Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечников пушных зверей в постнатальном онтогенезе

РГ6 од

? П ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ ПАТОЛОГИИ, ФАРМАКОЛОГИИ

И ТЕРАПИИ

На правах рукописи

ТОРГУН Петр Макарович

УДК 619:591.481.2+591.445:591.3:636.93

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ АДЕНОГИПОФИЗА И КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКОВ ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ

ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

' диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

ВОРОНЕЖ 1993

Работа'.'Вьгаолнсна на кафедре анатомии, гистологии и пат-анатомии Воронежского государственного агроуниверситета ИМ. К. Д. Глинки.

• 'Научный консультант •— член-корреспондент Российской АМН,-доктор биологических наук, профессор И. Г. Акмаев.

Официальные оппоненты:

.. доктор_ ветеринарных наук, профессор А. В. Жаров; ■ /лауреат Государственной премии СССР, доктор биологических наук, профессор Б. В. Втюрин;

. ..доктор медицинских наук, профессор П. А. Чумаченко.

Ведущее.предприятие,.—. Санкт-Петербургский ветеринарку й .институт. .

Защита диссертации состоится _1993 г.

в 1Э часов на заседании специализированного совета

Д.020.65.02 при Всероссийском научно-исследовательском ветеринарном институте патологии, фармакологии и терапии по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Ломоносова, 1146.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всеро_о сийского научно-исследовательского ветеринарного института патологии, фармакологии и терапии.

, Автореферат разослан « /л2-» _1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат ветеринарных наук

М. Н. Аргунов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Всестороннее н глубокое изучение нейроэндокринной системы у путных зверей является биологической предпосылкой для разработки н совершенствования .методов разведения, а также для рационального ведения промысла, сохранения и увеличения численности существующих популяций ценных видов пушных зверей. Гипофизарно-надпо-чечниковая система играет важную роль в регуляции репродуктивных процессов, в защитно-приспособительных реакциях организма к изменяющимся условиям окружающей среды. Особое значение в биологии размножения животных имеют вопросы возрастного становления эндокринных функции, угасания функциональной деятельности эндокринных и половых желез в старческо.м возрасте. Без знаний циклических изменений гипофизарно-надпочечниковой системы на протяжении годового цикла невозможно эффективно использовать гормональные методы стимуляции репродуктивных органов, нельзя также уточнить особенности изменения функции половых органов при патологических процессах. Знание нормальной морфофизиологин гипофизарно-надпочечниковой системы необходимо для понимания патогенеза ряда заболеваний, их диагностики, лечения и профилактики.

Концепция о болезнях адаптации в связи с ухудшающейся экологической обстановкой наметила новые пути изучения морфологии гинота л а мо-гипофиз ар по-надиочечниковой системы. В последние годы в результате действия многих вредных факторов нередко наблюдаются регрессивные изменения в гипофизе и коре надпочечников. Перспективность предотвращения таких осложнении может быть основана на ¿компетентном представлении о возможности железистой паренхимы гипофиза и коры надпочечник* к восстановлению.

В настоящее время в литературе накопилось много исследований, касающихся различных сторон деятельности гипофизарно-надпочечниковой системы. Изучены эндокринные железы различных представителей класса млекопитающих, однако в литературе отсутствуют сведения о гипофизе и надпочечных железах речного бобра, норки и северного морского котика. Краткие анатомические данные о надпочечниках речного бобра (величина, форма, цвет и топографическое .расположение) имеются в работах Pettit (1889) и Meckel (1806), о которых упоминается в монографии G. Н. Bourne (1949). Некоторые сведения о гипофизе северного морского котика

\

приведены ъ" работе" G. Fuse (1939). Автор касается характеристики различных долей гипофиза, но анализ клеток аденогипофиза отсутствует. В последние годы 'появились работы, посвященные изучению стероидных гормонов крови норки (Адигамов Л. Ф., Тютюнник Н. Н., 1991). В литературе имеется лишь одна работа по электронной микроскопии задней доли гипофиза норки (Rouvet D., 1982). Краткие сведения о -гонадотропах гипофиза норки представлены Т. М. Ивановой /(•1974), Общая краткая характеристика эндокринных желез морских млекопитающих, включая северного морского котика,, дана в монографии Г. Б. Агаркова (1987). В литературе отсутствуют электронномикроскопические, гистохимические и обычные гистологические исследования аденогипофиза и коры надпочечника речного бобра, норки и северного морского котика.

- В изучении гипофизарно-надпочечниковой системы особое значение имеют морфометрические и кариометрические показатели функциональной активности железистых клеток (Чумаченко П. А., 1977, 1987). Важное значение имеет также правильная оценка субмикросколических структур железистых клеток в норме и при различных патологических состояниях (Саркисов Д. С., Втюрин Б. В., 1967).

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение возрастных изменений морфофункциональных /показателей аденогипофиза и коры надпочечника у трех видов пушных зверей (речной бобр, норка, северный морской котик) и выявление закономерностей циклических изменений гипофизарно-надпочечниковой системы в зависимости от сезона года и половой функции. Для решения поставленной цели йапользовались животные с различной половой функцией -(моногамные — речной бобр и полигамные — норка, северный морской котик). . : Задачи исследования:

- 1. Изучить возрастные особенности строения аденогипофиза И; коры надпочечника и становление гормонообразователь-ных процессов в гипофизе и корковой паренхиме надпочечных желез.

2. Выяснить годовую динамику активности системы гипофиз—кора надпочечников у самцов и самок в связи с половой функцией (гон, беременность, лактация).

3. С помощью комплекса морфологических, гистохимиче-

бкйх, морфометрических и эдектронвомикроскопичееких методов исследования установить характер ■ •и--масштабы—де: ■етруктивных и иролиферативных изменений в аденогипофизе и.коре.надпочечников.в условиях высокого функционального напряжения эндокринной системы'.-—---- -- ______ -

4. Изучить морфофункциональные особенности аденогипо-физа и коры надпочечников у самцов северных морских котиков при различной половой нагрузке и в связи с возрастом, что .имеет большое значение не только для познания репродуктивного статуса этих животных, но и для организации рационального промысла и оптимального изъятия самцов,'не участвующих в размножении.

5. Изучить морфофункциональное состояние гилофизарьо-надпочечпиковон системы у старых животных- и- определись оптимальные сроки использования их в размножении.

Наши исследования выполнялись в соответствии с плана ми научных исследований Воронежского госагроуниверсите-та и включены в Госбюджетную тематику (№№ Государственной регистрации: 78041644 (1976—1980); 81056735 (1981); 01819012500 (1981—1985); 01819012500 (1985); 01860051709 (1986—1990); 01910015987 (1991—1995).

Научная новизна. В работе впервые дана подробная морфологическая, гистохимическая и электронномикроскопиче-ская характеристика клеток аденогипофиза и коры надпочечников у речного бобра, норки и северного морского котика в зависимости от возраста, пола, сезона года и половой нагрузки. Установлены сроки активизации гипофнзарных функций в связи с половым созреванием. Выявлены особенности возрастных изменении аденогипофиза и коры надпочечника у самцов и самок.

В результате комплексного исследования (гистологического, электронномикроскопического) впервые идентифицированы основные типы клеток в передней доле гипофиза; Установлены закономерные изменения люрфофз'нкцнональных" показателей, коры надпочечника и аденогипофиза в период беременности и лактации. Выявлены признаки истощения корковой паренхимы и развитие деструктивных процессов особенно в лучковой и сетчатой зонах при беременности и лактации, а также у старых животных. Изучен характер восстановительных процессов в паренхиме гипофиза и коры надпочечников животных разного возраста....

Впервые у самцов северных морских котиков: вьгйвлены ■морфофункциональные особенности строения аденогипофиза

й коры надпочечника при различной половой нагрузке у Молодых и старых животных.

i Теоретическая и практическая значимость работы. Изученные закономерности возрастных изменений морфофункцио-нальных показателей аденогипофиза и коры надпочечника в постнатальном онтогенезе в связи с сезоном года, половой нагрузкой отражают нормальное физиологическое состояние эндокринной системы и могут быть использованы для оценки индивидуальных особенностей развития пушных зверей, а также при диагностике и терапии патологических состояний животных. Полученные результаты исследований расширяют, углубляют и уточняют, существующие представления о функциональной характеристике гипофиза и корковой паренхимы надпочечников, что имеет общебиологическое значение.

. Результаты исследований могут быть использованы соответствующими специалистами при разработке мероприятий по направленному воздействию на половую систему при воспроизводстве и селекции пушных зверей.

Новые сведения о функциональной морфологии гипофи-зарио-надпочечниковой системы могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинже-нерных факультетах высших учебных заведений, для написания монографии по сравнительной эндокринологии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на научных конференциях .профессорско-преподавательского состава и аспирантов Воронежского агроуниверситета им. К. Д. Глинки (ежегодно с 1968 по 1974 г. и с 1978 по 1993 г.); на заседаниях Воронежского отделения Всесоюзного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (1969, 1971, 1973, 1978, 1980, 1982, 1985, 1987, 1989, 1990); на IX Международном конгрессе анатомов (1970); на Всесоюзной конференции АГЭ с.-х. животных (Москва, 1972); на V, Vil, VIII и XI Всесоюзных конференциях по патологической анатомии сельскохозяйственных животных (Тбилиси, 1972; Львов, 1978; Витебск, 1981; Харьков, 1990); на V и VI Всесоюзных совещаниях по бобру (Воронеж, 1973, 1980); на VIII, IX и X Всесоюзных съездах анатомов, гистологов и эмбриологов (Ташкент, 1974; Минск, 1981; Винница, 1986); на Всесоюзной конференции по проблемам эндокринологии сельскохозяйственных животных и применению гормональных препаратов в животноводстве (Ленинград — Пушкин, 1975); на заседаниях Научного совета Воронежского государственного заповедника (1975, 1979); на I и II Всероссийских съездах анатомов,

гйстОлогов и эмбриологов (Оренбург, 1982; Ленинград, 1988); на III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982); на IV Всесоюзной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Киров, 1985); на Всесоюзной конференции по морским млекопитающим (Калининград, 1990); на XI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Общие закономерности структурно-функционального развития аденогипофиза и коры надпочечников в постнаталь-ном Онтогенезе у речного бобра, норки и морского котика.

2. Видовые и половые особенности становления гормоно-образовательных процессов в аденогипофизе и корковой паренхиме надпочечных желез.

3. Годовая динамика морфофункциональных показателей гипофизарно-надпочечниковой системы у самцов и самок речных бобров и норок в связи с половой функцией и сезоном года.

4. Характер и масштабы деструктивных процессов в аденогипофизе и коре надпочечников при их высоком функциональном .напряжении, после стрессовых воздействий в период

беременности, лактации и при старении.

5. Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечников самцов северных морских котиков в связи с возрастом и при различной половой нагрузке (с целью определения оптимальных сроков их участия в размножении).

Публикация результатов исследования

Основные научные результаты опубликованы в 45 печатных работах.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований,

обсуждений, выводов, списка использованной литературы. Общий объем работы 453 страницы: содержание работы изложено на 216 стр.; библиография включает 593 работы, в том числе 239 отечественных и 354 иностранных авторов. Работа содержит 215 рисунков, из них 165 микрофотографий.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили гипофизы и надпочечники клинически здоровых речных бобров, норок и северных морских котиков. Материал собран в период с 1962 по 1992 г. от речных бобров в Воронежском государственном заповеднике; от норок — в зверосовхозах Воронежской области; от северных морских котиков — на лежбищах острова Беринга (Командорские острова)*.

Возраст определяли по документам зоотехнического учета (речные бобры, норки), либо по специальным меткам или по зубам (северный морской котик).

Материал собран от 697 животных, ib том числе от 162 речных бобров, от 258 норок « от 277 Северных морских котиков. Кроме того, использован материал от 9 самок морских котиков, павших на лежбище от массивной кровопотери в результате травм, нанесенных секачами. Для изучения годовой динамики морфофункциональных показателей аденогипофиза и коры надпочечника использован материал от 93 речных бобров и от 150 норок. Возрастная морфология гипофиза и коры надпочечника изучена у 69 речных бобров и 108 норок (возраст норок от 1 дня до 5 лет; речных бобров от 1 дня до 15—17 лет).

Значительная часть материала от морских котиков была собрана в период промыслового убоя (1984, 1985, 1991 гг.). В 1989 и 1992 гт. был проведен специальный сбор материала от самцов и самок северных морских котиков на различных участках северного лежбища острова Беринга. В гаремной зоне лежбища были взяты гаремные и территориальные секачи различного возраста. Секачи и самки, располагающиеся на холостяковых залежках, были отогнаны на специальные площадки, где осуществляли убой животных и взятие материала.

Гипофизы и надпочечные железы быстро извлекали, взвешивали и фиксировали в жидкостях Штиве, Буэна, Карнуа, насыщенном растворе сулемы с формалином (9: 1). Для фиксации надпочечников использовали также 10% раствор нейтрального формалина. Весь материал, за исключением надпочечников, фиксированных в 10% растворе формалина, заливали в парафин и готовили серии парафиновых срезов толщиной 5—6 мкм. Срезы окрашивали гематоксилином, и эози-

* Автор принял личное участие в шести научных экспедициях на Командорские оарова (1984—1992 гг.),

ном, железным гематоксилином и азаном по Гейденгайну, пикрофуксином по Ван-Гизону. Нуклеиновые кислоты выявляли с помощью галлоцианина и хромовых квасцов по Эйнар-сону, ДНК — реакцией Фельгена, РНК — пиронином по Браше с контролем рнбонуклеазой;

Серийные горизонтальные срезы гипофиза обрабатывали ШИК-реакцией по Мак-Мапусу и Хочкиссу с докраской срезов гематоксилином Гарриса и 1 % водным раствором оранжевого. Наряду с этим применялась одна ШИК-реакция без дополнительных окрасок .и окраска альдегид-фуксином но Хэлми—Дыбану. Гипо(|шз окрашивали также по методу трн-хром-ШИК и тетрахром-ШИК.

Надпочечные железы фиксировали в 10% .растворе формалина, 'исследовали на линиям, холестерин и кстостсронды.

Липиды выявляли суданом черным В, III-[-IV. Холестерин определяли с помощью реакции Шультца, кроме того, использовали поляризационную микроскопию. Кетостероиды определяли по методу Ашбела и Зелигмана в модификации В. П. Введенского, И. Б. Симона и Э. 3. Юсфиной (1951).

Для электронномикроскопических исследований образцы гипофиза (из центральных и боковых участков) и коры надпочечников из различных зон (клубочковой, пучковой, сетчатой) фиксировали в 2.5% глютаровом альдегиде ira 0,!М хол-лнлиновом буфере с pH = 7,3 при температуре около 4°С с последующей дофиксацнси и 1 % оемнезом фиксаторе, содержащем следы Ki'Cr2Or. .Материал обезвоживали в ацетоне возрастающей концентрации и заключали в эпоксидную смолу эпон-812. Срезы готовили на ультрамикротомах БС-490 и ЛКБ-4800, конт])астировалн ураннлацетатом и цитратом свинца, изучали в электронном микроскопе «Тесла БС-500».

Проводили морфометрическис исследования: толщину коры надпочечника измеряли с помощью винтового окуляр-микрометра MOB-15 (по 100 измерений для каждого животного); в корковой паренхиме и в аденогипофизе измеряли диаметр округлых ядер различных клеток (100—200 измерений для каждого животного). По диаметру ядер вычисляли площадь ядер и составляли вариационные ряды, которые использовали для графического анализа ядерных популяций. Площадь ядер клеток коры надпочечника и адепогнпофиза, имеющих неправильную форму, измеряли с помощью планиметра. Для зарисовки проекций ядер и клеток использовали телевизионную установку ПТУ-42. В коре надпочечника при увеличении 900Х подсчитывали количество гибнущих клеток

г

(50 полей зрения). Производили также подсчет соматотро-пов, лактотропов, гонадотропов, тиреотропов, кортикотропов,. хромофобов (50—100 полей зрения при увеличении 1350Х) ■в центральных и боковых участках горизонтальных срезов аденогипофиза. После вычисления среднего количества клеток в поле зрения определяли их относительное содержание в процентах.

На электронных микрофотографиях измеряли диаметр секреторных гранул различных клеток аденогипофиза (100 измерений для каждого животного). Все цифровые материалы обрабатывали статистически.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Морфология, электронная микроскопия аденогипофиза

3.1.1. Возрастные особенности строения аденогипофиза речного бобра

У новорожденных самцов и самок речных ¡бобров в адено-гипофизе обнаруживаются соматотропы, тиреотропы, кортико-тропы, гонадотропы и в значительном количестве представлены хромофобы. В препаратах, обработанных по методу три-хром-ШИК, соматотропы характеризуются оранжевой цитоплазмой. Гонадотропы обладают слабой ШИК-лоложитель-ной цитоплазмой 'и локализуются в основном по периферии аденогипофиза. Тиреотропы и кортикотропы содержат большое количество ШИК-положительного материала.

Электронномикроскапически во всех железистых клетках аденогипофиза наблюдается развитие процессов секретообра-зования, отмечается активизация органелл, появление в цитоплазме специфических секреторных гранул. Величина секреторных гранул в соматотропах варьирует от 180 до 400 нм и лишь отдельные гранулы достигают 450 нм. Значительная часть секреторных гранул в соматотропах имеет диаметр 180—300 нм. В цитоплазме соматотропов выявляются митохондрии, сильно развитая гранулярная цитаплазматическая сеть, обилие рибосом. Гонадотропы содержат немного секреторных гранул, величина которых составляет 180—220 нм.

Наименьшие по величине гранулы (120—140 нм) выявлены в кортикотропах. Секреторные гранулы тиреотропов имеют диаметр 160—180 нм.

Кариометрические исследования показали, что площадь ядер железистых клеток в аденогипофизе новорожденных речных бобров варьирует от 26,4 мкм2 до 29,5 мкм2. Наименьшая площадь ядер выявлена в соматотропах и наибольшая — в кортикотропах. Вариационные кривые площади ядер смещены влево.

1 У самцов и самок речных бобров в возрасте 1—2 месяца наблюдается увеличение численности соматотропов. Элск-тронномикроскопически обнаруживаются более развитые ор-ганеллы. Увеличивается количество секреторных гранул, диаметр которых достигает 400—450 им. Секреторные гранулы характеризуются более высокой электронной плотностью. Средняя площадь ядер соматотропов достоверно (Р<0,001) увеличивается до 31,6±0.72 мкм2. В «стальных клетках аде-ног.ипофиза электронномикроскоиические и кариометричсскис показатели остаются без изменений.

У животных в возрасте 3—4 месяца отмечается активизация секреторных процессов в кортикотропах (особенно у самцов) и в тиреотропах. Дальнейшее усиление процессов гор-монообразования выявлено также в соматотропах. Гонадо-тропы характеризуются признаками пониженной секреторной активности.

В аденогипофизе 5—6-месячных речных бобров в наибольшем количестве выявляются соматотропы. Они характеризуются признаками повышенной функциональной активности. Электронпомикроскопически в их цитоплазме выявляется большое количество секреторных гранул, хорошо развитые органеллы. Средняя площадь ядер достигает 39,4±0.72 мкм2, что достоверно больше (Р<0,001) по сравнению с животными предыдущей возрастной группы. Выраженная активизация секреторных процессов отмечается также в кортикотропах. Их площадь ядер достоверно (Р<0,001) увеличивается на 16,7%.

У самцов и самок речных бобров в возрасте 7—8 месяцев обращает па себя внимание значительное усиление активности гонадотропов и тиреотропов. Отмечается гипертрофия их цитоплазмы, увеличение количества секреторных гранул, достоверное (Р<0,001) увеличение средней площади ядер этих клеток соответственно до 30,9±0.56 и 36,1 ±0,76 мкм2.

У речных бобров в возрасте одного года как у самцов, так и у самок наблюдается дальнейшее повышение секреторной активности соматотропов и кортикотропов. Площадь ядер достоверно (Р<0,001) увеличивается до 44.8± 1,02 и 41,6±

±1,21 мкм2. Электронномикроскопически выявляются сомато-тропы с большим количеством секреторных гранул и дегра-нулированные.

У молодых половозрелых животных в возрасте 2—3 лет увеличивается численность гонадотропов. Площадь их ядер достигает 33,3±0,93 мкм2 у самцов и 37,3±0,52 мкм2 у самок. Цитоплазма гонадотропов дает наиболее интенсивную ШИК-положительную реакцию. Электронномикроскопически выявляется обилие мелких секреторных гранул. Некоторые гонадотропы содержат дегранулированную цитоплазму.

У половозрелых молодых речных бобров соматотропы, тиреотропы и кортикотропы характеризуются признаками высокой секреторной активности.

В аденогипофизе старых речных бобров (15—17 лет) отмечается резкое ослабление функциональной активности всех железистых клеток. Наблюдается уменьшение площади ядер клеток на 10—14% у самцов и на 17—21% у самок по сравнению с молодыми половозрелыми животными. Увеличивается численность дегранулированных клеток, появляются в значительном количестве клетки с признаками деструкции. Особенно деструкции подвергаются соматотропы и гонадотропы,

Анализируя полученные результаты, можно отметить, что окончательное структурно-функциональное становление гипофиза у речного бобра происходит к моменту полового созревания. У новорожденных животных в аденогипофизе выявляются все железистые клетки, однако они являются еще сла-'бодифференцированными. У старых животных имеют место резкое ослабление процессов гормонообразования в клетках аденогипофиза и развитие деструктивных изменений, особенно соматотропов и гонадотропов.

3.1.2. Возрастные особенности строения аденогипофиза

норки

В аденогипофизе новорожденных самцов и самок норок выявляются соматотропы, тиреотропы и гонадотропы. В этих клетках обнаруживаются органеллы, малое количество секреторных гранул, небольшая площадь ядер (22—24 мкм2). Кортикотропы новорожденных норок отличаются более крупными размерами по сравнению с другими клетками и представляют собою более дифференцированные клетки. Площадь ядер в этих клетках составляет 27,8±0,45 мкм2. В их цитоплазме выявляются хорошо развитые органеллы, мелкие сек-

реторные гранулы (100—120 нм) распределены по всей цитоплазме.

В последующие месяцы происходит постепенное усиление секреторной активности железистых клеток аденопшофиза. Значительное повышение активности соматотропов выявлено у 2—3-месячных и особенно у 6—7-месячных животных. Площадь ядер этих клеток увеличивается до 28,3±0,39 мкм2, наблюдается гипертрофия цитоплазмы, накопление специфических крупных секреторных гранул, диаметр которых равен 400—450 нм. К моменту полового созревания (8 месяцев) в адсногипофизе у самцов и самок норок происходит увеличение численности гонадотролов и повышение их секреторной активности. Эти клетки дают наиболее интенсивную ШИК-положигельпую цитоплазму. Электронномикроскопически в гонадотрапах выявляются многочисленные секреторные -гранулы, заполняющие всю цитоплазму. Площадь ядер достигает 32,9±0,32 мкм2. Различие по сравнению с 7-месячными животными статистически достоверно (Р<0,001).

У молодых половозрелых самцов и самок норок в возрасте 10 месяцев обнаружены признаки высокой секреторной активности тиреотропов, кортикотропов и гонадотролов. Площадь ядер максимально увеличена и варьирует от 32,9±0,35 до 35,1 ±0.47 мкм2. Электроппомикроско'пические и гистохимические показатели также отражают повышенную секреторную активность этих клеток.

11а и бол се активные тлреотроны и кортпкотропы выявлены у самок порок н возрасте 2—3 лет, ¡¡селедовянных в июне. Кариомстрнческне показатели этих клеток достигают максимальных уровней и составляют 33,2±0.58 и 36,0±0,48 мкм2.

У самцов н самок норок з возрасте о лет наблюдается значительное снижение секреторной активности тиреотропов, кортикотропов и особенно гонадотролов. Обращает на себя внимание увеличение численности гибнущих гонадотролов как в ооковых. так и л централытых учаегх ах аденогипофиза. Плошадь ядер э 1 их клеток уме нынается. В меньшей степени у пятилетних норок снижается активность соматотропов, площадь ядер которых уменьшена на 2,8% по сравнению с 3-летними животными.

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что у новорожденных норок аденогипофиз характеризуется наличием всех железистых клеток, при этом наиболее дифференцированными и активными к моменту рождения являются

кортикотропы. Максимальная секреторная активность адено-цитов отмечается у половозрелых норок.

3.1.3. Морфофункциональные изменения аденогипофиза речного бобра в течение года

В декабре у самцов речных бобров в аденогипофизе обнаруживаются активные гонадотропы и тиреотропы. Они имеют крупные ядра, площадь которых равна 42,5±0,22 мкм2 и 40,6±0,67 мкм2. В гонадотропах выявляется много мелких секреторных гранул, заполняющих всю цитоплазму. Тиреотропы содержат хорошо развитые органеллы, небольшое количество секреторных гранул. Соматотропы и кортикотропы у животных, исследованных в декабре, по кариометрическим и субмикроскопическим показателям характеризуются пониженной секреторной активностью.

В январе в аденогипофизе самцов речных бобров, наряду с гиперактивными гонадотропами и тиреотрояами, выявляются признаки усиления секреторной активности и соматотро-пов. Площадь ядер соматотропов достоверно (Р <0,001) увеличивается до 45,1 ±0,36 >мкм2 (по сравнению с декабрем). Электронномикросколически обнаруживается увеличение крупных секреторных гранул, средний диаметр которых составляет 400—450 нм.

В феврале соматотропы, гонадотропы и тиреотропы по гистохимическим, кариометрическим и оубмикроскопическим показателям характеризуются повышенной секреторной активностью. Встречаются гибнущие соматотропы и гонадотропы. В феврале, как и в декабре — январе, секреторная активность кортикотропов остается пониженной (площадь ядер этих клеток составляет 30.il±0,47 мкм2).

В марте в аденогипофизе снижается секреторная активность соматотропов, однако, тиреотропы продолжают активно функционировать. Площадь ядер соматотропов достоверно (Р<0,001) уменьшается до 33,3±0,32 мкм2. Наблюдается дегрануляция соматотропов. Выявляются деструктивные изменения в соматотропах и гонадотропах. Кортикотропы, как и в предыдущие месяцы, характеризуются пониженным уровнем секреторной активности.

В апреле отмечается увеличение численности соматотропов в боковых зонах аденогипофиза до 59,6±|1,8% и в центральной зоне до 49,4±2,1%. Значительно активизируются

процессы секрётообразования в кортйкотро'пах."В значительном количестве выявляются гибнущие гонадотропы.

В мае — июне в аденогипофизе самцов речных бобров наблюдается дальнейшее снижение секреторной активности го-надотропов и тиреотроиов. Площадь ядер этих клеток достоверно (Р<0,001) уменьшается до 28,7±0,44 мкм2 и 34,2± ±0,43 мкм2. Гистохимические и субмнкроскопичеокие показатели также отражают низкий уровень активности гонадо-тропов и тиреотропов. Соматотропы и кортикотропы, ' на1 против, .характеризуются признаками повышенной секреторной активности. Площадь ядер увеличивается до 42,7±0,45 и 43,1 ±0,64 мкм2, в гипертрофированной цитоплазме накапливаются специфические секреторные гранулы.

; В последующие месяцы в аденогипофизе самцов речных бобров при пониженной секреторной . активности" соматотро-* лов, гонадотронов и тиреотропов наблюдается функциональное возбуждение окортикотропов, что подтверждается увели-1 чением площади ядер этих клеток, гипертрофией цитоплазмы, наличием специфических секреторных гранул.

В осенние месяцы (октябрь, ноябрь) выявляется активизация гонадотропов и тиреотропов. Увеличивается их количество, достоверно (Р<0,001) возрастает площадь ядер до 42,2±0,57 мкм2 и 38,1 ±0,42 мкм2 (против 33,3+0,54 м:км2-и 34,8±0,38 мкм2 в летние месяцы). .-.

На основании вышеизложенного можно заключить, что железистые клетки аденогнпофиза самцов речных бобров претерпевают характерные циклические изменения.

У самок речных бобров, как и у самцов, г. зимние месяцы (декабрь — февраль) наиболее активными клетками аденогнпофиза являются гонадотропы, высокая функциональная активность которых продолжается до марта. Эти клетки характеризуются интенсивной ШИК-положитсльной цитоплазмой. Площадь ядер их варьирует от 37,5 до 41,4 мкм2. Элек-тронномикроскопически в цитоплазме обнаруживается обилие, мелких секреторных гранул. Следует отметить, что, начиная с января, наблюдается дегрануляция некоторых гонадотропов и появляются гибнущие клеши. .........

В марте у самок речных бобров, беременность у которых составила 1,5—2,0 месяца, в аденогипофизе увеличивается численность соматотропов. Площадь ядер по сравнению с ян-" варем достоверно (Р < 0,001) увеличивается до 40,7± ±0,27 мкм2. Одновременно отмечается усиление секреторной активности тиреотропов и кортикотропов. * -.-■-■■

В апреле, когда у самок речных бобров выявлены поздние сроки беременности (3,0—3,5 месяца), в аденогипофизе обнаруживаются признаки резкого функционального возбуждения соматотропов, тиреотропов и кортикотропов. Секреторная активность гонадотролов снижается. Появляются в значительном количестве дегранулированные и гибнущие ганадо-тропы. Преобладающими клетками в аденогипофизе являются соматотрапы и лактотропы. Их численность увеличивается в боковых зонах до 72,1 + 1,42% и в центре аденогапофи-за — до 56,4± 1,23%. Соматотролы отличаются крупными размерами, площадь их ядер увеличивается по сравнению с мартом на 37,8% и составляет 55,4±0,35 мкм2. Электронно-микроскопически выделяется несколько типов соматотропов с крупными (400—450 нм) гранулами (I тип); с мелкими (200—260 нм) и крупными (400—450 нм) гранулами (II тип); с мелкими, крупными и гигантскими (600 нм) гранулами (III тип). Последний тип клеток, по-видимому, соответствует соматомаммотропам, выделяющим одновременно гормон роста и пролактин. Кариометрические, гистохимические и элек-тронномикроскопические показатели тиреотрапо;в и кортикотропов указывают на усиленную секреторную активность этих клеток.

Особенно высокая активность соматотропов и лактотропов аденогипофиза отмечается в мае у лактирующих самок речных бобров, это сопровождается увеличением площади ядер этих клеток до 57,1 ±0,83 мкм2, резкой гипертрофией цитоплазмы, максимальной насыщенностью цитоплазмы секреторными гранулами. Отдельные соматотропы и лактотропы претерпевают деструктивные изменения. В аденогипофизе лактирующих самок выявляются также гиперактивные тиреотро-пы и кортикотропы.

В июне в аденогипофизе выявляются деструктивные изменения соматотропов и лактотропов. Параллельно отмечается снижение секреторной активности тиреотролов и кортикотропов — и развитие в этих клетках процессов деструкции, что можно объяснить высоким функциональным напряжением железистых клеток аденогипофиза на лротяжении нескольких месяцев.

В летние месяцы в аденогипофизе самок речных бобров обнаруживаются лризнаки низкой секреторной активности соматотропов, гонадотролов и тиреотропов, за исключением кортикотропов. Кариометрические и субмикроскопические по-

казателн кортикотропов в августе и особенно в сентябре отражают высокий уровень их секреторной активности.

Анализируя морфофункциональные изменения аденогипо-физа самцов и самок речных бобров в течение годового цихг ла, следует указать на существенные половые различия в циклических изменениях аденогипофиза.

У самцов повышенная функциональная активность гона-, дотропов обнаружена в декабре — апреле (период гона); у самок эти клетки активно функционируют в период с декабря по март. У самцов подъем активности тиреотропов выявлен в ¡периоде декабря по март. У самок, напротив, наибольшая активность тиреотропов обнаружена с марта по май (беременность, лактация).

У самок речных бобров в отличие от самцов наиболее высокая секреторная активность соматотропов, .появление особых клеток соматомаммотропов и лактотропов отмечается в период беременности и лактации (март — июнь). У самцов кратковременное повышение секреторной активности соматотропов выявлено в январе— феврале.

3.1.4. Морфофункциональные изменения аденогипофиза

норки в течение года

В течение годового цикла в аденогипофиза самцов и самок норок обнаруживаются значительные изменения гистохимических, карно.четрических и электронпо.мпкроскопических показателей железистых клеток.

В зимний период (декабрь — февраль) наиболее активными клетками аденогипофиза самцов порок являются гонадо-тропы. Их численность в центре аденогипофиза составляет 3,9±0,24% и в боковых участках 4,8±0,64%. Гонадотропы характеризуются крупными размерами и содержат ШИК-положительную цитоплазму. Площадь ядер достигает • 33,6± ±0,55 мкм2. В электронном микроскопе выявляется большое количество мелких гранул, которые имеют различную электронную плотность. В январе и феврале в аденогипофизе выявляются гонадотропы с дегранулированной цитоплазмой и пикнотическими ядрами. В марте в аденогипофизе самцов норок максимально повышается активность гонадотропов. Площадь ядер достигает 34,1 ±0,34 мкм2. В наибольшем количестве встречаются гипертрофированные, насыщенные секреторными гранулами гонадотропы. В марте значительно увеличивается количество гонадотропов с признаками деструкции.

"В весенние и летние месяцы секреторная активность гона? дотропов резко снижается, Количество этих клеток уменьшается-в боковых участках.до 2,1 ±0,19% и в центре аденогипофиза — до 1,4±0,08%. Площадь ядер гонадотропов в весенне-летний период достоверно уменьшается (Р<0,001) по сравнению с зимними месяцами и варьирует от 23,0±0,33 мкм2 (июль) до 28,2±0,38 мкм2 (май). Электронномикроскопиче-ски в.гонадотропах выявляется малое содержание секреторных. гранул. При гистохимическом исследовании обнаруживается слабая ШИК-лоложительная реакция в цитоплазме этих клеток.

Следует отметить, что в мае, июне наблюдается .пролиферация молодых малодифференцированных гонадотропов в периферических участках аденогипофиза. В осенние месяцы в гонадотропах выявляются признаки активизации секреторных процессов; увеличивается площадь ядер до 29,2±0,34 мкм2, в цитоплазме накапливаются секреторные гранулы, усиливается ШИК-положительная реакция.

- / В зимние, месяцы наблюдается постепенное повышение секреторной активности тнреотропов. Отмечается гипертрофия клеток, увеличение площади ядер от 26,8±0,52 мкм2 (декабрь) до 33,1 ±0,43 мкм2 (февраль). Электронномикроско-пически в тиреотролах выявляется повышенное содержание мелких секреторных гранул, хорошо развитые органеллы. Величина секреторных гранул меньше, чем в гонадотропах, и отмечается слабая электронная ¡плотность. Повышенная секреторная активность тиреотропов наблюдается в течение последующих трех месяцев (март — май). Площадь их ядер в этот: период составляет 32,8±0,34 мкм2. Количество тиреотропов лсак в зимние, так и в весенние месяцы остается без изменений и равно: в центре аденогипофиза 4,6±0,(28%, а в боковых участках — 3,4+0,21% • В летние -и осенние месяцы секреторная активность тиреотропов понижается: площадь ядер достоверно уменьшается (Р<0,001) до 26,3±0,48 мкм2, отмечаются деструктивные , изменения в тиреотршах. :

Анализируя: изменения. кариометрических и злектронно-микрос<копйческих показателей кортикотропов в аденогипофи-зе самцов-норок, следует отметить, что значительное усиление активности этих клеток выявлено в декабре, марте и в летне-осенние.месяцы (август, сентябрь). Повышение процессов: гормонообразования в кортикотропах сопровождается гипертрофией цитоплазмы этих, клеток, появлением мельчайших гранул. Следует отметить, что гранулы кортикотропов

имеют наименьшую величину (100—140 нм). Площадь ядер

в активных кортикогропах увеличивается до 35,4 ±0,47 мкм2. В январе — феврале и в период с апреля до июля кортико-тропы характеризуются 'признаками пониженной секреторной активности.

В течение годового цикла секреторная активность сомато-тропов изменяется незначительно. Численность их в зимний период составляет: в боковых участках аденогипофиза — 55,2± 1,24% и в центре — 43,4+1,11%. Обращает на себя внимание кратковременное повышение секреторной активно-' сти соматотропов в феврале и в октябре. Наблюдается гипертрофия цитоплазмы этих клеток, достоверное (Р<0,001) увеличение площади ядер до 33,2 + 0,39 мкм2. В остальные меся-, цы года площадь ядер 'соматотропов варьирует от 25,3±0,43 до 29,5+0,48 мкм2.

У самок норок в течение годового цикла обнаружены характерные изменения кариометрических, субмикроскопических показателей железистых клеток аденогипофиза.

Соматотропы в зимний период (декабрь — февраль) характеризуются признаками умеренной секреторной активности. Численность этих клеток в боковых и центральных участках аденогипофиза соответственно составляла 55,6±1,52% и 48,2± 1,39%. В соматотропах выявляются крупные гранулы. Вокруг ядра располагаются митохондрии, каналы гранулярной цитоплазматической сети. Площадь ядер соматотропов варьирует от 28,7±0,41 до 29,2±0,47 мкм2.

В апреле, мае у беременных и лактирующих самок норок наблюдается достоверное увеличение (Р<0,001) количества соматотропов в боковых зонах до 74,2± 1,83% и в центре гипофиза до 58,3± 1,63%. Площадь ядер досгозерно (Р<0,001) увеличивается до 32,8±0,39 мкм2 (апрель) и 35,9±0,35 мкм < (май). Электронномикроскопически выявляются гиперактивные соматотропы с гранулами различной величины (200— 450 нм). В аденопшсфизе обнаруживаются соматоммамотро-пы, содержащие крулные гранулы (450—500 нм) и гигантские (лактотропные) гранулы, величина которых достигает 600—650 нм. В значительном количестве встречаются лакто-тропьт, которые содержат гигантские гранулы (600—650 нм).

Следует отметить, что максимальное функциональное напряжение соматотропов и лактотропов выявлено у лактирующих самок, при этом параллельно обнаруживаются деструктивные изменения этих клеток.

У беременных и лактирующих самок норок наблюдается

также повышение процессов секретообразования в тиреотро-лах и кортикотропах, тогда как в гонадотропах выявляются признаки резкого понижения секреторной активности. Количество тиреотропов в апреле, мае, по сравнению с зимним ■периодом, увеличивается до 4,3±0,39% в центре аденогило-физа и до 2,8±0,29% в боковых участках. Численность кор-тикотропов соответственно возрастает до 2,8+0,08 и 3,9± ±0Д)9%. Площадь ядер тиреотропов достоверно (Р<0,001) увеличивается от 29,5±0,54 мкм2 (декабрь) до 35,7+0,48 мкм2 (апрель); площадь ядер кортикотрапов повышается от 30,7+0,52 мкм2 (февраль) до 33,3±0,58 мкм2 (апрель). Следует отметить, что у самок, как и у самцов, кортикотролы в декабре имеют признаки повышенной секреторной активности (площадь ядер равна 32,3 + 0,45 мкм2). В последующие зимние месяцы (январь, февраль) у самок активность кортико-тропов значительно снижается (площадь ядер уменьшается до 30,3 + 0,47 мкм2).

У самок норок, как и у самцов, кариометрические, гистохимические и электронномикроскопические признаки гонадотропов в период с декабря по март отражают повышенную секреторную активность. Особенно высокое функциональное 'возбуждение гонадотропов отмечено у самок норок в марте: площадь ядер максимально увеличена до 36,8+0,56 мкм2, цитоплазма содержит много ШИК-положительного материала. Наблюдается развитие процессов деструкции гонадотро-лов.

В летние месяцы в аденогипофизе самок норок, как и у самцов, отмечаются деструктивные изменения железистых «леток и развиваются пролиферативные процессы. В августе и в сентябре наблюдается значительное функциональное возбуждение кортикотропов. В ноябре усиливается секреторная активность гонадотропов.

3.1.5. Морфофункциональные изменения аденогипофиза северного морского котика в зависимости от возраста и половой нагрузки

3.1.5.1. Аденогипофиз самцов северного морского котика

В аденогипофизе новорожденных самцов морского котика выявлены все типы железистых клеток. Наиболее дифференцированными клетками у самцов являются соматотропы. В соматотропах обнаруживаются хорошо развитые органел-

лы, секреторные гранулы различной величины и плотности. Площадь ядер составляет 29,8+0,55 мкм2. Тиреотропы имеют среднюю площадь ядер 26,9±0,?8 мкм2. Гонадотропы и кор-тикотропы у новорожденных самцов характеризуются признаками пониженной ееюеторим! яхтгппогти: площадь их ядер составляет 24,8±0,40 мкм2 и 23.1 -±0.29 мкм2. В их цитоплазме выявляется небольшое количество секреторных гранул, которые локализуются по периферии клеток.

У самцов морских котиков в возрасте 2—3 лет обнаружены признак!' значительного по^лис-ия секреторной активности соматотропоз и корт"К<1троиПлощлдь ядер чтих клеток достоверно повышается (Р-4.0,001) до 33,0±0,46 и 29.4± ±0,45 »"м2 Увеличивается количество зрелых секреторных гранул в пиптля'+ме этих клеток. Гонадотропы обладают более интенсивной ШИК-положительной цитоплазмой, отмечается увеличение количества секреторных гранул, что в совокупности отражает повышение гормональной активности этих клеток.

У половозрелых 4—5-летних животных обращает на себя внимание увеличение численности гонадотропов, накопление в их цитоплазме ШИК-положительного материала, увеличение плошали ядер до 30,5±0,47 мкм2.

У сампоз «о» -«ич котиков п потонете 6—7 лет гонадотропы, ттсотяоны и ь^-щчотрогк "Г'ряктортуются признаками повшиетию": ('"/¡г;- •иг«н.':л'>"-'>Г' ••»».'пги:о-тп.

У самцов-хгг;- ■ ту;т,"()■; •> рц^ч.-т« — ]П лет соматотропы. ТИреОТрОЛЫ И КОрТИКО : '1П'|<-.: л-г. '..•!, ;Г!ОТ -»хтивио функционировать !.• но своим и;"- '-«'¡ате гл; -••■> г-т.-г-'яются от В—7-летних животных. Кят'()\1"Т1'ичг.'л,.?1 э^':-г-¡ими: микроскопические гчгто^нмцчоск'л? чруччтк-'т г"';'« юн-опт у самцов-холостяков, находящих:<т с1 • олог-тк-сыу г.ало'кчпч, отражают некоторое снижение гормональной активности этих-клеток.

У с а м ц о в - х о л т "гт - о " г »о'щлтр II—12 лет отмечается зачетное ЛШЛ-СМ^О гг "<>■'<.'•'"'О:-; "урчания в соматотро-пах и тиреогролах. Значительное у.тчмпсиие активности гонадотропов и кортикотропов отмечается у старых самцов-холостяков в возрасте 13—14 лет.

У гпремчътх секячен в возрасте 8—10 лет обнаружен максимальный У»ОПСГ'> -0г>м0400б-,.т»0,,')ш!,т ГО Р"0Х жпсзистых клетках адсчопшоф:;'^. Клетки "юпогипофта отличаются гипертрофчропанпоП гптослазуо*. вн^окой насыщенностью секреторными гргчп-.-чм». плота л г яле:) клеток варьирует от 33,1 ±0,4 до 37,8±0,о6 мкм2. У гаремных секачей в возрасте

11;—-12 лет обнаружены .признаки ослабления процессов гОр-монообразования в железистых клетках аденогипофиза. Обращает на себя внимание дегрануляция цитоплазмы, уменьшение площади ядер. Увеличивается количество клеток с признаками деструкции (иикноз ядер, гомогенизация цитоплазмы).

Особенно значительное понижение гормональной активности аденоцитов выявлено у старых секачей в возрасте 13—¡14 лет, у которых по сравнению с 8—10-летними секачами 'площадь ядер соматотропов уменьшается от 33,'11+0,40 до 28,1 ± ±0,41 мкм2; гонадотропов — от 34,7±0,57 до 28,3±0,38 мкм2; тиреотропов — от 35,6+0,44 до 30,7±0,44 мкм2; кортикотро-пов — от 37,8±0,56 до 30,4+0,51 мкм2. Отмечается массовая дегрануляция клеток. В наибольшем количестве встречаются гибнущие клетки. Полученные .результаты позволяют заключить, что с возрастом у гаремных секачей наблюдается резкое ослабление гормональной активности клеток аденогипофиза, сопровождающееся деструктивными изменениями. Следует отметить, что у самцов-холостяков аналогичные •мор-фофункциональные изменения в аденогипофизе развиваются еще в более раннем возрасте ((М—42 лет).

В аденогипофизе территориальных секачей кариометриче-ские, гистохимические и электронномикроскопические показатели активности железистых клеток аденогипофиза претерпевают в основном те же возрастные изменения, которые были отмечены у гаремных секачей.

3.1.5.2. Аденогипофиз самок северного морского котика

В аденогипофизе новорожденных самок морских котиков, как и у самцов, выявляются все типы железистых клеток. Наиболее активными клетками являются соматотропы и ти-реотропы. В их цитоплазме обнаруживаются хорошо развитые органеллы, специфические секреторные гранулы. Площадь ядер. составляет 27,0±0,37 и 29,6±0,55 'мкм2. Гонадо-тр'опы и кортикотропы у новорожденных самок являются менее дифференцированными клетками: их средняя площадь ядер равна 24,9±0,41 и 23,1 ±0,31 мкм2.

- У самок морских котиков в возрасте двух лет выявлена активизация всех железистых клеток аденогипофиза, особенно гонадотропов, соматотропов и тиреотропов. Дальнейшее значительное усиление секреторной активности аденоцитов обнаружено у половозрелых молодых самок в возрасте трех

лет. Отмечается гипертрофия клеток, насыщение их цитоплазмы секреторными гранулами, увеличение-площади -ядер:., соматотропов — до 33,1 ±0,40 мкм2; гонадотропов — до 35,7±0,38 мкм2; тиреотропов — до ,>2,9^0,42 мкм2 и корти-котропов — до 28,0±0,34 мкм2.

У 5-летних беременных самок морских котиков по сравнению с 3-летними небеременными животными - наблюдается значительный подъем функциональной активности соматотропов, тиреотротюв и кортикотролов. Соматотропы характеризуются гипертрофированной цитоплазмой и наличием секреторных гранул различной величины. Площадь ядер соматотропов увеличивается по сравнению с 3-летними животными от 33,1 ±0,40 до 35,5±0,39 мкм2 (Р<0,001). Достоверное уве-. личение (Р<0,001) площади ядер отмечено также-в тирео-тропах и кортикотролах. Их средняя площадь равна 35,9± ±0,47 и 33,5±0,42 мкм2. Следует отметить, что гонадотропы у беременных самок морских котиков, как и у 3-летних небеременных самок, характеризуются признаками повышенной секреторной активности.

У лактирующих самок морских котиков увеличивается ко-, личество гиперактивных соматотропов и лактотропов. Ядра соматотропов имеют максимальную площадь 37,9±0,38 мкм2. Значительное усиление секреторной активности у лактирующих самок морских котиков обнаружено в кортикотропах. В отличие от других млекопитающих у лактирующих самок морских котиков в аденогппофизе выявляются активнофунк-ционирующие гонадотропы.

3.2. Морфология, гистохимия и электронная микроскопия коры надпочечника

3.2.1. Морфофункциональные изменения коры надпочечников речных бобров в постнатальном онтогенезе у :

- У новорожденных самцов и самок речных бобров в коре надпочечников выявляются клубочковая и пучково-сетчатая зоны. Границы между зонами <не выражены.-Во. всех зонах коры надпочечника преобладают ^мелкие темные клетки, площадь ядер которых составляет 27,8—29,0 мкм2. Судатюфиль-ные липиды содержатся в небольшом количестве. Электронно-микроскопически в адренокортикодита-х обнаружены митохондрии и отдельные лнпндиые капли. Все вышеперечисленные признаки отражают слабую дифференипровку адренокортико-цитов.

У речных бобров в возрасте 1—2 месяца отмечается увеличение массы надпочечника, толщины коркового вещества. Увеличение содержания липидов в клубочковой зоне выявлено у 3—4-месячных речных бобров. Наблюдается гипертро-. фия клеток клубочковой зоны, достоверное (Р<0,001) увеличение площади ядер до 34,1 ±0,60 мкм2. У этих животных 'более четко выражены зоны коркового вещества. Значительная гипертрофия клеток и увеличение 'площади ядер отмечаются в пучковой зоне.

У речных бобров в возрасте 5—6 месяцев и 7—8 месяцев увеличиваются масса надпочечника и толщина коркового вещества. Масса органа достигает у самцов 324, мг, у самок 492 мг; толщина коркового вещества у самцов составляет 969 мкм, у самок — 1 010 мкм. Площадь ядер .клеток клубочковой зоны возрастает до 37,7±0,73 мкм2, пучковой зоны; — до 45,7±0,41 мкм2. Отмечается накопление липидов в клубочковой зоне.

У речных бобров в возрасте одного года продолжается увеличение массы органа и толщины коркового вещества. Площадь ядер клеток в клубочковой зоне увеличивается у самцов до 46,9±0,69 мкм2 и у самок — до 54,4±1,38 мкм2;' в пучковой зоне соответственно — до 58,8±1,09 и 54,6± ±0,64 мкм2.

Следует отметить, что структура коры надпочечника у однолетних животных приближается к состоянию, которое ха-. рактерно для взрослых животных.

У 2—3-летних речных бобров масса надпочечника составляет 850—927 мг, толщина коркового вещества — 2 235— 2 433 мкм. В клубочковой и лучковой зонах наблюдается выраженная гипертрофия клеток, полиморфизм ядер. Их средняя площадь в клубочковой зоне достигает 60,0± 1,23 м.км2, в пучковой зоне — 57,3+1,06 мкм2. Сетчатая зона имеет типичное строение.

У старых речных бобров в возрасте 15—17 лет отмечается уменьшение массы надпочечника до 780—822 мг, толщины коркового вещества до 1 855—1 932 мкм. Площадь ядер в клубочковой и пучковой зонах как у самцов, так и у самок достоверно (Р<0,001) снижается до 32,4±1,28 и 40,б±1,'16 мкм2. Обращает на себя внимание обилие гибнущих клеток. Они встречаются в сетчатой зоне, во внутренней части пучковой зоны. Группы клеток с признаками деструкции обнаруживаются в клубочковой зоне и в наружной части пучковой зоны. Пролиферативные .процессы выражены слабо.

3.2.2. Морфофункциональные изменения коры надпочечников норки в постнатальном онтогенезе

У новорожденных самцов и самок норок в коре надпочечников выявляются клубочковая и пучково-сетчатая зоны. Клетки в этих зонах имеют небольшую величину, округлые ядра, площадь которых составляет 27—29 мкм2. Электронно-микроскопичеоки в клетках выявляются митохондрии, каналы агранулярной цитоплазматической сети, единичные ли-пидные капли. В период от рол<дения до 1 месяца у норок происходит значительное увеличение толщины коркового, вещества. Величина клеток и площадь ядер остаются без изменений. У животных от двух до семи месяцев отмечается достоверное увеличение площади ядер у самцов от 29,6±0,22 до 35,2+0,12 мкм2 и у самок от 32,3±0,24 до 34,8±0,12 мкм2. Кора надпочечника у 7-месячных норок характеризуется признаками повышенной секреторной активности. Суданофиль-ный материал выявляется в клубочковой и в наружной части пучковой зоны. Клетки наружной части пучковой зоны имеют гипертрофированную цитоплазму. В электронном микроскопе обнаруживаются митохондрии и умеренное содержание ли-пидных капель.

В коре надпочечника у 2- и 3-летних самцов и самок норок увеличивается содержание суданофильного материала, преобладают светлые клетки, многие из которых претерпевают жировую дистрофию. Пролиферативные процессы обнаруживаются в клубочковой зоне, где появляются очаги мелких малодифференцированных клеток.

У 5-лстннх норок в коре надпочечника наблюдается разрастание соединительной ткани, в пучковой и в сетчатой зонах выявляется много клеток с признаками деструкции. Обширные процессы деструкции сопровождаются пролиферацией макрофагов, при этом процессы новообразования адре-нокортикальных клеток выражены слабо. Площадь ядер клеток у 5-летних порок уменьшается до 29—30 мкм2. Все эти изменения свидетельствуют о значительном ослаблении секреторной активности коры надпочечника у 5-летних норок.

3.2.3. Динамика морфофункциональных показателей коры надпочечных желез самок речных бобров в течение годового цикла

В зимний период (декабрь — февраль) кора надпочечных желез характеризуется признаками пониженной функциональ-

«ой активности. Масса органа варьирует от 690 до 8бо мг, толщина коры — от 1 350 до 1 820 мкм. В клуоочковой зоне выявляется малое содержание липидов. Между клубочковой и пучковой зонами хорошо выражена переходная зона. Преобладают" мелкие темные клетки. Площадь их ядер варьирует в клубочковой зоне от 31,6+0,66 до 35,4 + 0,70 "мкм2, в пучковой зоне — от 38,5±0,54 до 42,3±0,69 мкм2. В сетчатой зоне в декабре —январе обнаружено значительное количество гибнущих клеток (9,4±0,20 и 11,6±0,22).

_В весенний период (март — май), когда у самок речных бобров выявлены беременность и лактация, в коре надпочечника наблюдаются признаки значительного усиления секреторной активности адренокортикоцитов. В марте и апреле (ранние и поздние сроки беременности) отмечается достоверное увеличение массы органа до 1 060±27 мг и толщины коркового вещества до 2 750±24 мкм. В марте в клубочковой зоне'.выявлено накопление суданофильного материала и холестерина, в апреле имеет, место уменьшение запасов липидов и. отмечается увеличение содержания кетостероидов. В апреле; в* пучковой зоне площадь ядер увеличивается на 28% по сравнению Тс мартом и составляет 59,5±1,Ю мкм2.

В мае у-лактирующих самок выявляются признаки наиболее высокой секреторной активности коры надпочечника. Содержание липидов и холестерина в клубочковой зоне умеренное, в пучковой зоне обнаруживается интенсивная реакция на кетостероиды. Площадь ядер клеток в клубочковой зоне увеличивается до 55,9± 1,53 мкм2, в пучковой зоне — до 68,9± 1,01 мкм2. Более 50% ядер относятся к крупным и гигантским ядрам. Количество гибнущих клеток в сетчатой зоне увеличивается и появляются клетки с признаками деструкции в пучковой зоне.

В последующие месяцы (июнь, октябрь) секреторная активность коры надпочечника снижается, накапливается количество гибнущих клеток в корковой паренхиме, развиваются пролиферативные процессы в клубочковой и переходной зонах.

В августе, сентябре в коре надпочечника повышается уровень гормонообразовательных процессов, при этом выражены деструктивные изменения клеток в сетчатой и в пучковой зонах. Одновременно в клубочковой и переходной зонах развиваются пролиферативные процессы. .......".

3.2.4. Динамика морфофункциональных показателей коры надпочечных желез самок норок в течение годового цикла

В начале зимы (декабрь) в коре надпочечника выявляются небольшое содержание липидов и холестерина, большая средняя площадь ядер (36,0±0,15 мкм2), что свидетельствует о высокой секреторной активности клеток коркового вещества. В январе увеличивается количество липидов в коре надпочечника, во всех зонах преобладают светлые клетки с темными пикнотическими ядрами. Площадь ядер уменьшается до 30,4±0,17 мкм2 в клубочковой зоне.

В январе в пучкозой зоне увеличивается содержание липидов, имеют место обширные дистрофические изменения светлых клеток, реакция на кетостероиды ослабляется. Площадь ядер клеток уменьшается до 30,4±0,19 мкм2. В феврале наблюдается развитие интенсивных пролиферативных 'Процессов. Во всех зонах преобладают мелкие темные клетки.

В марте (ранние сроки беременности) происходит уменьшение липидов и холестерина. В пучковой зоне преобладают темные клетки. Площадь ядер возрастает до 35,5±0,14 мкм2. В сетчатой зоне увеличивается численность гибнущих клеток.

В апреле (¡поздние сроки беременности) происходит дальнейшее усиление процессов гормонообразования в коре надпочечника. Наблюдается гипертрофия клеток клубочковой и пучковой зон, площадь ядер увеличивается до 37,4±0,18 мкм2. Количество гибнущих клеток в сетчатой зоне возрастает до 16,8 ± 0,43.

Наиболее высокая функциональная активность коркового вещества надпочечника выявлена в мае у лактирующих самок. Отмечается увеличение толщины коркового вещества; уменьшается содержание липидов и холестерина, площадь ядер достигает максимального уровня (38,1 ±0,24 мкм2).

В летние месяцы в коре надпочечных желез развиваются деструктивные изменения железистых клеток, отмечается усиленное накопление суданофильных веществ, В коре надпочечника отсутствует зональная дифференцировка. Преоблаь дают светлые клетки с темными ядрами. Площадь ядер уменьшается до 28,4±0,29 мкм2. В сетчатой и пучковой зонах количество гибнущих клеток достигает максимума. В большом количестве обнаруживаются макрофаги.

В августе, сентябре наблюдается уменьшение процессов деструкции, интенсивное развитие пролиферации и обнаружи-

каются признаки повышения секреторной активности корковой паренхимы. В клубочковой и пучковой зонах преобладают темные клетки. Площадь их ядер достоверно (Р<0,001) по сравнению с июлем увеличивается до 32,4±0,26 мкм2. :Следует отметить, что в лучковой зоне отсутствуют гибнущие клетки, а в сетчатой зоне их численность составляет всего лишь 4,1 ±0,23.

• В октябре, ноябре в коре надпочечника отмечается накопление суданофильного материала, в клубочковой и пучковой зонах местами развивается жировая дистрофия, увеличивается численность гибнущих клеток в сетчатой зоне и во внутренней части пучковой зоны. Все эти изменения свидетельствуют о понижении секреторной активности коры надпочечника.

3.2.5. Морфофункциокальные изменения коры надпочечников северных морских котиков в зависимости от возраста и половой нагрузки

3.2.5.1. Кора надпочечников самцов северных морских котиков

У новорожденных самцов северных морских котиков клу-бочковая и лучковая зоны состоят из мелких темных клеток, содержащих немного суданофильного материала и холестерина. В электронном микроскопе в клетках выявляется небольшое количество липидных капель, округлые или овальные митохондрии, участки гранулярной и агранулярной цито-илазматическоп сети. Площадь ядер составляет 22,8± ±0,13 мкм2. У 3-месячных животных появляется переходная зона между клубочковой и пучковой зонами. В клетках коркового вещества увеличивается количество липидных капель.

У самцов морских котиков в возрасте 2—3 лет наблюдается активизация секреторных процессов: отмечается гипертрофия клеток, достоверно (Р<0,001) увеличивается площадь ядер до 28,3±0,22 мкм2, продолжается накопление судано-фильных включений. В мозговом веществе появляются группы кортикальных клеток, которые имеют признаки повышенной гормональной активности. Они содержат липидные вещества, ядра клеток имеют площадь 28,3±0,29 мкм2, как и клетки пучковой зоны.

У половозрелых самцов в возрасте 4—5 лет происходит дальнейшее повышение функциональной активности коры надпочечника. Отмечается гипертрофия клеток, площадь ядер

увеличивается до 34,3±0,13 мкм2. Увеличивается численность гибнущих клеток в сетчатой зоне до 8,6±0,27.

Максимальный уровень активности коркового вещества надпочечника выявлен у самцов холостяков в возрасте 8—10 лет. Площадь ядер адренокортикоцптов достигает 36,0± ±0,17 мкм2. У самцов холостяков более старшего возраста (11 —14 лет) отмечаются признаки .пониженной гормональной активности коры надпочечника. Наблюдается уменьшение размеров клеток, их ядер, особенно у старых 14-летних животных. В большом количестве выявляются суданофильные вещества. Обращает на себя внимание значительное увеличение количества деструктивно измененных клеток.

Значительные функциональные сдвиги в коре надпочечников отмечены у гаремных секачей. Наиболее высокий уровень секреторной активности коры надпочечника выявлен у гаремных секачей в возрасте 8—10 лет. Как в клубочковой, так и в лучковой зонах площадь ядер возрастает до 39,2±0,24 и 39,7±0,27 мкм2. Группы клеток в мозговом веществе отличаются гипертрофированной цитоплазмой. Площадь ядер этих клеток составляет 39,0±0,20 мкм2. Увеличивается численность гибнущих клеток в сетчатой зоне до 14,0±0,38, что гвидетель'ствует о высоком функциональном напряжении коры надпочечника.

Кора надпочечника старых гаремных секачей (13—14 лет) характеризуется пониженным уровнем секреторной активности клеток, при этом отмечаются обширные деструктивные изменения и слабо выраженные процессы пролиферации.

Сравнивая морфофуикцноналыюе состояние коры надпочечников гаремных н территориальных секачей соответствующего возраста, можно отметить, что надпочечные железы территориальных секачей характеризуются более низкой секреторной активностью.

3.2.5.2. Кора надпочечников самок северных морских котиков

У новорожденных самок морских котиков морфологические, кариометрические, гистохимические и электронномикро-скопи-ческие показатели коры надпочечника почти не отличаются от аналогичных показателей коркового вещества новорожденных самцов.

Кора надпочечников у самок морских котиков в возрасте 2—3 лет характеризуется признаками повышенной секреторной активности. Отмечается гипертрофия коркового исщест-

ва, увеличение площади ядер клегок в клубочковой и пучко-" вой зонах до 36,6± 0,24 мкм2. Следует отметить, что у половозрелых 3-летних самок морских котиков кора надпочечника по кариометрическим, морфометрическим показателям превосходит кору надпочечника у самцов аналогичного возраста.

У пятилетних беременных самок морских котиков обнаружены признаки резкого подъема гормонообразования в коре надпочечника. Масса надпочечника увеличивается почти в два раза по сравнению с трехлетними небеременными животными. Отмечается гипертрофия коры, увеличение площади ядер в клубочковой зоне до 37,6±0,24 мкм2 и в пучковой зоне — до 39,2±0,22 мкм2. Параллельно обнаружено усиление активности интрамедуллярных адренокортикоцитов. У беременных животных повышается количество гибнущих клеток в сетчатой зоне.

| У лактирующих самок морских котиков в коре надпочечников выявлены признаки максимальной секреторной активности, при этом значительно усиливаются деструктивные изменения адренокортикоцитов. В отдельных участках пучковой зоны выявляются признаки функционального истощения корковой паренхимы, очаги некробиотических и некротических изменений железистых клеток.

Развитие обширных деструктивных процессов в коре надпочечника беременных и лактирующих самок морских котиков свидетельствует об ограниченных структурно-функциональных возможностях адренокортикоцитов у этих животных.

3.3. Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечника после стрессовых воздействий

Исследуя аденогипофиз и кору надпочечника у самок морских котиков, умерших от острой массивной кровопотери в результате травм, нанесенных секачами, нами выявлены характерные морфологические изменения в гипофизарно-надпо-чечниковой системе.

У небеременных самок морских котиков, павших после травм и массивной кровопотери, наблюдаются признаки резкого функционального возбуждения кортикотропов, тиреотро-пов и соматотропов. Деструктивные изменения железистых клеток аденогипофиза нами не обнаружены.

Кора надпочечников у небеременных самок морских котиков, павших после массивной кровопотери, характеризуется признаками повышенной секреторной активности. Во всех зо-

нах преобладают темные умеренно вакуолизированные клетки с гипертрофированной цитоплазмой. Гибнущие клетки обнаруживаются в сетчатой зоне и во внутренней части пучковой зоны.

У беременных самок морских котиков, павших.после тяжелого травматического шока и массивной кровоиотери, в аденогипофизе и в коре надпочечников выявляются признаки высокого функционального напряжения железистых клеток, отмечается массовая дегрануляция аденоцитов. Наряду с резким функциональным возбуждением клеток аденогипо-ф«за и коры надпочечника обнаруживаются деструктивные изменения в кортикотропах, соматотропах. Местами встречаются очаги некробиотических и некротических изменений клеток адсногипофиза. В отдельных участках выражены сосудистые расстройства (гиперемия, кровоизлияния в железистые ячейки). В коре надпочечников выявляются гип ер активные участки и очаги деструкции. Накопление суданофильного материала сопровождается жировой дистрофией адренокорти-коцитов.

Наиболее тяжелые деструктивные изменения в аденогипофизе и коре надпочечника обнаружены у .тактирующих самок морских котиков, павших после травм и массивной кро-вопотсрн. В аденогипофизе обращает на себя внимание резко выраженная дегрануляция железистых клеток и развитие процессов деструкции. В местах дегрануляцин обнаруживаются очаги некробиоза и некроза. В очагах некроза выявляются скопления коллоидоподобных масс, дающих интенсивную ШИК-положительную реакцию. В надпочечных железах погибших .тактирующих самок, по сравнению с беременными животными, отмечаются более тяжелые некробиотичеекие и некротические изменения корковой паренхимы. Патологические изменения обнаруживаются как в сетчатой, так и в пучковой и клубочковой зонах.

Таким образом, у беременных и .тактирующих самок морских котиков, павших после тяжелого травматического шока и массивной кровопотери, -в гипофизе и коре надпочечников выявляется функциональное возбуждение железистых клеток, что сопровождается функциональным истощением аденогипо-физа и коры надпочечников и развитием процессов деструкции. некробиоза и некроза.

Аналогичные патологические изменения в нейроэндокрин-ной системе обнаружены у высокопродуктивных .тактирующих коров при нарушении обмена веществ (Жаров Д. В.,

1977, 1986; Мачюльскис П. К., 1990, 1991). В гипофизе и в коре надпочечников выявлялись патологические изменения: дегрануляция и некроз аденоцитов, жировая инфильтрация и некроз адренокортикоцитов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Вопрос о структурно-функциональном созревании железистых клеток аденогипофиза в постнатальном онтогенезе сложный и противоречивый.

Мы не можем согласиться с высказываниями отдельных авторов (Gemmel R. Т., Nelson J., 1988) о том, что с момента рождения гипофиз и надпочечники характеризуются функциональной зрелостью и что эти органы у новорожденных так же дифференцированы, как и у взрослых. Некоторые исследователи (Hemming F. J. et al., 1986) утверждают, что уже в пренатальном периоде у крыс (19-й день развития) секреторные гранулы соматотропов сходны с гранулами этих клеток у взрослых животных.

Как показали результаты наших кариометрических и элек-тронномикроскопических исследований, функциональная зрелость соматотропов отмечается у речных бобров в 1—2 месяца, у норок — в 2—3 месяца и у морских котиков в возрасте 1—3 месяца. Следует, однако, отметить, что полное завершение дифференцировки соматотропов, как и других клеток аденогипофиза, наблюдается к моменту полового созревания.

Наши данные по этому вопросу согласуются с результатами исследований Sasaki F. (1988), который отмечал, что окончательное ультраструктурное созревание соматотропов наблюдается к моменту полового созревания.

Анализируя данные литературы о сроках становления кор-тикотропной функции гипофиза лабораторных животных, следует отметить, что функциональное и морфологическое созревание этих клеток (Sharma R., Unniithan R. R., ll988) происходит после рождения (1—6-й день) либо через 2—6 недель после рождения (Kubba M. A., McNilcol Anne M., 1987).

Отмеченные нами изменения ультраструктурных и кариометрических показателей кортикотропов у всех исследованных нами ж-ивотных совпадали по времени с изменениями в коре надпочечников, что подтверждает достоверную идентификацию кортикотропных клеток аденогипофиза. Кариомет-рические показатели, количество секреторных гранул и величина кортикотропов после рождения на протяжении несколь-

месяцев постепенно возрастали и особенно значительное повышение этих показателей обнаружено у норок в возрасте 7—8 месяцев (половое созревание); у речных бобров первый подъем активности кортикотропов отмечен в 3—4 месяца и значительное усиление процессов секреции в коргикотролах. выявлено в возрасте 1—2 года (начало полового созревания).

Наши электронномикросконические и кариометрические исследования гопадогропов аденогипофиза показали, что значительное увеличение числа гонадотропов и усиление их активности происходит в период полового созревания: у норок в возрасте 9—10 месяцев; у речных бобров — в 2—3 года; у морских котиков — в 2—3 года у самок и в 4—5 лет у самцов.

Наши наблюдения показывают, что соматотропы в течение года претерпевают циклические изменения. Особенно закономерные изменения претерпевают соматотропы у беременных и лактирующих самок.

Результаты наших исследований хорошо согласуются с результатами многих других авторов, которые у различных животных выявили увеличение численности соматотропов и лактотропов при беременности и лактации (Herlant М., Caniivenc R., 1960; Girod С. et al., 1983; Mikami С. et al„ 1988; Ishibashi Т., Shiino M., 1989).

Нами выявлена видовая особенность состояния гонадо-тронной активности гипофиза у самок морских котиков. Если у речных бобров и норок секреторная активность гонадотропов снижается во второй половине беременности и в период лактации, то у беременных и лактирующих самок морских котиков гонадотропы характеризуются признаками повышенной секреторной активности. Это можно объяснить особенностями биологии размножения этих морских млекопитающих.

Тиреотропная и адренокортикотропная активность адено-гипофизл у самок морских котиков, как и у норок и речных бобров, в период беременности и лактации достигает максимального уровня.

Анализируя морфофункциональное состояние надпочечных желез у новорожденных речных бобров, норок и морских котиков, можно отметить, что кора надпочечника у этих живот-пых состоит из клубочковой и пучковой зон. Переходная и сетчатая зоны не выражены. Как в клубочковой, так и в пучковой зонах преобладают мелкие, малодиффоренцированные клетки, в которых выявляются в небольшом количестве ли-лидные капли, митохондрии, каналы агранулярной цитоплаз-

Магической сети. Границы клеток выражены не четко. ¡¡лб; щадь ядер клеток в клубочковой и пучковой зонах у морских котиков составляет в среднем 22 мкм2; у речных бобров и норок — 27—29 мкм2. Половые различия в строении надпочечников исследованных нами новорожденных животных не выявлены.

Обобщая результаты исследований структуры коры надпочечников у новорожденных пушных зверей следует заключить, что зональная дифференцировка корковой паренхимы у новорожденных не завершена. Мы подтверждаем точку зрения О. В. Волковой, М. И. Пекарского (1976) о том, что после рождения в коре надпочечника «уже дифференцирована узкая клубочковая зона и пучковая зона, формирование же сетчатой зоны происходит лишь в постнатальный (период».

Анализируя динамику морфофункциональных показателей коры надпочечника в течение годового цикла, следует отметить, что у всех исследованных нами самок пушных зверей высокое функциональное возбуждение корковой паренхимы наблюдается в период беременности и лактации. Повышенное функциональное напряжение коры надпочечника в течение длительного периода сопровождается развитием деструктивных изменений в сетчатой зоне и во внутренней части пучковой зоны.

ВЫВОДЫ

1. У новорожденных самцов и самок речных бобров, норок и морских котиков в аденогипофизе выявляются хромо-фобы, соматотропы, гонадотропы, тиреотропы и кортикотро-пы. Все железистые клетки содержат органеллы и небольшое количество специфических секреторных гранул. Кариометри-ческие и субмикроскопические особенности аденоцитов отражают пониженную секреторную активность клеток аденоги-пофиза.

2. У молодых речных бобров, норок и морских котиков от рождения до момента полового созревания наблюдаются процессы морфологического и функционального созревания клеток аденогипофиза: (развиваются органеллы, усиливается сек-ретообразование, выявляется гипертрофия клеток и их ядер, отмечается насыщение цитоплазмы клеток специфическими гранулами.

3. У половозрелых самцов и самок речных бобров, норок и морских котиков завершаются процессы дифференцировки 32

Железистых клеток аденогипофиза и о£шару/киваю!ся су£шй-кроскопические и кариометрическне признаки морфологически и функционально зрелых железистых клеток.

4. Циклические изменения гистохимических, карнометри-ческих и субмикроскопических показателей аденоцитов гипофиза а течение года связаны с сезоном гола и репродуктивными .процессами.

5. Циклические изменения клеток аденогипофиза характеризуются половым диморфизмом: у самцов порок и речных бобров высокая активность гонадотропов, тиреотропов выявлена в период гона (зимний период); у самок норок, речных бобров и морских котиков повышенная секреторная активность соматотропов, тиреотропов и кортикотропов обнаружена в период беременности и лактации (весенне-летний период). У норок и речных бобров в конце беременности гонадо-тропы характеризуются признаками пониженной функции; у самок морских котиков высокая активность гонадотропов выявляется в период беременности и при лактации.

6. У гаремных самцов морских котиков в возрасте 8—10 лет отмечается максимальный уровень секреторной активности гонадотропов, тиреотропов и кортикотропов. Клетки аденогипофиза отличаются гипертрофированной цитоплазмой, высокой насыщенностью секреторными гранулами, площадь ядер варьирует от 33,1 ±0,4 до 37,8±0,56 мкм2.

7. У гаремных секачей в возрасте 11 —12 лет обнаружены признаки ослабления процессов гормонообразования в железистых клетках аденогипофиза, при этом выявляются деструктивные изменения клеток.

8. Значительное понижение гормональной активности аденоцитов отмечено у старых секачей в возрасте 13—14 лег. Площадь ядер клеток аденогипофиза у этих животных, по сравнению с 8—10-летними гаремными секачами, уменьшается от 33,1 ±0,40 до 28,1 ±0,41 мкм2 в соматотропах; от 34,7± ±0,57 до 28,3±0,38 мкм2 в гонадотропах; от 35,£>±0,44 до 30,7±0,44 мкм2 в тиреотропах и от 37,8±0,56 до 30,4 + ±0,51 мкм2 в кортикотропах. Одновременно увеличивается численность гибнущих клеток в аденогипофизе.

9. Надпочечные железы у новорожденных речных бобров, норок и морских котиков характеризуются наличием клубоч-ковой и пучковой зон. Переходная зона отсутствует. Клетки всех зон коры надпочечника отличаются небольшой величиной, мелкими ядрами и являются слабодифференцированны-

ми. Площадь ядер^адрёно'кортйкоцитов варьирует 6т- 22,8, дв 29 мкм2. • . ";• .. . V . ■"..Г;"^----'

. 10. Б период от рождения до полового созревания в коре надпочечника -наблюдается; постепенное повышение секреторной* активности ^адренОкортико-цитов.. -.. о . „: -

41. У половозрелых самок:речйых-бобров,- норок и северных' морских" котикоЬ'''".*резкое. усиление, гормонообразования выявлено" в коре надпочечникаПериод 'беременности.' 'Мак: симальная - активностьскоры-;аадпочечника отмечена- у. лакти-рующих;самок>-'ПлЪ^ зоны -у этих жйвотных'^'вёлйчивается'у. речньгх бобров до 68,9±'1,01 мкм2, у..-норок — до 38,1 ±0,24 мкм2 • и у 'морских : котиков~— до

42. Отличительной особенностью надпочечных желез морских' котиков является наличие интрамедуллярных адрено-кортикодитов, активность которых также циклически изменяется. . ■ -- ..; -.-,:"'

13. У речных бобров, норок и северных морских котиков при старении обнаруживаются признаки значительного ослабления секреторной, активности корковой паренхимы надпочечника, выявляется .-(развитие обширных деструктивных изменений,-при этом:-восстановительные процессы выражены слабо. . : д "' V : ' :

14." В." аде'ногипофиз'е:-и ,в коре надпочечников беременных и- лактирующих самок^морских котиков, павших после-травм и массивной кро.вопотери7 выявлены дистрофические, некро-биотические и некротические изменения железистых клеток.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Данные о гонадотропной активности аденогипофиза у самцов морских котиков в совокупности с другими результатами Исследований, определяющих репродуктивный статус секачей, могут быть использованы-при ^выбраковке-морских котиков и при определений^ научно обоснованного лимита промыслового убоя .этих живрт^шх,....... - ^ ..

-■Л Основное содержаниедиссертацйи отражено в - следующих опубликованных работах: л . . у/; .

- - 1?'Иванова Т-.^М'./ТТёргун П-.-:М;-Мо1р'фолЬгичёйкие !я-'некоторые-гасто-

хнм;:чсскне--особеннрстигкоры ¡¡адгн>чечн!!Коа речного" бобра // Архив анатомии, гистологии- и эмВр41олойш:--!-Л.: Медицина.'1-'19671 Т;: МП, вып. 10.

2. Т^гу^'Й СравнительнЙ1р-анализ Щр'ф§логдчёскйхЕи "шэкоторьи

истохимических критериев функциональной активности коры надпоче-t-шка //. Вопросы профилактики болезней с.-х. животных: Записки Воро-.. [ежского с.-х. ин-та. Воронеж. 1'96Э'. Т. 37, вып. 1'1. С. 119—'131'. . . .

3. Торгуй П. М. Сравнительный анализ морфологических и гистохимических критериев функциональной активное™ коры надпочечников // Гез. докл. IX Междунар. конгресса анатомов. Ленинград, 17—августа. 970 г. М.: Медицина, 1У70. С. 178— 17У.

4. Торгу« 11. М. Гистофункциональные исследования клубочковой зо ш у самок речных бобров' Ц Материалы науч. конф. Воронежского с.-х. ш-та. Воронеж. 1У70. Вып. 2. С. 44—45.

5. Торгуй П. М. Морфологические и кариомегрические исследования адры_. надпочечника у самок речных бобров // Записки Воронежского :-х. ин-га им. К. Д. Глинки. Т. LVII: Вопросы профилактики болезней

животных. Воронеж, 1972. С. 110.—121.

й. 'Гаргун-П.. №. Морфологические и гистохимические изменения аде аогипофиза у самок речных 'бобров в зависимости от сезона и периодов репродуктивного цикла // Рациональное использование запасов речного 5обра в СССР: Тез. докл. V Всесоюз. совещания по 6o6pv, ноябрь 1973 г. Воронеж, 1973. С. 104. .

7. Торгуй П. М. Деструктивные изменения и восстановительные процессы в коре надпочечника речного бобра при различных функциональных состояниях // Тр. V Всесоюз. научно-методической конф. по патологич. анатомии с.-х. животных (18—22 сентября 1972 г., Тбилиси). М., 1973. С. 75—77. .

. 8. Торгун П. М. Динамика ядерно-дитоплазматического отношения а коре надпочечника норки в течение года // Предупреждение и лечение болезней с.-х. животных: Науч. тр. Т. 60. Воронеж, 1974. С. 154—160.

9. Торгун П. М. Гистофункциональные изменения коры надпочечника у самок речных бобров в зависимости от сезона и периодов репродуктивного цикла // Вопр. гистологии половой системы и желез внутренней секреции у речного бобра: Тр. Воронеж, гос. заповедника. Вып. XX. Во роиеж: Центр.-Чернозем, кн. изд.-во, 1974. С. 31—38.

10. Торгун П. М. Кариометрическое исследование клубочковой зоны коры надпочечника у самок речных бобров в течение года // Вопр. гистологии половой системы и желез внутренней секреции у речного бобра. Тр. Воронеж, гос. заповедника. Вып. XX Воронеж: Центр.-Чернозем, кн. изд-во, 1974. С. 39—42.

11. Иванова Т. М., Торгун П. М., Сухов Н. М., Прасолов А. И. Сравнительно-морфологическое, кариоцитометрическое и гистохимическое изучение половых и некоторых эндокринных желез у двух видов пушных зверей // Тез. VIII Всесоюз. съезда анатомов, гистологов эмбриологов (17—21 сент. ¡974, Ташкент) Ташкент: Медицина. Уз. ССР. 1974. С. 162—163.

12. Торгун П. М. Динамика базофилов в аденогипофизе самок реч ных бобров в связи с репродуктивным циклом // Науч. тр. 'Г. 70: Вопросы профилактики болезней с.-х. животных в крупных животноводческих хоз-вах. В'оронеж, 1975. С. 16&— Ш9.

ГЗ. Иванова Т. М., Торгун П. М., Сухов Н. М., Прасолов А. И. Динамика гисгофункциональных показателей интерстициальных клеток се менника, желез внутренней секреции и сперматогенного эпителия у моноцикличных животных // 'Тез. докл. Всесоюз. конф. 17—19 сент. 1975 г.: Проблемы эндокринологии с.-х. животных и применение гормональных препаратов в животноводстве. Л.-Пушкин, 1975. С. 101—102.

14. Торгун П. М. Морфологические и кариометрические исследовании

шпиафалоп в.:шпаф1йе хамок.&bôpi>B беремеиностя //:Тр: Ьоракежскдго- гос.. заповедника:. Рациональное исгшд^о.вакие запасов речного бо&ра. ja-GC.CP-(Материалы-V Всесоюзного. соаещания). -T. И: Иаа-всиение бобров,..цзуч„ ма_рфол.,;"ахол: й.Лолсзлей.;-бобры в..некоторых зарубежных странах Европы..Вып.. 'XXI. Воронеж: Центр,-Чернозем.- кн. аэд-во, J976.-С. 38-^46.. - , -_______'..- ....... .......

15. Торгуй П. М. О физиологической. деструкции в коре надпочечных желез .иарак../,/ Воир. физиол.-.и гморфол, с.-х, а .промысловых .животных: Науч. .xp..,Bap<iHCiiKCKora.£.-.x. лшгта '1, 105. Воронеж, 1979.. С. 89.—93.

16. Горлу« П. М, Карпометркчшше .исследования хромофобных аде-наидагоа. хамок, рочаьгх бобров /-/¡Вопр.- фазиол,. к морфал. с.-х. и промысловых : животных: ^Науч. тр, :Вороиежо*сога с.-х. нн-та. Т. 1 Об. Вора. Кеях-Хт. :ù. 93r-97... . v..,.. ■ : ...... ..' •.....'.......:

17. Торгуя П. М., Изменения, адеиогиаофиза самок речного бобра -ь период ' лак.тэдии :// Принципы рац. шганиров. и пути интенсификации использования бобра; Тез..докл. на. предстоящую.VI . научно-¡производствен-ную.-х снф, Май 1980 г. Воронеж, 1980. С, 1112. . ........... ... ..-..

.18. Торсун Л. М. О физиологической деструкодв .а гкиафше салок речных бобров // Патоморфология, патогенез и диагносииса бодезцен с.:х..: жцвотых:. Материалы. .VII,. .Всесоюз: кокф., ВАСХНИЛ (Львов, ¡978. г..). AU Колос, Ш0. С. 75-77........;... ./ ...............".. _ '

- 19. Торгуй П- M Изменения, соединительнотканной , стромы в коре, наддочеяных. желез при различны^ ыарфофувкцконадышх состояниях.// Профилактика болезней и повышение резистентности организма животных а хозяйствах пром. .типа: Науч. тр. Воронежского е,-х. нн-та. .Т. 114. 1981. С.' 15»-16!. :. -;- . ...... ....,...........,;•:

20. Торгун П. М„ Прасолаа А. И.' Возрастные изменения .надпочечных желез, и семенников у речного . бобра.//Тез..докл.. IX-Всесоюз. съезда аватомои, гистологов и эмбриологов (.Минск, 22—26 июня 1981 г.). Минск: Ндука. и ..техника,-.1981; С. 3S8—389.'.- . . ....... . . .

. 2,1. Торгуя П.. М., Прасолов А. И.. Сравнительное изучение деструктивных изменений в коре - иадаоч-ечаиков.--и в семенных .канальцах обыкновенного. .бобра в .природе .и" гна :ферма // Млекопитающие СССР: Тез. дока. Ш хъезда. Всесоюз. .териол,.'о-ва . (Москва; 1—5 февраля 1982 г.).

Т. 11. М. 1962. С. 92-93. ......

: 22. Торгун Й. М. Кариометрнческие .и шстодашические исследования двух типов ацидофилов в гипофизе речного бобра .в период лактации// Науч. основы боброводства; Тр. VI Всесоюз. - лаучво-произв. яонф. по бобру, (май. 1980 г.),.. Воронеж: Изд-во ЕГУ, 198-1. С. МЗ—>117.

.;.:23; .Торгуй. П. М. Морфологические- особенности надпочечников самцов" ."морских котиков // Физнадого-жорфологичесше особенности животных.в хозяйствах пром. типа: Сб. .науч. тр. Воронежского с.-х. ин-та. Воронеж, 1986. С. 96—¡100.

24. Торгун П. М., Цирянидн О. В. Морфофункциональные особенности надпо-чечных и половых ' желез у самцов морских котиков // Тез. докл. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 17—19 сент. 1986 г.). Полтава, 1986. С. 347.

25, Торгун П. М„ Циряниди О. В. Ультраструктурная организация гсмадотропных базофилаа гипофиза и семенных канальцев сеаерньгх морских котиков // Тез. докл. П Всероссийского съезда анатомов, гистологов к эмбриологов (Ленинград,• 14—15. дек. 1988 г.). М.; 1988. С. 125.

V 26. Торгун П. "М. Электронномикроскопические видовые особенности надпочечников позвоночных животных // Зкол.-эксперим.. аспекты фуяк-

ционал., породной и возраст;'Морфол. домашних птиц: Межвуз. сб. науч. тр. Воронеж, ¡989. С. 124—130......... ........... /_'

27. Торгуй П. .М. Л\орфоф\нкшюиальные особенности надпочечных желем 11 семенников у гаремных самцов северных морских котиков // .Морские млекопитающие: Гез. докл._Х Bcecotoj. совещ. но изучению, охране и ран. использовании) морских млекопитающих. М. 1930. С."304.

28. Торгуй П. М. Электронная микроскопия фолликулоетпмулируюших аДеноцитов передней доли гипофиза при различной половой нагрузке // Достижения аграрной науки — стабилизации "С.'-х: производства: Тез. докл. науч. и учебно-метод. кенф. ирофес.-преподан, состава, науч. сотруд. и аспирантов агроуниверситста по итогам исследовании за ХП пятилетку. ВЪронеж, Л931; С. 45. - "

29. Торр\м ГТ М , Циряниди О. 13. Л\орфоф\нкшюнлльнпя характеристика, эндокринных и половых желе.; калана и северного морского котика в; постнатальком онтогенезе // Тез. докл. XI съезда анатомов, гистологов н эмбриологов (Смоленск. 16—18 сентября 11992 г.). Полтава, .1991'. С. 246.

30. Topiya П. -М. Элохтронномикроекгжическ.ие исследования сомато-" тропов аденогипофиза норки в nocíнаталыюм онтогенезе // Науч. аспекты формирования интеллект, собственности специалистов АПК России: Тез. докл. науч. и уч.-метод, конф. профессорско-преподавательского сост., науч. сотруд. и аспирантов агроуниверситста. Воронеж, 1993. С. 121 —122.

,,31. Циряниди О. В., Торгун П. М. Морфометрические исследования гонадотропов аденогип&физа и клеток Сертоли семенников у новорожденных млекопитающих // Науч. аспекты формирования интеллект, собственности специалистов АДК России: Тез. дохл. науч. и уч.-метод, конф. профессорско-преподавательского сост., науч. сотруд. и аспирантов агро-uiimi-peiircTii, Воронеж. 19ГЗ. С. 122- 123.

Тип. ВфАУ, зак. 64-3-9.3 г., i. 1U0. Объем. 2 и. л,