Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Магистральные артерии большого мозга человека в системе стереотаксических координат



МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ НОВОСИБИРСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ _МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ_

На правах рукописи УДК 611.133.330.9:616.831-089.11

БОГДАНОВ Владимир Георгиевич

МАГИСТРАЛЬНЫЕ АРТЕРИИ БОЛЬШОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ СТЕРЕОТАКСИЧЕСКИХ КООРДИНАТ

14.00.02 — анатомия человека

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Новосибирск 1993

Работа выполнена в Казанском ордена Трудового Красного Знамс пн государственном медицинском институте имени С. В. Курашова.

Научные консультанты: Заслуженный деятель науки Республик!

Татарстан, доктор медицинских наук профессор М. М. МИННЕБЛЕВ.

Заслуженный деятель науки Российски Федерации, доктор медицинских наук , У профессор С. В. ХРУЩЕВ.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Ф. Г. СИТДИКОВ.

Доктор медицинских наук, профессор А. Г. ГИЗАТУЛЛИН.

Доктор медицинских паук, профессор 10. А. КОБЗЕВ.

Ведущее учреждение — Российский государственный медицински!

университет.

Защита состоится « » . /2«/ 1992 г. в . 9 час

. мин. на заседании специализированного теоретического Совет;

Д 0Й4.29.03 Казанского ордена Трудового Красного-Знамени государ сгвенного медицинского института имени С. В. Курашова по адресу 420012, г. Казань, ул. Бутлерова, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Казан ского государственного медицинского института (г. Казань, ул. Бутле рова, 49, корп. «Б»),

Автореферат разослан « »

1992 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат медицинских наук

Р. X. Ахмедзяков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одной из основных проблем современной медицины является проблема приспособления организма к различным воздействиям. Устойчивость функции нормального организма определяют регуляторные механизмы его различных морфо-функцпональаых систем. Благодаря механизмам регуляции в здоровом организме любые изменения результатов деятельности той или функциональной системы переходят к уровню, обесвечивающему нормальные функщшоргапизма (П. К. Анохин, 1975). Адаптация, как общебиологическпН процесс приспособления живого к условиям окружающей среды, представляет собой сложное взаимодействие двух противоположных состояний организма: изменении к приспособлению его в новых условиях существования и стремлении к постоянству внутренней среды (А. П. Сорокин, 1977; В. П. Казначеев, 1980). При этом гомеостаз следует рассматривать как результат возможных состояний организма в условиях предыдущих уровней адапташш.

Определение роли и функции различных систем при адаптации организма к мышечной деятельности, как одному из мощных н эволюцпои-но древних факторов внешней среды, давно привлекает внимание исследователей. Еще в середине нашего столетия сложились общие представления о приспособительных реакциях сердечно-сосудистой системы в условиях мышечной деятельности. Многочисленными работами было установлено, чго возрастающие потребности организма при физических нагрузках находятся в прямой зависимости от функциональных возможностей сердечно-сосудистой системы (А. Н. Вазии, 1974; Ф. Г. Ситдиков, 1974; Н. Д. Граевская, 1975; С. Б. Тихвинский и др., 1975; Ф. 3. Меереон, 1975, 1981; А. Г.Дембо, 1976, 1980; 3. Л. Карпмал, С. В. Хрущев, 10. А. Борисова,1978; В. Д. Дибнер, 1984; W. Hoiiman е. а., 1980; R. Minelli е, а., 1980; F. Safar е. а., 1980; М. Schulte е. а., 1983). -

Исследование проблемы приспособления организма к различным ю характеру и интенсивности физическим нагрузкам проводятся в двух управлениях. С одной стороны, продолжается выяснение общих зако-¡омерностеп адаптационных процессов и гомеост'атпческой регуляции, щецифических и песпецнфнческнх изменений в организме. В эксперименте на животных показала закономерность последовательного разви-'ия индуцированных однократной физической работой до утомлении '.остояний организма (фаз адаптации), в процессе которых в тканях и органах происходит перестройка субклеточных структур н метаболических систем органов на основе ускорения их физиологической регеиера-

/

цпи, что обуславливает переход организма на более высокий уронен 1 физической работоспособности. Эта закономерность была определен; как биологическая закономерность специфической адаптации организм; к мышечной работе (Ю. П. Сергеев и др., 1983). Раскрытие этой закопо мерности уточнило механизмы и сроки «долгосрочной» адаптации орга пизма к повышенной мышечной работе и дало возможность выявлен»: новых путей для обоснования и решения ряда теоретических проблем i практических задач спорта (Ф. 3. Меерсои, М. Г. Пшешшкова, 1988).

С другой стороны, интенсивно изучаются конкретные механизм! участия различных систем в приспособлении организма к однократны; и многократным физическим нагрузкам (Н. Н. Яковлев, 1960—198t Л. А. Виру, 1966—1988; В. В. Меньшиков, 1970; В. В. Михайлов, 1982 Н. В. Зимкин, 1984; Л. А. Бутченко, 1984; А. В. Чоговадзе и др., 198( В. А. Епифанов, 1986; Ю А. Кобзев и др., 1986; Ф. Г. Ситдиков и др 1986; Р. А. Абзалов, 1986; С. В. Хрущев и др., 1987; В. В. Матов, 1991 К. М. Baldmin е. а., 1977; W. L. Olszewski е. а., 1977; A. Berg, J. Keu 1980; D. Lesbros, 1980; Т. Boone, R. Byrd, 1982; A. Salminen, im T. Scene, 1986). В этом плане изучены морфологические п функционал; ные особенности различных систем организма, подвергавшегося nmei сивпым физическим нагрузкам. Выявлен характер адаптивных измен* пий и реакций, являющихся результатом физической тренировки ] вместе с тем, повышающих работоспособность (С. С. Полтыре. В. Я. Русин, 1987).

В то же время, реакция лимфатической системы, являющейся неоп емлемой составной частью сердечно-сосудистой системы и участвующе в процессах обеспечения постоянства внутренней среды организма, / настоящего времени не являлась предметом глубоких и целеиаправле: пых исследований при воздействии на организм физических нагрузо Поскольку сокращение скелетной мышцы, а тем более интенсивная mi шечная деятельность, являются факторами, вызывающими определен»! «возмущение» в физиологических системах, то вполне закономерно вст ет вопрос о роли и функции лимфатической системы в срочной и долг временной адаптации организма к физическим нагрузкам.

' Обширная информация о значении лимфатической системы^ (ЛС накопленная в экспериментальных исследованиях и клинической пра тике, указывает, что деятельность ЛС во многом определяет фупкци палыюе состояние организма (Д. А. Жданов,' 1952; И. Русиьяк и д 1957; П. Малек, 1903; Д. М. Зубаяров, В. И. Курочкин, 1964; А.. Пол кар, 1965; М. М. Мшшебаев, 1975; 10. М. Левин, 1982, 1986; И. А. Иб туллии н др., 1985; Р. Т. Панченков и др., 1986; Ю. Е. Вырепков, 19Е Ф. II. Мухутдинова, 1991; С. К. Drinker, Т. М. Yoffev, 1941; М. Fol J. R. Casley-Smith, 1983; M. G. Johnston, 1985, 1989; W. P. Mobly e. 1989; D. Lewis, 1991). Лимфатическая система участвует в регуляц гомеостаза межклеточных соединительнотканных пространств, адекв; иое дренирование которых в значительной мере предопределяет илте сивность и качественное своеобразие обменных процессов между.кров!

II клегкамк паренхимы органов и тканей (М. М. Мшшебаев, 1983: И. Ф. Ярошеико, В. И. Курочкнн, 1984; X. X. Айпсон, Э. И. Аннсон, 198G; П. А. Потапов, 1986; 10. И. Бородин, А. А. Зыков, 1989; Р. А. Гарсев, 1989; J. R. Casiev-Smith, 1968, 1983; G. Szabo е. а., 1973; A. Enqeset е. а., 1977; G. Nicolaysen, 1978; N. Me Hall, 1985; Т. Н. Adair, А. С. Guyíon. 1985; F. Courfíce, 198G; S Xujian, 1990).

Между тем, при мышечной деятельности, изменения в центральной и периферической гемодинамике, количественном и качественном составе крови, внешнем дыхании, гормональная перестройка, насыщение организма биологически активными веществами, изменения в тонусе вегетативной нервной системы и др. создают реальные предпосылки для нарушения процессов лимфообразования и лимфообращения, изменений ее качественного состава. Можно предположить, что физическая работоспособность организма, в значительной мере, зависит от состояния и функционирования лимфатическом системы.

В свете изложенного н было проведено настоящее исследование, которое входит в основной план научно-исследовательских работ института. Номер госрегистрацни 0182(1039025.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования —-выяснение роли и функции лимфатической системы при мышечной деятельности.

В конкретные задачи данного исследования входило:

1. Обоснование и разработка методических подходов изучения лимфатической системы в эксперименте па лабораторных животных в условиях дозированной физической нагрузки.

2. Изучить особенности изменений лимфодннампки, микролимфо-цпркуляцин нетренированного и тренированного (адаптированного к физическим нагрузкам) организма при физических нагрузках различной интенсивности.

3. Выявить зависимость уровня физической работоспособности of состояния лнмфоциркуляцин.

4. Выявить участие лимфатической системы в регуляции белкового, ферментного и электролитного гомеостаза нетренированного н тренированного организма.

5. Выяснить участие лимфатической системы в нейро-гуморальном обеспечении процесса адаптации организма к физическим нагрузкам.

6. Определить перспективные направления изучения физиологии и патологии лимфатической системы при физических нагрузках применительно к спортивной медицине.

Научная новизна работы. Проведенные исследования впервые позволили установить меру участия и изменения специфической деятельности лимфатической системы при мышечной деятельности различной интенсивности. На основании комплексных исследований впервые получены данные о сдвигах лпмфодинамшш, изменениях микролимфодирку-ляции, биохимическом составе лимфы в условиях физических нагрузог: различной интенсивности у нетренированного и тренированного организма.

Впервые показаны зависимость физической работоспособности организма от состояния лимфообращения и участие ЛС в коррекции нарушенных показателен гомеостаза при мышечной деятельности. Выявлены роль ЛС в иейро-гуморальном обеспечении процесса адаптации организма к физическим нагрузкам и реакция ЛС при воздействии на организм направленных (тренирующих) физических нагрузок и показано значение выявленных изменений в адаптации организма к физическим нагрузкам.

- Впервые обоснованы и разработаны методические подходы изучения ЛС в эксперименте па лабораторных животных в условиях дозированной физической нагрузки.

Определены перспективные направления изучения физиологии и ■ патологии ЛС при физических нагрузках применительно к спортивной медицине.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Разработаны теоретические положения об участии ЛС в обеспечении мышечной деятельности, которые являются определенным вкладом в физиологию спорта.

Получены комплексные сведения о роли и функции ЛС при мышечной деятельности — однократной физической нагрузке различной интенсивности и в процессе адаптации организма к интенсивным многократным физическим нагрузкам. Выявлены морфофункциональные* сдвиги в системе лимфоциркуляции, характеризующие процессы адаптации ЛС к физическим нагрузкам. Показано, что адекватная резорбционная г транспортная функции ЛС в условиях мышечной деятельности способствуют коррекции нарушенных показателей гомеостаза и -играют важную роль в предотвращении метаболических и функциональных расстройств в организме.

Полученные данные свидетельствуют об участии ЛС в регуляцш белкового, ферментного и водно-электролитного баланса в условия; физической нагрузки.

Показало, что изучение содержания кортикотрошша, кортизола биогенных аминов — гистамина и серотонина — в лимфе и крови,, также показателей симпато-адреналовой реакции при физических на грузках нетренированного и тренированного организма дает важну; информацию об участии ЛС в непрогуморальном обеспечении процесс адаптации к мышечной деятельности.

Выявленное нами состояние лимфопсиркуляторной недостаточност при предельных'и околопредельных физических нагрузках можно отнес •ш к факторам, приводящим к предпатологическим состояниям..

Сформулированы и обоснованы научные положения, совокупное! которых является новым перспективным направлением в области ф: .экологии спорта. Результаты комплексного исследования реакции Л при мышечной деятельности обосновывают целесообразность непосре, ственного воздействия на лимфообразование, лимфодинамику и упра лепия этими процессами в практике спортивной медицины.

Результаты исследований могут быль использованы физиологам

-патофизиологами, лнмфологами и специалистами лечебной физической-культуры и спортивной медицины в научной, учебной и практической работе. '

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. При физических нагрузках различной интенсивности наблюдаются: интенсификация центральной лимфодннамикп, микролнмфоцнрку-ляцпп; изменения резорбционной, транспортной функций лимфатической системы. Адекватная резорбционпая и транспортная функции ЛС в условиях мышечной деятельности регулируют интенсивность обменных процессов, во многом способствуют коррекции нарушенных показателей гомеостаза, играют важную роль в предотвращении метаболических и функциональных расстройств в организме.

2. Формирование определенного типа лимфоцпркулянни тренированного организма составляет один из компонентов механизма долговременной адаптации организма к интенсивной и длительной физической нагрузке. Своеобразная готовность системы микролимфоциркуляцин к быстрой мобилизации в ответ па физическую нагрузку и функциональная ее устойчивость являются одним из факторов, повышающих физическую работоспособность тренированного организма.

3. Физическая работоспособность в значительной пенсии зависит от состояния лимфообращения. Лимфоциркуляториая недостаточность ири предельных и околопредельных физических нагрузках относится к факторам, приводящим к предиатологнчсским состояниям.

4. Лимфатическая система участвует в пейротуморальном обеспечении процесса адаптации организма к физическим нагрузкам.

5. Разработанная экспериментальная модель для изучения лимфообращения, состояния мнкролимфоциркуляторното русла, качественного состава лимфы при мышечной деятельности может быть использована при изучении физиологии и патологии ЛС при физических нагрузках, применительно к спортивной медицине.

Висдрение результатов исследования. Материалы диссертации включены о Руководство для враче!"! «Детская спортивная медики " я».— 2-е изд. — М.: Медицина, 1991. — Главы 1Г>, 27. Изданы методические пособил «Влияние физических нагрузок на лимфатическую систему», «Структура и функция лимфатической системы при физических нагрузках». Материалы диссертации используются в преподавай!!» ЛФК и спортивной медицины в Российском государственном медицинском университете, Московском медицинском стоматологическом институте, Саратовском, Казанском государственном медицинском институтах; в подготовке специалистов по ЛФК и спортивной медицине в Казанском ГИДУВе, во врачебно-физкультурном диспансере МЗ Республики Татарстан.

Апробация работы. Основные результаты исследования и положения диссертации доложены и обсуждены на: Республиканской научно-практической-конференции «Управление тренировочным процессом подготовки спортсменов высокого класса» (Казань, 1979); Совместном за-

ссдашш проблемной комиссии «Медицинские проблемы физической культуры и спорта» МЗ РСФСР, правления Всероссийского научно-меднцинского общества по врачебному контролю и лечебной физкультуре, учебно-методического совета по физическому воспитанию, спортивной медицине и лечебной физкультуре МЗ РСФСР, консультативного совета по научно-медицинскому обеспечению опорных пунктов олимпийской подготовки, президиума Российского совета ДСО «Буревестник» (Саратов, 1980); Республиканской научно-практической конференции «Оценка наследия Абу Али ибн Сины в области физических упражнении» (Бухара, 1980); II Всесоюзном съезде по лечебной физкультуре п спортивной медицине (Баку, 1981); Республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы вертеброневрологии» (Казань, 1981); Заседании проблемной комиссии «Медицинские проблемы физической культуры и спорта» МЗ РСФСР (Оренбург, 1982); I Республиканском съезде по спортивной медицине и лечебной физкультуре (Тбилиси, 1982); Заседании проблемной комиссии «Медицинские проблемы физической культуры и спорта» (Тюмень, 1983); Научной конференции Казанского ГИДУВа «Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины» (Казань, 1983); Заседаниях Татарского республиканского общества специалистов по лечебной физкультуре и спортивной медицине (Казань, 1983; 1989); XVII Всесоюзной научной конференции «Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности» (Москва, 1984); VII. VIII и IX научно-методических конференциях но проблемам физического воспитания и спортивной медицины (Архангельск, 1984; 1986; 1988); Всесоюзной научной конференции «Клиническая лнм-фодогня» (Подольск, 1985); Ш Всероссийском съезде по лечебной физкультуре и,спортивной медицине (Свердловск, 1986); Республиканской научно-практической конференции «Современные методы диагностик!! и .течения в условиях многопрофильной больницы» (Казань, 1987); Ш Всесоюзном съезде по лечебной физкультуре и спортивной .медицине (Ростов-на-Дону, 1987); Республиканской научно-практической конференции «Актуальные вопросы ревматологии» (Казань, 1987); Всероссийской научно-практической конференции «.Медицинские проблемы фпзи ческой культуры и спорта» (Москва-Конаково, 1988); Республиканско; научно-практической конференции «Оздоровительная физкультура — источник повышения производительности труда и снижения заболеваемости» (Казань, 1988); Всесоюзной конференции «Локальная терашп при ревматических заболеваниях» (Москва, 1988); Х-юбилепной perno пальиой научно-методической конференции по проблемам физическое воспитания и спортивной медицины па Севере (Архангельск, 1990) II региональной научно-практической конференции «Проблемы клпнп ческой лнмфологии» (Андижан, 1690); Межрегиональной учебно-мето дической конференции «Преподавание в медицинском вузе профилактн ки здоровья и его реабилитации» (Пермь, 1990); II Всесоюзной научно практической конференции «Физическая культура и здоровый обра жизни» (Липецк, 1991).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 печатны работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена па 239 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала ц методов исследования, трех глав, отражающих итоги собственных исследовании, заключения, выводов и указателя литературы, включающего 462 источника: 291 отечественных и 171 иностранных. Диссертация иллюстрирована 17 рисунками, 5 схемами, цифровой материал представлен в 27 таблицах.

Л1АТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной работе использовано 389 животных-самцов: 89 бссиород-тых собак, массой от 5 до 15 кг; 200 белых крыс, массой 180—220 грамм I 100 морских свинок, массой 300—350 грамм. Животные находились в )бычных условиях вивария. Пищевой раиной соответствовал ппду н потребностям животных. В работе с экспериментальными животными 'читывались требования, изложенные в соответствующих документах (Приказ МЗ СССР № 755 от 12.08.77; Лоскутова 3. Ф., 1980; Лабораторное животные..., 1983).

/Методы дозировки физической нагрузки

Применительно к физической нагрузке «дозировка фактора» мпляет-я довольно сложной. Как справедливо отмечает А. 11. Сорокин (1973). хам фактор, являющийся сигналом к «поиску» и включению, а также акрепленшо тех или иных механизмов, может иметь различные характеристики, приводящие к существенным или несущественным измене! и я м гомсостаза». Существующая градация мышечной деятельности но •ошноетт! н интенсивности на максимальные, субмаксимальныс, боль-1П1С и умеренной интенсивности только и общих чертах удовлетворяет аиросы спортивной медицины. Среди критериев дозировки физической агрузки б области экспериментальных разработок чаще всего ирпме-ястсп оценка нагрузки по времени выполнения се при заданной шпен-ншгости, основывающейся на том, что в организме существуют нрннцн-пально общие адаптивные механизмы, обеспечивающие приспособление а счет сочетапного или иоследовагелького включении элементов фупк-Н01!;:Л!)НЬ'Х п комиенсаторпых систем. При этом отмечена стядиштси», ак процесса приспособления организма, так п в развитии' процесса томления при физических нагрузках (А. Г1. Сорокин и др., 1970, 1977; 1. Н. Яковлев, 1970).

В наших экспериментах однократная физическая нагрузка (собаки) оптировалась бегом на ленте специально сконструированного тредбан;; произвольно регулируемой скоростью. Подопытные животные пачина-н бег со скоростью 6—8 км./час. В течение первых 3 минут бега ско-ость постепенно увеличивалась до 15 км/ч. Продолжительность бега эставляла 60 мин.

Физическая тренировка проводилась 5—6 раз в неделю в течение -х месяцев. Исходное время бега 5 мин. Ежедневно продолжительность ^га увеличивалась на 5 мин. при скорости движения ленты тредбана о 15 км./час. _

' Однократная физическая нагрузка белым крысам и морским "свинкам дозировалась плаванием в глубокой ванне при температуре воды 32-33'С. В отдельной серии экспериментов крысы плавали с.подвешенным грузом (+10% собственной массы животного).

Физическая тренировка крыс осуществлялась плаванием в обычных условиях 5—6 раз в неделю в течение 3 месяцев. Исходная длительность плавания была равна 5 мин. В последующем длительность плавания увеличивалась каждый раз на 5 мин, доходя в конечном нгоге (через 1,5 месяца) до 2 час. 30 мин. •

Методика получения лимфы в остром и хроническом экспериментах

Методы получения лимфы.в остром и хроническом экспериментах освещены во многих работах (Д. А. Жданов, 1940; А. И. Сурин, 1957; Н. В. Медуннцын, 1960; В. И. Курочкин, 1961; М. М. Миинебаев, i960; 11. Л. Рзаев, 1966; J. Grindiay е. а., 1950; С. Brown, Е. Hardbergh, 1951 Л. Rarnpone, 1959; D. В. Doemling, 1960; F. G. Ellis, ■ 1966; В. Schantz ¡971)'.

Однако, методы получения лимфы в хроническом эксперименте имею существенные недостатки; 1) нарушение лнмфоциркуляцпп за счет быс трого.тромбироваиия канюли, введенной в одну из ветвей яремной вены 2) 'тромбнроваиие канюли не позволяет получать лимфу в длительны-сроки хронического эксперимента; 3) необходимость гепарпнизашш жн потного в течение всего опыта. Поэтому был разработан новый спосо получения лимфы в хроническом эксперименте, исключающий указан ные недостатки (М. AI. Миинебаев, IÖ. Е. /Мнкусев, В. Ф. БахтиозШ 1982). Под общим наркозом собака фиксируется на спине на'операшюн "пом столе. В стерильных'условиях выделяется яремная вена, ампул грудного лимфатического протока и шейный лимфатически!'! ствол, в пс лавляющем большинстве случаев впадающий в ампулу грудного Tiporr ка. Дпстальпее на 2—3 см от места впадения шейного лимфатичсског Ствола последний берется па лигатуру п перевязывается. Через разре на тейпом лимфатическом стволе полиэтиленовая канюля дпаметро в 1 мм вводится в'грудной проток и фиксируется. Рана послойно заил вае~ся. Выведенный наружу конец канюли зажимается и фйкснруетс высоте с асептической повязкой. В момент взятии лимфы зажим осв> бождается, сбор лимфы во время бога осуществляется в'градуирован аь пробирки.

Эффективность нашего способ;: заключается а том, vго упрощает' оперативная техника, значительно удлиняются возможные сроки (до суток) забора лимфы в хроническом эксперименте. Исследование соде жания лимфоцитов, общего белка и активности лактатдегидрогена; в лимфе грудного протока па 5-е, 10-е, 15-е сутки после операции п 'пок показало недостоверные колебания этих параметров в лпмфе.

Апробация данного способа показала возможность его нспользов иия применительно к спортивной медицине. '

' ' Получение лимфы в остром эксперименте производилось ко мето; ке, описанной в работах В. И. Курочкина (1961) и М, М. Мшшебае (1966).

О скорости лнмфотока судили по количеству лимфы, выделившейся из грудного лимфатического протока через канюлю, и выражали в мл/кг/ мин.

Методика прижизненного изучения микролимфогемоциркуляции

Методические приемы витальной микроскопии микролимфогсмоцир-куляторного русла брыжейки тонкой кишки крыс заимствованы из работ В. И. Козлова (1972), В. В. Бапина (1973), Л. М. Чернуха, П. Н. Александрова, О. В. Алексеева (1975), В. В. Куприянова, Я. Л. Караганова, В. И. Козлова (1975). Определение параметров микролимфогемоциркуляции осуществлялось па установке с видеоконтрольным устройством, созданной па основе микроскопа МВИ-15 па кафедре оперативной хирургии и топографической анатомии КГМИ (А. А. Агафонов, А. X. Давлетпшн, Р. А. Ннгмедзяиов, С. А. Обыденное, 1978, Р. А. Ннгмедзяиов, 1981). Изучение микрососудов брыжеики тонкой кишки требует постоянного оптимального температурного режима и влажности исследуемого объекта.

Биохимические методы

Содержание общего белка в лимфе и крови определяли рефрактометрическим методом. Отдельные белковые фракции определялись методом электрофореза па бумаге, предложенным F. Flynn a. de Mayo P. (1951), в модификации А. Е. Гурвич (1955).

Общая активность лактатдегидрогепазы определялась методом VI. Seveia, J. Tovarek (1959), М. Д. Подильчака (1967), ее изоферментов истодом И. И. Ивановой и др. (1974). Активность аланнногзой и аспара-чпювой трансампназ определяли, используя набор химикатов «Амино-¡рансфераза» производства фирмы «Лахема», Чехословакия, Бно-Ла-Гесг. Активность альдолазы определяли методом В. И. Товарницкого, !í. Н. Волупскои (1955) в модификации В. А. Ананьева, В. Р. Обуховой (¡965).

Определение содержания гистамина и серотонина в лимфе и крови ¡роводилн флуорометрическнм методом по P. Shor, A. Burkholter (1959) ¡ модификации Ц. И. Герасимовой (1977) на электронном флуоромет-)с — ЭФ-ЗМ, адреналина и норадреналнна по методике Э. Ш. Матлннои 1965). Содержания калия, натрия, кальция в лимфе и крови определяли летодом пламенной фотометрии.

Содержание кортикотропина и кортнзола в лимфе и крови нсследо-:алп радионммуниым методом, используя стандартные коммерческие ¡аборы «Cea-Jre-Sorín» (Франция) на аппаратуре -«Mini-Gamma» с ;смпьготерион системой «Data-Box» фирмы LKB-Wáüac (Швеция).

Транспортная функция лимфатической системы оценивалась по юрмуле Т=УХК, где Т — транспорт вещества лимфой грудного ирото-а в минуту па кг массы животного в кровяное русло, У — скорость лпм-ютока в мл/кг/мин, К — концентрация исследуемого вещества в лимфе.

Полученный экспериментальный материал подвергнут статистнчес-ой обработке методом вариационной статистики па ПЭВМ IBM PC/ XT помощью прикладного пакета статистических исследований фирмы

МКС-г. Для определения доверительных границ использован коэффициент Стыодепта (Г. Ф. Лакни, 1973). Доверительный интервал случайных колебаний определяли на уровне значимости Р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования показали, что мышечная деятельность сопровождается значительными изменениями в процессах лимфообращения, иикро-лнмфоциркуляцип, биохимическом составе лимфы.

Изучение влияния дозированной динамической физической нагрузки на состояние лпмфоцпркуляцпи показало, что в условиях мышечной работы нетренированных собак происходит постепенное увеличение скорости лимфотока более чем на 100% уже в первые 20-25 минут бета. На -10-й минуте скорость лимфотока достоверно выше по сравнению с данными при покое, после чего происходит постепенное его уменьшение к концу исследования (55-60 мин бега). В восстановительный период имеет место вторичное увеличение скорости лимфотока (табл. 1).

Таблица 1

Скорость лимфотока ( в мл/тш/кг х Ю-1 в грудном лимфатическом протоке при физической нагрузке нетренированных собак и в восста-.' нсшнтсльпом периоде (М±гп)

Условия опыта 1т= Скорость лимф от ок а

До нагрузки 10 0Д93±0,015

5-8 мнил бега 7 0,303 ±0,013 **

20-25 мии. бега 7 0,438±0,018 ***

35-40 мин. бега 7 0,368±0,018 **

55-60 мнн. бега 7 ■ 0,183^0,030 *

На 30-й мнн. поле бега 6 0,269 ±0,009 **

Па 60-н мин. после бега 6 0,300±0,011 **

Примечание: * — Р<0,05; ** — Р<0,01; *** — Р<0,001.

Ускорение лимфотока при мышечной работе является следствие1* увеличения «лошади капиллярной фильтрации, фильтрационного давлс пня п объема шперстпциальной жидкости. В этих условиях лнмфатичес кап система, отводя избыток капиллярного фильтрата непосредствени участвует в нормализации гидростатического давления в интерстн цнальном пространстве. Повышение транспортной функции лнмфатичес :ф1\ системы одновременно сопровождается стимуляцией и резорбдпоь нон функции. Увеличивается резорбция жидкости и плазменных белко из межклеточного пространства в корни лимфатической системы. Пере мещеппе жидкости в направлении кровь-иитерстициальная жпдкоегь-

нческих микрососудов до 16-17 п мин. Контуры лимфатических сосудов эхряняготся прямолинейными, архитектоника микрогемоцнркуляторного уела не нарушается. Прослеживается лимфатический капилляр, дп.м-)атическип посткапилляр. Можно отметить тесную близость лимфатп-еекпх капилляров и посткапилляров к посткапиллярпым венулам и со-ираютнм венулам. Обнаруживаются шунтирующие сосуды.

После 60-путного плавания отмечается расширение лимфагпчее-нх капилляров и посткапилляров, повышение сократительной актив-ости клапанов ir перистальтических движении стенки лимфатических шкрососудов. Соотношение внутреннего диаметра артерпол и венул не [енялось. Контуры сосудов мнкроциркуляториого русла оставались [снзменнымн.

Более выраженные изменения со стороны мнкроциркуляториого >усла выявлены в группе животных, у которых витальная микроскопия [роводилась после 90-минутного плавания. Наряду с описанными пзме-енпямп можно отметить расширение посткапилляров и венул, в которых кзблюдалась зернистость кровотока. Кровоток в артериолах сохранялся ¡епзменпым,.однако отмечалось наличие пефупкцпопирующих капилл^->ов, дилатацпя лимфатических микрососудов. По мере нарастания фн-¡нческого утомления изменялась сократительная активность стенок лимфатических микрососудов. Сокращения становились асинхронными, 'величивалнсь интервалы между отдельными сокращениями. Появлялись аритмичные сокращения.

После i50-мин) тного плавания имело место нарушение гемодинамики во всех звеньях мпкроцнркуляторного русла. Можно отметить irperamno эритроцитов, преимущественно в венулах и посткапиллярах. За счет повышения сосудистой проницаемости отмечался массивный тиапедез форменных элементов крови в интерстицпальное пространство. Увеличивалось количество apiериоло-венулярных анастомозов, формировались участки с нефункцнопирующими капиллярами и венуламп. Гок крови в артериолах замедляется, становился зернистым. Появлялась извитость лимфатических и кровеносных микрососудов, уменьшалась гократптельная активность клапанов и перистальтические движения гтенки лимфатических сосудов. В лимфатических сосудах появлялось большое количество форменных элементов крови.

Плавание до «отказа» (потери способности держаться па воде) приводит к выраженным изменениям контуров лимфатических и кровеносных сосудов. Они становились извилисты, появлялись мешковидные расширения. Лимфатические сосуды паралитически расширены, ток лимфы замедлялся или совершал «маятникообразные» движения. Клапаны лимфатических сосудов полуоткрыты. Сократительные движения стенки лимфатических сосудов отсутствовали или были крайне редкими (0-2 в минуту). Увеличивались межклапанные промежутки. В лимфатических сосудах обнаруживались форменные элементы крови. Агрегация эритроцитов в кровеносных сосудах приводила к закупорке просвета сосудов, нарушая или даже полностью прекращая кровоток. Формировались обширные участки с пефункционирующими сосудами различных

:шсш»еи микроциркуляторного русла. Появлялись мелкие гоморрлпш ходу.посткапилляров н вснул. Наблюдалось множества фудкциоппрг цщх артерполо-вснудярпых анастомозов.

Наблюдающиеся при мышечной деятельности количествен.:ь:: и ¡. чествениыо изменения параметров мнкролимфоциркуляцин на раин стадиях физического утомления, мы усматриваем как проявление ; щптпо-прпспособптельпых реакций, биологическое значение котор] заключается в коррекции гомеостаза нптерстнциальпых пространств.

Околоирсдельпые и предельные физические нагрузки приводят выраженным лпмфососудпстым, внесосудистьш и внутрнсосудпстым i мепениям в мпкроциркуляторпом регионе, которые можно рассмат] вать как проявление процессов повреждения па микроуровпе.

Изучение реакции системы микролнмфо-гемоцпр куляцш! прсдва] тельно тренированных животных в ответ па стандартную нагрузку i казало, что следствием тренировки является повышение функционал пой «готовности» состояния лимфатических капилляров и других сос дов микроциркуляторного региона. Подтверждением является то, ч вышеописанные феномены (дилатацпя лимфатических капилляров иосткапилляров, активация сократительной функции лпмфатпческ мнкрососудов, ускорение лпмфотока и кровотока и др.), относящие к компенсаторно-приспособительным механизмам, у предварптель тренированных животных имеют место даже после длительного 150-iV путного плавания. Таким образом, структурная дезорганизация аипар та мпкроцнркуляцип у тренированных животных в ответ на стандартна нагрузку наступает значительно позже. Иначе, можно говорить о го что предварительная тренировка значительно «отодвигает» момент m туплеппя состояния мпкролнмфо-гемоциркуляторной недостаточное (или же момента наступления «кризиса адаптации»).

Высокая изменчивость функционального, состояния лпмфатпческ капилляров н других сосудов микроциркуляторного русла является i обходимой предпосылкой адаптации микроциркуляторного лнмфокрог тока к потребностям тканей в доставке питательных веществ п разгр) ке от метаболитов в условиях интенсивных физических нагрузок. Сг.с образная готошюсть системы мпкроцнркуляцип к быстрой мобплпзац в отпет на нагрузку и функциональная ее устойчивость являются одш из факторов, повышающих физическую работоспособность трсипрова иого ортаппзма.

Описанные изменения лпмфодннамики, микролнмфоциркуляцпп и физических паг])узках нетренированного и тренированного оргапизт позволили выдвинуть следующую концепцию: адекватная резорбцис пая н т ранспортная функции лимфатической системы в условиях шгте ciiBHoîi мышечной деятельности являются необходимыми условиями д. обменных процессов и способствуют коррекции нарушенных показат лен гомеостаза, играют важную роль в предотвращении метаболическ: и функциональных расстройств в организме. Подтвержепнем являют результаты двух серий экспериментов но определению физической р ботоспособности в условиях предварительной перевязки основных ли

1G

ппческих коллекторов (левый и правый грудные лимфатические про-ки).

Предварительная перевязка левого грудного лимфатического прою-(ГЛП) приводит к резкому снижению физической работоспособности, меченному в условиях бега па тредбане со скоростью Г5 км/час.

Па 3—б день перевязки левого ГЛП'продолжительность бега собак > ^отказа» составляла 10—1Г)<мппут. После одномоментной перевякн >вого и правого ГЛП 15 шейном отделе экепернментал1>ныс животные сазалпсь неспособными выдержать данный теми. При уменьшении горости бега до 5-0 км/час продолжительность бега до «о/кдза» состав-тла ¡5-25 мин. В последующие дин имеет место постепенное повышение пзпческон работоспособности экспериментальных животных с перевяз-И1 левого ГЛП и через месяц продолжительность• бега до «отказа» :>допып1ых собак существенно не отличается от контрольных. Фнзпчсс-пя рабо'юспособнос1ь животных с одномоментной перевязкой левого и равого ГЛП долгое время (более двух месяцев) оставалась низкой.

Таким образом, перевязка основных лимфатических коллекторов р вводи г к резкому снижению физической работоспособности с после-ующнм постепенным п длительным восстановлением.

Данный выпад, ггтеющпп принципиальное значение; был подтвер-иеп также и серии экспсрпмеито» на белых крысах. Крысы были рае-ределепы ¡;<ч две группы: первая труппа (контрольная) животных, огорым сделали рядпез па шее с доступом к левому ГЛП, без перевязки,, трлн (опытная) группа крыс, у которых перевязывали левый ГЛП. 1ерсз 8, 14, 22 дня посте операции обе группы животных подвергались >/!!!Пф,ч'п:он фИ'лпсскоП итрулкс— плавание 15 ванне при температуре 'о;нл 32-33 О, с грузом -1 1 (У/о от собственной массы до крайнего физнчес-■ |«() у!')>'.;с!щи. Рсзулыаты исследования представлены в табл. 3.

Таблица 3

Врс.ся »лапания крыс до утомления (к мин.)

Р

Врем.: !СС.!СД('.! . ,]юоасриров,1Н-пно ((¡е.; лсрс1:изю|) Крысы поглс II' гг.шни ЛГНОН) 1

Чего.; е.' ДПСН НОС,'¡С оиенации 'М±м Р 65,8 ±<1, 20,5 ±2,71 <0,001

14 ДПС5 после операции м Р (»8/1 ±-1, УЗ 28/1 ± 2,82 <0,001

Через 22 дня после операции "М±н 3±!,!)5 50,2 ±.1,30

:0,01

11{1И'.:счаш;о: время илаваиил до крайнею утомления шиакгчнч крис (с грузом) — 05,16 — ЗД35 мин.

Как видно из табл. 3, перевязка левого ГЛП приводит к резком1 снижению физической работоспособности с последующим, длительным е восстановлением.

Таким образом, следует считать, что физическая рабоюспособност организма во многом определяется адекватным состоянием лнмфообра щения. Результаты этих исследовании находят объяснение в представ леииях о роли лимфатической системы как естественного источника вое иолнения объема циркулирующей плазмы и сывороточных белков, а так же преимущественно лимфатическим путем транспорта ферментов, ряд гормонов, в особенности глюкокортнкондов (М. М. Мнннебаев, 1975 М. М. Мнннебаев, Ф. И. Мухутдинова, Л. Г. Попова, 1991 F. R. Kutnei 19G7; Н. G. Clermont, 1972). Кроме того, в объяснении резкого спиженн: физической работоспособности в условиях перевязки грудного проток; значительное место мы отводим нарушениям процессов межуточной обмена в результате увеличения количества богатой белками жндкост! в межклеточных пространствах. Результатом такого рода дисфункцш лимфатической системы является снижение пластического обнодленш и энергетического обеспечения клеток, развитие в них дистрофически} н атрофических процессов, что в конечном итоге сопровождается сниженном адаптивных возможностей организма и резким сокращением «ре зерва здоровья». Перевязка. основных лимфатических коллекторов приводит к возникновению механической недостаточности лифообращенпя результатом чего является замедление тока лимфы, повышение давления в просвете лимфатических сосудов, дилатацня их, расширение синусов лимфатических узлов, раскрытие коллатеральных и резервных лимфатических сосудов. Могут включаться дополнительные механизмы t виде гнйсртрофпи мускулатуры стенки лимфатических сосудов п повышения их тонуса (Д. Д. Зербнно, 1974). Г1рн тяжелых случаях педоста-• точности лимфообращения возникают выраженные органические изменения в виде варикоза лимфатических сосудов, лимфантиэктазий, повышения проницаемости лимфатических сосудов, возникновения лнмфоэде-ны, отека ткани, которые должны рассматриваться как проявление декомпенсации.

Постепенное, восстановление физической работоспособности 'после перевязки грудного протока, по-видимому, можно объяснить компенсаторной перестройкой архитектоники лимфатических капилляров и сосудов. Эта компенсаторно-приспособительная реакция направлена на увеличение резорбциоппой поверхности лимфатического русла и улучшение его дренажной функции. Следует отметить, что лимфатическая система обладает выраженной способностью перестраиваться и приспосабливаться для работы в новых условиях, а эндотелий лимфатических капилляров обладает большой пролифератньной способностью. По мнению И. П. Трещиной (1977), приспособительное увеличение густоты сетей и калибра лимфатических капилляров, извилистости их контура, появление значительного количества пальцевидных отростков н дакунорбраз-ных расширений являются суммарным отражением многих сложных биологических процессов (обмена веществ, лимфообразования, степени

IS ^

азиПтня структур и др.) и свидетельствуют о высокой пластичности имфатически.ч капилляров и сосудов.

Полученные нами результаты представляют самостоятельный интс-icc и в связи с обсуждением гематолимфатнческих взаимоотношений, юразовапием лпмфо-венозных анастомозов (ЛВА) в норме и при развитых воздействиях ("И. А. Ибатуллпн, 1971). Восстамовленне физпчес-:ой работоспособности, по-видимому, связано с началом функциопнро->анияновых путей непосредственного контакта лимфатических и крове-юспых сосудистых систем. По-видимому, ЛВА могут обеспечить процессы, связанные с разнообразными функциями лимфатической системы. Збразование ЛВА и их функция в условиях мышечной деятельности •правляется гидродинамическими; гуморальными и ненрогеннымп факторами.

Таким образом, физическая нагрузка различной' интенсивности сопровождается выраженными изменениями центральной лимфодинампки. системы мнкроцпркуляцйй, в основе которых лежат сложные физиологические процессы. Физическое утомление организма во многом определяется лимфод'инамнческой недостаточностью и сдвигами в системе мнкролимфоцнркуляпнн. Недостаточное удаление метаболитов, метаболические сдвиги, накопление влзоак'пшпых веществ, нарушения процессов межуточного обмена,являющиеся результатом неадекватной резорб-цпопной н транспортной функции лимфатической системы, приводят к нарушению регуляции тонуса лимфатических сосудов, что в свою очередь усугубляет недостаточность лимфообращения.

■ Известно, что систематически.повторяющиеся физические нагрузки тренирующий эффект оказывают тогда, когда-они способны существенным образом изменить биохимические константы внутренней среды, т. с. если они выводят организм из гомеостаза покоя па. повышенные уровни гомеостаза деятельности. При этом, активация гомеосгатичсской регуляции должна быть в такой мере, чтобы стала необходимой общая .мобилизация энергетических и пластических резервов организма (Н. Н. Яковлев, 1974: А. А.: Виру, 1981).

Как могучий гомеосгатпческий аппарат лимфатическая система обеспечивает нормальную экстраваскулярную циркуляцию плазменных белков, поэтому, параллельное изучение их содержания в лимфе грудного протока и венозной крови в условиях ,мышечной деятельности представляет значительный интерес'. Результаты исследований показали, что в начале однократной физической нагрузки нетренированных животных в лимфе отмечается некоторое снижение содержания, общего белка с последующим его повышением. Это снижение относительное, что обусловлено усилением ультрафнльтрации и осмотического транспорта жидкости из кровеносного русла в межклеточное пространство, тогда как проникновение белков через кровеносные капилляры, главным образом, происходит путем медленной диффузии. В то же время, за счет увеличения' скорости лнмфотока, "повышается' общее количество транспортируемого белка через грудной проток за единицу времени и имеет место повышение альбумин-гдобулинового коэффициента. Положительная кор-

реляция между лимфотоком и количеством транспортируемого чере: грудной проток белка, а также альбумин-глобулнновыи коэффициентом в лимфе обусловлена повышением активности «тканевого насоса» в условиях интенсивной мышечной деятельности. Эти данные свидетельствуют о существовании непрерывного градиента давления, лежащего в основе гематолимфатического переноса белков.

Исследование белкового состава лимфы грудного протока и венозной крови животных, предварительно адаптированных к физическим нагрузкам, показало достоверное повышение общего белка и отдельных белковых фракций и лимфе грудного протока. В то же время имеет место некоторое повышение содержания общего белка в венозной крови. Эти данные свидетельствуют об усилении адаптивного синтеза белков в тренированном организме.

Известно, что во время выполнения мышечной работы синтез,белка в мышцах заторможен. Это связано.с тем, что синтез белка требует энергии (для синтеза одной пептидной связи необходима энергия, освобождаемая при гидролизе двух молекул АТФ), а во время работы она расходуется для выполнения сокращений. Известно, что, адаптивный синтез белков — это феномен восстановительного периода (А. А. Виру, 1988). Однако каждая клетка обладает механизмом, автоматически отключающим синтез белка через определенный отрезок времени. После отключения адаптивного синтеза белка наступает противоположный процесс— усиленный распад белков, чтобы установить исходное равновесие между клеточными структурами и содержанием в них белков. Сущность такого сочетания, по-видимому, заключается в ускоренном обновлении молекулярного состава сократительных белков, имеющем важное значение для устранения физиологически изношенных структурных элементов и для повышения надежности функции сократительного аппарата. Это. также, важное условие для развития сократительной способности мышц при повторяющихся нагрузках (А. В. Ээпик и др., 1986).

У предварительно адаптированных к интенсивным ежедневным физическим нагрузкам животных, однократная стандартная нагрузка сопровождается снижением (20—25 мин. бега) содержания общего белка и отдельных его фракции. На 55-60 мин. бега имеет место недостоверная разница в содержании альбуминов, альфа — 1, альфа — 2 глобулпновон фракций. При этом общий белок остается сниженным за счет бетта- и гамма-глобулинов. На 30-н минуте восстановительного периода уровень общего белка и его фракции достоверно не отличался от исходных величин. Интересно, что белковый состав крови тренированных собак в отпет на стандартную нагрузку не претерпевает существенных изменений.

Анализ транспортной функции лимфатической системы тренированного организма по отношению белков показал: В покое у предвари адаптированных к физическим нагрузкам собак транспорт белка лимфой в общую циркуляцию увеличен на 30,7% (в сравнении с нетренированными); на 20—25 мин. исследования транспорта белка увеличен (контроль — данные до нагрузки) на 37,8% (У нетренированных — на 209,6%); на 55-60 мин. бега транспорт белка лимфой увеличен на 17,4%

нетренированных — на 5,4%); Через 30 мин. после прекращения бега анспорт белка лимфой увеличен на 21,8% (у собак, неадаптированных интенсивным физическим нагрузкам, повторное увеличение транспор-белка в восстановительны» период составляет 151,8—156,4%).

В связи со всевозрастающим вниманием специалистов по спортивной ;д!шнне к изучению биохимических изменений, сопутствующих мышеч-лм нагрузкам, особый интерес представляют исследования сравнптель-)й активности ферментов в лимфе и крови. Считается, что бнохнмичес-|й состав как центральной, так и периферической лимфы более точно рлжаст изменения проницаемости клеточных п внутриклеточных мем-)ан, степень и глубину клеточных повреждений, а также качественных зтмболнческнх сдвигов в паренхиме органов, чем биохимический состав фиферпческой крови (М. М. Миннебаев, 1975). Кроме того, поскольку зрменты имеют белковую природу и достаточно большой молекулярный :с, можно полагать, что с условиях физического напряжения в трапс-зрте клеточных ферментов из интерстнцнального пространства во вну-шсосуднстое русло важная роль принадлежит лимфатической системе.

При изучении в биологических жидкостях содержания ферментов тактатдегпдрогепаза, альдолаза, аланиновая и аспарагиновая транса-пназа) установлено, что при физических нагрузках ферментная систе-а жидкостей организма реагирует быстро и одпопаправлепио — паблю-ается повышение уровня всех изученных ферментов. Мы полагаем, что озрастаине содержания ферментов.в лимфе и пшерферментемня сви-стельствуют о включении адаптационных процессов, а также о повы-1епии проницаемости клеточных и внутриклеточных мембран и гпстоге-;атнческнх барьеров. Поскольку повышенный уровень ферментов в лпм-1е достигается раньше и сохраняется дольше по сравнению с кровыо, сроятно, при физических нагрузках ферменты поступают'иепосредствен-ю из тканей в лимфу, а показатели активности их в сыворотке крови во ■1 йогом определяются транспортной функцией ЛС.

При исследовании изоферменгного спектра лактатдегидрогеназы I лимфе и крови нетренированных животных отмечено, что в состоянии юкоя в крови значительно преобладает «сердечный» спектр нзофермен-ов лактатдегидрогеназы (быстромнгрпрующпе изофермепты' ЛДГ[ и 1ДГа). В лимфе грудного протока имеет место сдвиг в сторону «мышеч-юго» спектра, характерного для анаэробного тина обмена (ЛДГ1 и ТДГ5). Анализ соотношений Н./М субъедпнпц п ,тимфе и крови при мы-печной работе показал, что при физических нагрузках имеет место сдвш жектра изоферментов ЛДГ в лнмфе грудного протока в сторону спек-ра, характерного для органов функционирующих в условиях апаэроб-юго метаболизма.

Анализ соотношений изоферментпого спектра ЛДГ в лимфе грудного протока тренированных животных при мышечной работе позволяет заключить, что при. физических нагрузках происходит сдвиг спектра изоферментов ЛДГ в сторону аэробных фракций.

Известно, что ЛС обеспечивает транспорт микроэлементов из внутриклеточного и интерстидиального секторов. Наши данные показыва-

ют, что сдвиги уровня электролитов (калия, натрия, кальция) в лим< и крови при физических нагрузках носят однонаправленный характер увеличение. Эти изменения наступают только после продолжителык физической нагрузки и коррелируют со сдвигами лнмфодинамики. Mo; но считать, что ЛС играет существенную роль в регуляции электроли кого гомеостаза в условиях мышечной деятельности.

В процессе адаптации к физическим нагрузкам, по нашим данны принимают участие ряд явлений, направленных fia поддержание вну ренпей среды организма. Ведущее значение имеет активация гипоф зарпо-кортнкальной системы. Сопоставляя данные экспериментов 1 изучению содержания кортикотропина и кортизола в лимфе и i<poi нетренированных и тренированных животных можно отметить, что пре варительная физическая адаптация собак к интенсивным нагрузка сопровождается повышением функциональной устойчивости гипофиза но-адренокортикальной системы. Это явление имеет тесную корреляци с данными лимфодииамики.

В своей работе мы предприняли попытку сопоставить пзмепеш концентрации катехолампнов (адреналин, норадреналин) в лимфе крови с различными физиологическими и биохимически ми показателям характеризующими интенсивность проведенной физической нагрузк Установлено инициальное значение катехоламинов и трофотропных ам нов (гистамип, серогонин) в изменениях лимфодииамики, микролимф циркуляторного русла при физических нагрузках. Кроме того, отмечен что наблюдаемые нарушения баланса биогенных аминов в лимфе гру ного протока могут явиться одной из возможных причин, лежащих основе физического утомления. Изучение систем гнетампна и серотонщ в жидких средах позволило не только выявить их участие в поддержат гомеостаза. в долговременной адаптации организма к физическим п грузкам, по и . получить важную, информацию для суждения значен; биогенных аминов трофотропного ряда в процессах, восстановлен! после максимальных физических нагрузок.

Таким образом, представленные данные позволяют считать, ч" изменения, функций организма в условиях мышечной деятельности, о условленные сдвигами в генетически детерминированных системах не ро-эидокрнкпой регуляции жизнеобеспечения и клеточного метаболизм распространяются и на лимфатическую систему — ее резорбционнуч транспортную, барьерпо^фильтрацпонную .функции. Освобождая вн /грешною среду организма от избытка белков, ферментов, биологичест активных веществ, продуктов метаболизма, ЛС принимает неиосредсте; пое участие в поддержании гомеостаза в условиях мышечной деятел кос:и.

, Совокупность научных- положении, представленных в работе, кг нам-.кажется, является-новым перспективным направлением в облает физиологии спорта. , ,

Результаты комплексного исследования реакции лимфатнческс системы при мышечной деятельности могут быть положены в оснот. рабочей гипотезы при разработке вопроса о биологической целесообра

>стн Непосредственного воздействия па лимфообразование, лимфоди-1мнку н управления ею в практике спортивной медицины.

Прикладные аспекты лпмфологпческнх исследовании в спортивной здншше предопределяют разработку методов регуляции гуморального ■анслорта в системе кровь — тканевая жидкость — лимфа—кровь: пмуляшш лимфатического дренажа тканей; воздействия л[а метабо-1зм опосредованно через транспортные процессы в тканях; воздействия ) транспорт лекарственных препаратов из крови в ткани н регуляции ¡ассоперепоса в системе кровь-ткань; эндолцмфатнческого воздействия 1 иммунные функции организма; регуляции барьерной функции лнмфа-1ческой системы; регуляции агрегатного состояния и свертываемости шфы: фармакологической коррекции состояния утомления опосредо-1МНО через лимфатическую систему. Особый интерес представляет н зленаправлепная стимуляция функции лимфатической системы по под-гржашио гомеостаза специфической и неспецифпческоп резистентности ргаиизма.

ВЫВОДЫ

1. Физиологические адекватные физические нагрузки сопровож-аются активацией лимфообращения микролимфоциркуляции, изменении и биохимического состава лимфы. Эти изменения — направленный роцесс регуляции гомеостаза нетренированного и тренированного орга-изма. Адекватная резорбционпая и транспортная функции лимфати-еской системы в условиях мышечной деятельности являются необходи-1 ыми условиями для поддержания траискапнллярпого обмена на уров-ie, соответствующем метаболическим нуждам организма, способствуют ;оррекции нарушенных показателей гомеостаза и играют важную роль ! предотвращении метаболических и функциональных расстройств в фганизме.

2. Активация центральной лимфодпнамикн при адекватных динамн-lecKnx физических нагрузках тесно коррелирует с изменениями в систе-ie микролимфоциркуляции (ускорение лимфотока, повышение перистальтических движений стенки лимфатических микрососудов и сократптель-юй активности их клапанов). Интенсификация лимфообращения отражает адаптационную роль лимфатической системы в условиях мышечной деятельности. . v.«*?/»»*«^ ч v. i&vj

3. Физическое утомление организма во многом определяется лимфо-динамической микролимфоцнркуляториои недостаточностью. Недостаточное удаление из межклеточных соединительнотканных пространств метаболитов межуточного обмена, накопление в них вазоактивпых веществ, являющиеся результатом неадекватной резорбциоиной и транспортной функции лимфатической системы приводят к ее дисфункции, что в свою очередь усугубляет состояние физического утомления.

4. Околопредельные и предельные физические нагрузки сопровождаются уменьшением лимфотока и структурной дезорганизацией аппарата микролимфоциркуляции (паралитическое расширение лимфатичес-

р

ких микрососудов, замедление тока лимфьт или «маятникообрази • ' движения, полуоткрытые клапаны лимфатических мнкрососудов). ( тояншо крайнего физического утомления сопутствуют выражен лимфососуднстые, внесосуднстые и внутрисосудистые изменения в мш циркуляторном регионе.

5. Состояние лимфодинамики в значительной степени предопрс дяет уровень физической работоспособности организма. Перевязка повных лимфатических коллекторов (левый и правый грудные лим тические протоки) приводит к резкому снижению физической рабг способности с последующим длительным ее восстановлением.

6. Лпмфоцпркуляторпая недостаточность, а также структурная д организация аппарата микролимфоциркуляцни у тренированного ор пизма наступают только в условиях крайнего физического напряжен

7. Физические нагрузки различной интенсивности приводят к на тению ге.матолимфатического равновесия в содержании белков. Од кратная физическая нагрузка сопровождается снижением содержа; общего белка в лимфе грудного протока, повышением альбумип-гло липового коэффициента и абсолютного количества транспортируем лимфой в общую циркуляцию белка за единицу времени (за счет уве. ченпя скорости лимфотока).

8. Гиперферментемия и повышение содержания энзимов в лим при мышечной деятельности указывают на важную роль лимфатпчесь системы в транспорте ферментов с места их, освобождения в общ циркуляцию.

9. Лимфатической системе принадлежит существенная роль в пе| распределении и транспорте электролитов при физических нагрузк, Сдвиги уровня калия, натрия, кальция в лимфе при физических пагр-ках носят однонаправленный характер — увеличение. Эти изменен наступают только после продолжительной физической нагрузки. Лиме} циркуляторная недостаточность при физических нагрузках приводит нарушению водно-электролигного гомеостаза.

10. Изучение содержания гормонов, биогенных аминов (адренал! норадреналип, гистамгш, серотонин) в лимфе и крови при физическ нагрузке нетренированного и тренированного организма дает весь-важную информацию об участии лимфатической системы в нейрогу^ ральпом обеспечении процесса адаптации к физическим нагрузкам восстановления организма после интенсивной мышечной деятельиост

11. Теоретически обоснована и практически разработана методи. изучения функций лимфатической системы в эксперименте на лаборато пых животных в условиях дозированных физических нагрузок.

12. Результаты комплексного исследования реакции лимфатическс системы при мышечной деятельности могут быть положены в осно! рабочей гипотезы при разработке вопроса о биологической-целесообра ности непосредственного воздействия на лимфообразование, лимфодин мику и управления этими процессами в практике спортивной медицин]

СПИСОК РАБОТ,

ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Миннебаев М. Л\„ Минусов 10. Е., Сафин М. Р. Участие лнм.рати-ческой системы и адаптации организма к физической нагрузке /'/' Стресс и адаптация: Тез. докл. Всесоюзного симпозиума. — Кишинев, 1978. — С. 348.

2. Миннебаев Л\. М-., Микусев 10. Е. Экспериментальное изучение лимфоциркуляцин при физической нагрузке ,// Функциональная диагностика в пульмонологии и кардиологии: Тез. докл. 6-й Поволжской копф. терапевтов. — Казань, 1981. — Часть 2. — С. 109.

3. Хрущев С. В., Микусев 10. Е., Миннебасв М. М. Значение исследовании реакции лимфатической системы при мышечной нагрузке // II Всесоюзный съезд по лечебной физкультуре и спортивной медицине: Тез. докл. — Баку, 1981. — С. 187—188!

4. Микусев Ю. Е., Миннебаев М. М., Шарафисламов Ф. Ш., Бахтпо-зип В. Ф., Чекаев Г. М. Роль и функция лимфатической системы в условиях мышечной деятельности // II Всесоюзный съезд по лечебной физкультуре п спортивной медицине: Тез. докл. — Баку, 1981. — С. 233.

5. Микусев Ю. Е. Белковые сдвиги в лимфе при дозированной физической нагрузке // Актуальные проблемы вертебро-неврологип: Тез. докл. паучно-практ. копф. — Казань, 1981. — С. 46.

6. Микусев 10. Е., Низамутдннова Н. Г. К механизму физического утомления //Актуальные проблемы современной спортивной медицины и лечебной физкультуры: Матер. I съезда по спортивной медицине н лечебной физкультуре Грузинской ССР. — Тбилиси, 1982. — С. 71—72.

7. Миннебаев М. М., Микусев 10. Е., Бахтиозин В. Ф. Способ длительного получения лимфы в эксперименте // Патолог, физиол. и эксп. терапия — 1982. — № 1. — С. 69—70.

8. Микусев Ю. Е. II Всесоюзный съезд по ЛФК и спортивной медицине // Казанск. мед. журнал. — 1982. — № 1. — С. 70—71.

9. Микусев Ю. Е. Миннебаев М. М. Влияние физических нагрузок па лимфатическую систему // Методическое письмо, утвержденное МЗ РСФСР. — Казань, 1983. — 20 с.

10. Микусев Ю. Е., Фассахов Р. С., Мрасов Н. М. Влияние физических нагрузок на распределение популяций Т- и В-лпмфоцитов // Актуальные вопросы теоретической и клинической медицины: Тез. докл. науч. конф. Казанского ГИДУВа. — Казань, 1983. — С. 181 — 182.

11. Микусев Ю. Е. Влияние физических нагрузок па ферментный состав лимф // Проблемы физического воспитания и спортивной медицины: Тез. докл. VII паучно-метод. конф. — Архангельск, 1984. — С. 91.

12. Микусев Ю. Е. Участие лимфатической системы в адаптации организма к мышечной деятельности // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности: Тез. докл. XVII Всесоюзной науч. конф. — Москва, 1984. — С. 159.

13. Микусев Ю. Е., Миннебаев М. М. Динамика лимфоциркулящ;

при дозированной физической нагрузке // Теория и практ. физ. культ ры. — 1985. — № 1. — С. 23—25.

14. Микусев Ю. Е. Состояние лимфоциркуляции при физическс нагрузке // Клиническая лимфология: Тез. докл. I Всесоюзной конф. -Москва, Подольск, 1985. — С. 14—15.

15. Микусев Ю. Е., Агафонов А. А., Давлетшип А. X. Влияние физ ческой тренировки на состояние микролимфоциркуляции // Физическ« воспитание и спортивная медицина: Тез. докл. VIII иаучно-мето конф. — Архангельск, 1986. — С. 78.

16. Микусев Ю. Е. Спорт и лимфатическая система // III Веере съезд по лечебной физкультуре п' спортивной медицине. — Свердлове 1986. — С. 155—156.

17. Микусев 10. Е. Гомеостатпческая роль лимфатической систем в условиях дозированной физической нагрузки // Современные метод диагностики и лечения в условиях многопрофильной больницы: Тез. док Республ. иаучно-практ. конф. — Казань, 1987. — С. 15—16.

18. Миннебаев М. М. Микусев 10. Е. Лпмфологические исследов пня — новая и актуальная проблема спортивной медицины // III Вс союзный съезд по лечебной физкультуре и спортивной медицине: Те докл. — Ростов-на-Дону, 1987. — С. 167.

19. Никопова Л. В., Микусев Ю. Е. Роль физических факторов комплексном лечении больных ревматоидным артритом и болезиь Бехтерева // Актуальные вопросы ревматологии: Тез. докл. Республ капской научпо-практ. конф. — Казань, 1987. — С. 33—34.

20. Микусев Ю. Е., Чернецова Л. В. Влияние физической трениров! на содержание кортикотропина и кортизола в лимфе // Физичесю воспитание и спортивная медицина: Тез. докл. IX научно-мегод. конф. ■ Архангельск, 1988. — С. 104.

21. Мнкусев Ю. Е., Миннебаев М. М., Зиганшин М. Г., Хайрулл< А. С. Зависимость физической работоспособности от состояния лимф обращения // Медицинские проблемы физической культуры и спорт Тез. докл. Всерос. иаучно-практ. конф. — Москва, Конаково, 1988. ■ С. 112—113.

22. Никонова Л. В., Микусев Ю. Е. Физические факторы в комплек ном лечении больных ревматоидным артритом и болезнью Бехтерева Локальная терапия при ревматических.заболеваниях: Тез. докл. Вс союзной конф. — Москва, 1988. — С. 67—68.

23. Микусев 10. Е. III Всесоюзный съезд специалистов по лечебш физкультуре и спортивной медицине // Казанский мед. журнал. ■ 1988 — № 3. — С. 235—236.

24. Миннебаев М. М., Микусев Ю. Е., Никошин Л. И. Структура функция лимфатической системы при физических нагрузках // Метод ческое пособие для врачей-курсантов. — Казань, 1988. — 15с.

25. Давлиев С. А., Сагдеев Р. Б., Микусев Ю. Е. Использован:

редств восстановления и повышения физической работоспособности эсле физических нагрузок // Учебно-методическое пособие. — Казань, )Я9. — 81 с.

26. Миппебаев М. М., Микусев 10. Е., Мухутдииова Ф. И., Му-!н М. С., Бахтиозин В. Ф., Захарова Л. Г. Актуальные вопросы фнзио-)гии и патологии лимфатической системы // Основные направления ис-¡едованип и развития научных школ на современном этапе / Сб.: К<л-шскни медицинский институт (1814—1989). — Часть 2. — Казань, )89. — С. 47—52.

27. Микусев Ю. Е., Никонова Л. В., Хайруллов А. С. Влияние элек-юмагнитных полей на состояние лимфодинамикн // Физическое воспи-шие и спортивная медицина; Тез. докл. X Юбилейной паучпо-метод. эиф. — Архангельск, 1990. — С. 186—187.

28. Микусев Ю. Е., Мипнебаев М. М. Значение лимфологических ■^следований в спортивной медицине // Проблемы лимфологии: Тез. зкл. II Региональной паучно-практ. конф. — Андижан, 1990. — . 11—21.

29. Хрущев С. В., Микусев Ю. Е., Миннебаев М. М. Влияние дозиро-Г.Н1ЫХ физических нагрузок на лимфатическую систему животных жеперименталыюе исследование) // Руководство для врачей «Детская юртивная медицина». — 2-е изд. — М.: Медицина, 1991. — Глава 16.— . 168—176.

30. Микусев Ю. Е. Методы исследования лимфатической системы // \гководство для врачей «Детская спортивная медицина». — 2-е нзд. — '.: Медицина, 1991. — Глава 27. — С. 356—357.

К.гч. ф-кя карт.-нолнгрлф. и.чч. 1128—)()()