Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Архитектоника лимфатического русла сетки и книжки овец на некоторых этапах постнатального онтогенеза

На правах рукописи

СКЛАДНЕВА ЕВГЕНИЯ ЮРЬЕВНА

АРХИТЕКТОНИКА ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА СЕТКИ И КНИЖКИ ОВЕЦ НА НЕКОТОРЫХ ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета им. Н.Ф.Катанова

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор Чумаков Виктор Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Ведущая организация - Институт ветеринарной медицины ФГОУ

ВПО «Омский государственный аграрный университет»

Защита состоится - «23» апреля 2004 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 120.059.01 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан «/У » ^¿^¿з^ст??-^ 2004 года.

Зеленевский Николай Вячеславович,

доктор медицинских наук, профессор Борисов Алексей Васильевич

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат ветеринарных наук, доцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разностороннее исследование морфологии органов пищеварения у сельскохозяйственных животных является необходимым условием не только для контроля и управления всеми жизненными процессами, но и для выявления путей повышения продуктивности животных.

Неоценимую роль для всех процессов жизнедеятельности человека и животных играет лимфатическая система, о чем свидетельствуют работы многих отечественных и зарубежных ученых. Установлено, что лимфатическая система принимает активное участие в белковом, водно-солевом обменах, транспорте белков, жиров, гормонов, ферментов и витаминов, осуществляет дренажную и защитную функции (Жданов Д.А., 1952; Рзаев НА, 1966; Выренков Е.Я., 1967; Куприянов В.В., 1969, 1981; Борисов А.В, 1981, 1982; Орлов Р.С. с соавт., 1983; Мороз ВА, 1984; Сапин М.Р., 1978; Foldi M, 1996; Петренко В.М., 1999).

Огромна роль лимфатической* системы и при патологии. Лимфогенный путь распространения инфекций является основным (Вовк АА, 1957; Сушко А.А., Чернышенко Л.В., 1966; Сапин М.Р. с соавт., 1978). Велика роль лимфатической системы в метастазировании клеток злокачественных новообразований (Жданов ДА., 1952; Выренков Е.Я., 1967; Балашев В.Н., 1975; Борисов А.В., Поташов Л.В. с соавт., 1985; Чумаков В.Ю., 1997,1999). .

При инфекционных заболеваниях лимфатические узлы первыми вовлекаются в патологический процесс, что позволяет более точно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу продуктов убоя • животных. В связи с этим знание конструктивных особенностей лимфатического русла различных органов животных необходимо как морфологам, физиологам, хирургам и клиницистам, так и вете-ринарно-санитарным экспертам.

Несмотря на довольно длительную историю развития учения о лимфатической системе, последняя является наиболее слабо освещенным разделом современной биологии. Особенно мало сведений имеется по морфологии лимфатической системы сельскохозяйственных животных. Обнаруженные сведения по данному вопросу касаются в основном анатомии лимфатического. русла и описания топографии регионарных лимфатических узлов некоторых органов.

В доступной литературе сведений об архитектонике лимфатического русла сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки всех элементов лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данных органов нами обнаружено не было.

Цель исследования - детальное изучение закономерностей архитектоники лимфатического русла сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнататьного онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда-лимфангиона.

Задачи исследования: .

1. Исследовать строение.интраорганного лимфатического русла сетки и книжки овец.

2. Изучить топографию и архитектонику экстраорганного лимфатического русла сетки и книжки овец.

3. Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов сетки и книжки овец.

4. Определить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов сетки и книжки овец.

Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Ка-танова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).

Научная новизна работы. Впервые лимфатическое русло сетки и книжки овец было изучено с позиции лимфангиона, как структурно- функциональной единицы лимфатических сосудов. Кроме того, были выявлены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза. Впервые были исследованы морфологические основы транспорта лимфы сетки и книжки овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и соединительнотканной стромы лимфатических узлов, установлена взаимосвязь миоцитов лимфатических сосудов и капсулы лимфатических узлов, определены разнообразные варианты миоархитектоники всех частей лимфангиона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проделанная работа значительно дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся данные о морфологии лимфатического русла сетки и книжки овец в постнагальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в многокамерном желудке. Кроме того, результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях распространения болезнетворных агентов из пищеварительной трубки по организму овец, что должно помочь клиницистам, терапевтам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий.

Полученные сведения о конструкции лимфангионов сетки и книжки овец, подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.

Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов сетки и книжки овец помогут в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Также результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов России.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях «Катановские чтения» (г.Абакан, 2001, .2002, 2003), на Международной научной конференции «Акту-

альные вопросы морфологии и хирургии XXI века» (г.Оренбург, 2001), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (г.Барнаул,2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г.Сочи, 2002), на Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (г.Улан-Удэ, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Внедрение результатов исследований:. Материалы диссертации используются в учебном процессе и научных исследованиях Санкт-Петербургской и Казанской государственных академий ветеринарной медицины; Курской, Самарской, Дагестанской, Ярославской, Кабардино-Балкарской и Белгородской государственных сельскохозяйственных академий; Ставропольского, Алтайского, Дальневосточного, Омского, Красноярского, Гродненского, Крымского, Оренбургского и Новосибирского государственных аграрных университетов.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы и список литературы. Диссертация изложена на 175 страницах машинописи, содержит 33 таблицы, 73 рисунка (в том числе 66 макро- и микрофотографий, 2 схемы и 5 диаграмм). Список литературы включает 180 работ, в том числе 43 - иностранных авторов.

Основные положения, которые выносятся на защиту.

1. Особенности архитектоники всех элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла сетки и книжки овец.

2. Топография, морфометрические показатели и анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов сетки и книжки овец.

3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов сетки и книжки овец.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на преджелудках, полученных от 98 клинически здоровых овец красноярской тонкорунной породы, принадлежащих племенным хозяйствам «Московское» Усть-Абаканского района и «Россия» Алтайского района Республики Хакасия. Материал получали на ООО АПК «Мавр» или непосредственно на убойных площадках вышеуказанных хозяйств.

Лимфатическое русло сетки и книжки изучалось на овцах четырех возрастных групп: новорожденности, периода отъема, полового созревания и физиологической зрелости, в соответствии с классификацией, предложенной Е.Я. Борисенко (1967). Возраст животных определяли по первичным документам хозяйств и уточняли по зубной формуле (Кулешов Н.П., Красников А.С., 192%).

В ходе исследования были применены следующие методики изучения лимфатического русла: внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов и гистологических срезов, изготовление тотальных препаратов из лимфатических' сосудов и

капсулы лимфоузлов по методу А.В.Борисова (1973), световая и электронная микроскопия.

В процессе исследования определялось формирование лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов сетки и книжки, их направление, характер слияния, форма петель; выявлялось количество сосудов, впадающих в лимфоузлы и выходящих из них; изучались взаимоотношения лимфатических сосудов, посткапилляров, капилляров и узлов с магистральными кровеносными сосудами, а также их отношение к различным анатомическим областям.

Кроме того, была проведена морфометрия всех элементов лимфатического русла сетки и книжки овец. Измерения производились при помощи окуляр-микрометра на микроскопе «Биолам-М». Диаметр крупных сосудов, а также длина, ширина и толщина лимфоузлов измерялись при помощи микрометра, линейки и штангенциркуля. Длина сосудов определялась курвиметром. После проведения всех измерений производилось определение коэффициента извилистости и клапанного индекса лимфатических сосудов.

При световой микроскопии гистологических срезов различных участков органов и регионарных лимфоузлов, окрашенных различными методиками (по Ван-Гизон, гематоксилин-эозином, на эластику по Вейгерту, азаном по Гейденгайну и серебром по методу Бильшовского-Грос), определялись гистотопография лимфатического русла, а также взаимоотношения его с кровеносными сосудами.

По окрашенным тотальным препаратам изучали архитектонику и гистотопо-графию всех структурных элементов стенки лимфангионов интра- и экстраорганных лимфососудов и капсулы регионарных лимфоузлов, определяли ориентацию миоцитов и производили подсчет их количества с помощью окулярной сетки СБ. Стефанова (1974) в поле зрения микроскопа «Биолам-М» при окуляре 7 и объективе 40. Кроме того, производилось определение формы, длины и калибра лимфангионов всех лимфатических сосудов сетки и книжки овец и вычислялся их объем по упрощенной формуле эллипсоида (Борисов А.В., 1984).

При электронной микроскопии ультратонких срезов лимфатических сосудов, посткапилляров и капилляров выяснялось детальное цитологическое строение их стенки.

Все полученные в ходе исследования данные протоколировались, обрабатывались вариационно-статистическим методом Е.К.Меркурьева (1964) с помощью ЭВМ. При этом вычислялись: средняя арифметическая (М), среднее квадратиче-ское отклонение и ошибка средней арифметической

Критерий достоверности определялся по трем порогам вероятности согласно таблице Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ . 3.1. Интраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец <

Лимфатические капилляры (ЛК) сетки и книжки овец.

Корнями внутриорганного лимфатического русла сетки и книжки овцы являются слепоначинающиеся (ЛК), формирующие сети с петлями различных размеров и форм и залегающие в пределах каждой оболочки данных органов.

В подэпителиальном слое слизистой оболочки каждой из сторон стенок ячей сетки и листочков книжки ЛК формируют две густые мелкопетлистые сети, соединенные друг с другом множеством поперечных анастомозов. Длинники капиллярных петель данного участка сетки имеют овальную или многогранную форму и ориентированы в направлении от вершины к основанию стенки ячейки. В листочках книжки петли капиллярных сетей имеют полигональную и многоугольную форму, без определенной ориентации длинников и снабжены большим количеством слепообразных булавовидных и кистевидных выростов.

В области дна ячей сетки лимфокапиллярные сети ее слизистой оболочки имеют петли многогранной, полигональной и треугольной формы без определенной направленности.

От вершины каждого сосочка сетки и книжки овец отходит 1-3 слепо оканчивающихся ЛК, которые, соединяясь друг с друтом, или самостоятельно направляются к лимфатическим капиллярным сетям слизистой оболочки.

Лимфокапиллярное русло слизистой оболочки книжки развито более хорошо по сравнению с таковым в сетке. Более густая капиллярная сеть выявляется в области свободной части и основания листочков книжки. В сетке наибольшее развитие имеют сети ЛК ее дна

Извилистые ЛК подслизистого слоя сетки и книжки овец формируют мелкопетлистые сети с петлями многоугольной и прямоугольной формы без определенной ориентации длинников. Данные сети соединяются с ЛК слизистой и мышечной оболочек органов поперечными анастомозами.

Мелкопетлистые сети ЛК продольного и поперечного мышечных слоев мышечной оболочки сетки и книжки имеют петли преимущественно прямоугольной формы с длинникамн, ориентированными по ходу мышечных волокон. На месте слияния нескольких ЛК формируются лакуны веретенообразной формы. Кроме того, в мышечной оболочке книжки различают сеть ЛК, залегающую в соединительнотканной прослойке между продольным и поперечным слоями. Данная капиллярная сеть определенной формы и ориентации петель не имеет.

Лимфокапиллярное русло серозной оболочки сетки и, особенно, книжки овец менее развито по сравнению с таковым других слоев.

Сети ЛК серозной оболочки обоих органов отличаются наличием пальцеобразных выступов. Петли этих сетей в сетке имеют прямоугольную и многоугольную формы и длинники, ориентированные параллельно продольной оси органа, т.е. по ходу мышечных волокон наружного мышечного слоя.

- Редкая крутшопетлистая сеть серозной оболочки книжки имеет петли многоугольной формы, без определенной ориентации длинников и отличается наличием в местах стыка ЛК лакун округлой, веретенообразной и звездчатой формы.

Морфометрические показатели (длина и диаметр) Ж сетки и книжки овец увеличиваются прямо пропорционально возрасту животных. Максимальный диаметр (0,3 мм) имеют лимфатические капилляры серозной оболочки книжки у взрослых овец, минимальный (0,01 мм) - лимфатические капилляры подслизисто-го слоя сетки и слизистой оболочки книжки у новорожденных ягнят. Количество капилляров на единицу площади органа (плотность капиллярных сетей) с возрастом уменьшается в результате увеличения размера капиллярных петель.

Стенка ЛК сетки и книжки овец представлена одним слоем эндотелиачьных клеток с ядрами преимущественно овальной и палочковидной формы. На поперечных срезах стенка ЛК состоит из 3-5 довольно крупных эндотелиоцитов. Ядра эн-дотелиоцитов ЛК сетки и книжки овец содержат мелкозернистый хроматин, равномерно распределенный по нуклеоплазме. На люминальной поверхности эндотели-аиных клеток имеются складки и выросты, обращенные в просвет капилляра В отличие от кровеносных, в ЛК сетки и книжки овец отсутствует базальная мембрана, что позволяет последним осуществлять всасывание различных веществ непосредственно через стенку и беспрепятственно увеличивать свой объем при заполнении их лимфой. К плазмолемме аблюминаиной поверхности эндотелиоцитов ЛК крепятся «стропные» филаменты, которые осуществляют фиксирутощую функцию и способствуют открытию межэндотелиальных контактов.

Лимфатические посткапилляры (ЛПК) сетки и книжки овец образуются из сетей ЛК, а также на месте слияния нескольких одиночных капилляров, во всех случаях залегают в непосредственной близости с кровеносными посткапиллярами и имеют аналогичную им направленность. От ЛК ЛПК отличаются наличием клапанов, в некоторых случаях большим диаметром, а также более равномерной поверхностью стенки и прямолинейным ходом.

ЛПК слизистой оболочки сетки и книжки овец, анастомозируя друг с другом, сливаются с ЛПК подслизистого слоя. В подслизистом слое сетки ЛПК формируют сети с петлями многоугольной и прямоугольной формы без определенной ориентации длинников.

Сети ЛПК мышечной оболочки сетки и книжки овец залегают между продольным и поперечным мышечными слоями и имеют петли прямоугольной и многоугольной формы с длинниками без определенной направленности.

В серозной оболочке сетки и книжки ЛПК формируют крупнопетлистые сети, залегающие в подсерозном слое. В сетке петли этих сетей имеют прямоугольную и неправильноовальную форму и длинники, ориентированные параллельно продольной оси органа В книжке сети ЛПК определенной формы петель и ориентации длинников не имеют.

Стенка ЛПК не разделена на слои и состоит из одного слоя эндотелиоцитов, лежащих на прерывистой базальной мембране.

Клапаны ЛПК сетки и книжки овец в основном одностворчатые и представляют собой дубликатуру эндотелия их стенки.

Морфометрические показатели (длина и диаметр) ЛПК сетки и книжки овец прямо пропорциональны, а их клапанный индекс - обратно пропорционален возрасту животного. Самые крупные ЛПК обнаруживаются в стенке книжки взрослых овец, а мельчайшие ЛПК - в листочках книжки новорожденных ягнят.

Интраорганные лимфатические сосуды (ЛС) сетки и книжки овец формируются за счет слияния между собой ЛПК данных органов, подразделяются на сосуды трех порядков и залегают во всех оболочках данных органов. В подслизи-стом слое слизистой оболочки сетки обнаружены ЛС. двух порядков, а в аналогичном слое книжки были найдены только ЛС 1-го порядка. В мышечных оболочках обоих органов имеются ЛС 1-го и 2-го порядков. Серозная оболочка сетки и книжки овец содержит в своем составе ЛС всех трех порядков. Внутриорганные ЛС всех оболочек данных органов сообщаются друг с друтом посредством множества анастомозов.

Морфометрические показатели (длина и калибр) и коэффициент извилистости внутрнорганных ЛС сетки и книжки овец положительно, а их клапанный индекс -отрицательно коррелируют с возрастом животного и порядковостью сосуда

3.2. Анатомо-топографнческие особенности экстраорганных путей транспорта лимфы сетки и книжки овец.

Экстраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец представлено: афферентными ЛС, регионарными лимфатическими узлами (ЛУ) и эфферентными ЛС.

Афферентные лимфатические сосуды сетки и книжки овец формируются за счет слияния интраорганных ЛС 3-го порядка и несут лимфу в направлении различных ЛУ, при этом залегая в непосредственной близости с кровеносными сосудами.

С диафрагмаиной поверхности сетки лимфа отводится 2-4-мя афферентными ЛС в правый краниальный ЛУ сетки, а частично - в правый атриальный ЛУ рубца или в ЛУ фундальной части сычуга

От висцеральной поверхности сетки лимфа собирается в 2-6 крупных афферентных ЛС и следует в преджелудочный ЛУ, реже - в левый краниальный ЛУ сетки. Часть афферентных ЛС висцеральной поверхности сетки впадает в краниальный ЛС книжки, или, анастомозируя с афферентными ЛС преддверия и дорсального полумешка рубца, - в левый атриальный ЛУ рубца.

С краниальной части париетальной поверхности книжки лимфа собирается в 1-3 афферентных ЛС, которые впадают в краниальный ЛУ книжки.

В этот же узел происходит отток лимфы от краниальной части висцеральной поверхности книжки.

Некоторая часть (1-2) афферентных ЛС краниальной части париетальной и висцеральной поверхностей книжки вливается в преджелудочный ЛУ, реже - в краниальный ЛУ сетки.

. С каудальной части париетальной поверхности книжки лимфа собирается 1-2-мя афферентными ЛС и следует в правосторонние ЛУ малой кривизны сычуга

На каудальной части висцеральной поверхности книжки формируются 1-3 афферентных ЛС, несущие лимфу в левосторонние ЛУ малой кривизны сычуга.

1-2 афферентных ЛС фундальной поверхности книжки направляются к фун-дальному или краниальному ЛУ книжки, а иногда к левосторонним или правосторонним ЛУ малой кривизны сычуга.

Длина и диаметр афферентных ЛС сетки и книжки овец увеличиваются прямо пропорционально, а их клапанный индекс - обратно пропорционально возрасту животных.

Эфферентные лимфатические сосуды сетки и книжки овец выносят лимфу из ее регионарных ЛУ в различном направлении и, в большинстве случаев, сопровождают кровеносные сосуды.

От правого краниального ЛУ сетки 1-2 эфферентных ЛС следуют в преджелу-дочный ЛУ, реже - в правосторонние атриальные ЛУ рубца, а иногда, совместно с афферентными ЛС преддверия рубца, участвуют, в образовании чревного лимфатического ствола.

Эфферентные ЛС из левого краниального ЛУ сетки следуют в преджелудоч-ныйЛУ.

Из преджелудочного ЛУ выходят эфферентные ЛС, следующие в правый ат-риальный ЛУ, или в сопровождении чревной артерии, минуя желудочный лимфатический ствол, входящие в поясничную цистерну.

Эфферентные ЛС краниального ЛУ книжки отводят лимфу в правый атриаль-ный ЛУ рубца, реже - в краниальный ЛУ сетки или в преджелудочный ЛУ и еще реже - анастомозируют с эфферентными ЛС последнего и участвуют в формировании чревного лимфатического ствола.

От фундального ЛУ книжки отходят 1-2 эфферентных ЛС, которые, сопровождая на всем протяжении кровеносные сосуды, следуют в краниальный ЛУ книжки или в преджелудочный ЛУ.

Длина и диаметр эфферентных ЛС сетки и книжки овец увеличиваются прямо пропорционально их возрасту. Клапанный индекс эфферентных Л С сетки и книжки овец с возрастом уменьшается.

Регионарные лимфатические узлы сетки и книжки овец.

Регионарными ЛУ 1-го этапа для сетки овец являются: краниальный правосторонний ЛУ сетки, краниальный левосторонний ЛУ сетки и преджелудочный ЛУ.

Регионарными ЛУ 2-го этапа для сетки овец являются: преджелудочный ЛУ и правые атриальные ЛУ рубца

Для книжки регионарными ЛУ 1-го этапа являются: краниальный и фундаль-ный ЛУ книжки.

ЛУ 2-го этапа для книжки овец являются: правый атриальный ЛУ рубца, преджелудочный ЛУ, краниальный ЛУ сетки и краниальный ЛУ книжки.

Длина, ширина и толщина регионарных лимфатических узлов сетки и книжки увеличиваются в постнатальном онтогенезе.

ЛУ снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму узла отходят трабекулы. Паренхима лимфатического узла представлена

лимфоидными узелками в корковой зоне ЛУ и макотными тяжами в его мозговой зоне.

Капсула ЛУ сетки и книжки овец состоит из трех слоев: внутреннего, представленного слоем эндотелиаиных клеток, среднего, содержащего в своем составе гладкомышечные и соединительнотканные элементы, и наружного, состоящего из соединительнотканных волокон и клеток. Главным элементом сократительной активности ЛУ являются миоциты их капсулы. Миоциты среднего слоя капсулы ЛУ сетки и книжки овец имеют ядра веретеновидной формы с ззостренными концами и залегают вдоль поверхности капсулы неравномерно. Наибольшее количество мноцитов содержится в области расположения трабекул капсулы (зона мы-шечно-соединительнотканных тяжей), причем в этой зоне они формир)ют мощные пучки, лежат в 2-3 слоя и ориентированы по направлению трабекул. Миоци-ты капсулы ЛУ воронкообразно переходят с нее в трабекулы, где ориентируются вдоль их оси и залегают в непосредственной близости с коллагеновыми и элла-стическими волокнами.

В зоне прилегания лимфатических фолликулов (зона разрежения) капсула гораздо тоньше и содержит меньшее количество миоцитов, чем в области расположения трабекул. Миоциты данной зоны залегают в 1-2 слоя пучками или одиночно и не имеют определенной ориентации.

Наружная оболочка капсулы ЛУ узлов сетки и книжки овец построена из соединительнотканных волокон, которые сплетаются между собой и образуют своеобразную эластическую сеть с разбросанными по ней лаброцитами, фиброб-ластами и гистиоцитами.

Все слои капсулы ЛУ сетки и книжки овец пронизаны тонкими эластическими и коллагеновыми волокнами с хорошо выраженными запасными складками, которые определяют предел растяжимости капсулы при заполнении ЛУ лимфой. В глубоких слоях капсулы залегают более толстые эластические волокна В тра-бекулах коллагеновые и эластические волокна формируют сеть с петлями различной формы и величины и длинниками, ориентированными вдоль продольной оси трабекул. Соединительнотканные волокна тесно связаны с миоцитами и объединены с ними в структурно-функциональный синцитий.

Афферентные Л С прободают капсулу ЛУ под острым углом к его поверхности, проходят некоторое расстояние в толще капсулы и только после этого открываются в краевой синус. Такой ход лимфатических сосудов, по нашему мнению, препятствует обратному току лимфы, даже в случае переполнения ею синусов или в момент систолы капсулы ЛУ. При впадении афферентного ЛС в капсулу ЛУ коллагеновые и эластические волокна, а также миоциты первого веерообразно переходят во все слои капсулы без видимых границ.

Эфферентные ЛС выходят из воротного синуса ЛУ, залегая в непосредственной близости с кровеносными сосудами и нервами. При этом коллагеновые и эластические волокна а также миоциты капсулы постепенно переходят в стенку эфферентного лимфангиона

Микроциркуляторное русло ЛУ сетки и книжки овец представлено мелкими артериями, артериолами, капиллярами, венулами и венами. Кровоснабжение ЛУ осуществляется от артерий, входящих в него через его ворота. Артерии следуют по трабекулам ЛУ и отдают ветви к лимфатическим фолликулам и мякотным шнурам, в которых они ветвятся на капилляры, затем собираются по венулам в вены, выходящие через ворота ЛУ. Кроме того, капсула и трабекулы ЛУ сетки и книжки овец снабжаются кровью от сосудов, вступающих в них со всей поверхности ЛУ. Наибольшее количество кровеносных капилляров и сосудов обнаруживается в мозговом веществе ЛУ.

В постнатальном онтогенезе в ЛУ сетки и книжки овец происходит увеличение отношения коркового вещества ЛУ к мозговому, утолщение капсулы ЛУ и увеличение содержания в ней всех структурных элементов (миоцитов, коллагено-вых и эластических волокон).

Содержание миоцитов в капсуле регионарных ЛУ сетки и книжки овец в постнатальном онтогенезе увеличивается прямо пропорционально возрасту животных. Данная закономерность характерна как для зоны мышечно-соединительнотканньх тяжей, так и для зоны разрежения. Капсула ЛУ книжки овец всех возрастов содержит большее количество миоцитов, чем капсула регионарных ЛУ сетки.

Содержание соединительнотканных волокон в капсуле ЛУ сетки и книжки овец а также наличие запасных складок в коллагеновых волокнах напрямую зависят от возраста животного, следовательно, ЛУ взрослых овец обладают большей депонирующей способностью, так как их коллагеновые волокна содержат большее количество запасных складок, а значит, способны сильнее растягиваться.

3 3. Лимфангионы сетки и книжки овец

Лимфангион - это участок ЛС между двумя клапанами, причем периферический клапан принадлежит данному, а центральный - следующему лимфангиону.

Форма лимфангионов сетки и книжки овец варьирует в зависимости от возраста животного и вида лимфатического сосуда Интраорганные лимфангионы сетки имеют, преимущественно, овально-округлую, цилиндрическую, реже треугольную форму. Аналогичные лимфангионы книжки чаще имеют цилиндрическую форму. Среди лимфангионов экстраорганных сосудов обоих органов наиболее часто встречались эллипсовидные. Лимфангионы ягнят более округлы.

Количество лимфангионов, составляющих ЛС сетки и книжки овец, увеличивается прямо пропорционально возрасту животных и направлению лимфотока

С возрастом и направлением лимфотока происходит, так же, увеличение длины и калибра лимфангионов сетки и книжки овец. Лимфангионы всех сосудов сетки короче таковых книжки, но по сравнению с последними имеют больший калибр.

Емкостная функция лимфангионов сетки и книжки овец, количественной характеристикой которой является их объем, изменяется прямо пропорционально возрасту и направлению лимфотока У новорожденных ягнят отмечается минимальный объем лимфангионов в результате несовершенной депонирующей способности. С возрастом, объем лимфангионов сетки и книжки увеличивается в начале, в основном, за счет увеличения калибра, а затем - длины лимфангионов.

Самой большой депонирующей функцией обладают экстраорганные лимфангио-ны сетки взрослых овец.

Важной функцией лимфангиона является моторная функция, которая неразрывно связана со струтаурой его стенки.

В зависимости от распределения структурных элементов в лимфангионах сетки и книжки овец выделяются мышечная манжетка, стенка клапанного синуса и область прикрепления клапана (клапанный валик)..

В области мышечной манжетки стенка лимфангионов более толстая и представлена тремя оболочками: внутренней (интима), средней (медиа) и наружной (адвентиция). Границы между оболочками лимфангиона выражены нечетко в результате отсутствия внутренней и наружной эластических мембран.

Стенка клапанного синуса гораздо тоньше, так как содержит меньшее количество гладкомышечных и соединительнотканных элементов.

В клапанном валике количество коллагеновых и эластических волокон увеличивается, между ними располагаются единичные миоциты, в результате чего стенка этой части лимфангиона утолщается.

Клапаны лимфатических сосудов сетки и книжки овец в большинстве представляют собой парные складки интимы лимфангиона и имеют полулунную форму. В одном случае в месте впадения афферентного ЛС в краниальный лимфоузел сетки, а также, в двух случаях на месте формирования афферентных ЛС книжки были зафиксированы одностворчатые клапаны.

В лимфангионах сетки и книжки овец клапаны представляют собой складку их эндотелия с лежащей в ее центре соединительнотканной пластинкой. Со стороны просвета сосуда эндотелиальные клетки клапана вытянуты в продольном направлении. На париетальной поверхности клапана эндотелиоциты занимают поперечное к оси сосуда положение. Пучки коллагеновых волокон проникают в клапан с сосудистой стенки и занимают в нем поперечное расположение. Между пучками коллагеновых волокон в створке клапана залегают единичные фиброциты. Эластические волокна в клапане формируют мелкопетлистую сеть с петлями, ориентированными по ходу коллагеновых волокон. Последние имеют небольшие запасные складки, которые, по нашему мнению, придают клапану определенную эластичность, необходимую для полного смыкания клапанных створок. В основании клапана содержится гораздо больше соединительнотканных элементов, чем в его створке, а также единичные миоциты, ориентированные по ходу прикрепления клапана к сосудистой стенке. В створках клапанов лимфангионов сетки и книжки овец гладкомышечные клетки нами обнаружены не были.

В некоторых эфферентных лимфангионах сетки и книжки овец была обнаружена мышца лимфатического клапана, представляющая собой пучки миоцитов (по 2-4 клетки), лежащие в основании клапана и ориентированные по линии его прикрепления.

Интима лимфангионов сетки и книжки овец представлена слоем эндотелиаль-ных клеток, вытянутых вдоль оси сосуда, лежащих на соединительнотканной основе из коллагеновых и эластических волокон.

Базальная и люминальная поверхность эндотелиоцитов имеет неровные контуры и снабжена короткими и широкими цитоплазматическими выростами. Ядра эндотелиоцитов овальной формы, иногда со слегка бугристой поверхностью и крупнозернистым хроматином, равномерно распределенным по нуклеоплазме. В цитоплазме эндотелиоцитов содержатся обычные органеллы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и др.), а также большое количество пиноцитозных везикул. Между эндотелиальными клетками лимфангионов сетки и книжки овец обнаруживаются открытые и закрытые стыки, а также эндо-телио-миоцитарные контакты типа простых соединений.

Средняя оболочка лимфангионов сетки и книжки овец сформирована 1-3-мя слоями миоцитов, причем постоянным является средний слой, а наличие наружного и внутреннего слоев варьирует в зависимости от вида лимфатического сосуда и возраста животного. Миоциты среднего слоя залегают в двух плоскостях и ориентированы в них под прямым углом друг к другу. В стенке лимфангионов миоциты лежат изолировано (в интраорганных сосудах) или пучками по несколько клеток (в экстраорганных сосудах) и ориентированы спирально по отношению к продольной оси лимфатического сосуда. В интраорганных, а также во внутреннем и наружном слоях средней оболочки экстраорганных лимфангионов миоциты ориентируются по типу пологой спирали (под углом менее 45 градусов к продольной оси сосуда). В среднем мышечном слое экстраорганных лимфангионов миоциты ориентируются по типу крутой спирали (под утлом более 45 градусов к продольной оси сосуда) или по типу очень крутой спирали (угол более 70, но менее 90 градусов). Продольная и поперечная к оси сосуда ориентации миоцитов в лимфангионах сетки и книжки овец не встречались.

Поверхность миоцитов снабжена цитоплазматическими отростками, проникающими в наружный и внутренний слои лимфангиона. В цитоплазме миоцитов обнаруживаются большое количество митохондрий, а также пучки миофиламен-тов, ориентированные вдоль оси клетки. Данные органеллы являются показателем сократительной активности миоцитов. Ядра миоцитов имеют пачочковидную форму и хроматин, расположенный преимущественно по его периферии.

В стенке эфферентных лимфангионов сетки и книжки овец выявлены два типа мио-миоцитарных контактов: контакт клетки с клеткой и контакт отростка с клеткой.

Миоциты и соединительнотканные волокна лимфангионов сетки и книжки овец находятся в тесной структурной и функциональной взаимосвязи. Так, колла-геновые и эластические волокна формируют соединительнотканный каркас лим-фангиона и проникают во все его оболочки. Пучки коллагеновых волокон имеют извилистую форму и образуют большое количество «запасных складок», которые расправляются при заполнении лимфангиона лимфой. При этом сами коллагено-вые волокна не растягиваются, определяя предел растяжимости лимфангиона

В средней оболочке лимфангионов сетки и книжки овец коллагеновые волокна ориентированы преимущественно по ходу миоцитов, а в наружной и внутренней оболочках- параллельно продольной оси сосуда

Эластические волокна залегают во всех оболочках лимфангиона В мышечной манжетке наиболее толстые продольные эластические волокна перекрещиваются с тонкими поперечными, формируя сеть с продольной ориентацией петель. В стенке клапанного синуса имеются толстые эластические волокна, образующие многогранные ячейки, и расположенные между ними тонкие продольные волокна. Описанное строение соединительнотканного каркаса стенки лимфангиона обеспечивает последнему необходимую упругость.

Наружная оболочка лимфангионов сетки и книжки овец состоит из пучков коллагеновых и отдельных эластических волокон, с лежащими между ними единичными лаброцитами, фибробластами и гистиоцитами. Соединительнотканные волокна наружной оболочки лимфангиона обладают большим количеством «запасных складок».

В стенке лимфангионов сетки и книжки овец обнаружены пути гемомикро-циркуляции. Так интраорганные лимфангионы снабжаются кровью от артерий, залегающих в их периадвентиции. В наружной оболочке данных лимфангионов располагаются только лимфатические капилляры, формирующие петли с длинни-ками, ориентированными параллельно продольной оси сосуда, и не проникающие в среднюю оболочку лимфангиона В наружной оболочке крупных экстраорганных лимфангионов обнаруживаются все элементы гемомикроциркуляторного русла Капилляры наружной оболочки данных лимфангионов в некоторых случаях проникают в их среднюю оболочку.

В наружной оболочке лимфангионов сетки и книжки овец обнаружены немиели-низированные нервные волокна, лежащие в непосредственной близости с соединительнотканными волокнами, и ориентированные по ходу последних. В адвентиции экстраорганных лимфангионов нервные волокна формируют пучки, содержащие в своем составе 2-8 аксонов. В средней оболочке лимфангионов встречались лишь единичные аксоны. В интраорганных лимфангионах сетки и книжки овец содержится меньшее количество нервных элементов, чем в экстраорганных.

Конструкция стенки лимфангионов сетки и книжки овец имеет возрастные и локальные особенности.

Содержание миоцитов и соединительнотканных элементов в стенке лимфан-гионов сетки и книжки овец увеличивается прямо пропорционально возрасту животного и порядковости сосуда Толщина мышечной манжетки всех лимфан-гионов сетки и книжки овец преобладает над таковой их стенки клапанного синуса в результате повышенного содержания в первой миоцитов, коллагеновых и эластических волокон. Наибольшая толщина стенки отмечается в области мышечной манжетки эфферентных лимфангионов сетки взрослых овец. В области клапанного синуса стенки всех лимфангионов значительно утончаются в основном за счет уменьшения содержания миоцитов в средней оболочке.

выводы

1. Интраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец состоит из сообщающихся между собой ЛК, ЛПК и интраорганных ЛС трех порядков, формирующих единую дренажную систему данных органов. ЛК, ЛПК и ЛС первого порядка залегают во всех оболочках органов и в пределах каждой из них формируют сети, архитектоника которых обусловлена органной структурой, а также всасывающей способностью участка органа.

2. Стенка ЛК сетки и книжки овец лишена базальной мембраны и представлена одним слоем эндотелиальных клеток. Все эндотелиоциты лимфатических капилляров характеризуются наличием «стропных филаментов», с помощью которых они прикрепляются к окружающим их соединительнотканным волокнам. Стенка ЛПК сетки и книжки овец морфологически практически идентична со стенкой ЛК. От последних ЛПК отличаются более прямолинейным ходом, иногда большим диаметром, наличием прерывистой базальной мембраны и, самое главное, наличием клапанов. Характерной отличительной особенностью всех ЛС сетки и книжки овец является наличие в их стенке миоцитов.

3. Экстраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец включает в свой состав: 1) афферентные Л С, собирающие лимфу из интраорганных Л С третьего порядка и несущие ее по направлению к регионарным ЛУ; 2) регионарные ЛУ; 3) эфферентные ЛС, выносящие лимфу из ЛУ. Количество афферентных ЛС, впадающих в какой-либо ЛУ, всегда преобладает над таковым эфферентных ЛС, выносящих лимфу из него.

4. Регионарными ЛУ первого этапа для сетки являются: правый и левый краниальные ЛУ сетки и преджелудочный ЛУ. Частично лимфа от этого органа собирается также в краниальный ЛУ книжки, правые и левые атриальные ЛУ рубца и ЛУ фундальной части сычуга Регионарными ЛУ второго этапа для сетки овец являются: преджелудочный ЛУ и правые атриальные ЛУ рубца.

5. Для книжки регионарными ЛУ узлами первого этапа являются: краниальный и фундальный ЛУ книжки. Частично лимфа от книжки овец отводится также в преджелудочный ЛУ, краниальный ЛУ сетки, правосторонние и левосторонние ЛУ малой кривизны сыч>га. ЛУ второго этапа для книжки овец являются: правый атриальный ЛУ р>бца, преджелудочный ЛУ, краниальный ЛУ сетки и краниальный ЛУ книжки.

6. Капсула ЛУ сетки и книжки овец содержит в своем составе соединительнотканные волокна и клетки, а также миоциты и принимает непосредственное активное участие в продвижении лимфы из ЛУ в эфферентные ЛС. Миоциты в капсуле ЛУ распределены неравномерно: наибольшее их количество отмечается в зоне расположения трабекул, наименьшее - в области прилегания лимфатических фолликулов. Количество миоцитов, коллагеновых и эластических волокон в капсуле положительно кореллирует с возрастом животных.

7. Структурно-функциональной единицей всех ЛС сетки и книжки овец является лимфангион. В зависимости от распределения соединительнотканных воло-

кон и миоцитов стенка лимфангионов подразделяется на мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Линейные и объемные величины лимфангионов в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного, а также по ходу лимфотока.

8. Миоциты являются структурным элементом абсолютно всех лимфангионов сетки и книжки овец. Число миоцитов в экстраорганных лимфангионах всегда больше, чем в интраорганных, а их количество в мышечной манжетке всегда преобладает над таковым в стенке клапанного синуса. Для гладкомышечных клеток и их пучков в стенке лимфангионов сетки и книжки овец характерен спиральный тип ориентации. Структурно и функционально миоциты тесно связаны с коллаге-новыми и элластическими волокнами и образуют единый мышечно-соедини-тельнотканный каркас стенки лимфангиона.

9. В ультраструктурном отношении эндотелиоциты лимфангионов сетки и книжки овец характеризуются значительно выраженным пиноцитозом, а миоциты - миофиламентами, большим количеством митохондрий и наличием мио-миоцитарных и эндотелио-миоцитарных контактов.

10. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение морфометрических показателей всех элементов лимфатического русла сетки и книжки овец, а также усложнение их структуры.

Практические предложения

Полученные данные об архитектонике лимфатического русла сетки и книжки овец рекомендуется использовать при изучении патогенеза заболеваний органов пищеварительной системы, а также при проведении хирургических вмешательств на данном участке пищеварительной трубки.

Кроме того, полученные сведения позволяют по-новому взглянуть на процессы пищеварения и всасывания, происходящие в сетке и книжке овец.

Сведения о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии необходимо учитывать при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.

Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов сетки и книжки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия лекарственными средствами на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.

Новые данные о морфологии лимфатического русла сетки и книжки овец могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Складнева ЕЮ. Лимфатические сосуды и узлы сетки и книжки овцы красноярской тонкорунной породы./Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI векаУ/Материалы Международной науч. конф.: Сб. тр./Т.1. - Оренбург: ОГАУ, 2001.-С. 303-306.

2. Складнева Е.Ю. Лимфатические узлы сетки и книжки ягнят периода полового созреванияУДостижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарииУ/Материалы Международной на-уч.-практ. конф. морфологов: Сб. науч. тр. - Омск: ОГМА, 2001. - С. 142-144.

3. Складнева Е.Ю. Внутриорганное лимфатическое русло книжки овцы красноярской тонкорунной породыУДостижения ветеринарной медицины - XXI ве-ку.//Материалы Международной науч. конф.: Сб. науч. тр./Ч. 2. - Барнаул, 2002.-С. 145-147.

4. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю., Чумакова Е.Д., Тюдишева О.И., Тихонова З.В. Внутриорганное лимфатическое русло желудка овцы.//Морфология/ Т. 121, №2-3,2002.-С. 173.

5. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Лимфангионы сетки и книжки овцы красноярской тонкорунной породы. /Проблемы морфологии (теоретические и клинические аспекты)//Материалы Общероссийской конф.: Сб. науч. тр. - Сочи,

2002.-С 85.

6. Складнева Е.Ю. Внутриорганное лимфатическое русло сетки овцы красноярской тонкорунной породы. //Исследования по морфологии и физиологии ж-х /Сб. науч. тр./В. 14. - Благовещенск: ДальГАУ, 2002. - С. 143-146.

7. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Анатомо-топографические особенности и источники кровоснабжения сетки и книжки овцы красноярской тонкорунной породыУ/Возрастная физиология и патология с/х. ж-х /Материалы Межд) народной науч. конф.: Сб. трУЧ. 1. - Улан-Удэ: БГСХА, 2003. - С. 116-117.

8. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Структурные особенности лимфангионов некоторых органов пищеварительной системы овцы в постнатальном онтогенезе //Успехи современного естествознания/ №10. - Греция, 2003. - С. 107.

9. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Конструкция капсулы регионарных лимфатических узлов некоторых органов овец. //Успехи современного естествознания/ №12.-Италия, 2003.-С.73.

10. Чумаков В.Ю., Складнева Е.Ю. Конструкция клапанов лимфангионов некоторых органов овец. //Успехи современного естествознания/ №12. - Италия,

2003.-С. 74.

Подписано в печать 9.03.04. Формат60x84 1/16. Печать - ризограф. Бумага офсетная. Физ.печл. 1. Усл.печл. 0,93. Уч.-издл. 0,75. Тираж 100 экз. Заказ № 49. Лицензия ПД 16-014 от 19.06.2000 г.

Отпечатано в типографии Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова 655017, г. Абакан, пр. Ленина, 94

Актуальность работы.

Разностороннее изучение морфологии различных систем и органов в условиях нормы и патологии является необходимым условием для наиболее полного понимания всех физиологических процессов, происходящих в живом организме.

Неоценимую роль для всех процессов жизнедеятельности человека и животных играет лимфатическая система, о чем свидетельствуют работы многих отечественных и зарубежных ученых. Так основными функциями лимфатической системы являются: 1)всасывание из органов и тканей различных биологических жидкостей, не всасывающихся в кровеносные капилляры и воды с растворенными в ней кристаллоидами, инородными частицами, гормонами и некоторыми лекарственными веществами; 2)транспортирование лимфы из органов и тканей в кровь; 3)кроветворная и защитная функция, осуществляемая лимфатическими узлами и лимфоидными образованиями пищеварительной трубки (Жданов Д.А., 1952; Рзаев Н.А., 1966; Выренков Е.Я., 1967; Куприянов В.В., 1969, 1981; Борисов А.В., 1981, 1982; Орлов Р.С. с соавт., 1983; Мороз В.А., 1984; Сапин М.Р., 1978; Foldi М., 1996; Петренко В.М., 1999).

Огромна роль лимфатической системы и при патологии. Лимфогенный путь распространения инфекций является основным (Вовк А.А., 1957; Сушко А.А., Чернышенко JI.B., 1966; Сапин М.Р. с соавт., 1978). Велика роль лимфатической системы в метастазировании клеток злокачественных новообразований (Жданов Д.А., 1952; Выренков Е.Я., 1967; Балашев В.Н., 1975; Борисов А.В., Поташов JI.B. с соавт., 1985; Чумаков В.Ю., 1997, 1999).

При инфекционных заболеваниях лимфатические узлы первыми вовлекаются в патологический процесс, что позволяет более точно проводить ветеринарно-санитарную экспертизу продуктов убоя животных. В связи с этим знание конструктивных особенностей лимфатического русла различных органов животных необходимо как морфологам, физиологам, хирургам и клиницистам, так и ветеринарно-санитарным экспертам.

Несмотря на довольно длительную историю развития учения о лимфатической системе, последняя является наиболее слабо освещенным разделом современной биологии. Особенно мало сведений имеется по морфологии лимфатической системы сельскохозяйственных животных. Обнаруженные сведения по данному вопросу касаются в основном архитектоники лимфатического русла и описания анатомии регионарных лимфатических узлов некоторых органов.

После предложения А.В.Борисовым (1973) методики изготовления тотального препарата из стенки лимфатических сосудов и капсулы лимфатических узлов для изучения их структуры, открылся новый этап в исследовании лимфатической системы человека и животных. С данного момента возникают новые представления о факторах лимфотока и об активной роли стенки лимфатического сосуда в транспорте лимфы.

Изучением лимфатического русла многокамерного желудка занималось относительно небольшое число исследователей. В частности, была рассмотрена архитектоника лимфатических сосудов преджелудков (Baum,1912; De Pas, L.V., 1939; Кавенькин Н.А., 1968; Козлов В.Н., 1970) и сычуга (Бициев Т.Б., 1981, 1984) крупного рогатого скота, желудка овец (Иосифов И.М., 1945; Жайнаров Б., 1979), сычуга овец (Тюдишева О.И., 2001), желудка коз (Forstner V.,1973).

В доступной литературе сведений об архитектонике лимфатического русла сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки всех элементов лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данных органов нами обнаружено не было.

Цель исследования: детальное изучение закономерностей архитектоники лимфатического русла сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиций конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфангиона.

Задачи исследования:

1. Исследовать строение интраорганного лимфатического русла сетки и книжки овец.

2. Изучить топографию и архитектонику экстраорганного лимфатического русла сетки и книжки овец.

3. Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов сетки и книжки овец.

4. Определить возрастные и локальные изменения депонирующих свойств и структурных основ моторной функции лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов сетки и книжки овец.

Научная новизна.

Впервые лимфатическое русло сетки и книжки овец было изучено с позиции лимфангиона, как структурно- функциональной единицы лимфатических сосудов. Кроме того, выявлены особенности морфологии и топографии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов сетки и книжки овец красноярской тонкорунной породы на некоторых этапах постнатального онтогенеза. Впервые исследованы морфологические основы транспорта лимфы сетки и книжки овец, изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и соединительнотканной стромы регионарных лимфатических узлов. Установлена взаимосвязь миоцитов лимфатических сосудов и капсулы лимфатических узлов, определены разнообразные варианты миоархитектоники всех частей лимфангиона.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Проделанная работа значительно дополняет, уточняет и обогащает имеющиеся данные о морфологии лимфатического русла сетки и книжки овец в постнатальном онтогенезе и дает возможность исследователям по-новому рассмотреть все физиологические процессы, происходящие в многокамерном желудке. Кроме того, результаты нашей работы позволяют расширить представления о путях распространения болезнетворных агентов из пищеварительной трубки по организму овец, что должно помочь клиницистам, терапевтам и эпизоотологам в проведении диагностических и лечебных мероприятий.

Полученные сведения о конструкции лимфангионов сетки и книжки овец, подтверждают данные других исследователей об активной роли сократительной деятельности стенки лимфатических сосудов в транспорте лимфы.

Новые данные о топографии и морфометрических показателях лимфатических узлов и сосудов сетки и книжки овец помогут в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы. Так же результаты наших исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов учебников по сравнительной и породной морфологии лимфатического русла животных и использоваться в учебном процессе и научных разработках ветеринарных и зооинженерных факультетов ВУЗов России.

Апробация работы.

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях "Катановские чтения" (г.Абакан, 2001, 2002, 2003), на Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» (г.Оренбург, 2001), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (г.Барнаул,2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г.Сочи, 2002), на Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (г.Улан-Удэ, 2003).

Публикация результатов исследования.

По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.

Внедрение результатов исследований в практику.

Материалы диссертации используются в учебном процессе и научных исследованиях Санкт-Петербургской и Казанской государственных академий ветеринарной медицины; Курской, Самарской, Дагестанской, Ярославской, Кабардино-Балкарской и Белгородской государственных сельскохозяйственных академий; Ставропольского, Алтайского, Дальневосточного, Омского, Красноярского, Гродненского, Крымского, Оренбургского, Горно-Алтайского и Новосибирского государственных аграрных университетов.

Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).

Объем и структура диссертации.

Работа включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, библиографию и приложения. Диссертация изложена на 175 страницах машинописи, содержит 33 таблицы, 70 рисунков (в том числе 63 макро- и микрофотографии, 2 схемы и 5 диаграмм). Список литературы включает 190 работ, в том числе 43 иностранных автора.

155 Выводы

1. Интраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец состоит из сообщающихся между собой лимфатических капилляров, посткапилляров и интраорганных лимфатических сосудов трех порядков, формирующих единую дренажную систему данных органов. Лимфатические капилляры, посткапилляры и сосуды первого порядка залегают во всех оболочках органов и в пределах' каждой из них формируют сети, архитектоника которых обусловлена органной структурой, а так же всасывающей способностью участка органа.

2. Стенка лимфатических капилляров сетки и книжки овец лишена базальной мембраны и представлена одним слоем эндотелиальных клеток. Все эндотелиоциты лимфатических капилляров характеризуются наличием «стропных филаментов», с помощью которых они прикрепляются к окружающим их соединительнотканным волокнам. Стенка лимфатических посткапилляров сетки и книжки овец морфологически практически идентична со стенкой лимфатических капилляров. От последних лимфатические посткапилляры отличаются более прямолинейным ходом, иногда большим диаметром, наличием прерывистой базальной мембраны и, самое главное -наличием клапанов. Характерной отличительной особенностью всех лимфатических сосудов сетки и книжки овец является наличие в их стенке миоцитов.

3. Экстраорганное лимфатическое русло сетки и книжки овец включает в свой состав: 1) афферентные лимфатические сосуды, собирающие лимфу их интраорганных лимфососудов третьего порядка и несущие ее по направлению к регионарным лимфатическим узлам; 2) регионарные лимфатические узлы; и 3) эфферентные лимфатические сосуды, выносящие лимфу из лимфатических узлов. Количество афферентных лимфатических сосудов, впадающих в какой-либо лимфоузел, всегда преобладает над таковым эфферентных лимфососудов, выносящих лимфу из него.

4. Регионарными лимфатическими узлами первого этапа для сетки являются: правый и левый краниальные лимфоузлы сетки и преджелудочный лимфоузел. Частично лимфа от этого органа собирается, так же, в краниальный лимфоузел книжки, правые и левые атриальные лимфоузлы рубца и лимфатические узлы фундальной части сычуга. Регионарными лимфатическими узлами второго этапа для сетки овец являются: преджелудочный лимфоузел и правые атриальные лимфоузлы рубца.

5. Для книжки регионарными лимфатическими узлами первого этапа являются: краниальный и фундальный лимфоузлы книжки. Частично лимфа от книжки овец отводится так же в преджелудочный лимфоузел, краниальный лимфоузел сетки, правосторонние и левосторонние лимфоузлы малой кривизны сычуга. Лимфатическими узлами второго этапа для книжки овец являются: правый атриальный лимфоузел рубца, преджелудочный лимфоузел, краниальный лимфоузел сетки и краниальный лимфоузел книжки.

6. Капсула лимфатических узлов сетки и книжки овец содержит в своем составе соединительно-тканные волокна и клетки, а так же миоциты, и принимает непосредственное активное участие в продвижении лимфы из узла в эфферентные лимфатические сосуды. Миоциты в капсуле узла распределены неравномерно: наибольшее их количество отмечается в зоне расположения трабекул, наименьшее — в области прилегания лимфатических фолликулов. Количество миоцитов, коллагеновых и элластических волокон в капсуле положительно кореллирует с возрастом животных.

7. Структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов сетки и книжки овец является лимфангион. В зависимости от распределения соединительнотканных волокон и миоцитов стенка лимфангионов подразделяется на мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана. Линейные и объемные величины лимфангионов в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямопропорционально возрасту животного, а так же по ходу лимфотока.

8. Миоциты являются структурным элементом абсолютно всех лимфангионов сетки и книжки овец. Число миоцитов в экстраорганных лимфангионах всегда больше, чем в интраорганных, а их количествоо в мышечной манжеткке всегда преобладает над таковым в стенке клапанного синуса. Для гладкомышечных клеток и их пучков в стенке лимфангионов сетки и книжки овец характерен спиральный тип ориентации. Структурно и функционально миоциты тесно связаны с коллагеновыми и элластическими волокнами и образуют единый мышечно-соединительнотканный каркас стенки лимфангиона.

9. В ультраструктурном отношении эндотелиоциты лимфангионов сетки и книжки овец характеризуются значительно выраженным пиноцитозом, а миоциты - миофиламентами, большим количеством митохондрий и наличием мио-миоцитарных и эндотелио-миоцитарных контактов.

10. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение морфометрических показателей всех элементов лимфатического русла сетки и книжки овец, а так же усложнение их структуры.

Практические предложения

Полученные данные об архитектонике лимфатического русла сетки и книжки овец рекомендуется использовать при изучении патогенеза заболеваний органов пищеварительной системы, а так же при проведении хирургических вмешательств на данном участке пищеварительной трубки.

Кроме того, полученные сведения позволяют по-новому взглянуть на процессы пищеварения и всасывания, происходящие в сетке и книжке овец.

Сведения о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии необходимо учитывать при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.

Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов сетки и книжки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.

Новые данные о морфологии лимфатического русла сетки и книжки овцы могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а так же при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.

159