Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

МОРДОВСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени Н. П. ОГАРЕВА

На правах рукописи УДК 591.434:636.237.21.053

АНТОШИНА Людмила Павловна

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ СТЕНКИ ТОНКОЙ КИШКИ НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ ЧЕРНО-ПЕСТРОЙ ПОРОДЫ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РГб он

2 У

САРАНСК — 1996

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных Мордовского ордена Дружбы народов государственного университета им. Н. П. Огарева.

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент Российской Академии Естествознания Тельцов Леонид Петрович

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки Республики Мордовия, доктор медицинских наук, профессор Иванов Николай Михайлович; кандидат биологических наук, старший преподаватель Мельникова Наталья Алексеевна

Ведущая организация — Костромская сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится « /р » 1996 г.

в / ¡) часов на заседании диссертационного совета К.063.72.07 при Мордовском ордена Дружбы народов государственном университете им. Н. П. Огарева (430000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского университета. .

Автореферат разослан «

1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доцент

И. Р. ШАШАНОВ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Всестороннее изучение и вскрытие закономерностей развития органов пищеварения сельскохозяйственных животных в онтогенезе является биологической основой для разработки системы полноценного кормления, содержания н получения максимальной продуктивности (Давлетова, 1974; Лапшин, 1988; Кокорев, 1990). Эти сведения необходимы для практики, так как рождаемость телят составляет 76 — 79 от 100 коров (Эрнст, 1981), а гибель новорожденных телят от заболеваний органов пищеварения остается высокой (Сулен-ванов, 1982; Анохин, 1985; Тарасов, 1991). Организация профилактики и диагностики различных заболеваний, предупреждение потерь и повышение продуктивности животных являются важнейшими резервами животноводства.

Органы пищеварения являются связующим звеном организма и среды, обеспечивающие пищеварительную, экскреторную, секреторную, всасывательную, гормональную, мотпва-циониую функции и выделение метаболитов из организма. В связи с непрерывно протекающими явлениями ассимиляции и диссимиляции, они представляют собой чрезвычайно подвижную систему и являются важнейшими органами обмена веществ, образования энергии и передачи информации организму (Уголев, 1985; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993). Поэтому логически вытекает необходимость детального, комплексного изучения их на органном, тканевом, клеточном и молекулярном уровнях в филогенезе и онтогенезе.

Анализ литературных данных показывает, что тонкий отдел кишечника у новорожденных телят черно-пестрой породы с гистологической, биохимической и гистохимической точек зрения изучен недостаточно. Имеющиеся работы — Л. П. Тель-цова (1969, 1984), В. Г. Ульянова (1969), М. Ф. Лапец (1970), В. К. Бирих, Г. М. Удовина (1972), А. Ф. Рыжих, Л. К. Хабн-буллиной (1978), Г. Г. Щербакова (1983) и I. Н. Abel (1969, 1972), Z. Lojda et al. (1971, 1976), Т. Landsverk (1979, 1980), R. G. Fallon et al. (1986), Р. Сирка (1992), Д. Ерсков (1992) выполнены на других породах крупного регатого скота и освещают многие специфические породные особенности. Однако динамика роста массы, дли"ы тонкой кишки, развитие кишечной стенки, ее оболочек и структур (ворсинок, крипт), возрастные

особенности эпителиальной ткани слизистой оболочки, энтеро-цитов и их ферментативной активности у телят новорожденного этапа развития черно-пестрой породы до сих пор остаются недостаточно изученными.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение закономерностей нормального развития слизистой оболочки и функционального (ферментативного) становления топкой кишки у телят черно-пестрой породы новорожденного этапа развития (у плодов за 5 — 7 суток до рождения и у телят от рождения до 15-сут возраста). Исследования проводились комплексно на разных уровнях организации организма (организмепный, органный, тканевой, клеточный).

В соответствии с целыо были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную динамику роста массы, длины тела и массы, длины топкой кишки у телят на этапе новорожденное™.

2. Исследовать развитие кишечной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок.

3. Изучить цптометрическими методами динамику роста ядра, цитоплазмы клеточных дпфферонов кишечного эпителия, их ядерно-цитоплазменное отношение (ЯЦО) и содержание в них нуклеиновых кислот — ДНК и РНК, а также митотический индекс (МИ) и индекс дегенерации (ИД) энтероцитов разных участков ворсинок и крипт.

4. Проследить динамику активности основных гидролитических пищеварительных ферментов в содержимом кишечной полости и в гомогенате слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у телят о г рождения до 15 суг.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии жнвотных Мордовского госуниверситета «Морфофуикциональное развитие сельскохозяйственных животных при интенсивной 'ехпологнп (в норме и патологии)». Лг2 государственной регистрации 0.187.0009151.

!.3. Научная новизна. Получены новые данные по суточной динамике роста массы и длины тела телят, массы и длины тонкой кишки. Установлена закономерность I истологического н клеточного развития стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок. Изучена динамика ростз ядра, цитоплазмы ' клеточных дпфферонов кишечного эпителия, МИ и ИД и содержания ДНК и РНК энтероцитов. Прослежена динамика ферментативной активности тонкой-кишки у геляг черно-пестрой породы па этапе новорожденное™.

1.4. Основные положения, выносимые на защиту:

— асинхропность роста массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития;

— архитектоника и динамика развития кишечной стенки, ее

оболочек (слизистой, мышечной, серозной) и структур (ворсинок, крипт) двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок;

— динамика роста площади ядра, клетки и ЯЦО эпнтелио-цитов, бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов, па-нетовских клеток;

— содержание ДНК н РНК, МИ и ИД энтероцнтов разных участков ворсинок и крипт двенадцатиперстной кишки;

— активность пищеварительных ферментов — диглицннгли-цинтрипептидазы, лактазы, щелочной фосфатазы — в содержимом и в гомогенате слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у телят черно-пестрой породы от рождения до 15 сут.

1.5. Научно-практическая значимость работы. Исследования расширяют имеющиеся представления: о динамике роста массы, длины тела у телят новорожденного этапа развития; о динамике роста массы и длины тонкой кошки; о развитии и архитектонике кишечной стенки, ее оболочек (слизистой, мышечной и серозной) и структур слизистой оболочки (ворсинок и крипт); об активности ферментов тонкой кишки у телят от рождения до 15 сут. Этн данные являются биологической основой для разработки оптимальных режимов кормления и содержания новорожденных телят в хозяйственных условиях, для проведения диагностических исследований. Установленная возрастная динамика ферментов тонкой кишки у телят может быть использована при создании активных ферментативных препаратов и составлении рецептов заменителей молока с целью профилактики и лечения больных животных.

1.6. Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 10 работах. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, физиологии, цитологии, гистологии и эмбриологии: Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины, Омского института ветеринарной медицины, Бурятской ГСХА, Ульяновского СХИ, Мордовского госуипвсрситета, Саратовского института биотехнологии.

Материалы диссертации частично использованы в монографин Л. П. Тельцов, П. А. Ильин, В. А. Столяров. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. — 1993. — 196 с.

1.7. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных конференциях: Огаревские чтения (Саранск, 1990 — 1993); 2-й региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан-Удэ, 1992); XI Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992); 3-м съезде анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации (Тюмень, 1994),

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на Ц£р страницах машинописного текста и состоит из разделов: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает источников, в том числе (¿Г зарубежных. Работа иллюстрирована 22 таблицами п _ рисунками (графиками и микрофотографиями).

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ

Морфологические (анатомические, гистологические, цитологические) исследования проведены па 5 датированных плодах 9-месячного возраста и 25 новорожденных телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Возраст телят от рождения до 15 сут. Сбор материала осуществлялся с января 1990 года по май 1992 года. Подопытные новорожденные телята за 20 — 24 часа до опыта доставлялись в научную лабораторию «Гисгофизиологпя» кафедры анатомии и физиологии животных Мордовского госуниверсптета. Отбор материала от плодов осуществлялся па мясокомбинате «Саранский» г. Саранска. Животные принадлежали колхозу им. «А. С. Пушкина» Ромода-новского района. Хозяйство благополучно по инвазионным и инфекционным заболеваниям. Коровы, от которых получены телята, содержались в зимне-стойловый период в типовых коров: ¡шкал на сбалансированных рационах по нормам ВИЖа, а в летпе-пастбпщпый (на выпасах) — с дополнительной подкормкой концентрированными кормами и микроэлементами. Новорожденные телята содержались в родильном отделении в индивидуальных клетках до 5 — 6 сут, а затем в секционных профилакториях группами по 10 животных в каждой. Первый раз теленок получал молозиво не позднее 1 — 1,5 часа после рождения, затем в течении недели примерно по 1,5 л 4 раза в сутки, через равные промежутки времени. На 7 — 10 сут телята переводились на сборное молоко.

У плодов и новорожденных телят измерялась затылочно-копчнковая длина и масса тела, длина и масса (без химуса) всей кишки. Одновременно отбирался материал и фиксировался для гистологических, биохимических, гистохимических исследований. Фиксация материала проводилась в 12 % растворе нейтрального формалина", жидком азоте и в жидкости Карнуа, с последующей заливкой и парафин.

Депарафинированные срезы окращивали гематоксилнн-эози-

пом, по Ван-Гизону, Маллори. На этих препаратах проводили цитометрпческие исследования (площадь ядра, цитоплазмы, ЯЦО и индекс дегенерации, митотический индекс энтероцнтов). Гистохимическими методами выявляли: ДНК. (дезоксирнбопу-клеиновая кислота) и РНК. (рибонуклеиновая кислота) по Бра-ше, метиловым зеленым-пиронином с соответствующими копт-ролями (Кононский, 1976). Биохимическими методами изучали активность гидролитических ферментов в гемогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной (до впадения протока поджелудочной железы), тощей и подвздошной кишок и в содержимом полости от 25 телят черно-пестрой породы в возрасте — новорожденные (до приема молозива), 3, 5, 10, 15 сут. Фермент днглшшпглнцпнтрппептидаза выявлялась по методу А. А1. Уголе-ва, Н. М. Тимофеевой (1969), лактаза (бета- галактозида-за) — глюкооксндазпым методом по В. К- Городецкому (1964), щелочно-фосфатазную активность методом по Фиске и Субба-роу (1925). Активность всех исследованных ферментов выражалась в ферментативных условных единицах (ферм. ед.). Полученные данные подвергали статистической обработке. Интенсивность роста, напряженность прироста определялась в процентах по Броди (1927).

Биохимические исследования проводились . в лаборатории Ленинградской академии ветеринарной медицины под руководством доктора ветеринарных наук, профессора Г. Г. Щербакова.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

3.1. Динамика роста массы и длимы тела, массы и длины тонкой кишки у телят новорожденного этапа. Масса тела телят за этап новорожденное™ увеличивается в 1,26, а длина тела — в 1,14 раза. По отношению к массе взрослых животных (в возрасте 5 лет) масса тела новорожденных телят составляет 7,65 % и за новорожденный этап увеличивается на 1,95 %, длина — па 4,40 % и у 15 сут телят составляет 9,60 % к массе и 35,21 % к длине тела взрослых животных.

Масса тонкой кишки на этапе новорожденное™ увеличивается в 2,08, длина — в 1,17 раз. По отношению к массе тонкой кишки взрослых животных, масса тонкой кишки телят увеличивается на 11,78 %, длина — на 4,17 % и составляет у 15-сут телят 22,72 % к массе и 29,05 % — к длине взрослых животных. Отношение массы тонкой кишки к массе тела увеличивается па этапе новорожденное™ от 2,59 до 4,28 %. Это отношение у телят 15 сут выше, чем у взрослых на 2,48 "/о1.

Проведенные исследования по динамике роста массы и длины тела, роста массы и длины тонкой кишки у телят черно-пестрой породы от рождения до 15 сут свидетельствуют о неравномерном развитии. Эта закономерность в эмбриогенезе отмечена в работах Л. П. Тельцова (1984), В. А. Столярова (1993), В. А. Здоровинина (1994). Четко неравномерность роста массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки у телят ' прослеживается при изучении относительного прироста напряженности роста в % по Броди. Установлена впервые общая закономерность: напряженность роста массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки возрастают в целом у телят, по сравнению с 9-месячными плодами. У новорожденных телят она снижается на 1 сут, возрастает па 8, 10 сут и незначительно снижается — на 15 сут.

Возраст от рождения до 10 — 15 сут для телят является критической фазой для развития организма. Он характеризуется: а) сменой питания, дыхания, терморегуляции (Боголюбскнй, 1968; Шмидт, 1968; Техвер, 1974; Аршавскип, 1982; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993); б) активным приспособлением к условиям гравитации (Эрпсг, Лиманов, 1976)^ в) проявлением безусловных и приобретением условных рефлексов (Киселева, 1980; Городилов, 1990; Швалев, Сосунов, Гуски, 1992); г) снижением массы тела, а затем интенсивным ростом (Тельцов, 1991; Ковалькова, Атавина, 1992); д) адаптационной, перестройкой периферической крови (Чегина, Тельцов, Шагиахметов, 1992; Чегина, 1993); е) сменой ферментативной активности топкой кишки (С г а п 1 е! а1., 1989; Тельцов, 1991; Аптошина, Тельцов, Щербаков, 1992; Тельцов, Столяров, Аптошина, 1993; Тельцов, Аптошппа, 1993; Мартьянов, Тельцов, Сковородни, 1993); ж) формированием иммунологической защиты (Игнатьев, 1990; Ве1ак е1 а1„ 1990; Федоров, 1991; Ройт, 1991; Тельцов и др., 1993).

3.2. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки и ее тканей у телят новорожденного этапа развития. Слизистая оболочка формирует складки, ворсинки и крипты, а в двенадцатиперстной кишке — железы. Эпителий, покрывающий ворсинки и крипты однорядный, за исключением основания ворсинок и устьев крипт. В эпителии выявляются каемчатые эпителиоциты, кишечные эпдокриноциты и панетов-екпе клетки, с ацидофильной зернистостью. Количество бокаловидных клеток в подвздошной и тощей кишке больше, чем в двенадцатиперстной. Соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки построена по типу ретикулярной ткани, а в подслнзнстой основе — по типу рыхлой волокнистой. В соединительной ткани области крипт преобладают фибробла-сты, лимфоциты и зозинофилы. Количество обобщенных^ лим-

фоузлов в стенке тощей и подвздошной кишок увеличивается от 7,2 до 14,6 мнкроузелков. Концевые отделы дуоденальных желез расположены в подслизистой основе слизистой оболочки рыхло. На 550 мкм длины слизистой оболочки у новорожденных телят 1 сут выявляется 10 — 12 концевых отделов. Количество их па этапе новорожденное™ увеличивается до 29 - -32, а диаметр концевых отделов уменьшается от 94,4 ±10,3 до 35,4 ± 3,5 мкм и они принимают пакетное расположение, свойственное видовой специфичности жвачных.

На основании проведенных исследований развития стенки тонкой кишки у телят черно-пестрой породы этапа новорожденное™ установлены специфические особенности двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок: а) по динамике роста толщины стенки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине кишечных крипт; д) по локализации дуоденальных желез; е) по динамике роста толщины мышечной оболочки; ж) по талщнне серозной оболочки; з) по относительному росту в %. по Броди толщины стенки, ее оболочек; и) по напряженности прироста в % по Броди толщины оболочек и всей кишечной стенки (Тельцов, Чегина, Антошнна, 1989).

Установлено, что стенка тонкой кишки у телят после рождения до 5 сут, особенно слизистая оболочка, подвергается значительной деструкции, дегенерации и перестройке. Поэтому генетически обусловленная перестройка кишечной стенки в связи со сменой питания требует тщательного соблюдения правил ухода и содержания телят. Отклонения от них ведут к различным заболеваниям, в том числе таких широко распространенных как диареи (Сороковой, 1975; Кравцов, 1976; Щербаков, 1933; Сисягин, 1990; Ким, 1992; Чегина, 1993). Исследования показали, что для развития стенки, ее оболочек, как и для всего организма,4 этот возраст является критическим. Эта закономерность отмечена в работах Л. П. Тельцова, П. А. Ильина (1992, 1993).

Доказательством, что кишечная стенка и составляющие ее ткани находятся в критической фазе является: а) интенсивная деструкция, дегенерация и адаптационная перестройка структур кишечной стенки; б) специфическая перестройка стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; в) асинхронное развитие оболочек кишечной стенки и тканевых дпфферо-нов; г) резкое увеличение МИ и ИД, снижение показателя отношения МИ и ИД эпителиоцитов, изменение площади ядра и всей клетки, ЯЦО (Тельцов, Чегина, Антошина, 1989; Антоши-па, Тельцов, Романова, 1993).

В связи с преобладанием дегенеративных процессов над восстановительными на этапе новорожденное™ проксималь-

но-днстальный и брыжеечно-днстальный градиенты развития тонкой кишки и ее стенки, тканей проявляются в скрытой форме, в то время как гетерохронность развития оболочек, тканей н их клеток проявляется четко. Эта закономерность, по нашему мнению, является дополнительным критерием для определения критической фазы. Установленная закономерность поможет экспериментаторам решить некоторые вопросы по адаптации организма, периодизации развития органов в онтогенезе, по установлению критических фаз их развития. На этом этапе эпителиальная ткань слизистой оболочки тонкой кишки также находится в критической фазе развития. Следовательно, на этапе новорожденное™ совпадают критические фазы развития организма, тонкой кишки и ее отделов, развития слизистой оболочки и ее структур, составляющих тканей (Тельцов, Столяров, Аптошина, 1992). Поэтому этот этап заслуживает самого серьезного изучения на тканевом и клеточном уровне (Анохин, 1985; Тарасов, 1991; Малашко, 1993; Уханаева, 1993).

Полученные сведения по динамике роста стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт, складок, дуоденальных желез тонкой кишки являются показателями нормального развития («норма») для телят черно-пестрой породы. Отклонения от средней арифметической (М) в пределах менее ±36 является показателем индивидуальной изменчивости, а отклонения за пределами ±36 являются показателем патологии. Как показали исследования В. Г. Ульянова (1969), у больных телят диспепсией толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки уменьшается до 550 мкм, в тощей кишке — до 517,0 мкм, в подвздошной — до 606,0 мкм.

Сопоставляя полученные данные, с имеющимися в литературе (Ульянов, 1969; Хабнбуллина, 1972; Техвер, 1974; Рыжих, Хабибуллина, 1978; Тельцов, 1984; Столяров, 1993; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993) по динамике роста ворсинок, крипт, дуоденальных желез, оболочек и стенки тонкой кишки у новорожденных телят, можно отметить некоторые породные отличия. Так, по данным Л. К. Хабибуллиной (1972) и А. Ф. Рыжих, Л. К- Хабибуллиной (1978), у телят холмогорской породы высота ворсинок несколько меньше, а глубина залегания крипт поверхностнее, чем у телят черно-пестрой породы. К сожалению, сведений о породных отличиях строения кишечной' стенки у новорожденных телят пока крайне недостаточно. Работ монографического плана нет. Мы имеем лишь единственное учебно-методическое указание А. Ф. Рыжих, Л. К- Хабибуллиной (1978). Эти сведения необходимы, как для студентов техникумов и вузов зооветеринарного профиля, так и для' практических врачей.

По нашему мнению, особый интерес для сравнительного ана-

лИза и эволюционной морфологии и физиологии представляют данные отношения количества крипт к количеству ворсинок в разных отделах тонкой кишки в возрастном аспекте па условно принятую единицу измерения 550 мкм длины слизистой оболочки. Для двенадцатиперстной кишки соотношение крипт к ворсинкам составляет у новорожденных телят 8,6 :5,5 пли 1,56; 1 сут — 8,6 : 5,0, или 1,72; 3 cvt — 8,9 : 4,5 или 1,97; 5 сут — 9,2:4,0, или 2,3; 8 сут — 9,8 :4,2, или 2,33; 10 сут — 10,2 :4,8, или 2,12; 12 сут — 10,7:5,0 или 2,14; 15 сут —"11,3:5,2, или 2,17. Для тощей кишки эти показания составляют соответственно: у новорожденных— 11,4:5,84, или 1,95; 1 сут — 11,4:5,84, или 1,95; 3 сут — 11,6 : 5,4, или 2,14; 5 сут — 12,0 : 5,0, или 2,4; 8 сут — 12,8 : 5,2, или 2,46; 10 сут — 13,2 : 5,4, или 2,44; 12 сут— 13,8 5,7, или 2,42; 15 сут — 15,6:6,0, или 2,6, а для подвздошной: у новорожденных — 10,4:5,8, или 1,79; 1 сут— 10,6:5,8, или 1,82; 3 сут — 11,0 : 5,4 или 2,03; 5 сут — 11,8 : 5,0, или 2,36; 8 сут — 12,6: 5,0, или 2,52; 10 сут — 13,6 :5,2, или 2,61; 12 сут — 14,0:5,3, или 2,64; 15 сут — 14,4:5,4, пли 2,66. Необходимо учитывать, что эти данные получены на плоскостных гистологических препаратах и только частично отражают истинное соотношение количества ворсинок и крипт в данном возрасте.

Площадь ядра и клетки микроворсинчатых эпителиоцитов (МЭ) вершины, боковых поверхностей ворсинок и дуоденальных желез в первые 2 педели жизни телят увеличивается. Площадь ядер эпителиоцитов основания ворсинки уменьшается от 43,3 ± 2,1 до 39,1 ± 1,1 кв. мкм., а площадь клеток возрастает от 137,0 ± 6,0 до 150,6 ± 7,0 кв. мкм. В эшгтелпоцнтах крипт площадь ядра и всей клетки снижается от 40,0 ± 1,2 до 34,3 ± 1,4 и от 134,3 ± 6,2 до 127,9 ± 6,6 кв. мкм. Ядерио-цнтоплазматн-ческое отношение (ЯЦО) наименьшее в эпителноцптах крппт, основания ворсинки (в абсолютных показателях — наоборот), наибольшее — в эпнтелиоцнтах вершины и боковых поверхностей ворсинки и дуоденальных желез. Интенсивные процессы деструкции и дегсиерацип ворсинок, экструзии эпителия их вершин у телят от рождения до 5-сут. возраста сопровождаются снижением ЯЦО в эпнтелиоцнтах основания ворсинок и крипт. Площадь ядер бокаловидных клеток (БК) не изменяется, а площадь клеток уменьшается. Эта динамика свойственна и панетовскнм клеткам (ПК), а площадь кишечных эндокрино-цитов (КЭ) увеличивается.

Митотпческий индекс (МИ) эпителиоцитов крппт и основания ворсинок на 1 000 клеток возрастает у телят к 5-сут. возрасту от 13,8 ±0,6 до 23,0 ± 0,9 %о и от 12,0 ± 0,6 до 17,6 ± 0,8 %о, а затем постепенно снижается к 15 сут до 20,3 ± 1,0 и 14,5 ± 0,5 %о. Митотически делящиеся эпнтелиоциты выявляются в дуоденальных железах на боковых поверхностях и па

вершинах ворсинок. Это обусловлено интенсиинрй экструзией эпителиального пласта с вершины ворсинок. Индекс дегенерации (ИД) эпителноцнтов резко возрастает в области вершины, боковых поверхностей ворсинки стенки тонкой кишки у телят до 5 сут 20,2 ± 1,0 и 14,0 ± 0,7 %ю, а затем снижается к 15-сут. возрасту до 14,0 ± 0,7 и 12,0 ± 0,4 %о. В эпителноцнтах основания ворсинок, крипт и дуоденальных желез ИД не высокий. Суммарное отношение МИ и ИД эпителноцнтов ворсинки п крипт почти не изменяется. В то же время экструзия эпителия повышена и дегенеративные процессы вершины ворсинок резко усиливаются, а репродуктивной зоной кишечного эпителия, по-прежнему, остаются крипты и основания ворсинок.

В динамике отношения МИ и ИД эпителноцнтов крипт наблюдается вначале повышение у телят 1-сут возраста до 28,6, а затем снижение на 5 сут до 23,0 и вновь повышение на 15 сут до 25,4. Снижение этого показателя в эпителноцнтах основания ворсинки происходит у телят после рождения до 5-х сут от 20,0 до 12,6, а в дальнейшем это отношение незначительно увеличивается. Следовательно, на этапе новорожденное™ создается высокая напряженность в репродукции эпителноцнтов. Об этом свидетельствуют данные о появлении делящихся эпн-телиоцитов на вершине ворсинок; о снижении отношения МИ к ИД эпителноцнтов основания ворсинки и крипт; о снижении ЯЦО эпителиоцитов основания ворсинки и крипт; об уменьшении площади ядра и клетки эпителиоцитов крипт, а также данные о высокой скорости обновления. Как показали наш» исследования, «скорость обновления» в криптах больше, чем в системе крипта — ворсинка: у новорожденных телят в 17,7 раза; в 1-сут. возраста телят — в 23,8; в 5 сут — в 17,7; в 10 сут — в 16,9; в 15 сут — в 18,1 раза. Показатели «скорости обновления» основания ворсинок превышают показатели системы крипта — ворсинка соответственно: в 15,4; 14,0; 9,7; 10,6; 10,4 раза.

Гистохимическими (ГХ) исследованиями установлено, что ядра эпителиоцитов вершины и боковых поверхностей ворсинок тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития теряют равномерность распределения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в кариоплазме. Равномерность распределения ДНК сохраняется лишь в ядрах эпителиоцитов, лежащих в области основания ворсинок и шейки крипт. В целом, интенсивность окраски ДНК ядер эпителиоцитов по Браше незначительно снижается от основания до вершины ворсинки. Если исходить из представления ученых (Кононский, 1992; Тельцов, Ильин, Столяров, 1993), что неравномерность распределения ДНК в кариоплазме может свидетельствовать о снижении мнтотнческой способности клетки и собственных данных о динамике ЯЦО,

МИ и ИД, их соотношений эпителиоцитов тонкой кишки новорожденных телят можно сделать вывод, что репродуктивной зоной эпителия в тонкой кишке у новорожденных телят являются не только крипты, но и основание ворсинки.

Наибольшая интенсивность окраски зернистости рибонуклеиновой кислоты (РНК) выявляется в цитоплазме эпителио-цитов основания ворсинок, крипт и концевых отделов дуоденальных желез, несколько меньше — боковых поверхностей и еще меньше в цитоплазме эпителиоцитов вершины ворсинки. Интенсивность окраски по Брате цитоплазмы энтероцитов крипт, основания ворсинок и дуоденальных желез тонкой кишки у телят на этапе новорожденное™ возрастает, но как и у плодов сохраняется криптально-ворсиночный градиент распределения РНК в кишечной стенке (Столяров, 1993).

По локалазации интенсивности окраски и цветности РНК цитоплазмы эпителиоцитов ворсинки (разных участков) и крипт различаются три фракции: диффузная, зернистая и парану-клеарная. В кариоплазме ядра обнаруживается ядрышковая и диффузная РНК. Из трех фракций РНК цитоплазмы интенсивнее окрашивается парануклеарная, а в ядре — ядрышковая. Накопление РНК в ядрышках эпителиоцитов опережает накопление их в цитоплазме. Окраска РНК энтероцитов стенки двенадцатиперстной кишки выше, чем тощей и подвздошной. Нуклеиновый обмен, судя по интенсивности окраски, в панетов-ских клетках и в эндокриноцитах на одном уровне с эпнтелио-цитами, а в бокаловидных клетках значительно ниже. Зернистая цитоплазматическая РНК в бокаловидных клетках не выявляется, поэтому цитоплазма их окрашивается намного слабее.

Таким образом, эпителий тонкой кишки на этапе новорож денности подвергается адаптационной гистохимической перестройке и цитологической дифференцировке. Ему свойственно: 1. Снижение ЯЦО эпителиоцитов (за счет увеличения площади клеток) вершины, боковых поверхностей и основания ворсинки, а в энтероцитах крипт, за счет увеличения площади ядра и клетки. 2. Резкое увеличение МИ и ИД эпителиоцитов и снижение отношения МИ и ИД эпителиоцитов крипт (на 5 — 10 сут), основания ворсинок (на 1,5, 10 сут), создание высокого напряжения репродуктивной способности эпителия и появление митотически делящихся МЭ на боковых поверхностях ворсинки и даже на ее вершине. 3. Сохранение криптально-вор-синочного градиента распределения РНК. 4. Увеличение интенсивности окрашивания РНК в МЭ основания ворсинок, крипт и концевых отделов дуоденальных желез. 5. Потеря равномерности распределения ДНК в кариоплазме МЭ разных участков. В развитии кишечного эпителия у телят от рождения до 15 сут устанавливается критическая фаза, обусловленная

специфической дифференцировкой эпителиоцитов, взаимосвязью эпителия с подлежащей СТ и формированием молодых ворсинок, крипт и дуоденальных желез (Антошина, Тельцов, Романова, 1993).

3.3. Ферментативная активность слизистой оболочки стенки тонкой кишки. В качестве критерия оценки мембранного пищеварения у телят новорожденного этапа взято определение активности ферментов тонкой кишки, осуществляющих заключительные стадии гидролиза белков (на примере диглицинглн-цинтрипептидазы), углеводов и фосфорных эфиров (на примере лактазы и щелочной фосфатазы). Активность ферментативных источников — как гомогенат слизистой оболочки, отражает уровень синтеза ферментов энтероцитами, а активность в содержимом отражает переход фермёнтов в кишечную полость, в результате десквамации кишечных клеток. Ферменты отторгнувшихся клеток, вследствие десорбции, поступают в кишечную полость и осуществляются действие вне связи с энтероцитами.

Результаты исследования позволяют считать, что дигли-цинглицинтрипептидаза (ДГГТП), лактаза (Л) и щелочная фосфатаза (ЩФ) тонкой кишки у новорожденных телят реализуют свое действие, в основном, в щеточной каемке энтеро-цитов (Антошина и др., 1992; Тельцов, Антошина, 1993). Активность ДГГТП в гомогенате двенадтатиперстной кишки у телят первых суток после рождения (30,40 ±2,91 ферм, ед.) выше, чем в содержимом (0,20 ± 0,02 ферм, ед.) в 152 раза, тощей кишки — в 62,9 раза, в подвздошной — в 128,3 раза. За этап новорожденное™ это соотношение ДГГТП уменьшается до: в двенадцатиперстной кишке — в 15,1 раза, в тощей кишке — в 22,2 раза, в подвздошной — в 21,0 раза. Эта закономерность прослеживается при изучении активности лактазы у телят суточного возраста в двенадцатиперстной кишке (в гомогенате 10,60 ± 1,01 и в содержимом 1,30 ±0,11 ферм, ед.) — в 8,15 раз, в тощей (в гомогенате 12,82 ± 1,22 и в содержимом — 1,01 ± 0,09 ферм, ед.) — в 12,6 раз, в подвздошной (в гомогенате 7,6 ± 0,64 и в содержимом — 0,90 ± 0,07 ферм, ед.) — в 8,4 раз. У телят 15 сут это- соотношение изменяется незначительно. В двенадцатиперстной кишке оно составляет—в 7,3 раза, в тощей — 11,3 раза, в подвздошной — в 7,4 раза. Следовательно, заключительные стадии гидролиза пептидов и лактозы связаны с энтероцитами, с их наружной поверхностью по типу мембранного пищеварения (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985). Оба эти.димеры не проникают внутрь кишечных эпителиоцитов не будучи предварительно подвергнутыми расщеплению (Уголев, 1967, 1972; Тимофеева, 1977; Кушак, 1980; Щербаков, 1983). Что касается щелочной фосфатазы, то еще ранее было доказано (Тельцов, 1969, 1984; Успенский, 1972, 1986), что у новорож-

денных детей и телйт она локализуется в зоне Щеточной Каемки энтероцитов кишечных ворсинок. Поступление ферментов ii незначительных количествах в полость кишки осуществляется в связи с постоянным обновлением кишечного эпителия и в результате десорбции. У телят 1-сут. возраста активность ЩФ в гомогенате двенадцатиперстной кишки выше, чем в содержимом в 13,4 раза, в тощей — в 17,3 раза, в подвздошной — в 4,6 раза На этапе новорожденное™ это соотношение в разныё сутки изменяется и к 15-сут. возрасту телят оно составляет в двенадцатиперстной — в 9,2 раза, в тоЩей — в 9,4 раза) Ь под^ вздошной — в 2,4 раза.

Диглицинглицинтрипептидазная активность в гомогенате слизистой оболочки, отражающая запас ферментов в ней, убывает от проксимального отдела тонкой кишки к дистальному. Активность фермента в содержимом полости зависит от уровня поступления энзимов с энтероцитами. Она наиболее активна в медиальном отделе (в тощей кишке). Наши данные относительно распределения лактазной активности в слизистой оболочке тонкой кишки у телят совпадают с результатами Tac^et al. (1973), В. П. Дегтярева (1974), Г. Г. Щербакова (1978), установившими на телятах разных пород 1 — 90-сут. возраста, что максимальная активность ряда карбогидраз, в-том числе и лак-таза выявляется между двенадцатиперстной и подвздошной кишкой с постепенным снижением к дистальному отделу, причем вне зависимости от возраста и раннего отъема. Несколько иная топография лактазы в тонкой кишке у свиней. В частности Stevene a. Kidder (1972), Maniers a. Stevens (1972) и Ekstron et al. (1975) установили, что наиболее высокий уровень она имеет в проксимальных участках топкой кишки.

Исследования Г. Г. Щербакова (1978) показали, что у телят имеется проксимо-дистальнын градиент распределения активности лактазы. В проксимальном отделе тонкой кишки активность выше, чем в медиальной в 2 раза, а по сравнению с дис-тальным отделом — в 20 раз. У 1,5-годовалых и взрослых животных крупного рогатого скота активность лактазы в гомогенате тонкой кишки не выявляется (Дегтярев, 1974). По мнению F. Tooianian et al. (1973), у телят преобладает нейтральная лактаза, а у взрослых животных — кислая и гетеро-бета-галактозидазы. Они могут быть локализованы не в микроворсинках энтероцитов, а внутри клеток и принимают участие в процессах внутриклеточного метаболизма.

Активность ЩФ у новорожденных телят убывает в прокси-мо-дистальном направлении. У телят 15 сут в гомогенате двенадцатиперстной кишки активность ЩФ составляет 77,94 ±7,84, а в подвздошной — 17,20 ± 1,71 ферм. ед. Причем наиболее резко снижение происходит от медиального отдела кишки к

Дисталыюму. У здоровых новорожденных телят синтез щелочной фосфатазы и транслокация ее на поверхность мембран микроворсинок энтероцитов и поступление ее в полость кишки, наиболее интенсивно осуществляется в проксимальных отделах и в значительно более слабой степени — в дистальных как и ДГТТП-зы. Таким образом, заключительные стадии гидролиза фосфорных эфиров и, в частности бета-глицерофосфата натрия у. новорожденных телят происходит в основном, в первой половине тонкой кишки, в ее проксимальном отделе (Антошина, Тельцов, Щербаков, 1992; Тельцов, Антошина, 1993).

Поданным В. П. Дегтярева (1974), Г. Г. Щербакова (1983), Л. П. Тельцова (1969, 1973, 1984), щелочная фосфатазная активность в тонкой кишке у многих животных (собаки, козы, свиньи, крысы, кролика), как и у человека имеет одинаковую локализацию (Аруин, 1967; Успенский, 1972, 1986; Бродский, 1974; Уголев, 1985). Гистохимическими исследованиями установлено, что щелочная фосфатаза локализована в щеточной каемке энтероцитов тонкой кишки как у плодов коровы (Лунин, Шпикул, 1966; Тельцов, 1969), так и взрослых животных (Скородинский, Шатурный, 1965; Скородинский, Романишин, 1970; Хабибуллина, 1972; Рыжих, Хабибуллина, 1978; Ганин, Кулачковский и др., 1978; Тельцов, 1984). Выявляется ЩФ только в энтероцитах ворсинок. Очевидно увеличение активности фермента в содержимом обусловлено, ,как указывает Л. П. Тельцов (1984), поступлением большого количества дегенерирующих эпителиальных клеток в кишечную п-олость. Возрастная динамика связана со скоростью миграции эпителиоцитов от основания ворсинки до ее вершины, экструзией, деструкцией и дегенерацией их в полости кишечника. Этим можно объяснить проксимо-дистальный градиент распределения фермента, непостоянность и резкую смену а.ктивности ЩФ в содержимом, в кишечном соке, в зависимости от возраста и типа кормления, сезона года, функционального состояния (в том числе при диареях) и беременности коров (Тельцов, Антошина, 1993).

ВЫВОДЫ

1. Масса тела телят на этапе новорожденностп увеличивается в 1,26, а длина (затылочно-ко'пчиковая) •— в 1,14 раз. Масса тонкой кишки увеличивается в 2,08, длина — в 1,17 раза. Масса тела новорожденных телят черно-пестрой породы до приема молозива составляет 7,65 % от массы взрослых (5 лет), у телят 5 сут1 — 7,82 %, 10 сут — 8,71 %, 15 сут — 9,60 %. Длина тела у телят до приема молозива, 5, 10 и 15 сут составляет от длины

взрослых соответственно: 30, 82; 31, 68; 33,05 и 35,21 %. Аналогичные показатели по массе тонкой кишки: 10,94; 16,22; 20,55 и 22,72 % и по длине тонкой кишки: 24,88; 25,84; 27,61 и 29,05 %.

Рост массы и длины тела и тонкой кишки у телят на этапе новорожденное™ происходит неравномерно. Напряженность роста массы и длины тела (по Броди) высокая у новорожденных телят, по сравнению с массой и длиной 9-месячных плодов (18,80 и 6,30 %), как и тонкой .кишки (27,50 и 10,17 %). Она резко снижается для массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки у телят в суточном возрасте до 2,88 и 0,33 %, 27,48 и 0,64 % и в 3-сут возрасте соответственно: до 1,45 и 1,21 %, 4,08 и 1,27 %, но возрастает в 8-сут возрасте до 6,45 и 2,56 %, 10,53 и 2,45 % и в 10-сут — до 4,33 и 1,67 %, 13,08 и 4,15 %. К 12-сут эти показатели вновь снижаются до 3,91 и 2,15 %, 5,13 и 1,73 %.

2. Стенка двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на этапе новорожденности у телят имеет специфические особенности: по динами,ке роста толщины стенки; по высоте складок; по высоте и ширине ворсинок; по длине и ширине кишечных крипт; по динамике роста толщины мышечной оболочки; по толщине серозной оболочки; по относительному приросту в % по Броди толщины стенки, ее оболочек; по напряженности прироста толщины в % по Броди оболочек к толщине всей кишечной стенки.

3. Соотношение количества крипт к ворсинкам в разных отделах тонкой кишки на 550 мкм длины слизистой оболочки неодинаково: в двенадцатиперстной кишке у телят от рождения до 15 суток увеличивается от 8,6 : 5,5 до 11,3 : 5,2; в тощей — от 11,4 : 5,84 до 15,6 : 6,0 ; в подвздошной — от 10,4 : 5,8 до 14,4 : 5,4. При этом толщина ворсинок увеличивается, а крипт — остается без изменения.

4. Плош.адь ядер эпителиоцитов вершины ворсино.к, боковых поверхностей ворсинок и дуоденальных желез на этапе новорожденности у телят увеличивается, а эпителиоцитов основания ворсинок и крипт уменьшается. Ядерно-цитоплазменное отношение наименьшее в эпителиоцитах крипт и основания ворсинок, у телят от рождения до 5 сут. Площадь ядер бокаловидных и панетовских клеток не изменяется. Площадь бокаловидных .клеток — уменьшается, а кишечных эндокриноцитов — увеличивается.

Миготичсский индекс (МИ) эпителиоцитов крипт двенадцатиперстной кишки на 1000 клеток у телят от рождения до 5 сут возрастает от 13 ± 0,6 до 23 ± 0,9 %о и основания ворсинок — от 12,0 ± 0,6 до 17,6 ± 0,8 %о, а затем постепенно снижается к 15-сут возрасту — до 20,3 ± 1,0 и 14,5 ± 0,5 %о. В динамике отношения МИ ,к ИД эпителиоцитов крипт наблюдается внача-

ле повышение у телят суточного возраста до 28,6, затем снижение — на 5 сут до 23,0 и вновь повышение — на 15 сут до 25,4.

Кариоплазма ядра эпителиоцитов вершин и боковых поверхностен ворсинок тонкой кишки теряет равномерность распределения дезоксирибонуклеиновой кислоты. Зернистость рибонуклеиновой кислоты ядер и цитоплазмы энтероцитов основания вор-сино,к и крипт окрашивается интенсивнее, чем энтероцитов в области боковых поверхностей и вершин ворсинок.

5. Слизистая оболочка тонкой кишки у телят от рождения до 5 сут, подвергается значительной деструкции, дегенерации и перестройке. Этот возраст является критической фазой для развития кишечной стенки. Она характеризуется: специфической перестройкой стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок; асинхронным развитием их оболочек и тканевых диф-феронов; резким увеличением митотического индекса и индекса дегенерации эпителиоцитов; снижением показателя отношения митотического индекса и индекса дегенерации эпителиоцитов разных участков ворсинок и крипт; изменением площади ядра, всей клетки и ядерно-цитоплазматического отношения клеточных дифферонов кишечного эпителия.

6. Наибольшая активность диглицинглицинтрипептидазы в гомогенате слизистой оболочки тонкой кишки у новорожденных телят установлена до приема молозива (двенадцатиперстная кишка — 30,40 ± 2,91 ферм, ед., тощая — 26,40 ± 2,52, подвздошная — 23,10 ± 2,20). Активность фермента в гомогенате слизистой оболочки тонкой кишки снижается у телят на 3, 5 сут и возрастает к 15 сут (двенадцатиперстная — 16,31 ± 1,61, тощая — 18,43 ± 1,73, подвздошная — 14,10 ± 1,35 ферм. ед.).

Иная динамика активности диглицинглицинтрипептидазы в содержимом кишечной полости. Активность низкая у новорожденных телят до приема молозива (двенадцатиперстная — 0,20 ± 0,02, тощая — 0,42 ± . 0,03, подвздошная — 0,18 ± ± 0,01 ферм. ед.). Повышается в двенадцатиперстной кишке — на 3, 5 и 15 сут, в тощей — на 3 и 10, в подвздошной — на 3,10,

15 сут и снижается в двенадцатиперстной — на 10, в тощей — на 5 и 15, в подвздошной — на 5 сут. Активность диглицинглицинтрипептидазы в гомогенате слизистой оболочки у телят до приема молозива выше, по сравнению с активностью в содержимом: в двенадцатиперстной кишке в 152,0, в тощей — в 62,9, в подвздошной — в 128,3 раза. У телят 3 сут это соотношение составляет: в 11,9, 2,9, 8,9 раза; 5 сут — в 5,8, 4,4, 25,3 раза; 10 сут — в 22,3, 4,8, 11,8 раза; 15 сут — в 15,1, 22,2, 21,0 раз.

7. Активность бета-галактозидазы (лактазы) в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телят до приема молозива составляет 10,60 ± 1,01 ферм, ед., тощей — 12,82 ± 1,22, подвздошной — 7,60 ± 0,64. Она снижается в 3-,

16

5-сут. возрасте и повышается к 15-сут возрасту телят в двенадцатиперстной — до 13,50 ± 1,21, в тощей — до 14,10 ± 1,35, в подвздошной — до 7,10 ± 0,58 ферм. ед.

У новорожденных телят до приема молозива в содержимом полости двенадцатиперстной кишки активность бета- галакто-зидазы ниже чем в гомогенате в 8,1 раза, тощей кишки — в 12,6 раза, подвздошной — в 8,4 раза. У телят 3 сут активность Д— галактозидазы в содержимом ниже, чем в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в 1,9 раза, тощей — в 2,5, подвздошной — в 2,3 раза. У телят 5 сут это соотношение составляет: в 1,6, в 3,2, в 4,5 раза; 10 сут — в 3,6, в 5,2, в 2,2 раза; 15 сут — в 7,3, в 11,3, в 7,4 раза.

8. До приема молозива активность щелочной фосфатазы в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у телят черно-пестрой породы составляет 48,46 ± 4,68 ферм, ед., в содержимом — 3,60 ± 0,36. Аналогичные показатели: для тощей кишки — 41,12 ± 4,06 и 2,38 ± 0,22 ферм, ед.; для подвздошной — 15,64 ± 1,45 и 3,40 ± 0,32 ферм. ед. Активность щелочной фосфатазы в гомогенате слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки снижается на 3, 5 сут и возрастает на 15 сут — до 77,94 ± 7,84 ферм. ед. В содержимом полости двенадцатиперстной кишки наоборот, активность фермента повышается на 3, 5 сут; снижается на 10, 15 сут. Эта закономерность сохраняется для тощей и подвздошной кишок, но активность щелочной фосфатазы в них значительно ниже.

Активность щелочной фосфатазы в гомогенате слизистой оболочки у телят до приема молозива выше, по сравнению с активностью в содержимом, в двенадцатиперстной кишке — в 13,4 раза, в тощей — в 17,3, в подвздошной — в 4,6 раза. У телят 3-сут возраста активность фермента в гомогенате, по сравнению с активностью фермента в содержимом выше в двенадцатиперстной — в 4,3 раза, в тощей — в 3,1 раза и в подвздошной — в .1,2 раза. У телят 5-сут возраста соответственно: в 3,2, 5,6, 2,0 раза; 10-сут возраста — в 10,0, 14,8, 2,3 раза; 15 сут — в 9,2, 9,4, 2,4 раза.

9. В тонкой киш.ке у телят на этапе новорожденности превалирует мембранный гидролиз белков и углеводов над полостным. Об этом свидетельствует высокая активность ферментов — диглицинглицинтрипептидазы, бета-галактозидазы, щелочной фосфатазы в гомогенате слизистой оболочки, по сравнению с активностью их в содержимом полости тонкой кишки. Мембранный гидролиз белков осуществляет преимущественно в первой половине тонкой ,кишки (в двенадцатиперстной, в начальном и среднем отделе тощей кишки), а углеводов — в среднем и в дистальном отделе тощей кишки,

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о динамике роста массы и длины тела у новорожденных телят, массы и длины тонкой кишки, толщина кишечной стенки и ее оболочек, ворсинок и крипт молено использовать в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и патанатомии ветеринарных, зоотехнических и биологических факультетов ВУЗов. Они необходимы при написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной морфологии и физиологии домашних животных.

Данные о критической фазе развития тонкой кишки могут быть использованы в практике ведения животноводства с целью направленного влияния на рост, развитие и повышение продуктивности.

Результаты исследований по функциональной морфологии тонкой кишки, динамике роста массы и длины тела у телят черно-пестрой породы могут использоваться в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей развития органов пищеварительной системы.

Материалы о ферментативной активности тонкой кишки у телят от рождения до 15 сут могут быть использованы как «норма» при создании активных ферментативных препаратов дли профилактики и лечения больных животных, для обоснования диетотерапии и создания рецептов заменителей молока. Исследование проведено на системном уровне (организм, орган, ткань), который необходим для изучения закономерностей эволюции (филогенеза) и онтогенеза сельскохозяйственных животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тельцов JT. П., Чегина В. П., Антошина Л. П. Морфофунк-циональное развитие тонкой кишки у новооржденных телят // Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, Мордов. ун-т. — 1989. — С. 99 — 111.

2. Антошина Л. П., Тельцов Л. П., Щербаков Г. Г. Активность щелочной фосфатазы, лактазы, диглицинглицинтрипепти-даз тонкой кишки у новорожденных телят // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ. — 1992.— С. 3 — 4.

3. Антошина Л. П., Тельцов Л. П., Щербаков Г. Г. Ферментативная активность тонкой ,кишки у новорожденных телят // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ. — 1992. — С. 5 — 6.

4. Тельцов Л. П., Столяров В. А., Антошина Л. П. Развитие кишечного эпителия у плодов и новорожденных телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы // Новые способы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Мордов. ун-т. — 1992. — С. 108 — 118.

5. Тельцов Л. П., Шашанов И. Р., Антошина Л. П. и др. Закономерности развития органов млекопитающих // XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов / Тез. докл. Полтава. —

1992. — С. 241 — 242.

6. Антошина Л. П., Тельцов Л. П., Романова Т. А. Динамика развития клето.к эпителия тонкой кишки у телят новорожденного этапа // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Мордов. ун-т. —

1993. — С. 4 — 10.

7. Тельцов Л. П., Антошина Л. П. Ферментативная активность двенадцатиперстной кишки у телят новорожденного этапа развития // Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных: Межвуз. сб. науч. тр. Мордов. ун-т. — 1993. — С. 183 — 191.

8. Тельцов Л. П., Столяров В. А., Антошина Л. П. Сравни-

тельная характеристика активности ЛДГ и СДГ в эпителиоци-тах разных отделов тонкой кишки в эмбриогенезе // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей .клеточного содержания / Сб. матер, республ. науч. конф. ОмСХИ. Омск. — 1993. — С. 74 — 76.

9. Тельцов Л. П., Столяров В. А., Антошина Л. П. и др. Закономерности развития пищеварительной системы новорожденных телят // XXII Огаревские чтения / Тез. науч. конф. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та. — 1993. — С. 205.

10. Тельцов Л. П., Столяров В. А., Антошина Л. П. и др. Гистогенез эпитилия пищеварительной системы в онтогенезе // 3 съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации / Матер, съезда. Тюмень. — 1994. — С. 202.

Подписано и печать IG.02.96. Объем 1,25 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 214,

Типография Издательства Мордовского университета, 430000 Саранск, ул, Советская, 24,