Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Закономерности развития и строения височной кости млекопитающих

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ЯРОСЛАВСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 611.715.3:599

ТЯТЕНКОВА Наталия Николаевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ВИСОЧНОЙ КОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

14.00.02 — анатомия человека I

Автореферат диссертации на соискание ученой степеш» кандидата биологических наук

Ярославль — 1992

Работа выполнена в Минском ордена Трудового Красного Знамени государственном медицинском институте и Ярославском университете.

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор П. И. Лобко.

Научный консультант: кандидат медицинских наук, доцент С. И. X и л ь к е в и ч.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Г. В. Стовичек, кандидат биологических наук, доцент А. С. Кулиш.

Ведущее учреждение — Московский стоматологический институт им. Н. А. Семашко.

Защита состоится « » Г992 года в час.

на заседании специализированного совета К 084.32.02 в Ярославском медицинском институте (150000, г. Ярославль, ул. Революционная, 5).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан « » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат медицинских наук, доцент

В. В. Иванов.

ОЩ&Я ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди костей мозгового чзрепа строение височной костя наиболее вариабельно. Многообразие вариантов её строения обусловлено экологическими условиями существование, особенностями слуховой системы, степенью развитая кизга и др. (В.Н.Ееденов, 1956; В.И.Кочеткова, 1958). В связи с ьтач вопрос формирования ушной области у представителей различных отрядов млекооттаодих, в зависимости от положения головы, особенностей питания, охоты, структурной организации и функционального назначения аппарата слуха и равновесия, представляй? определенней ДОТврсс.

Изучение онтогенеза височной кости позволит уточнить некоторые вопросы филогенетического становления этого образования. Б литературе эволюционное развитие отдзлышх час гай л алиментов височной кости освещается нооднозчачно. Однако, бесспорным остается положение, что формирование кости тесно связано1 не только с мозг-вым, но и с висцеральным черепам, ос^олополагав-599 значение :и.:авт развитие внутреннего, среднего ч наружного уха.

Нормальная анатомия и варианты строения височной поста человека хорошо изучены и описаны в классичеахх трудах. Небольшая величина а тесная компановка многочисленных макроскошпес-ких образований височной кости обуславливают известную слоккость её анатомического строения (И.в.Цульга, 1969). Однако, результаты спавнитвльно-слатсадческих исследований, лзлог.сшпм в ряде руководств (В.ИШшкевач, 1923; И.Й.Цйадьгаузен, 1947; В.Н. Жеденоз, 195Ь, 1962 и др.) не дают полного прэдстаглеяля об особенностях строения височной кости у различных групп ьиенопитаю-щих. Сведений о развитии ушной области у яивотних крайне чало.

Вопрос о пренатальном развитии височной коота человека в шеодхся работах освещен неполно. В. основном исследования нап-равлеш на изучение отдельных компонентов височной кости, а не её органогенеза как целостного ачатод'дческсго образования.

С этих позиций вопроси развития всех компонентов височной кости, особенно в раннем онтогенезе,.в пределах малой филогенетической группы - млекопитающих, является актуальными и представляют большой интерес. .

Цу'ль раооур - установление общих закономерностей а выявдё-шо ввдошх оссбошюстей в развитии я строении височной иогти у некоторих ьмекопчтавдих, в том числе человека, в зависимости от их образа кизна. .

1. Избить резватиа височной кости, её полостей и каналов. * ' . 2. Выявить вэдоше ¿собенноств в развитии и строении ил сочной кости ьшекопиащцс.

3. Дать сравните льнув характеристику развития и строения височной кости у эмбрионов и плодов млекопитающие, в том числе человека. . ■ '

Научна" новизна состоит в установлении общих закономерностей, а викшкшаи вадошх особекноотей развития и строения ушной области в ряду млекопитающие, а такяа получении нонах данных к сравнительной анатомии височной кости.

Представленные в работе материалы и высказанные положения тот теоретическое и практическое знача лв.Описание строения и эмбрдоьального развития ушной области у ряда заивотных позволит уточнить вопросы филогенеза височной кости. Полученные данные могутбытз- использованы биологами и анатомами при изучении других костей черепа, в лекциях по анатомии, зоологии, эмбриологии - и эволюционной.биологии.

Основнаэ рслокешя. выносимые на еашиту;

1. Обциа закономерности развития и строения височной кости млекопитающих обусловлены'одинаковой функцией (вместилище для органа слуха и равновесия, формирование боковой стенка черепа и скуловой дуги).

2. Особенности образа аизни вызывают появление видовых различий ь строении и развитии височной кости.

Апробация раДоты."'езультати лрозедачных доследований долояе-ны на научных конференциях кафедр нормальной анатомии (Минск, ноябрь 1991; Ярославль, март 1992), кафедры зоологии (Ярославль, февраъь 1992).

Публикация результатов г-сследсванчя. До теме диссертации опубликовано две.научные работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит аз введения, обзора литературы, главы собственных исследований, обсуж-. декия полученных результатов, выводов и списка литературы. Текст •.дассертаг.иа азлонен на 113 страницах машинописного текста. Рабо-; та иллюстрирована 12 таблигэш, I рисунком и 128 фотографиями.

4

Слисок литературы включает 116 отечеотвэшшх и 51 иностранных источников.

Материал я метода"исследования.3 соответствия о целью а задачами доследования и работе использовал эморлологнче склй и ана-томичэский метода.

Объектами исследования явились животные, входящие и состав ' 7 семейств я 3 отрядов инфракласса Высших Зверей (Табл.1). Отряд приматы представлен человеком, животные подбирались с учетом принадлежности х различным отрядам, учитывались особенности местообитания, способа питания, охоты а перадви:тешл.

Таблица I

Ывтол ЯССЛОДОЗаИИЯ

отряд Семейство Вид анатом- эхфшо-

чвскиИ ГИЧЭОКГЙ

Насекомоядные Кротовые, Крот обыкновенный - 3 15

Грызуны ¡¿шлше Белая крыса 3 22 *

Хищше Собачьи Собака домашяч 3 17

Кошачьи Кошка домапняя 2 ¿3

Парнокопытные Свиньи Свинья домашняя 3 1С

Полорогие Овца домашняя 2 20

Корога 2 16

Приматы Люда Человек , - 20

ИТОГО: 16 151

Эмбриологическая часть работы выполнена на полны:: оерлях ■>151 ?а;х)даш (302 объекта) кшзотных и человека из коллекция кафедры нормальной анатомии «Ьшского государственного медицинского ачсгитута. Зародаш« фиксировались в 12$ растворе нейтрального фср?..ашша или ¿шдкосгк Карнуа, окрашивались по Сельгг.ну, ге-матокг.;ушн-эозином, шпрегнироьались азотнокислым серебром по метода Билнвсвского-Еухе с лоследуицей докраской гематоксилином или без нее л раскладывались на поляне серии срезов толщиной 1520 ык.\;. Размера зародошей дада в миллиметрах темеяно-копчижсвой дшш (ТИП), для эмбрионов а плодов белой крысы, кроме того, возраст указан в сутках.

3 анатомической части работы изучалось строение височной кости методом ыакро-йзисроскошческого.препардроваяпя под стереоскопическим :.шкроскопом ЫБС-9, использовались мацерпрованнка черепа взрослых 2ШВОТШК.

ШЗЪЬТАи пссадовша И ИХ {ШЗДЩВ

Ооцей закономерностью в формирований височной кости у чсех изученных нлекопвтающах является последовательное и взаимосвязанное развитие всех ее компонентов. Е первую очередь появляется ые-зенхимкая закладка слуховой капсулы, позднее формируется чешуя и, наконец, закладка костного остова среднего а наружного уха. Онтогенез височной кости васшис млекопитающих повторяет ее филогенетическое развитее. При огом наиболее консервативная форма сохраняется у филогенетически более древнего образования - каменистой хсстл. .

Основой височной коста является пирамида, формирование которой связано с возникновением вокруг слуховых пузырьков слуховой капсулы. Развитие пирамиды проходит три основные стадии: ме-• зекхимную, хрящевую и костную, что соответствует общепринятому мнению. В формировании структур каменистой «ости общим является определенная последовательность з их развитии. Ооршрование окна преддверия у некоторых видов начинается раньше окна улитки. " Это объясняется тем,. что окно улитки филогенетическа более позднее образование. Это наило отражение в онтогенезе крота, свци и кошки. Несколько позднее отмечается формирование ямок на поверх- • ности пирамида, обращенной.в барабанную полость. У большинства видов млекопитающих ямки стременной мывди и напрягателя барабанной и&репокки появляются одновременно, несколько поздкее - ямка для слуховых косточек. РазЕдтие окон лабиринта начинается на ме-зенхкмной стадии авуховой капсулы, а образование яыок идет в хрящевой парамвде.

Варианты строения пирамиды у различных видов шшкопитаицих' заютпчаются в размерах, различных сроках закладка слуховой капсулы. длительности отвальных стадий, особенностях ориентации поверхностей пирамида, её фор;,л и положения относительно других частей височной кости.

Своеобразное строение и развитие каменистой кости у крота заключается в относительно продолжительной мезенхимой стадии, . отсутствии костной ткана во внутриутробном периоде. На поверхности, обраценноь в барабанную полость формируется толы;о одна ямка стрэмечной ыыэдц, слабо развит шс, разделяюций окна лабиринта. У взрослых ашьотннх отсутствует традиционная форма трехгранной гсцшеда. ;

б

У грызунов (белая криса) каменистая кость проходит очзнь короста мезенхиинуи стадию, в ней рано развивается :срял и к моменту рождения появляется первый очаг окостенения зс^изп осад^-ния стшгачка, Особзшрстр. строения паралида заклшадтея в большой, гирокой ямке слуховых косточо^, цалбньклх, а аде вдаэле -кий» ямок стременнсй гаганд к напрягатэля Ларабанко^ перг донки. Наружная поверхность пирамиды обращена вентрально в cэязil с дор-совентральной ориентацией всех частей височной кости.

В раннем плодном периода развития у зарсдашэй паснокогатшх животннх (свинья, овца, корова) каменистая'кость тах.~& лсоходет короткую тэваишуа стад®. Ш.рамвда обладабг акоЗ, чем в .'дефинитивном состояния формой, она округла м слита с другим: ксстлми чорепа, ее поверхности и грани трудно различив, У предстазите- , лей семейства полорогих (ов-тд, корову.) в результате сильно развитых лобных и теменных костей осковашо пирамида смещено кау -дально.

У кошки г-ралада во ¿знутрдутробном периоде проходит три стадии: масенхимгул, хрящевую а костную. Развитие комноЛ ткани начинается в местах' прикрепления шщц, зате;,* вдоль к.латов а протоков к к роадению печти полностью западает хрщззуп ткаш.

Развитие пирамида у э:.:брионоз и плодов человека сходно с таковым у млекопатавдих яивотше Особенности строения проявляются в отсутствии ямки стременной ¿шцци л дорсо-вэнтральноЛ ориентации частей височной кости.

'.¡ох'ласно Международной ветеринарной номенклатуре (1980) в пирамугз височной кости выделяют три поверхности: ростральную "(обращена в сторону костного намета мознэчка), :.;9диальную довернута'в полость черепа) к'вентральную (обращена в барабанную полость). Для человека принято эти поверхности обозначать оя<э-дующим образом: передняя, задняя и нишгял. Однако, результата исследования покасали, 'что термин "вентральная" для хшеот1Шх не отракает действительного положения этой поверхности, обр?.щен-ной у ;.шогих видов назо-взнтральнс и несколько латерально. На наи взгляд, более правильно.применять термин "нарушая поверхность".

Строению канатов пирамида в литературе уделено мало внимания. основные работы направлены на язучэшо полостных структур в постнатальном периоде у человека» данные по животным отсутствуют. Результаты собственных исследований показали, что лицевой канал у большинства зародышей млекопитающих состоит из.трех от-

дедов: лабиринтного, барабанного а баребаннс-сосцевидного; У эа-родоаей крота и кошки лицевой канал имеет два отдела: лабиринтный и барабанный. Эхо связано о особенно«ями развитая сосцевидной части - у крота эта закладка не развита во внутриутробной триоде, а у ко¡им она смещена дорсо-каудально.

Для млекопитающих хорекгерен общий тип строения внутреннего . „духового прохода: широкий, короткий с перфорированным дном, от которого отходят канады лицевого и преддверно-улиткового нервов. Окостенение стенок прохода отмечено только у зародышей кошки, в конце внутриутробного периода. Стенки сонного канала к рождению не сформированы, односменная артерия проходит между барабвнной полоогыо и наружной поверхностью пирамиды. Своеобразное строение получаот мызечно-хрубный канал. У человека и животных во внутриутробном периоде слуховую трубу сопровождают две кыщцы: напряга-таль небной занавески г напрягатель барабанной перепонки. У взрослых животах в канале лежит папрягатоль небной занавески. В онтогенезе. млекопитающих первым закладывается напрягатель небной занавески, у человека первым появляется напрягатель барабанной перепонки. Воз.чолно обе мвдцы имев? общее происхоздение, а в ходе филогенеза проязолло их разделение.

У ылекоггатащкх, имеодЕХ кранио-каудальную ориентацию частей височной кося? на песте яремного о та ере гея расположен шро-кий, короткий яремный канал. Это связано с особенностями положения голова относительно туловища.

Сосцевидная часть височной косги у больпинства млекопитао-щих во внутриутробном периоде проходит мезенхимную и хрящевую стадии и срастается с затылочной костью. Особенно ею выражено у копытных животных, у которых сосцевидная часть имеет ввд треугольной закладки и вытянута назально. У хищных животных во взрослом состоянии сосцевидная часть к рождению состоит из костной тнани,

В литературе сложилось мнение об отсутствии шиловидного отростка в височной кости гжвотных. Результаты наших исследований показалл, что во внутриутробном периоде шиловидный отрооток зак- . ладивается самостоятельно у всех изученных видов млекопитающих, проходит меэеютмпув к ¡г.ширвуш стадии, срастаясь с пирашдой. В аоотвагальном периоде окостенение шиловидного отростка происходи г только у человека,, у кивотных идет ого редукция в связи о отсутствием функциональной нагрузки.

Вопроо о развитии покровных костей чорепа в литературе освещен неоднозначно. Большинство авторов придерживается мнешл, что эти кости развиваются непосредственно в перялодллярной г.с-зенхиме, минуя хряпезув стадии (А.А.Заварзип, 1935; Б.М.Паттен, 1959; П.Я.Геркв, 1957 и др.). Вместе с тем ямеотся данные о наличии, гэк называемого, "вторичного" хряща (Ф.С.Гагольская, 1549, 1959).

Общей закономерностью в развитии чещуи височной кости у псех изученных нами видов гивотных и человека является то, что, во-первых, её закладка по времени несколько отстает от формирования слуховой капсулы; во-вторых, ыезенхимнал чешуя на ранних стадиях разиигия соединена о закладкой покровных костей .'¿озгоього черепа, при этом гранапы между отдельными костями неразличимы. Сходные данные приводятся Н.В.Псиовой-Латкииой (1969,19*71) про язу-ченни покровных костей черепа человека.

Согласно нашим данным форлзрование чещуи височной ксети у различных представителей класса млекопитающих и.\!еет видов:«отличая. У грызунов (белая краса) развитие чешуи во пнутрлутгоЗко:.' периоде проходят три стадам: мезенхимную, хряцевук, костную. У плодол 18 суток эмбриогенеза мозшо одновременно кабледать все трй.вчда соединительной ткани.

Своеобразное развитие че-'ти отмечается у зародышей кроте и собакч. Её формирование происходит за счет двух различных по происхождению а времени появления закладок. Первая входи? а ебцую зск-ладку костей мозгового черепа, её появле:ше отмечается у крэта 12 мк. ТО а собаки 16 мм. длины. В развитии этой части че^уи -имеется хрящевая стадия. Вторая закладка, так называемого кож -ного происхождения, несет скуловой отросток к развивается позднее (крот 17 мм. и собака 28 мм. ВШ, в ней мезенхимная стадия сменяется костной. Во время окостенения обе части соединяются, сбраьуя единую чеэую височной кости.

Особенности развития чешуи височной кости у крота и собаки, на нел взгляд, мояно объяснить слсдущим: крот постоянно находится в плотном горизонте почвы, ведет ропций образ етзни, испиты -вая при втом определенную механическую нагрузку на опорно-двигательный аппарат и как результат - укрепление костей черепа, появление дополнительной стадии в развитии (хрящевой), формирование чешуи из двух закладок. У собаки, как хыцника, в счязи с необходимостью разрывать, разгрызать добычу, также увеличивается наг-

■ руака на госте черепа.

У коиатяыг яявотнах (свинья, овца, корова) особенности формировали.! чешуи заключаются в относительно рапнем появлении ску-яовогс отростка, в непродолжительной по врсиени мезенхикяой стадии развития и раннем окостенении.

Рапнкэ закладку скуловой дуга у коровы и овцы можно объяснив особенностями пятанля и значительной динвшческой нагрузкой во время переЕовмзакпя ощи, способствующей развитию височной мыеды, которая в свою очередь инициирует раннее развитие скудо -вого отростка и чешуи. О фордарующем влиянии гевания на развитие п отроение черепа отвечали Б.А.Нияитйк (1958,1962) и Н.Н.Вороп -цов (1932), ОйшгрныЯ скуловой стростоя у свиньи - результат статической нагрузки, претерпеваемой животным ь связи о дробящим га-пом пережевывания, пищи.

В берабданой кости млекопитающих различает две части: наружную, образующую костный остов среднего уха (барабанный пузырь) в внутреннюю (костный наружный слуховой проход). У взрослых еивот- . них, в отличве от человека, хорошо развит барабанный пузырь, за-ключаотпй в себе барабанную полость и выполняющий роль резонатора звукол, при'этом у негогорих млекопитающих животных особенности строения этого образования считаются видовой принадлежностью (В.К.Ееденов, 1262; 5 "Цтт. 1987).

У всех изученных представителей класса млекопитающих бара -баяная часть зкссчной кости слабо развита во внутриутробном по -риоде и состоит из нескольких закладок: барабаннсго пузыря, ба -рзбанного кольца и мезеяхишого уплотнения вокруг наружного слухового прохода. Отставание в развитии барабанной частя относи » тэльно других частей височной кости могло объяснить теп, что ею филогенетически более молодая структура, возникшая в результате преобразования костей : зсцерального черепа, впервые появившаяся в виде барабанного кольца у млекопитающих (В.М.Шимкввсч, 1928; И.И.Шмальгаузен, 1947; Л.С.Богословск&я, Г.Н.Солнцева, 1979).

Результаты собственных исследований полазали, что у взрослых животных отроение огребенной части достигает большого разнообразия по форме, размерен, и положении относительно пгра-ады. Во внутриутробном периоде барабанная часть недостаточно развита, а видовые особенности проявляется в сроках появления а продолжительности иезешскиной схалли.

Согласно общвпшнягому мнению (А.А.Зэварзпн, 1936; Г.С.Шес-

такова, 1940; Б.Л.Дс,мбровский, 1940), барабанная кооть млекопи-таицих является накладной. Однако, . .энные А.Я.Фриденштейнэ (1949, 1950,1957) и W. Haines (1942) свидетельствуют, что развитие ей протекает своеобразно, отличаясь от гистогенеза как основных, так в накладных костей. 7 млекопитающих в развитии ряда накладных костей имеется особая хрящевая стадия, которая служит промежуточным этапом в развитии остеобластов, Такой путь ссгеогенеза предложено называть ыетахокдральнны окостенением (А.Я.Фриденштейн, 1950). При этом хрящевая стадия не предшествует и не связана с образованием хрящевой модели будущей кости. Хрящевая ткань развивается в зачатке накладной кости, "внутри",костной стадии, её появление с самого начала происходит в условиях окруаовдего ос-теогенеза.

Согласно данным литературы, хрящевая ткань встречается в барабанной и нижнечелюстной костях у некоторых млекоштаицих. Она наблвдалась у человека,, крысы (А.Я.Фрлдештейн, 1943), овцы (Н.П.Ша^фер, 1888), но отсутствует у кошки (Г.В.Ясвоин, 1955), свиньи (Г.С.Шестокова,.1941).

Наличие хрящевой стадии связывают о быстрый ростом вачаткоа костей у ряда млекопитающих, как приспособительная реакция к у о-. добили развития - к усиленному росту.

Данные наших исследований показали, что общим для копытных животных является одновременная гакладка чешуи и барабанной час* та височной кости, формирование которых начинается после образования хряща в слуховой капсуле. Барабанная часть в ранней плод -ном периоде представлена небольшим скоплением ыезенхимных клеток вокруг наружного слухового прохода. Однако, по данным литература (m Fischer ,1989) развитие барабанной частя у капское дамана завершается к роздению, за.исключением наружного слухового прохода, барабанный пузырь ори этом полностью окостеневает. Следовательно, основное развитие этой кости приходихоя на вторую поло -вину внутриутробного периода.

У свиньи скопление ываенхздш вокруг наружного слухового прохода отмечается у эмбрионов 33-34 ым.ТКЦ, а оформленная закладка барабанного кольца о небольшим центром окостенения у зародышей . 36-38 мм.ОД. Барабанное кольцо проходит очень короткую меаен -хинную стадию и рано окостеневает. ' .

Развитие барабанной части у овцы начинается у зародышей __ 21-23 ш. длины, а у эмбрионов 36-58 мы. ГОД она принимает вид

барабанного кольца, в котором позднее (зародыши 43 ым.ЗКД) развивается костная ткань.

У коровы, по сравнению о другими копытными животными, бара -банная часть в раннем периоде развита слабо, скопление мезенхим-. : 1шх клеток вокруг наружного слухового прохода появляется у эмбрионов 25 мм.КД; наличие костной ткани отмечено у зародышей 100 мм. длины. В отличии от овцы и свиньи, у которых закладка и окостенение барабанного кольца и чешуи происходит параллельно, у эмбрионов коровы развитие барабанной частя отстает от чещуи.

У крота во внутриутробном периоде хорошо развит барабанный пузырь, в его развитии отмечается две стадии: мезеяхишая и костная. Эту особенность в развитии височной кости мы связываем с образом- жизни этих животных к особенностями слуховой системы. Согласно теории системогенеза (П.К.Анохин, 1968), каждое животное в момент рождения должно быть не вообще "созрзвшим", а избирательно, я подготовленным к особенностям именло той экологии, которая является характерной для данного вида, обеспечивая яра этом новорожденному успешное -выживание на основе естественного отбора.

Барабанный пузырь грызунов предотавлен во внутриутробном периоде небольшой закладкой ыезду молоточком, в нижней челюстью. Наличие хрящевой ткани в развит этой рости нами не выявлено; в ' этом наси данные расходятся с результатами исследования А.Я.Фри-денштейна (1949,1950).

У представителей отряда хищных, развитие барабанной части происходит по разному. У кошки эта часть состоит из барабанного кольца (оно проходит две стадии: незенишную и костную) и крановой каудальной закладки барабанного пузыря. О наличии хрящевой ткани в барабанной кости кошки отмечая Б.Х|>пт( 1987). 7 собаки раз», витие барабанной части начинается у зародышей 70 мм.ЭД и состоит также из двух закладок: барабанного кольца и барабанного пузыря, обе ножного происхождения.

У зародышей человека в цервой половине внутриутробного периода барабанная часть представлена ысзенхимным барабанным кольцом, окоогеневавдим у плодов 50-70 ым. длины.

Результаты наших исследований показали, что развитие наружного слухового прохода у изученных млекопитающих происходит в несколько этапов. На первом этапе наружный слуховой проход представлен воронкообразным углублением - перввчнМ слуховой, проход. •'"'"'■ ......

.' Загсы происходит постепенное сближение дорсальной и вентральной стенок, при этом просвет уменьшается ; принимает щэлевидиув форму. Второй этап характеризуется появлением в наружном слуховом проходе эмбриональной хрящевой ткани, которая разрастаясь заполняет внутреннее пространство тая, что просвет со временен полностью исчезает. На третьем этапе начинается разрушение хряща, появление просвета (ренанадиэация) и формирование вторичного слухового просвета.

Образование хрящевой ткани идет от внутренних стенок прохода в его центру и от медиального конца в латеральном направлении. Процеоо реканализации имеет обратная порядок: разрушение ткаго: начинается в центральной части прихода.

Общим для изучены« видов является отсутствие костной части наружного слухового прохода, что подтверждается данными, полученными на плодах человека (В.А.Нелипа, 1973; А.А.Саряфяи, 1972).

" Видовые особенности развития л строения наружного слухового прохода проявляются во ьреые.ш появления л продолжительности атре-эии, сроках реканализации, формы наружного слухового прохода, его положения относительно других частей височной кости. 3 ранние сроки развития наружный слуховой проход у всех изученных видов млекопитающих представлен воронкообразным углублением, имеющим на поперечном сечении, сначала округлую, а затем овальную форму. С момента образования хряща в наружном слуховом проходе определяются видовые различия.

У зародышей крота наружный слуховой проход имеет неправильную форму, *с боковыми выпячивания),т. Такая необычная форма объясняется тем, что у взрослых животных хрящевая часть наружного слухового прохода образована четырьмя подвижно сочлененными пластинкам (Л.С.Богословская, Г.Н.Солнцева, 1979). Первые скопления мезенхимы вокруг прохода огмечавтея у эмбрионов 9-И мм. длины, а у плодов 17 мм.ГСД вокруг первичного наружного слухового прохода имеется более иди менее оформленная мезенхшжая закладка стенок вторичного наружного слухового прохода, ь это же время отмечается его атрезся. -

Наружный слуховой проход у эмбрионов и плодов белой крысы длинный, извилистой формы, на поперечном сечении- вытянут кранио-каудально. Дорсальная и вентральная огенки прохода сильно сближены, мезду ниш находится небольшей слой плотно расположенных хря-

щевых клеток. Закладка стенок вторичного слухового прохода появляется у эмбрионов 14 суток. Во внутриутробном рериоде она слабо развита и у новорожденных крысят представлена небольшим уплотно», даем мезенхимы, венгральнее наружного слухового прохода. Атрезия прохода начинается на 17 сутки эмбриогенеза.

7 эмбрионов свиньи нарулашй слуховой проход овальной формы, в нём отмечается значительное скопление эмбриональной хрящевой ткани, образование которой начинается у зародышей 33-34 км. ТКД. Стенки прохода в первой половине внутриутробного периода развиты", слабо, они представлены в виде небольшой закладки с нижней стороны латерального отдела наружного слухового прохода.

Наружный слуховой проход у овцы более вытянут кранио- кау -дально, в нем такле шсго хрящевой ткани. Хорошо развита подковообразная закладка внутренней барабанной части (её разййтие начинается у эмбрионов 35 мм.ТВД) - это участок плотнорзсположенных мезенхимнык клеток, окру га щи к наружный слуховой проход о ростральной и каудальной сторон.

7 зародышей коровы наружный слуховой проход на поперечном сечении вытянут, центральная часть несколько расширена. Полная атрезия прохода наблюдается только в медиальном отделе, латераль-но - сохраняется просвет, а хрящевая ткань отмечается только вдоль внутренних стенок прохода. '

Большое скопление эмбриональной хрящевой ткани, заполшшцзй наружный слуховой просвет, видимо, является приспособительной реакцией организма на условия развития - интенсивный рост костей (лобной, теменной у жвачных, массивного скулового отростка у свиньи) о

7 хищных животных все этапы внутриутробного развития наружного уха (атрезия, реканализация и образованна вторичного олухо-вого прохода) прослежены у зародышей кошки. К моменту рождения внутренняя барабанная часть у неё представлена подковообразной закладкой. У собаки наружный слуховой проход сильно вытянут кра-нио-каудально, верхняя и нижняя стенки сближены, между ниш образуется небольшой участок ткани« с нижней стороны прохода находится закладка барабанной часта.

Наружный слуховой проход у зародышей человека расширен в латеральное отделе, медиальнее сужается. Атрезия прохода отмечается у зародышей 36-37 ж. длины. Образование стенок вторичного слухо-

вого прохода начинается о* наружного слухового отверстия в медиальной направлении.

03ще8 закономерностью в формировании наружного слухового прохода у всех изученных видов млекопитающих является наличие временно функционирующей структуры - физиологической атрезии, причины появления которой в трубчатых органах объясняются неоднозначно. В литературе имеются некоторые указания на возможные причины возникновения физиологической атрезии. С одной отороны, закрытие просвете некоторых органов считается рекапитуляцией этого процесса у предков позвоночных (А.М.Ваоюточкин, 1945; А.Г. Нкорре, 1971), щрю этом гиотогенетаческая рекапитуляция по мнению авторов имеет место там, где ев наличие оправдано функционально или морфологически. В этом случае агрезия, как временная эмбриональная структура появляется в результате адаптации эмб -риона на данном этапе его развития и условиям существования (А.Н. Северцев, 1939; И.А.Аршавский, 1967;';И.И.Шмальгаузен, 1979).

.Исходя из результатов собственных исследований, мы приходим к выводу, что атрезяя наружного слухового прохода возникает как адаптационная реакция- органа. ¡Ложно виделить две основные причины: это защитная реакция для предохранения внутреннего и среднего уха от попадания околоплодных вод. Это мнение подтверждается данными о физиологической атрезии трубчатых органов, изложенными в монографии П.И.Лобко, Р.¡/.Петровой, В.Н.Чайка (1983) и Р.М.Петровой (1969); во-вторых, атрезия наружного рдухового прохода имеет формообразующее значение в развитии наружного уха. Сроки ев появления совпадают с интенсивным развитием костей иозгозого черепа, а процесс реканализации начинается тогда, когдп имеется хорошо оформленная закладка станок вторичного наружного слухового прохода.

С явлением атрезип наружного" слухового прохода тесно связан процесс формирования барабанной перепонки. Её появление у всех изученных животных и человека совпадает о началом атрезии слухового прохода.

Таким образом, у всех изученных животных и человека височная кость имеет принципиальное сходное отроение в связи о одинаковой функцией (вмеотилище для органа олуха и равновесия, формирование боковой стенки черепа и скуловой дуги) и состоит из чешуи, пирамиды и барэбэнной части. Различное сочетание вариантов самоо-

•тоятельности частей височной кости и особенности строения определяются степенью развития мозга, способом питания, охоты. Исследование онтогенеза височной костя показало, что ее. развитие складывается из формирования филогенетически разнородных костей, изменение которых происходило под влиянием менянцихся условий существования. Для современных млекопитающих характерны последовательность и взаимосвязь в развитии всех составляющих компонентов височной кости, отраяавдее ее эволюционное развитие.

ВЫВОДЫ

1. Височная-кость представляет совокупность филогенетически разнородных костей (чешуйчатой, каменистой а барабанной). Общая закономерность ее форглровандя у млекопитающих состоит в последовательности и взаимосвязи развития составляющих компонентов. Вначале закладывается перепончатая слуховая капнула, затом чешуя, позднее появляется костный остов среднего и, наконец, наружного уха. ■ —

2. Во внутриутробном периоде каменистая, барабанная части в чешуя развиваются самостоятельно. Формирование сосцевидной части на хрящевой стадия тесно связано о латеральными массами затылочной кости. Объединение перечисленных частей в единнуп кость отмечается в процессе окостенения.

3. Особенности образа хизни, .питания, охоты и степень развития мозга определяют видовые различая в строении и развитии височной кости.

4. У млекопитающих в эмбриональное периоде вшолена закладка шиловидного отростка, который на хрящезой стадии срастается с пирамидой. Окостенение шиловидного отростка происходит только у человека.

5. Филогенетически более древние образования (пирамида) подвержены наименьшим вадовыы изменениям, молодце - наъуашй слуховой проход - характеризуются значительными видовыми разнообразиями.

6. Во внутриутробном периоде в лицевом канале выделены лабиринтный, барабанный и барабашго-сосцаввдный отделы. Стоякп сонного и мыщечно-трубного .каналов полностью не сфорлированы.

7. Одним из факторов,' опособствуюда становлению барабанной перепонки, яадяется атрозия наруяного слухового прохода. В эмбриогенезе швхоштшщзх гагохздка барабанной перепотел ло времени совпадает с развитием физиологической атрезии наружного; слухового прокола.

8.' Пирамида височной кости у млекопитающих проходах три основные стадии развития: мезенхимную, хрящевую и костную; барабанная часть - мезенхимную и костную. Б формировании чещуи определяются видовые особенности: у некоторых животных (крот, белая кры -оа, собака) отмечается промежуточная хрящевая стадия, костная ткань при этом развивается поздно. Отсутствие хряща в чешуе копытных аивогных, кошки в человека ведет к сокращению перепончатой стадии и раннему развитию костной ткани.

9. В связи о особенностями положения головы относительно туловища у большинства млекоштащшс гиаотных части височной кости имеют назальную ориентацию; яремное отверстие преобразуется в яремный канал. У зародышей белой крысы и человека височная кость ориентирована дорсо-вянградьно; яремный канал отсутствует.

СЛИСОК ГАВОТ, ОПУБЛЮШШШХ ПО ТШ ДИССЕРТАЦИИ

1. Эмбриогенез височной кости белой крысы // П-й съезд анатомов, гистологов и эмбриологов Белоруссии: 'Тез.докл. - ¡¿инск,

1991. - С. 176.

2. Развитие височной кости у зародышей млекопитающих //Т11 конференция молодых ученых и специалистов: Тез.докл. - Ярославль,

1992. - С.14.