Морфофункциональные изменения надпочечных желез самцов пушных зверей в постнатальном онтогенезе

Барвенко, Александр Дмитриевич

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные изменения надпочечных желез самцов пушных зверей в постнатальном онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Барвенко, Александр Дмитриевич Воронеж 2009 г.

Ученая степень: кандидата ветеринарных наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональные изменения надпочечных желез самцов пушных зверей в постнатальном онтогенезе

На правах рукодиси

Барвенко Александр Дмитриевич

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ САМЦОВ ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

□0348638 1

Воронеж 2009

003486381

. Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и общей биологии ФГОУ ВПО "Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д.Глинки"

Научный

руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор Торгу» Петр Макарович

Официальные

оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

1 Алтухов Николай Михайлович

ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ

кандидат ветеринарных наук Моргунова Валентина Ивановна

ГНУ Всероссийский НИВИ патологии, фармакологии и терапии

Ведущая организации: ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И.Вавилова».

Защита диссертации состоится 18 декабря 2009 г. в 12.00 часов, ауд. 138, на заседании диссертационного совета Д 220.010.05 при ФГОУ ВПО "Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д.Глинки" по адресу 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1; тел/факс (4732) 53-86-51, тел. (4732) 53-77-26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д.Глинки", с авторефератом - на сайте http: www.vsau.ru/science/diss/

Автореферат разосланноября 2009 года

Ученый секретарь

диссертационного совета

Хромова Л.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В пушном звероводстве увеличение поголовья основного стада и максимальный выход мододняга-требуют подбора оптимальной возрастной структуры стада. Решение этой задачи возможно при детальном изучении динамики структурных и функциональных показателей половых желез, а также органов эндокринной системы в постнатальном онтогенезе.

Надпочечные железы обеспечивают гормональную регуляцию обмена веществ, контролируют рост, развитие и функциональную активность органов и тканей, а также участвуют в развитии адаптационных реакций организма к изменяющимся условиям окружающей среды.

Морфология надпочечников человека и различных видев животных по-прежнему является предметом исследования ученых во многих странах (Abdala М., Ali А., 1988-1989; Tanaka S. et ai., 1990, 1995; Kerr J., Weiss M., 1991; Hakeem N. et al., 1993; Strassberger F., 1994; Okamoto M. et al., 1998; Сидорова О.Г., Ов-чаренко Н.Д., 2003; Лазько М.В., 2006). Изучению процессов образования и гистогенеза надпочечных желез посвящены работы З.С. Кацнельсона (1963, 1967, 1972), Б.Я. Рыжавского (1972, 1976, 1989, 1990, 1992). Регенерацию надпочечников детально исследовали A.A. Войгкевич и А.И. Полуэктоз (1970), A. Belloni et al. (1987, 1989, 1990).

Тем не менее, остается много спорных и нерешенных вопросов в отношении микроструктуры надпочечников, обусловленных видовым разнообразием животных, возрастной и сезонной динамикой морфофункционального состояния организма, особенностями реакций надпочечных желез на действие различных физиологических и патологических факторов окружающей среды.

Глубокие знания морфофункциональных изменений надпочечников пушных зверей в постнатальном онтогенезе необходимы для объективной оценки применения гормональных препаратов в ветеринарной практике.

В отечественной и зарубежной литературе отсутствуют сведения об изменениях морфофункциональных показателей надпочечных желез соболя и лисицы старше 6 месяцев в постнатальном онтогенезе. Особенности и динамика микроструктуры

надпочечников лисицы от суточного до 6-месячиого возраста представлены в работе O.A. Якимова (2000).

Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования является сравнительное изучение морфофункциональных показателей надпочечных желез у самцов двух видов пушных зверей (соболь - семейство куньи и лисица - семейство псовые) в пост-натальном онтогенезе.

Задачи исследований:

1. С помощью комплекса морфологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов исследования изучить:

а) особенности строения надпочечников соболя и лисицы;

б) динамику морфофункциональных показателей надпочечных желез у самцов соболя и лисицы в постнатальном онтогенезе;

в) особенности процессов деструкции и регенерации.

. 2. Определить период максимальной морфофункциональной активности надпочечников.

3. Определить возраст животных, при котором происходит достоверное снижение морфофункциональной активности надпочечных желез.

Научная новизпа. В работе впервые проведено комплексное исследование (с применением морфометрических, кариомет-рических, электронно-микроскопических и гистохимических методов) микроструктуры надпочечных желез у самцов соболя в возрасте от 7 месяцев до 18 лет и у самцов серебристо-чсрной лисицы в возрасте от 8 месяцев до 8 лет. Обнаружено усиление морфофункциональной активности надпочечников при половом созревании. Определены возрастные периоды максимальной активности корковой паренхимы надпочечных желез. Установлен возраст достоверного снижения гормональной активности надпочечников у самцов соболя и лисицы. Проведено подробное исследование процессов деструкции и регенерации. Интенсивность этих процессов зависит от возраста животных.

оценить общий гормональный статус животного и определить оптимальное количество самок, которое можно закрепить за самцом в период гона. Полученные данные могут быть использованы при диагностике и терапии различных болезней у соболя и лисицы.

Результаты исследований могут быть использованы специалистами в пушном звероводстве для подбора оптимальной возрастной структуры стада, для написания учебных пособий и руководств, а также в учебном процессе на ветеринарном, зооинженерном и биологическом факультетах высших учебных заведений.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на ежегодных отчетных научно-исследовательских конференциях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ВГАУ; на заседаниях Воронежского отделения общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 2005, 2008 годах; на межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых в Воронеже в 2009 году.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 2 работы в журнале, рекомендуемом ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, списка литературы. Список литературы включает 327 источников, в том числе 138 отечественных и 189 иностранных авторов. Диссертация иллюстрирована 7 таблицами и 44 рисунками.

На защиту выпосятся следующие основные положения:

1. Морфофункциональные изменения надпочечных желез у самцов соболя и серебристо-черной лисицы в постнатальном онтогенезе связаны с ростом, половым созреванием и зрелостью тела животных.

2. Структурное и функциональное становление надпочечников завершается к периоду полового созревания: у соболя - к 2 годам и у лисицы - к 9 месяцам.

3. При половом созревании морфофункциональная активность надпочечных желез повышается.

4. Период максимальной морфофункциональной активности надпочечников у соболя отмечается в возрасте с 4 до 12 лет, у лисицы - с 3 до 6 лет.

5. У самцов соболя старше 12 лет и у лисицы старше 6 лет выявлено достоверное снижение морфофункциональной активности надпочечников.

: 6. Интенсивность процессов деструкции и регенерации в надпочечных железах зависит от возраста животных.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал и методы исследования

Материалом для исследования служили надпочечные железы клинически здоровых самцов соболей и серебристо-черных лисиц. Материал собран в период с 1999 по 2001 год в зверохо-зяйетве "Сомовское" г. Воронежа." Возраст животных определяли но документам зоотехнического учета. Количество исследованных животных: соболь - 56 (в возрасте от 7 месяцев до 18 лет), лисица - 43 (в возрасте от 8 месяцев до 8 лет).

Надпочечные железы взвешивали и фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина, а также в насыщенном растворе сулемы с формалином (9:1), в жидкостях Штиве, Кар-нуа и Буэна. Весь материал, за исключением надпочечников, фиксированных в 10%-ном растворе нейтрального формалина, заливали в парафин и готовили серии срезов толщиной 5-7 мкм. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином, азаном по Гейден-гайпу, пикрофуксином по Ван-Гизону, серебрением по Футу. Нуклеиновые кислоты определяли с помощью галлоцианина и хромовых квасцов по Эйнарсону, по методике Браше с контролем рибонуклеазой и по Фельгену реактивом Шиффа с перйод-нои кислотой. Полисахариды выявляли реакцией ШИК, соли извести - реакцией Косса. Материал из формалина разлагали на срезы толщиной 15 мкм и исследовали на липоиды и холестерин. Для выявления липидов применяли судан Ш+1У, судан черный. Холестерин определяли с помощью реакции Шультца и исследовали в поляризационном микроскопе. Для изучения природ!,I пигмента применяли реакцию с йодом, серной кислотой, щелочыо, окраску Суданом 111+1У и Суданом черным парафиновых и замороженных срезов. Для выявления гибнущих клеток в пучковой п сетчатой зонах коры надпочечника использовали окраску трнхром и тетрахром-ШИК. Для каждого животного под-

считывали количество гибнущих клеток в 50 полях зрения при увеличении ок. х 15; об. х 40.

Морфомегрические и кариометрические исследования проводили по методике, разработанной на кафедре (Торгун П.М., 1966). С помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-15 измеряли толщину коры надпочечника (по 100 измерений для каждого животного), а также диаметр ядер клеток в пучковой зоне (по 100 измерений для каждого животного). По диаметру ядер вычисляли их площадь и составляли вариационные ряды, которые использовали для графического анализа ядерных популяций. Определяли процентное соотношение мелких, средних и крупных ядер. Все цифровые данные обрабатывали статистически с помощью программы STAT1ST1CA Base. Достоверность разности между выборками определяли с помощью критерия (t) Стыодента.

Для электронно-микроскопических исследований образцы надпочечных желез фиксировали в 2,5% глутаровом альдегиде на 0,1М S-коллидиновом буфере с рН= 7,3 при температуре около 4°С с последующей дофиксацией в 1% осмиевом фиксаторе, содержащем следы К2С12О7 Материал обезвоживали в ацетоне возрастающей концентрации и заключали в эпоксидную смолу эпон-812. Срезы готовили на ультрамикротомах БС-490 и ЛЮБ-4800, контрастировали уранилацетагом и цитратом свинца, изучали в электронном микроскопе "Тесла БС-500".

МОРФОЛОГИЯ, ГИСТОХИМИЯ И ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ КОРЫ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ СОБОЛЯ

В корковом веществе надпочечных желез соболя хорошо выражены клубочковая, пучковая и сетчатая зоны.

Клубочковая зона состоит из различно организованных, плотно прилегающих клеточных групп, формирующих клубочки различной величины, или арки, нечетко выраженные.

Пучковая зона состоит из радиально расположенных клеточных тяжей. Клетки пучковой зоны имеют овальную, округлую, прямоугольную или полигональную форму. В пучковой зоне выявляются два вида клеток: темные и светлые. Темные клетки содержат плотную, слабо вакуолизированную цитоплазму, которая дает слабое окрашивание на липиды и сильное - на РНК,

ядра темных клеток с четко выраженной хроматииовой структурой п ядрышком. Электронно-микроскопически в этих клетках выявляются в небольшом количестве митохондрии с трубчатыми или везикулярными кристами, хорошо развитый комплекс Голь-джи, агранулярнай цитоплазматическая сеть. Между митохондриями обнаруживаются небольшие по величине липидные капли. Мелкие молодые темные клетки постепенно гипертрофируются, цитоплазма их становится более вакуолизированной, а ядра отличаются более крупной величиной и резким полиморфизмом. При усиленном накоплении липоидных включений темные клетки превращаются в светлые.

Светлые клетки характеризуются сильно вакуолизирован-нон светлой цитоплазмой, которая характерна для спонгиоцитов пучковой зоны надпочечников других млекопитающих. Ядра этих клеток часто содержат уплотненный хроматин, который интенсивно окрашивается гематоксилином в темный цвет. Цитоплазма светлых клеток заполнена суданофильными включениями и холестерином. При электронной микроскопии в светлых клетках выявляются в небольшом количестве митохондрии, гипертрофированный комплекс Гольджи, агранулярная цитоплазматическая сеть и многочисленные крупные липидные включения.

В клетках пучковой зоны у старых животных появляется желто-бурый пигмент липофусции.

Сетчатая зона в надпочечниках соболя имеет неправильное расположение эпителиальных тяжей, которые образуют рыхлую сеть вокруг расширенных синусоидных капилляров. Клетки этой зоны имеют небольшие размеры. Их цитоплазма дает слабую реакцию на кетостероиды и в большом количестве содержит желто-бурый пигмент. Ядра клеток сетчатой зоны отличаются наименьшей величиной. В сетчатой зоне обнаруживаются дегенерирующие клеточные элементы. Последние появляются также и в пучковой зоне при повышении ее функциональной активности. Дистрофически измененные клетки характеризуются пикнотиче-ским, диффузно окрашенным в темный цвет ядром и компактной, богатой желто-бурым пигментом цитоплазмой.

Очаги регенерации обнаружены во всех зонах коры надпочечника.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОРЫ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ СОБОЛЯ

У 7-месячных животных абсолютная масса надпочечников составляет 114+ 3,5 мг, относительная - 9,80± 0,35 мг/100 г. В коре надпочечников самцов соболей в возрасте 7 месяцев четко выделяются все зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая. Клетки в клубочковой и пучковой зонах имеют небольшую величину, содержат мелкие округлые ядра. Пучковая зона отличается наибольшей толщиной и характеризуется радиальным расположением эпителиальных тяжей. В пучковой зоне преобладают темные мелкие клетки. Ядра клеток пучковой зоны имеют среднюю площадь 27,3 ±0,17 мкм2.

У соболей в возрасте 1,5 года наблюдается достоверное увеличение толщины коркового и мозгового вещества надпочечника. Кариометрические исследования показали, что площадь ядер клеток пучковой зоны достоверно увеличивается по сравнению с 7-месячными животными до 30,9 ±0,13 мкм . В два раза увеличивается численность крупных ядер II группы и уменьшается количество ядер I группы. Все эти показатели отражают повышение секреторной активности адренокортикоцитов пучковой зоны. В пучковой зоне можно выделить два отдела: наружный и внутренний. В наружном отделе пучковой зоны содержатся более крупные полигональные клетки. Следует отметить, что количество гибнущих клеток несколько увеличивается как в пучковой, так и в сетчатой зонах. В этой части коры надпочечника выявляются расширенные синусоидные капилляры.

У животных в возрасте 3 лет достоверно увеличивается абсолютная масса надпочечников и толщина коркового и мозгового вещества. В коре надпочечника отчетливо выражены клубочковая, пучковая н сетчатая зоны. В наружной части клубочковой зоны видны скопления мелких малодифференцированных клеток. Средняя площадь ядер клеток в пучковой зоне составляет 31,4 ± 0,17 мкм2. Численность ядер II и III групп равна 85%. В электронном микроскопе обнаруживаются многочисленные митохондрии и небольшое количество липидных капель. Сетчатая зона

отличается расширенными кровеносными сосудами, вокруг которых видны гибнущие адренокортикоциты.

У 4-летних соболей масса надпочечников и толщина коркового и мозгового вещества изменяются мало по сравнению с предыдущей группой животных. Кариометрические показатели также изменяются незначительно в сторону увеличения. В пучковой и сетчатой зонах увеличивается численность гибнущих клеток.

Следовательно, у половозрелых 4-летних соболей, как и у 3-летних животных, морфофункциональные показатели коры надпочечника отражают повышенный уровень секреторной активности, при этом наблюдаются деструктивные процессы в пучковой и сетчатой зонах, а в наружных отделах корковой паренхимы выявлены восстановительные процессы.

Значительное увеличение массы надпочечников и толщины коры надпочечника выявляется у животных в возрасте 5 лет. Достоверно увеличивается средняя площадь ядер клеток пучковом зоны до 33,5 ±0,13 мкм2. Отмечается значительное увеличение численности ядер III группы - до 24%, тогда как ядра 1 группы составляют всего 4%. Продолжает увеличиваться численность гибнущих клеток в пучковой и сетчатой зонах. Судано-фнльпые вещества и холестерин выявляются в небольшом количестве. Все вышеперечисленные признаки отражают высокий уровень функциональной активности коры надпочечника.

У соболей в возрасте 6-7 лет абсолютная масса надпочечников достоверно увеличивается до 222 ± 7,4 мг, относительная масса - до 13,63 ± 0,28 мг/100г веса тела. Отмечается также увеличение толщины коркового и мозгового вещества соответственно до 733 ± 6,1 и 526 ± 5,0 мкм. Кариометрические показатели у животных этой группы по сравнению с предыдущей возрастной группой почти не изменяются, однако численность гибнущих клеток в пучковой и сетчатой зонах достоверно увеличивается до 8,3 ± 0,15 и 12,6 ± 0,16. Все эти показатели свидетельствуют о том-, что кора надпочечников у соболей в возрасте 6-7 лет продолжает активно функционировать, при этом деструктивные процессы в корковой паренхиме приобретают более выраженный характер. Следует отметить, что наряду с выраженными деструк-

тивными процессами выявляются и очаги пролиферации во всех зонах коры надпочечника.

У соболей в возрасте 8-9 лет масса надпочечных желез и толщина коркового и мозгового вещества изменяются незначительно. Кариометрические показатели также остаются без изменений. В небольшом количестве выявляются адренокортикоциты, содержащие гранулы липофусцина. Количество гибнущих клеток возрастает до 9,5 ± 0,16 в пучковой зоне и 13,7 ± 0,18 - в сетчатой зоне, что отражает высокое функциональное напряжение корковой паренхимы. Электронно-микроскопически в клетках пучковой зоны выявляются хорошо развитая агранулярная цито-плазматическая сеть, комплекс Гольджи, многочисленные митохондрии и умеренное количество лииидных капель.

У соболей в возрасте 10-11 лет масса надпочечников остается без изменений, однако толщина коры и мозгового вещества уменьшается. Средняя площадь ядер клеток пучковой зоны таюке уменьшается до 32,6 ± 0,18 мкм2, численность ядер II и III групп составляет, как и в предыдущей возрастной группе, 95%. Следует отметить, что численность крупных ядер III группы уменьшается до 12%, тогда как количество ядер II группы увеличивается до 83% и достигает максимального уровня для всех изученных животных. Гибнущие клетки выявляются в пучковой и сетчатой зонах в значительном количестве (8,3 ± 0,18 и 14,2 ± 0,19). Восстановительные процессы хорошо выражены во всех зонах коркового вещества. На основании вышеизложенного можно заключить, что кора надпочечника у соболей в возрасте 10-11 лет продолжает активно функционировать, однако некоторые морфологические и кариометрические изменения уже свидетельствуют о начале понижения секреторной активности коры надпочечника.

У соболей в возрасте 12-13 лет наблюдается значительное понижение функциональной активности корковой паренхимы. Абсолютная и относительная масса надпочечников уменьшается по сравнению с предыдущей возрастной группой на 11,7 и 18,6%, толщина коркового и мозгового вещества - соответственно на 2 и 4%. Кариометрические и электронно-микроскопические показатели также свидетельствуют о снижении секреторных процессов в корковой паренхиме. Средняя площадь ядер

клеток пучковой зоны достоверно уменьшается до 31,2 ± 0,14 мкм2. В количестве 10% выявляются крупные ядра Ш группы, увеличивается численность ядер I группы до 21%. Вариационная кривая площади ядер смещена влево - в сторону мелких ядер. Наряду с понижением секреторной активности коры отмечаются выраженные деструктивные изменения железистых клеток в пучковой и сетчатой зонах. Увеличивается количество клеток, содержащих гранулы липофусцина. Отмечается значительная насыщенность цитоплазмы адренокортикоцитов этим пигментом.

У 14-15-летних соболей наблюдаются процессы дальнейшего ослабления функциональной активности коры надпочечника. Абсолютная и относительная масса надпочечников уменьшается до 187 мг и 10,1 мг/100 г веса тела. Отмечается достоверное уменьшение толщины коркового вещества до 589 ± 4,8 мкм. Средняя площадь ядер клеток пучковой зоны также уменьшается, при этом численность ядер II группы почти не изменяется, однако количество ядер I группы увеличивается до 30%, а ядра III группы составляют всего лишь 6%. Вариационная кривая площади ядер заметно смещается влево. Максимально выраженная вершина кривой соответствует ядрам, площадь которых составляет 30 мкм2. Обращает на себя внимание увеличение численности гибнущих клеток, особенно в сетчатой зоне. Электронно-микроскопически часто выявляются адренокортикоциты с признаками деструкции, отмечается уменьшение численности митохондрий в клетках пучковой зоны и увеличение липидных включений. Все вышеперечисленные изменения свидетельствуют о снижении секреторной активности железистых клеток коры надпочечника.

У старых 16-18-летних соболей отмечается резкое понижение гормонообразовательных процессов в коре надпочечника. Уменьшается масса надпочечных желез и отмечается достоверное снижение толщины коркового и мозгового вещества. Средняя площадь ядер клеток пучковой зоны по сравнению с кариометри-ческнми показателями 8-9-летних соболей уменьшается на 15,8%. Отсутствуют ядра III группы, в два раза уменьшается численность ядер II группы. Вариационная кривая площади ядер смещается влево (рис. 1), и вершина кривой образована ядрами,

7 месяцев

15 17,5 20 22,5 25 27,5 30 32,5 35 37,5 40 42,5 45 47,5 50'

6-7 лет

мкм2

15 17,5 20 22,5 25 27,5 30 32,5 35 37,5 40 42,5 45 47,5 50

мкм'

16-18 лет

15 20 25 30 35 40 45 50

мкм2

Рис. 1. Вариационные кривые площади ядер пучковой зоны коры надпочечников соболя

площадь которых составляет 27,5 мкм2. В электронном микроскопе в клетках пучковой зоны выявляются участки агранулярной цнгоплазматической сети, много липидных капель, небольшое количество митохондрий. Количество гибнущих клеток в пучковой и сетчатой зонах достигает максимального уровня.

Деструктивные изменения клеток осуществляются в двух формах. Преобладает обычная форма деструкции темных клеток, характеризующаяся уплотнением цитоплазмы клеток, пикнотизацией и сморщиванием ядра. Наряду с типичной деструкцией темных клеток в коре надпочечника старых соболей выражена также жировая дистрофия светлых клеток, которая выявляется во всех зонах коркового вещества. Она характеризуется чрезмерным накоплением в цитоплазме клеток жировых включений, сильно выраженной вакуолизацией цитоплазмы клеток, сморщиванием и уплотнением ядра. В местах . скопления гибнущих клеток обнаруживаются макрофагические клеточные элементы, которые утилизируют гибнущие клетки.

' Восстановительные процессы у старых соболей выявляются в небольшом объеме по сравнению с молодыми половозрелыми животными (6-9 лет). В основном очаги пролиферации у старых животных обнаружены в клубочковой и в наружной части пучковой зоны, тогда как у более молодых животных обширные очаги пролиферации выявляются во всех зонах корковой паренхимы.

МОРФОЛОГИЯ, ГИСТОХИМИЯ И ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ КОРЫ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ ЛИСИЦЫ

Корковое вещество надпочечника лисицы состоит из клубочковой, пучковой и сетчатой зон.

Клубочковая зона коркового вещества имеет арочное расположение эпителиальных тяжей, или состоит из атипичных клубочков овальной или округлой формы. В клубочковой зоне выявлены два типа клеток, отличающихся по структуре ядра и цитоплазмы. Мелкие, темные клетки, лежащие под капсулой, имеют высокую призматическую форму, мелкозернистую цитоплазму и круглое, с гладкой мембраной, богатое хроматином ядро. Такие клетки содержат мало судаиофильных включений и холестерина, но много РНК. Клетки второго типа - светлые, более часто встречающиеся в клубочковой зоне. Они отличаются крупной величиной, полигональной или приз-

матическон (|юрмой, сильно вакуолизированной цитоплазмой и круглым сморщенным ядром. В этих клетках содержится много липид-ных включений, небольшое количество РНК. Между темными и светлыми клетками встречаются переходные формы.

Пучковая зона характеризуется наибольшей толщиной и имеет, как правило, радиальное расположение эпителиальных тяжей, которым также, по-видимому, присущ спиральный ход. Клетки пучковой зоны имеют кубическую или полигональную форму. В пучковой зоне, как и в клубочковой, обнаруживаются темные и светлые клетки. В процессе накопления липидов темные клетки как в клубочковой, так и в пучковой зоне переходят в светлые клетки, которые по мере дальнейшего насыщения липи-дами претерпевают дистрофические изменения.

Пучковая зона коры надпочечника у лисицы не имеет постоянной субзональной дифференцировки, ей свойственна большая динамичность.

При наиболее типичном строении пучковая зона подразделяется па наружную часть, которая состоит из светлых клеток, и внутреннюю, включающую темные клетки. Несколько реже встречаются надпочечники, пучковая зона которых не имеет субзональной дифференцировки.

Сетчатая зона в надпочечниках лисицы очень изменчива, и строение ее в значительной степени зависит от функционального состояния пучковой зоны. Сетчатая зона, как правило, состоит из нескольких клеточных тяжей, ориентированных параллельно мозговому веществу. Клетки характеризуются небольшой величиной, имеют округлое ядро и слабую вакуолизированную цитоплазму. В ней обнаруживается немного липоидов и холестерина, но отсутствует пигмент. Среди апоптозных клеток встречаются клетки в состоянии дистрофии с пикнотическим ядром и темной компактной цитоплазмой, также лишенной пигмента.

Пролиферацию секреторного эпителия можно наблюдать во всех зонах коры. В коре надпочечника обнаружены также дистрофические процессы, которые у лисицы отличаются некоторым своеобразием. Кроме гибели темных клеток, завершающих свой жизненный цикл в сетчатой зоне, что наблюдается и у других животных, у лисицы дистрофия и некробиоз темных клеток обнаруживаются непосредственно в пучковой зоне.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КОРЫ НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ ЛИСИЦЫ

У серебристо-черных лисиц в возрасте 8 месяцев абсолютная масса надпочечников составляет 730 ± 32 мг, относительная - 13,4 ± 0,42 мг. Толщина коркового вещества надпочечника у этих животных составляет 880 ± 12 мкм, толщина мозгового вещества равна 589 ± 14 мкм. В коре надпочечника хорошо выражены все три зоны: клубочковая, пучковая и сетчатая. Границы между зонами выражены слабо. Во всех зонах содержатся мелкие клетки, площадь ядер которых составляет 28,0 + 0,23 мкм2. Наибольшее количество ядер относится к первой группе (70%), ядра III группы отсутствуют, а ядра 11 группы составляют 30%. В коре надпочечных желез обнаруживается небольшое количество суданофильных липидов и холестерина. В сетчатой зоне наряду с нормальными темными клетками встречаются дистрофически измененные клетки в количестве

3.1 ± 0,19, тогда как в пучковой зоне обнаружено всего лишь

1.2 + 0,11 клеток в состоянии деструкции. Все вышеперечисленные показатели отражают умеренную секреторную активность коры надпочечника.

У лисиц в вЬзрасте 1,5 года относительная масса надпочечных желез мало изменяется, а абсолютная - достоверно увеличивается до 885 ± 30мг. Толщина коркового и мозгового вещества достоверно увеличивается соответственно до 1075 + 11 и 779 ± 16 мкм. В пучковой зоне можно выделить два отдела: наружный и внутренний. В наружном отделе пучковой зоны содержатся более крупные полигональные клетки. Эти клетки содержат значительное количество суданофильных липидов и холестерина. В сетчатой зоне выявляются апоптозные клетки, которые имеют темное пикнотическое ядро и гомогенную диф-фузно окрашенную цитоплазму. Площадь ядер клеток пучковой зоны достоверно увеличивается до 29,2 ±0,18 мкм2. Уменьшается численность ядер I группы почти на 50% и в два раза увеличивается численность ядер И группы. В небольшом количе-

стве появляются ядра III группы. Отмечается увеличение численности гибнущих клеток в пучковой и сетчатой зонах.

У 3-летних лисиц показатели массы надпочечных желез и толщины коркового и мозгового вещества увеличиваются незначительно. Площадь ядер достоверно увеличивается до 31,0 + 0,13 мкм2, однако численность ядер по группам почти не изменяется. Количество гибнущих клеток возрастает в сетчатой зоне. Все эти изменения отражают усиление секреторной активности коры надпочечника у 3-летних лисиц по сравнению с 1,5-летними животными.

У лисиц в возрасте 4 лет масса надпочечников и толщина мозгового вещества незначительно уменьшаются, однако карио-метрические показатели отражают продолжающийся рост гормо-нообразовательных процессов в корковой паренхиме. Средняя площадь ядер достоверно увеличивается до 34,5 ± 0,14 мкм2, при этом резко возрастает количество ядер III группы — до 35%, вариационная кривая площади ядер заметно смещается вправо (рис.2). Увеличивается также численность гибнущих клеток в сетчатой зоне.

У лисиц в возрасте 5-6 лет масса надпочечных желез и толщина коркового и мозгового вещества незначительно уменьшаются. В пучковой зоне четко определяется наружная и внутренняя часть, в наружной части клетки отличаются более крупными размерами, более вакуолизированной цитоплазмой. Во внутренней части пучковой зоны присутствуют мелкие клетки, которые содержат небольшое количество суданофильных липидов и холестерина. Площадь ядер достигает максимальной величины и составляет 35,2 ± 0,1 1 мкм2. Численность крупных ядер II группы возрастает до 73% и значительно увеличивается количество гибнущих клеток в пучковой и сетчатой зонах. Все эти показатели свидетельствуют о резком усилении функциональной активности коркового вещества надпочечных желез. Наряду с выраженной деструкцией в пучковой и сетчатой зонах обнаруживаются очаги пролиферации мелких молодых клеток. Эти очаги встречаются в клубочковой, пучковой, а также в сетчатой зонах коркового вещества.

•и,

' 52 48 . 44 АО 36 32 28 24 20 16 12 8 4 О

. 15 17,5 20 22,5 25' 27,5 30 32,5 35 37,5 40 42,5 45 47,5 5$кмг

8 месяцев

4 года

17,5

22,5

32,5 35 37,5

42,5 45 47,5 50 „ мкм2

7-8 лет

.......Г"....... 1 — 1 -

........ I

...... ь — \

-1-

20 22,5 25 27,5

Рис. 2. Вариационные кривые площади ядер пучковой зоны коры надпочечников лисицы

В коре надпочечных желез у 7-8-летних лисиц абсолютная и относительная масса надпочечников, а также толщина коркового вещества уменьшаются по сравнению с животными предыдущей возрастной группы. Толщина мозгового вещества остается практически без изменений. Вместе с тем кариометрические и гистохимические показатели корковой паренхимы отражают ослабление секреторной активности клеток пучковой и сетчатой зон. Наблюдается достоверное уменьшение площади ядер клеток пучковой зоны до 30,3 ± 0,23 мкм2', уменьшается численность ядер 111 группы до 4% и увеличивается количество мелких ядер I группы до 32 %. Вариационная кривая площади ядер смещается влево (рис. 2). Максимально выражены деструктивные процессы (вакуолизация цитоплазмы светлых клеток, пикнотизация ядер) как в пучковой, так и в сетчатой зонах, что подтверждается увеличением численности гибнущих клеток в этих зонах.

ВЫВОДЫ

1. У самцов соболя в возрасте 7 месяцев в коре надпочечника четко выражены клубочковая, пучковая и сетчатая зоны. Корковая паренхима представлена преимущественно темными клетками, которые обладают признаками умеренной секреторной активности.

2. У половозрелых соболей (3-4 года) секреторная активность коры надпочечника повышается (увеличивается толщина коркового вещества, возрастает средняя площадь ядер клеток в пучковой зоне).

3. Максимальная морфофункциональная активность корковой паренхимы надпочечных желез у самцов соболя выявлена в возрасте 4-12 лет.

4. У самцов соболя старше 12 лет отмечается достоверное снижение морфометрических и кариометрических показателей коры надпочечников, отражающее угасание гормональной активности органа.

5. У самцов лисицы в возрасте 8 месяцев кора надпочечника дифференцирована на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны. Кора надпочечника состоит из светлых и темных клеток. Клубочковая зона имеет клубочковую или арочную структуру.

6. У половозрелых самцов лисицы (1,5 года) наблюдается повышение морфофункциональной активности коры надпочечников (утолщение коркового вещества, увеличение средней площади ядер клеток пучковой зоны).

7. Максимальная секреторная активность корковой паренхимы надпочечных желез у лисицы обнаружена в возрасте 3-6 лет.

8. У самцов лисицы старше 6 лет морфометрические и ка-риометрические пёказатели надпочечных желез достоверно снижаются, что отражает угасание гормональной активности органа.

9. Физиологическая регенерация в коре надпочечников соболя и лисицы наблюдается в клубочковой, пучковой и сетчатой зонах, при участии соединительнотканной стромы и капсулы органа.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Барвенко А.Д. Возрастные изменения надпочечных желез лисицы в постнатальном онтогенезе / А.Д.Барвенко // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - 2004.-Т.З-№ 3.-С.36-37.

2. Барвенко А.Д. Сравнительно-морфологические исследования надпочечных желез соболя в постнатальном онтогенезе / А;Д.Барвенко, П.М. Торгун // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. -2004.-Т.З-№ 3.-С.38-40.

3. Барвенко А.Д. Морфологические, кариометрические и гистохимические особенности коры надпочечника лисицы / А.Д.Барвенко, П.М. Торгун // Диагностика, лечение и профилактика болезней животных: сб. науч. тр. ф-та вет. медицины ВГАУ им*. К.Д. Глинки. - Воронеж, .2004. -С.186-197.

4. Барвенко А.Д. Возрастные изменения абсолютной и относительной массы надпочечных желез соболя / А.Д. Барвенко // Диагностика, лечение и профилактика болезней животных: сб. науч. тр. ф-та вет. медицины ВГАУ им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 2004.-С. 197-202.

, 5. Барвенко А.Д. Морфофункциональные изменения коры надпочечных желез соболя в постнатальном онтогенезе / А.Д.Барвенко//Диагностика, лечение и профилактика болезней животных: сб. науч. тр. ф-та вет. медицины ВГАУ им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 2004. - С.202-208.

6. Торгу» П.М. Электронно-микроскопические исследования адреиокортикоцитов надпочечных желез соболя / П.М. Тор-гун, А.Д. Барвенко // Актуальные вопросы технологии животноводства, товароведения и ветеринарной медицины: материалы научно-практической конференции ф-та технологии животноводства и товароведения и ф-та ветеринарной медицины ВГАУ им. К.Д. Глинки. - Воронеж, 2007. - Вып. 5. - С. 74-76.

7. Барвенко А.Д. Кариометрические исследования коры надпочечных желез лисицы в постнатальном онтогенезе / А.Д. Барвенко // Инновационные технологии и технические средства для АПК: материалы межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых (Воронеж 12-13 мая 2009г.). - Воронеж, 2009.-Ч. III. -С.95-98.

Подписано в печать 10.11.2009. Формат 60х841Лб. Бумага кн.-журн. Печать офсетная. П.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №.4 1 8 1

Типография ФГОУ ВПО Воронежский ГАУ. 394087 Воронеж, ул. Мичурина, 1.

Оглавление диссертации Барвенко, Александр Дмитриевич :: 2009 :: Воронеж

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфологическая, гистохимическая и электронномикроскопи-ческая характеристика коры надпочечника.

2.2. Современные данные о физиологической регенерации коры надпочечных желез

2.3.Постнатальный онтогенез коры надпочечника.

2.4. Морфофункциональные критерии оценки секреторной активности коры надпочечника.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методы исследований.

3.2. Морфология, гистохимия и электронная микроскопия коры надпочечных желез соболя

3.3. Возрастные изменения морфофункциональных показателей коры надпочечных желез соболя.

3.4. Морфология, гистохимия и электронная микроскопия коры надпочечных желез лисицы

3.5. Возрастные изменения морфофункциональных показателей коры надпочечных желез лисицы.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

5. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Барвенко, Александр Дмитриевич, автореферат

Актуальность темы. В пушном звероводстве увеличение поголовья основного стада и максимальный выход молодняка зависят от правильного подбора оптимальной возрастной структуры стада. Решение этой задачи возможно при детальном изучении динамики структурных и функциональных показателей половых желез, а также органов эндокринной системы в постнатальном онтогенезе.

Надпочечные железы контролируют развитие, рост и функциональную активность органов и тканей, обеспечивают гормональную регуляцию обмена веществ, а также участвуют в развитии адаптационных реакций организма к изменяющимся условиям окружающей среды.

Морфология надпочечников человека и различных видов животных по-прежнему является предметом исследования ученых во многих странах (Abdala М., АН А., 1988-1989; Tanaka S. et al., 1990, 1995; Kerr J., Weiss M„ 1991; Hakeem N. et al., 1993; Strassberger F., 1994; Okamoto M. et al., 1998; Сидорова О.Г., Овчаренко Н.Д., 2003; Алябьев В.Ф., Падеров Ю.М., 2004; Лазько М.В., Лозовская Н.А., 2006). Изучению процессов образования и гистогенеза надпочечных желез посвящены работы Кацнельсона З.С. (1963, 1967, 1972), Рыжавского Б.Я. (1972, 1976, 1989, 1990, 1992). Регенерацию надпочечников детально исследовали Войткевич А.А. и Полуэктов А.И., (1970), Belloni A. et al., (1987, 1989, 1990).

Точное знание о морфофункциональном состоянии надпочечников пушных зверей в постнатальном онтогенезе позволит объективно оценить необходимость применения гормональной стимуляции в ветеринарной практике.

В доступной нам отечественной и зарубежной литературе мы не обнаружили сведений об изменениях морфофункциональных показателей надпочечных желез соболя и лисицы старше 6-месяцев в постнатальном онтогенезе. Особенности и динамика микроструктуры надпочечников лисицы от суточного до 6 месячного возраста представлены в работе Якимова О.А., (2000).

Задачи исследований:

1. С помощью комплекса морфологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов исследования изучить: а) особенности строения надпочечников соболя и лисицы; б) динамику морфофункциональных показателей надпочечных желез у самцов соболя и лисицы в постнатальном онтогенезе; в) особенности процессов деструкции и регенерации;

2. Определить возрастные периоды максимальной морфофункциональной активности надпочечников.

Научная новизна. В работе впервые проведено комплексное исследование (с применением морфометрических, кариометрических электронно-микроскопических и гистохимических методов) микроструктуры надпочечных желез у самцов соболя в возрасте от 7 месяцев до 18 лет и у самцов серебристо-черной лисицы в возрасте от 8 месяцев до 8 лет. Обнаружено усиление морфофункциональной активности надпочечников при половом созревании. Определены возрастные периоды максимальной активности корковой паренхимы надпочечных желез. Установлен возраст достоверного снижения гормональной активности надпочечников у самцов соболя и лисицы. Проведено подробное исследование процессов деструкции и регенерации. Интенсивность этих процессов зависит от возраста животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Обнаруженные особенности строения и динамика структурно-функциональных показателей надпочечных желез у соболя и лисицы в постнатальном онтогенезе пополняют сведения о морфологии и физиологии эндокринной системы этих видов пушных зверей. Знание морфофункционального состояния надпочечников позволит точно оценить общий гормональный статус животного и определить оптимальное количество самок, которое можно закрепить за самцом в период гона. Полученные данные могут быть использованы при диагностике и терапии различных болезней у соболя и лисицы.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на ежегодных отчетных научно-исследовательских конференциях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ВГАУ; на заседаниях Воронежского отделения общества анатомов, гистологов и эмбриологов (2005, 2008); на межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых (Воронеж, 2009).

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы,

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональные изменения надпочечных желез самцов пушных зверей в постнатальном онтогенезе"

5. ВЫВОДЫ:

3. Максимальная морфофункциональная активность корковой паренхимы надпочечных желез у самцов соболя отмечена в возрасте 4-12 лет.

7. Максимальная морфофункциональная активность корковой паренхимы надпочечных желез у лисицы обнаружена в возрасте 3-6 лет.

8. У самцов лисицы старше 6 лет морфометрические и кариометрические показатели надпочечных желез достоверно снижаются, что отражает угасание гормональной активности органа.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Барвенко, Александр Дмитриевич

1. Авакян Л.А. Ультраструктура пучковой зоны коры надпочечников паратиреопривных крыс / Л.А, Авакян, Р.А. Довлатян // Проблемы эндокринологии,- 1988.- Т. XXXIY, №1.-С.71-74,

2. Алисиевич В.И. Биохимическое исследование липидов коры надпочечников (к судебно-медицинской диагностике стресса) /

3. B.И.Алисиевич, Ю.С. Пурдяев // Вопр. судеб, мед. М.,1994.- С. 83

4. Алтухова В.И. Морфофункциональная характеристика постоянной и зародышевой коры надпочечников плодов человека / В.И.Алтухова // Гормон, факторы индивид, развит. М.: Наука, 1974. - С. 291-302.

5. Алябьев Ф.В. Асимметрия морфометрических показателей надпочечников человека в различных возрастных группах / Ф. В. Алябьев, Ю.М. Падеров // Морфология. 2004.- Т. 125, № 2. - С. 61-64.

6. Алябьев Ф.В. Морфометрические показатели надпочечников крыс в динамике общей гипотермии / Ф. Алябьев, А. Парфирьева,

7. C.Логвинов // Морфология. 2007. - Т. 132, № 6. - С. 52- 56.

8. Алябьев Ф. Феномен асимметрии надпочечников при различных причинах насильственной смерти / Ф. Алябьев, Ю. Падеров, В. Петров // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. - С. 8.

9. Антонова В.А. О провизорных структурах в развитии надпочечника крысы / В.А.Антонова // Сб. раб. Лен. вет. ин-та. 1976. - Вып.44. - С. 59-67.

10. Артишевский А. А. Реакция надпочечных желез зародышей крысы на введение экзогенного адренокортикотропина / А. А. Артишевский // Влияние хим. и медикаментоз. препаратов на структур.-функц. системы организма / Мин. гос мед. ин-т. Минск, 1992.-С.30-35.

11. Аруин Л.И. Морфологические критерии состояния функциональной активности коры надпочечников (обзор литературы) / Л.И. Аруин //Архив патологии.-1966.- №8.-С.9-16.

12. Асфандияров Р. Преобразование формы и размеров надпочечников человека в процессе старения по данным компьютерной томографии / Р.Асфандияров, М.Лазько, Н.Лозовская // Морфология. -2003. -Т. 124, №6. -С.51-53.

13. Атагимов М.З. Сравнительная морфофизиология фетальной коры надпочечника у плодов свиньи и крупного рогатого скота / М.З.Атагимов // Тез. докл. IX Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол. (23-26 июня 1981 г.).- Минск: Наука и техника. 1981.-С.31.

14. Бажан Н.М. Особенности функции надпочечников в онтогенезе у самцов водяных полевок с различной окраской меха / Н.М.Бажан, Л.Н.Иванова // Ж. эволюц. биохимии и физиол. 1989. - Т.25, № 4. - С. 487492.

15. Бажанова Е.Д. Участие интерферона-альфа в регуляции апоптоза клеток гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы старых мышей при оксидативном стрессе / Е.Д. Бажанова, Д.Л. Теплый // Морфология.- 2004. Т. 125, № 1. - С. 23-26.

16. Бобрик И. Ультраструктурная характеристика гемомикроцирку-ляторного русла коры надпочечников человека в пренатальном периоде онтогенеза / И.Бобрик, Т.Богданова, Л.Дебеленко // Морфология.- 1988.- Т.94, вып.2.- С.24-28.

17. Богданова Т.И. Ультраструктура надпочечных желез человека в различные периоды пренатального морфогенеза / Т.И.Богданова, Л.В.Дебеленко // Морфология.- 1989.- Т.96, вып.4.- С.69-76.

18. Богданович Н.К. Морфологические изменения в пучковой зоне надпочечников при некоторых патологических условиях / Н.К. Богданович // Арх. патологии.-1966. -№5.-С.50-55.

19. Богомолец А. К вопросу о микроскопическом строении и физиологическом значении надпочечных желез в здоровом и больном организме: Дисс. д-ра мед.наук.-С.Петербург, 1909.-192с.

20. Богомолова Н.А. Цитологический и цитохимический анализ возрастных изменений надпочечников / Н.А. Богомолова // Тез. докл.УП Всесо-юз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Тбилиси: Мецниереба, 1966. -С.288.

21. Бузуева И.И. Морфофункциональные особенности коры надпочечника крыс линии НИСАГ в разные периоды постнатального онтогенеза / И.И.Бузуева и др. // Бюл. СО РАМН.- 1997.- № 2. С.95-99.

22. Бутнев В.Ю. Взаимосвязь функциональной активности надпочечников и гонад у обезьян в период пубертации /В.Ю. Бутнев, Н.П. Гончаров // Пробл. эндокринол. 1995. -Т. 41, № 4. - С. 41-43.

23. Васильева В.А. Количественная характеристика развития надпочечных желез у детей от рождения до 7лет / В.А. Васильева // Биологический возраст и возрастная периодизация.- М.Д978.-С.107-110.

24. Васильева Е.В. Морфофункциональное состояние надпочечников у потомства гемиовароиэктомированных крыс / Е.В.Васильева, Б.Я. Рыжавский // Хабар, гос. мед. ин-т. Хабаровск, 1992. - 7 с.

25. Влияние предсердного натрийуретического пептида AP-II на морфофункциональное состояние коры надпочечников белых крыс / Е.Н. Гончарова и др. // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1992. - Т. 114, № 7. -С. 7378.

26. Войткевич А.А. Регенерация надпочечной железы / А.А.Войткевич, А.И. Полуэктов. М.: Медицина, 1970.-200с.

27. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В.Волкова, М.И.Пекарский. М.: Медицина, 1976. -413с.

28. Вылегжанина Т.А. Системная организация метаболических процессов в коре надпочечников животных в раннем постнатальном онтогенезе / Т.А. Вылегжанина // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. - С.31.

29. Глумова В.А. Морфофункциональная характеристика надпочечников крыс при экспериментальном атеросклерозе / В. А. Глумова, М.В.Чучкова // Морфология. 2008.- Т.133, №2.- С.ЗЗ.

30. Гончаров Н.П. Влияние малых доз дегидроэпиандростерона на становление гормональной функции семенников неполовозрелых обезьян / Н.П. Гончаров, В.Ю.Бутнев // Пробл. эндокринол. 1995. - Т. 41, № 1. - С. 30-32.

31. Гончарова Н.Д. Гормональная функция надпочечниковых желез у человека и обезьян при гемобластозах и в процессе старения / Н.Д.Гончарова // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1997.- Т. 124, № 8.-С.207-210.

32. Гончарова Н.Д. Гормональная функция половых желез и надпочечников у обезьян в разные возрастные периоды/ Н.Д.Гончарова, Л А. Мхи-тарова // Пробл. эндокринол. 1996. - Т.42, № 2- С.37-41.

33. Гончарова Н.Д Особенности функционирования гипоталамо-гипофизарно-адреналовой ситемы при старении у самок обезьян / Н.Гончарова, Т.Оганян, А.Таранов // Пробл. эндокринол. -1999.- Т.45, № 5.-С.39-42.

34. Горбань Е. К. Взаимосвязь мембранного потенциала адренокортикоцитов и функциональной активности надпочечников у взрослых и старых крыс / Е. К Горбань // Бюл. эксперим. биол. и мед. -1994 Т.117. № 3 -С.302-303 .

35. Горбачев А.Л. Надпочечники лесных полевок в связи с численностью популяции / А.Л.Горбачев // 5 съезд Всесоюзн. териол. о-ва АН СССР (Москва 29 янв.- 2 февр. 1990 г.). 1990.-Т. 1.- С. 176-177.

36. Горбачев А.Л. Гистологический и ультраструктурный анализ коры надпочечника копытного лемминга о. Врангеля / А.Л.Горбачев,

37. A.В.Ткачев // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1981.- T.XXXI, № 7. С. 87-94.

38. Горбачев А.Л. Развитие адренокортикортикальной системы у копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus Pall) на разных стадиях численности популяции / А.Л.Горбачев // Тез. докл. IV съезда Всесоюзн. териол. о-ва. -М.: АН СССР. 1986. - Т.2.- С.29.

39. Гордиенко В.М. Ультраструктура желез эндокринной системы /

40. B.М.Гордиенко, В.Г.Козырицкий. Киев: Здоровья, 1978. - 288с.

41. Деревянко В.П. К вопросу о строении митохондрий пучковой и сетчатой зон коры надпочечников белой интактной крысы / В.П.Деревянко // Ультраструктура клеток, тканей и органов в норме и патологии. М., 1970.1. C. 53-58.

42. Држевецкая И.А. Реакция гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы крыс на одностороннюю адреналэктомию при гипопаратиреоэе / И.Држевецкая, З.Сурхоби, Т. Джандарова //Физиол. ж. -1993. Т.79, № 3. - С. 88 -93.

43. Жуковский М. Некоторые показатели функционального состояния коры надпочечников у здоровых детей разных возрастных групп / М.Жуковский, В. Розен, Г. Матарадзе // Педиатрия.- 1972.- №3.- С.8-12.

44. Иванов М.Ф. Цитологические наблюдения над корой надпочечных желез у млекопитающих / М.Ф. Иванов //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1932.-Т.Х1.-№1.-С.79-95.

45. Иванов С. В. Морфофункциональная диссиметрия надпочечников человека (морфометрическое исследование) / С. В.Иванов, А. Г. Рябов //Некотор. актуал. вопр. соврем, биол.-Ярославль, 1990.-С. 11-12.

46. Изменение секреции половых стероидных гормонов при стрессе у крыс с разной возбудимостью мозга / В.Г. Шаляпина и др. // Рос. физиол. ж. 1999. -Т.85, № 11.-С.1428- 1433.

47. Изменение ультраструктуры и функциональной активности клеток пучковой зоны коры надпочечников крыс в результате длительного введения им адренокортикотропного гормона / Г.М. Вакулин и др. // Цитология.- 1981.-Т.ХХШ, №4.-С.386-395.

48. Изменения митохондрий при старении / А.С. Ступина и др. // Вестник АМН СССР.- 1984, №3.-С.36-40.

49. Изменения эндокринных желез в ответ на удаление левого надпочечника у крыс / Р.Т. Сулайманова и др. // Морфология. 2008. - Т.133, № 2. - С. 131.

50. Капиносов И.К. Состояние коры надпочечников крыс в условиях перитонита и лазерного облучения / И.К.Капиносов, М.В.Герасимова // Макро- и микроморфол. 1995. - № 3. - С. 102-104.

51. Кацнельсон 3. Фетальная кора надпочечников у свиньи / 3. Кац-нельсон, Е. Ледяева, В. Александрова // Докл. АН СССР.-1963.-Т.151, №1.-С.201-202.

52. Кацнельсон З.С. Гистогенез и органогенез надпочечника крупного рогатого скота / З.С.Кацнельсон // Сб. работ/ Лен. вет. ин-та.-Л.,1967.-Т.28.-С.617-627.

53. Кацнельсон З.С. Проблема фетальной коры надпочечника в сравнительно-гистологическом освещении / З.С.Кацнельсон // Арх. анат., гист. и эмбриол. -1972. -Т.12, № 2. С. 5-17.

54. Кемоклидзе К.Г. Суточный пролиферативный пул эндокриноци-тов коры надпочечника крысы / К.Г. Кемоклидзе, А.В. Павлов // Морфология. -2006. -Т. 129, №4.-С.62.

55. Кириллов О.И. Половой диморфизм постнатального роста надпочечников крыс /О.И.Кириллов // Пробл. эндокринол. 1998. - Т.44, № 5. -С.45-46.

56. Ковешников В.Г.Физиологическая регенерация коры надпочечников (гисторадиоавтографическое исследование) / В.Г. Ковешников, Н.К. Каширина//Морфология.-1994.- Т. 106, в. 1-3.- С. 170-175.

57. Козлов В.И. Гистофизиология пучковой зоны коры надпочечников у белой крысы / В.И.Козлов, М.К.Пугачев // Морфология.- 1990.- Т.99, вып. 12.- С.36-41.

58. Колаева С. Динамика периодических изменений размеров ядрышек в клетках коры надпочечников у сусликов во время вхождения в зимнюю спячку / С. Колаева, М. Колпаков, М. Робинсон // Докл. АН. СССР.-1974.-Т.216, № 1 .-С. 199-201.

59. Кольтюкова Н.В. Этапность реагирования надпочечников при адаптации организма к многократным физическим нагрузкам / Н.В. Кольтюкова // Морфология. 1998. -Т. 113, № 3. - С. 60.

60. Кривые роста органов (тимус, гипофиз, надпочечники) как отражение гистофизиологии в эмбриогенезе человека / И.И. Калинина и др. // Морфология. -2007. -Т. 131, №3. -С.73.

61. Круминя У.Я. Некоторые данные о гистологическом строении надпочечников белой крысы / У .Я. Круминя // Проблемы функциональной морфологии.-1963 .-П.-С.89-95.

62. Круминя У .Я. Эмбриональное развитие надпочечника человека и некоторых млекопитающих / У.Я. Круминя // В сб.: Вопр. цитол., гистол. и эмбриол. Рига, 1960. - С. 199-204.

63. Лавренова В.В. Морфология надпочечников в процессе старения / В.В. Лавренова // Вопросы пат.анатомии: Сб.трудов каф.пат.анат./Ленинградского ин-та усовершенствования врачей.-Л.,1970.-С.115-118.

64. Лазько М.В. Инволютивные преобразования коры надпочечников / М.В. Лазько, Н.А. Лозовская // Морфология. -2006. -Т.129, №4. -С.74.

65. Лазько М.В. Морфогенез коры надпочечника человека / М.В. Лазько // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. - С. 68.

66. Лазько М.В. Преобразования системы микроциркуляции надпочечников в процессе старения / М.В.Лазько // Морфология.- 2000.- Т. 117, № З.-С. 67.

67. Левина С.Е. Формирование эндокринной системы в пренаталь-ном развитии человека / С.Е. Левина //- М.: Медицина, 1976.-200с.

68. Луценко Н. Особенности строения коры надпочечников у доме-стицированных серебристо-черных лисиц Vulpes Fulvus в постнатальном онтогенезе / Н.Луценко, Л.Трут, Л.Иванова // Ж. эволюционной биохим. и физиол. 1980.- № 5. - С. 483-487.

69. Макарян С. Развитие надпочечника плоскогорной полевки Micro-tus quentheri / С.Макарян, С.Папанян, К.Дадикян // Биол. ж. Армении. 1987. - Т.40, №> 9. - С. 740-742.

70. Маринина Л.С. Сезонные и возрастные изменения веса тимуса, надпочечника, гипофиза и щитовидной железы у большой песчанки из Центральных Каракумов / Л.С.Маринина // Вопр. экол. млекопитающих и пресмыкающихся Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1977. С. 9-42.

71. Межнин Ф.И. Гистоструктура надпочечника в постнатальном онтогенезе гренландского тюленя Pagophilus groenlandica Erxleben, 1777 (Phocidae) / Ф.И.Межнин // Ж. общ. биол. 1991. - Т.52, № 5. - С. 708-716.

72. Милицина Н.В. Некоторые изменения в коре надпочечников при гипофизэктомии и хроническом раздражении коры больших полушарий головного мозга / Н.В. Милицина // Сб.: Вопросы регенерации внутренней секреции / под ред. проф.В.В.Маховко.-1961.-С.81-91.

73. Мозеров С. Морфология коры надпочечников при геморрагическом шоке / С. Мозеров, А. Мялин, А.Чекушкин // Морфология. 2008. -Т. 133, №4. - С.82.

74. Мороз Е.В. Особенности функционального состояния коры надпочечников у старых крыс при иммобилизационном стрессе / Е.В. Мороз // Физиол. журнал СССР.-1982.-Вып.28, № 6.-С.752-755.

75. Морфология желез внутренней секреции енотовидной собаки / П.Г. Лаптев и др. // Морфология. -2006. Т. 129, №4. С.74.

76. Морфометрические показатели коры надпочечников и атеро-склеротический процесс / А.С. Чурикова и др. // Морфология. -2006. Т. 129, №4.-С. 137.

77. Морфофизиологическая характеристика надпочечников крыс разного возраста в норме и при десимпатизации / В.А.Глумова и др. // Морфология.-1992.- Т.103, вып.7-8. С.136-143.

78. Мхитаров В.А. Влияние овариэктомии и заместительной гормонотерапии на морфометрические показатели коры надпочечников крыс / В.А. Мхитаров, Л.К. Лунькова // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. - С.87.

79. Нехлюдова М.Я. Изменения показателей содержания Н " тими-диновой метки в ДНК клеток надпочечника мышей при оперативных вмешательствах на различных органах / М.Я. Нехлюдова // Докл. АН СССР.-1966.-Т.167, №8.-С.1418-1420.

80. Обут Т.А. Сетчатая зона коры надпочечников и регуляция ее активности при. стрессовых воздействиях / Т.А.Обут // Физиол. ж. -1992. Т.78, № 4. - С. 108- 112.

81. Оськина И.Н. Влияние отбора по поведению на гипофизарно-надпочечниковую функцию серых крыс в постнатальном онтогенезе / И.

82. Оськина, И. Плюснина, А. Сысолетина // Ж. эволюц. Биохимии и физиоло. -2000. Т.36, № 2. - С. 120-126.

83. Падеров Ю.М. Моноиуклеариая инфильтрация надпочечников человека / Ю.М. Падеров, Ф.В. Алябьев // Морфология. 2004. - Т. 126, № 4. -С. 97.

84. Пент В.К. Сезонная динамика митотической активности клеток в аденогипофизе и в коре надпочечника у крыс в норме и при реакции стресс / В.К. Пент //Архив анат., гист, и эмбриол.- 1983.-Т.75, №12.-С.82-86.

85. Пийпер Э.О. К вопросу о росте и размножении клеток в надпочечнике человека / Э.О. Пийпер // Архив анат., гист. и эмбриол.-1957.-Т.34, №4.-С.54-63.

86. Полуэктов А.И. Влияние уровня адренокортикотропного гормона гипофиза на репаративные процессы в коре надпочечника / А.И. Полуэктов // Докл. к годичной научной конф.1965г./Кемеровского гос. мед. ин-та.-Кемерово, 1965.-С.22-33.

87. Порсоев Ж.А. Морфофункциональная характеристика надпочечников в постнатальном онтогенезе / Ж.А.Порсоев // Морфология.-2008. -Т.133, №2. С.109.

88. Поскребышева Е.А. Реакция коры надпочечника на иммунный стресс / Е.А.Поскребышева // Морфология. -2007.-Т.131, №3.-С.87.

89. Пшукова А.А. Морфология стромальных структур надпочечника / А.А.Пшукова, А.Х. Урусбамбетов // Морфология. -2006. Т.129, №4. -С.104.

90. Пшукова А.А. Строение стромы надпочечника в раннем детстве / А.А. Пшукова, А.Х. Урусбамбетов // Морфология. -2007. -Т.131, №3. -С.88.

91. Развитие хромаффииной ткани надпочечника / Е.И.Чумасов и др. // Морфология.- 2003. Т. 123, № 3.- С.68-73.

92. Ростовцева Т.И. Структурно-метаболические процессы коры надпочечника человека в различные возрастные периоды / Т.И. Ростовцева // Нарушение эндокрин. и иммун. гомеостаза при важн. забол.- Л.,1985.-С.76-81.

93. Рубченя И.Н. Изменение структуры надпочечника 20-суточных плодов и половозрелых животных при облучении их в эмбриогенезе / И. Рубченя, А.Амвросьев, Ю.Рогов //Морфология. 1998. - Т. 113, № 3. - С. 102.

94. Рыжавский Б.Я. Регрессия изменений, развивающихся в корковом веществе надпочечников под влиянием гиперхолистеринемии / Б.Я.Рыжавский, Е.В.Васильева//Морфология.-1990. Т.99, вып.10.- С.68-73.

95. Рыжавский Б. Я. Корреляционный и кластерный анализ гистофи-зиологии надпочечников и яичников крыс и развития головного мозга и их потомства / Б. Рыжавский, Ю. Рудман, Н. Якубович // Бюл. эксперим. биол. и мед.-1999. -Т. 127, № 3. С.336-339.

96. Рыжавский Б.Я. Морфологическое исследование постнатального развития коры надпочечников человека / Б.Я. Рыжавский // Архив анатомии, гист. и эмбриологии.- 1976.-Т.21, №11.-С.34-37.

97. Рыжавский Б.Я. Морфометрические данные по возрастной морфологии коры надпочечников / Б.Я. Рыжавский // Актуальные вопросы эндокринологии.- Благовещенск, 1972.-С.165-172.

98. Рыжавский Б.Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников / Б.Я. Рыжавский. Новосибирск: Наука, 1989.-121с.

99. Рыжавский Б.Я. Морфофункциональная характеристика коркового вещества надпочечников после воздействия адренокортиколитическим агентом / Б.Я.Рыжавский, Е.А.Ивашков // Морфология.- 1992.- Т. 102, вып.5.-С.112-120.

100. Сахацкая Т.С. Стероидогенная функция коры надпочечников плодов млекопитающих / Т.С.Сахацкая // Гормон, факторы индивид, развития. М., 1974.- С. 260-277.

101. Седова Е.В. Сопоставление фетальной коры и х-зоны в надпочечнике некоторых млекопитающих / Е.В.Седова // Арх. анат. 1974. - Т.66, № 5. - С. 77-82.

102. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье.- М.: Медгиз,1960.

103. Сидорова В.Ф. Сравнительная характеристика компенсаторной гипертрофии надпочечников у половозрелых и старых крыс /В.Ф. Сидорова, Е.Н. Степанова //Бюл. экспер. биол. и мед.-1983, №6.-С.38-40.

104. Сидорова О.Г. Структурно-функциональное становление надпочечников марала в постнатальный период онтогенеза / О.Г. Сидорова, Н.Д. Овчаренко // Мат. Международной научной конф. 2003. - Улан-Удэ. - С. 8485.

105. Скебельская Ю.Б. О функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе крыс / Ю.Б.Скебельская // Гормон, факторы индивид, развития. М.: Наука, 1974. - С. 313-324.

106. Соколов В.И. Возрастные морфологические и гистохимические изменения надпочечника кролика / В.И.Соколов // Арх. анат., гистол. и эм-бриол.- 1974.- T.LXVII, № 11. С. 57.

107. Соколов В.И. Особенности соединения зачатков интерреналовой и супрареналовой желез и ранний гистогенез надпочечника у кролика / В.И.Соколов // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1969. - Т.57, № 9. - С. 13-19.

108. Стельникова И.Г. Особенности реакции эндокриноцитов надпочечников собак при длительном ограничении двигательной активности / И.Г. Стельникова // Морфология. 2008. - Т. 133, № 4. - С. 95.

109. Стероидогенез в надпочечниках и гонадах крыс после неона-тального введения гидрокортизона / О.Н.Савченко и др. // Физиол. ж. -1994 . Т. 80, № 11.-С. 57- 63.

110. Строганова Е.В. Процессы компенсации и регенерации в коре надпочечника и влияние на них АКТГ, ДОКА и кортизона. Вопросы регенерации желез внутренней секреции / Е.В. Строганова // Сб. трудов I конференции морфологов-эндокринологов.-М., 1961.-С.70-80.

111. Сучугова Т.Н. Изменения в гипофизе и коре надпочечников под воздействием АКТГ / Т.Н. Сучугова // Сб. научн. трудов/ Рязанского мед. инта. -1962.- Т.15,- С.134-136.

112. Тараканов Е.И. Современные представления о функциональной морфологии гипофиза, надпочечников и щитовидной железы / Е.И. Тараканов // Архив анатомии, гистологии и эмбр.-1960.- T.XXXIX, №11,- С.102-115.

113. Ткачева Г.А. Морфологические аспекты проблемы гипофизар-ной регуляции клубочковой зоны надпочечника. I.Реакция гломерулярныхклеток на АКТГ и гипофизэктомию / Г.А. Ткачева // Проблемы эндокриноло-гии.-1973.-Т.19, №1.-С.87-91.

114. Торгун П.М. Возрастные изменения морфологических, карио-метрических и гистохимических показателей коры надпочечных желез норок / П.М. Торгун, И.П. Ульянова // В сб.: Научные аспекты проф-ки и терапии с-х жив. Воронеж, 1997. - Вып.2. - С.122-126.

115. Торгун П.М. Гистофункциоеальные изменения коры надпочечника в зависимости от сезона года и половой функции у самцов моноцикличных животных. Дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1966. — 246с.

116. Торгун П.М. Функциональная морфология аденогипофиза и коры надпочечников пушных зверей в постнатальном онтогенезе / П.М. Торгун // Дисс. докт. вет. наук.- Воронеж, 1993.- 453с.

117. Тронько Н. Ультраструктурная характеристика органных структур надпочечников новорожденных поросят / Н. Торнько, Т. Богданова, И. Турчин // Проблемы эндокринологии.-1988.- T.XXXIY, №5.-С.65-69.

118. Труупыльд А.Ю. О некоторых закономерностях процессов регенерации в корковом веществе надпочечника / А.Ю.Труупыльд // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1965. - Т.49, № 8. - С. 60-67.

119. Тюхтин Г.М. Возрастные особенности влияния инсулина на мембранный потенциал клеток пучковой зоны коры надпочечников / Г.М. Тюхтин // Физиол . ж. 1990. - Т.36, № 6. - С. 90 - 93.

120. Ульянова И.П. Экологоморфологические исследования надпочечных желез у самцов и самок норок при старении / И.П. Ульянова // В сб.: Науч. аспекты проф-ки и терапии болезней с-х жив. Воронеж, 1997. -Вып.2. - С.131-133.

121. Хамидов Д. Цитологические и электронномикроскопические исследования коры надпочечника / Д.Хамидов, И.Ландшман, К.Зуфаров // В кн. "Радиационные эффекты в биологических средах и организмах и методы их исследования". Ташкент, 1964. - С.5-11.

122. Хелимский A.M. Возрастные изменения размеров коры надпочечников / A.M. Хелимский // Архив патологии.- 1963.-№12,- С. 35-38.

123. Хмельницкий O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / О.К.Хмельницкий, А.С.Ступина. -Л.: Медицина, 1989. 248с.

124. Хомулло Г. Функциональная морфология надпочечника при действии электрическим током на точки акупунктуры / Г.Хомулло, Л. Сандо-мирская, Г. Кокорева // Морфология. 2008.- Т.133, №2.-С.147.

125. Хрисанова Е. Сравнительный эколого-популяционный анализ адреналовой фазы онтогенеза русских женщин / Е.Хрисанова, Л.Бец, И.Джанибекова // Вопр. антропол.- 2000. № 90. - С.3-10.

126. Христолюбова Н.Б. Ультраструктура клеток пучковой зоны надпочечника крыс разных линий / Н.Б.Христолюбова // В кн.: Функционал, морфол. цитоплазматических органелл. Новосибирск, 1977. - С. 99-109.

127. Цибель Б.Н. Морфология коры надпочечников у нормо- и ги-пертензивных крыс в условиях солевых нагрузок / Б.Цибель, С.Голубев, А.Тернер // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1994. - Т.118, № 12. -С. 648 - 650.

128. Чемыртан Н.А. Функциональная активность гипофизарно-адренокортикальной системы в разные сроки постнатального онтогенеза у крыс / Н.А. Чемыртан // Изв. АМН СССР, сер. биол. и хим.-1983.-№2.-С.38-42.

129. Шварц Т.В. Содержание аскорбиновой кислоты в надпочечниках самок соболей в различные стадии полового цикла / Т.В. Шварц // Разведение пушных зверей и кроликов. М.,1974.-Вып.2.-С.47-50.

130. Шульгина Н.К. Оценка физиологического состояния песцов по уровню гормонов в крови / Н.К.Шульгина, Е.М.Колдаева // Междунар. сим-поз. Физиол. осн. повыш. продук. пуш. зверей, 17-19 сент. 1991 г.: Тез. докл. -Петрозаводск, 1991. С. 68.

131. Янышева Д.Н. Компьютерная томография надпочечных желез человека / Д.Н.Янышева // Вопросы прикладной анатомии и хирургии.- 2000. -С.43.

132. Abdalla М.А. Morphometric and histological studies on the adrenal glands of the camel (Camelus dromedaries) / M.A. Abdala, A.M.Ali // Acta mor-phol. neerl.-scand. 1988-89. - V.26.- N 4. - P.269-281.

133. Acute in vivo effects of ACTH by Exo utero microinjection on differentiation, steroidogenesis and proliferation of fetal mouse adrenocytes / H. Zhang et al. // Endocr. Res. 1999. - V.25, N 1. - P.51-66.

134. Adrenal corticosteroidogenesis after removal of ventral prostate gland / A.Chaudhuri et al. // Experientia. 1991. - V.47, N 1. - P. 86 - 88.

135. Adrenocortical zonation of inbred wild-coloured mastomys (Praomys coucha): A new border zone in the cortex of females / S.Tanaka et al. //Jab. -Anim. (Gr. Brit.).—1990.—V. 24, N 1.—P. 5—13.

136. Aging alters zonation in the adrenal cortex of man / C.R. Parker et al. // J. Clin. Endocrinol, and Metab. 1997. -V. 82, N 11. - P.3898-3901.

137. Almahbobi G. Adhesion of intermediate filaments and lipids droplets in adrenal cells studied by field emission scanning electron microscopy / G. Almahbobi // Cell and Tissue Res. 1995. - V.281, N 2. -P.387-390.

138. Almeida H. Adrenal zonation and age-related changes in macrophage number / H. Almeida, M. Magalhaes, M. Magalhaes // Age. -1995. -V. 18, N 4. -P. 194-195.

139. Aly A.E. Ultrastruture of the Adrenal Cortex of the One-humped Camel (Camelus Dromedarius) / A. E. Aly, E.S. Taher // Z. mikrock.-anat. Forsch. 1988.-V.102, N 3. - P.480-488.

140. Analysis of the prevenfive action of ACTH on dexamethasone-induced adrenocortical atrophy in the rat / L.K. Malendowicz et al. // Cytobios. —1992.—V.71, N 286—287.—P. 191—199.

141. An ultrastructural stereological study of accessory adrenocortical glands in bilaterally adrenalectomised rats / A. S.Belloni et al. //J. Anat.-1989-V.165.-P.107-120.

142. Application of analytical color fluorescence electron microscopy to biomedical field. Cholesterol ester in rat adrenal cortex / T.Nakano et al. //Acta histochem. et cytochem. 1990. - V.23, N 6. - P. 768 - 780.

143. Arnold J. Ein Beitragzu der flineren Struktur und dem Chemismus der Nebennieren / J.Amold // Virchows Arch. 1866. - V.35. - P. 61-107.

144. Ashworth C. Study of functional activity of adrenocortical cells with electron microscopy / C.Ashworth, G.Race, H.Mollenhauer // Amer. J. Path. -1959. -N 35. P.425-437.

145. Azziz R. Adrenal androgens and reproductive aging in females / R. Azziz, G. Koulianos // Semin. Reprod. Endocrinol. 1991. - V.9, N3. - P. 249260.

146. Bachmann R. Die Nebenniere / R. Bachmann 11 In Handbuch der mik-roskopischen Anatomie des Menschen Bd. 6/5 / J. Sprinder. Berlin-Gottingen-Heidelberg. 1954.

147. Bachmann R. Zur Frage der Zona germinativa der Nebennirenrinde / R.Bachmann // Klin. Wschr.-1939.-N18.-P.783-784.

148. Basal steroidogenic activity of adrenocortical cells is increased 10fold by coculture with chromaffin cells / A. Haidan et al. // Endocrinology. -1998. V.139, N 2. - P. 772-780.

149. Bertholet J.Y. Proliferative activity fnd cell migration in the adrenal cortex of fetal and neonatal rats: an autoradiographic study / J.Y. Bertholet // J. Endocrinol.-1980.-V.87, Nl.-P.l-9.

150. Bianchi R. Lysosomal enzyme activity in rat adrenal gland related with the postnatal development: Rapp. 22 Reun. cient. anu. Soc. biol. cuyo, San Luis, 8-10 die., 1994 / R. Bianchi, M. Fogal, J.Mason // Endocr. Res.- 1998. -V. 24, N 3-4.-P.613-614.

151. Bielanska-Osuchowska Z. Prenatal development of the adrenalin in pig Sus scrofa dom.II. Adrenal cortex development in the second part of pregnancy / Z. Bielanska-Osuchowska // Folia morphol. (PRL). 1989. -V. 48, №1-4.- P. 29-58.

152. Black V.H. Immunodetectable cytochromes P450 I, II, and III in guinea pig adrenal hormone responsiveness and relationship to capacity for xenobiotic metabolism / V.H.Black // Endocrinology. - 1990. -V.127,N3.-P. 1153 - 1159.

153. Bornstein S. Morphological and functional studies of the paracrine interaction between cortex and medulla in the adrenal gland / S.Bornstein,

154. M.Ehrhart-Bornstein, W.Scherbaum // Microsc. Res. and Techn. 1997,- V.36, N 6.- P.520-533.

155. Boshier D.P. Growth and cytodifferentiation of the fetal lamb adrenal cortex prior to parturition / D. Boshier, H. Hollowey, G. Liggins // J. Anat.-1980.-V.130, N1.-P.97-111.

156. Boshier D.P. Morphometric analyses of adrenal gland growth in fetal and neonatal sheep. III. Volumes of the major organelles within zona fasciculata steroidogenic cells / D.P. Boshier, H.Holloway // J. Anat.-1991.-178.-P.175-187.

157. Brancham W.S. Ovarian and adrenal contributions to postnatal growth and differentiation of the rat uterus / W.S. Branham, D.M. Sheehan // Biol. Reprod. 1995. -V.53, N4. - P.863-868.

158. Brody R.I. Immunodetectable levels of proteins involved in cholesterol and steroid synthesis in quinea pig adrenal outer zone cell types: Differential ACTH response / R. I. Brody, V.H. Black // Anat. Rec. 1990. -V.226, N4.-P. 16A.

159. Cain L.D. A scanning electron microscopic comparison of the microvilli of zona glomerulosa and zona fasciculata cells of the adrenal cortex / L.D.Cain, S. Malamed //Anat. Rec. 1990. - V.226, N 4. - P. 17.

160. Call R.N. Development of the adrenal gland in the tammar wallaby / R. Call, P. Catling, P.Janssens // Austral. J.Zool.-1980.- V.28, N2.-P.249-259.

161. Castracane V. Pubertal endocrinology of the baboon: adrenarche / V.Castracane, G.Cutler, D.Loriaux // Amer. J. Physiol. 1981. - V.241, N 4. - P. 305-309.

162. Cavallini P. Internal organ masses of the red fox Vulpes vulpes: Data from the wild / P.Cavallini // Acta theriol. 1997.- V.42, N1.- P.91-98.

163. Cheng B. Role of the Golgi complex in adrenocortical steroidogenesis / B.Cheng, J.Kowal // Microsc. Res. and Techn. 1997.- V.36, N6.- P.503-509.

164. Chronic immobilization-induced stress increases plasma testosterone and delays maturation in pubertal rats / S.A.Almeida et al. // Andrologia. 2000. -V. 32, N 1. - P. 7 - 11.

165. Chrousos G.P. The hypothalamic-pituitary-adrenal axis and the female reproductive system / G.P. Chrousos // J. Physiol. Proc. 1996. - N. 494. - P. 11.

166. Crozet R. Comparative demonstration of the blastema in the adrenal cortex of selected domesticated and laboratory mammals / R. Crozet, R. Hullinger, R.Dinsmore // Anat. Rec.-1980.-V.196, N3.-P.37-38.

167. Cymeryng C. Effect of nitric oxide on rat adrenal zona fasciculata steroidogenesis / C.Cymeryng, L. Dada, E. Podesta // J. Endocrinol. 1998. -V. 158,N2.-P. 197-203.

168. D-aspartic acid localization during postnatal development of rat adrenal gland / K. Sakai et al. // Biochem. and Biophys. Res. Commun.-1997.- V.235, N2.-P.433-436.

169. Deacon C. The x-zone of the mouse adrenal cortex of the Smias albino strain / C.Deacon, W.Mosley, I.Jones // Gen. and Сотр. Endocrinol. 1986. -V.61, N 1. - P.87-99.

170. Devecerski V. Histohemijska svojstva mrezaste zone nadbub-rega nakon kontaminacije deterdzentima / V.Devecerski, M.Maijanov, S.Milicevic //Folia anat. iugosl. -1990. -V.19-20, N1. -P.17-23.

171. Development of adrenal zonation in fetal rats defined by expression of aldosterone synthase and 1 IB-hydroxylase / C. Wotus et al. // Endocrinology. -1998. V.139, N10. - P. 4397 - 4403.

172. Developmental changes in steroidogenic enzymes in human postnatal adrenal cortex: Immunohistochemical studies / T. Suzuki et al. // Clin. Endocrinol. 2000.- V.53, N6.- P.739-747.

173. Distinct populations of macrophages in the adult rat adrenal gland: A subpopulation with neurotrophin-4-like immunoreactivity /А. Schober et al. // Cell and Tissue Res. 1998. - V. 291, N 3.-P. 365-373.

174. Djordjevic J. Different activation of ACTH and corticosterone release in response to various stressors in rats / J.Djordjevic, G.Cvijic, V.Davidoviv // Physiol. Res. 2003.- V.52, N 1.- P.67-72.

175. Donham R. Daily rhythms of pituitary-ovarian function in the immature hamster are in dependent of adrenal and pineal influence / R. Donham, M. Rollag, M. Stetson // J. Reprod. and Fert.- 1988.-V.83, N2.-P.809-818.

176. Eacho P.L. Functional zonation of the guines pig adrenal cortex. Differences in mitochondrial steroid metabolism between the inner and outer zones / P.L.Eacho, H.D. Colby // Endocrinology.-1984.-V.114, N4.-P.1463-1465.

177. Effect of ACTH on the proliferation of the rat adrenal gland / H. Ko-bayashi et al. // Environ. Med.- 2003.- V.47.- P.20-21.

178. Effect of pineatectomy on mitotic activity of adrenal cortex in rats subjected to unilateral .drenalectomy / B.Nowakowska-Jankiewicz et al. // Endocrinol. Exp. -1990. -V. 24, N 3. -P. 351-356.

179. Effects of prolonged ACTH-stimulation on adrenocortical accumulation of lipofuscin granules in aged rats / B.Cheng et al. // Tissue and Cell. 1999. —V. 31, N6.-P. 594—604.

180. Effects of renovascular hypertension on rat adrenal zona glomerulosa / G.Mazzocchi et al. // Electron. Microsc.- Toronto, 1978.-V.2 P.582-583.

181. Effects of testosterone on the zona fasciculate of the male rat adrenal cortex. A correlated stereological and biochemical stude / G. Mazzocchi et al. // J. Submicrosc. Cytol.- 1983.-V.15, N4.- P.991-1005.

182. Efeitos do envelhecimento sobre о cortex da glandula suprarenal do ratoestudo morfologico e bioquimico / H. Almeida et al. // Cienc. biol. Mol. and cell. Biol. 1992. - V. 17, N 1-4. -P.3.

183. Expression of ACTH receptors (MC2-R and MC5-R) in the glomeru-losa and the fasciculata-reticularis zones of bovine adrenal cortex / P.Liakos et al. // Endocr. Res. 1998. -V. 24, N 3 - 4. - P. 427- 432.

184. Expression of agouti related protein, steroid acute regulated protein and two proteases in the adrenal cortex during chronic stress / K. Lomthiasong et al. //J. Endocrinol. 1998. - V.159, Suppl. - P. 85.

185. Expression of cytochrome P450 aldosterone synthase and 11B-hydroxylase mRNA during adrenal regeneration / W.C. Engeland et al. // Endocrine Res. — 1995. -V. 21, N 1-2. P. 449-454.

186. Expression of manganese superoxide dismutase mRNA in the rat adrenal cortex is associated with the occurrence of mitochondrial vesicular cristae / T. Okada et al. // Acta histochem. et cytochem. — 1995. -V. 28, N 4. P. 389395.

187. Fenske M. Role of Cortisol in the ACTH-induced suppression of testicular steroidogenesis in guinea pigs / M. Fenske // J.Endocrinol. -1997.-V.154, N 3. P.407-414.

188. Fine structure of the rabbit adrenal cortex and the effects of shorts-term ACTH administration / G. Mazzocchi et al. // Cell and Tissue Res.-1979.-N2.-P.165-179.

189. Ford J.K. Cell proliferation and displacement in the adrenal cortex of young rats injected with tritiated thymidine / J. K. Ford, R.W. Young // Anat. Rec.-1963.-V.146, N2.-P.125-137.

190. Fuchs E. Species-specific patterns of atrial natriuretic peptide (ANP) binding in adrenal glands of mammals / E.Fuchs, G. Flugge //Gen. and Сотр. Endocrinol. —1989,—V.74, N 2.—P. 280—281.

191. Functioanl maturation o'f the primate fetal adreanl in vivo. I. Role of insulin-like growth factors (IGFs), IGF-I receptor, and IGF binding proteins ingrowth regulation / C.I. Coulter et al. // Endocrinology. 1996. - V.137, N10. -P.4487- 4498.

192. Further investigations on the effects of neuropeptide Y on the secretion and growth of rat adrenal zona glomerulosa / G. Mazzocchi et al. // Neuropeptides. 1996. - V.30, N 1. - P. 19-27.

193. Garsia-Caballero T. Immunocytochemical localization of ACTH-like immunoreactivity in rat adrenal glomerulosa and fasciculate cells / T. Garsia-Caballero, G. Morel // Histochemistry.- 1989.-V., N3.-P.205-212.

194. Gemmell R.T. The ultrastructure of the pituitary and the adrenal gland of three newborn marsupials / R.T. Gemmell, J. Nelson // Anat. and Em-bryol. 1988.-V.177, N5.- P.395-402.

195. Gestational changes in hamster adrenal cortex: Morphometric and ul-trastructural stereologic studies / M. Nowak et al. // Gell and Tissue Res.-1989.-V.256, N2.-P.241-246.

196. GH-receptor distribution in the ovine foetal adrenal gland: Ontogenic and functional studies / A.C. McFarlane et al. // J. Endocrinol. 1999.- V.162, N 2 .- P.197-205.

197. Gold in adrenal gland / E.Poulsen et al. // Pharmacol, and Toxicol. Suppl. 1990. - V.66, N 5. - P.36.

198. Goncharova N.D. Function of adrenal cortex in Macaca mulatta in different age groups / N.D.Goncharova, B.A.Lapin // Bait. J. Lab. Anim. Sci. -1999. -V.9, N 2.- P.80-85.

199. Grothe C. Immunocytochemical mapping of basic fibroblast growth factor in the developing and adult rat adrenal gland / C. Grothe, K. Unsicker // Histochemistry. 1990. -V. 94, N2. - P. 141-147.

200. Guieysse A. La capsules surrenale du cobaye / A. Guieysse // Histologic et fonctionnement J. de Anat.-1901.-P.312-341.

201. Guineapig pituitary adrenal axis / E.A.Woodcock et al. // Progr. Endocrinol. 1988 . - V 1. - P. 247 - 252.

202. Hatakeyama S. Submicroscopic study on the developmental mor-phokinetics of the human embryonal and newborn adrenal cortex / S. Hatakeyama //Acta pathol. japon.-1966.-V.16, N3.-P.253-286.

203. Hristic M. The influence of maternal adrenalectomy on the development of fetal and neonatal rat adrenal glands / M.Hristic, D.Kalafatic, B.Pieces //Acta vet. 1994. -V.44, N 4. - P. 185 - 202.

204. Histochemical studies on the adrenal gland of the common Indian goats (Capra hircus) / N.A. Hakeem et al. // Ind. J. An.m. Health. 1993. -V. 32, N 2. - P. 101-103.

205. Histologishe Veranderungen der Nebennierenrinde des Syrischen Gold hamsters nach perinatal begonnener sexualsteroid behandlung / G. Zieger et al. // Anat. Anz.-1980.-V.147, N4.-P.327-339.

206. Ho M.M. 1 lB-Hydroxylase gene expression in the rat adrenal cortex / M.M.Ho, G.P.Vinson//J. Endocrinol. 1993. - V.139, N 2. - P. 301 - 306.

207. Holzwarth M.A. Evidence for fibroblast growth factor mediation of compensatory adrenocortical proliferation / M. A. Holzwarth // Endocrine Res. -1995.-V. 21,N 1-2.-P. 115-119.

208. Homer C. Role of the adrenal gland special zone in steroidogenesis in the reproductive cycle of Trichosurus vulpecula / C.Homer, M.Legge, B.McLeod // J. Reprod. and Fert. Abstr. Ser.- 2000. N25.- P.80.

209. Hunt T. The proliferative activity of the adrenal cortex using a radio-autographic technic with thimidine-H. / T. Hunt, E. Hunt // Anat. Rec.-1964.-N3.-P.387-395.

210. Hydrocortisone inhibits the basal and angiotensin II-stimulated proliferation of rat adrenocortical cells in organ culture / Szkudlinski M. et al. / Exp. and Clin. Endocrinol. 1990. - V.95, N 2. - P. 197 - 202.

211. Idelman S. Ultrastructure of the mammalian adrenal cortex / S. Idel-man // Int. Rev. Cytol.-1970.-V.27.-P.181-281.

212. IL-1 is expressed in human adrenal gland in vivo. Possible role in a local immune-adrenal axis / J.A.Gonzalez-Hernandez et al. // Clin, and Exp. Immunol. 1995.-V.99, N 1.-P. 137-141.

213. Immunohistochemical evaluation of the cellular localization and ontogeny of 3В-hydroxysteroid dehydrogenase/delta 5-4 isomerase in the human fetal adrenal gland / C.R. Parker et al. // Endocrine Res. 1995. - V.21, N1-2.-P. 69-80.

214. Immunocytochemical localization of NAP-22 in the adrenal gland of the rat/K. Inoue et al. // Zool. Sci. 1995. - V.l2, N 6. - P. 31.

215. Impaired corticosteroid production by isolated adrenocortical cells of hypercholesterolemic rabbits/ I.E.Toth et al. // Endocrine Res. 1990. -V.16, N 1. - P. 93 - 105.

216. Implication of zog protein (Zona glomerulosa specific protein) in zone development of the adrenal cortex / M. Okamoto et al. // Endocr. Res. 1998. -V.24,N 3-4.-P.515-520.

217. Intracellular production of adrenal renin in the fetal mouse. An immuno-electron microscopical study / Y. Kon et al. // J. Anat. 1991. - V 176.-P. 23 -33.

218. Investigations on the morphology and function of adrenocortical tissue regenerated from gland capsular fragments autotransplanted in the musculusgracilis of the rat / A.S. Belloni et al. // Endocrinology.- 1990.-V.126, N6.-P.3251-3262.

219. Ishimura K. Light and electron microscopic immunohistochemistry of the localization of adrenal steroidogenic enzymes / K.Ishimura, H.Fujita // Mi-crosc. Res. and Techn. 1997.- V.36, N6.- P.445-453.

220. Java Y. Comparative study of the localization of lipids in fetal and adult human adrenal glands / Y.Java, S.Sulochana // Acta anat. —1989.—V.136, N 2.—P.112—114.

221. Kasprzak A. Sex differences in the compensatory hypertrophy of the adrenal cortex of the male and female hamster after unilateral adrenalectomy/ A. Kasprzak, L. Malendowicz // J. Anat.-1985.-V.143.-P.161-165.

222. Kato K-I. Adrenal androgens in the aging adrenal / K.-I. Kato // Progr. Endocrinol. 1988. -V 1.- P. 279 - 284.

223. Kemeny V. Adrenal function of newborn and adult rats / V. Kemeny, A. Kemeny, P. Vecsei // Acta physiol. Acad, scient. Hung.-1964.-V.25, Nl.-P.31-37.

224. Kerr J.B. Spontaneous or experimentally induced formation of a special zone in the adrenal cortex of the adult brush-tailed possum (Trichosurus vulpecula) / J.B. Kerr, M. Weiss //Amer. J. Anat. 1991.- V.190.- N2.- P. 101-117.

225. Kikuta A. Three-dimensional organization of the collagen fibrillar framework in the rat adrenal gland / A.Kikuta, O. Ohtani, T. Murakami //Arch. Histol. and Cytol. —1991.—V.54, N 2.—P. 133—144.

226. Kolmer W. Zur vergleichenden Histologic, Zytologie und Entwick-lungsgeshichte der Saugernebennieren / W. Kolmer // Arch. Mirosk. Anat. 1918. -V.91.-P. 1-139.

227. Kruska D. Comparative morphometrical and biochemical-genetic investigations in wild and ranch mink (Mustela vison: Carvivora: Mammalia) / D.Kruska, A.Schreiber // Acta theriol. 1999. - V.44, N4. - P.377-392.

228. Liang Y. Light microscopic radioautographic study on RNA synthesis in the adrenal glands of aging mice / Y.Liang // Acta histochem. et cytochem. -1998.- V.31, N3.- P.203-210.

229. Lichnovsky V. Enzyme histochemistry in the developing suprarenal gland of human embryos / V. Lichnovsky, Z. Lojda // Acta. Univ. palack. olomne. Fac. med. 1989 . - V.122. - P. 91 - 100.

230. Local fine tuning of the effects of systemic factors on adrenocortical steroidogenesis / K. S. Szalay et al. // Adv. Steroid Anal. '93 : Proc. 5th Symp. Anal. Steroids, Szombathely, May 3-5, 1993. Budapest,-1994. - P. 317-331.

231. Localization and differational expression of adenylyl cyclase messenger ribonucleic acids in rat adrenal gland determined by in situ hybridization / T. Shen et al. // Endocrinology.- 1997. V.138, N11.- P.4591-4598.

232. Localisation of oxytocin, vasopressin and parts of precursors in the human neonatal adrenal / R. Ravid et al. // Histochemistry. 1986. - V.84, N 4 -6. - P.401-407.

233. Localization of P450aldo and P4501 IB in normal and regenerating rat adrenal cortex / F. Mitani et al. // Endocrine Res. — 1995. -V. 21, N 1-2. P. 413-423.

234. Localization of replicating cells in rat adrenal cortex during the late gestational and early postnatal stages / F. Mitani et al. // Endocr. Res. 1998 .-V.24, N 3-4. - P.983-986.

235. Loesser К. E. The peripheral cytoplasm of adrenocortical cells: Zone-specific responses to ACTH / K.E.Loesser, L. D.Cain, S. Malamed //Anat. Rec. — 1994.-V.239, N 1.-P.95-102.

236. Macchiarelli G. The 3-D arrangement of adrenal gland stellate cells in mammals / G. Macchiarelli, A. Martinotti // Bull. Assoc. anat. — 1990.—Y.74, N 227. P. 95.

237. Malendowicz K. A correlated stereological and functional studies on the long-term effects of ACTH on rat adrenal cortex / K. Malendowicz // «Folia histochem. et cytobiol.» 1986. - V. 24, N 3. - P. 203—211.

238. Matthews S.G. Repeated glucocorticoid treatment of pregnant guinea pigs in late gestation programs gonadal and adrenal function in adult male offspring / S.G. Matthews, L. Liu // J. Reprod. and Fert. Abstr. Ser. 1999. - N 24. -P. 13.

239. Matthias D. Histomorphologie und Dynamik der Nebennieren des Hundes bei der Staupe und Tollwut sowie beim kollaps / D. Matthias // Arch. Exp. Veterinarmed. 1957.-N 11.-P.459-518.

240. Mazek I. Der Inhalt des lipidens im Mitochondrien in Rinderzone des Nebennierenglandulen / I. Mazek // Ber. Phys.-Med. Ges. Wurzburg, 79:-1971.-P.125-129.

241. McNicol A.M. Age-related variation in circadian rhythms of mitosis in the adrenal cortex of the male rat / A.McNicol, I.Penman, A.Duffy // J. Endocrinol. -1989. V.120, N 2. - P. 307-310.

242. Milosevic V. Morphofunctional characteristics of adrenal cortex in female rats after centrally applied somatostatins / V.Milosevic, B.Brkic, V.Starcevic // Jugosloven. med. biohem. 2001.- V.20, N2.-P.89-97.

243. Mitchel R. Histological changes and mitodic activity in the rat adrenal during postnatal development / R. Mitchel // Anat. Res.- 1948.- N101.- P.161.

244. Models to elucidate the regulation of adrenal cell death / R.V. Carsia et al. // Endocr. Res. 1998. - V.24, N 3-4. - P.899-908.

245. Morphological and histochemical research on the adrenal cortex of the albino rat, after treatment with synthetic ACTH / M.P. Ricciardi et al. // Int. J Tissue React. I960.-V. 2, N 4.-P. 247-252.

246. Morphological changes in adrenals from victims of suicide in relation to altered apoptosis / H.S. Willenberg et al. // Endocr. Res. 1998. - V.24, N 3-4.-P. 963-967.

247. Morphometric investigations in to the mechanisms of the compensatory hypertrophy of the rat adrenal zona fasciculate after unilateral adrenalectomy/ G. Robba et al. // Cell and Tissue Res. -1983.-V.234, N3.-P.573-578.

248. Mulon P. Sur le pigment des capsules surrenales (cobaye) / P. Mulon // Biol. Anat.-1905.- N14.- P. 177-182.

249. Murray S.A. Comparison of gap junction expression in the adrenal gland / S.A.Murray, S.Y. Pharrams // Microsc. Res. and Techn. 1997. —V. 36, N 6.-P. 510-519.

250. Neves D. Biology of the adrenal gland. Modulation by ACTH / D. Neves // Microsc. Res. and Techn. 2003.- V.61, N 3.- P.225-226.

251. Nickerson P. Zona reticularis in aging spontaneously hypertensive rats. A quantitative-ultrastructural study of 70- and 95-week-old animals / P. Nickerson, L. Feld, J. Van Liew // Amer. J.Pathol.-1979.-V.97, N2.-P.433-448.

252. Nussdorfer G.G. Cellular responses of the rat adrenal zona fasciculate to acute ACTH stimulation / G.G. Nussdorfer, D.P. Boshier // Biol. Cell.-1990.-V.69, N 2.-P.39a.

253. Ohmori Y. Immunohistochemical localization of serotonin, galanin, cholecystokinin, and methionine-enkephalin in adrenal medullary cells of the chicken / Y.Ohmori, Y. Okada., T.Watanabe // Tissue and Cell. 1997. -V. 29, N2.-P. 199-205.

254. Ontogenesis of 3P-hydroxysteroid dehydrogenase /Д5-Д4 isomerase in the rat adrenal as revealed by immunocytochemistry and in situ hybridization / E.Dupont et al. // Endocrinology 1990. - V.129, N 5. - P. 2687-2692.

255. Ontogeny of 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase expression in the rat adrenal gland as studied by immunohistochemistry / D.Pignatelli et al. // En-docr. Res.-1998.- V.24, N3-4.-P.613-614.

256. Osadchuk L.V. Fetal testicular and adrenal steroid hormones in silver fox males / L.V.Osadchuk // J. Endocrinol.- 1995.- V.144.- P.241.

257. P450aldo in hamster adrenal cortex: Immunofluorescent and immuno-gold electron mictoscopic studies / J. G. LeHoux et al. // Endocrine Res. 1995. -V.21,N 1-2.-P. 275-280.

258. Pajor L. Functional morphology of the adrenal cortex in new borns. I. Morphometric study / L. Pajor, A. Nemeth, T. Illes // Acta morchol. hung. -1986.-V.34, N1-2.-P.31-37.

259. Parker C. The localization of DHEA sulfotransferase in steriodogenic and steroid metabolizing tissues of the adult rhesus macaque monkey / C.Parker, M.Jian, A.Conley // Endocr. Res. 2000.- V.26, N4. - P.517-522.

260. Parkkilla A. K. Location of a high activity carbonic anhydrase isoenzyme (CA II) in the zona glomerulosa of human adrenal gland /

261. A. Parkkilla, S. Parlclcila, H. Rajaniemi // Histochem. J. 1992. - V.24, N 8.-P. 578.

262. Piezzi R. Neonatal and adult adrenal cortex: intercellular permeability to nickel nitrate / R. Piezzi, L.Gutierrez, T. Fogal // Tissue and Cell.-1990. -V.22, N 5.-P. 697-704.

263. Popova L. Effect of progesterone on the adrenal cortex / L.Popova //Anat. Anz. -1989. V.l64, N 1. - P.463 - 464.

264. Rao K.V.B. Effect of bileteral castration on adrenal glands in the Indian fruit bat Rousetuss leschenaulti (Desmarest) / K.V.B.Rao, S.A.Bhide // J. Curr. Biosci. 1987. - V.4, N 1. - P. 21-26.

265. Raza F. Pref-1, SF-1 and adrenocortical zonation / F.Raza, J.Puddefoot, G.Vinson // Endocr. Res.- 1998.- V.24, N 3-4.- P.977-981.

266. Rebuffat P. An electron-microscopic stereological study of the compensatory hypertrophy of the rat adrenal zona fosciculate after unilateral adrenalectomy/ P. Rebuffat, G. Robba, A. Belloni // Cell and Tissue Res.-1982.-V.225, N2.-P.455-459.

267. Relevance of major histocompatibility complex class II expression as a hallmark for the cellular differentiation in the human adrenal cortex / C. Marx et al. //J. Clin. Endocrinol, and Metab. 1997.-V.82, N9.-P.3136-3140.

268. Response of some endocrine glands to heat exposure / T.A. Vylegzhanina et al. // Thermoregul. and temp, adapt. Minsk, 1995. - P. 173176.

269. Reul J. Age-related changes in the dog hypothalamic-pituitary-adrenocortical system. Neuroendocrine activity and corticosteroid receptors / J. Reul, Rothuizen J., Kloet E. // Steroid Boichem. and Mol. Biol. 1991. - V.40, N 1-3.-P. 63 -69.

270. Roberts E. The importance of being dehydroepiandrosterone sulfate (in blood of primates). A longer and healthier life? / E. Roberts // Biochem. Pharmacol.- 1999. -V.57, N 4. P.329-346.

271. Roskelley C.D. Density separation of rat adrenocortical cells: Morphology, steroidogenesis, and P-450 see expression in primary culture /

272. C.D.Roskelley, N.Auersperg // In vitro Cell, and Dev. Biol. 1990.- V.26, N 5.-P. 493-501.

273. Sabatini D. Ultrasructural zonation of adrenocortex in the rat / D. Sa-batini, E. De Robertis // J. Biophys. and Biochem. Cytology. -1961.-V.9, N1.-P.105-119.

274. Sandritter W., Hubotter F. Uber die Bedeutung des Nucleolus in der Nebennierenrinde / W. Sandritter, F. Hubotter // Frankf. Z. Path. 1954. - V.65. -P.219-229.

275. Seebach H. Morphology of aging in rat adrenals / H. Seebach, L. Lutzen, M. Neberberg // Acta. Endocrinol. 1973. - V.177, N9. - P. 197-494.

276. Sequential expression of high and low density lipoprotein receptors in differentiating fetal rat adrenocortical cells in primary culture / A.I.Kahri et al. // Endocrinology. 1989. -V.125, N1. -P.68-75.

277. Setoguti T. Freeze-fracture replica studies of effects of ACTH treatment and hypophysectomu on the cell surface of the rat adrenal inner cortex / T. Setoguti, Y. Inoue, M. Shin // «Acta anat». 1987. -V.128, N 2.-P. 124 - 128.

278. Sex dependent effect of melatonin on the secretory activity of rat and hamster adrenal gland in vitro / B.Lesniewska et al.

279. Lite Sci.- 1990. V.47, N 3.-P. 241-245.

280. Sex differences in adrenocortical structure and function. Analisis of adrenal growth rate in maturing male and female rat and hamsters / H. Nikiciez et al. // Gegenbaurs morfol jahrb. 1984.- V.130.-P.573-582.

281. Shaposhnikov V.M. Age changes in the ultrastructure and function of rat adrenal glands during stimulation of the hypothalamus / V.M. Shaposhnikov, V.V. Bezrukov // J. Submicrosc. Cytol.-1985.-V.17, N1.-P.75-81.

282. Sharawy M. Effect of cocticotropin, steroidogenic innibitors and hy-rophysectomy on the nuclear volumes of fasciculate cells in the rat adrenal cortex / M. Sharawy, D. Penny // Acta, anat.- 1977.-V.98, N4.-P.420-426.

283. Shetty J. Gravimetric and histological study of the adrenal glands of the Indian gray mongoose / J. Shetty, G. Shetty, S. Kanakaraj // Curr. Sci "India".-1984.-V.53, N8.-P.412-415.

284. Staats D. A. a-Tocopheroi depletion eliminates the regional differences in adrenal mitochondrial lipid peroxidation / D. A.Staats, D. P.Lohr, H. D.Colby//Mol. and Cell. Endocrinol.- 1989.-V.62 , N. 2.-P. 189-195.

285. Stereological and functional investigations on isolated adrenocortical cells. Zona glomerulosa cells of chronically ACTH-treated rats / P.G. Andreis et al. / Anat. 1990.- V.168. - P.199-207.

286. Studies on the compensatory growth of the adrenal cortex of the male hamster after unilateral adrenalectomy / M.Nowak et al. // Exp. and Clin. Endocrinol. 1989. - V.94, N 3. - P. 269 - 274.

287. Study of the effects of aging on macromolecular synthesis in mouse steroid secreting cells using microscopic radioautography / T. Nagata et al. // Meth. and Find. Exp. and Clin. Pharmacol. 2000. -V. 22, N1. - P.5-18.

288. Sucheston M.E. Cortex of the suprarenal adrenal gland of Phoca vi-tulina richardi / M.E.Sucheston, M.S.Cannon // Ohio J. Sci. 1980. - V. 80, N 3. -P. 140-144.

289. Symington T. Morphology and secretory cytology of the humen adrenal cortex / T. Symington //Brit. Med. Bull.-1962.-V.18, N2.-P.l 17-121.

290. Tanaka S. Adrenocortical zonation in chamois-coloured mastomys (Praomys coucha) / S.Tanaka, M. Nozaki, A. Matsuzawa // Lab. Anim. 1995. -V.29,N2.-P. 212-217.

291. The development of the suprarenal gland. Surgical and anatomical considerations / L. Boglione et al. // Panminerva med. 2001.- V.43, N1.- P.33-37.

292. The effect of disconnection of the pituitary from the hypothalamus in the fetal lamb upon adrenal function and gestation length / G. C. Antolovich et al. // J. Physiol. —1989 .— V.417.—P. 152.

293. The extrapituitary regulation of adrenocortical, steroidogenesis by the limbic-hypothalamic system in rats, rabbits and sheep / K.Seto et al. // Neuroen-docrinology. 1990. - V.32, N 1. - P. 49.

294. The human adrenal cortex: ultrastructure and baseline morphometric data / A.S. Belloni et al. // J. Submicrosc. Cytol.-1987.-V.19, N4.-P.657-668.

295. The peptide ACTH (1 39), adrenal growth and steroidogenesis in the sheep fetus after disconnection of the hypothalamus and pituitary / I.D. Phillips et al. // J. Physiol. - 1996. - V.491, N 3. - P. 871-879.

296. The regulation and role of fetal adrenal development in human pregnancy / R.B. Jaffe et al. // Endocr. Res. 1998. - V.24, N 3-4.- P.919-926.

297. Ulrich-Lai Y. Capsaicin-sensitive nerve fibers: A potential extra-ACTH mechanism participating in adrenal regeneration in rats / Y.Ulrich-Lai, A.Fraticelli, W.Engeland // Microsc. Res. and Techn. 2003.- V.61, N 3.- P.252-258.

298. Ultrastructural distribution of somatostatin-14 and 28 in rat adrenal cells / G.Morel et al. //Cell and Tissue Res. —1990.— V.261, N 3.—P. 517— 524.

299. Ultrastructural evidence for steroid-hormone prodaction in the adrenal of the marsupial / R.T. Gemmell et al. // Anat. Rec.- 1982.-V.203, N4.-P.505-512.

300. Ultrastructure of the adrenal cortex of hibernating, arousing, and euthermic dormouse, Muscardinus avellanarius / C.Zancarno et al. // Anat. Rec. -1997.- V.249, N3.- P.359-364.

301. Vinson G.P. Adrenocortical zonation and ACTH / G.P.Vinson // Microsc. Res. and Techn. 2003.- V.61, N 3 .- P.227-239.

302. Voutilainen R. Functional and ultrastructural changes during ACTH-induced early differentiation of cortical cells of human fetal adrenals in primary cultures / R. Voutilainen, A. Kahri // J.Uitrastruct. Ras.-1979.-V.69, N1.-P.98-108.

303. Walker B. Adrenal cortical cell replacement in the mouse / B. Walker, E. Bennels // Endocrinology.-1961.-V.68, N3.- P. 365-374.

304. Wang Seu-Mei. A lipid droplet-specific capsule is present in rat adrenal cells: Evidence from a monoclonal antibody / Seu-Mei Wang, Fong Tsorng-Harn // Biochem. andBiophys. Res. Commun. -1995. -V.217,N1.- P.81-88.

305. Webb P.D. Development of the adrenal cortex in the fetal foal: an ultrastructural study / P.D. Webb, D.H. Steven // J. Develop. Physiol.-1981.-V.3, N1.-P.59-73.

306. Yi J-Z-H. Лизосомы в регуляции гормональной секреции в системе гипофиз надпочечники / J-Z-H.Yi, L. Zhang, X. Tang // Shiyan shengwu xuebao =Acta biol. exp. sin. - 1993. - V.26, N 3. - P. 221-231.

307. Zajisek G. The streaming adrenal cortex: direct evidence of centripetal migration of adrenocytes by estimation of cell turnover rate / G. Zajisek, I. Ariel, N. Arber // J. Endocrinol.-1986.-V.111, N8.-P.477-482.

308. Zalesky M. Effects of prepuberal gonadectomy on the adrenal gland of the huines pig / M. Zalesky // Anat.Rec.-1936.- N65.-P.467-483.

309. Zieleniewski W. Somatostatin inhibits cell p liferation and corticoster-one secretion in the early stage adrenal regeneration / W. Zieleniewski, J.Zieleniewski // Cytobios.-1993.-V.74 N 298-299. P. 163-166.