Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Влияние физической тренировки на анаэробный обмен в скелетных мышцах разного типа

ТАРТУСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ВИРУ Мехис Аткоевич

ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ ТРЕНИРОВКИ НА АНАЭРОБНЫЙ ОБМЕН В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ РАЗНОГО

ТИПА

14.00.17 Нормальная физиология

ТАРТУ 19 9 0

Работа выполнена на кафедре спортивной физиологии и в лаборатории гормональной регуляции мышечной деятельности Тартуского университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор П.К. КЫРГЕ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор, заслуженный деятель науки РСФСР H.H. ЯКОВЛЕВ

доктор медицинских наук, профессор, заслуженный деятель науки ЭССР Л.Я. ТЯХЕПЫЛЬД

Ведущая организация - Государственный Центральный

ордена Ленина институт физической культуры

Защита диссертации состоится "октября 1990 г. в II.15 час на заседании специализированного совета К 069.02.12 Тартуского университета:

202400 г.Тарту, ул. Юликооли 18

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Тартуского университета.

/л.

Автореферат разослан п~'п сентября 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор медицинских наук, IX

профессор Ю.П. ХУССАР

- - - т ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ч ритуальность исследования. Многочисленные результаты иссле-■ ,ci н^ований накоплены об аэробных процессах в мышцах к об усо-; Í' овершенствовании соответствующих механизмов в процессе тренировки (Яковлев и др., I960; Keul et al. 19б9;Яковлев,1974, 1983; Holloszy, Booth 1976; Saltin, Gollnick I983;Holloazy 1938). Менее изученным остался анаэробный обмен и еще менее - влияние тренировки на анаэробный обмен в мышцах. Хотя H.H. Яковлевым (1974,1976) установлено специфическое соответствие изменений в обмене веществ и биохимическом составе мшц с использованными тренировочными упражнениями, но все же отсутствует достаточны? материал исследований о различиях проявления влияния тренировки анаэробного характера в мышечных волокнах разного типа по сравнению с тренировкой другой направленности. Обобщал накоплении!1 материал исследования Saltin и Gollnick (1983) показали, что расход запасов гликогена в мшечннх волокнах разного типа зависит от характера выполняемого упражнения к тем самым от их вовлечения в работу. В соответствии с этим установлено основное проявление влияния аэробной тренировки на выносливость в оксидативных и оксидативно-гликолити-ческих волокнах. Очевидно, аналогичная зависимость должна иметь место также между влиянием тренировки на выносливость анаэробного характера и скоростной тренировки с изменениями в гликолитических волокнах скелетных мышц.

Основательные исследования проведены по изменениям активности мио^ибриллярной Са-АТФазы и способности саркоплазмати-ческого ретикулума аккумулировать при мыпечной работе и тренировке (Brody 1976; Briggs et al. 1977; Яковлев, 1978 ; Goodno et al. 1978; Maclennan 1979). Все же единой точки зрения не достигнуто. В эксперименте установлено существенное значение катехоламинов в мобилизации анаэробного гликогеноли-за в мышцах ( Richter et al. 1982; Galbo 1983), а также участие глюкокортикоидов в регуляции энергетических процессов (Ingle 1952; Wahren 1977; Cohen 1982). Все же в отношении механизмов их действия и их взаимоотношения во многом выявляются неясности.

Таким образом, разные вопросы, касающиеся анаэробной работоспособности, регуляции работы сократительного аппарата и влияния различных физических упражнений на них требует дальнейшего изучения. Путем решения этих проблем обеспечивается совершенное представление об обменных процессах в скелетных мышцах при анаэробной мышечной работе и о возможностях их раз-

вития с помощью целенаправленно организованной тренировки. Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является характеризовать влияние различных физических нагрузок и тренировки на состояние анаэробного обмена и сократительного аппарата в скелетных мыпцах разного типа, а также изучить роль гормонов в регуляции анаэробного обмена.

Исходя из поставленной цели и анализа литературы перед исследованием были поставлены следующие конкретные задачи:

1) изучить изменения концентрации гликогена в разных мышечных волокнах, а также во фракции их саркоплазматического ретикулума под влиянием различных физических нагрузок и тренировки разной направленности;

2) выяснить изменения активности миофибриллярной Са-АТФ-азы и способности саркоплазматического ретикулума аккумулировать при выполнении различных физических нагрузок и под влиянием тренировки разной направленности;

3) изучить изменения активности фосфофруктокиназы в мышцах различного состава мышечных волокон под влиянием тренировки разной направленности;

4) выяснить значение глюкокортикоидов в регуляции анаэробных процессов в скелетных мышцах, а также изменении чувствительности гликолиза к большим дозам катехоламинов при тренировке.

Научная новизна. Было установлено, что специфический эффект тренировки различной направленности проявляется в различиях увеличения запасов гликогена и усиления аккумуляции Са^+ сар-коплазматическим ретикулумом в мышечных волокнах разного типа в зависимости от их вовлечения в работу во время выполнения тренировочных упражнений. Такая же зависимость была выявлена в отношении изменений гликогена, компартментализован-ной к саркоплазматическому ретикулуму. Изменения его хорошо коррелируют со способностью аккумулировать Са^+.Под влиянием скоростной и силовой тренировки увеличивается способность аккумуляции Са^+ и активность миофибриллярной Са-АТФазы, в основном в гликолитических волокнах. В результате аэробной тренировки на развитие выносливости снижаются аккумуляция Са^+ и активность миофибриллярной Са-АТФазы, в чем отражается зконо-мизация сократительной функции мьшц.

Была разработана модель, интегрально оценивающая эффективность гликогенолиза и заключающаяся в анализе динамики ишеми-ческой контрактуры изолированной скелетной мышцы.Выяснили,что

интервальная тренировка, а также аэробная равномерная тренировка приводят к общему снижению активности фосфофрукто-киназн, но развквавт способность значительно активировать этот знзш при ввполнении интенсивных физических упражнений.

Под аяасгпге« трг-птрой«» эт»*ннпавтся выраженность наруие-йгк анаэробного з5тк:- ь скелетных шазцах, обуслоз;:?кного бопкпями яозами катехолашыов. Лодтвсрднли 5Я"Л8Яиг> тк:о~ ггг-тч^о^аач /^т за:" --.лгс =

бот. ¿„с... 'гек ¿■-'??:*зьч/.?гл, чт:; >:,;,с'т<;оргкк.0йзе"

отяосхтагнь-з г.рочме .

Таорегяч«;--.»'*^ зч.г/здие. 3 теосгт.'.иес.'сл; ас«-

1тпнныв расширяют знания о влияний различна: /г^а^к-нг^ •трг-рирсиси п; «г

анаэробный обмен и со с-одни-:' ссгтатн-г.м-нсгс ап'лч^лт^, ?гд--п взаимоотношениях этих изменений. В практическом отношении ппд>Чймйио шалис П;320Л,*!Г"" рвК9«вНЯ"иЛ1,ь 0а3р<»о0 У<АИ.;у1С

модель для интегральной оценки мощности глмкогенодиоа. Знания о влиянии различных физических упражнений и тренировки разной направленности гарантируют возможность лучше и более эффективно организовать спортивную тренировку и тем самым достигать более высоких спортивных результатов. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на республиканском симпозиуме "Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мывечноЗ деятельности* (Кяэрику,1987) на ХХ1У республикансксГ' научно-методической конференции по физической культуре и спорту (Таллинн, 1987), на ЖУ республиканской научно-методяческой конференции по -{кзическоР культуре (Тарту, 1999), на международном симпозиуме "Физиология гипофизарно-адренокортикальной системы" (Ленинград, 1990). Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методики и главы с изложением полученных диссертантом результатов, обсуждения и выводов исследования.

Работа с одержит страниц машинописного текста, имеет 28 рисунков и 28 таблиц. Список литературы включает 1Г4 наименований советских и 23О зарубежных авторов.

МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Эксперименты проводились на крысах-самцах линии Вистар весом тела 200-280 г, которых содержали в постоянных условиях вивария (освещение 12 часов в сутки) и на лабораторной диете. Животные использовались в экспериментах в строгом соот-

ветствии с положением, утвержденным приказом Министра здравоохранения СССР № 775 от 12 августа 1977 г. В качестве физической нагрузки использовались бег на тредбане, лазание по вертикальному тредбану(поднятие тяжестей) и плавание(температура воды 33£1°С, средняя поверхность воды для каждой крысы 90-100 см*"). Тренировка крыс проводилась пять раз в неделю в следующих вариантах: I) плавание с дополнительным грузом, равным 4,5% от веса тела в течение б недель(продолжительность плавания в начале тренировки была 60 мин, которую постепенно увеличивали по 10 мин до 3 часов к концу тренировки); 2) лазание по вертикальному тредбану в течение б недель (наклон 10° от вертикали) с дополнительным грузом( в начале тренировки 100 г с постепенным увеличением до 350 г к концу тренировки); 3) скоростная тренировка - бег со скоростью 80 м/мин (продолжительность забегов была 30 сек и интервалы между ними - 2,5 мин, количество повторений увеличивалось с 2 до 12); 4) интервальная тренировка - повторный бег со скоростью 40 м/мин (продолжительность забегов увеличивали с 2,5 до 4,5 мин и количество повторений с 2 до б; интервал отдыха между забегами был постоянный - 2,5 мин; 5) аэробная тренировка на развитие выносливости - постоянный бег со скоростью 20 м/мин, продолжительность которого нарастала с 8 до 45 минут. Продолжительность беговой тренировки при всех вариантах была 10 недель.

При изучении острого влияния мышечной работы животных де-капитировали сразу или через 1,5 и 4 часа после нагрузки.Тренированных животных декапитировали через 48 часов после последней тренировочной нагрузки или в состоянии покоя или непосредственно после выполнения тестовой нагрузки в виде 4-минутного бега со скоростью 60 м/мин. В соответствующие сроки декапитировали также группы контрольных животных. Сразу после декапитации извлекали пробы мыпечной ткани из камбало-видной мыпцы (содержит преимущественно красные медленные ок-сидативные волокна) и латеральной части четырехглавой мышцы бедра (содержит преимущественно белые быстрые гликолитичес-кие волокна), а также пробы ткани печени. Все пробы мышечной ткани брали попарно. Одну пробу из каждой пары использовали для измерения развития ишемической контрактуры изолированной мьшцы, вторая проба использовалась для биохимических анализов. Вторую пробу, пробу ткани печени, а после укорочения мышцы до постоянной длины также и первую пробу мышечной ткани замораживали в жидком азоте. Вся препаративная работа проводилась при

температуре +4°С. В пробах мышечной ткани определяли общее содержание гликогена по методу Lo et al. (1970), содержание гликогена во фракции саркоплазматического ретикулума, концентрацию лактата с помощью энзиматического метода,активность мио^лбр-лллярной Са-АТОазы по Baldwin et al. (1977) и интенсивность акку?4уляции Са'"1* саркоплазматическим ретикулу-мом по Meisaner (IS8I). При трех вариантах беговой тренировки проводилось такте определенно активности фосфофруктокина-за по .методу 2и1Гзоп at al, (1979). Развитие ишемической контрактуры изолированной кигцн регистрировали с помощью аппарата, сконструированного П.К. Кырге и сотрудниками (1987), после небольшой его модификации, позволяющей использование его для изучения скелетных мьец.

Б части экспериментов состояние гормонального статуса животных изменяли путем подкожной инъекции изопреналина(1мг/ кг) или поксамахаас!^. (0,2 ::г/100 г), или «ну-рримышечкс". инъекции ретаболила (0,15 мг/100 г), или путем адреналэктомии , проведенной за 4 дня до опыта (животных содержали на 1% растворе NaCl вместо питьевой воды).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Острое влияние мышечной работы на показатели анаэробного обмена у нетренированных животных

Тестовая нагрузка, примененная после экспериментальной

тренировки - 4—минутный бег со скоростью 60 м/мин - обусловливал у нетренированных контрольных животных выраженный прирост содержания лактата и снижение запасов гликогена как в гликолитической, так и в оксидативной мышцах. Уровень гликогена в саркоплазматической фракции снижался только в гликолитической мьшце. Активность мио'*ибриллярной Са-АТ£азы и интенсивность аккумуляции саркоплазматическим ретику-

лумом уменьшались в обеих мышцах, а активность фосфофрукто-киназы только в оксидативной мышце. Уровень лактата увеличивался в обеих мшцах также после 4-5-часового плавания, с возвращением к исходному уровню через 4 часа восстановления. Уменьшение запасов гликогена было после плавания в основном в оксидативной мышце, в которой через 4 часа восстановления выявился феномен суперкомпенсации. Аналогичные изменения обнаруживались в отношений гликогена саркоплазматического рети-кулума. Плаванием обусловливалась пониженная активность мио-фибриллярной Са-АТФазы в обеих мышцах, которая поддерживалась в течение 4 часов восстановления. Интенсивность аккумуляции Са^+ снижалась только в оксидативной мышце.

2

5

Влияние тренировки различного характера на показатели анаэробного обмена

Варианты тренировки обусловливали увеличение содержания гликогена всей ышцы, а также содержания гликогена саркоплазматического ретикулума в обеих мышцах (рис. I). Общее содержание гликогена увеличивалось в наибольшей мере в оксидатив-ной мышце под влиянием использования аэробных упражнений -продолжительного бега или плавания. В отношении гликогена гликолитической мьшцы наиболее эфиктивными были интервальная тренировка и силовая тренировка (лазание) на фоне введения ретаболила. К существенному увеличению запасов гликогена не приводила тренировка скоростными упражнениями в обеих мышцах, а также продолжительный бег в гликолитической мышце. На уровень гликогена саркоплазматического ретикулума действовала в наибольшей мере интервальная тренировка.

Беговая тренировка приводила при всех её вариантах к уменьшению активности фосфофруктокиназы (табл. 1). Исключением было только отсутствие сдвига в гликолитической мышце при спринтерской тренировке. Активность мио^ибриллярной Са-АТ£азы увеличивалась в случаях кроме аэробных вариантов тренировки. Аккумуляция саркоплазматическим ретикулумом

Гликоген саркоплазматического ретикулума

Рис. I. Влияние различной тренировки на содержание гликогена саркоплазматического ретикулума в мышце. К - контрольная группа; С - спринтерский бег; И-интервальный бег; А -

аэробный бег; П - плавание; Л - лазание; Л+Р - лазание*

ретаболил.

усиливалась в оксидативной мышце под влиянием всех вариантов тренировки, а в гликолитической мышце только под влиянием тре> нировки с помощью скоростных упражнений и лазания (табл. I).

Таблица I

Влияние различной тренировки на активность фосфо-фруктокиназы(изменение оптической плотности за 30

сек на I мг белка) и миофибриллярной Са-АТФазы (рМоль фосфора за I мин на I мг белка) и аккумуляцию Са саркоплазматическим ретикулумом (имп.в мин на I мг белка) в оксидативной и гликолитической мышце

Сксидативная мышца Гликолитическая мышца

Са- АТФаза аккум. Са2+ ФШ Са-АТ^аза аккум. Са*"*"

Контрольные жив. 7 14.9+ 0,65" 0,065+ 0,002"* 4364+ 91,75 13.8+ 0,§3~ 0,109+ 0^0021 7213+ 164,15

Спринтерская трен. 6 11,0+ о,бог X 0,081+ 0,0021 XX 5777+ 134,53 ххх 13,9+ 0,137+ 0,0012 ххх 9462+ 200,77 ххх

Интервальная трен. 6 7,8+ 0,4Т ххх 0,072+ 0,002" x 5120+ 156,01 xx 7,1+ 0,35 xx 0,121+ 0,0021 xx 7860+ 218,72

Аэробная тренировка б 5,6+ 0,ЗТ ххх 0,068+ 0,0019 5085+ 120,11 xx 6,7+ 0,65 xx 0,117+ 0,002" x 7623+ 186,43

Плавание 7 0,047+ 0,0015 xx 3517+ 108,51 xx 0,091+ 0,0013 xx 6843+ 167,дз

Силовая тренировка 6 0,073+ 0,0019 xx 5723+ 167,55 ххх 0,187+ 0,0025 ххх 13471+ 456,79 ххх

Силовая с тренировка + ретаболил 0,094+ 0,0021 ххх 6707+ 159,71 ххх 0,199+ 0,0023 ххх 14833+ 506,01 ххх

х - Р< 0,05; хх - Р< 0,01; ххх - Р< 0,001.

Тестовая нагрузка (4-минутный бег) обусловливала в гли-колитических мышцах более значительное накопление лактата, чем в оксидативной мышце. В обеих мьшцах это было наиболее выражено у животных, которые выполняли кратковременный скоростной бег или продолжительный бег в умеренном темпе. Запасы гликогена уменьшались в наибольшей мере в оксидативной мышце у животных, тренированных продолжительным бегом, и в гликолитической мышце у животных, выполнявших спринтерский бег (рис. 2). Содержание гликогена саркоплазматического ре-тикулума уменьшалось наиболее значительно у животных групп интервального и продолжительного бега.

гликоген

Рис. 2. Влияние интенсивного 4-минутного бега на содержание гликогена в мышце. К - контрольная; С - спринтерский бег; И - интервальный бег; А - аэробный бег.

Своеобразная картина выявилась в отношении активности босфофруктокиназы. Она уменьшалась под влиянием тестовой нагрузки у группы спринтерского бега и увеличивалась у групп интервального и продолжительного бега (рис. 3).

Тестовая нагрузка уменьшала активность миофибриллярной Са-АТФазы и интенсивность аккумуляции Са^+ саркоплазматичес-ким ретикулумом во всех группах.

Рис. 3. Влияние 4-минутной беговой нагрузки на активность фосфофруктокиназч в мышце. К - контрольная; С - спринтерский бег; И - интервальный бег; А - аэробный бег,

Скорость развития ишемической контрактуры изолированной мыдцы

Как 4-минутный бег, так и 4-часовое плавание обусловливали ускорение развития ишемической контрактуры изолированной мышцы обоих типов. Это сочеталось с более значительным нарастанием уровня лактата в мышце во время контрактуры по сравнению с мышцами контрольных животных. Во время восстановительного периода после плавания скорость развития контрактура постепенно снижалась до уровня контрольных мышц через 4-часо-вый период (рис. 4).

При тренировке скорость развития ишемической контрактуры изолированной мышцы уменьшалась в обеих мышцах под влиянием интервального бега, плавания (рис. 5) и лазания. При спринтерской тренировке эта скорость увеличивалась в обеих мышцах, а при продолжительном бегп - в гликолитической мышце.

Специально проведенные эксперименты с изменением рН буферного раствора, в котором находилась мышца при изучении развития контрактуры, показали, что при снижении рН от 7,4 до 5,5 скорость развития контрактуры увеличивалась, а при повышении рН от 7,4 до 8,5 она уменьшалась. Прибавление 20 мМол лактата в буферный раствор также увеличивало скорость развития конт-

оксидативная мышца

см

гликолитическая мышца

20 40 60 80 ЮОмин 20 40 60 80 ЮОмин

Рис. 4. Влияние 4-5-часового плавания и последующего 1,5 и 4-часового восстановительного периода на развитие ишеми-ческой контрактуры. К - контрольная группа.

"к

0,8

0,6 0,4

оксидативная мышца

гликолитическая мышца

xxx xx

xx xx

xxx

0,2

КИПЛ КИПЛ

Рис. 5. влияние интервального бега (И), плавания (П) и лазания (Л) на развитие ишемической контрактуры мышц. К - контрольная группа.

рактуры, несмотря на поддержание рН неизмененным. Однако, скорость развития контрактуры не выявила зависимости от уровня лактата в мышце на фоне полной контрактуры. Зависимость развития контрактуры от исходного уровня лактата,измененного под влиянием предаествукяцей мыпечной работы была весьма выраженной. Однако, отсутствие нормального распределения данных (материал распределялся между двумя группами в начальной и конечной частях корреляционной кривой) ке позволило вычислить коэффициент корреляции.

Четкой была зависимость развития контрактуры от исходного уровня гликогена: чем выше уровень гликогена, тем ниже скорость развития контрактуры (рис. 6). Корреляция с уровнем гликогена саркоплазматического ретикулума была менее высокая ( г =^0,489 и г --0,188 соответственно в оксидативной и гяиколитической мышцах). Значимая отрицательная корреляция установилась между интенсивностью аккумуляции Са^+ саркопда-зматическим ретикулумом и скоростью развития контрактуры'? = - 0,487 и г =-0,542 соответственно в оксидативной и гликолитической мышцах).

гликоген мг/г

251

2015' 105-

а оксидативная мышца

1=41,67

□

а о

гликоген мг/г

2523-

105-

Н-1-1-1-1—

V 0,7 0,9 Ц

мм/мин

гликолитическая мышца

г=-

0,5 0,7

и и

мм/мин

Рис. 6. Связь между количеством гликогена и скоростью развития контрактуры в мышце.

Влияние изменений гормонального статуса на показатели анаэробного обмена

Под влиянием введения изопреналина скорость развития контрактуры увеличивалась в обеих мышцах. Тренировка в плавании приводила к существенному изменению эффекта изопреналина: в оксидативной мышце влияние синтетического катехола-мина было менее значительным, а в гликолитической мышце изо-преналин не оказывал существенного влияния у тренированных животных (рис. 7).

Адреналэктомия приводила к уменьшению запаса гликогена в оксидативной мышце, а также к ускорению развития контрактуры. После 4-часового плавания накопление лактата и уменьшение содержания гликогена в мышцах было у адреналэктомиро-ванных менее значительное, чем у интактных. В отличие от ин-тактных крыс у адреналэктомированных через 4 часа восстановления не наступало нормализации уровней лактата и гликогена в мышцах.

Если адреналэктомированным животным вводили дексамета-зон, то использование гликогена увеличивалось в обеих мышцах, а также в печени. Вместе с тем уменьшалась выраженность гипогликемии и увеличивалась предельная продолжительность плавания.

Рис. 7. Влияние изопреналина на развитие ишемической контрактуры мышц у нетренированных и тренированных плаванием крыс. К - контрольная группа; К+ИЗО - получившие изопре-налин нетренированные животные; ТР+ИЗО - получившие изо-преналин тренированные животные.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные результаты исследования находятся в хорошей согласованности с положением о специфичности биохимической адаптации при тренировке (Яковлев, 1974). Различно выраженное увеличение запасов гликогена в разных мышечных волокнах под влиянием тренировки разной направленности, очевидно,отражает степень участия мышечных волокон разного типа при выполнении различных тренировочных упражнений (Saltin, Gollnick 1983).

В нескольких исследованиях установлена компартментяли— зация механизмов ресинтеза АТФ в клетках(Hinkle 1981;Bess-man, Geiger IS8I; Roberts, Smith 1988). Изучая компарт-ментализацшс гликогена при саркоплаэматическом ретикулуме, мы наблюдали наибольшее увеличение этого энергетического запаса под влиянием мнтерзальной тренировки, заключающееся в выполнении упражнений в основном за счет анааробнаго гликолиза. Это изменение согласовалось с достижением наивысшего уровня активности мнофибриллярнэй Са-АТФазы и интенсивности аккумуляции саркоплазматическим ретикулумэм. Пв этим изменениям в литературе имеются противоречивые данные(Brody 1976; Brigga et al. 1977; Goodao et al. I978;Maclennan I979;Saltin, Gollnick 1983; Duohateaa et al. 1984). Наши результаты указывают, что различные результаты разных авторов отражают особенности в примененных вариантах тренировка, ¡¡од влиянием аэробной тренировки на развитие выносливости мы наблюдали уменьшение активности миофибриллярной Са-АТФазы и аккумуляции Ca*'* саркоплазматическим ретикулумсм. Зереятно, это отражаем энономизацив обмена веществ, так как высокая активность АТФазы приводит к быстрому гидролизу АТФ, энергетическая стоимость которого высокая ( Pette et al.1985;Armstrong 1986).

Под влиянием тестовой нагрузки активность миофибрилляр-нсй Са-АТФазы к аккумуляция Ca + уменьшались одинаково у жи-ротных, тренированных различными вариантами бегозой тренировки. Это показывает, что тренировки разной направленности не изменяли чувствительности этого энзима и саркоплазматическего ретякулума в отношении факторов, возникающих во время шаеч-ной piöö-i« и обуслввлиаащнх снижение указанных п»каэателвй.

В*«пш результатом нашего исследования является своеобразие в изменениях активности фосфефруктокиназы - энзима, лина-ткрующего скорость аназрэбногв глмквлнза. Если спринтерская

тренировка не оказала тут существенного влияния, то под влиянием обоих - анаэробного интервального бега и аэробного продолжительного бега активность энзима снижалась. Это согласуется с данными Holloazy et al. (1971) и Baldwin et al.(I973). В то же время указывается также на повышение (Eriksson et al. 1973) или отсутствие изменений активности фвефофруктокиназы под влиянием тренировки. Если тренированные животные выполняли тестовую нагрузку в виде быстрого бега в течение 4 мин, то в группе спринтерской тренировки активность энзима снижалась в оксидативной мкшце и не изменялась в гликолитической мышце, а в группах интервального и продолжительного бега она увеличивалась около 60?. Таким образом, эти варианты тренировки повышают возможности значительна активировать фосфофруктокиназу при интенсивной мышечной работе.

Фосфофруктокиназа является аллостерически регулируемым энзимом, находящимся под постоянным ингибирующим действием АТФ. Активаторами энзима являются анорганический фосфат,АМФ, АДФ,нн4+ , фруктозо-2,6~бисфосфат,фруктозо-1,6-бисф®сфат (Thornheim et al. 1976; Bosca et al. 1965). Необходимо учитывать также ингибирующее влияние АТФ и цитрата(Danforth 1965; BergstrSm et al. I97X). По-видимому, под влиянием интервальной тренировки и аэробной тренировки с продолжительными упражнениями происходило изменение во взаимодействии факторов, стимулирующих и ингибирующих активность энзима. Главное при этом то, что это изменение обеспечивает хорошие возможности мобилизации гликолиза при интенсивной мышечной работе.

При выполнении тестовой нагрузки выявились различия также в степени использования мышечного гликогена. Таким образом, тренировка разной направленности оказывает различное влияние не только на запасы гликогена, но также и на использование их в мышцах разного типа.

Как показали результаты исследования, скорость развития ишемической контрактуры зависит от нескольких факторов. Первопричиной контрактуры является потеря способности к расслаблению, отражающая нарушение функции саркоплазматического ре-тику лума. В этой связи закономерным результатом исследования была отрицательная корреляция ыежду{интенсивностыо аккумуляции кальция саркоплазматическим ретикулумом и скоростью развития контрактуры. Однако, анализ полученных данных указывает на важную роль ограничения гликолиза. Об этом свидетельствовали

высокая отрицательная зависимость развития контрактуры от содержания гликогена, а также ускорение развития контрактуры при снижении pH. Как известно, интенсивность гликолиза снижается как при снижении запасов гликогена, так и при ацидозе (Яковлев, I974;iM.t~=n, Harrig 1968). С этим согласуется замедление скорости развития квнтрактуры в результате тренировки, увеличивающей возможности к гликолизу, а также ускоренное развитие контрактуры при гормональных воздействиях (адреналэктомия, введение больших доз катехолалшнав), гтрицательно действующих нв ггрэцессн глаколиэа. Отрицательное елияние глюкокэртикоидной недостаточности на процессы гликолизе подтвердилось в наших исследованиях в менее значительней накоплении лектата и уменьшении гликогена в мышцах адреналзктомироганных крыс по сравнению с иптактными.

Роль гликогенолиза, по-видимому, заключается в той,что он обеспечивает энергетически кальциевый насос в мембрана саркоплазматического ретикулума. Все эти данные в совокуп» ности сводятся к тому, что скорость развития ишемической контрактуры можно использовать как интегральный показатель возможностей к гликолизу.

Нарушение гликолиза от глюкокортикоидной недостаточности в значительней степени устранялось введением синтетического глюкокортикоида дексаметазона. Вместе с тем уменьшалась гипогликемия и увеличивалась работоспасобность. При этом привлекает внимание факт, что глюкокортиксидный эффект появился через относительно краткий отрезок времени. Срочное воздействие глюкокортикоидов может быть связано со стимулирующим действием их на фасфорилирование термостабильного белкового ингибитора-1. В результате этого подавляется активность протеин-фосфатазы-1, которая является одним из важных энзимов в регуляции обмена гликогена в скелетных мышцах(Cohen 1382).

ВЫВОДЫ

I. Специфическая зависимость влияний тренировки от использованных упражнений отражается в особенностях увеличения запаса гликогена в мышечных волокнах разного типа. Наибольшее влияние на общее содержание гликогена в оксид&тивных волокнах оказывает аэробная тренировка на развитие выносливости, а в гликолитических волокнах - анаэробная интервальная тренировка и силовая тренировка. Тренировка различной направленности оказывает специфическое влияние также на утилизацию

мышечного гликогена в волокнах разного типа во время интенсивной мышечной работы.

2. Под влиянием тренировки изменяется компартментализа-ция гликогена в саркоплазматическом ретикулуме. Содержание гликогена фракции саркоплазматического ретикулума увеличивается больше всего в результате анаэробной интервальной тренировки как в гликолитических, так и в оксидативных волокнах. Под влиянием аэробной тренировки гликоген накапливается в саркоплазматическом ретикулуме в основном в оксидативных волокнах, а под влиянием силовой тренировки - в гликолитических волокнах.

3. Скоростная, интервальная и силовая тренировка увеличивают способность саркоплазматического ретикулума аккумулировать Са*"+ и активность миофибриллярной Са-АТФазы. Эти изменения в гликолитических волокнах более выраженные, чем в оксидативных; при силовой тренировке они повышаются под влиянием введения ретаболила. В отличие от влияния тренировок анаэробной направленности аэробная тренировка плаванием обусловливает снижение активности миофибриллярной Са-АТФазы и способности к аккумуляции Са*"+ саркоплазм&тическим ретикулу-мем.

4. Продолжительное плавание уменьшает аккумуляцию Са2+ саркоплазматическим ретикулумом и активность Са-АТФазы сначала в оксидативных, потом также в гликолитических волокнах. Под влиянием интенсивного 4-минутного бега эти изменения наступают в наибольшей мере в гликолитических волокнах. Тренировка не оказывает влияния на изменения аккумуляции Са^+сар-коплазматическим ретикулумом и активности миофибриллярной Са-АТФазы, наступающие под влиянием выполнения интенсивного упражнения.

5. Активность фосфофруктокиназы, лимитирующей скорость гликолиза, снижается под влиянием анаэробной интервальной тренировки и аэробной тренировки в гликолитических мышечных волокнах, а в оксидативных ввлокнах - под влиянием спринтерской, интервальной и аэробной тренировки. Интервальная тренировка и аэробная тренировка увеличивают возможности повышения активности фосфофруктокиназы при выполнении кратковременной интенсивной работы.

6. Скорость развития контрактуры изолированной мышцы зависит от возможностей к гликолизу. Контрактура развивается тем быстрее, чем меньше запас гликогена в мышце, больше уровень лактата и ниже рН среды. Увеличение мощности гликолиза

под влиянием тренировки отражается в замедлении развития контрактуры.

7. Адреналэктомия причиняет нарушение гликогенолиза в печени и скелетных мышцах при физической работе. Введение глюкокортикоидов во время работы нормализует интенсивность

гликогенолиза при адренокортикальной недостаточности.уменьшает степень гипогликемии и повышает работоспособность.Нарушение гликогенолиза при адренокортикальной недостаточности отратается в ускоренном развитии ктатуактуры ззолярояая»

КОЙ МЫШЦЫ.

В. Под влиянием аэробной тренировки снижается чувствительность скелетных мышц к вредному действию больших доз кате.-гслякинов. Отражением этого являете* устранение аффекта изслреиалияа, выражающееся у яетренироьаки»л ?рко в ускоренном развитии контрактуры изолированной мышцы.

шЪШАЦЙЙ ПО ;&ТЕЖЛАМ ДЙСС«РТАи&Ш

1. Виру A.A., Варрик Э.В., Ээпик В.Э., Смирнова Т.А., Виру М.А. Процесс восстановления после длительной мышечной работы // Еюлл. эксп. биол. мед. - 1985. - Т. 100. - № II.-С. 555-556.

2. Вигел Э.Л., Виру М.А., Кырге П.К. Значение глюкокортикоидов в регуляции интенсивности гликонеогенеза при исто-

щяю^их нагрузках, возмоясный механизм их быстрого действия :>а работоспособность // Учен. зап. Тартуского ун-та. ~ 1965. - 702 - С. 41-47,

3. Кырге ¡I.K., Ввг^д Э.Л., и1я1-:ник Г.Н., Тимгзманн С.К., Виру U.A. Значение гокеостаэа кальция и его энергетического обеспечения г. механизме переходе кардиотонического действия кдтехояамичоз в кардиоточсмческое // Учен. зап. Тартуского jH-та.- 1967. - У- 773,- С. 29-43.

4. Кырге П.К., Вигел З.Л., ;«1лнник Г.Н., Тимпманн С.К., Виру М.А. Значение цАМФ и кальмодулина в условиях симпато-мда.етического эффекта изопреналина глюкокортикоидами //Эндокринные механизмы регуляции приспособления организма к мышечной деятельности - Тарту, Тартуский ун-т, - 1987.- С. 33-36.

5. Мчнник Г.Н., Вигел Э.Л., Виру М.А., Кырге П.К. При-

сгтосооление сердца х физическим нагрузкам и возможный механизм их антиишемического действия.// Известия АН ХСР. - Биология, 1988,- Т. 37.-С. 140-146.

6. Viru М,, Medijainen. L., Korgs P. Eri sxmnitlusega jookautreeningu möju ainevahetusele punastes ja valgetea lihaskiududes // Kehakultuuriliikumise ja oppe-treeningu-protsosai juhtimiae aktuaalseid probleeme. - Tartu, TÜ , - 19S9 - 11c. 43-45.

7. Виру M.A. Специфика изменений анаэробного обмена е мышечных волокнах разного типа при тренировке // Структурно-энергетическое обеспечение механической работы мьшц. -М. - 1990.- С. 43.

8. Виру U.A. Значение глюкокортикоидов в анаэробном гликогенолизе в скелетных мьшцах // Физиология гипофмзар-но-адренокортикальной системы. - Ленинград.- 1990.- С. 115.

9. Виру М.А., Медияйнен Л., Кырге U.K. Влияние беговой тренировки различной направленности на анаэробный обмен в красных и белых мышечных волокнах // Учен. зап. Тартуского ун-та, - 1990 .