Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.05) на тему:Деформация копытец крупного рогатого скота. (Анатомическое, гистологическое, гистохимическое, клиническое и патолого-анатомическое исследование)

В выполнении Продовольственной программы, разработанной в )00тветствии с решениями ХХУ1 съезда КПСС и одобренной Майским '1982 г./ Пленумом ЦК КПСС, важное значение имеет разработка рациональных методов профилактики и терапии болезней животных.

Поражение конечностей, и в первую очередь копытец, наносит кивотноводству значительный экономический ущерб.

Со времен Карпа Линея копыта и копытца принято считать важнейшим признаком видоспецифической характеристики копытных животных /ИпеиЛ^а/.

Хозяйственное использование копытных, в т.ч. крупного рога-гого скота, предусматривает пастбищное или стойловое содержание; 1ерспективы их использования связаны с промышленным животноводством, где биологические особенности животных оцениваются с точки зрения соответствия менее трудоемкой и максимально производительной технологии. При этом нередко животные помещаются в условия далеко не соответствующие их видовой /родовой/ экологической нише, но способно отрицательно сказываться на эффективности животновод-зтва.

Применение беспривязного содержания, цементных, решетчатых, целевых полов и т.п. резко усилило нагрузки на копытца. В ряде злучаев несоответствие между эволюционно приобретенными и генети-*ески закрепленными структурно-функциональными параметрами копы-гец и условиями содержания, при наличии определенных погрешнос-гей, приводит к массовому распространению патологии копытец.

Организация рационального содержания скота, профилактика и герапия патологии копытец нуждаются в детальной расшифровке зтруктурно-функциональных и метаболических особенностей этого важнейшего приспособления животного организма к опоре.

Среди болезней копытец наиболее распространенными являются процессы деформации. Они заметно снижают продуктивность и служат причиной преждевременной выбраковки весьма ценных животных. При деформированных копытцах нарушаются физиолвгические условия опоры - значительно перегруженными оказываются мякиши. Сухожилия сгибателей испытывают значительное перенапряжение / Н. inker, 185)4; В. Hess, 1891,1913; А. Fischer, 1933 и др./. Развиваются патологические изменения основы кожи копытец, суставов, связок И костей / к.Schlegel, 1913; W.Pohly, 1918; H.Schleiter, 1959 и др./. Выраженность патолого-анатомических изменений зависит от степени деформации копытцевого башмака. Высокая степень деформации сопровождается разрушением суставного хряща, артритом, периартритом копытцевого сустава / К.Schlegel, 1913; G.Kraub-таип, 1955; H.Schleiter, 1959,1963; А.Ф.Бурденюк, 1968; P.Grе-nough et al., 1972 и др./.

Согласно F.Aadrist /1952/, и Н. Starke /1954/ снижение молочной продуктивности при деформации копытец достигает 5-20%. Исследования J.Eudolf /1928/ и Н. Starke /1954/ показывают, как велико значение ухода за копытцами у откармливаемого скота: при регулярной расчистке копытец от каждого животного получали на 20-40 кг мяса больше, чем в контроле. Опыты К. Mietsch, K.Eit-ter /1968/, проведенные в ГДР, свидетельствуют о том, что убыток на одну корову в хозяйствах, где не проводится регулярная расчистка копытец /уход/, составляет в год от 200 до 400 марок.

Исследованиями проведенными в нашей стране /А.Г.Санин,1974; С.Г.Чабановский,1974; 11.Н.Никаноров,1977; В.И.Захаров,1979,1980 и др./ также установлен значительный ущерб, наносимый деформацией и болезнями копытец: надои снижаются на 10-12$, выход приплода уменьшается на 15—17%.

- У

По данным P. Knezevic /1962,1968/ кидичаихво спермы, жизненность спермиев и частота садок у быков-производителей значительно повышается при регулярном уходе за копытцами. Из-за деформирующих и воспалительных заболеваний копытец, ведущих к преждевременной выбраковке, нарушается проверка быков-производителей по потомству / J.Jahnel, i960; G.Prietz , I97I и др./.

С переводом животноводства на промышленную основу возрастает аначение профилактики и лечения патологии копытец; здоровые копытца являются важным условием эффективного и длительного использования скота / W.Ebendorf et al., 1973; G.Berger, 1977 и др./.

Исходя из сказанного, определяем следующие задачи исследования:

- выяснение структурно-функциональных и метаболических особенностей копытец, что крайне важно в организации рационального содержания скота, профилактике и терапии болезней копытец;

- изучение этиологии и патогенеза деформации копытец, как наиболее распространенного их поражения;

- разработка мер профилактики и терапии деформации копытец.

Эти положения в качестве основных выносятся на защиту диссертации.

П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

П.1 АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ КОПЫТЕЦ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Являясь производными кожи, копытца состоят из эпидермиса, основы кожи и подкожной основы /W.Elenberger,H.Baum, 1913; А.Ф.Климов, 1927; А.Ф.Климов, А.И.Акаевский, 1955 и др./. Эпидермис, продуцирующий толстый роговой слой, образует роговую капсулу. Основа кожи и подкожная основа, подстилая эпидермис, в структурном и функциональном отношении составляют с ним одно целое. Здесь проходят многочисленные сосуды и нервы. Эпителий и соединительная ткань кожи /а следовательно и ее производных/ представляют единую систему, в которой обе ткани находятся в постоянной взаимосвязи и взаимодействии /Н.Г.Хлопин,1933,1934,1935; А.А.Заварзин,1939; В.Г.Гаршин,1939; А.А.Браун, 1945,1948 и др./.

Копыта парнокопытных /парнопалых - Artiodactyla / именуют "копытцами". Термин "копыто" применяется у однокопытных /непар-нопалых - PerissocLactyla /, а также как общее наименование данного органа у однокопытных животных /А.Ф.Климов,1927; Н. Schlei-ter, 1963; Н. Wilkens, 1964 и др./.

Строение и функция копытец в общих чертах отражены в многочисленных учебниках и учебных пособиях по анатомии домашних животных /А.Кикин,1837,I839; Э.К.Брандт, 1899,1902; W.Elenberger, H.Baum, ¡913; А.Ф.Климов, 1927 и многие другие/, а также в руководствах по ветеринарной ортопедии /В.Иакобсен, 1930; E.%s-smaaui, ¡931; Н.А.Иванов, 1937; A. Fischer, 1949; С.Н.Кревер, 1954; А.Ф.Бурденюк, 1968 и др./.

0. Zietschmann /1913,1918/ ввел в анатомию понятие о пальцевом органе. У копытных - это копыто /копытце/ с заключенными в него костями, суставом, связками и сухожилиями. Копыто, копытце, коготь и ноготь представляют собой гомологичные органы / J.Boas, 1884,1931; А. Kölliker, 1888; J.Bzunke, I931; H.Böker, 1935; Н. Wilkens, 1964 и др./.

Для всех пальцевых органов 0. Zietschmann /1913/ предложил единое топографическое расчленение, согласно которому следует различать центрально расположенную опорную часть /венечная, ко-пытцевая и челночная кости/ и кожный покров. Кожный покров в свою очередь расчленяется на слои и сегменты. В нем различают: подкожный слой /подкожную основу/, основу кожи и эпидермис. Сегменты представлены каймой, венчиком, стенками, подошвой, мякишем. Каждый из пяти названных сегментов, за исключением стенок и подошвы, включает все три упомянутых выше слоя.

Учение о пальцевом органе не лишено функционального и клинического смысла - особенно в рассмотрении вопроса о передаче опорно-силовой нагрузки с элементов копытец на кости пальцев, а также при выяснении путей перехода патологических процессов с поверхностных тканевых структур на глубокие.

A.Eber /1895/, Н. Hohmann /1901/, Е. Wissmaim /1902/, Н. Wilkens /1964/, R.Nickel u. Mitarb /1976/ И др. выделяют на копытце "заворотную стенку" / Trachtenwand /, подразумевая под ней участок абаксиальной стенки при переходе ее в мякиш, где роговая стенка иногда утолщается и несколько выступает наружу. При этом незначительно выраженный изгиб в месте перехода подошвенного края абаксиальной стенки в мякиш они считают "рудиментарным заворотным углом".

Н.Schieiter /1953,1963/, Р. Greenough et al. /1972/, М. Günther /1974,1979/ и др. "заворотной" или "мякишной стенкой" именуют заднюю поверхность мякиша, что не согласуется с данными предыдущих авторов. на задне-внутреннем участке подошвы вблизи подошвенного края аксиальной стенки лежит аксиальная бороздка. На уровне этого желобка листочки стенки переходят в сосочки мякиша /A.Fischer, 1У49; F.Andrist, 19Ь2; E.Becker, 1954,1956/. Ряд авторов, рассматривая копытца крупного рогатого скота, как аналог половин копыта лошади, видят в аксиальной бороздке образование, напоминающее до некоторой степени стрелку копыта лошади - ее угол И среднюю бороздку / A.Eber, 1895j Н.Hohmann, 1901; Е.Wissmann, 1902 и др./.

Мякиш имеет блюдцеобразно выпуклую форму. Рог мякиша соединяет между собой задние участки рога подошвы и стенок, является неотъемлемой составной частью рогового башмака, а сам пальцевый мякиш представляет собой важный элемент копытца. Включение мякиша в структуру копытца, придает последнему, как органу, завершенную форму. J.Boas /1884,1894/, A.Eber /1895/, А.Ф. Бурденюк /1952,1968/, Н. Wilkens /1964/ и др. отводят мякишам при контакте копытец с поверхностью опоры основную роль в восприятии опорно-силовой нагрузки.

Подкожный спой в области копытец значительно редуцирован или отсутствует; подкожная клеткатка обнаруживается в области каймы и венчика, в области мякишей она сильно развита, формируя здесь мякишную подушку / J.Boas, 1884,1894; Н. Hohmann, 1901; Е. Wissmann, ¡902; Э.К.Брандт, 1899, 1902; А.Ф.Климов, А.И. Акаевский, 1955; Н.А.Иванов, 1937 и др./. В сегменте стенки и подошвы подкожная основа, как часть периоста, прочно соединяет основу кожи с копытцевой костью / н.Wilkens, 1964-j R.Nickel u. Mitarb., 1976/.

J. Boas /1884,1894,1931/, A. Eber /1895/, H. Hohmann/1901/ и др. обнаружили наличие подкожной клетчатки на подошвенном участке копытца, рассматривая ее как продолжение кпереди подушки мякиша. Эти данные в последнее время подтверждены Е. Simon /1950/ и н. Wilkens /1964/. На этом основании J. Boas /1894/ и А.Eber /1895/ именуют крупный рогатый скот "длинномякишными животными".

Для прочного соединения с роговой капсулой и интенсивного рогообразования основа кожи копытец формирует хорошо выраженные сосочки и листочки, обильно снабженные кровеносными сосудами / E.Wissmann, 1902; J.Wolf, 1958/.

Листочки основы кожи стенок копытец крупного рогатого скота, в противоположность лошади, не содержат вторичных листочков. Дистальные края листочков снабжены сосочками. Длина листочков дорсальной стенки, согласно J.Terzner /I90I/ и Е. Wissmann /1902/ составляет 0,9 - 1,5 мм, боковых стенок - 1,5 - 1,8 мм; общее число листочков у крупного рогатого скота составляет 10801550; среднее количество листочков около 1300 /в среднем на I мм поверхности стенки приходится 9 листочков/. L.Fessl /1966/ указывает, что среднее число листочков составляет I257-I40I; на 10 мм длины стенки приходится от 65,6 до 71,7 листочка. Благодаря наличию листочков наружная поверхность основы кожи стенок копытец крупного рогатого скота достигает значительной величины р от 9,5 до 12,5 дцм .

Формирование эпидермиса каймы копытца крупного рогатого скота имеет свои отличительные особенности. Согласно сравнительно-анатомических исследований 0. Zietschmann /1917/, валик когтя в своей дорсальной части содержит складчатую корневую пластинку, внутренний листок которой образует мягкий роговой слой, покрывающий коготь снаружи. На ногте человека этот слой продуцируется наружным листком кожи ложа ногтя /С. Gegenbauer, 1885,1893; A. Gückel, I922/. У копыта лошади дорсальный вал не содержит складки, вследствие чего отсутствует паз вдоль его проксимального края. На месте паза обнаруживается плоский валик каймы. Кайма свободна ОТ волос И желез /O.Zietschmann, 1918; E.Nickel u. Mitarb, 1976 и др./.

На копытце крупного рогатого скота кориум сегмента наймы образует паз, отделяющий его от дермы сегмента венчика, и эпидермис каймы несколько Нависает над эпидермисом венчика /E.Simon, 1950/. H.Wiikens /1964/ приходит к выводу, что копытце крупного рогатого скота отличается от копыта лошади не только по характеру стенок и выраженности мякиша, но и по структуре сегмента каймы.

Внутренняя поверхность эпидермиса венчика, покрывающего венечный валик, представляет собой уплощенный и довольно широкий желоб венчика. В проксимальных третях желоба венчика имеются густо расположенные мельчайшие сотовидные отверстия, в которые заходят сосочки основы кожи. На поперечных срезах эпидермиса защитного слоя распознаются многочисленные роговые трубочки / L.Kuasien, 1882} J.Bruhnke, 1931 и др./.

Эпидермис сегмента стенки представляет собой самый внутренний спой роговых стенок копытцевого башмака. Это - связывающий слой. Его внутренняя поверхность образует роговые листочки. В узком проксимальном участке эпидермальные листочки выступают слабо, но вскоре их рельеф заметно усиливается / J.Bruhnke , I93I/. На диетальном свободном крае соединительнотканных листочков, которые заканчиваются коническими сосочками, эпидермис образует роговые трубочки / J.Bruhnke, I93I; Н. Wilkens, 1964 и др./. На подошвенной стороне эпидермис стенки формирует так называемую "белую линию",которая по своей выраженности уступает таковой копыта лошади.

Эпидермис сегмента подошвы залегает в виде узкого околыша внутрь от эпидермиса стенок и имеет, по данным H.Wilkens /1964/ ширину примерно одинаковую с шириной белой линии. С одной стороны он граничит с листочковой частью эпидермиса стенки, а с другой - переходит в эпидермис мякиша. Роговые трубочки эпидермиса подошвы располагаются рядами под прямым углом к подошвенным краям стенок. Между рядами трубочек находятся листочкоподобные тяжи эпидермиса /J.Boas, 1894; H.Wilkens, 1964/. Эти листочкоподобные тяжи сливаются с дистальными краями листочков сегмента стенки.

Таким образом, отмечается несоответствие между сегментом подошвы, определяемым анатомически, и обозначением участка подошвы, принятом в ветеринарной ортопедии, на что указывают многие авторы /И. schleiter, 1953,1963; И. Wilkens, 1964; М. Günther, 1974, 1979 и др./.

Часть поверхности опоры копытцевого башмака представлена эпидермисом мякиша /0. Zietschmann, 1918; A. Fischer, Í949; F.Andrist, 1952 и др./. Последний начинается вблизи зацепа / J. Boas, 1884; A. Eber, ¡895 и др./ и идет волярно /плантарно/, располагаясь вначале внутри сегмента подошвы, и образуя здесь как бы "подошвенный" участок мякиша. Затем он расширяется и охватывает весь задний участок копытца. Благодаря сосочковому строению наружной поверхности основы кожи мякиша, покрывающий ее эпидермис, имеет трубчатое строение. Роговые трубочки наклонены в сторону зацепа и образуют по отношению к поверхности опоры копытца относительно острый угол.

Производящий слой эпидермиса, располагающийся на вершине сосочка, образует сердцевину /мозговую часть/ трубочки, а эпидермис, лежащий по ее краям, стенку роговой трубочки или корковую

часть /0. Siedamgrotzky, 1870; L.Kunsien, 1882; E. Hesz, 1913; H.Wilkens, 1964 и др./. Эпидермис, располагающийся между сосочками, продуцирует промежуточный иди межтрубчатый соединяющий рог /R.Hickel u. and., 1976 и др./.

Герминативный слой эпидермиса, покрывающего соединительнотканные листочки, образует роговые листочки. Согласно гистомор-фологическим исследованиям С.Е.Пучковского /1903/ и J.Bruhnke /1931/, на гребнях листочков крупного рогатого скота имеются эпителиальные валики. Эти участки супрафолиарного эпителия, полукругом одевающие свободные края каждого листочка, получили название "шапочек" /Kappen /. Толщина шапочек увеличивается по направлению к несущему краю. Венечный рог скользит по этим шапочкам книзу. По данным С.Е.Пучковского /1903/ трубчатый рог венчика растет в виде арок, а листочковый рог стенки в виде валиков. Меж-листочковый рог образует межваликовые прослойки. Н. wilkens /1964/ рассматривает шапочки как своеобразный материал "наполнения", способствующий прочному соединению рога венчика с рогом подошвы.

Впервые развитие роговых трубочек в эпидермисе копытец крупного рогатого скота наблюдали 0. Siedamgrotzky/1870/ и L.Kunsien /1882/. При развитии копытец крупного рогатого скота процесс ороговения начинается в углублениях между сосочками. В результате верхушки сосочков окружены твердым роговым покровом - стенкой трубочки. Неороговевающий эпителий на вершине сосочка образует "мозг" трубочки. Последний, согласно L.Kunsieh /1882/, на некотором удалении от верхушки сосочка испытывает жировое перерождение. Однако исследования Н. Wilkens /1964/ не подтверждают этого.

R.Nickel /1938/ нашел различные типы роговых трубочек, исследовал распределение роговых трубочек в роговом башмаке и показал их значение в механизме копыта лошади. Продолжая исследования Р.Никела, H.Wilkens /1955,1964/ обнаружил единый план построения всех роговых трубочек копыта лошади и копытца крупного рогатого скота. K.Nickel /1938,1939/ приписывает роговым трубочкам исключительно механическую функцию; Н. Wilkens /1964/, кроме того - трофическую функцию, предполагая, что по мозговой части трубочки в толщу рогового слоя могут поступать питательные материалы.

В связи с незначительной выпуклостью венечного желоба, отрастающая от него книзу роговая стенка имеет сравнительно небольшую толщину. Абаксиальная стенка достигает толщины 5-9 мм, аксиальная около - 5 мм /Е. Hess, 1913; A. Fischer,1944,1949; P.Bach, 1950 и др./.

Покровный слой, продуцируемый эпидермисом каймы, состоит из мягкого эластического рога и в большей своей части представлен межтрубчатым рогом; трубчатый рог содержится здесь в небольшом количестве /А. Pankhändel, 1921; J.Bruhnke, 1931; М. Günther, 1974,1979 и др./.

Главный трубчатый или защитный слой роговой стенки продуцирует епидермис венчика; этот рог может быть пигментирован / L. Kunsien, 1882; Е. Hess, 1913 и др./. Вследствие наличия широкого венечного желоба ¡цисточковый слой или соединительный слой содержится лишь в нижнем отделе роговой стенки / J.Boas, 1894, 1931; F.Andrist, 1954 и др./.

Роговая подошва /имеется ввиду весь участок рога, который прилежит к подошвенной поверхности копытцевой кости/ имеет толщину 5-10 мм / E.Hess, 1913} A.Fischer, 1949; H.Schleiter,1953; H.Starke, 1954; M.Günther, 1974 и ДР*/«

Рог мякиша достигает толщины 8-15 мм / J.Boas, 1884,1894; Е. Hess, 1913; О.Frei, 1923} A.Fischer, 1949/.

Анатомические описания копытец у большинства авторов представлены в общих чертах или отмечаются только отдельные детали. Более подробное изучение находим в нескольких работах, выполненных в основном в начале XX века, а также в работе Н.Шкепз /1964/» в которых, однако, превалирует выяснение анатомических особенностей без надлежащей функциональной трактовки. Гистология копытец во многом фрагментарна. В основном представлены особенности строения роговых трубочек. Последовательное изучение гистологической структуры копытец, как органа в целом, в литературе отсутствует.

П.2 ГИСТ0ФИЗИ0ЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЕДИНИТЕЛЬНОТКАННОЙ ОСНОВЫ КОПЫТЕЦ

Две главные составные части копытец - соединительная ткань и эпидермис - представляют собой ткани различные по эмбриональному генезу и способу реализации функций.

Придавая форму роговой капсуле, осуществляя ее питание и эвакуацию продуктов обмена, а также обладая рессорной функцией, соединительнотканная основа копытец оказывает большое влияние на состав, рост и качество копытцевого рога.

Как известно, соединительная ткань состоит из клеток, основного вещества и волокон /В.Г.Елисеев, 1961; Н.Г.Хрущев, 1969 и др./. В организме она выполняет механическую, трофическую, защитную, пластическую функции /А.А.Богомолец, 1924,1940/; а также структурно-образовательную, репаративную, гомеостатическую, ре-гуляторную, транспортную функцию /В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 1981/.

Соединительная ткань тесно связана с кровью /А.А.Максимов, 1918,1925,1927; А.А.Заварзин, 1945,1947 и др./. Коренной переворот в представлениях о происхождении кроветворных клеток, а также во взаимоотношениях элементов гематогенного происхождения и соединительнотканных клеток произвели новые клональные методы экспериментального анализа / J.Till, E.McCulloch, 1961; А.И.Воробьев, И.Л.Чертков, 1974 и др./. В настоящее время доказано /А. Backer et al., 1963; L. Simonovitsch et al.1963 и др./ существование в кроветворной ткани единой полипотентной кроветворной клетки, способной дифференцироваться по всем росткам миэло-и лимфопоэза /в том числе способной образовывать клетки, ответственные за проявления как гуморального, так и клеточного иммунитета/.

Фибробласты независимы от стволовых кроветворных клеток / J.Hellstrom et al., 1970 и др./. И Л.Чертков, А.Я.Фриденштейн /1977/ пришли к выводам, что стромальные механоциты, с одной стороны, и кроветворные клетки - с другой, принадлежат к гистогене-тически независимым клеточным линиям.

В свете современных знаний предпринимаются попытки ревизии ряда общепринятых положений. 'Гак, К.и.Пыльдвере /1976/ полагает устаревшим представление о ретикуло-эндотелиальной системе, сформулированное в свое время L.Aschoff /1924/ и развитое Н.Н.Аничковым /1937/. Он присоединяется к точне зрения R.Van Furth et al. /1973/, который предложил новую классификацию всех фагоцитирующих мононуклеарных клеток и их предшественников. Согласно этой классификации все фагоцитирующие клетки именуются "системой мононуклеарных фагоцитов".

Основными клеточными элементами соединительной ткани являются фибробласты, гладкомышечные клетки, лимфоциты, плазматические клетки, ретикулярные клетки, макрофаги, гистиоциты, моноциты, тучные клетки или иначе тканевые базофилы /А.А.Максимов, 1925,1927; А.А.Заварзин, 1935; В.Г.Елисеев, 1961 и др./.

Основное аморфное вещество соединительной ткани, имея слизе-подобную консистенцию, под действием ферментов может становиться то более жидким /деполимеризация/, то более желеобразным /полимеризация/, в связи с чем происходит изменение его проницаемости для метаболитов /К. Meyer, 1957,1960; Г.Д.Залесский, В.П.Казначеев, I960; A.Dorfman, 1961,1963; M.Chvapil, 1967 и др./.

Способность основного вещества к полимеризации связана с наличием в нем особых биополимеров, получивших наименование мукопо-лисахаридов /гликозаминогликанов/ или протеогликанов; они включают сахара и характеризуются /Л.Лабори, 1970/ наличием аминов глюкозы /глюкозамин/ и галактозы /галактозамин/ и производных от глюкозы /глюкуроновой кислоты/.

До недавнего времени в гистохимической /частично и в биохимической /литературе /Э.Пирс, 1962; А.А.Тустановский, 1962; Л.И.Слуцкий, 1969 и др./ эти соединения было принято делить на: кислые мукополисахариды /мукопротеидь^ и нейтральные мукополисахариды /гликопротеины, мукопротеины/. Кислые мукополисахариды в свою очередь подразделялись на несульфатированные, из которых особое значение имеет гиалуроновая кислота, и сульфатированные мукополисахариды, к которым относятся хондроитинсерные кислоты типа А /хонд-роитин-4-сульфат/, В /дермантансульфат/, С /хондроитин-6-сульфат/, кератосульфат и гепарин /В.В.Виноградов, I97I; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979; В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 1981 и др./.

Глико- и мукопротеины /нейтральные мувополисахариды/ не обладают гистохимически выраженными кислотными свойствами, что явилось основанием отнести их к числу нейтральных мукополисахаридов / G.Quintarelli, 1963; S.Spicer, 1963 и др./. Нейтральные мукополисахариды близки по своему химическому составу /в частности, по содержанию сиаловых кислот/ к гликопротеинам плазмы крови

А. Castelani, 1960; И. Цветкова, 1961; Р.Зтоегту et а1., 1963;

А.С&апеШ. et а1,1967 И др./*

Номенклатура и классификация углеводсодержащих биополимеров соединительной ткани разнообразны и противоречивы. Термин "муко-полисахариды" предложен К.Мейером в 1936 году для обозначения высокомолекулярных углеводно-белковых соединений; префикс "муко" предназначен отметить факт преимущественного обнаружения этих веществ в слизистых субстратах. Наличие в их составе остатков уро-новых /гексуроновых/ кислот привело к трансформации их группового названияв"кислые мукополисахариды".

Исходную биохимическую классификацию к.Меуег/1953/ копируют гистохимические классификации В.В.Виноградова и Б.Б.Фукса /1961/, Д.Висседи /1962/, С.УеИсад et а1. /1963/.

В свое время значительным шагом вперед в деле классификации и номенклатуры высокомолекулярных углеводов и углеводсодержащих биополимеров имели работы Е^еад1ог /1960/. Он упразднил термин "мукополисахариды" и другие производные от корня "мукус", как не имеющие химического значения и предложил термин "гликозаминогли-каны" /суффикс "-ан" применяется для обозначения углеводных биополимеров/. В основу своей классификации этот автор положил тип связи между белковыми и простетическими компонентами в молекуле биополимера.

Однако, как показали дальнейшие работы /А.Готшалк, 1969; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./, тип связи углеводно-белковых соединений не является специфическим критерием для их классификации. В настоящее время в основу классификации углевод-белковых комплексов положены особенности углеводного компонента. Поскольку свободные полисахариды, за исключением гликогена, в тканях и клетках млекопитающих не встречаются, то все углеводсодержащие биополимеры весьма удобно разделить на две группы: про-теогликаны и гликопротеины /А.Готшалк, 1969; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./.

Протеогликаны. Комплексные протеинполисахарид-ные макромолекулы протеогликанов наряду с фибриллярными белками коллагеном и эластином являются основными компонентами межклеточного вещества соединительной ткани. В результате исследований Н. Slavkin a. K.Grevlich /1975/, М. Bernfield/1977/ выяснена структура и метаболизм, а также роль протеогликанов в обеспечении различных функций соединительной ткани. Протеогликаны принимают важное участие в формировании коллагеновых структур, так как они обеспечивают латеральную агрегацию коллагеновых фибрилл и образование из них коллагеновых волокон / D.Jackson а. Р.Веп1еу,1968 и др./.

Гликопротеины . Это разветвленные макромолекулы, содержащие короткие боковые цепи олигосахаридов, прикрепленные к белковой основе. Боковые углеводные цепи включают 2-15 мо-носахаридных единиц, представленных 2-6 типами Сахаров: аминоса-хариды / D -галактозамин или d -глюкозамин/, нейтральными сахара-ми /N -галактоза, N-манноза, L-фу к о за/ и сиаловыми кислотами /М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./. Гликопротеины представлены двумя субклассами: 1/ сывороточными гликопротеинами, которые пропитывают также и основное вещество соединительной ткани и 2/ слизистыми эпителиальными секретами /s.Koseman, 197V.

В настоящее время представления о структуре основного вещества благодаря применению электронной гистохимии существенно углублены. При помощи рутениевого красного удается не только обнаружить основное вещество на электронномикроскопическом уровне, но и показать его структурную организацию /R.Pearse а. в .Grimmer,

1968; D.Meyers et al., 196У; J.Matsuda a. K.Kondo, i97(J; Н.П.Омельянченко, 1977 и др./.

В межклеточных пространствах соединительной ткани различают коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, которые представляют собой две разновидности механических структур: опорные, роль которых выполняют коллагеновые и ретикулиновые волокна, и упругие структуры, представленные в основном эластическими волокнами. Хотя ретикулиновые волокна являются дефенитивны-ми образованиями зрелой соединительной ткани, однако в настоящее время установлено, что ретикулин, как индивидуальный белок, не существует. Структурная и гистохимическая специфика ретикулиновых волокон определяется типом коллагена /Ш тин/ и особым сочетанием коллагена, гликопротеинов и протеогликанов /В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 198I и др./.

Коллагеновые волокна хорошо известны как малорастяжимый материал, имеющий в пределах этой ограниченной растяжимости /максимально на 60% к исходной длине/ высокий модуль упругости /поt р рядка 100-1000x10° дин/см /. Прочность коллагена также чрезвычай

9 ? но велика: разрушающее напряжение должно достигнуть 5x10 дин/смт сопротивление коллагена на разрыв приближается к таковому медной проволоки того же калибра /Ю.И.Ухов, 1976 и др./. Способность коллагеновых волокон к небольшой деформации связана с некоторой волнистостью их хода; при повышении нагрузки этот рисунок постепенно сглаживается. По мере выпрямления волокон способность их к деформации прекращается /А. Viidik, 1973 и др./.

Биомеханические свойства ретикулиновых волокон близки к таковым коллагеновых, так как из-за известной линейности образующих их структур, ретикулиновые волокна не способны к упругой деформации /Ю.И.Ухов, 1976 и др./. Однако наличие у них извитости и часто даже большей, чем у коллагена, предполагает, что до своего выпрямления они могут обладать, как и коллаген, ограниченной упругостью.

Эластические волокна представляют собой сравнительно грубые ветвящиеся фибриллы. Диаметр эластических волокон колеблется от едва видимых в световом микроскопе до нескольких микрон /тс.Вап-:£1е1а, 1954 и др./. Основным компонентом эластического волокна является белок эластин /А. Ьавэ-Ыпе, 1951 и др./. Рентгенострук-турный анализ показывает, что молекулы в нем по большей части располагаются беспорядочно, как в резине, что и определяет эластические свойства этого вида волокон /А.Б.Шехтер и соавт., 1978 и др./.

Эластические волокна являются единственным биологическим материалом, который обладает свойствами упругого тела /Р.Алексан-дер, 1970; Э.Цедерс и соавт., 1975 и др./. Подобно резине, эластические волокна могут сильно растягиваться и увеличивать свою длину без разрыва в 2,5 раза; их модуль упругости достигает при этом 6x1О6 дин/см2 /Ю.И.Ухов, 1976 и др./.

Ответственные и сложные структурно-функциональные и метаболические особенности соединительной ткани не могут не быть отражены в характеристике подкожной основы и основы кожи копытец. Существующие до настоящего времени упущения существенно тормозят расшифровку строения и функции копытец, а также характера защитно-приспособительных и патологических преобразований их соединительнотканной основы.

П.З ГИСТ0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИДЕРМИСА

Состояние копытец во многом зависит от качества рога, продуцируемого их эпидермисом.

Эпидермис - плоский ороговевающий эпителий - выполняет защитную функцию, образуя достаточно надежный барьер против воздействия внешней среды /Р. Unna, 1926; W.Montagna, P.Parahkal, 1974 и др./. Для эпидермиса характерна выраженная вертикальная анизоморфность и защитная дифференцировка клеточного состава, завершающаяся образованием безъядерных ороговевших клеточных элементов / P.Langerhans, 1873; L.Ranvier, 1879; W.Waldeyer, 1882; P*Unna, J.Schumacher, 1925 и др./.

В учебниках и пособиях по ветеринарной ортопедии /Н.А.Иванов, 1937; С.Н.Кревер, 1954; Н. Schieiter,1953; А.Ф.Бурденюк и Г.С.Кузнецов, 1976 и др./ и в специальных гистологических исследованиях копытцевого рога /А.Раевский, 1872; J. Boas, 1884; С.Е. Пучковский, 1903; o.zietschmann, 1918; Н.М.Булгаков, 1951; А.Ф. Бурденюк, 1959,1968; H.Wilkens , 1955, 1964 и др./ приводится общая характеристика гистологического строения рога копыт и копытец. Эпидермис, продуцирующий кератин, состоит из базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового слоев.

В клетках базального слоя под ядерной мембраной выявляются сгущения гетерохроматина /Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974; i/1.Н.Михайлов, 1979/, цитоплазма содержит множество митохондрии, многочисленные гранулы белкового происхождения - первые предшественники кератина и структурно связанные с рибосомами первичные филаменты /А. Matoltsy, 1976; В.Н.Михайлов, 1976 и др./.

Клетки шиповатого слоя характеризуются значительным количеством выпячиваний плазмолеммы /шипов/, проникающих в соответствующие углубления соседних клеток. Здесь же располагаются многочисленные десмосомы. ядра включают хорошо оформленные ядрышки / D.Pease, 1951; W.Montagna, W.Lobitz, 1964/. Цитоплазма содержит большое количество митохондрий и рибосом / G.Ödland,1950j И.и.Михаилов, I968 и др./, а также тонофибриллы и тонофиламенты H.Wilkens, i964; A.Matoltsy, i975 и др./. Между тонодзибрилла-ми залегает аморфное вещество /И.Н.Михайлов, 1979/. Тонофибрил-лы формируют своеобразный внутренний каркас клетки.

Зернистый слой может быть прерывистым или совсем отсутствовать /Е. Horstman, 1952 и др./. В зернистых клетках имеет место выход нуклеопротеидных гранул из ядер в цитоплазму клеток /K.Fukujama, w. Epstein, 1973; Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974 и др./. Кератогиалиновые массы тесно контактируют с пучками тонофибрилл, образуя тонофибриллярно-кератогиалиновые комплексы /A.Klein-Szaxito, 1977 и др./. Кератогиалин включает ДНК, фосфо-липиды, кислую фосфатазу /М.Dragan, 1973/, серусодержащие белки /W. Montagna, 1956/, медь, цинк /Н. Parkhurst, 1949/, кальций /D.Opdijke, 1952/.

Блестящий слой обнаруживается лишь в толстом эпидермисе /P.Unna, 1926; S.Rothman , 1954; К.А.Калантаевская, 1972 и др./. Клетки этого слоя лишены ядер, хорошо преломляют свет.

В промежутках между роговыми клетками содержится электрон-ноплотная цементирующая субстанция / P.Flesch, 1962/.

Метаболизм белков в эпидермисе характеризуется образованием волокнистых структур, именуемых склеропротеинами /P.Fiesch, 1958; Б.Г.Степанян, 1969 и др./, которые затем превращаются в роговое вещество /кератин/. Белковые нити соединяются друг с другом за счет активных боковых связей, вследствие чего их реактивные группы оказываются замещенными; обменные процессы замедляются и в результате наступает необратимый роговой метаморфоз /П.А.Апександер, Р.Ф.Хадсон, 1958; Ю.М.Торчинский, 197I; A. Giroud, O.Leblond, 1951 И др./.

В клетках шиповатого слоя тонофибриллы формируют своеобразный тонофибриллярный каркас, помогающей клетке выдержать ежа

ТИе /К. Rudall, 1952; E.Horstman, ¡952; н. Wilkens, ¡954.

W.Montagna, P.Parrakal , 1974; A.Matoltsy, 1976 и др./.

Клетки рогового слоя связаны друу с другом с помощью десмо-сом, а также зубчатыми или шиповатыми соединениями /W.Montagna, P.Parrokal, 1974; A.Matoltsy , 1976/. В десмосомальном промежутке электронно-гистохимическими методами показано наличие гли-копротеина /C.Skerrow, A.Matoltsy, 1974; A.Matoltsy, 1975/. K.Luft /1964/, K.Hashimoto /1969/ обнаружили в зоне межклеточных контактов полисахаридные соединения. Вещества полисахаридной природы могут играть роль цементирующей субстанции, способствующей прочному соединению плазмолемм соседних клеток.

Кератин, как и любой другой белок, состоит из аминокислот. W.Ward a. H.Lundgrem /1954/, используя метод кислотного гидролиза копытцевого рога, достаточно полно расшифровали его биохимический состав. Соотношение входящих в состав копытцевого рога основных аминокислот - гистидина, лизина, аргинина = 1:4:12 / W.Hess, 1935; H.Zahn, 1950; R.Block, 1950, 1951; R.Block, D.Boiling, 1951 и др./.

Одним из основных изменений в процессе кератинизации является окисление SH -групп прекератина более глубоких слоев эпидермиса в -s-s-группы рогового слоя, то есть уменьшение количества цистеина и увеличение количества цистина /М. Chevremont,

J.Frederic, 1943; S.Rohtma», 1954,1955 И др./. Дисульфидные группы цистина в виде поперечных мостиков связывают полипептидные цепи кератина между собой. Сам цистии образуется из цистеина, две молекулы которого превращаются в цистин. Пока дисульфидные мостики между молекулами не повреждены кератин нерастворим и устойчив к действию ферментов /пепсина, трипсина/, разведеных кислот и щелочей.

Ряд гистофизиологических особенностей эпидермиса раскрывается при помощи гистохимических методов исследования.

В клетках эпидермиса выявлена реакция на гликоген /В.Ф.Кис-тяковский, 1894; R.Mancini, 1948; W.Montagna et al., 1951; 0. Braun-Falco, 1953; Л.И.Фалин, 1962 и др./. Содержание гликогена в эпидермисе обратно пропорционально его митотической активности / w.Buiiough a. E.Eira, 1949/ и способности синтезировать кератин / J.Bradfieid, 1951; А.Я.Фриденштейн, 1956; Л.И.Фалин, 1962 и др./. Здесь также обнаруживается гликопротеид, который играет скрепляющую роль в соединении эпидермальных клеток / R.Pearse, E.Watson, 1949/ и мукопописахариды, которые, по-видимому, имеют отношение к кератинизации / C.Hale, 1946; K.Meyer, 1947; G.Wislocki et al., 1947; K.Meyer a. M.Rapport, 1951/.

Наиболее высокая концентрация ДНК и РНК обнаруживается в клетках базального слоя эпидермиса / 0.Braun-Falco, 1961; J.Bersaques, 1966; К. Pietrzykovska, J. Konecki, 1967; Е.В.Виноградова, И.Н.Михайлов, 1974/. В шиповатом слое содержание нуклеиновых кислот снижается, еще меньше нуклеиновых кислот определяется в клетках зернистого слоя / J.Brächet, 1942; W.Montagna, C.Noback, 1947; V. Sandritter, 1953 ; Л.В.Берлин, 1959/. W.Montagna /1962/ обнаружил РНК в составе кератогиалино-вых гранул.

В эпидермисе происходит активный метаболизм глюкозы; в нем выявляются все энзимы цикла трикарбоновых кислот, с помощью которых в клетках осуществляется анаэробное разрушение глюкозы / K.Halprin, A.Ohkawara, 1966; W.Montagna, P.Parakkal, 1974; P.Mier, D.Cotton, 1976/.

В тонком эпидермисе выявляется цитохромоксидаза / G.Rogers, 1953; G.Steigleder, 1957/. Наибольшее количество цитохромоксидазы совпадает с максимумом митотической активности базальных клеток /C.Caruthers et al., 1959/•

Наивысшая активность сукцинатдегидрогеназы и моноаминоокси-дазы обнаруживается в базальном слое эпидермиса; в зернистом слое активность этих энзимов снижается, а в блестящем и роговом слое - не обнаруживается / т.Argiris, 1956/.

В клетках шиповатого слоя проявляется фосфорилазная и транс-глюкозидазная активность / O.Braun-Falco, 1956; T.Takeuchi,1958$ R.Ellis, W.Montagna, 1958/.

Щелочная фосфомоноэстераза в эпидермисе кожи млекопитающих в норме не обнаружена; она появляется в нем лишь после повреждения / G.Moretti, H.Messon, 1956; J.Meyer, J.Weinmann, 1955, 1957/.

Кислая фосфомоноэстераза в значительном количестве содержится в шиповатом и зернистом слоях и в малом количестве в базаль-НОМ слое /G.Moretti, H.Messon, 1956/. изучение процесса кератинизации на гистохимическом уровне показало, что в базальном слое эпидермиса содержатся белки, имеющие свободные сульфгидрипьные группы /A.Giroud, H.Bulliard,1930/. количество их, главным образом цистеина, возрастает в шиповатом слое, достигает максимума в зернистом слое и совсем отсутствует в участке перехода от блестящего слоя к роговому. Цистин начинает выявляться в верхних этажах клеток шиповатого слоя и в зернистом слое; максимальный выход окрашенного продукта реакции имеет место в роговом слое /M.Chevremont et J.Frederic, 194-3} К* Rudal, 1946; K.Gustavson, 1949 И др./.

В настоящее время гистохимическими методами установлено участие в ороговении некоторых катионных белков / C.Nagy-Veze-kenyi, i96y; J.Bernstein et al., I970; Г.М.Могильная, I975;

Г.М.Могильная, М.Г.Шубич, 1976 и др./.

Таким образом, гистологические, гистохимические, электронно-микроскопические и биохимические исследования эпидермиса показывают насколько сложны его структурно-функциональные параметры, что объясняется важной ролью эпидермиса как универсального барьера в защите внутренней среды организма от внешних воздействий. Нет сомнения в том, что и гистофизиологические особенности эпидермиса копытец, подчиняясь общетканевым закономерностям /В.Г.Гар-шин, 1939; Н.Г.Хлопин, 1933,1935,1946; А.Н.Студитский, 1947; 1948; Ф.М.Лазаренко, 1959; З.С.Хлыстова, 1970 и др./, не менее ответственным и многообразны. Их выяснение - необходимое звено в в структурно-функциональной характеристике копытец, а также в понимании патологии этого важнейшего аппарата опоры.

П.4 РОСТ, СТИРАНИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОПЫТЦЕВОГО РОГА

Сохранение нормальной формы копытец во многом зависит от интенсивности роста и стирания рога, а также от его физических свойств. Согласно П.И.Шаталову /1936/ рост рога копытец у волов достигает в среднем 8,51 мм в месяц с колебаниями от 7 до 10,3 мм. В специальных опытах / A.Lungwitz, 1891; P.Goltz, 1907} S.Schultze, I909; Н.Schwarze , I9I2; А. Fröhner, I9I5; A.Fank-händei , I92I/ установлено, что рост копытцевого рога у крупного рогатого скота составляет 0,14-0,34 мм в день. Различия в интенсивности роста рога между копытцами грудных и тазовых конечностей, а также между латеральными и медиальными копытцами оказались не существенными. Рост и стирание рога при пастбищном содержании скота взаимно уравновешены / W.Pflug, 1977 и др./.

В настоящее время эти результаты существенно дополнены

П.Поляков, Н.Гоцаценко, 1979; S.Winnicki et al., 1980; И.А. Калашник и др., 1981/. D.Prentice /1973/ обнаружил различия в скорости роста рога на грудных и тазовых конечностях: рог копытец тазовых конечностей отрастал сильнее. При содержании животных в сырых помещениях и при недостаточности движений pos копытец отрастает больше, чем стирается, копытца удлиняются и искривляются /Н.П.Колумов, 1975; М. Tadic et al., 1978; M.Sche-pens et al. , ¡980 и др./. При неполноценном кормлении животных уменьшается прочность рога, копытца деформируются /М.В.Плахотин и соавт., 1960; O.Dietz , 1976; Н. Dewes, 1978; П.Н.Баканов, 1978 и др./. Скорость роста и стирания рога изменяется также в зависимости от лактации, стельности, времени года, условий содержания /И.Д.Богдан, Т.З.Богдан, 1976; A. Kovacs, 1977; В.В.Ка-линихин, 1980 и др./. Чрезмерное стирание рога копытец отмечается при содержании животных на щелевых железобетонных полах /Е. Кгal et al., 1974: а,в; К.И.Шакалов и соавт., 1975; П.Н.Ни-каноров и соавт., 1976; G.Fuchs, 1976; А.А.Сергеева и соавт., 1976; В.Г.Тюрин и соавт., I97tí; М.Рор et al., 1979 и др./.

Многие авторы полагают, что защитная функция копытцевого рога в отношении стирания и травматических воздействий зависит от содержания в нем воды /А.Ф.Бурде шок, 1968; O.Dietz, 1976; 0. Dietz, G.Prietz, I98I и др./. Жизнеспособные клетки производящего слоя эпидермиса содержат 70-80% воды; в слоях, претерпевающих роговой метаморфоз, содержание воды снижается до 7-12% / Y.Badichi, 1967/. Различные отделы рогового башмака содержат разное количество влаги: стенка - 10-15%, подошва - 25-30% / G.Garlt, 1925; Р. Knezevic, 1964; R. Fritsch, 1966/. При беспривязном содержании на щелевых полах количество воды в роге составляет около 20% / O.Dietz u. Mitarb., 197I; I.Grigorescu et al., 1973; G.Brentano u. and., 1979/. Согласно A.Carrie /1946/, удаление воды приводит к уплотнению фибриллярной структуры кератина. Рог копытец при содержании на навозных решетках становится твердым и хрупким, а при беспривязном содержании на глубокой подстилке мягким и эластичным /M.Günther u, Mitarb., 1968; О.К.etz и.Mitarb.,1971; А.Г.Санин, 1974; А. Hlousek, 1974; P.Murphy et al., 1975; Н.Бодуров, М.Иванов, 1979 и др./. Высыхание рога обуславливает появление трещин /К.Ш.Гаджиев, Г.А. Кулиев, 1961; А.Ф.Бурдешок, 1968; И.С.Артамохин, 1974 и др./. Присоединение воды увеличивает эластичность рога, причем рог копытец способен присоединять атмосферную влагу /Г.С. Кузнецов, 1957; А.Ф.Бурденюк, 1968; P.Kerk, 1970; С.Г.Чабановский, 1974 и др./. Регулируя влажность копытцевого рога можно управлять его устойчивостью, прочностью и другими качествами. Оптимальная функ> ция роговой капсулы возможна при содержании в ней влаги от 15 ДО 30% / М.Günther, 1970; G.Puchs,1976; G.Berger,1979; O.Dietz, 1980 и др./.

Рост и качество копытцевого рога взаимно обусловлены; стирание рога во многом зависит от его структуры, способности присоединять воду, пигментации /Н. Schieiter, 1963; О. metz, E.Koch, 1972; M.Günther, 1974,1979; A.Kovacs, 1977 и др./. Интенсивность стирания рога копытец на мокром бетоне на 83% больше, чем на сухом; наиболее интенсивно стираются копытца коров, меньше - молодняка / S.Camara, H.Gravert, 1971/. Механические свойства рога во многом обусловлены его гистологическим строением, содержанием в нем влаги и минеральных веществ /G.Simon, W.Lehmann, 1965; A.Kovacs, G.Beer, 1976/. При увеличении содержания фосфора рог становится мягче, при увеличении содержания кальция - тверже /A.Kovacs, 1973; A.Kovacs, M.Szilagui, 1974 и др./.

Прочность рога копытец в эксперименте была измерена D»Sas-зеп/1938/, К. Koppenhofer /1940/ и D.Benedetti /1948/, H.B. Карповой, С.А.Лобановой /1980/ и др. Одновременно эти авторы подтвердили представление о том, что пигментированный рог более устойчив к механическим воздействиям, чем не пигментированный. Некоторые различия в прочности копытцевого рога у скота различных пород установили H.Meyer u,Mitarb./1968/ И H.Feder /1969/* Согласно H.Graveri и. Mitarb/I969/, S.Camara, H.Gravert /1971/, прочность рога копытец животных различных породы, пола и возраста примерно одинакова.

Многочисленные исследования показывают, что качество копытцевого рога зависит от характера его структуры / L.Tscherne, 1910; A.Fischer, 1933? R.Nickel, 1938; H.Wilkens, 1955s H.Kind, 1961; A.Schröder, 1970; K.Koch, 1970; S.Manske, 1972/. На этой основе можно дать ориентировочную оценку качеству рога /G.Fuchs, 1976 и др./: устойчивость его к стиранию /изнашиванию/ тем ярче выражена, чем больше роговых трубочек приходится на единицу площади, чем меньше диаметр трубочек и чем толще их стенка / H.Kind, 1961; O.Dietz, 1976/. р

Количество трубочек на 1 мм рога A.Schröder /1970/ определяет: на передней стенке - 96,1, на абаксиальной - 89,9, на аксиальной - 63,9; на заворотной стенке - 93,8 трубочки. s.Manр ske /1972/ выявил в роге подошвы - 16,4 трубочки/мм , в роге р мякиша - 14,9 трубочки/мм .

По данным H.Koch /1970/ структура и изнашивание рога у черно-пестрого скота сильно колеблются, что отчетливо проявляется в различном количестве трубочек на единицу площади в области передней и боковых стенок и в стирании рога в этих местах.

0. Dietz u» Mitarb. /1971/ также связывают стирание рога с количеством трубочек на единицу площади. Так, рог дорсальной и абаксиальной стенок стирается мало, что обусловлено большим коо личеством роговых трубочек в I мм ; рог подошвы стирается наиболее интенсивно, так как число роговых трубочек в мм^ здесь наименьшее. Снижение качества рога отмечается при увеличении диаметра роговых трубочек и истончения их стенок.

Как видим, интенсивность роста копытцевого рога отличается определенной вариабильностью, обусловленной как эндогенными, так и экзогенными причинами. Прочность копытцевого рога, его устойчивость к износу являются слагаемыми многих факторов и в настоящее время, несмотря на отдельные противоречия в данных авторов, в общем освещены в достаточной степени.

П.5. МОРФОМЕТРИЯ КОПЫТЕЦ И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВЕСОВОЙ НАГРУЗКИ НА КОПЫТЦА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Длину копытец и величину угла в зацепе впервые инструментально измерили J.Boas /1884/ и J.bechner /1884/. Многочисленные измерения высоты и длины копытцевых стенок выполнил E.Wysz-mann /1902/. Специальный копытцевый угломер в своих исследованиях применил J.Grossbauer /1905/. Угломер конструкции этого автора впоследствии модифицировал F.Habacher /1917/.

F.Habacher /1917,1920,1948/ провел многочисленные исследования величины угла зацепа, длины и высоты копытцевых стенок крупного рогатого скота, на основании чего им были разработаны различные способы ортопедического подковывания. Одним из первых F.Habacher /1920/ указал на то, что форма копытец крупного рогатого скота в основном определяется величиной угла наклона дорсальной копытцевой стенки. Согласно его данным, этот угол для копытец грудной конечности равен 47-50°, а для копытец тазовой конечности - 50-55°. Однако, по данным E.Hesz /1931/, копытца тазовых конечностей скота уже и острее копытец грудных конечностей. Угол зацепа копытец тазовых конечностей различных пород австрийского скота, согласно измерений L.Pessi /1966/, равен 47-50°, а угол зацепа копытец грудных конечностей - 53-60°.

Копытцевый угломер собственной концтрукции в своих исследованиях применил R.Kästner /1962,1965/. По его данным, копытца крупного рогатого скота нормальной формы имеют величину угла в зацепе 45-60°; при величине угла зацепа меньше 45° копытца являются остроугольными, при величине угла зацепа больше 60° - тупоугольными.

Согласно исследований H.Müiier u. and. /1976/, проведенных при помощи современных прецизионных оптических приборов, угол зацепа копытец грудных конечностей достоверно больше угла зацепа копытец тазовых конечностей. Эти данные получены на молодняке крупного рогатого скота, содержащегося на щелевом полу. Авторы установили также статистически достоверную зависимость между высо той дорсальной стенки и площадью подошвы: чем выше стенка, тем больше несущая поверхность копытец.

При определении величины копытец большинство авторов измеряет длину дорсальной стенки, отождествляя ее с длиной копытец j H.Meyer u. and. 1968; W.Warwas,1969 и др./. Используя этот метод, P.Knezevic /1959,1960/ и W.Wegner/1968/ установили, что копытца тазовых конечностей у молодых быков всегда "длинее", чем копытца грудных конечностей. Так средняя "длина" копытца таковой конечности 6,1 см, а копытца грудной конечности 5,7 см; различия между обеими величинами статистически достоверны

Н. Meyer u. and., 1968/. По данным W.Warwes/1969/, различия в "длине" копытец грудных и талзовых конечностей, а также "длина" латерального и медиального копытца одной и той же конечности у коров черно-пестрой породы статистически не достоверны. Кроме этого, размеры копытец могут быть представлены путем измерения их высоты, ширины и длины / A.Szczudlowski, 1964; W.Wal-kowjak, 1975 и др./.

Величину подошвенной поверхности копытец впервые измерил F.Habacher /1920/. Он разработал оригинальный способ подомет-рии для копытец крупного рогатого скота. Метод подометрии Габа-хера приводит в своей работе L.Fessl /1966/. Отсюда этот метод заимствует м.Günther /1970/,1^74/, ошибочно приписывая авторство Л.Фезлю. Эту же ошибку в своей работе повторяет H.Muller и. and. /1976/.

Упрощенный метод подометрии и подометр собственной конструкции предложил E.Kästner /1965/. Угломер и подометр Кестнера приведены в книге М.Гюнтера "Болезни копытец" /1974, 1979/, изданной в ГДР.

H.Muller u. and. /1976/ определяли площадь подошвенной поверхности копытец планиметрически и при этом нашли, что разница величин площади опоры копытца, вычисленной планиметрически и подометром Кестнера составляет около 35%, причем ошибка всегда завышена.

Согласно L.Fessl /1968/, различия в форме и величине несущей поверхности копытец статистически не достоверны; величина копытец зависит от массы животных; несущая поверхность латеральных копытец достоверно больше, чем несущая поверхность медиальных копытец, особенно на тазовых конечностях. Возникновение болезней копытец обусловлено не только формой, величиной и нагруженноетью копытец, но и в значительной степени такими факторами, как погрешности содержания и кормления животных, качеством и влажностью их рога, а также характером постановки конечностей /M.Günther u.and.,1970$ W.Leuenberger u.and., 1978 и др./.

В ветеринарной ортопедии довольно широко распространено мнение, что многие болезни копытец возникают в результате несоответствия величины массы тела величине несущей поверхности копытец / A.Rusterholz, 1920; E.Hesz, 1931; R.Götze, 1952; Van

Schaik, 1960$ P.Knezevic, 1962,1963; J.Bouckaert, 1964; R.Fritsch, 1966; P.Knezevic u. and., 1979 и др./.

В отношении распределения нагрузки на несущую /подошвенную/ поверхность копытец существуют различные, во многом противоречивые мнения. F.Habасher /1920/, Н.Schieiter /1953,1963/, P.Knezevic u. and. /1979/, Д.И.Савчук /1981/ и др. полагают, что давление массы тела на подошвенную поверхность копытец распределяется равномерно. Однако 0.Долежал /1971/, проводя инженерные расчеты по нагруженности копытец скота, содержащегося на щелевом полу, считает, что давление массы тела на копытца сосредоточено в основном на относительно небольшой площади подошвенных краев стенок /давление на роговую подошву и мякиш можно не принимать во внимание, так как оно сравнительно невелико/. Согласно расчетам 0.Долежала у коровы живой массой в 600 кг, величина 2 давления на копытца равняется 7,5 кг/см .

Эти разногласия обусловлены существованием различных точек зрения на биомеханическую функцию копытец. Первая более многочисленная группа авторов / H.Schleiter, 1953,1963; F.ündrist, 1952; А.Ф.Бурденюк,1968; M.Gunther, 1974,1979; A.Kovac, 1977 и др./ полагает, что давление при опоре в основном передается через роговую подошву и мякиш на подошвенную поверхность копытцевой кости. 0.Долежал /1971/ E.Kral et al./1973,1977/ вслед за М. Findeisen /¡922/, J.Bruhnke /1931/, P.Ernst /1954/ И др., придают основное значение в опоре копытцевым стенкам. На первостепенное значение стенок роговой капсулы копыт при опоре у лошади указывают И.А.Иванов /1937/, P.Nickel /1938,1939/, H.Wilkens /1955/ и др. L.Fessl /1966/, сравнивая роговые капсулы копытец яка и некоторых пород австрийского скота, обнаружил различия в их строении и в первую очередь в толщине копытцевых стенок, которые у яка, несмотря на его меньшую массу, гораздо больше, чем у домашнего быка. Различия, кроме того, отмечаются в количестве листочков и в величине угла зацепа. Следует отметить, что свои исследования L.Fessl ограничивает константаци-ей фактов и не дает им надлежащего толкования; в частности, он не анализирует влияния условий внешней среды. Яки обитают в горах на высоте от 4000 до 6000 метров над уровнем моря. При опоре на камни, особенно при беге и прыжках, их копытца испытывают весьма значительные механические воздействия. По-видимому, прочность их копытец в значительной степени обеспечивается за счет увеличения толщины роговых стенок копытец.

Заключая этот раздел, резюмируем:

- морфометрия копытец имеет практическое значение;

- наиболее существенным представляется величина угла зацепа, а также характер копытцевых стенок;

- величина несущей поверхности и весовой нагрузки копытец грудных конечностей несколько больше таковых копытец тазовых конечностей;

- спорным является характер распределения опорно-силовой нагрузки на элементы копытец; принадлежность крупного рогатого скота к так называемым "длинномякишным" животным предопределяет важную роль мякишей в опоре, хотя одновременно нельзя не учитывать функции стенок копытец, как самых прочных участков, и следует думать, что их морфофизиологические особенности функционально обусловлены.

П.6. ДЕФОРМИРОВАННЫЕ КОПЫТЦА

Деформация наиболее распространенный вид патологии копытец крупного рогатого скота /E.Hess, 1891,1931; Н.Sehleiter,1963j А.Ф.Бурденюк, I968; M.Günther, 1974,1979; А.Ф.Бурденюк, Г.С. Кузнецов, 1976; A.Kovacs, 1977 и др./. В изучении деформированных копытец обычно уделяется внимание изменению формы рогового башмака; в классификации их в ветеринарной ортопедии нет единого мнения. Так, например, E.Wissmann /1931/, а также K.Diern-hofer /1948/ говорят о копытце завернутом в виде ролика или почтового рожка в том случае, если передняя стенка удлинена и загнута кверху /копытце вогнуто сзади наперед и вверх/, в то время как другие авторы / А.Bolle, 1957i M.Westhues, D.Breuer, 1964/ роликовым именуют копытце с выпуклой наружной и вогнутой внутренней стенками /копытце изогнуто снаружи внутрь/.P.Grenough et al. /1972/, как и целый ряд авторов до них /L.Gröhndal, 1911; K.Schlegel , 1913; H.Peiersen, 1933; H.Schleiter, 1913; H.Khezevlc , I960; W. Polly, I968; M.Homann, I968 и др./, описывают следующие виды деформированных копытец: клювовидные, кривые, ножницевидные, стойловые. Однако, как справедливо отмечают H.Schleiter u. M.Gunther /1967/, в этом случае константиру-ется лишь определенное разнообразие внешней формы деформированного рогового башмака, не затрагивается сущность патологических процессов, составляющих патогенез этого заболевания, и лишь вскользь упоминаются причинные факторы.

Е. Незг /1931/, Г.Аа&га^ /1952/, опубликовавшие в свое время фундаментальные руководства по болезням копытец скота, также уделяют сравнительно мало внимания деформированным копытцам, различая длинные, косые, кривые и остроугольные копытца. Е.СгбЪае /1952/ приводит широкие, плоские, суженные, тупоугольные, клювовидные, остроугольные, косые копытца. Р. ЗсЬаак /1960/ приравнивает узкие копытца к сжатым. Он дифференцирует остроугольные суженные копытца, а также сжатые копытца, у которых абаксиальные стенки нарастают на подошву, и считает, что молодых животных с очень узкими копытцами необходимо выбраковывать и не пускать в случку.В руководстве Е.Кга1 а. ко1ек-Ь./1977/ по уходу за копытцами при современных способах содержания в основном делается упор на дифференцирование остроугольных, тупоугольных, кривых и широких копытец. В отечественной литературе /А.Ф. Бурденюк, 1953,1968/ принята следующая классификация деформированных копытец крупного рогатого скота: длинные, кривые, косые, торцовые. Эта классификация также не исчерпывает всего разнообразия деформации копытец скота, не говоря уже о патогенетических механизмах и причинных факторах. Мало уделено внимания деформированным копытцам в классификации болезней пальцев Н.С.Островского /1974,1981/.

Наиболее полную классификацию деформированным копытцам с учетом первоначально возникающих изменений опубликовали Н. БсЫе1-ter, М.йилгЬЬег /1967/, а также М.ОшгЬЬег /1974,1979/. Согласно этим авторам, у крупного рогатого скота различают следующие формы копытец: нормальные, остроугольные, тупоугольные, плоские, полные, ножницевидные, торцовые, ходульные, расходящиеся /растопыренные/.

Одним из первых торцовость копытец у теленка описал Н.гоbel /1905/. T.Tremí /1925/ наблюдал образование ходульных копытец при их ревматическом воспалении. В своих исследованиях A.Bolle /1957/ и M.Busch /1970/ основное внимание уделяют нож-ницевидным копытцам, считая их проявление наследственно обусловленным. Эту точку зрения разделяет также Н.Ruthe u. and./1961/, предложивший ортопедическое подковывание для предупреждения хромоты при деформации копытец. Расходящиеся /растопыренные/ копытца отмечаются при слабом связочном аппарате пальцев / E.Wissmann, I93I; A.Fischer, 1949/. P.Koch u. and./1957/ описал массовое появление растопыренных копытец у телят джерсейской породы в штате Калифорния. При резекции сухожилия глубокого пальцевого сгибателя, если не предпринятые соответствующие контрмеры, образуется качельное копытце / S.Paatsama, 1955; D.Breuer, 1963; C.Clemente, 1965; K.Koch, 1965; R.Fritsch, 1966 и др./, которое иногда именуют "роликовым копытцем".

Согласно данным литературы /P.Götze, 1952; A.Bolle, 19575 F.Wolter u. К.Weisse, 1966; M.Günther u. and.,1970; A.Glicken et al.,1977jH.Amstuiz , 1980 и др./, основанных на популяцион-но-генетических исследованиях, с большой долей вероятности можно утверждать, что формы копытец крупного рогатого скота наследственно обусловлены. Это особенно касается щипцеобразных копытец, растопыренных копытец, а также копытец имеющих когтеобраз-но изогнутую дорсальную стенку. По мнению Н. Schieiter M. Günther /1967/, большинство, если не все, упомянутые выше формы деформированных копытец входят в собирательное понятие "стойловые копытца". Однако это утверждение, по меньшей мере, спорно. Как полагают P.Greenough et al. /1972/, стойловое копытце представляет собой самостоятельный вид деформации и его не следует смешивать с другими формами,^такими как клюновидное, кривое, Ï ножницеобразное. Р. Кпегеу±с /1960/ также полагает, что стойловое копытце представляет собой самостоятельную форму. По его мнению оно образуется исподволь из нормальных копытец при отсутствии должного ухода за ними. Патологическое состояние распространяется на копытца всех конечностей, но в большей степени этому виду деформации подвержены копытца тазовых конечностей. Эту точку зрения с некоторыми оговорками разделяют &.КгаиЪшапп /1955/, М.Нотаип /1968/, Р^гепоивЬ. et а1. /1972/ и др. Указанные авторы считают, что причина образования стойловых копытец в определенной степени заключается в особенностях постановки тазовых конечностей крупного рогатого скота, В спокойном положении ось такзовых конечностей проходит через тазобедренные суставы и медиальные пальцы, находящиеся с ними на одной линии. Вследствие этого латеральные пальцы испытывают меньшую нагрузку. Рог их копытец ненормально разрастается, что сопровождается искривлением латерального копытца вверх и вперед.

Частота распространения стойловых копытец привела к тому, что этот вид деформации уже длительное время составляет предмет изучения в ветеринарной ортопедии / А.Кслгасз, 1968/. Одним из первых его описал ь.&гбьп<1аы /1911/ под названием "туфлеобраз-ное копытце". Таким образом, вопрос о "стойловых" копытцах, имея важное практическое значение, в литературе представлен весьма противоречиво. На основании клинико-анатомических данных различных авторов можно резюмировать следующее. При содержании животных на полах с наклоном в сторону навозного желоба у животных, имеющих относительно слабый сухожильно-связочный аппарат пальцев тазовых конечностей, усиливается опора на мякиши, а передняя стенк-ка исключается из опоры. Благодаря беспрепятственному росту рога дорсальной копытцевой стенки зацеп таких удлиненных копытец заворачивается вверх, а также нередко в сторону. Образуются так называемые клювовидные копытца /E.Moser, M.Westhues, 1950; М. Homaxm, ¡968 и др./. Если зацепы обоих копытец одной и той же конечности перекрещиваются, то копытца обозначают как щипце— или ножницеобразные /E.Hess, 1891; P.Bach, 1950; w.Pohly, 1968 и др./. Иногда дорсальная стенка отрастает косо вперед и вниз;h результате копытце приобретает вид туфли - "туфлеобразное" копытце /L.Gröhndahl, 1911; H.Petersen, 1933; W.Pohly, 1968 и др./. Дальнейшее прогрессирование деформации и еще большее искривление зацепной части копытца приводит к формированию роликовых или даже штопорообразных копытец / J.Bouckauert et al.,1958; M.Westhues, D.Breuer , I964 и др./. Чрезмерное удлинение и прогибание дорсальной стенки сопровождается образованием поперечной трещины /расседины/ рога передней стенки. Таким копытцам присваивают наименование "надломленного" копытца или "копытца с трещиной" / E.Hesz, 1931; G.Stroh, 1940; Н.Schieiter, 1953, 1963; G.Kirste, 1965/.

0.Purtzel /1925/, J. Mansholdt /1939/, В.И.Захаров/1980/ выделяют три периода /степени/ образования стойловых копытец. По их данным формирование стойловых копытец характеризуется не только изменением конфигурации рогового башмака, при этом также наступает растяжение или сдавливание кожи межпальцевого свода, перегрузки задних участков копытец, ущемление кожи на венчике. Это способствует возникновению поражений гнойно-некротического характера /0. Dietz, 1970; A. Punk, 1970; И.И.Магда, Н.С.Островский, 1974; J.Espihasse , 1974 И др./.

Согласно наблюдений многих авторов /0.Dietz, G.Prietz, 1968; М. Günther u. and., 1968; G.Vada, 1969; Z.Klos et al., 1975; M. Mack u. and., 1976; A. Kovacs, 1977,1978; A.Kovacs,

F.Feikai , 1978 и др./ при стойловых копытцах существенно снижается продуктивность животных вследствие постоянной болезненности в результате сдавливания основы кожи. При этом часто образуются наминки на подошве и стенке копытец. Нередко в дерме копытец возникает серозное воспаление, которое распространяясь, ведет к тому, что со временем в большинстве случаев отмечается прорыв экссудата на венчике / P.Grеenough, 1964; H.jtastutz,1978; Н.Бодуров и др., 1979; Э.Л.Обидор, Н.П.Моисеева, 1980 и др./.

Наблюдаемые глубокие структурные нарушения необратимы и не поддаются излечению; в связи с этим E.Kral a. kolekt. /1975/, A. Kovacs et al. /1976/; W.Brade u,and./I978/ рекомендуют проводить регулярную расчистку копытец, не допуская чрезмерного отрастания копытцевого рога и образования стойловых копытец. В профилактике деформации копытец важное значение имеет усовершенствование приспособлений для ухода за копытцами /Н. Koura, 1974; Е. Krai a .kolekt. 1975; E.Müller, M.Saschek , 1975; O.Dietz и. and., 1979; Z.Cech, 1979; H. Arastutz, 1979 и др./. Имеет значение также подготовка специалистов по уходу за копытцами /0. Dietz u. and., 1971 ; H. Saloniemi, 1979; О.Н.Моисеев, 1982 и др./.

Анализ материала этого раздела свидетельствует о существующих в литературе расхождениях в характеристике деформированных копытец. Классификация деформированных копытец изобилует неточностями и противоречиями. Наиболее обоснована и близка к нуждам практики классификация Н. Schieiter, M.Günther /1967/. Однако она также нуждается в уточнении.

П.7. ЭТИОЛОГИЯ, ПАТОГЕНЕЗ И ТКАНЕВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДЕФОРМИРОВАННЫХ КОПЫТЕЦ

Большинство авторов причину деформации копытец видят в нарушении соотношения темпов роста и стирания рога копытец, чаще всего вследствие стойлового содержания скота /Н.Anker, 1854; Е. Hess, 1913; Н.А.Иванов, 1937; Н. Schieiter, 1953,1963; А.Ф. Бурденюк, 1968; А.Ф.Бурденюк, Г.С.Кузнецов, 1976; A. Kovacs, 1977,1978; A. Kovacs, J.Toth^979; Н. Axrbeplioglu, P.Akin, 1978; Н.Бодуров, М.Иванов, I979 и др./.

G.Stroh /1940/, A.Pischer /1944,1949/, А.Ф.Бурденюк/1953/, p.Knetevic /1971/, П.Поляков, Н.Гоцаценко /1974/, И.Д.Богдан, Г.З.Бовдан /1976/, A. Buczek, W.Zawidski /1978/ и др. считают, что правильная форма копытец и нормальная их функция возможны только при определенных условиях: равномерное распределение тяжести тела, полное соответствие темпов роста нового и стирания старого рога. В случае нарушения этих условий копытца приобретают неправильную форму.

A. Rusterholz /1918,1920/, A. Fischer /1949/, J.Hoffmann, /1938/, Н. Starke /1954/, P. Knezevic /I960/, P. Bodura, A.Mod-rakowski /1965/, 0. Dietz u. and./I97I/. J.Martig, 1980; О.Ней-чев и др. /1980/, S.Arkins /1981/, К.Кирчев и др. /1981/ и др. указывают, что там, где скот содержится на мягкой подстилке наблюдается весьма незначительный износ копытцевого рога и поэтому он чрезмерно удлиняется. За копытцами таких животных необходим регулярный уход /Н. Anstutz, 1965; P.Klepaczko, 1965; G.Bengts-son, 1966;П.Н.Никаноров, 1977; V.Pop et al. , 1977; И.А.Калаш-ник и соавт., 1979; В.И.Захаров, 1980; Н.С.Островский, 1981 и др./ Избыточное отрастание копытцевого рога у высокопродуктивных коров при стойловом содержании наблюдали P. Rudolf /1928/, p.Bach /1950/, М.В.Плахотин, П.Ф.Терехов, А.И.Зыков /I960/, S.Camara /1970/, A.Orsag et al., 1976; В.И.Захаров /1977/, Н.Стойчовски, К.Киров /1978/. Ограниченность движений способствует усиленному отрастанию рога, растяжению сухожилий, надломам рогового башмака /Р. Bach, 1950; G.Kirste, 1965; P. Kh/ezevic, 1971 ; А.Ф.Тихонин, М.А.Фельдштейн, 1971; С.Г.Чабановский, 1974; N.Rossow u. and., 1975; E.Kral a kolert., 1977 и др./.

Довольно распространенной является точка зрения, согласно которой деформированные копытца следует рассматривать как наследственное заболевание /Е. Wissmann, 1931 ; H. Fischer, 1953; W.Gottwald , 1953; P.Koch et al . , 1957; A. Bolle, 1957; M. Busch, I97U; M. Günther, 1970,1974,1979 и др./. В частности это касается кривых копытец, имеющих тенденцию к распространению в Голан-дии /р. Schaik , 1952,1960/, в Бельгии / J.Bouckauert et al., 1958/, в Англии /P.Greenougt et al., 1972/.

Постановку конечностей с формой копытец связывают A.Fischer /1933/, G.Götze /1952/, F.Andrist /1954/, Р.Knezevic/1962, 1971/, G.Fuchs /1966/, G.Prietz /1971/, М.А.Фельдштейн/1974/, E.Walkowiak /1975/, K.Dämmrich /1974/ и др. Согласно их данным, деформация копытец возникает вследствие неправильной постановки конечностей. В свою очередь деформация копытец усугубляет неправильную постановку конечностей - возникает "порочный круг". А.И. Поживил /1972, 1974/, изучая патогенез деформированных копытец, значительную роль отводит изменениям в костной системе, патология которой чаще всего является результатом нарушения метаболизма при концентратном типе кормления с неправильным сахаро-про-теиновым отношением. Следовательно перечисленные авторы считают изменения положения костей первичными, а искажение формы рогового башмака - вторичным.

Противоположного мнения придерживается К.Schlegel /1913/, W.Pohle /1918/, I.Bauer /1925/, А.Ф.Бурденюк /1953,1968/,

G.Kraubmann /1955/, Н. Sehleiter /1959,1963/, Б.В.Радчук/1970/ и др., рассматривающие изменения структуры костно-связочного аппарата пальцев, как результат деформации копытец. Эти авторы обнаружили четко выраженные изменения копытцевой кости и перестройку ее архитектоники соответственно изменению нагрузки в результате деформации. Они полагают, что деформация копытец служит причиной различных заболеваний сухожильно-связочного и костно-сус-тавного аппарата конечностей, изменяя в ряде случаев их постановку.

Деформация копытец часто сопровождается образованием омозо-лелой складки кожи свода межпальцевой щели, именуемой "лимане", "тилома" и т.п. /Г.Гармс, 1872; Р.П.Азарян,1958; W.Wegner,1968, I970; W.Warwas, 1969; Н. Lohmeier, 1969; G.Cornberg, 1969;

H.С.Островский, Ю.А.Морозов, I970; Б.С.Семенов, I97I; E.studer, I974; A. Weaver, 1974 и др./.

А.Ф.Бурденюк /1968/, A. Ormrod /1968/, W.Empel /1968/, K.Punk /1970/, P. Knezevic/1971/ и др. считают возможным все виды деформации копытец поделить на две группы: деформации возникающие в результате экстерьерных /врожденных/ недостатков, заключающиеся в неправильной постановке конечностей и деформации приобретенные, появляющиеся вследствие нарушения правил кормления, ухода и содержания животных, а также при некоторых хронических заболеваниях конечностей. Иными словами, эти авторы деформацию копытец считают полиэтиологическим заболеванием.

Некоторые исследователи не считают деформацию копытец заболеванием, а рассматривают ее как своеобразный "порок красоты" J.Trueta, 1961; D.Collak et al., 1965; H.Jacob, R.Kastner, 1966; и др./. Эта точка зрения малопопулярна. Большинство авторов рассматривает деформацию копытец как одно из самых распространенных тяжелых заболеваний / E.Moser, M.Westhues, 1950; J.Grim, 1953; H.Schleiter, 1959; K.Mieth, W.Riebe, 1959; P.Gre-enough, 1964; D.Breuer, 1964; S.Paatsama, 1965; P.Gallagher, 1965; A.Kovacs, 1968, 1977/

Расчистка способствует сохранению правильной формы копытец / Н.Anker, 1854; E.Hess, 1913; Н.А.Иванов, 1937; J.Hofmann,

1938; Н. Schleiter, 1953; P.Knezevic, 1960; L.Otto, H.Jochle, I960; К.И.Шакалов, 1967; В.А.Никаноров, Г.С.Кузнецов, 1973; И.А. Калашников и соавт., 1979; В.И.Захаров, 1979,1980 и др./, что в значительной степени профилактирует заболевания конечностей.

Деформация копытец часто возникает при артритических процессах, имея в данном случае вторичное происхождение / E.Puget, 1962; В.А.Пасечник, 1965; Б.С.Семенов, 1970; И.А.Поживил, 1974 и др./.

Стойловое содержание, отсутствие ухода за копытцами сопровождаются деформацией копытец /А.Ф.Бурденюк, 1953; Т.Т.Шшокшта И соавт.,I960; P.Knezevic, 1962; P.Schmoldt, G.Jautze, 1971; M.Gunther, 1974,1979; M.Zakiewicz et al., 1978; И.А.Калашник и соавт., I979; S.Winnicki et al., 1980; В.И.Захаров, I980; Н.С.Островский, I98I и др./. При содержании на твердом полу /асфальт, цемент, решетчатый, щелевой пол/ у животных возникают по-додерматиты, деформация копытец /П.Ф.Терехов, I960; H.Nordbo, 1963; A.Czauderna, 1968; Н.С.Островский, 1969, I975;K.Funk,1970; R.Kaiser, 1971; H.Schleiter u.and.,1973; P.Schmoldt u.and.,1973; Е.П.Мажуга, 1974; E.Cristea, I.Cristea, 1975» H.Muller u,and., 1976; Б.С.Семенов и др.,1976; П.Н.Баканов,1976,1978; Л.А.Сергеева и др., 1976,1977; G.Berger, 1979; В.И.Родин, В.Г.Тюрин, 1982 и др./. Травматизм на щелевых полах может принимать угрожающие размеры /А.И.Федоров, 1979; Ю.Ф.Фомичев и др., 1975; Л.А. Сергеева и др., 1976; К.И.Шакалов и соавт., 1979; В.И.Большаков, 1981 и др./. Большую роль в этиологии заболеваний копытец играют конструктивные особенности и качество полов /N.Rossow u. and., 1975; Б.СеСеменов и др., 1976; Н.Чуркина, С.Москиенко, 1977; А.Притула, В.Тюрин, 1977; W.Brande u. and., 1978; Н.Стойчовски, К.Киров, 1978; Н.Бодуров, М.Иванов, 1979; К.Бинев, Ж.Жилипов, 1979; M. Schepens et al., 1980 и др./. Язвы! мякиша и подошвы при стойловом содержании и недостаточном моционе отмечают A. Rus-terholz /1918,1920/, V.Roztocil /1961/, Н.С.Островский /1962/, Г.С.Мастыко /1963/, W.Zantinga /1971/, D.Peterse /1982/ и др.

Описаны случаи возникновения деформированных копытец при содержании коров на профилированных полах /А. Hlousek, 1974; P.Murphu et al., 1975; В.T.Малый, А.Я.Черный, 1975; Н.И.Чурки-на, С.П.Москиенко, 1977; H. Antepliogly et al., 1978; T. Tadic et al., 1978 и др./.

В специализированных фермах с жесткими полами деформация копытец иногда охватывает до 15-40% поголовья /Н.П.Никаноров и / соавт., 1976; 0. Dietz, 1976; G.Puchs, 1976; В.И.Захаров, 1977; A. Kovacs, 1978; A. Kovacs, F.Feikai, 1978; G.Berger, 1979, 1980 и др./ и требует для профилактики постоянного ортопедического надзора /М.А.Фельдштейн, 1974; A. Kovacs, 1977; H. -fim-stutz, 1978; W.Braude u. and., 1978; Л.Матвеев, А.Семиво-лос, 1979; О.Нейчев и др., 1980 и др./, а также подбора животных в зависимости от качества копытец и, кроме того, специальной обработки копытцевого рога - "закалки" /M.Gunther, 1974,1979; 0. Dietz, 1976; A. Kovacs, 1977; A. Glicken et al., 1977;

W.Pf lung, 197V; J.Gruner u. and., 1978j R.Link et al., 1978 И др./.

М.В.Плахотин и соавт. /1960/ избыточное отрастание копыт-цевого рога у крупного рогатого скота именуют "унгулезом" и причиной его считают повышенный обмен веществ.

Образование рога, его качество в значительной мере зависит от условий кормления и содержания животных. Нарушение роста ко-пытцевого рога, трещины, расседины и деформация весьма часто отмечаются при заболеваниях, обусловленных нарушением обмена веществ /А.Ф.Бурденюк, 1953,1959; М.В.Плахотин и соавт., I960; М.Ф.Волкобой и соавт., 1965; В.А.Пасечник, 1965; Б.С.Семенов, 1970 И др./. Ряд авторов / J.Illes et al., 1966; F.Spratling, et al., 1970; П.И.Целищев и др., 1972 и др./.наблюдали поражение копытец при недостатке в рационе минеральных веществ. При остеодистрофии имеет место тусклость и шероховатость копытцевого рога, отслоение его в области венчика, трещины, патологический разроет копытец /Д.Д.Полоз и соавт., 1968; А.А.Кабыш, 1968 и др./. Н.Г.Шарабрин и соавт. /1972/ описали деформацию копытец при ке-тозах крупного рогатого скота. При гиповитаминозах у коров копыт-цевый рог становится рыхлым и копытца деформируются /Л.А.Терте-рян, 1963; А.Ф.Бурденюк, 1968 и др./. К причинам появления хрупкого рога, как указывает А.Ф.Бурденюк /1968/, относится нарушение обмена веществ в организме вследствие неполноценного кормления животного, особенно недостаточное количество серусодержащих белков и витаминов.

Случаи своеобразной уродливой формы копытец у коров, при котором их рог напоминает рубцовый, невозможно объяснить только отсутствием условий необходимых для стирания рога; М.В.Плахотин и боавт. /I960/, А.Ф.Бурденюк /1968/ полагают, что образование таких копытец обусловлено нарушением обмена веществ вследствие однообразного концентратного типа кормления, при малом содержании в кормах витамина А.

Изменения формы рогового башмака и качества рога многие авторы обнаруживают при ламините /Н. Dewes, 1976,1979; A.Anderson, 1980; Ь.Anderson, A.Bergman, 1980; К. Takahashy, В.Young,1981; L.Alienstein, 1981/. M. Bojrab /1971/ при деформации копытец вследствие ламинита выявил заметное снижение содержания в роге копытец лизина, цистеина, метионина. Изменения биохимического состава коррелируют с повышением содержания воды в роговом вещест ве / I.Cristea et al., 1978; L.Allenstein, 1981/. В опыте ламинит воспроизводят инъекцией гистамина /К. Takahashi et al., 1981/.

Изменения формы рогового башмака ведет к ущемлению мягких тканей, хромоте; быки порой не в состоянии делать садку / P.Bach, 1950; P. Knezevic, 1962; G.Kirste , 1965; В.И.Захаров, 1979; I. Anderson, K.Lugström, I98I и др./. Наиболее часто ушибы, воспалительные изменения и язвы согласно клинико-анатомических данных ряда авторов, определяются в основе кожи мякишей / A.Fischer, 1944; К. Mieth, W.Hiebe, 1959; P. Knezevic, I960; П.Ф.Симбирцев, Е.А.Зайцев, 1980 и др./.

При слабом проявлении деформации копытец w.Pohly /1918/ нашел основу кожи не измененной; при значительно выраженном искажении формы рогового башмака имело место хроническое серозное воспаление. Основа кожи уплотнялась, здесь обнаруживались все стадии воспалительной реакции.

Исследуя преимущественно основу кожи дорсальной стенки деформированных копытец, где ожидались наиболее значительные изменения I. Kellberg /1955/ обнаружил хроническую воспалительную реакцию с пролиферацией соединительной ткани. Максимально выраженными латогистологические проявления оказались в сосочковом и сосудистом слоях основы кожи. В соединительнотканных листочках весьма отчетливо проявлялись изменения эластических волокон; в ососудистом слое отмечалось хроническое продуктивное воспаление с разростом соединительной ткани.

Начальная стадия воспаления основы кожи у крупного рогатого скота проявляется фибринозным процессом; местная реакция выражена слабее, чем у лошади. Через 8-12 суток воспаление может принять гнойно-фибринозный характер. Слабое всасывание экссудата обычно не приводит к повышению общей температуры тела. Регенерация тканей проходит под струпом /Г.С.Мастыко, 1963 и др./. По данным Н. Schieiter /1959/, при стойловом содержании скота в участие перехода основы кожи копытца в волосистую кожу возникает воспаление, конечный итог которого - разроет соединительной ткани.

На значение хронического воспаления в основе кожи в патогенезе деформированных копытец указывают многие авторы / E.Hess, 1891,1904; A. Eusterholz, 1918,1920; I. Kellberg, 1955; H. Schieiter, 1953;1963; F.Andrist, 1952; А.Ф.Бурденюк,1968/.

V.Eoztocil /1961/, З.Горанов И др./1964/, М. Günther, E.Kästner /1968/, E.Gühring /1969/, Б.С.Семенов /1970,1981/ и др. обнаружили очаги окостенения в глубоком пальцевом сгибателе и в основе кожи мякишей, расценивая эти изменения как результат хронического воспаления. В основе кожи копытец при деформации отмечается изменение формы листочков и сосочков, раз-рост соединительной ткани с последующим гиалинозом /I. Kel -berg, 1955; А.И.Поживил, 1974 и др./.

Деформация копытец чаще наблюдается на тазовых конечностях Eusterholz, 1918; J.Eudolf, 1928; Е. Wissmann, 1931;

P. Bach, 1950; 0. BLetz, 1970,1980; А.Ф.Бурденюк, 1953, 1968; P. Greenough et al., 1972; J.Siembieda et al., 1980; J.Sim-bieda, 1981 и др./. И.Е.Поваженко /1972/ объясняет это предрасположением тазовых конечностей к отекам, так как лимфа их тканей до впадения в грудной проток проходит длительный путь и целый ряд лимфатических узлов /поверхностные и глубокие паховые, медиальные подвздошные, аортальные/.

В своих исследованиях А.И.Поживил /1974,1978/ показал значение изменений лимфатической системы копытец в патогенезе деформации. В условиях патологии имеет место нарушение резорбтивной и очистительной функции лимфатической системы. В основе кожи деформированных копытец обнаруживается расширение и тромбоз лимфатических сосудов и капилляров, относительная недостаточность их клапанов, нарушение аргирофильных границ эндотелиальных клеток, усиление проницаемости и сократительной способности.

Повышение проницаемости сосудов, в том числе и лимфатических объясняется появлением в тканях активного гистамина в свободном состоянии; он вызывает повышенную проницаемость сосудистой стенки в том числе и лимфатических сосудов / E.Akerbiom, 1934; S.Nilsson, 1962,1963,1966; J.Bouckaert, 1964 И Др./.

Лимфостаз и воспаление дополняют друг друга /Н.В.Дунашев, I938; И.Е.Поваженко, 1940,1972; Ю.С.Выренков, 1967; А.Д.Зерби-но, 1967 и др./, создавая замкнутый круг. Накопление белков в очаге воспаления нарушает тканевой обмен, затрудняет отвод продуктов метаболизма, создавая ацидоз тканей, увеличивая пороз-ность сосудов /В.Менкин, 1948; А.Поликар, 1966 и др./. Это усиливает выход белков из кровеносного русла, нарушает онкотиче-ское и осмотическое равновесие в системе артериальные капилляры - межуточное вещество - венозные и лимфатические капилляры.

Вследствие накопления в тканях воды, электролитов и других элементов они набухают /Н. Epinger, 1935; А.А.Жданов, 1946 и др./, а в дальнейшем склерозируются. Рождается порочный круг: лимфатический застой стимулирует фиброз тканей, который поддерживает застой лимфы /Д.Д.Зербино, 1965; Е.Поваженко, 1972 и др./.

Ссылки некоторых авторов на то, что деформация копытец приводит только к некоторому нарушению функции конечностей /А. Fischer, 1944; Н.П.Колумов, 1975; G.Berger, 1980; Д.И.Савчук, 1981 и др./, и что после расчистки копытец сразу же восстанавливается их нормальное функционирование, не имеют достаточных доказательств.

Заключая этот раздел обзора литературы, следует отметить превалирование клинико-анатомических исследований над всесторонним и глубоким изучением характера преобразований тканевых элементов копытец в процессе деформации. Не учитывается то разнообразие условий содержания, которым характеризуется современное скотоводство. Более или менее удовлетворительно, хотя и противоречиво, освещается вопрос об этиологии деформации копытец; механизмы развития деформации представлены фрагментарно, зачастую основаны на предположениях и умозаключениях. Таким образом, несмотря на сравнительно большой объем исследований, проведенных в различных странах большим количеством авторов, этиопатогенез деформации копытец, некоторые их клинические проявления, меры профилактики и терапии освещены недостаточно; мало известно о патолого-анатомических изменениях.

В результате проведенного обзора литературы приходим к следующим выводам:

1. Строение копытец крупного рогатого скота недостаточно увязано с характером их функции.

2. У большинства авторов отмечаются определенные противоречия в объяснении взаимосвязи структуры копытец и особенностей их опоры. Имеет место преувеличение роли пальцевых мякишей и определенное игнорирование участия в опоре стенок копытец. Неудовлетворительно представлена функция листочкового слоя - листочкам отводится исключительно роль.шожа для роговой пластинки /стенки/ копытец. В сравнительно-анатомических исследованиях пальцевых органов и в трактовке их функции совершенно не учитывается изменения способа хождения /опоры/ у пальце- и фалангоходящих животных. Функция пальцевых органов животных этих двух групп, по-суще-ству считается идентичной. В основу рассмотрения их опорно-силовых характеристик положены анатомо-функционапьные особенности пальцевых мякишей. Последние рассматриваются в качестве ведущего звена всех пальцевых органов без исключения, с чем нельзя согласиться.

3. Гистологические параметры копытец представлены неудовлетворительно. По-существу, гистология копытец во многом остается еще мало изученной, особенно это касается основы кожи.

4-. Обмен веществ в тканях копытец известен только в общих чертах; приводимые у авторов данные часто основаны на предположениях.

5. Противоречия в трактовке этиологии и патогенеза деформированных копытец требуют проведения углубленного исследования. Необходимы точные сведения по формам копытец /классификация/, постановке конечностей, дифференцировке приспособительных и патологических изменений копытец, особенно в связи с внедрением современных способов содержания. Детальное изучение патогенеза является центральным звеном в исследовании деформации копытец.

Выяснение этих вопросов предусматривает проведение анатомических, гистологических, гистохимических, клинических и пато-лого-анатомических исследований. Они необходимы в разработке мер профилактики и лечения деформации копытец.

Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на протяжении 1969-1981 гг.

Изучено состояние копытец коров, быков-производителей и молодняка крупного рогатого скота в основном черно-пестрой породы ряда хозяйств главным образом Киевской области /таблица 1,2/.

При исследовании конечностей пользовались отвесом, угломером; при исследовании копытец угломером /рис. I/, пробирными щипцами /рис. 2/, штангенциркулем. Постановку конечностей изучали с учетом особенностей их статистической и динамической функции. Копытца исследовали, определяя угол зацепа, состояние венчика, стенок, подошвы, мякиша, наличие болезненности и др. Анализировали условия содержания и кормления животных.

Деформация копытец чаще всего обнаруживается у взрослых животных, преимущественно у коров, обычно на тазовых конечностях /таблица 3/. Распределение материала исследования по видам деформированных копытец представлено в таблице

Анатомические, гистологические и гистохимические исследования копытец проведены после убоя животных непосредственно в хозяйствах или на Киевском мясокомбинате. Возраст животных определяли согласно существующих документов, по рогам и зубам. При исследовании нормальных копытец также использовали материал от клинически здоровых подопытных животных кафедры ветсанэкспер-тизы и патологической анатомии /зав. проф. П.Я.Роговски^, забиваемых в определенном возрасте; кроме того, изучены копытца коров личного пользования колхозников колхоза "Прогресс" Василь-ковского района Киевской области, содержащихся весной, летом и осенью на пастбище, зимой в помещениях без наличия жестких полов - на грунте, на глубокой подстилке и т.п.

Из 1475 голов исследованного молодняка деформированные копытца обнаружены у 32 животных. В это число не входят подопытные бычки, находящиеся на жомовом откорме в хозяйстве Украинской ме-шиноиспытателъной станции, а также откормочные быки, имеющие торцовые и тупоугольные копытца при содержании на щелевых полах /Петровский откормочный комплекс имени ХХУ съезда КПСС и Опытное хозяйство Всесоюзного научно-исследовательского института по испытанию машин и оборудования для животноводства и кормопроизводства - ВНИИМОЖ/.

Влияние высококонцентратного кормления коров на состояние копытец изучено в условиях Агростанции УСХА "Мытница" /таблица 5/. Контролем служили копытца коров колхозов имени Ленина и "Прогресс" Васильковского района Киевской области, где коровы получают сравнительно мало концентратов /объемистый и малоконцентратный тип кормления/. Эти хозяйства расположены на расстоянии 5-12 км друг от друга. Породный состав и условия содержания скота в них сходные. Различия обусловлены главным образом кормлением.

Кроме того, исследовано влияние кормления на образование копытец с крохким и ломким рогом на быках, находившихся в опыте аспиранта кафедры биохимии УСХА А.А.Лущика /научный руководитель -академик АН УССР М.Ф.Гулый/. Опыт проведен на базе откормочного хозяйства Украинской машиноиспытательной станции в 1974 г. Животные в возрасте 10-12 месяцев поделены на 4 группы по 12 некастрированных быков в каждой. Продолжительность опыта 6 месяцев. Рационы подопытных групп представлены в таблице 6. Рационы сбалансированы в соответствии с наличием питательных веществ в кормах. Содержание протеина в рационах всех четырех групп находилось на уровне физиологической потребности животных. Для бычков контрольной /четвертой/ группы взят рацион наиболее часто используемый при жомовом откорме. Животные всех групп содержались в одном помещении на привязи и уход за ними был одинаков.

У животных первой, второй групп /наиболее оптимальные рационы/ состояние рога макроскопически не отличалось от нормы. Поверхность его блестящая гладкая. Копытца животных третьей и, особенно, четвертой групп характеризовались образованием крохко-го и ломкого рога. Поверхность роговой капсулы шероховатая. Наблюдаются небольшие трещины. У части животных рог очень мягкий, расслаивается и крошится. Намечается образование плоских копытец.

В совхозах "Бортничи", "Великоалександровский", "Совки" представилась возможность выявить характер изменений копытец при остеодистрофии /диагноз поставлен сотрудниками кафедры терапии и диагностики УСХА - заведующий профессор Н.А.Судаков/.

Влияние гипокинезии на копытца крупного рогатого скота изучено на животных, находящихся под опытом у аспирантов кафедр ветсанэкспертизы и патологической анатомии /заведующий - профессор П.Я.Роговский/, хирургии /заведующий - профессор С.И.Братю-ха/, анатомии и гистологии /заведующий - профессор Г.А.Гиммель-рейх/. Опыт проводился на станции мясного скотоводства УСХА "Вор-зель" на бычках 6-18-месячного возраста черно-пестрой породы. Часть подопытных животных пользовалась регулярным моционом. Другая часть животных находилась на привязи и не пользовалась моционом.

Животных для опыта подбирали по принципу аналогов. Бычки находились в одном и том же помещении на деревянных полах. Состав рациона, количество корма и количество воды, получаемых животными обеих подопытных групп были одинаковы.Животные первой подопытной группы /16 голов/ ежедневно пользовались моционом в выгульных двориках; животные второй подопытной группы /16 голов/ все время находились на привязи. Исследование копытец подопытных животных проведено в возрасте 6, 9, 12 и 18 месяцев. Кроме того, влияние гипокинезии на копытца коров исследовали в совхозе "Совки", где коровы содержатся в помещениях на деревянных полах и не пользуются моционом /таблица 7/.

Влияние содержания животных на щелевых железобетонных полах и на щелевых полах с пластмассовым покрытием на состояние копытец изучено на бычках Петровского откормочного комплекса имени ХХУ съезда КПСС, Обуховского района Киевской области и в Опытном хозяйстве Всесоюзного научно-исследовательского института по испытанию машин и оборудования для животноводства и кормопроизводства.

Анатомические методы исследования включают препаровку, распилы, измерения количества сосочков, листочков, роговых трубочек, толщины и ширины тканей и сегментов копытец. Роговую капсулу отделяли от основы кожи после мацерирования. Измерения проводили при помощи штангенциркуля, а также под лупой МБС-1, снабженной окулярным микрометром.

Для гистологических исследований из строго определенных участков копытец ныревапи кусочки рога, основы кожи и подкожной основы. Кусочки отбирали из следующих участков: кайма, венчик, стенка /дорсальная, аксиальная, абаксиальная/, зацеп, подошва, мякиш. Материал фиксировали в 10% нейтральном формалине, каль-ций-формоле при 4°С /в холодильнике/, жидкостях Карнуа, Шабада-ша, Шаффера. Готовили замороженные и парафиновые срезы.

Окраску срезов проводили гематоксилин-эозином, пикрофукси-ном по Ван Гизон, анилиновым синим по Малори, азаном по Гейден-гайну, орсеином по Танцеру-Унна и резорцин-фуксином. Кроме того, применяли импрегнацию срезов серебром по методу Фута в модификации М.Келемена /1972/.

Гистохимические методы включают исследования нуклеиновых кислот, белков, сульфгидрильных и дисульфидных групп белков, аминокислот, протеогликанов, гликопротеинов, ферментов /Э.Пирс,1962; Р.Лилли, 1969; А.П.Авцын и соавт., 1971; В.В.Соколовский, 1971; А.И.Кононский, 1976; H. Luppa, 1977 и др./.

При проведении реакции Фельгена-Росенбена /R.Felgen, H. Rösenbeck, 1924/ учитывали данные о ее специфичности /Е. Deia-meter et al., 1950; J.Lhotka, H.Davenport , 1951 И др./ И характере коитролей /R.Stowell, 1946; H.De Stefano , 1948; H.Ris, A. Myrsky, 1949; H. Swift, 1950 и др./. Реактив Шиффа для выявления дезоксирибонуклеиновой кислоты /ДНК/ готовили по прописи Д. Томази /Э.Пирс, 1962/. Гидролиз проводили I H HCl при 60°С 12 минут, окраску I час.

Выполнение реакции Браше /J.Brächet, 1941/ с метиловым зеленым - пиронином для выявления рибонуклеиновой кислоты /РНК/ требует отчетливых представлений о характере взаимодействий красителей с субстратом /В.Новиков, 1957; В.Г.Конарев, 1959,1966, 1967 и др./, в частности учета связи метилового зеленого с ДНК / N .Kurnick, 1950; M.Alfert, 1952 и др./ и пиронина с РНК /Е.

Taft, 1951; N .Kurnick, 1952 и др./, а также контролирования специфичности реакции с использованием рибонуклеазы /R.stoweii, A. Zorzoli, 1947; J.Brächet, J.Shaver, 1948 и др./, трихлорук-сусной кислоты /М. Ogur, G.Rosen , 1950; A.Sharma, 1952 И др./, хлорной кислоты /Р. Erickson et al., 1949; N.Sulkin, A.Kuntz, 1950; W.Atkinson, 1952 и др./. Раствор метилового зеленого -пиронина использовали в прописи Р.А.Симаковой /I960/ с несколько измененным pH: 0,5% метиловый зеленый 4 мл, 1% пиронин "Ж" -9 мл, дистиллированная вода - 25 мл, ацетатный буфер с pH 4,525 мл.

Одновременное выявление обеих нуклеиновых кислот проведено окраской галоцианин - хромовыми квасцами / L.Einarson, 1951; U.stenraum, 1953 и др./ и толуидиновым синим /Э.Пирс, 1962; В.Г.Конарев, 1966 и др./. Галоцианин и толуидиновый синий примерно одинаково адсорбируются ДНК и РНК. Раствор галоцианина готовили по прописи Эйнарсона /рН 1,64/» время окраски 24-48 часов. Раствор толуидинового синего применяли в 0,2$ концентрации на уксуснокислом буфере при рН 4,0, время окраски 30 минут.

Распространенными методами выявления бедка в гистохимии служит окраска кислотными красителями, которая основана преимущественно на электростатическом взаимодействии /А. Mathews, 1898; L.Chapman et al., 1927; H. Fraenkel-Conrat et al.,I944; A. Deutsch, 1955 и др./. Связывание анионного красителя с катионны-ми группами белка зависит от ряда факторов, в том числе от величины рН окрашивающего раствора, концентрации красителя и его сродства к белку/аффинности/, способа фиксации, доступности основных групп белка для красителя, ионной силы окрашивающего раствора /М. Singer, 1952; В.Б.Иванов, 1963 и др./.

Из группы кислотных красителей целесообразно использование низкоаффинного красителя бромфенолового' синего при рН 2,2 и 8,2 /М.Г.Шубич и др., 1975/. Бромфеноловый синий при рН 2,2 выявляет суммарный белок / J.Baker, I960; Ф.Штрауб,1965 и др./. Техника окрашивания бромфеноповым синим при рН 2,2 применена в прописи Э.Пирса /1962/. Использовано также окрашивание бромфеноловым синим в кислом растворе насыщенном сулемой / D.Mazia et al., 1953/, который применяют для количественного определения белка в клетке /В.Б.Иванов, 1963/. Кроме того, выявление белков дополнили окраской прочным зеленым, как одним из способов обнаружения суммарного белка /В.Б.Иванов, 1961 и др./.

Наряду с суммарным белком выявляли и катионный белок окраской бромфеноловым синим при pH 8,2 / N.Kingertz а. А.Zetter-berger, 1966/. При высоких значениях pH, превышающих изоэлектри-ческую точку большинства белков, которая, как известно,находится в области pH 4,7-7,0 /Ф.Штрауб, 1965 и др./, выявляется только белок богатый аргинином, лизином и гистидином. Такой белок,имея положительный заряд, сохраняет способность реагировать с молекулами кислотных красителей, что позволяет обнаруживать упомянутые аминокислотные остатки и дает возможность судить о наличии на-тионного белка. Для демаскирования основных групп белка связанных с нуклеиновыми кислотами предварительно проводили гидролиз с три-хлоруксусной кислотой по Шнейдеру.

Для выявления катионных белков этим методом срезы в течение 30-60 минут окрашивали 0,1% раствором бромфенолового синего, приготовленного на трис-буфере с pH 8,2. Затем срезы быстро прополаскивали в двух порциях буфера, просушивали фильтровальной бумагой, обезвоживали ацетоном, обрабатывали ацетон-ксилолом и заключали в нейтральный канадский бальзам.

Кроме того, применяли окрашивание катионных белков прочным зеленым в щелочной среде /M.Alferi, I.Geschwind, 1958/* Нуклеиновые кислоты предварительно удаляли экстракцией гшрячей трихлоруксусной кислотой по Шнейдеру. Окрашивание выполняли 0,1% раствором прочного зеленого FGF при pH 8,1-8,2 на трис-буфере. В результате обычно окрашиваются только ядра, причем краситель распределяется также, как и при окрашивании ДНК по Фельгену / D.Bloch., G.Godman, 1955/. Положительная реакция может обнаруживаться и в цитоплазме в случае наличия здесь реакционно доступного щелочного белка.

Сульфгидрильные группы белков определяли ферри-феррицианидным методом Шевремона и Фредерика /M.Chevremont, J.Frederic, 1943/, реакцией с тетразолиевым синим /3.Пирс,1962/, а также по Бернету и Зелигману /P.Barnett, A.Seligman, 1952/. Дисульфид-ные группы обнаруживали реакцией - надмуравьиная кислота - аль-циановый синий по Адамсу и Слоперу /Э.Пирс, 1962/ и окраской реактивом Шиффа после окисления в надмуравьиной кислоте - метод Э.Пирса /1962/.

Аминокислоты выявляли нингидриновой реакцией. Благодаря высокой специфичности и чувствительности нингидриновая реакция используется в биохимии для качественного и количественного определения аминокислот /Ф.Гауровитц, 1965 и др./.Механизм нингидриновой реакции изложен В.П.Юферовым /1971/. Эту реакцию мы модифицировали для определения аминокислот в копытцевом роге. Нингид-рин растворяли в глицерине /1:ЮиО при 56°С/. Замороженные срезы помещали на предоетное стекло, на них наносили реактив и подогревали на пламени спиртовки до отхождения паров. Далее срез просушивали фильтровальной бумагой и заключали в глицерин или глицерин-желатин под покровное стекло. Немедленно исследовали под микроскопом. Аминокислоты окрашиваются в синий цвет.

Для идентификации белков и их компонентов использовали методы блокирования различных реакционноспособных группировок /А. Дейч,1969/. С этой целью применяли ацетилирование / Т. Barka, р. Anderson, 1963/, обрабатывая срезы 100% ангидридом уксусной кислоты при комнатной температуре 4-24 часа. Разрушение аминогрупп проводили ацетилированием азотистой кислотой / M.Alfert, 1952; А. Deutsch, J.Temer, 1965/. Использовали дезаминирование по Ван Слайку /Р.Лилли, 1969/. Срезы помещали на 18-24 часа при 4°С в смесь, состоящую из равных частей 10% раствора уксусной кислоты и 5% раствора нитрита натрия. Карбоксильные группы белков блокировали метилированием /Е. Fischer, R.Lillie, 1954/. После высушивания на воздухе срезы подвергали воздействию смеси, состоящей из 99 частей метанола и I части концентрированной соляной кислоты в течение I-4 часа при 45-60°С, после чего споласкивали в 2-3 порциях метанола. Для блокирования сульфгидрильных групп белков использовали обработку иодом; после чего сульфгид-рильные группы становятся недоступными для выявления их гистохимическими реагентами /А.И.Кононский,1976 и др./. Срезы на 4 часа опускали в водный раствор иода /3,8 мкг иода и 32 мкг KJ растворяли в 100 мл дестиллированной воды/, доведя рН раствора 0,01 Н HCI до 3,2/. После блокирования срезы промывали водой и проводили реакцию.

Исследование углеводсодержащих биополимеров включает выявление протеогликанов /гликозамингликанов/ и гликопротеинов.

Протеогликаны обнаруживали реакцией метахромазии / L.Lison, 1935, 1936; S.Spicer, I960; R.Curran, 1961; G. Quint arelly, 1961, 1963 и др./ с толуидиновым синим и азуром I /1:1000/ при рН 0,5; 1,0; 2,0; 3,0; 4,6; 4,8. Метахромазию при рН ниже 4,0 в основном дают сульфатированные протеогликаны /L.Lison, 1936; В.В.Виноградов, Б.Б.Фунс, I96I; Э.Пирс,1962; Р.Лилли,1969 и др./, гиалуроновая кислота окрашивается при рН выше 4,5 /В.В.Виноградов, 1971 и др./.

Применяли также реакцию Хейла /C.Hale, 1946/. Ценность этого метода заключается в его способности выявлять высокополимери-зованные протеогликаны типа гиалуроната /W.Graumann, 1958; W.Graumann, W.Claus, 1958; К.С.Митин, 1966 И др./.

В идентификации протеогликанов чрезвычайно полезным представляется использование реакции с альциановым синим /R.Mowry, 1958; S.Spicer, I960 и др./. При рН 0,5-1,0 окрашиваются лишь

Рис. 2, П[ обирные дипцы дня исследования копытец.

Таблица I

Характеристика материала исследования по взрослым животным

Наименование хозяйств

Количеотво ¡ЙГЖ

Шсследовано копыисследован-!деформиро- ;теЧ " анатомически, ных животных ванными копытцами гистологически, гистохимически Норма ; ДеФ°Р~ ! ! мация

Агростанция УСХА "Мытница"

Станция мясного скотоводства УСХА "Ворзель"

Учхоз УСХА"Велико-снитинский"

Совхозы:

Березанский"

Бортничи"

Великоалександровский"

Хотовский"

Тарасовский"

Колхозы: им.Ленина

Прогресс"

Госплемстанции:

Иллинецкая

Переяслав-Хмелъ

460

160 280

210

340

117 225

380

450 470

20

320

31 24 7

35

12 21

34

53 61 4 7

12 8

6 14

8 7 9

6 II

22

18 II 7

15

8 9

14 5 8 ницкая 18 6 7 5

Другие хозяйства 375 78 18 24

Итого 7555 686 ИЗ 146

Таблица 2 Исследование копытец молодняка

Наименование

Возраст животных хозяйств 1-10} дней) • 18 дней 1 I 1 3 }месяц",месяца ! 6 !меся- !цев {8-18 {месяцев •

Агростанпия УСХА "Мытница" 26 15 16 17 24 197

Станция мясного скотоводства УСХА "Ворзель" 37 21 25 38 22 124

Петровский комплекс - 14 14 24 26 248

Откормочное хозяйство Украинской машиноиспытательной станции 15 15 35

Опытное хозяйство ВНИИМ01 84 76 125

Другие хозяйства 23 72 21 II 40 70

Итого 86 122 76 189 203 799

Таблица 3

Локализация деформированных копытец

Конечности

Пальцы

Количество животных

Грудные конечности

Тазовые конечности

3-й палец

4-й палец оба пальца

Итого

3-й палец

4-й палец оба пальца

Итого

29 23 32

82

63 99 442 604

Всего

686

Таблица 4

Характеристика материала гистологического и гистохимического исследования деформированных копытец крупного рогатого скота

КоличеI ство живот-! ных

Деформированные копытца

Конечности

Грудные 4-Й палец } палец

Тазовые

3-й I 4-й палец } палец

Начальная и выраженная степень деформации

Остроугольные копытца Ю 4 4 4 5

Тупоугольные копытца 17 8 6 12 13

Торцовые копытца 24 15 14 16 17

Плоские копытца 8 3 3 4 3

Полные копытца 7 4 5 3 4

Сжатые копытца 13 4 4 6 5

Копытца с чрезмерно отросшим рогом II 4 5 6 6

Гипоплазированные копытца 14 8 7 II 10

Гип ерплазированные копытца 12 4 4 6 7

Копытца с хрупким и ломким рогом 20 12 8 14 16

Копытца в виде туфли Копытца в виде рожка Клювовидные копытца Клешнеобразные копытца

Запущенная деформация

13 4 4 12 4 4

7 -

14 3 3

9 6 7 9

II 7 7 II

Всего

182

Таблица 5

Распространение деформации копытец в зависимости от дачи концентратов

Хозяйства ¡Осмот-!рено коров I

Количество коров с деформированными копытцами т

Остроугольные

Плоские и полные

Сжатые¡Другие , ¡виды /КРИ ¡дефор-j мации | коров с деформированными копытцами

Агростанция

УСХА "Мытница"

Высококонцентратный тип кормления

460

66

34

180

40

Объемистый и малоконцентратный тип кормления

Колхоз им. Ленина 450 Колхоз

Прогресс" 470

10 8

18 22

14 12

II

19

69,6

П,7 13,0

Таблица б

Рационы подопытных быков /Украинская машиноиспытательная станция/

Возраст животных Корм а

Жои кислый, кг Солома, кг Патока, кг 1 • Дерть .'Соль кг | г 1 « \ • Диа-мо-ний фосфат, г Кар-|Ко-бок-|бальт си- |хло-лин,;рис-г ¡ТЫЙ, 1мкг Витамин А, мкг Витамин Г) мкг

1-я группа

Первые

4 месяца 35 3 1,7 0,5 50 70 50 Ю 100 50

5-й месяц 40 3 0,5 1,5 50 80 70 10 100 50 б-й месяц 40 3 0,5 2,0 50 100 80 ю 100 50

2-я группа

Первые

4 месяца 35 3 1,7 0,5 50 70 50 - -

5-й месяц 40 3 0,5 1,5 50 80 70 - - б-й месяц 40 3 0,5 2,0 50 100 80 - -

3-я группа

Первые

4 месяца 35 3 1,7 0,5 50 70 - - -

5-й месяц 40 3 0,5 1,5 50 80 - - - б-й месяц 40 3 0,5 2,0 50 100 — - —

4-я группа

Первые

4 месяца 35 3 0,4 1,5 50 - - - -

5-й месяц 40 3 0,4 2,0 50 - - - - б-й месяц 40 3 0,4 2,0 50 -

Таблица 7

Характеристика материала исследования в опыте по изучению влияния гипокинезии на копытца крупного рогатого скота

Возраст ¡Коли- Коне Ч н 0 с т и подопытных чество {животных Грудные 1 { Тазовые • животных 3-й \ 4-й палец | палец • } 3-й \ 4-й | палец | палец • •

Станция мясного скотоводства УСХА "Ворзель":

6 месяцев 4 4 3 4 б

9 месяцев 4 4 4 5 5

12 месяцев 4 4 4 5 6

18 месяцев 4 4 3 4 5

Совхоз "Совки" - коровы 4-7-летне- 12 10 12 го возраста 4 —

Таблица 8 Идентификация протеогликанов

Субстрат } Гиалуронидазы • Альцианофилия { Мети- Демети

Тести-(Куляр— ¡ная Бактериальная рН 1 1 • « I ККЭ • • I 1 лирование лирова-ние

Гиалуроновая кислота + + 2,7 +

Хондроитин-4-сульфат + — 1,0 — —

Хондроитин-6-сульфат + — 1,0 — —

Дермантан-сулъфат - - 1,0 0,7М М5С12 — —

Кератан-сульфат - - 1,0 1,0М М6С12 -

Таблица 9

Инкубационные среды для выявления дегидрогеназ гистохимическими методами в кусочках тканей и в свежезамороженных срезах

Дегидрогеназы

СДГ \ ЛДГ \ а-ГФДГ I Г-6-ФДГ

Общее количество раствора

Трис-буфер: а/ количество б/ концентрация

Специфический субстрат: а/ вид

30 мл

7,5 мл 0,1 М б/ концентрация

Кофермент /кофактор/: а/ вид б/ концентрация

Т.етразолий нитросиний а/ количество б/ концентрация

Количество сахарозы

Время инкубации /при 37°С/

0,1 М

7,5 мг 0,02%

0,88 М

30 мл

7,5 мл 0,1 М

НАД 10 мМ

7,5 мг 0,25%

0,88 М

30 мл

7,5 мл 0,1 М сукцинат лактат ¿2-глицеро-натрия натрия фосфат натрия

0,1 М 0,1 М

НАД 10 мМ

7,5 мг 0,25%

0,88 М

30 мл

7,5 мл 0,1 М натриевая соль глю-козо-6-фосфата 0,1 М

НАДФ 10 мМ

7,5 мг 0,025%

0,88 М

3-4 часа 3-4 часа 3-4 часа 3-4 часа сульфатированные протеогликаны, а при pH 2,6-2,7 - в основном карбоксилсодержащие их формы. Данный метод обладает достаточно высокой чувствительностью и отсутствием влияний, связанных с изменением полимерного состояния выявляемых гликанов. Окрашивание альциановым синим /1:1000/ применяли в течение 30 минут при pH 1,0 и 2,7.

Для специфического определения сульфопротеогликанов проводили реакцию с подкисленным раствором основного коричневого по М.Г.Шубичу /1961/.

Кроме того, используя метод критической концентрации электролита /А. Pearse, 1968/, идентифицировали отдельные виды про-теогликанов: при ККЭ 1,0 MgC^ - кератансульфат, при ККЭ 0,7 М MgCl2 - дермантансульфат. В обоих случаях маркером являлся аль-циановый синий /1:1000, 30 минут/.

Идентификацию протеогликанов проводили с использованием ферментативного анализа, метилирования-деметилирования и т.п. /Э. Пирс, 1962; А.А.Тустановский, 1962; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др./. Схема анализа представлена в таблице 8.

Гликопротеины обнаруживали ШИК-/ПАС-/-реакцией / J»Mc Manus, 1946; А.А.Шабадаш, 1947/.

Для одновременного наблюдения в одном препарате протеогликанов и гликопротеинов использовали метод H.Ritter, J.Oleson, 1960/.

Выявление ферментов дыхания и гликолиза проведено в тонких /менее I мм толщины/ кусочках свежих тканей, что позволяет избежать применение криостата /А.П.Авцын и др., I97I и др./, а также на свежезамороженных срезах, полученных с использованием охлаждения ножа твердой углекислотой.

Гистохимически обнаруживали сукцинатдегидрогеназу /СДГ/, лактатдегидрогеназу /ЛДГ/, альфа-глицерофосфатдегидрогеназу / а-ГФДГ/, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу /Г-6-ФДГ/, а также ци-тохромоксидазу /ЦХО/, имея ввиду установить характер окислительно-восстановительных процессов в соединительно-тканной основе и в эпидермисе копытец в норме и при деформации. При этом СДГ позволяет обнаружить лимоннокислый цикл Кребса, ЛДГ и а-ГФДГ - маркируют гликолиз /кроме того, а-ГФДГ окисляет глицерин до пиру-вата и характеризует глицерофосфатный челночный механизм, который заключается в переносе электронов и протонов из цитозоля в митохондрии/, Г-6-ФДГ определяет путь прямого окисления глюкозы /пентозофосфатный цикл/, а ЦХО - терминальный путь окисления, т.е. перенос электронов на молекулярный кислород.

Инкубационные среды готовили по Э.Пирсу /1962/, М.Берстону /1965/, Р.Лилли /1969/ с некоторой модификацией /Таблица 9/. Предупреждение набухания митохондрий и других нарушений внутриклеточных структур осуществляли путем введения в инкубационную среду сахарозы в концентрации 0,88 М. Сразу же после инкубации кусочки проводили через две порции ацетона /0-4°С/ по 12-24 часа в каждой, выдерживали в двух порциях бензола по 30 минут и заливали в парафин. Наряду с этим кусочки после инкубации разлагали на срезы на замораживающем микротоме. Срезы дегидрировали в спиртах восходящей крепости и через ксилол заключали в бальзам.

ЦХО определяли индофеноловой реакцией в свежезамороженных срезах по методу Муг /Э.Пирс,1962/. Мы использовали а -нади-реакцию более специфичную для выявления ЦХО. Кроме того, ЦХО обнаруживали по М. Вигз1опе /1959/. Контрольные срезы обрабатывали формалином, инактивирующим энзим.

Неспецифические фосфомоноэстеразы I и П /щелочную и кислую фосфатазу/ определяли по методу Гомори / йотой., 1939?1941; Н. Тккад^Би, 1939/ с солями свинца, а также реакцией азосочета-ния по М.Берстону /1965/.

Аденозинтрифосфатазу /АТФ-азу/ выявляли свинцовым методом ПО ВахштейН И Мейзелю /М.Рагёиаг, й.Ра1айе, 1966/.

Контрольные срезы при выявлении ферментов обрабатывали согласно требованиям, изложенным в руководствах по гистохимии /3.Пирс, 1962; Р.Лилли, 1969; А.И.Кононский, 1976 и др./.

Фибрин выявляли по Шуенинову и Вейгерту; известь по Коссе, биогенные амины - аргентаффинной, хромафинной реакцией и реакцией диазосочетания, моноаминооксидазу /МАО/ по Гленеру /Р.Лилли, 1969 и др./.

Наличие аутоиммунного процесса изучали методом Н.Н.Клемпар-ской /1968,1969/ в периферической крови.

Интенсивность гистохимических реакций оценивали полуколичественным методом В.В.Соколовского /1971/, статистическую обработку цифровых данных выполняли по методу Н.В.Садовского /1975/.

У11. выводы

1. Деформация копытец сложный патологический процесс, выяснение этиологии и патогенеза которого, а также разработка мер профилактики и терапии основаны в первую очередь на изучении их строения, функции и метаболизма, учете воздействия на копытца условий содержания, кормления и ряда других факторов.

2. Основную роль в опоре копытец играет стенка, мякиш выполняет главным образом амортизирующую функцию; нарушение физиологического распределения опорно-силовых взаимодействий в структурах копытец - центральное звено этиологии и патогенеза их деформации.

3. Листочки представляют собой биомеханизм , опосредующий латеральную передачу нагрузки с концевой фаланги на копытцевые стенки.

4. В основе кожи копытец редуцирована популяция тканевых базофилов /тучных клеток/, что предопределяет повышенную чувствительность копытец к воздействию биогенных аминов, в первую очередь гистамина, и возникновение деформации копытец при высо-коконцентратном кормлении.

5. Соединение основы кожи с эпидермисом осуществляется наряду с базальной мембраной и субэпидермальным ретикулиновым сплетением; при их лизисе наступает отделение эпидермиса от основы кожи копытец.

6. Морфо-функциональные особенности основы кожи копытец тесно связаны с наличием протеогликанов: механические свойства опосредуются в основном дермантансульфатом, а трофическая функция гиалуронатом; при деформации копытец увеличивается содержание и нарушается обмен протеогликанов - дермантансульфат освобождается из связей с коллагеном, усиливается реакция на гиалуронат и хондроитинсульфаты, что сопровождается нарушением механической и трофической функции соединительнотканной основы копытец.

7. Эпидермис копытец отличается не только вертикальной, но и горизонтальной анизоморфностью, влияющей на качество ко-пытцевого рога и особенности его отрастания от различных отделов копытец.

8. Вертикальный гистохимический градиент эпидермиса копытец характеризуется наличием в производящем слое выраженной реакции на нуклеиновые кислоты, сульфгидрильные группы и ферменты, а в роговом слое - высоким содержанием дисульфидных групп; при деформации копытец содержание дисульфидных групп уменьшается, сопровождаясь снижением механических свойств копытцевого рога; учитывая это, показано применение копытцевых ванн.

9. Изменение подножной основы и основы кожи копытец в большинстве случаев первичны, изменения эпидермиса вторичны; вместе с тем формируется "порочный круг" - деформированный рог травмирует основу кожи, а связанное с ним нарушение питания и воспаление ведут к ухудшению качества рога, способствующее его неправильному росту.

10. Наиболее значительно форму копытец изменяют танцмейстерская, иксообразная, саблевидная, крутая, узко- и широкопалая постановка конечностей; часто деформация копытец отмечается при нарушении постановки конечностей в связи с остеоди-строфией; в профилактике деформации копытец важное значение имеет выбраковка животных с врожденными аномалиями постановки конечностей и предупреждение остеодистрофии, особенно у коров.

II« Локомоторные особенности тазовой конечности, а также то, что ее копытца имеют сравнительно небольшой угол зацепа, предопределяет более частое вовлечение последних в процесс деформации.

12. Различаем начальную, выраженную и запущенную деформа-цию/"стойловые" копытца/, дифференцируя остроугольные, тупоугольные, торцовые, плоские, полные, сжатые /кривые/, гипо- и гиперплазированные копытца, а также копытца с чрезмерно отросшим рогом и копытца с ломким и крохким рогом,

13. Начальная деформация характеризуется мукоидным набуханием основы кожи, отеком эпидермиса; при выраженной деформации копытец имеет место мукоидное и фибриноидное набухание, дистрофия коллагена и эластики, дискератоз, отложение гликопротеинов в роге /гликопротеинов/; при запущенной деформации копытец на фоне фибриноидных и склеротических изменений основы кожи выявляются экссудативно-пролиферативные васкулиты, паракератоз, дискератоз, спонгиоз эпидермиса, инфильтрация его лимфоцитами и мононуклеарами, часто определяем пододерматит, язву мякиша, ламинит, аутоиммунные поражения.

14. Образование сжатых /кривых/ копытец обусловлено в основном ламинитом, часто в ответ на воздействие гистамина, а также анатомо-физиологическими особенностями пальцев /прикреплением связок/, что способствует повороту копытцевой кости в аксиальную сторону, усилению нагрузки на абаксиальные стенки копытец и изменению ее вектора.

15. Деформация копытец при гипокинезии обусловлена нарушением главным образом оттока крови, лимфы и циркуляции тканевой жидкости; кроме того, влияют изменения постановки конечностей, вызванные остеодистрофией.

16. В профилактике возникновения деформации копытец следует предусматривать проведение регулярного активного моциона, необходимого для надлежащего крово- и лимфотока и циркуляции тканевой жидкости в структурах копытец, стирания чрезмерно отросшего рога, а также связывания, инактивации и эвакуации биогенных аминов, главным образом гистамина, при высококонцент-ратном кормлении; в последнем случае представляется рациональным также уменьшение доли концкормов в рационе /совершенствование рационов/.

17. При недостатке в рационе серусодержащих аминокислот, главным образом при кормлении жомом, образуются копытца с крох-ким и ломким рогом; их образование профилактируется добавкой в рацион карбоксилина, кобальта, витамина А и в^ .

18. Содержание крупного рогатого скота на щелевом железобетонном полу сопровождается образованием тупоугольных и торцовых копытец в связи с пододерматитом, ламинитом, коронитом; при содержании животных на щелевом полу с пластмассовым протектором форма копытец изменяется мало /превалируют приспособительные перестройки/.

19. При расчистке копытец необходимо учитывать их структурно-функциональные особенности, обеспечивая участие в опоре главным образом копытцевых стенок.

УШ. ВНЕДРЕНИЕ

Результаты исследований внедрены в УССР. Рекомендации по профилактике деформации копытец крупного рогатого скота рассмотрены и утверждены секцией животноводства и ветеринарии Научно-технического Совета МСХ УССР - протокол № б от 3 августа 1982 года.

Результаты исследований по влиянию щелевых-полов на копытца крупного рогатого скота внедрены в разработки новой конструкции щелевого пола с пластмассовым протектором /совместно с УКРНИИГИПРОСЕЛЬХОЗ/, а также при испытании щелевых полов разных конструкций во Всесоюзном научно-исследовательском институте по испытанию машин и оборудования для животноводства и кормопроизводства /ВНИИМОЖ/.

Лекция "Строение, функция и метаболизм копытец крупного рогатого скота" /Киев, 1980, с. 30/ внедрена в учебный процесс ряда вузов страны.

Внедрения подтверждены соответствующими документами.

IX. РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Животные с врожденными аномалиями постановки конечностей и форм копытец не следует использовать для разведения. Предупреждение образования деформированных копытец заключается: I/ в профилактике остеодистрофии, ведущей к изменению постановки конечностей и деформации копытец преимущественно тазовых конечностей; 2/ в проведении регулярного активного моциона, находимого для надлежащего крово-, лимфотока и циркуляции тканевой жидкости в структурах копытец, стирания чрезмерно отросшего рога, а также связывания инактивации и эвакуации биогенных аминок, главным образом гистамина, при высококонцентратном кормлении; 3/ в рациональной расчистке копытец с обеспечением преимущественного участия в опоре копытцевых стенок. При организации содержания скота на щелевом полу последний следует оборудовать пластмассовым протектором; целесообразно также использование копытцевых ванн, которые повышают прочность копытцевого рога. Для промышленных условий содержания необходимо отбирать животных с нормальной постановкой конечностей и копытцами правильной формы, избегая оставлять животных с саблевидной, узко- и широкопалой постановкой, с иксообразными, 0-образными конечностями, а также животных, имеющих кривые, остроугольные, особенно плоские и полные копытца. К содержанию на щелевом и решетчатом полу более приспособлены животные, имеющие копытца с высокими стенками и сравнительно большей величиной угла в зацепе /53-60°/, желательно с пигментированным рогом, который прочнее, чем не пигментированный.

У1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Материалы диссертации дают основания в числе причин деформации копытец усматривать:

A. Генетические факторы.

Б. Неправильную постановку конечностей /монет быть врожденной, в т.ч. наследственно обусловленной/.

B. Нарушение условий содержания и кормления животных: I/ влияние гипокинезии;

2/ высококонцентратный тип кормления;

3/ недостаточное поступление в организм белков и аминокислот, в т.ч. серусодержащих; 4/ гипо- и авитаминозы, главным образом недостаточность витаминов А и 3)

5/ нарушения минерального обмена, в первую очередь кальция и фосфора;

6/ микроэлементозы /недостаток меди, цинка, кобальта, магния и др./;

7/ состояние пола в помещениях для животных и на выгульных площадках. Г. Болезни копытец:

- пододерматит,

- ламинит,

- коронит.

Д. Болезни суставов и сухожильно-связочного аппарата. Основные моменты этио-логии и патогенеза деформированных копытец могут быть представлены следующей схемой /таблица 23/.

СХЕМА этиологии и пашогенеза деформации

КОПЫШЕЦ КРУПНОГО РВГАШОГО США

В результате проведенного исследования нами установлено:

- главенствующая роль в опоре стенок копытец,

- роль листочков, как биомеханизма , опосредующего латеральное опорно-силовое взаимодействие,

- функциональная специфика фиброархитектоники основы кожи различных сегментов копытец,

- участие субэпидермального ретикулинового сплетения в соединении основы кожи с эпидермисом копытец,

- редуцирование в основе кожи популяции тучных клеток,

- наличие дермантансульфата, как основного протеогликана обеспечивающего механические свойства, и гиалуроната, осуществляющего трофическую функцию основы кожи копытец,

- вертикальный гистохимический градиент эпидермиса копытец с характеристикой обмена нуклеиновых кислот, белков, ферментов,

- явление горизонтальной анизоморфности /сегментарной специализации/ эпидермиса копытец,

- участие гликопротеинов в соединении кератиноцитов,

- постановка конечностей крупного рогатого скота, в том числе при остеодистрофии,

- формы и особенности деформированных копытец,

- патогенез деформированных копытец с учетом роли условий содержания, кормления и экстерьерных показателей в возникновении их деформации,

- изменения копытец при гипокинезии,

- изменения копытец при содержании крупного рогатого скота на щелевых полах.

Разработаны рекомендации по профилактике и терапии деформации копытец, применены копытцевый угломер и пробные щипцы для крупного рогатого скота; совместно с Лабораторией унификации конструкций и индустриализации сельскохозяйственного строительства /зав. - кандидат технических наук Б.В.Услонцев/ УКРНИИГИПРОСЕЛЬХОЗ предложен испытан щелевой пол с пластмассовым покрытием, принятый в производство при строительстве животноводческих помещений в УССР.