Автореферат диссертации по медицине на тему Влияние статических физических нагрузок на лимфатическую систему
На правах рукописи
Микусев Ростислав Юрьевич
ВЛИЯНИЕ СТАТИЧЕСКИХ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК НА ЛИМФАТИЧЕСКУЮ СИСТЕМУ
14 00 51 - Восстановительная медицина, лечебная физкультура и
спортивная медицина, курортология и физиотерапия 1400 16 -Патологическаяфизиология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук
№11111111111111111111111111
□ОЗ161456
Москва - 2007
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении дополнительного профессионального образования «Казанская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»
Научные руководители:
доктор медицинских наук, профессор Аухадеев Эрик Ильясович доктор медицинских наук, профессор Миннебаев Марсель Миргаязович
Официальные оппоненты.
Заслуженный деятель науки РФ, доктор медицинских наук, профессор Хрущев Сергей Васильевич (врачебно-физкультурный диспансер № 19 СЗАО г Москвы)
доктор медицинских наук, профессор Смирнов Иван Евгеньевич (ГУ Научный центр здоровья детей РАМН, Москва)
Ведущая организация: Московский государственный медико-
стоматологический университет
Защита диссертации состоится « »_2007 г в_часов
на заседании Диссертационного Совета Д 208 072 07 при Российском государственном медицинском университете по адресу 117997, г Москва, ул Островитянова, 1
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного медицинского университета по адресу 117997, г Москва, ул Островитянова, 1
Автореферат разослан «_»_2007 г
Ученый секретарь Диссертационного Совета
доктор медицинских наук, профессор Г Е Иванова
Актуальность темы
Адаптация к физическим нагрузкам (ФН) остается одной из актуальных проблем биологии и медицины. Суть ее заключается в раскрытии механизмов регуляции, за счет которых функциональные системы переходят к уровню, обеспечивающему жизнедеятельность организма в качественно иных условиях Изучение механизмов срочной адаптации к ФН знаменует собой узловой момент адаптационного процесса, так как переход от срочного этапа к долговременному делает возможным формирование состояния, обеспечивающего увеличение функциональных возможностей организма в условиях максимальных ФН (П К Анохин, 1975, М 3 Меерсон, П Г Пшенникова, 1988)
При изучении срочных адаптационных реакций различных систем в условиях ФН необходимо учитывать характер мышечной деятельности В спортивной медицине динамические (изотонические) нагрузки преобладают при тренировке выносливости и быстроты, статические (изометрические) - при тренировке силы Функциональные пробы со статической нагрузкой (СН) используются в спортивной, клинической практике и авиакосмической медицине (Г Д Глод с соавт, 1987) Изменения регуляции сердечно-сосудистой системы в условиях изотонических нагрузок происходят в направлении экономизации функции системного кровообращения в покое и при малых нагрузках и максимальной производительности при выполнении предельных нагрузок При преобладании изометрических нагрузок признаки экономизации функции выражены слабо, либо вовсе не выявляются В условиях СН существенно выше артериальное давление, отмечается повышение общего периферического сопротивления сосудов (НД Граевская, ТИ Долматова, 2004, В А Геселевич, 2004, ГА Макарова,2005]
Срочный этап адаптации нетренированного организма к физическим нагрузкам реализуется на основе готовых физиологических механизмов Однако, срочная адаптационная реакция организма, включающая в себя разнообразные механизмы регуляции и призванные поддерживать гомеостаз, оказывается, как правило, несовершенной при выполнении максимальных физических нагрузок
(Ф 3 Меерсон, 1988) Приспособительные реакции организма обладают лишь относительной устойчивостью и могут иметь место как перенапряжение функциональной системы, так и отрицательные перекрестные эффекты В условиях максимальных ФН наблюдаются значительные изменения со стороны кардио-респираторной системы (AB Чоговадзе с соавт, 1986, В А Геселевич, 2004, Н Д Граевская, Т И Долматова, 2004, Г А Макарова, С А Локтев, 2005, В А Епифанов, 2006, Т Boone, R Byrd, 1982, G Keren, Y Shoenfeld, 1981, D Les-bros, 1980, W Schulte, 1983), лимфатической (СБ Хрущев с соавт, 1991) и мышечной систем (П 3 Гудзь, 1975, Т Seene, 1986), опорно-двигательного аппарата (ТН Васильева, 1990, ЭИ Аухадеев, 2004), внутренних органов (С С Полтырев, В В Русин, 1987, Р Я Сафиханов, 1990), нейрогуморальных, биохимических и гормональных констант биологических жидкостей организма (Н Н Яковлев, 1986, А А Виру, 1988, В В Банин, 2000, A Salrmnen, 1984)
Эти исследования проведены, в основном, в условиях динамических ФН Реакция лимфатической системы (JIC) не явилась предметом целенаправленных исследований в условиях статических ФН Имеются лишь единичные сведения о том, что при субмаксимальных изометрических мышечных сокращениях выявляется отек тканей, который объясняется нарушением транспорта жидкости из капилляров в JIC [В R Jensen, 1992, Е Havas, 1997]
Вместе с тем JIC, являющаяся частью сосудистого русла, участвует во всех патологических процессах организма (В К Хугаева, 1996, MP Сапин, 1997, И А Ибатуллин, 2003, М М Миннебаев, 2004, Ф И Мухутдинова, 2004, ЮИ Бородин, 2005, NG Me Hale, 1995, М Foldy, 1999, JR Casley-Smith, 2000, С L Witte, 2000, М J Karkkainen et al, 2001, R H Stewart, 2001]
В свете вышеизложенного, настоящая работа является попыткой определить некоторые аспекты функционирования JIC в условиях статических ФН разной силы и длительности Проведение исследований в данном направлении
•ър
целесообразно и перспективно для определения меры участия JIC в развитии предпатологических и патологических состояний в спорте и возможностей их коррекции
Цель исследования - изучение влияния статических физических нагрузок разной силы и длительности на лимфатическую систему и раскрытие «лимфатического» механизма в патогенезе острого физического перенапряжения организма
Задачи исследования:
1 Выявить изменения центральной лимфодинамики при статических физических нагрузках
2 Изучить состояние микролимфо - и гемоциркуляции при статической работе
3. Исследовать клеточный состав лимфы грудного лимфатического протока при выполнении физических нагрузок статического характера
4 Выявить зависимость статической физической работоспособности от состояния лимфообращения
5 Провести гистоморфологическое исследование соматических лимфатических узлов при статической работе разной длительности
Научная новизна исследования. Проведенные исследования позволили выявить новые факты, раскрывающие участие лимфатической системы в патогенезе острого физического перенапряжения организма Лимфоциркуляторная недостаточность при околопредельных и предельных физических нагрузках может быть отнесена к факторам, приводящим к предпатологическим и патологическим состояниям
Впервые получены данные о сдвигах центральной лимфодинамики, изменениях микролимфогемоциркуляции, цитологического состава лимфы грудного лимфатического протока (ГЛП), патоморфологических изменениях соматических лимфатических узлов (ЛУ) в условиях статических физических нагрузок (СФН) разной силы и длительности Эти данные позволяют утверждать, что в патогенезе острого физического перенапряжения организма, обусловленного максимальной статической работой, значительную роль играет «лимфатический» механизм
На основании изучения объемной скорости лимфотока в ГЛП в условиях СФН выдвинуто положение об адаптационной роли ЛС в коррекции гомеостаза жидкости интерстициальных пространств А также получен фактический материал, подтверждающий, что при максимальных нагрузках может наступить лимфодинамическая недостаточность
Впервые показана зависимость физической работоспособности организма от состояния лимфообращения
Принципиальную новизну представляют результаты, отражающие важную роль ЛС при СФН в мобилизации, перераспределении и рециркуляции клеток в организме, которая выражается в поступлении значительного количества лимфоцитов через ГЛП в общую циркуляцию
Особый интерес своей новизной представляют патоморфологические изменения соматических ЛУ в условиях СФН Изменения в структуре ЛУ, как при субмаксимальной ФН, так и при остром физическом перенапряжении организма, свидетельствуют об ослаблении их функции как органа иммунной защиты Однако, в первом случае, эти процессы обратимы и носят временный характер, тогда как во втором — они запредельны и значительно затрудняют реализацию полноценного иммунного ответа
Практическая значимость. Полученные сведения расширяют наши представления о роли и функции ЛС при физических нагрузках, что является определенным вкладом, как в спортивную медицину, так и в патофизиологию лимфатической системы
Материалы диссертационной работы, отражающие нарушения в системе центральной и периферической лимфоциркуляции, а также морфологические изменения ЛУ в условиях максимальных ФН, позволяют внести в общую классификацию острого физического перенапряжения раздел - перенапряжение лимфатической системы.
Результаты исследований реакции ЛС в условиях СФН позволяют обосновать целесообразность воздействия на процессы лимфообразования, цен-
тральной и периферической лимфоциркуляции при статической мышечной деятельности в практике спортивной медицины и лечебной физической культуры
Учитывая важную роль ЛС в реализации многих специфических и неспецифических реакций организма при повреждении, результаты исследований могут быть использованы в процессе эндоэкологической реабилитации в восстановительной медицине
Основные положения, выносимые на защиту:
1 Адекватные СФН сопровождаются интенсификацией лимфообращения, микролимфоциркуляции, адаптивным перераспределением лимфоцитов, обратимыми изменениями в структуре ЛУ Максимальные СФН могут приводить к повреждению практически всех звеньев ЛС (структурная дезорганизация системы микролимфоциркуляции, состояние лимфотока, клеточный состав лимфы, деструктивные изменения структуры ЛУ), что можно расценить, в целом, как перенапряжение лимфатической системы
2 Количественные и качественные сдвиги в цитологическом составе центральной лимфы при СФН отражают важную роль ЛС в мобилизации, перераспределении и рециркуляции лимфоцитов в организме
3 Физическая работоспособность при выполнении СФН в значительной степени зависит от функционального состояния лимфообращения
Внедрение результатов исследования в практику. По материалам исследований опубликовано 15 научных работ Опираясь на результаты исследования, переработаны и внедрены методологические подходы восстановительного лечения больных в практическую деятельность Центра медицинской профилактики МЗ Республики Татарстан и отделения лечебной физкультуры и физиотерапии республиканской клинической больницы МЗ РТ
Полученные результаты исследований используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе на кафедре реабилитологии и спортивной медицины ГОУ ДПО «Казанская ГМА», на кафедрах патологической физиологии, патологической анатомии, неврологии, лечебной физкультуры, врачебного контроля и рефлексотерапии с курсом физиотерапии ГОУ ВПО
«Казанский ГМУ» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию
Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждались на республиканских, всероссийских, международных конференциях, симпозиумах и съездах Диссертация прошла первичную экспертизу на совместном заседании кафедры реабилитологии и спортивной медицины ГОУ ДПО «Казанская ГМА» с участием сотрудников кафедр патологической физиологии, патологической анатомии, неврологии и реабилитации ГОУ ВПО «Казанский ГМУ» Федерального агентства по здравоохранению социальному развитию
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 314 источников (161 отечественных и 153 зарубежных) Работа иллюстрирована 16 рисунками, содержащими 14 микрофотографий, 2 таблицами, 5 диаграммами
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методы исследования. Поставленные в работе задачи решались на основании данных, полученных в экспериментах, проведенных на 47 беспородных, клинически здоровых собаках массой от 10 до 22 кг, 100 белых крысах массой 180-200 гр Животные находились в обычных условиях вивария Пищевой рацион соответствовал виду и потребностям животных В работе с экспериментальными животными учитывались требования, изложенные в соответствующих документах (Приказ МЗ СССР № 755 от 12 08 77, 3 Ф Лоскутов, 1980, И П Западнюк с соавт, 1983)
Дозировка физической нагрузки. СФН разной интенсивности и длительности заключалась в удержании взрослой собакой груза (подсумок с карманами, куда помещался груз) на плечевом поясе (С С Полтырев, В Я Русин, 1987) Исследования проводились при величине нагрузки - 40%, 60% и 80% от максимально выдерживаемого груза (МВГ) МВГ определялся следующим образом собаке, адаптированной к условиям эксперимента, давали нагрузку, рав-
ную 100% массы тела, и через каждые 30 сек груз увеличивали на величину, равную 10% массы тела Максимальным грузом считался такой, который собака могла удержать в течение 30 сек
СН у крыс моделировали вынужденным нахождением в вертикальном положении на деревянной палке, в нижней части которой устанавливалась металлическая сетка на которую подавали напряжение 20 В (Б Ка&1йа, 1974, в модификации Н П Резвякова с соавт, 1980)
Получение лимфы ГЛП у собак производили по методу, описанному М М Миннебаевым с соавт (1975) Ранее проведенные эксперименты показали, что данный способ с успехом может быть использован применительно к спортивной медицине
О скорости лимфотока судили по количеству лимфы, выделившейся из грудного лимфатического протока через канюлю за единицу времени и выражали в мл/кг/мин Объемную скорость лимфотока (ОСЛ) исследовали до СН и на 15, 30, 60, 120 мин СН, и 60 мин восстановительного периода (ВП)
Прижизненное изучение микролимфогемоциркуляцин. Состояние мгосролимфогемоциркуляции изучали в условиях витальной микроскопии в соответствии с предъявляемыми требованиями (В В Куприянов с соавт, 1975, А М Чернух с соавт, 1984, П Н Александров, В К Хугаева, 1989) В установке для изучения состояния микролимфогемоциркуляцин были использованы микроскоп «МБИ-11», выпрямитель «ВСР-2», фотоумножитель «ФЭУ-35», фотометрические насадки «ФМЭЛ-1Ф», телемонитор
Исследование цитологического состава лимфы. Подсчет общего числа лейкоцитов в 1 мкл лимфы при пятикратном разведении проводили в камере Горяева (В Е Предтеченский и др , 1950) Для подсчета отдельных клеточных элементов лимфу ГЛП центрифугировали (1000 об/мин, 3 мин ) Надосадочную жидкость удаляли Осадок суспензировали с небольшим количеством лимфы и готовили тонкие мазки, которые фиксировали в течение 5-6 мин в метиловом спирте, после чего окрашивали по методу Романовского-Гимзы. В окрашенных мазках под иммерсионной системой микроскопа подсчитывали 500 лимфоид-
ных элементов, а затем высчитывали процентное содержание отдельных видов лейкоцитов
Транспортная функция ЛС оценивалась по формуле Т = V х К, где, Т -транспорт лейкоцитов лимфой ГЛП в мин на кг массы животного в кровяное русло, V - скорость лимфотока в мл/кг/мин, К - концентрация лейкоцитов в лимфе ГЛП
Полученный экспериментальный материал подвергнут статической обработке с помощью компьютерной программы «Microsoft Excel» версия 7,0 Достоверность различий определялась по параметрическому t - критерию Стью-дента при уровне значимости менее 0,05 (Р<0,05)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования показали, что ОСЛ до подвешивания груза составляет 0,193±0,01 мл/мин/кг Уже через 15 мин СФН имеет место увеличение тока лимфы (рис 1) и составляет 0,304±0,01 мл/мин/кг (Р<0,01) На 30 мин СФН отмечается максимальное ускорение лимфотока на 228% (0,440±0,1, Р<0,001) В последующие сроки исследования (через 60, 90, 120 мин ) отмечается постепенное и значительное снижение лимфотока с отрицательными значениями по сравнению с нормой ( Р < 0, 001) На 60 мин ВП ОСЛ имеет тенденцию к восстановлению, но остается на достоверно низких цифрах по сравнению с исходными данными
Ускорение лимфотока в начальные сроки исследования, по-видимому, является следствием увеличения площади капиллярной фильтрации, фильтрационного давления и объема интерстициальной жидкости В этих условиях ЛС, отводя избыток капиллярного фильтрата, непосредственно участвует в нормализации гидростатического давления в интерстициальном пространстве
12 3 4 5 6?
I; время
Рис. 1, Объемная скорость лимфотока (мл/мин/кг) при СФН,
Обозначения: по горизонтали - 1 - лимфоток в норме; 2 - лимфоток на 15 мин. СН; 3, 4, 5,6 - лимфоток на 30, 60,90, 120 мин. (соответственно); 7 - лимфогок на 60 мин восстановительного периода
Повышение транспортной функции ЛС одновременно сопровождается стимуляцией И резорбционнбй функции. Увеличивается резорбция жидкости и плазменных белков из межклеточного пространства в корни ЛС, Перемещение жидкости в направлении кровь — интерстициальная жидкость - лимфа наступает вследствие изменений в гемодинамике и повышения транспортной способности лимфатического русла. Выводя из тканей избыток жидкости при перераспределении ее в пределах внеклеточного пространства, ЛС создает условия для нормального осуществления транскапиллярного обмена и умеряет действие бысгрого увеличения объема интерстициальной жидкости на ютетки, выступая в качестве своеобразного демпфера. ЛС в условиях СФН выступает в качестве одного из афферентных звеньев рефлекторной регуляции кровообращения. Ге-модинамические сдвиги при раздражении рецепторов лимфатических сосудов приводят к изменению транс капилляр но го обмена, а в результате - к изменениям объема плазмы и циркулирующей крови. К факторам, ответственным за изменения ОСЛ при СФН относятся: повышение сосудистой проницаемости, из-
менение тонуса вегетативной нервной системы, выделение катехоламинов, биологически активных веществ, глюкокортикоидов, гипоксия Биологически активные вещества, повышая сосудистую проницаемость, способствуют активному поступлению жидкости из интерстициального пространства в лимфатические сосуды, повышению в них давления и, как следствие, усилению сократительной способности лимфатических микрососудов, что в конечном итоге, обеспечивает увеличение скорости тока лимфы
До определенного момента физического утомления для JIC характерна функциональная устойчивость, в основе которой лежит то, что в любой морфо-функциональной системе общая сумма воздействий, обеспечивающих возврат того или иного отклоненного физиологического показателя к норме, всегда сильнее общей суммы отклоняющих воздействий На стадии крайнего физического утомления возможно появление условий для возникновения недостаточности процессов лимфоциркуляции, т к при нарушении функции нейроэндок-ринной системы изменяются процессы резорбции, тонус лимфатических сосудов и их сократительная функция, что, в конечном итоге, приводит к расстройству лимфоциркуляции (В К Хугаева, 1996, Т Р Омаров, 2000, F С Courtice, 1986, С L Witte et all, 2000, JR Casley-Smith, 2000, MJ Karkkamen et al, 2001)
В свете сказанного, возникает необходимость проведения дальнейших исследований по изысканию способов целенаправленной стимуляции процессов лимфообращения в условиях максимальных физических нагрузок
Дальнейшие исследования показали, что при СФН происходят существенные изменения и в системе микролимфоциркуляции Исследование после 15 мин СН показало, что в этих условиях сохранялась обычная архитектоника микрососудов, контуры лимфатических микрососудов (JIM) оставались прямолинейными, отмечался ускоренный кровоток и лимфоток Активировалась сократительная деятельность JIM и их клапанов, значительно снижалось число нефункционирующих JIM Отчетливо выявлялись JIM с открытыми и закрытыми створками клапанов Увеличение длительности СФН (30 мин) приводило к
более выраженным изменениям микролимфо-гемоциркуляторного региона Наблюдалось значительное расширение JIM, содержащих большое количество клеточных элементов Возрастала интенсивность скорости лимфотока, отмечалось толчкообразное и быстрое продвижение лимфы в центральном направлении с короткими паузами, отсутствие ретроградного и маятникообразного движения лимфы Можно было отметить измененное соотношение внутреннего диаметра артериол и венул, так же как и всей микрососудистой сети После 60 мин СФН выявлялись выраженные сосудистые и внутрисосудистые изменения в микроциркуляторном регионе Контуры JIM становились неравномерными, отмечалось их асинхронные или аритмичные сокращения, встречались нефунк-ционирующие капилляры Лимфоток становился ослабленным, при наличии маятникообразного движения лимфы с эпизодическими ее продвижениями в центральном направлении В лимфе появлялись эритроциты
Состояние крайнего физического утомления сопровождалось резко выраженными нарушениями во всех звеньях микроциркуляторного русла Ток крови в артериолах замедлялся и становился зернистым В венулах наблюдалась агрегация эритроцитов Сосудистая стенка посткапилляров, венул теряла прямолинейность и равномерность контуров Имел место массивный диапедез форменных элементов крови в интерстициальное пространство и выраженные микрогеморрагии по ходу артериол и венул JIM становились извилистыми, с «мешковидными» расширениями и полуоткрытыми клапанами Сократительные движения стенок JIM отсутствовали (или крайне редки), наблюдалось ма-ятникообразное движение лимфы без продвижения ее в центральном направлении О проявлениях лимфостаза можно было судить по отсутствию движения клеточных элементов лимфы
Наблюдающиеся в условиях проведенных экспериментов количественные и качественные изменения параметров микроциркуляции на стадии физиологического утомления можно объяснить проявлением защитно-приспособительных реакций, биологическое значение которых заключается в коррекции гомеостаза интерстициальных пространств При этом мобильность
ЛС обеспечивается благодаря функционированию различных уровней регуляции ЛМ
В условиях крайнего физического утомления наблюдались выраженные лимфососудистые, внесосудистые и внутрисосудистые изменения в микроцир-куляторном регионе, которые можно рассматривать как проявление процессов повреждения на микроуровне Нейро-гуморальные изменения и развившаяся гипоксия в этих условиях, создают реальные предпосылки наступления микро-лимфоциркуляторной недостаточности Следует отметить, что лимфоциркуля-торная недостаточность, в условиях крайнего физического утомления, может рассматриваться как проявление острого перенапряжения лимфатической системы в целом
На следующем этапе исследования представляло интерес изучение транспорта лимфой лейкоцитов в общий кровоток Установлено, что уже через 15-30 мин СФН наблюдается резкое снижение общего количества лейкоцитов в лимфе ГЛП (табл 1) Следует отметить, что на этих сроках исследования имеет место достоверное увеличение ОСЛ
Таблица 1. Содержание общего количества лейкоцитов в 1 мкл лимфы ГЛП в условиях СФН.
Показатели Исходные данные Статическая нагрузка (мин)
15 30 60 90 120 60 мин ВП
М 12877 7873 6365 4923 3716 2615 6827
±т 1473 1082 783 821 792 426 509
Р <0,05 <0,01 < 0,001 < 0,001 < 0,001 <0,01
Увеличение продолжительности СФН сопровождалось резким уменьшением количества лейкоцитов в лимфе Лишь через час ВП имеет место тенденция к увеличению количества лейкоцитов в лимфе ГЛП
Для реальных представлений об изменении гранспортной функции ЛС в отношении лимфоидных клеток, а также процессов их рециркуляции в условиях СФН произведен перерасчет количества лимфоцитов, поступающих в общий кровоток с учетом изменений ОСЛ Расчеты показали, что получасовая СН
приводила к значительному (в 2-3 раза) увеличению абсолютного количества клеточных элементов, поступающих с лимфой в общий кровоток (табл 2) На последующих сроках исследования имело место неуклонное и значительное снижение их транспорта по сравнению с исходными данными Лишь через час ВП отмечалась тенденция к повышению абсолютного количества транспортируемой лимфой лейкоцитов
Цитологический состав лимфы ГЛП у интактных собак, в основном, представлен зрелыми формами клеток - малыми и средними лимфоцитами (более 70 %) Через 15-30 мин СФН отмечалось снижение процентного содержания малых и средних лимфоцитов в сочетании с увеличением содержания больших лимфоцитов, пролимфоцитов и бластных форм (диагр 1)
Таблица 2 Абсолютное количество транспортируемых лимфой лейкоцитов за мин/кг
Показатели Исходные данные Статическая нагрузка (мин)
15 30 60 90 120 60 мин ВП
М 391886 718385 988457 283897 111232 99874 157768
±м 1893 1976 1362 1084 979 789 998
Р <0,01 <0,001 <0,05 <0,01 <0,001 <0,01
Указанная закономерность, в большей степени выраженности, отмечалась в условиях физического утомления (диагр 2) Кроме того, в лимфе появлялись эозинофилы, моноциты и большое количество эритроцитов В ВП процентное содержание малых и средних лимфоцитов в лимфе составляет лишь 33,9 %, при норме - 70,7 % (диагр 3) При этом имело место значительное повышение ма-лодифференцированных форм лимфоидных клеток (большие лимфоциты, про-лимфоциты и бластные формы) Более того, обнаруживались плазмоциты, макрофаги и полиморфнонуклеарные лейкоциты, которые в исходном состоянии в центральной лимфе собак отсутствовали
Таким образом, исследования показали, что развитие состояния статического физического напряжения и перенапряжения характеризуется выраженными количественными изменениями в клеточном составе лимфы ГЛП На стадии статического напряжения имело место увеличение транспорта лимфоидных клеток, тогда как физическое перенапряжение сопровождалось прогрессирующим его снижением. В восстановительный период отмечается тенденция увеличения транспорта лейкоцитов, однако, количественные показатели остаются более чем в 2 раза ниже по сравнению с нормой
Представленные данные об изменениях ОСЛ, морфофункционального состояния системы микролимфоциркуляции позволяют предположить, что ре-зорбционная и транспортная функции ЛС в условиях СФН являются лимитирующими факторами статической работоспособности
Для подтверждения данного тезиса были поставлены две серии экспериментов по определению статической выносливости в условиях блокады основных лимфатических коллекторов В первой серии экспериментов животные (собака) были распределены на три группы Контрольная группа (п=5), которым проводилось оперативное вмешательство по одномоментному выделению левого и правого грудного лимфатического коллекторов (в шейном отделе, без перевязки) с последующим послойным зашиванием В послеоперационном периоде контрольные животные практически ничем не отличались от интактных Вторая группа - собаки (п=5), у которых воспроизведена модель полной блокады (перевязка) левого ГЛП Полная блокада левого ГЛП не приводила к существенным изменениям в состоянии экспериментальных животных Они отличались от интактных лишь некоторым изменением стула в течение первых 3-5 дней после операции Третья группа животных (п = 4), у которых воспроизведена модель полной блокады как левого, так и правого ГЛП Одномоментная блокада левого и правого лимфатического коллекторов животными переносится значительно тяжелее
Властные ГТролимфоц формы «ты (3,5%) (12,7%)
Большие лимфоциты
<13,0%)
Малы«и
(М.1%)
Диаграмма 1. Клеточный метав (в %) лимфы ГЛ11 в норме и при СФН (30 мин.).
Ьласлмьй фэрм«
И.ИЫ
К мнк СФН
Диаграмма 2, Клеточный состав (в %) лимфы ГЛП в условиях фтнчсского утомления.
пропала* фдриу
Р.ЯЧ
Диаграмма 3, Клеточный сап ав (в %) лимфы ГЛП в норме и на 60 мин. восстановительною периода.
С момента перевязки левого ГЛП статическая выносливость собак резко снижалась. Через неделю время удержания груза не превышала 30 мин. при величине СН 80% от МВГ. На 10-день статическая выносливость составляла 45 мин, (±5-10 мин.). В последующем происходило медленное повышение статической физической работоспособности, однако и на 30-день статическая вы-
Бпвстиые фориь* <6.7Ч.р
ПрОЛимфо
ЦНГЫ
(22,9%)
Малые и средние лимфоциты (33,9%)
носливость не превышала двух часов (в норме более 3-х часов) Следует отметить, что при уменьшении МВГ до 40% статическая выносливость составляла 75-90 мин (± 15-20 мин)
После полной блокады основных лимфатических коллекторов подопытные животные оказались неспособньми выполнить требуемую нагрузку (80% МВГ) При величине СН 40% от МВГ через месяц время удержания груза составляла 50-60 мин (±10-15 мин )
Аналогичные результаты получены и во второй серии экспериментов на крысах В обычных условиях максимальное время статической работоспособности составляет около четырех часов. Через 10-12 дней после моделирования полного блока в системе левого ГЛП максимальное время статической выносливости составляло 15-20 мин (± 3-7 мин) Лишь через месяц после блокады ГЛП происходило увеличение статической работоспособности до 30-45 мин (±5-7 мин )
Результаты этих исследований находят объяснение в представлениях о роли ЛС как естественного источника восполнения объема циркулирующей плазмы, белков и электролитов, а также преимущественно лимфатическим путем транспорта ферментов, гормонов (ДМ. Зубаиров с соавт, 1997) Резкое снижение статической физической работоспособности в условиях блокады ГЛП обусловлено нарушением процессов межуточного обмена в результате увеличения количества богатой белками жидкости в межклеточных пространствах Результатом такого рода дисфункции ЛС является снижение пластического обновления и энергетического обеспечения клеток, развитие в них дистрофических и атрофических процессов, что в конечном итоге сопровождается снижением адаптивных возможностей организма
Постепенное повышение статической физической работоспособности в условиях наших экспериментов можно объяснить компенсаторной перестройкой архитектоники лимфатических капилляров и микрососудов Кроме того, возможно образование лимфо-венозных анастомозов и функционирование новых путей непосредственного контакта лимфатических и кровеносных сосудов
При изучении микролимфоциркуляции нами также отмечен весьма тесный контакт кровеносных и лимфатических микрососудов Причем, этот факт имеет место, как в нормальных условиях, так и после непродолжительных СФН
Изучению морфологических эквивалентов функции ЛУ в процессе мышечной деятельности посвящено значительное число работ (Т И Вихрук, 1991, 1995, 2000, М Р Сапин, 1993, 1997, Г Г Аминова, 1994) При этом все исследования проводились при динамических нагрузках, тогда как влияние на морфологию ЛУ СН не нашло отражения в литературе Учитывая тот факт, что в условиях ФН нужно знать и характер мышечной деятельности, патоморфологиче-ское исследование ЛУ при СН представляется необходимым Тем более, что изменения ЛУ могут иметь важное значение при их реакции в качестве органа иммуногенеза при многих патологических процессах
При СФН длительностью 15-60 мин структура ЛУ, в целом, сохранена Наиболее выражена реакция кровеносного микроциркуляторного русла площадь сосудов увеличена, наблюдается резкое полнокровие, а местами - перива-скулярный отек Имеются признаки фолликулярной гиперемии, но без проявления светлых (герминативных) центров Иногда формируются фолликулы ат-тенуированного типа с ослабленной реактивностью Это крупные, по сравнению с первичными фолликулами, образования с уменьшением общей клеточ-ности и преобладанием пролимфоцитов с расщепленными и нерасщепленными ядрами и малых лимфоцитов Крупные лимфоидные клетки, в том числе имму-нобласты, почти не обнаруживались Некоторые фолликулы содержали много макрофагов с фагоцитированными обломками ядер погибших клеток Паракор-тикальная зона гиперплазирована за счет увеличения количества малых лимфоцитов Находящиеся здесь посткапиллярные венулы расширены с признаками миграции через их эндотелий лимфоидных клеток Встречаются отдельные им-мунобласты и макрофаги Структура и клеточный состав мякотных тяжей практически не менялись Можно было отметить лишь уменьшение количества плазмоцитов Определенным изменениям подвержены синусы ЛУ Они резко расширены, что более заметно в мозговых и менее - в краевых и промежуточ-
ных синусах Здесь преобладали ретикулярные клетки (фиксированные макрофаги, гистиоциты) с овальным светлым ядром и цитоплазмой звездчатой формы с взаимно переплетающимися отростками Кроме того, в синусах обнаруживались средние и малые лимфоциты, а также свободные макрофаги моноци-тарного происхождения с фагоцитированными включениями Подобная картина определяется как «синусовый гистиоцитоз»
В условиях длительных СН (90-120 мин), прежде всего, обращает на себя внимание изменение цитоархитектоники ЛУ Границы коркового и мозгового вещества стерты, иногда не определялись даже первичные фолликулы Зачастую резко уменьшена общая клеточность с явлениями «разряженности» и наличием «пустот», особенно в паракортикальной зоне Имело место липоматозная трансформация ткани ЛУ Иногда ЛУ значительно атрофирован и представлен небольшим участком лимфоидной ткани среди жировой клетчатки Во всех наблюдениях прогрессировали микроциркуляторные расстройства Наряду с полнокровием и периваскулярным отеком отмечался выход форменных элементов крови за пределы сосудистого русла В то же время, часть кровеносных сосудов, напротив, опустошена Фолликулярная реакция, как правило, не выражена, часто не обнаруживаются и первичные фолликулы Корковое плато при этом представлено бесструктурным скоплением малых и средних лимфоцитов с наличием дегенерирующих клеточных форм Если же фолликулы в ЛУ и обнаруживаются, то они меньшего размера с обеднением лимфоидными клетками и заполнены, в основном, дендритными ретикулоцитами с явлениями гиперплазии и распада Данная картина определяется как «сетчатый метаморфоз» фолликула Границы паракортикальной зоны практически не определяются Здесь также имеет место значительная убыль лимфоцитов и запустение посткапиллярных венул При этом можно обнаружить небольшое количество макрофагов с фагоцитированными включениями Площадь мякотных тяжей уменьшена за счет увеличения объема синусов, но в отдельных случаях она вообще не поддается оценке из-за смазанной структуры ЛУ или, напротив, спадения синусов Как правило, промежуточные и мозговые синусы остаются резко
расширенными Однако, в отличие от первой группы (умеренные СН), они обеднены клеточными элементами вплоть до полного опустошения Часто наблюдается лимфостаз Подобная структура соответствует, так называемому, «дегенеративному синусному гистиоцитозу»
Таким образом, при СФН в процесс вовлекаются структурные и клеточные элементы ЛУ, реализующие иммунный ответ во всех его звеньях - так называемой трехклеточной системе кооперации (Т-лимфоцит - В-лимфоцит -макрофаг) (Р В Петров, 1982) Кроме того, выражены и циркуляторные расстройства, определяющие, во многом, характер как иммунных, так и неиммунных реакций в ответ на различные патологические процессы (Д Э Цыплаков, Л Е Зиганшина, 1988) При этом обнаруженные изменения свидетельствуют о том, что СФН снижает возможности ЛУ как органа местной иммунной защиты Более ослаблены при этом гуморальные иммунные реакции, что подтверждается наличием фолликулов аттенуированного типа, которые являются признаком стимулированной, но пониженной B-клеточной иммунной реакции (В Л Беля-нин, ДЭ. Цыплаков, 1999) Параллельно определяется напряженность Т-клеточного звена иммунитета в виде гиперплазии паракортикальной зоны с усиленной миграцией лимфоцитов через эндотелий посткапиллярных венул В то же время, известно, что и клеточный и гуморальный иммунитет не могут быть активированы без посредничества моноцитарно/макрофагальной системы (L Jager, 1990), тк макрофаги «представляют» антигенный материал в иммуногенной форме Т- и B-лимфоцитам Морфологически этот процесс подтверждается наличием синусного гисгиоцитоза
При максимальных СФН на фоне углубления расстройств микроциркуляции наблюдаются явления так называемого «дегенеративного» синусного гис-тиоцитоза Гистиоцитоз синусов является проявлением реакции макрофагаль-ной системы, стимулирующей Т- и B-клеточный иммунный ответ Инактивация этой системы блокирует развитие клеточных и гуморальных иммунных реакций (I Сагг, 1978) Морфологическим подтверждением тому можно считать отсутствие в ткани ЛУ даже первичных фолликулов на фоне стирания рисунка
коркового плато, что является признаком инактивации гуморального звена местного иммунитета Паракортикальная зона при этом гипоплазирована, а поскольку она является Т-зависимым регионом, то, следовательно, инактивирова-но и клеточное звено иммунного ответа Все это, вместе с уменьшением общей клеточности ЛУ, липоматозной трансформацией и наличием дегенерирующих клеточных форм, свидетельствует о выраженных морфологических изменениях, затрудняющих адекватный иммунный ответ на различные неблагоприятные факторы
ВЫВОДЫ
1 Статические физические нагрузки (СФН) сопровождаются значительными изменениями в процессах лимфообращения, микролимфоциркуляции и цитологическом составе центральной лимфы, а также нарушениями структуры лимфатических узлов
2. При умеренных статических нагрузках адаптационная роль лимфатической системы проявляется увеличением скорости лимфотока из грудного лимфатического протока, крово-лимфотока в системе микроциркуляции, активацией сократительной функции лимфатических микрососудов и их клапанов
3 Предельные СФН сопровождаются запредельным снижением объемной скорости лимфотока и структурной дезорганизацией системы микролимфоциркуляции (паралитическое расширение лимфатических микрососудов (ЛМ), выраженный лимфостаз с явлениями ретроградного движения лимфы, полуоткрытые и открытые клапаны ЛМ, агрегация эритроцитов в венулах, микрогеморрагии по ходу артериол и венул) Эти изменения следует рассматривать как состояние перенапряжения лимфатической системы
4 Количественные и качественные изменения цитологического состава центральной лимфы при СФН характеризуются снижением общего количества лейкоцитов и процентного содержания зрелых форм - малых и средних лимфоцитов в сочетании с увеличением содержания больших лимфоцитов, пролим-фоцитов и бластных форм, особенно, на стадии предельных нагрузок Эти изменения отражают важную роль лимфатической системы в мобилизации, пере-
распределении и рециркуляции клеток в организме, которая выражается в поступлении значительного количества лимфоцитов в кровоток через грудной лимфатический проток
5 Лимфоциркуляторная недостаточность в значительной степени лимитирует статическую физическую работоспособность организма Блокада основных лимфатических коллекторов приводит к резкому снижению работоспособности с последующим длительным ее восстановлением
6 Морфологические изменения лимфатических узлов при умеренной статической физической нагрузке свидетельствуют об ослаблении на данный момент их функции иммунной защиты, что, прежде всего касается гуморального ее звена Эти процессы обратимы и носят временный характер
7 Предельные статические физические нагрузки приводят к более выраженным изменениям структуры лимфатических узлов с ослаблением или инактивацией, как гуморальных, так и клеточных иммунных реакций Указанные процессы могут явиться необратимыми
Практические рекомендации
1 Занятия лечебной гимнастики с использованием физических упражнений в изометрическом режиме должны проводиться малой (20-30% максимального усилия) и умеренной (30-40% максимального усилия) интенсивности
2 Спортивные тренировки статического характера следует проводить в умеренной и средней (50-75% максимального усилия) интенсивности
3 При проведении физической реабилитации больных комплекс восстановительных мероприятий должен быть тщательно выверен с учетом возможного его негативного влияния на основные функции лимфатической системы
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Миннебаев М М , Микусев Р Ю Лимфатическая система при физических нагрузках динамического и статического характера // Материалы международного симпозиума «Проблемы лимфологии и эндоэкологии» - Новосибирск, 1998 -С 190-191
2. Микусев Ю Е, Микусев Р.Ю Лимфологические механизмы физического утомления // Материалы XVIII съезда физиологического общества им И. П. Павлова - Казань, 2001. - С 548-549
3 Микусев Р Ю, Казарокова Э В Влияние статических физических нагрузок на лимфообращение // Материалы научно-практ конф, посвященной 40-летшо образования ЦНИЛ «Современные методы исследования в медицине и фармации» -Казань, 2003 -С 22-23
4 Микусев Ю Е, Микусев Р Ю , Асянин С А Клинико-физиологические параллели лимфодинамической недостаточности // Материалы научно-практ конф., посвященной 80-летию службы сан просвещения РТ - Казань, 2004 -С. 109-112
5. Микусев Р Ю Участие лимфатической системы в обеспечении физической работоспособности // Материалы научно-практ конф молодых ученых Тезисы докладов - Казань, 2004. - С 53-54
6 Микусев Р. Ю , Миннебаев М М, Аухадеев Э И Исследование функционального состояния лимфатической системы применительно к спортивной медицине // Журнал Российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов - 2005 - № 4 (17) - С 36-41
7 Микусев Р Ю Лимфоциркуляция при статических физических нагрузках II Материлы XI Всероссийской научно-практ конф «Молодые ученые в медицине» - Казань, 2006 -С 115-116
8 Микусев Р Ю Реакция лимфатической системы на статические физические нагрузки //В сб• «Актуальные проблемы патофизиологию) - Санкт-Петербург, 2006. - С 62-64
9 Микусев Р Ю , Миннебаев М М, Аухадеев Э И Микролимфоциркуля-ция при статических физических нагрузках // Ангиология и сосудистая хирургия -2006 № 1 - С 47
10 Микусев Р Ю, Газизова А Б Роль и функция лимфатической системы при статических физических нагрузках // Материалы III Национальной научно-практ конф с международным участием «Теория и практика оздоровления населения России», Кисловодск, 16-20 мая 2006 г - Москва, 2006 - С 130-132
11 Микусев Р Ю Зависимость статической физической работоспособности от состояния лимфообращения // Материалы научно-практ. конф молодых ученых Тезисы докладов - Казань, 2006 -С 234-235
12 Асянин С А , Микусев РЮ Реакция лимфоидной ткани при максимальных статических физических нагрузках // Журнал Российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов. - 2006 - № 2 (19) - С 5
13 Микусев Р Ю Реакция лимфоидной ткани при умеренных статических физических нагрузках // Журнал Российской ассоциации по спортивной медицине и реабилитации больных и инвалидов -2006 -№2(19) - С 35
14 Микусев Р Ю , Миннебаев М М , Аухадеев Э И Влияние статических физических нагрузок на лимфатическую систему // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии Материалы I Сибирского съезда лимфологов с международным участием / под ред Ю И Бородина - Новосибирск- ООО «Редакционно-издательский центр, 2006 - С 207-209
15 Микусев Р Ю Влияние острого статического физического перенапряжения на лимфоидную систему // XII Всероссийская научно-практическая конференция «Молодые ученые в медицине» 25-26 апреля 2007 г Тезисы докладов Казань Отечество, 2007 - С 299
Научное издание Микусев Ростислав Юрьевич
Влияние статических физических нагрузок на лимфатическую систему
Автореферат диссертации
Изготовлено в Республиканском центре молодежных, инновационных и профилактических программ 420137, г Казань, ул Адоратского, 36 т (843) 522-55-40 Подписано в печать 04 10 2007 г Тираж 100 экз
Оглавление диссертации Микусев, Ростислав Юрьевич :: 2007 :: Москва
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Современные представления о роли лимфатической системы в норме и патологии
1.2. Реакция лимфатической системы на динамические физические нагрузки
Глава 2. Материал и методы исследований
Глава 3. Влияние статических физических нагрузок разной силы и длительности на лимфоциркуляцию и клеточный состав лимфы
3.1. Объемная скорость лимфотока
3.2. Состояние микролимфо- и гемоциркуляции
3.3. Клеточный состав лимфы
Глава 4. Зависимость статической физической работоспособности от состояния лимфообращения
Глава 5. Реакция лимфоидной ткани на статические физические нагрузки возрастающей длительности
Введение диссертации по теме "Восстановительная медицина, спортивная медицина, курортология и физиотерапия", Микусев, Ростислав Юрьевич, автореферат
Актуальность темы. Адаптация к физическим нагрузкам (ФН) остается одной из актуальных проблем биологии и медицины. Суть ее заключается в раскрытии- механизмов регуляции, за счет которых функциональные системы переходят к уровню, обеспечивающему м / , , , жизнедеятельность 'организма в качественно новых условиях. Изучение механизмов срочной адаптации к ФН знаменует собой узловой момент адаптационного процесса, так как переход от срочного этапа к долговременному делает возможным формирование состояния, обеспечивающего увеличение функциональных возможностей организма в условиях максимальных ФН [6,- 91].
При изучении срочных адаптационных реакций различных систем в условиях ФН необходимо учитывать характер мышечной деятельности. В спортивной медицине динамические (изотонические) нагрузки преобладают при тренировке выносливости и быстроты, статические (изометрические) -при тренировке силы. Функциональные пробы со статической нагрузкой (СН) используются в спортивной, клинической практике и авиакосмической медицине [48]. Изменения регуляции сердечно-сосудистой системы в условиях изотонических нагрузок происходят в направлении экономизации функции- системного кровообращения в. покое и при малых нагрузках и максимальной производительности при' выполнении предельных нагрузок. При преобладании изометрических нагрузок признаки экономизации функции выражены слабо, либо вовсе не выявляются. В условиях СН существенно выше артериальное давление, ниже ударный объем крови, вместо снижения, как это наблюдается при динамической нагрузке, отмечается повышение общего периферического сопротивления сосудов [46, 51,89,171].
Срочный этап адаптации нетренированного организма к ФН реализуется на основе готовых физиологических механизмов. Однако, срочная адаптационная реакция организма, включающая в себя разнообразные механизмы регуляции и призванные поддерживать гомеостаз, как правило, оказываются несовершенными при выполнении максимальных физических нагрузок [50, 89, 91]. Приспособительные реакции организма обладают лишь относительной устойчивостью и может иметь место, как перенапряжение функциональной системы, так и отрицательные перекрестные эффекты. При остро возникающем физическом перенапряжении организма, обусловленным динамическими физическими нагрузками, происходят значительные изменения со стороны кардио-респираторной системы [46, 51, 89, 91,116,140, 172, 228, 237, 282], лимфатической системы [150], мышечной системы [52, 283], опорно-двигательного аппарата [11, 25], внутренних органов [129], нейрогуморальных, биохимических и гормональных констант биологических жидкостей организма [28, 127, 159, 170, 279]. Эти исследования проведены, в основном, при динамических физических нагрузках.
Роль и функция лимфатической системы не явилась предметом целенаправленных исследований в условиях статических физических нагрузок. Имеются лишь единичные сведения о том, что при субмаксимальных изометрических мышечных сокращениях выявляется отек тканей, который объясняется нарушением транспорта жидкости из капилляров в JIC [205, 206, 222].
Вместе с тем лимфатическая система, являющаяся третьим компонентом сердечно-сосудистой системы и выполняющая в организме многогранные функции является одной из интегрирующих систем, участвующих во всех патологических процессах организма [9, 12, 18, 20, 59, 64, 74, 75, 98, 99, 102, 105, 117, 138, 141, 151, 173, 192, 226, 247, 288, 305]. В настоящее время предлагается новый методологический подход к оценке лимфатической системы в поддержании гомеостаза при критических состояниях. Все реакции лимфатической системы (включая и метаболические) предлагается объединить в концепцию лимфатического ресетинга, под которым понимается системная перестройка структурно-функциональных параметров на качественно новый уровень жизнеобеспечения, когда компоненты лимфатической системы принимают на себя дополнительные функции. Таким образом, вместо разрозненных функций и реакций лимфатической системы возникает интегральный ответ, подчиненный и направленный на реализацию срочной адаптации к стрессору. Данная концепция позволяет выделить активную роль лимфатической системы как элемента компенсации и коррекции нарушений I метаболического профиля» при критических состояниях [7, 301, 303].
В свете изложенного, настоящая работа является попыткой выяснить роль и функцию лимфатической системы в условиях статических физических нагрузок разной силы и длительности. Проведение исследований в данном направлении целесообразно и перспективно для выяснения меры участия лимфатической системы в развитии предпатологических и патологических состояний в спорте и возможностей их коррекции.
Цель исследования - изучение влияния статических физических нагрузок разной силы и длительности на лимфатическую систему и раскрытие «лимфатического» механизма в патогенезе острого физического перенапряжения организма.
Задачи исследования:
1. Выявить изменения центральной лимфодинамики при статических физических нагрузках.
2. Изучить состояние микролимфо - и гемоциркуляции при статической работе.
3. Исследовать клеточный состав лимфы грудного лимфатического протока при выполнении физических нагрузок статического характера.
4. Выявить зависимость статической физической работоспособности от состояния лимфообращения.
5. Провести гистоморфологическое исследование соматических лимфатических узлов при статической работе разной длительности.
Научная новизна исследования. Проведенные исследования позволили вывить новые факты, раскрывающие участие лимфатической системы в патогенезе острого физического перенапряжения организма. Лимфоциркуляторная недостаточность при околопредельных и предельных физических нагрузках относится к факторам, приводящим к предпатологическим и патологическим состояниям.
Впервые получены данные о сдвигах центральной лимфодинамики, изменениях микролимфогемоциркуляции, цитологического состава лимфы ГЛП, патоморфологических изменениях регионарных лимфатических узлов в условиях статических физических нагрузок разной силы и длительности. Эти данные позволяют утверждать, что в патогенезе острого физического перенапряжения организма, обусловленного максимальной статической работой, значительную роль играет «лимфатический» механизм.
На основании изучения объемной скорости лимфотока в грудном лимфатическом протоке в условиях статических физических нагрузок выдвинуто положение об адаптационной роли лимфатической системы в коррекции гомеостаза жидкости интерстициальных пространств. А также получен фактический материал, подтверждающий, что при максимальных нагрузках может наступить лимфодинамическая недостаточность.
Впервые показана зависимость физической работоспособности организма от состояния лимфообращения.
Принципиальную новизну представляют результаты, отражающие важную роль лимфатической системы при статических физических нагрузках в мобилизации, перераспределении и рециркуляции клеток в организме, которая выражается в поступлении значительного количества лимфоцитов через грудной лимфатический проток в общую циркуляцию.
Особый интерес своей новизной представляют патоморфологические изменения соматических лимфатических узлов в условиях СФН. Изменения в структуре лимфатических узлов, как при субмаксимальной физической нагрузке, так и при остром физическом перенапряжении организма свидетельствуют об ослаблении их функций как органа иммунной защиты. Однако, в первом случае, эти процессы обратимы и носят временный характер, тогда как во втором - они запредельны и значительно затрудняют реализацию полноценного иммунного ответа.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы
Полученные сведения расширяют наши представления о роли и функции лимфатической системы при физических нагрузках, что является определенным вкладом, как в спортивную медицину, так и в патофизиологию лимфатической системы.
Материалы диссертационной работы, отражающие нарушения в системе центральной и периферической лимфоциркуляции, а также морфологические изменения лимфатических узлов в условиях субмаксимальных и максимальных физических нагрузок позволяют внести в общую классификацию острого физического перенапряжения раздел — перенапряжение лимфатической системы.
Результаты исследований реакции JIC в условиях СФН позволяют обосновать целесообразность воздействия на процессы лимфообразования, центральной и периферической лимфоциркуляции при статической мышечной деятельности в практике спортивной медицины и лечебной физической культуры.
Учитывая важную роль JIC в реализации многих специфических и неспецифических реакций организма при повреждении, результаты исследований могут быть использованы в процессе эндоэкологической реабилитации в восстановительной медицине.
Результаты исследований могут быть использованы специалистами восстановительной медицины, физиологами, патофизиологами, морфологами в научно-практической деятельности и учебном процессе.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Адекватные статические физические нагрузки сопровождаются интенсификацией лимфообращения, микролимфоциркуляции, адаптивным перераспределением лимфоцитов, обратимыми изменениями структуры лимфатических узлов. Максимальные статические физические нагрузки могут приводить к повреждению практически всех звеньев лимфатической системы (структурная дезорганизация аппарата микролимфоциркуляции, состояние лимфотока, клеточный состав лимфы, деструктивные изменения структуры лимфатических узлов), что можно расценить, в целом, как перенапряжение лимфатической системы.
2. Количественные и качественные сдвиги в цитологическом составе центральной лимфы при статических физических нагрузках отражают важную роль лимфатической системы в мобилизации, перераспределении и рециркуляции лимфоцитов в организме.
3. Физическая работоспособность при выполнении СФН в значительной степени зависит от функционального состояния лимфообращения.
Внедрение результатов исследования в практику. Полученные результаты исследований используются в научно-исследовательской работе и учебном процессе на кафедре реабилитологии и спортивной медицины ГОУ ДПО «Казанская ГМА», на кафедрах патологической физиологии, патологической анатомии, неврологии, лечебной физкультуры, врачебного контроля и рефлексотерапии ГОУ ВПО «Казанский ГМУ» Федерального агентства по здравоохранению и соцальному развитию. Материалы диссертационной работы используются в практической работе центра медицинской профилактики МЗ РТ, отделения восстановительного лечения Республиканской клинической больницы МЗ РТ.
Личный вклад диссертанта. Все использованные в работе данные получены при личном участии соискателя на всех этапах проведенного диссертационного исследования. Изданные научные труды представляют результаты преимущественного личного вклада соискателя.
Апробация работы. Результаты исследования доложены и обсуждены на следующих научных конференциях и симпозиумах: Международном симпозиуме "Проблемы лимфологии и эндоэкологии" (Новосибирск, 1998); 74-й, 75-й Всероссийских студенческих научных конференциях (Казань, 2000, 2001); III - й международной конференции по восстановительной медицине (Москва, 2000); Международной конференции "Медицина и физическая культура на рубеже тысячелетий" (Москва, 2000); Международной конференции "Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии" (Новосибирск, 2000); Научно-практической конференции, посвященной 40-летию образования ЦНИЛ (Казань, 2003); Научно-практической конференции, посвященной 80-летию службы санитарного просвещения РТ (Казань, 2004); Научно-практической конференции молодых ученых КГМА и КГМУ (Казань, 2005, 2006, 2007); V Международной научной конференции молодых ученых «Актуальные вопросы спортивной медицины, лечебной физической культуры, физиотерапии и курортологии» (Москва, 2006); Межвузовской конференции молодых ученых «Актуальные проблемы патофизиологии» (Санкт-Петербург, 2006); II Всероссийской научной конференции «Микроциркуляция в клинической практике» (Москва, 2006); I Сибирском съезде лимфологов (Новосибирск, 2006); Совместном заседании кафедр реабилитологии и спортивной медицины КГМА и патологической физиологии КГМУ (Казань, 2006, 2007);
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ.
Заключение диссертационного исследования на тему "Влияние статических физических нагрузок на лимфатическую систему"
ВЫВОДЫ
1. Статические физические нагрузки (СФН) сопровождаются значительными изменениями в процессах лимфообращения, микролимфоциркуляции и цитологическом составе центральной лимфы, а также нарушениями структуры лимфатических узлов.
2. При умеренных статических нагрузках адаптационная роль лимфатической системы проявляется увеличением скорости лимфотока из грудного лимфатического протока, крово-лимфотока в системе микроциркуляции, активацией сократительной функции лимфатических микрососудов и их клапанов.
3. Предельные СФН сопровождаются запредельным снижением объемной скорости лимфотока и структурной дезорганизацией системы микролимфоциркуляции (паралитическое расширение лимфатических микрососудов (JIM), выраженный лимфостаз с явлениями ретроградного движения лимфы, полуоткрытые и открытые клапаны ЛМ, агрегация эритроцитов в венулах, микрогеморрагии по ходу артериол и венул). Эти изменения следует рассматривать как состояние перенапряжения лимфатической системы.
4. Количественные и качественные изменения цитологического состава центральной лимфы при СФН характеризуются снижением общего количества лейкоцитов и процентного содержания зрелых форм - малых и средних лимфоцитов в сочетании с увеличением содержания больших лимфоцитов, пролимфоцитов и бластных форм, особенно, на стадии предельных нагрузок. Эти изменения отражают важную роль лимфатической системы в мобилизации, перераспределении и рециркуляции клеток в организме, которая выражается в поступлении значительного количества лимфоцитов в кровоток через грудной лимфатический проток.
5. Лимфоциркуляторная недостаточность в значительной степени лимитирует статическую физическую работоспособность организма. Блокада основных лимфатических коллекторов приводит к резкому снижению работоспособности с последующим длительным ее восстановлением.
6. Морфологические изменения лимфатических узлов при умеренной статической физической нагрузке свидетельствуют об ослаблении на данный момент их функции иммунной защиты, что, прежде всего касается гуморального ее звена. Эти процессы обратимы и носят временный характер.
7. Предельные статические физические нагрузки приводят к более выраженным изменениям структуры лимфатических узлов с ослаблением или инактивацией, как гуморальных, так и клеточных иммунных реакций. Указанные процессы могут явиться необратимыми.
Практические рекомендации
1. Занятия лечебной гимнастики с использованием физических упражнений в изометрическом режиме должны проводиться малой (2030% максимального усилия) и умеренной (30-40% максимального усилия) интенсивности.
2. Спортивные тренировки статического характера следует проводить в умеренной и средней (50-75% максимального усилия) интенсивности.
3. При проведении физической реабилитации больных комплекс восстановительных мероприятий должен быть тщательно выверен с учетом возможного его негативного влияния на основные функции лимфатической системы.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2007 года, Микусев, Ростислав Юрьевич
1. Авцын, А. П. Ультраструктурные основы патологии клетки / А. П. Авцын, В. А. Шахламов. М.: Медицина, 1979. - 187 с.
2. Айнсон, X. X. Лимфообразование и лимфоток / X. X. Айнсон. Минск: Беларусь, 1991. - 126 с.
3. Александров, П. Н. Метод прижизненной регистрации сокращения стенок и клапанов лимфатических микрососудов / П. Н. Александров, В. К. Хугаева // Пат. физиол. и эксперимен. терапия. -1989. № 4. - С. 65-67.
4. Аминова, Г.Г. Клеточный состав лимфоидной ткани, структурных компонентов селезенки мышей при физических нагрузках / Г.Г. Аминова, Д.Е. Григоренко, Л.В. Волкова // Бюл.эксп.биол. и мед. -1994.-№8.-С. 166-168.
5. Анохин, П. К. Очерки по физиологии функциональных систем / П. К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 446 с.
6. Антонов, А. Р. Патофизиологические аспекты лимфологии критических состояний / А. Р. Антонов, А. В. Ефремов, А. В. Калиниченко // Бюлл. СО РАМН. 1998. - № 4. - С. 61-64.
7. Ардасенов, А. В. Микроциркуляторное русло кожи в условиях воспаления и коррекции методом лимфостимуляции / А. А. Ардасенов, В. К. Хугаева, П. Н. Александров. М.: Научный мир, 2004. - 148 с.-ISBN 5-89176-235-8.I
8. Ю.Аулик, И. В. Определение физической работоспособности в клинике и спорте. 2-е изд., перераб. и доп. /И. В. Аулик. - М. : Медицина, 1990.- 191 с.-ISBN-5-225-010222-9.
9. П.Аухадеев Э.И. Врачебный контроль за физическим воспитанием школьников / Э. И. Аухадеев, Р.В. Тазиев, Г.Г. Янышева. Казань, 2004.-32 с.
10. Банин, В. В. Механизмы обмена внутренней среды / В. В. Банин. М., Изд-во РГМУ. - 2000. - 107 с.
11. Белоцерковский 3. Б. Эргометрические и кардиологические критерии физической работоспособности у спортсменов / 3. Б. Белоцерковский .- М.: Советский спорт, 2005. 312 с. - ISBN 5-9718-0006-Х.
12. Белянин, В.Л. Диагностика реактивных гиперплазий лимфатических узлов / В.Л. Белянин, Д.Э. Цыплаков. Спб - Казань, 1999. - 328 с. -ISBN 5-86765-145-2.
13. Бирюкова, О. В. Индивидуально-типологические особенности строения лимфатического узла в зависимости от работоспособности и функционального резерва организма / О. В. Бирюкова, В. Е. Савельев // Морфология. 2000. - Т. 118. - С. 40 - 42.
14. Борисов, А. В. Теория конструкции лимфангиона / А. В. Борисов // Морфология. 1997. - Т. 112, № 5. - С. 7-17.
15. Бородин, Ю. И. 50 лет в лимфологии / Ю.И. Бородин // Проблемы лимфологии и интерстициального массопереноса. Труды ГУ НИИК и ЭЛ СО РАМН. Новосибирск, 2004. - Т.10. - Часть I-II. - С. 5-12.
16. Бородин, Ю. И. Лимфатическая система и водный гомеостаз / Ю. И. Бородин, И. А. Голубева, А. Н. Машак // Морфология. 2005. - Т. 128, №4.-С. 60-64.
17. Бородин, Ю. И. Регионарный лимфатический дренаж и лимфодетоксикация / Ю. И. Бородин // Морфология. 2005. - Т. 128, № 4. - С. 25-28.
18. Бородин, Ю. И. Функциональная анатомия лимфатического узла / Ю. И. Бородин, М. Р. Сапин, JI. Е. Этинген.- Новосибирск: Наука, 1992. -195 с.
19. Быков, А.Т. Лимфологическая база патогенетически обоснованной эндоэкологической реабилитации в санаторных условиях / А. Т. Быков, И.И. Диженина // Тезисы первого Российского конгресса по патофизиологии. Москва. - 1996. - С. 281-283.
20. Васильченко, Р.С. К изменениям лимфотока и некоторых биохимических ингредиентов лимфы при пассивном движении конечности животного / Р.С. Васильченко, Л.Э. Булекбаева, З.Н. Каипова // Изв. АН Казах. ССР. Серия мед.и физиол. - 1959. - вып.2. -С. 6-10.
21. Вильковский, А.Б. Огранизация лимфогенной эндоэкологической реабилитации в многопрофильной больнице / А. Б. Вильковский // Тезисы первого Российского конгресса по патофизиологии. Москва. -1996.-С. 284-287.
22. Виру, А. А. Гормоны и спортивная работоспособность / А. А. Виру, П. К. Кырге. М.: Медицина, 1983. - 158 с.
23. Вихрук, Т. И. Изменение тимуса и щитовидной железы под влиянием физических нагрузок / Т. И. Вихрук, О. С. Береснева // Морфология. -2000.-Т. 117, №3.-С. 31-33.
24. Вихрук, Т. И. Изменения паховых лимфатических узлов собак, подвергнутых индивидуально дозированным физическим нагрузкам / Т. И. Вихрук // Морфология. 1993. - Т. 105, вып. 11-12. - С. 54 -61.
25. Вихрук, Т. И. Строение тимуса, селезенки и паховых лимфатических узлов белых крыс при иммунокоррекции в процессе адаптации к физическим нагрузкам / Т. И.Вихрук, М. Г. Ткачук // Архив анат.,гистол. и эмбриологии. 1991. - Т. 100, № 6. - С. 56-61.
26. Влияние периодического растяжения гладкомышечных клеток на экспрессию в них маркерных белков сократительного фенотипа / О.В. Степанова и др. // Физиологический журнал. 1996. - Т. 82, № 8-9. -С. 10-16.
27. Влияние физических нагрузок различной интенсивности на некоторые элементы лимфоидной ткани тимуса и селезенки / М. Р. Сапин и др. // Бюлл.эксп.биол. и медицины. 1993. - № 11. - С. 539-541.
28. Волков, А. В. Видеокапилляроскопия ногтевого ложа в диагностике микроциркуляторных нарушений у больных с системной склеродермией / А. В. Волков, М. Н. Старовойтова // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-М., 1999. - С. 262-264.
29. Временный иммунодефицит, вызванный чрезмерно большими физическими и эмоциональными нагрузками / Р.С. Суздальницкий и др. // Теория и практика физической культуры. 1989. - № 2. С. 4-7.
30. Вълков, И. (Вылков И.) Патология лимфатических узлов /И. Вылков. София: Медицина и физкультура, 1980. 240 с.
31. Выренков, Ю. Е. Лимфодилюция как метод лечения при эндотоксикозах / Ю. Е. Выренков, И. А. Мержвинский, В. К. Шишло // Анестезиол. и реаниматол. 1997. - № 3. - С. 57-59.
32. Выренков, Ю. Е. Лимфокоррекция в клинике / Ю. Е. Выренков // Проблемы клинической лимфологии: Тез. конф. Андижан. - 1990. -С. 6-8.
33. Гареев, Р. А. Транскапиллярный обмен и лимфообразование / Р.А. Гареев. Алма-Ата: Наука, 1989. - 144 с.
34. Гаряева, Н. А. Научное обоснование лимфотропной терапии / Н.А. Гаряева // Проблемы лимфологии и интерстициального массопереноса. Труды ГУ НИИК и ЭЛ СО РАМН. Новосибирск, 2004. - Т.10, Часть I-II.-C. 239-244.
35. Гашев, А. А. Механизмы взаимодействия лимфангионов в процессе движения лимфы / А. А. Гашев, Р. С. Орлов, А. В. Борисов //'Физиол. журн. СССР. 1990. - Т. 76, № 1. - С. 1489-1508.
36. Гашев, А.А. Сокращение лимфангионов при малом наполнении и при отсутствии растягивающих стимулов. Возможность присасывающего эффекта / А.А. Гашев, Р.С. Орлов, D.C. Zawieja // Физиологический журнал.-2001.-Т. 87, № 1.-С. 103-114.
37. Геселевич В. А. Актуальные вопросы спортивной медицины: Избранные труды / Сост. Г. А. Макарова. — М.: Советский спорт, 2004.- 232 с. ISBN 5-85009-939-5.
38. Гигаури, В. С. Этические требования к работе с экспериментальными животными / B.C. Гигаури, В. В. Долгов, Т. Н. Павлова М., 1988. - 28 с.
39. Глод, Г.Д. Медицинский контроль за летным составом в период подготовки и проведения полетов / Г.Д. Глод, Р.А. Вартбаронов, М.Н. Хоменко // Методическое пособие для авиационных врачей. М., 1987.- С. 52-54.
40. Горизонтов, П. Д. Гомеостаз / П.Д. Горизонтов. М.: Медицина, 1981. -576 с.
41. Дембо, А. Г. Актуальные проблемы современной спортивной медицины / А. Г. Дембо. М. : Физкультура и спорт, 1980. - 296 с.
42. Демченко, Г. А. Лимфодинамика и сосудистая проницаемость при экспериментальной гипертензии / Г. А. Демченко // Астана медициналык журналы. 2000. - № 1. - С. 112-115.
43. Детская спортивная медицина / Под ред. С. Б. Тихвинского, С. В. Хрущева. Руководство для врачей. - 2-е изд. Перераб. и доп. - М. : Медицина. - 1991. - 560 с. - ISBN 5-225-01024-5.
44. Егорова, H. Ф. Влияние различных функциональных состояний скелетных мышц на лимфообращение / Н. Ф. Егорова // Тез. докл. II Всесоюз. симп. «Венозное кровообращение и лимфообращение». -Уфа, 1981.-С. 141-142.
45. Ибатуллин, И. А. Гомеостаз и артериальная гипертензия. Сегментарное строение лимфатической системы и его клиническое значение / И. А. Ибатуллин // Руководство для врачей. Казань: Магариф, 2003. - 479 с. -ISBN 5-7761-1342-3.
46. Инчина, В.И. Адаптация к физическим нагрузкам после воздействия иммобилизационного стресса / В. И. Инчина, А. В. Зорькина, Я. В. Костин // Вестник Росс. АМН. 1996. - № 9 . - С. 18 - 20.
47. Йегер, Л. (Jager L.) под ред. Клиническая иммунология и аллергология. В 3-х томах. М.: Медицина, 1990.
48. К изменениям лимфотока и некоторых биохимических ингредиентов лимфы при пассивном движении конечности животного / В. В. Васильченко и др. // Изв. АН Казах. ССР. Серия мед. и физиол.-1959. -Вып.2. - С. 6-10.
49. Карр, Я (Carr I.) Макрофаги: обзор ультраструктуры и функции /Я. Карр. М.: Медицина, 1978. - 189 с.
50. Козлов, В. И. Анатомия лимфоидной системы и путей оттока лимфы / В. И. Козлов, И. Л. Кривский. М.: Изд-во Рос. Ун-та дружбы народов, 2003.-44 с.
51. Козлов, В. И. Микроциркуляция при мышечной деятельности / В. И. Козлов, И. О. Тупицын. М.: Физ. и спорт, 1982. - 344 с.
52. Козлов, В. И. Морфофункциональная характеристика микроциркуляции в коже у девочек 5-17 лет / В. И. Козлов, JI. В. Антоновская // Арх. Анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. - Т. 97.-Вып. 12.-С. 71-80.
53. Кораблев, А.В. Общая патоморфология системы гемомикроциркуляции /А. В. Кораблев, Т. Н. Николаева // Труды II съезда Российского общества патологоанатомов. Т. 2. М.: МДВ, 2006. - С. 74-78.
54. Куприянов, В. В. Лимфатическое звено системы микроциркуляторного русла / В. В. Куприянов // Физиологический журнал СССР. 1981. - № 1.-С. 109-120.
55. Куприянов, В. В. Микроциркуляторное русло / В. В. Куприянов, Я. Л. Караганов, В. И. Козлов. -М.: Медицина, 1975. 215 с.
56. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк и др.. Киев: Вища школа, 1983. - 383 с.
57. Левин, М.Я. Влияние умеренных физических нагрузок на иммунологическую реактивность / М. Я. Левин, В. М. Шубик // Теория и практика физической культуры. — 1984. № 6. - С. 22-24.
58. Левин, Ю. М. 35 лет становления эндоэкологической медицины / Ю. М. Левин // В кн.: Эндоэкологическая медицина. Материалы II Междунар. Конгресса. Халкидики. 2002. - С. 13-38.
59. Левин, Ю. М. Основы лечебной лимфологии / Ю. М. Левин. М.: Медицина, 1986. - 288 с.
60. Левтов, В. А. Реология крови / В. А. Левтов, С. А. Регирер, Н. X. Шадрина. М.: Медицина, 1982. - 272 с.
61. Лимфосорбция / Р.Т. Панченков и др.. М.: Медицина, 1982. - 240 с.
62. Лобов, Г. И. Биомеханические свойства лимфангиона / Г. И. Лобов // Проблемы лимфологии и интерстициального массопереноса. Труды ГУ НИИК и ЭЛ СО РАМН. Новосибирск, 2004. - Т. 10, Часть I-II. - С. 248-250.
63. Лобов, Г. И. Влияние ацидоза на сократительную функцию брыжеечных лимфатических сосудов быка / Г. И. Лобов, Н. А. Кубышкина // Бюлл. эксп. биол. и мед. 2001. - Т. 132, № 7. - С. 1619.
64. Лобов, Г. И. Механизмы регуляции активной транспортной функции лимфатических сосудов / Г. И. Лобов // Иммуногенез и лимфоток. — СПб.: Тр. СПбГМА, 2001. Вып. 2. - С. 17-25.
65. Лоскутов, 3. Ф. Виварий / 3. Ф. Лоскутов. М.: Медицина, 1980. - 94 с.
66. Лучинин, Ю.С. К анализу спонтанной активности лимфатических сосудов / Ю.С. Лучинин // Взаимодействие и нейрогенные факторы в регуляции кровообращения: Труды ин-та физиологии АН Каз. ССР. -Алма-Ата, 1979. Т. 24. - С. 38-49.
67. Любарский, М. С. Современные направления и перспективы развития клинической лимфологии / М. С. Любарский // Проблемы лимфологии и интерстициального массопереноса. Труды ГУ НИИК и ЭЛ СО РАМН. Новосибирск, 2004. - Т. 10.- Часть I. - С. 254 - 256.
68. Макарова Г. А. Медицинский справочник тренера Текст. / Г. А. Макарова, С. А. Локтев. М.: Советский спорт, 2005. - 587 с. - ISBN 585009-941-7/
69. Малек, П. Вопросы патофизиологии лимфатической системы / П. Малек. Прага: Медгиз, 1963. - 175 с.
70. Меерсон, Ф. 3. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф. 3. Меерсон, М. Г. Пшенникова. М.: Медицина, 1988. -256 с.
71. Месипуу, И. О лимфо-кровной рециркуляции лимфоцитов / И. Месипуу // Изв. АН ЭССР, серия Биология. 1978. - Т. 27, № 3. - С. 204-211.
72. Микролимфология / В. В. Куприянов и др.. М.: Медицина, 1983. -288 с.
73. Микусев Ю.Е. Лимфологические механизмы адаптации организма к физическим нагрузкам / Ю.Е. Микусев, М.М. Миннебаев // Растущий организм: Адаптация к физической и умственной нагрузке. Тезисы Всероссийского симпозиума. Казань, 1994. - С. 80-82.
74. Микусев, Ю.Е. Особенности реабилитации больных с центральными и периферическими парезами, осложненными лимфостазами / Ю.Е. Микусев // Материалы VIII Всероссийского съезда неврологов. -Казань, 2001.-С. 480-481.
75. Миннебаев, М. М. Цитологический состав лимфы при лихорадочной реакции / М. М. Миннебаев, Ф. И. Мухутдинова // Бюлл. экспер. биол. и мед.-1991.-Т. 111, № 1.-С. 27-29.
76. Миннебаев, М.М. Роль лимфатической системы в нарушениях гомеостаза и в их коррекции / М.М. Миннебаев // Казанский мед.журнал. 1983. - Т.62, № 2. - С. 124-130.
77. Миннебаев, М.М. Роль лимфатической системы в патогенезе типических патологических процессов / М.М. Миннебаев и др. // В сб. трудов 2-ой Межд.конф. «Патофизиология и современная медицина». М., 2004. - С. 276-279.
78. Миннебаев, М.М. Способ длительного получения лимфы в эксперименте / М.М. Миннебаев, Ю.Е. Микусев, В.Ф. Бахтиозин // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1982. - № 1.-С. 69-70.
79. Морозов Ю. В. Основы высшей математики и статистики / Ю. В. Морозов. М., 2001. - 232 с.
80. Мухутдинова, Ф. И. Возможность коррекции лимфообращения и сократительной активности лимфатических микрососудов при лихорадочной реакции / Ф. И. Мухутдинова, Д. А. Мухутдинов // Бюлл. эксп. биол. и мед. — 2001.- Т. 131, №6.-С. 633-635.
81. Мухутдинова, Ф. И. Сократительная активность лимфатических микрососудов при лихорадочной реакции / Ф. И. Мухутдинова // Бюл. экспер. биол. и медицины. 1990. - Т. 110, № 9. - С. 328-330.
82. Мухутдинова, Ф.И. Участие лимфатической системы в патогенезе лихорадочной реакции / Ф.И. Мухутдинова и др. // Патогенез. 2004. - Т. 2. - С. 27-32.
83. Нурмухамбетова, Б. Н. Регионарный лимфатический узел тонкой кишки крысы при хроническом отравлении хлорорганическим пестицидом и коррекции энтеросорбентом / Б. Н. Нурмухамбетова // Бюл. СО РАМН. 2001. - № 4. - С. 75-78.
84. Омаров, Т. Р. Объемная скорость лимфотока при циркуляторной гипоксии в эксперименте у собак / Т. Р. Омаров // Астана медициналык журналы. 2000. - № 3. с. 139-140.
85. Омаров, Т.Р. Влияние стимуляции на лимфообразование, лимфоток и общее состояние организма при циркуляторной гипоксии у собак / Т.Р. Омаров // Астана медициналык журналы. 2000. - № 4. - С. 119-120.
86. Организация мышечного компонента стенки лимфангионов различных отделов лимфатического русла / А. Л. Зашйхин и др. // Морфология. 2005. - Т. 127, №1.-С. 29-32.
87. Орлов, Р. С. Ионные механизмы электрической активности гладкомышечных клеток лимфатических сосудов / Р. С. Орлов, Г. И. Лобов // Физиол. журнал СССР . 1984. - Т. 70, № 5. - С. 712-721.
88. Орлов, Р. С. Сокращения лимфатических сосудов, их регуляция и функциональная роль / Р. С. Орлов, Р. П. Борисова // Вестник АМН СССР. 1982. - № 7 . - С. 74-83.
89. Орлов, Р. С. Электрофизиология лимфатических сосудов / Р. С. Орлов, Г.И. Лобов // Физиология и патология венозной илимфатической систем. Материалы III Всесоюзного симп. «Венозное кровообращение и лимфообращение». Таллин. - 1986. - С. 86-92.
90. Орлов, Р.С. Лимфатические сосуды: структура и механизмы сократительной активности / Р. С. Орлов, А. В. Борисов, Р. П. Борисова. Л.: Наука, 1983. - 254 с.
91. Панченков, Р. Т. Лимфостимуляция / Р. Т. Панченков, И. В. Ярема, Н. Н. Сильманович. М.: Медицина, 1986. - 240 с.
92. Парин, В. В. Очерки клинической физиологии кровообращения / В. В. Парин, Ф. 3. Меерсон. М.: Медгиз, 1960. - 427 с.
93. Пашутин, В. В. Лекции общей патологии / В. В. Пашутин. Спб. -1881.-Часть 2.-12 с.
94. Петренко, В. М. Строение лимфатических узлов при воздействии инфразвука на живой организм / В. М. Петренко // Проблемы лимфологии и интерстициального массопереноса. Труды ГУ НИИК и ЭЛ СО РАМН. Новосибирск, 2004. - Т. 10. - Часть I-II. - С. 24-26.
95. Петренко, В. М. Структурные основы лимфооттока (Очерки по функциональной анатомии лимфатической системы) / В. М. Петренко. -СПб., 1999.-120 с.
96. Петренко, В. М. Функциональная морфология лимфатических клапанов / В. М. Петренко. СПб, 2000. - 119 с.
97. Петренко, В.М. Локальные особенности лимфангионов широкой связки матки человека и крысы / В.М. Петренко, Н.А. Шикунова // Морфология. 2003. - Т. 123, вып. 3. - С. 64-67.
98. Петренко, В.М. Структурно-функциональные основы вариантов организации лимфооттока / В.М. Петренко // В кн.: Иммуногенез и лимфоток. СПб, изд. СПб ГМА. - 1999. - С. 5-12.
99. Петренко, В.М. Функциональная морфология лимфатических сосудов / В. М. Петренко. СПб.: СПбГМА, ДЕАН, 2003. - 248 с.
100. Петров, Р. В. Иммунология / Р. В. Петров. М.: Медицина, 1982. -368 с.
101. Петунов, С. Г. Действие адаптивных гормонов на сократительную активность лимфангиона / С. Г. Петунов // В сб.: Морфо-функциональные основы компенсаторно-приспособительных реакций организма. JI,, 1988. - С. 33-37.
102. Полтырев, С. С. Внутренние органы при физических нагрузках / С. С. Полтырев, В. Я. Русин. М.: Медицина, 1987. - 112 с.
103. Потапов, И. А. Очерки физиологии лимфообращения (механизмы участия лимфатической системы в регуляции кровообращения) / И.А. Потапов. Алма-Ата, Наука, 1977. - 272 с.
104. Практическая лимфология / Под ред. Ю.М. Левина. Баку: Магариф, 1982.-302 с.
105. Предтеченский, В.Е. Лабораторные методы исследования / В.Е. Предтеченский, В.М. Боровская, Л.Т. Марголина. М.: Медицина, 1950. - 803 с.
106. Резвяков, Н. П. Морфологическая и морфометрическая характеристика скелетных мышц после длительной статической нагрузки / Н. П. Резвяков, Ф. А. Абдулхаев, А. Р. Абдуллин // Архив анат., гистол. и эмбриол.- 1980. Т. 78, № 5.- С. 57-64.
107. Роль лимфатической системы в патологии / М. М. Миннебаев и др. //Казанский мед.журнал. 1973. - № 1. - С. 75-77.
108. Русньяк, И. Физиология и патология лимфообращения / И. Русньяк, М. Фельди, Д. Сабо. Будапешт, 1957. 356 с.
109. Сапин, М. Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.Е. Этинген. М.: Медицина, 1978. - 267 с.
110. Сапин, М. Р. Новый взгляд на лимфатическую систему и ее место в защитных функциях организма / М. Р. Сапин // Морфология. 1997. -Т. 112, Вып. 5.-С. 84-87.
111. Силенко, О. В. Реакция сердечно-сосудистой системы на статическую нагрузку при изменении положения тела / О. В. Силенко // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1989. - Т. 23. -С. 34-38.
112. Современные представления о функционировании лимфатической системы в норме и патологии / М. М. Миннебаев и др. // Казанский мед. журнал. 2006. - Т. LXXXVII, № 1. - С. 43-47.
113. Суздальницкий, Р. С. Этиопатогенез спортивных иммунодефицитов и тактика корригирующих мероприятий / Р.С.
114. Суздальницкий, В.А. Левандо, Б.Б. Першин // В сб.: Третий Всероссийский съезд по лечебной физкультуре и спортивной медицине. Свердловск. - 1986. - С. 192-193.
115. Суркина, И.Д. Особенности иммуной системы к напряжениям современного спорта / И.Д. Суркина, З.С. Орлова, Г. С. Орлова // Физиологические проблемы адаптации. Тарту. - 1984. - С. 99-100.
116. Типы сокращений лимфангионов / А. А. Гашев и др. // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1996. - Т. 82, № 1. - С. 52-57.
117. Топорова, С. Г. Роль лимфангионов брыжейки белых крыс в механизмах регуляции лимфотока / С. Г. Топорова // Материалы Конгресса лимфологов России. М., 2000. - С. 167.
118. Уилмор, Дж. X. Физиология спорта и двигательной активности / Дж. X. Уилмор, Д. Л. Костилл. Киев: Олимпийская литература, 1997. -500 с.
119. Ультраструктура лейкоцитов периферической крови спортсменов в условиях тренировочной и соревновательной деятельности / З.И. Сухова и др. // В кн.: Современная морфология физической культуре и спорту. - Л., изд. ГЦОИФК. - 1987. - С. 66-68.
120. Хрущев, С.В. Влияние дозированных физических нагрузок на лимфатическую систему животных / С.В. Хрущев, Ю.Е. Микусев,
121. М.М. Миннебаев // Детская спортивная медицина / Под ред. С.Б. Тихвинского, С.В. Хрущева. Руководство для врачей. - 2-е изд. - М.: Медицина. - 1991. - С. 168-174.
122. Хугаева, В. К. Нарушения лимфообращения / В. К. Хугаева // Кардиология. 1996. - № 8. - С. 64-70.
123. Хугаева, В. К. Роль концевых аминокислот в физиологической активности опиоидных пептидов (лимфостимуляция и сосудистая проницаемость) / В. К. Хугаева // Физиол. журнал СССР. 1990. - Т. 76.-№ 1.-С. 92-99.
124. Цыплаков, Д.Э. Роль микроциркуляторных факторов в метастазировании рака /Д.Э. Цыплаков, JI.E. Зиганшина // Вопр. онкологии. 1988. - № 8. - С. 932-936
125. Ченцова, М. И. Морфофункциональная характеристика макрофагов в процессе миогенеза при действии иммуномодуляторов / М. И. Ченцова// Арх.анат., 1991.-Т. 101, вып. 11-12. С. 35-41.
126. Чернух, А. М. Микроциркуляция / А. М. Чернух, П. Н. Александров, О. В. Алексеев. М.: Медицина, 1984. - 432 с.
127. Шахламов, В. А. Очерки по ультраструктурной организации сосудов лимфатической системы / В. А. Шахламов, А. И. Цамерян. -Новосибирск: Наука, 1982. 245 с.
128. Шахламов, В.А. Реакция клеток на гипоксию / В.А. Шахламов, В.И. Сороковой // Арх. анат. 1983. - Т. 85, вып. 7. - С. 12-15.
129. Эндолимфатическая антибиотикотерапия / Р. Т. Панченков и др.. М.: Медицина, 1984. - 240 с.
130. Яковлев, Н. Н. Химия движения / Н. Н. Яковлев. JI.: Наука. -1983.- 190 с.
131. Яковлева, И.А. Диагностика лимфаденопатий /И.А. Яковлева, И.Ф. Корчмару, Н.И. Богданская. Кишинев: Штиница, 1984. - 167 с.
132. Ярема, И. В. Метод лекарственного насыщения лимфатической системы / И. В. Ярема, И. А. Мержвинский, В. К. Шишло // Хирургия. 1999. - № 1.-С. 14-16.
133. A microangiographic technique using synchrotron radiation to visualize dermal circulation in vivo / K. Ito et al. // Plast. Reconstr. Surg. -1998. Vol. 102, № 4. - P. 1128-1133.
134. Allegra, C. Microlymphatics and blood capillaries in venous insufficiency / C. Allegra, M. Jr. Bartolo, A. Carlizza // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-М., 1999. — С. 13-14.
135. Allen, J. М. The inhibitory effect of aspirin on lymphatic contractility / J. M. Allen et al. // Brit. J. Pharmacol. 1984. - Vol. 82. - P. 509-514.
136. Ascher, L. Methoden zur Erforschund der Lymphbildung, der Transsudatbildung ynd der Permeabilitat / L. Ascher // Handbuch der biologischen Arbeitsmetoden / Abt 4. B.4. - Berlin-Wien, 1927. S. 9991069.
137. Aukland, K. Interstitial-lymphatic mechanisms in the control of extracellular fluid volume / K. Aukland, R. Reed // Physiol. Reviews. -1993.-Vol. 73.-P. 1-78.
138. Benoit, J. N. Effect of a-adrenergic stimul on mesenteric collecting lymphatics in the rat / J. N. Benoit // Am. J. Physiol. 1997. - Vol. 273. - P. R331-R336.
139. Benoit, J. N. Relationship between lymphatic pump flow and total lymph flow in the small intestine / Benoit, J. N. // Am. J. Physiol. 1991. -Vol. 261.-P. H1970-R1978.
140. Berg, A. Serium alanine during long-lasting Physical exercise / A. Berg, J. Keul // Int. J. Sports Med. 1980. - Vol. 1. - P. 199-202.
141. Bilan cardiovasculaire en medecine du sport / F. Safar et al. // Cinesiologie. 1980. - 4 trim, 78. - P. 13-22.
142. Boone, T. The influence of lower extremity muscular endurance training on cardiac output and related measures / T. Boone, R. Byrd // J. Sports Med. And Phys. Fitness. 1982. - Vol. 22, № 4. - P. 456-460.
143. Casley-Smith, J. R. A fine structural study of variations in protein concentration in lacteals during compression and relaxation / J. R. Casley-Smith // Lymphology. 1979. - Vol. 12, № 2. - P. 59-65.
144. Casley-Smith, J. R. Are the initial lymphatics normally pulled open by the anchoring filaments / J. R. Casley-Smith // Lymphology. 1980. - Vol. 13, №3.-P. 120-129.
145. Casley-Smith, J. R. How the lymphatic system works? / J. R. Casley-Smith // Lymphology. 1968. - Vol. 1, № 3. - P. 77-80.
146. Casley-Smith, J. R. The structure and functioning of the blood vessels, interstitial tissues and lymphatics / J. R. Casley-Smith // In: Lymphangiology. Verlag, Stuttgart, New Jork, 1983. - P. 117-127.
147. Castenholz, A. Functional Microanatomy of lymphatics with consideration of the extracelular matrix / A. Castenholz // Lymphology. -1998.-Vol.31.-P. 101-118.
148. Chang, С. H. Use of dynamic capillaroscopy for studying cutaneous microcirculation in patients with diabetes mellitus / C.H. Chang, R.-K. Tsai, W.-C Wu et al. // Microvasc. Res. 1997. - Vol. 53. - № 2. - P. 121-127.
149. Clermont, H.G. Soure of a lysosomal enzymes. Acid phosphatase in hemorrhagic scock / H.G. Clermont, J.T. Adams, I.S. Williams // Ann. Surg. -1972.-Vol. 175, № l.-P. 19-25.
150. Coates, G. Hindlimb and lung lymph flows during prolonged exercise / G. Coates, H. O'Brodovich, G, Goeree // J. of Applied Physiology. 1993. -Vol. 75.-P. 633-638.
151. Coordination of contractile activity in guinea pig mesenteric lymphatics / M. J. Crowe et al. // J. Physiol. 1997. - Vol. 500. - № 1. - P. 235-244.
152. Copley, A. Hemorheological aspects of the endothelium — plasma interface / A. Copley // Mickrovasc. Res. 1974. - Vol. 8. - P. 192-212.
153. Courtice, F. C. Has modern technology changed our concept of lymph formation? / F. C. Courtice // Lymphology. 1986. - Vol. 19. - № 2. - P. 65-76.
154. Eisenhoffer J. Evidence that the L-arginine plays a role in the regulation of pumping activity in bovine mesenteric lymphatic vessels / J. Eisenhoffer, Z.-Y. Yuan, M. G. Johnston // Microvasc. Res. 1995. - Vol. 50.-P. 249-259.
155. Engeset, A. Time of exchange of 131-J- Labeled albumin between plasma and peripherial lymph in man / A. Engeset, M. Arvis, W. Olszewski // Lymphology. 1979. - Vol. 12, № 2. - P. 77-80.
156. Engeset, A. Variation in leukocytes and Erithrocites in human peripherial lymph during regt and activity / A. Engeset, J. Sokolowski, W. Olszewski // Lymphology. 1977. - V. 10, № 4. - P. 198-203.
157. Fagrell, B. Microcirculation of the skin / B. Fagrell, J. Ostergren // Prog. Appl. Microcirc. 1986. - Vol. 10. - P. 53-61.
158. Ferguson, M. K. Nitric oxide and endothelium-dependens relaxation in tracheobronchial lymph vessels / M. K. Ferguson, V. J. DeFilippi // Microvasc. Res. 1994. - Vol. 47, № 3. - P. 308-317.
159. Flow and composition of leg lymph in normal men during venous stasis, muscular activity and local hyperthermia / W. L. Olszewski et al. // Acta Physiol. Scand. 1977. - Vol. 99, № 2. - P. 149-155.
160. Foldi, M. Lymphangiology / M. Foldi, J. R. Casley-Smith. Stuttgart, New York, 1983. - 823 p.
161. Foldi, M. The brain and the lymphatic system revisted / M. Foldi // Lymphology 1999. - Vol. 32, № 2. - P. 40-44.
162. Folkow, B. Regulalation of the peripheral circulation / B. Folkow // Brit. Heart. J. Suppl. - 1971. - Vol. 33. - P. 27-31
163. Fossum, S. The organization of cell populations within lymph nodes: their origin, life history and functional relation ships / S. Fossum, W. L. Ford // Histopathology. 1985. - Vol. 9. - P. 469-499.
164. Funaoka, S. Untersuchungen uber die Physiologic der Lympbewegung / S. Funaoka // Arbeiten aus III Abt. Anat. Ins. Univo Kyoto. 1932. - B. 2. -S. 61-69.
165. Gashev, A. A. Physiologic aspects of lymphatic contractile function: currens perspectives / A. A. Gashev // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2002. - Vol. 979.-P. 178-187.
166. Genersich, K. Die Aufname der Lymphe durch die Sehnen und Fascien der Skelettmuskeln / K. Genersich // Arbeiten Physiol. Anst. 1871. B. 5. - S. 53 -55.
167. Goldberg, A. L. Regulation and significance of amino acid metabolism in skeletal muscle / A. L. Goldberg, T. W. Chang // Fed. Proc. — 1978. Vol. 37. - P. 2301-2307.
168. Gollinck, P. D. Acute and chronik adaptations to exercise in hormone deficient rats / P. D. Gollinck, C. D. Ianuzzo // Med. Sci. Sports. 1975. -Vol. 7.-P. 12-19.
169. Gorisontova, M.R. Role of some physiologically active substances in macromolecular transport mechanisms in microcirculation system / M.R.
170. Gorisontova, T.V. Speranskaya // Abstracts of constituent Congress international Society for pathophysiology. Moscow, 1991. - P. 110.
171. Harris, P. D. Significance of precapillary sphincter activity for microcirculatory function / P. D. Harris, D. E. Longnecker // Microvas. Res. 1971.- Vol.3.-P. 385-395.
172. Hauck, J. Prelymphatic pathways / J. Hauck // In: The initial lymphatics. Stuttgart, FRJ, Thieme-Verlag. 1985. - P. 50-57.
173. Hauck, J. The prelymphatic transinterstitial pathway / J. Hauck, W. Brocker and H. Weidelt // J. Lymphology. 1978. - Vol. 2. - P. 50-57.
174. Havas, E. Lymph flow dynamics human skeletal muscle as detected by scintography / E. Havas et al. // J. of Physiology. 1997. - Vol. 504, № l.-P. 233-239.
175. Havas, E. Lymphoscintography of exercising human vastus lateralis muscle / E. Havas et al. // The Physiologist. 1996. - Vol. 39. - A 44.
176. Haynes, F.W. Factors wich influence the flow and protein content of subcutaneous lymph in the dog / F. W. Haynes // Am. J. Physiol. 1932. -Vol. 101.-P. 223-231.
177. Heidenhein, R. Versuche und Fragen zur Lehre von der Lymphbildung / R. Heidenhein // Pflug. Arch. 1891. - B. 49. - S. 209-301.
178. Hickner, R. C. Muscle blood flow during intermittent exercise: comparison of the microdialysis ethanol technique and 133Xe clearance / R. G. Hickner et al. // Clinical Science. 1994. - Vol. 86. - P. 15-25.
179. Hogan, R. D. The initial lymphatics as sensors of interstitial fluid volume / R. D. Hogan, J. L. Untank // Microvasc. Res. 1986. - Vol. 31. -P. 317-324.
180. Honig, C.R. Camparison of neural controls of resistance and capillary density in resting muscle / C. R. Honig, J. L. Frieson, J. L. Ratterson // Amer. J. Physiol. 1970. - Vol. 218. - P. 937-942.
181. Hurwitz, L. Localisation of calcium pump activity in smooth muscle / L. Hurwitz, D.F. Fitzpatrick, G. Debbas, E.T. London // Science. 1973. -Vol. 179, №4071.-P. 384-386.
182. Ikomi, F. Lymph pump mechanics in the rabbit hind leg / F. Ikomi, G. W. Schmidschonbein // Am. J. Physiol. 1996. - Vol. 40. - P. H173-H183.
183. Intaglietta, M. Lymph at tissue fluid deducad from microvascular exchange parameter / M. Intaglietta // Progr. Lymphol. 1977. - P. 310-318.
184. Irisawa, A. Relationship between lymphatic and venous pressure in leg of dog / A. Irisawa, R. F. Rushmer // Am. J. Physiol. 1959. - V. 196. -P. 495-498.
185. Isaacson, P. G. Normal structure and function nodes. In: Oxford Textbook of Pathology (ed. McGee J. O'D., Isaacson P. G., Wright N. A.). -Oxf. Univ. Press, 1992. - P. 1745-1756.
186. Ito, K. A microangiographic technique using synchrotron radiation to visualize dermal circulation in vivo / K. Ito, E. Tanaka, H. Mori et al. // Plast. Reconstr. Surg. 1998. - Vol. 102. - № 4. - P. 1128-1133.
187. Jacobsson, S. Flow and protein content of lymph in resting and exercising skeletal muskle / S. Jacobsson, I. Kjellmer // Acta Physiologica Scandinavica. 1964. - Vol. 60. - P. 278-285.
188. Jacobsson, S. Observations on the content of kininogen, kallikrein and kininase in lymph from hind limbs of dogs and rabbits / S. Jacobsson // Brit. J. Pharmacol. A Chemotherapy. 1966. - Vol. 27. - P. 213-221.
189. Jensen, B.R. Muscle fluid balance during submaximal isometric contractions / B.R. Jensen, G. Slogaard // Scand. J. of Rheumatol. 1992.-Vol. 94.-P. 26-28.
190. Johnston, M. G. The intrinsic lymph pump: progress and problems / M. G. Johnston // Lymphology. 1989. - Vol. 22, Nq 3. - P. 116-122.
191. Johnston, M.G. Involvement of lymphatics collecting ducts in the physiology and pathophysiology of lymph flow / M. G. Johnston // In: Experimental biology of the lymphatics circulation. 1985. - P. 81-120.
192. Kakizoe, E. Synergic interactions between neuropeptide and histamine on the capillary permeability in rat skin: evaluation by reflectance spectrophotometry / E. Kakizoe, Y. Kabayashi, T. Gonda et al. // Microvasc. Res. 1997. - Vol. 54 № 1. - P. 27-34.
193. Karkkainen, M. J. Molecular regulation of lymphangiogenesis and targents for tissue oedema / M. J. Karkkainen, L. Jussila, K. Alitalo // Search Rev. 2001. - Vol. 7, № 1. p. 18-22.
194. Katsuta, S. An electron microscope study on the hypertrophy of the skeletal muscle fibere induced by exercise in rate / S. Katsuta // J. Physiol. Fitness, Japan. 1974. - V. 23.- P. 67-76.
195. Keren, G. Sudden death and physical exertion / G. Keren, Y. Shoenfeld // J. Sport Med. 1981. - Vol. 21, № 1. - P. 90-93.
196. Kimuro, T. Ultrastructural characterisation of the interstitial cells of Cajal / T. Kimuro // Arch. Histol. Cytol. 1999. - Vol. 62, № 4. - P. 295316.
197. Knox, P. The effect of the canine popliteal node on the composition of lymph / P. Knox, J. J. Pelug // J. Physiol. (Gr. Brit.). 1983. - Vol. 345. - P. 1-14.
198. Kubic, I. Die hydrodinamischen und mechanischen faktoren in der Lymphzirkulation /1. Kubic // Acta Morph. Hung. 1952. - Vol. 2. - P. 95107.
199. Landis, E.M., Pappenheimer J.R. Exchange of subtances throuth the capillary walls / E. M. Landis, J. R. Pappenheimer // In: Handbook of physiology, Sec. 2. Circulation. V. 2, Washington. - 1963. - Vol. 2. - P. 961-1034.
200. Leak, L. V. The lymphatic endothelial intestitial interface / L. V. Leak, E. Ernest // Anat. Rec. 1987. - Vol. 218, № 1p. A78.
201. Leak, L.V. Fine structure of the lymphatic capillary and the adjoining connective tissue area / L. V. Leak, J. F. Burke // Am. J. Anat. 1966. - Vol. 118.-P. 785-810.
202. Lee, J. Hepatic lymph flow and protein concentration during intravenous saline infusion and interstitial fluid absorption / J. Lee // Microvasc. Rec. 1984. - Vol. 27, № 3. - P. 370-378.
203. Lee, S. H. Ultrastructure of the monkey thoracic duct and cisterna chili / S. H. Lee, H. J. Wen, C. L. Shen // J. Anat. 1993. - Vol. 182. - P. 205-212.
204. Lesbros, D. Influence du sport sur la maturation de 1 ' appareil respiratoire / D. Lesbros // Cinesiologie. 1980. - 4 trim, 78. - P. 5-11.
205. Lewis, D.H. Pathophysiology of the microcirculation / D. H. Lewis // Abstracts of Constituent Congress international society for pathophysiology. -Moscow, 1991.-P. 112.
206. Lymphogenic pathways in the wall of cerebral blood vessels / M. Foldi et al. // Angiologica. 1968. - № 5. - P. 250-262.
207. Mahe, L. The role of alpha- and beta-adrenoreceptors in the response to noradrenaline of lymphatic vessels isolated from the bovine mesenteiy / L. Mahe, B. Chapelain, G. Neliat // Eur. J. Pharmacol. 1989. - Vol. 167, № 1.-P. 31-39.
208. Mayerson, H. S. The lymphatic system / H. S. Mayerson // Scient. Amer. 1963. - Vol. 208. № 6. - P. 80-90.
209. Mazzoni, M. C. Effects of varying patterns of external compression on lymph flow in the hindlimb of the anaesthetized sheep / J. G. Mazzoni, Т. C. Skalak, G. W. Schmid-Schonbein // J. of Physiol. 1990. - Vol. 259. - P. 1860-1868.
210. McCarrell, J. D. Cervical lymph pressure in the dog / J. D. McCarrell //Am. J. Physiol.-1939.-V. 127.-P. 154-160.
211. McGeown, J. G. Effects of varying patterns of external compression on lymph flow in the hindlimb of the anaesthetized sheep / J. G. McGeown, N. G. McHale, K. D. Thornbury // J. of Physiology. 1988. - Vol. 397. - P. 449-457.
212. McGeown, J. G. The role of external compression and movement in lymph propulsion in the sheep hind limb / J. G. McGeown, N. G. McHale, K. D. Thornbury // J. of Physiol. 1987. - Vol. 387. - P. 83-93.
213. McHale, N. G. Role of the lymph pump and its control 7 N. G. McHale//NIPS.-1995.-Vol. 10.-P. 112-117.о i
214. McHale, N. G. The effect of external Ca concentration on the contractility of bovine mesenteric lymphatics / N.G. McHale, J. M. Fllen // Microvasc. Res. 1983. - Vol. 26. - P. 182-192.
215. McHale, N. G. The effects of catecholamines on pumping activity in isolated bovine mesenteric lymphatics / N. G. Mc Hale, J. C. Roddie // J. Physiol. (Lond.). 1983. - Vol. 338. - P. 527-536.
216. McHale, N.G. Lymphatic innervation / N. G. McHale // Blood vessels. 1990. - Vol. 27. - P. 127-136.
217. McMaster, P. D. The relative pressures within cutaneous lymphatic capillaries and the tissues / P. D. McMaster // J. Expertl. Med. 1947. - Vol. 86.-P. 293-308.
218. Meier, M. Vital capillary microscopy of skin areas at the forefoot of diabetic patients using intraarterial injection of Na-fluorescein / M. Meier, L.
219. Caspary, A. Creutzing, K. Alexander // Int. J. Microcirc. Clin. Exp. 1997. -Vol. 17.-№4.-P. 190-197.
220. Menger, M. D. Microcirculatory models of ischemia/reperfusion in awake animal / M. D. Menger // Microcirculation. 1996. Imcedt/ 16 (suppl.l). P. 40-43.
221. Mikousev, Y.E. Rehabilitation of patients with legs lymphostasis / Y. E. Mikousev /Л1 International Congress of immunorehabilitation and Rehabilitation in medicine. 1996. - № 3. - P. 57-60.
222. Millword, D.L. Effects of exercise on protein metabolism in humans as explored with stable isotops / D. L. Millword et al. // Fed. Proc. 1984. -Vol. 41.-P. 2686-2691.
223. Mislin H. Die kontraktilen Eigenschaften der Lymphgefase / H. Mislin // Angiologica (Basel). 1971. B. 8. - S. 207-211.
224. Mislin H. The lymphangion / H. Mislin // Lymphology. 1983. - P. 165-175.
225. Mislin, H. Die Motoric der Lymphgefasse und die Regulation der Lyphherzen / H. Mislin // In: Handbuch der allgemeinen Pathologie. -Springer Verlag. 1972. - B. 3. - S. 219-238.
226. Mitchison, N. A. Regulation of the immune response. In: Oxford Textbook of Pathology (ed. McGee J. O'D., Isaacson P. G., Wright N. A.). -Oxford Univ. Press, 1992. - P. 266-274.
227. Mizuno, R. Involvement of ATP-sensitive K+ canals in spontaneous activity of isolated lymph microvessels in rats / R. Mizuno, N. Ono, T. Ohhashi // Am. J. Physiol. (Hear Circ. Physiol. 46). 1999. - P. H1453-H1456.
228. Mizuno, R. Regulation of the vasomotor activity of lymph by nitric oxide and prostaglandins / R. Mizuno, A. Koller, G. Kaley // Am. J. Physiol. —1988. Vol. 274. -P. R790-R796.
229. Mobly, W.P. Contribution of the to thoracic duck lymph flow in motionless subject / W.P. Mobly, K. Kintner, C.L. Witte // Lymphology. -1989. Vol. 22. - № 2. - P. 81084.
230. Nagy, Z. Different phenotypes of smoth muscle cell in human arteries / Z. Nagy, T. Kerenyi. B. Voss, B. Herrerpoth // Pathol. Res. Pract. 1987. -Vol. 182, №4.-P. 1212-1213.
231. Neylon, C.B. Different electrical responses to vasoactive agonists in morphologically distinck smoth muscle cell types / C.B. Neylon, P.V. Avdonin, R.J. Dilley // Circulat. Res. 1994. - Vol. 75. - P. 733-741.
232. Nitric oxide production by lymphatic endothelial cells in vitro / L. V. Leak et al. // Biochem. Biopys. Res. Commun. 1995. - Vol. 217. - P. 96105.
233. Ohtani, O. Structure of lymphatics in rat caecum with special reference to submucosal collecting lymphatics endowed with smoth muscle cells and valves / O. Ohtani // Arch. Histol. Cytol. 1992. - Vol. 55. - P. 429-436.
234. Olszewski W. L. Contractility patterns of normal and pathologically changed human lymphatics / W. L. Olszewski // Ann. N. Y. Acad. Sci. -2002.-Vol. 979.-P. 52-63.
235. Olszewski, W. L. Lymph flow and protein in the normal male leg during lying, getting up and walking / W. L. Olszewski, A. Engeset, J. Sokolowski // Lymphology. 1977. - Vol. 10. - P. 178-183.
236. Olszewski, W. L. Studies on the lymphatic circulation of humans / W. L. Ilszewski, A. Engeset // In: Experimental Biology of the Lymphatic Circulation, ed. Johnston, M. G. 1985. - P. 395-422. Elsevier Science Publishers, Amsterdam.
237. Ono N. Development of an experimental apparatus for investigating lymphatic pumping of murine mesentery in vivo / N. Ono, R. Mizuno, H. Nojiri H // Jap. J. Physiol. 2000. - Vol. 50. - P. 25-31.
238. Podgrabinska S. Molecular characterization of lymphatic endothelial cells / S. Podgrabininska, P. Braun, P, Velasco, B. Kloos, M. S. Pepper, D. G. Jackson // Akode M. Proc. Nal. Acad. Sci. 2002. - P. 16069-16074.
239. Real-time measurement of microcirculation of skin by reflectance spectrophotometry / E. Kakizoe et al. // J. Pharmacol. Toxicol. Methods. -1992.-Vol. 28.-P. 175-180.
240. Reed, R. K. Interstitial Fluid Volume Local Regulatory Mechanisms / R. Reed, K. Aukland, G. Nicolaysen // Physiol. Rev. 1981. - Vol. - P. 556-643.
241. Reed, R. K. Transcapillary extravasation rate of albumin in rat skeletal muscle. Effect of motor activity / R. K. Reed // Acta Physiologica Scandinavica. 1985. - Vol. 125. - P. 719-725.
242. Reed, R. K. Turnover rate of interstitial albumin in rat skin and skeletal muscle. Effects of limb movements and motor activity / R. K. Reed, S. Johansen, H. Noddeland // Acta Physiologica Scandinavica. 1985. -Vol. 125.-P. 711-718.
243. Renkin, E. M. Mutliple pathways of capillary permeability / E. M. Renkin // Circulat. Res. 1977. - Vol. 41. - P. 735-743.
244. Richardson, D. The cutaneous microcirculation of the forearm in young and old sudjects / D. Richardson, S. Stepherd // Microvasc. Res. -1991.-Vol.41-P. 84-91.
245. Sachi, G. The structure of superficial lymphatics in the human thigt: precollectors / G. Sachi // Anat. Rec. 1997. - Vol. 241. - P. 53-62.
246. Salminen, A. Effects of the protease inhibitor leupeptin on proteolytic activities and regeneration of mouse skeletal muscles after exercise injuries / A. Salminen // Amer. J. Pathol. 1984. - Vol. 117. - P. 64-70.
247. Schmid-Schonbein, G. W. Microlymphatics and lymph flow / G. W. Schmid-Schonbein // Physiological Rev. 1990. - Vol. 70. - P. 987-1028.
248. Schoefl, G. I. The migration of lymphocytes across the vascular endothelium in lymphoid tissue / G. I. Schoefl, К. E. Miles // J. Exp. Ved. -1972. Vol. 136. - P. 568-588.
249. Schulte, W. Cardiovascular reactivity to ergometric exercise in mild hypertension / W. Schulte, C. Fehring, H. Neus // Cardiology. 1983. - Vol. 70, № l.-P. 50-56.
250. Seene, T. Effect of muscular activity on the turnover rate of actin and myosin heavy and light chins in different types of skeletal muscle / T. Seene, A. Pehme // Int. J. Sports Med. 1986. - Vol. 7. - P. 287-290.
251. Shirasawa, Yu. Physiological roles of endogenous nitric oxide in lymphatic pump activity of rat mesentery in vivo / Yu. Shirasawa, F. Ikomi, T. Ohhashi // Am. J. Physiol. 2000. - Vol. 278. - P. G551-G556.
252. Sinzinger, H. Regulation of human lymph contractility by prostaglandins and thromboxane / H. Sinzinger, J. Kaliman, E. Mannheimer // Lymphology. 1984. - Vol. 17, № 2. - P. 43-45.
253. Skalak, Т. C. New morphological evidence for a mechanism of lymph formation in skeletal muscle / Т. C. Skalak, G. W. Schmid-Schonbein, B. W. Zweifach // Microvascular Research. 1984. - Vol. 28. - P. 95-112.
254. Stewart R. H. Flow in lymphatic networks: interaction between hepatic and intestinal lymph vessels / R. H. Stewart, G. A. Laine // Microcirc. -2001. Vol. 8, № 4. - P. 221-227.
255. Sundberg, S. Drug- and temperature-induced changes in peripheral circulation measured by laser-Doppler flowmetry and digital-pulse plethysmography / S. Sundberg, M. Casten // scand. J. Clin. Lab. Invest. -1986, Vol. 46, № 4. P. 359-360.
256. Suppression of fluid pumping in isolated bovine mesenteric lymphatics by interleukin-1: interaction with prostaglandin Е2/ C. A. Hanley et al. // Microvasc. Res. 1989. - Vol. 37. - P. 218-229.
257. Swarts M. A. Mechanics of intestitial lymphatic transport: theoretical foundation and experimental validation / M. A. Swartz, A. Kaipainen, P. A. Netti // J. Biomech. 1999. - Vol. - P. 1297-1307.
258. Szabo, G. Lymphatic and venous transport of colloids from the tissues / G. Szabo, Z. Magyar, G. Molnar // Lymphology. 1973. - Vol. 6. - P. 6979.
259. The interaction between intracapillary and tissue forces in the overall regulation of interstitial fluid volume / A. Taylor et al. // Lymphology. -1973.-Vol. 6.-P. 192-208.
260. Threefoot, S. Lymphatics Venous communications in man / S. Threefoot, M. Kossver // Arch. Intern. Vtd. - 1966. - Vol. 117. - P. 212223.
261. Tucker, A. T. Effect of nitricOoxide generating system on microcirculatory flow in skin of patient with severe Raynauds syndrome: a random trial / A. T. Tucker, R. M. Pearson, E. D. Cooke, N. Benjamin // Lancet. 1999. - Vol. 354. - P. 1670-1675.
262. Ubbink, D. T. Effect of vacuum compression therapy on skin microcirculation patients suffering from lower limb ischemia / D. T. Ubbink, В. M. van der Oord, M. R. Sobotka, M.J. Jacobs // Vasa. 2000. - Vol. 29.l.-P. 53-57.j
263. U1 yanov, S. S. The application of speckle-interferometry method for the monitoring of blood and lymph flow in microvessels / S. S. U1 yanov, V. V. Tuchin, A. A. Bednov et al.//Laser Med. Sci. 1996. - Vol. 11.-P. 97107.
264. Unthank J. L. The effect of vasoactive agents on the contractions of the initial lymphatics of the rats wing / J. L. Unthank, R. D. Hogan // Blood vessels. 1987. - Vol. 24. - P. 31-44.
265. Unthank, J. L. Lymphatic pathways and role of valves in lymph propulsion from small intestine / J. L. Unthank, H. G. Bohlen // Am. J. Physiol. —1988. Vol. 254. - P. G389-G398.
266. Van Helden, D.F. Pacemaker potentials in lymphatic smoth muscle of the guinea pig mesentery / D.F. Van Helden // J. Physiol. 1993. - Vol. 471. -P. 465-479.
267. Vonderweid, P. Y. Endothelium-dependens modulation of pacemaking in lymphatic vessels of the guinea-pig mesetery / P. Y. Vonderweid, M. J. Crowe, D. F. Vanhelden // J. Physiol. 1996. Vol. 493. -P. 563-575.
268. Wallace, S. Lymphaticovenous anastomoses: clinical significance / S. Wallace // In: Progress in Lymphology. II. Ed. G. Thieme. Stuttgart. 1970. -P. 87-91.
269. Wang, G. Y. Experimental study of lymphatic contractility and its clinical importance / G. Y. Wang, S. Z. Zhong // Ann. Plst. Surg. 1985. -Vol. 15, №4.-P. 278-284.
270. Witte, C. L. Advance in imaging of lymph flow disorder / C. L. Witte, M. H. Witte, E. C. Unger // Radio Graphics. 2000. - Vol. 20. - P. 16971719.
271. Witte, C. L. Disorders of lymph flow / C. L. Witte, M. H. Witte // Acad. Radiol. 1995. - Vol. 2. - P. 324-334.
272. Xujian, S. Effects of massage and temperature on the permeability of initial lymphatics / S. Xujian // Lymphology. 1990. - Vol. 23. - P. 48-50.
273. Yakovlev, N. Adrenergic regulation of adaptation to muscular activity / N. Yakovlev, A. Viru // Int. J. Sports Med. 1985. - Vol. 6. - P. 255-265.и
274. Yoffey, J.M. Lymphatics, Lymph and lymphomyeloid complex / J. M. Yoffey, F. C. Courtice // Acad. Press, N.Y. 1970. - P. 342-365.
275. Yu, H.-S. Effects of temperature on cutaneous microcirculation in vibration syndrome / H.-S Yu, S.-A. Yang, D.-S. Chen, S.-T. Ho // Microvasvasc. Res. 1991. - Vol. 42. - № 1. - P. 51-59.
276. Zawieja, D. C. Distribution, propagation and coordination of contractible activity in lymphatics // D. C. Zawieja et al. // Amer. J. Physiol. 1993. - Vol. 264. - P. H1283-H1291.
277. Zhang, J. Effect of intestinl lymph on blood presure of rat / J. Zhang .Y.K. Liu, H. Jiang // Sheng Li Xue Bao. 1997. - Vol. 49. - P. 433-438.
278. Zhang, J. The role of the microlymphatic valve in the propagation of spontaneous rhythmical lymphatic motion in rat / J. Zhang, H. Li, R. Xiu // Clin. Hemorheol. Microcirc. 2000. - Vol. 23 (2-4). - P. 433-353.
279. Zweifach, B.W. Factors influencing fluid movement between blood and terminal lymphatics / B.W. Zweifach, A. R. Hargens, H. H. Lipowsky // Recent. Adv. Basic Microcirc. Res. 1977. - Basel e.a. part 1. - P. 499-503.5