Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Участие катехоламинов головного мозга в регуляции функциональной активности и гипоталамо-гипофизарно-тиреоидного комплекса птиц в раннем постанатальном онтогенезе

■j -.j

— - : ú i.jjbi

УКРАТНСЬКИЙ НАГЙОВО-ДООЛ1ДНИЯ 1Н0ГИ1УТ ГЕРОНТОЛОГИ МОЗ УКРА1НИ ÎÏ» 03

„о -en ',393 На правах: рукопису

I ¿ » u

ПАЗЮК Лобов MfexaftilBHa

УЧАОТЬ КАТЕХОЛАМ1Н1В ГОЛОВНОГО МОЗКУ В РЕШНЦ1Т «УНКЦЮНАЛЬНО! АКТИВНООТ1 ПП0ТАЛАМО-Г1ПОФ1ёАРН0-ТИРЕ01да0Г0 КОМПЛЕКСУ ПТАХ 1В У РАНкЬОМТ ПОСТНАТАЛЬНОМУ 0НТ0ГЕНЕ31

14.00.17. - Нормальна ф!з!алог1я

АВТОРЕФЕРАТ

дисергац!I ва вдоЗуття наукового ступвня кандидата б1олог!чша наук

ЮИВ 1993

Робота виконана у Кшвському ун!верситет! in.Тараса Щевченка.

Науковий кер!вник:

Доктор медични! наук, професор Горд!енко B.U.

0ф1ц!йн1 опоненти:

Доктор й!олог!чниж наук, професор Косенка А.Ф

Доктор ыедичних наук, професор Кононенко В.Я.

Цров!даа установа: 1нститут ф!в!олог!! im.0.0.Богомольца Академ!! наук Укра!ни

Захист в!д5удеться " •' аэЗ р. о годи-

н1 на вас!данн! слец!ал!зовано1 ради Д 001. 28. 01 при Укра!всь-кому ВД1 геронтолог!! МОЗ Укра!ю ( 252114, Ки!в-114, аул. Вшго-родська, 67 )

3 дасергац!сю мокша ознайомитись у 0Шл1йтец1 Украшського ВД1 геронтолог!! МОЗ Укра!ни.

Автореферат роз|сланий

.1933 р

ВчевиЕ секретар спвц!ал!зованО! ради

Р.¡.Потапенко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

АкГУальн1сть_про0леии. Загальноприйнята, що специф1таим!' регуляторами функцН щитовидно! залози е тареолЮерда г!поталзмусу та тиреотропний гормон аденог!поф1за. Г1поталам1чний контроль ти-реотроггао! функцП гшоф1за та секреторно! агптэкост! щитовидно! залози встановлюеться переважно у постнатальвок.у онтогенез; ( Новиков, 1875; КИцкевич, 1981; Morley, 1984 ). В!домо, що нейроендо-кринна система, в свою черту, горебував п!д вшэдом катехолам!н1в возку ( Поленов, 1979; Palkovlts, 1981; Угрюмое, 1839 ).

У зв"язку з вюцэвиклэденим да дал! сИльту увэгу доал!даик1в привергае вивченяя характеру впливу катехолам1нерг!чншг систем мозку на фузкц!ональн! кореляцП у г1потэламо-тиреоГдному комплря-ci. 3 ц!е! проблеми 1снують переважно робота, автори пиих анал!зу-ють г1ггоф!зарний ревень регудяцП щитовидно! залози, тод1 як система, що icepye тирео1даою функцию, становигь склздния Оагатор1в-невий комплекс взаемод1й Mi» структурами г1поталамусуг г!поф1эа та цитовидно! залози. Через те результата досл!даень багатьо! авторJв ае дэхггь эмоги остаточно вирхаитги пиганяя про мсхаяЮ» д11 кате*о-лам!н!в на Пштзл^мо-г1поф1оарно-тирео1даи{Г комплекс.

Сл1д зазначити, що кате юлам! не ргЕчяу регуляц!» тирео!дао! ¡¡ункцП досл!даували шреважно на есзщяж, а у птах iв ц1 питания кайже не вивчен1. Да тога ж, Оудрвэг катехадажГнерг!чних систем rt-тоталамусу птах (в нас свою сгоцифГку { Sfisrp1 et al, 1070: Soest et il, 1973; Kisa et al, 198T >r ®0' вумовлюс яео0х1да!сть сЛльш дв-гальпого висв!тлвння ме*ан(з»1в центрально! регуляц!I щитовидно! 5ализи у представник1в цього вслэеу.

Таким чином, для того- щоа »'яоуватиг роль катохолам1н1в мозку з регуляц!I щиговццно! залови- у постаатэлЕнояу онтогенез! нами фоведэно всей1чний анм!э pesicqtt вс!» лавок г!готаламо-г1поф!-!арно-тирео1дного комплексу тзж1в да та» ni-ваяг встановлення функ-(Юнальнкх зв"язк!в в неяроеядакривнГв. ciKrreirf.

Hexa_pgdoTM. Вивчити характер впишу кэтехолам t нерг t чни* метем мозку на функцЮнальну актипн1сть г I поталамо-г 1поф 1 зарно-■ирео!даого'комплексу гггаИв у гостйатальному онтогенез!.

Завдашгя досл1дк^ннд: г

1. Прааналзувзти вплив дофзШнерпчниг систея мозку на' ¡ункЩональннй стан г 1 гттзлзчо-тиреа!даого комплексу irrailB.

2. Вивчити характер впливу а-адренерг!чниж систем мозку на

тиреогдну функц!ю лтах1в.

3. ДосЛдатн реакцш не2роцит!в 1Щ та СОЯ гшотзламусу, ти-реотропоцнпв аде^ог1поф!за та тиреоцет1в щитовидно! залози птах ¡в на екзогешН нонапегггиди.

4, Провести пор1вняльне досл1даешш рал1 катеилам пив мазку та ноиапептид1в гтоталамусу в регуляцП тиреошю! функцп птах ¡в у ранньому постнатальному онтогенез!.

НЗШзда_повщзна__ШЗЫЫаиа. Вперше зд|пенено комллексниа

анализ морфо-фушецшнальних зм!н иейрощтпв ПВЯ та СОЯ гтоталаму-су, тирзотрапоцшчв гтофша та тираоцкгШ ш>ггсбиднсн аалози тазе ¡а у постнатальному онтогенез! при стимулюваннI та приппченш катехолам!иерг1чних систем мозку.

У ройот! одержано нов1 дан! про наявшеть фупкцюнальних зв"язк1в М1М катехолам¡нефг!чними системами мозку та гшоталамо-г!поф1оарно-тирео1дш-ш комплексом у птах1В. Показано, ¡до дофамШ-ерг!чн! системи мазку приппчують фушицональну активи!сть вейро-секреторних ¡Штин СОЯ ! ПВЯ гШоталамусу, тиреотропиу функцш аденог!поф!эз та секреторну актш?"[сть вдгговидно/ залози в дватш-невих I двом!сячних птах!в. Стимулввчиа вплив а-адреверпчних систем мозку на тирео!дау функцш иоенлюетъея у доом^елчкому вщ!, кали у гггах!в склзлись функц!оналып ив"язки мш гшогаламуспм, г!поф!зом 1 щитовидною сэлозою. Встановлоно, ща нонасегггади гипоталамусу п!двищукггь фушоЦю адоног)поф1сарно-тирэо!дио1 системи.

1ашил чином, одержан! на гггахах дзш св1Дчать про те, що катехолам!..и головного мозку разом а нопапептидами г г пата ламу су належать до вамливше ф1о1олог1чшас факторов, яги регулвюггь фушсц1о-нальну активность гтоталзмо-тиреодаого комплексу.

1е5Ш1!ЯШЛа_праетичне_дцачен!зя. На п!дстав1 одержаних даних пропонуеться пояснения ф1э1олог{чнга механ!зм}в регуляцП щггооид-но1 залози у птах1в. ООгрунтоауеться положения про те, ща катехолам! ни мозку разом в нонапегггидами Ппоталамусу беруть участь у регуляцН тирео!дно! функцП гггахт у постнатальному онтогенез!. Дофзм1нврг1чн1 системи мозку припЛчують фушсцЮнальну актива 1сть г1тталамо-тирео1даого комплексу птах!в. а-адренерг!чн! системи ыозку стиму доить синтез 1 виведання гормон!в у невроцитах ПВЯ та СОЯ ппоталамусу, тиреатрапоцитах адеяог!гюф1ва та тиреоцитах {щ-товидно! залози птах!в, особливо у даоьйаячному в!ц!, коли оста-точно сформувався г1поталам!чний контроль тирео!дао! функцп.

Наведен! в дисертац!! результата досл!доень гоглиолшгь

чэсн! уявлэння про закономipHocrri функцгонування нейросенреторно! систеии гшоталамусу та розширштъ наш 1 знания про механ!зки ввае-модН И ж гипоталамусом, г!поф!зом та щитовидною валовою в онтогенез!. Практично значения робота поллгав в том.у, що одержан! йа птахах дан) можуть бута теоретично» передуковоп для розробки at хил ефэктивних режим!в вировувашш та утриманнл с!льськогоснодарсыа« пгах!в,.зб1льщення продуктивное!-! пгах!шшхгв-т.

Натер!эли дисертацП впровадаеи! в nporpasry -спецкурсу "По-ф1з!олог1я ендифинкох системи" нз кэ«5едр1 цитологii, г!столог!1 та dioxorif розвитку Ки!всьиого университету !м. Тараса Еевченнз.

Основа 1 jjg.iu'!K?Hun^_nKi _graigceHi jgg_oaхисту.

1. Дофам!норг!чн! системи ноаку пригШчують функц1ональпу зК-THBiiiCTb понаш1тпдарг1чшя ел ¡тип СОЯ тз йШ гшоталзмусу, тирео-тропоцитШ аденог!псф1за та тиреоцит!в прпчгавдно! залози rrraxlB.

2. Сткчуллц! я а-здрепорг1чних систем мозку привадсть да акти-вацп scix ланок г1потзлэ,чо-тирео1дного ксгпикзксу rrraxiB. Biunra а-здррнергхчшк систем могку на досл1якуызн1й комплекс поскяиеться у двои1спчноиу вШ, коли у nraxiB вже склзлись футсц!овэлш1 зп"з!Ш м!и г1потзлэлусом, г!псф!зом ! пщтоввдиои валозои.

3. Нонагкмшу?! гШоталамусу отшулхгать функц!опзльну аюиз-Н1сть а1н?!!ог{по'ф1ззрно-,п1рс!о1дио1 системи rrraxin двом!сячдаго в!-ху, а той час пк у даотютепих сзмц!в посилибться т!льки сннтетич-

зктивШсть TJifeourrrln нугговидаа! азлози.

4. 1(ате,толзм1.чи головного Мозку расой з нонашягпадзми г!пэ-тзлзмусу налагать до вз^-таш ф!а1олог1чних; фактор!в, яга р?гу-лвять тароо!длу функц!п lrrasin у постнптялышму онтогоноз!.

i. МзтерЬзли дисяртац! i були ви-клзд?л1 та сбгсЕср«н1 па наукових коиференц!я1 тз з'Чздзх: кснфэ-рзнц!я колсдих ученкл та &юц1ал!ст1п й1шшг!ч:;аго факультету КДУ ¡н.Т.Г.Шопчозка <Ки!п. 1037; 1ГЙ8); кснференц!я "Вопроси сравнительной и функциональной морфолопот и морфогепеза" <Ки!п, 1 Г>88); 3 Есесоязна канферсшця з нейроендокрияолог!I (Хард1п,1988); симпозиум "Физиология {юптидоз"№н1нград, 1 VPii); 14 конфэрэпц1л Свро-пейського тоо.чриптва пор!пнпгьнтг епдокрмтлог!в (Зальцбург,198в); 8 тсокфррегайя "Центральная регуляция ваготаткышх функция"(IdIл1-с!, 1Я89); ззс!дэднл м!ського •жШнару з лейроеядокринолог! I в lEonrryTi ево.шц1йио! ф!з!олог1! та dloxiMif 1м. I.M.Сеченова АН CFCP <Лен!нград,19Я1); конференц!п префесороько-викладэцького складу Ккпюького уя!вррситсту !м.1араса Певченка <Ки!в,1ЭЗЯ).

За матер!алами диоертацп ладрушаанд Ч &ауыпшх. робit. 66ss:_I§_fiTExsSTi!EajEQ6QX0' Диовртац!« еюиидаяа на 177 сто-р1нках машинописного тексту t складабтьоя ia астуду, огляду л1те-ратури ( Роад1л 1 ); опису характеристики ad"ianra та фармаколог1ч-нта препарат]в i методики доел 1даення >< Роэдгл 2 результата досл!д«ень та !х обгаворення ( Роздал 3 .зэшючий! частиш ( Розд1л 4 ) та ehcbqbkíb. Б1бл10грзф1щшн локашгик вклшэе 324 даерела < 265 - 1нозешшх ), Робота ¡лвстровааа .8 табльщши та 18 малшками, серед яких 33 и1крофотограф!i.

МАТЕР1АЛ ТА МЕТОДИКИ ДОСЛ1Д)ИЕНЬ В1дпов1дно да завдання роботи доел!да проводили из статевоне-зр1лих швнях породи б1лий леггорн (GbIIus domesticas).

Усього проведено 16 сер1й дослав, у яких Сули використан! птахи двотикнеаого та двомгсячного BiKy ( 270 тварин ). Зг1дао е дааими Новикова, Карпат (1875) та Кардазо (1883) у даотажневю курчат щэ не д1е гтоталакичний контроль функцП щитовидно í залови, тод! як niant двомюячного в!ку маоть функц1онально зр(ли{ г1гшталаыо- г1поф!варна-тирео1даи<» кошвко.

Шдцосл1дн1 тварини протягом 7 д!С отримували pisa! нейрофар-маколоПчн! препарати, доза яких Аула роарахована на 100 г маси т1ла: Н1АЛАМ1Д - íHridtTop ферменту ионоамшоксидази (МАО), 1 иг; 1.-Д10КС1ШПЛЭДАН1Н < 1,-ДОФА ) - метабол1чниа попередаик дофам: iy 4 иг; ФЕН1ЛЕФРИН - активатор с^-адренорецвгтгорхв, 100 мкг ; а-МЕ-ТИДДОФА - активатор а-адрвворецепторЮ, 4 мг ; ГАЛОПЕРИДОЛ - бло-катор Д1>а - peqanropiB, 30 мкг ; ФЕНТОЛАМН - а113~адреноблокато| 1 кг ; П1ТУ1ТРИН - препарат задиьо! чзстки г1поф1зз, 0.1 Од. Фар маколог!чн1 препарата розчиняли у 0.6 мл О. Bit розчину Nací та вво дали 1нтрадар1Ш)неально, за винятком L-ДОФА t а-ме\ .идофа, як птахи отримували per оа.Контрольн! птахи одершували ¡н"скц1I 0.8 рОВЧИНу NoCI .

Контрольних та ШдцосШдних nraxiB утримували на стандартном paitfoHi та св!тловому решим! (14 юдин св1тло : 10 годин темрява) Псхслог1на1ла-ворфй1б91р1тх-.иехйдшш^ Для морфолог1чви досл!даень г!шталам1чну д!лянку иоаку, хиюф1з i щотовидну ззлоз ф(ксували в р;дин1 Буена та обробляли ,sa традицгйними методиками CepiíHi парафi нов! зр!зи г1поталамусу завтовшки 5 мкм забзрвлювал трифен1лметзновшй барвинком "ФЕНА*", що е аналогам альдеПд фукси ну, та мети..' новим сшпм, а зр!зи .иютовидао! ззлози - гемзтон":' л!ном та еп чшом.

Функц!ональну активы1сть гIпаталзмо-г1поф(зарно-тирео1дного комдавксу птах!в оц!вювали на шдстав! таких показник!в: площа перершу ( Б ) ядер неароцит!в ПВЯ тз СОЯ г1поталзмусу ( ); висота фолпсулярного ештел!ю тз Д1зметр фол!кул!в щитовидно! за-лози < мкм ). Морфомотричний анал1з ядер Н9йроцит!в г1потэлэмусу та горвинну стэтистачну обробку проводили за доппютон наШвавто-матичного цитоанал!затору " 1НТЕГРАЛ- 2 МХ", а в ш.итовидн!й залоз1 вим!рювання проводили окуляр-м1крометром.

Морфомотркчн 1 досл!даення доповнено анал!зои нзйросекрвторно-го циклу з визначенням процентного сп1вв!дноиения неяросекрэтсрних кл!тин р^вцих тап1в у ПВЯ та СОЯ г(поталамусу за методом Поленова ( 1968 ). У серединному Шдвищенн! (СП) Ппоталамусу аяал!зували характер розпод!лу неиросекрэторноГо матер1алу за гасэлою бал!в. .

Рад1о!мунрлог1чн1 методики. У плазм! кров! П!дцрсл!дних тва-рин визначали вм!ст Тч та копцэнтрэцио ИГ в!доов!дзо наборами: Р1Н-Т»-ПГ (м.М!нськ) ! П1А-ша1-ТЗН (Вук- Sentee твепоэиса.ФГН).

01атисх55зн1_мето^икиА Стзтистичну обробку даних зд!йснсвали за методом Стыодвнта на ПЕОМ "1скра-10Э0".

РЕЗУЛЬТАТ« ДОШДКЕНЬ ТА IX ОБГОВОРЕННЯ ^1ца_Фиши1ональцд1_а1пданодт1_г1пдталамд-!дного комплексу гтгз11в при введет! ¡нг!б1тора ферменту МАО н!алз-м!ду, Анал!з одернанкх даних «оказав, що Шдвишрння аетттайосП нейромед!аторни1 систем мозку, зумовлене введениям п!ддосл!дним птахам !нг!б!тора ферменту МАО н!элам1ду, викликае суттев1 зм!ни у функц1онуввнн! нейроцкг!в пая Ппоталаиусу. Так, у двотикневга птах 1 в 3 ядер нейросекреторних кл!тин ПВЯ в!рог!дно эмешусться в!д 52.50 ± 0.85 мкм* - у контрол! до «.70 ± 0.Б4 МКМ» - у ДОСЛ1-д1, цо св!дч1пъ про зникення функц!опально! акгавност! цих иейро-циг1в. Разом в тим, у ПВЯ Пто+аламусу деоИсячних гтгах!в гНдЗувз-еться актив 1зац!й синтезу не«ропэШтад!в; В ядер неароцит 1 в зб1ль-шена до В5.ЭО + 0.80 икм* ( р < 0.05 ). При цьому функцЮнальний стан нейросекреторних кл!тин СОЛ майжэ но зм!нювтЬсл ( табл.2 ). Водаочас упов!льнювться евакуащя нонадаптидних гормоя!в у портальная кровоосИг 1 заднюю чэстку 1-!поф!зз. У щитопидн!В залоз! гтгах!в з"нвляються морфолог!чн! эзнвки, яй! вкэзусть на Шдвичэння синтетичних прорэс!в, еле К0нцэнтрац!я Т„ 1 ТТГ у кров1 п!дцосл!д-них тварин залкпэЕТься на р!вй1 контролю. Можнз зазнэчитй, ир висота тиреоцит(в щитовидно! залози суттево Врастай в самц!в двом!-

сячного в!ку, вона сягае 7.65 ± 0..11 икм ( табл. 1 ).

нмоль/л

зо

40

30 20 10

1 2 3 4 5 6 7 8

* - р < 0.05

Нал. Зм!на р!внн Т„ в кров! двом1сячних птах¡в у р1аних сер!-ях досл!ду: 1 - контроль;2 - н!алам1д;3 - 1-Д0ФА;4 - галоперидол; 5 - фег1лефрин;8 - а-метилдофа;7 - 4ентолам1н;8 - п!ту!трин.

В!доио, що в г!поталам!чн1й д!ляиц! мозку в значшй к^лькос-т! визяачають так! нейромед 1 атори,як дофам!н 1 норадреналш, вм1ст останнього значно б!лыиий (Будакцзя.1Э76; Константинова, 1989) При введанн! н!алам!ду в!дЗуваеться наоОоротне пригн!чення активност! ферменту МАО,внасл1док чого зб!льшуеться р!вень б1огенних ам!н1в, що викликав, у к!ыцевому Шдсумку, стимуляц!ю певних нейроциг1в гШотзлзмусу. Кр1и того, встэноалено, що дгф1шггизна зр!л!сть нор-адренерг1чних систем мозку настае в постнатальному онтогвнвз1 п!з-н1ше, н!ж дофам1нврг1чних структур ( 1о1гои, 1972; Ignaг, 1988 ). На щи Шдстав! можна припустиги, що у пгах!в двом!сячного в!ку норадренал!н накопичуеться в достатн!й к!лькост! у певних нейронах мозку та вид!лясться у в!дпов1дь на введения н!а.лаы!ду, п1двичуичи функц!ональну активы!сть неароциг1в ПВЯ г!поталамусу. Отже, у

б!льш ранн!я пер!од постнатального розвитку зниженнп функц1овально! активност! неяроцит1в ПВЯ г!поталамуоу ноже övth пов"язаве в недостатн!м розвигком норэдренерг!чно! "!ннервац!I". До того ж, пригн!чення функцП найроциг!в ПВЯ у двотижневих п!вн!в зумовлвне, мошливо, 1нг!б!торним вшивом дофам1ну, що вив1лышвся.

Дан1 проведение експеримент!в узгодаувться з результатами досл1даень < Lolzou, 1972; Карпезо, 1984; Ignar, 1988 ), як! п1д-твердаують наше припущення, що у птах!в двотмжневого в!ку р1вень власних б!огенних зм1н!в мозку щэ певисокий, а рацепторя! системи не досягли деф1нитивно! зрглост!.

Кнов1рпо, що упов1льнення виведэння нейросекрету 1з СП rino-таламусу в кал!ляри портально! системи та заднга частку г!поф1ва rrraxtn с також результатом дП б!огенних амш1в, як! можуть корт-ролввати, як ввэжзють Kordon et al. ( 1980 ) та Pal)covit3 ( 1981 ), процэси евакуацП нейрогормон!в.

Тагам чином, можна зробиги висновок, що п1двищення р!вня öto-геших аи1н!в мозку при пвед?нн! н!алач1ду супроводаусться зм1-нога морфо-фуккц!овального стану г1поталамо-тирео1дного комплексу. Для з"ясуван!1я характеру впливу шгзсае дофам1нерг!чпих 1 а-адрея-ерПчних систем мозку на тирео1диу функц!ю rrraxlB у постнатэльному онтогенез! проведано досл!ди з виб1рковдв д1вга на Ix структура сгоцкф!чних фзрмзколог1чних arenTiB.

н1Й_стан_г1пдгалдмд-гХп^ Встаяовле-

но, 1цо при введанн} птахам антагониста дофзмШу гзлопэридолу випвлоно значку актив!ззц!ю процзо!в еокрзц! I в ноярсяцггах ПВЯ та С ОН гипоталамусу п!дцосл!дних rrrarln. 3 дгуэр пептедорПчпих нояро-щгпв г!поталзмусу птах!в двотакнегюго тз двоШспчного вiку Btpo-г!дпо зсНльтен! ггар!вияно з контролен ( табл.2 >. Вкнлток стэяов-ллть коироцши ПВЯ двомЮячякх сэмцП», Функц! овальна стая пких схсгт з котролчюп групою ( 3 ядер «еДроциПв у досЛд! - 62.53 ± 1.С0 ккк», у контрол! - 61.00 ± 1.03 .адмя). При цьоау 1з СП г1погзл?','усу норросекрот иайке пиПадпочас п.Т'и в1дч!чеи1 сутгсвг зм i ни в адэног1поф1з1 та щитопидн!й ззлзз!, що сэ1дчать про антгамцГю тирео!дпо1 фунхц! I. i\;:«nin щитовидно! залози птах! л обо* в!коша груп спря-'оисаа на посилэиня нрсцес1и сшпезу та ви-ведення ту!рэо!дяюс гормон!в. Установлено, щп тиреа!дпу парэнх1му складакль фол!кули, д!аметр яких BiporUyra ачетепий ( тзбл.1 ), а висота тиреоцит1в п!двицуеться в!д 4.43 + 0.08 мкм ( контроль )

до 5.98 ± 0.22 мкч ( досл!д ) - у даотижневих курчат i Bifl 6.68 ± Q.CB мкм ( контроль ) ДО 8.22 t 0-13 М1М (ДОСШД) - у даоМсячних самц1в. PiBeub Т„ у кров! tiraxiB досягав високих концзнтрац!и : у даотижневих irraxiB - 7.17 + 0.95 нмоль/л ( р > 0.05 ); у двом!сячних ni вц i в - 42.00 ± 5.08 нмоль/л ( р < 0.001 ). Внасл1док аначного п!двищвцня секретарно! активност! щитоввдно1 аалози у irraxia двом!сячного BiKy за принципом вворотнього эв"язку вiрог!д-но вменшувться р!вень ТТГ i з"являоться ознаки, що св(дчать про вниження функц(ааально! активност! нейроциПв ПВЯ та упов!льнення виводенця ноиашптид!в ta пал1оадно! вони ОП г!поталамусу. Разом з там, концэнтрац!я 1ТГ у кров! даотижневих niBHíB складае 2.07 ± 0.28 мМЕ/л, що перевищув р!верь ТТГ у контрол!.

На шдстав! анзл!зу одвржаних результатов мояша зробити вис-новок про те, що блокада Д11а-рецаптар!в галошридолом шдвищув функц!оналъну активн!сть yclx лзнок г i поталама-г í поф i за рно-тире о í д-ного комплексу птах!в.

Дан! одержан! нзми на птахах сШвпадають в результатами 1нших автор!в, як! в!дзначада стимулянiю тиреотропно! функцП щур1в ! людини у в1дпов!дь на блокаду дофамшових рецэгггор1в ( Delitala et al, 1981; Boiudjieva et al, 1986; Мезз et al, 1989 ).

Отже, наведан! вгеаэ Дан! дозволяють нам пршустити, що доф-ам!нерг!чн! системи мозку валучаотъся до регуляц!! гтоталамо--.;-рео!даого комплексу птах!в, а дофам?н при цьому виконув рель íHTiO!TopHoro фактора.

досл!лтенвя реакШ! г!штвламо-г1роФтдрнд-тирео1дшагр коап-донсу rrraxlB y, р!дпон!дь на введения цопэредника дофам|и.у i-Ш. При введанн! п1дцисл!дния птзхам попэредцика дофажну 1-ДСФЛ энижуюггься працаей вкведапня ' шврогоркоя!Е 1в яозаяо.ггадэрг! чкзе: П0йроцит!в Ппоталамусу, адвсНльаого з СОЯ, хоч S ддер цме вег-рациПв об1льшеаа пар!вняно в контролем < табл.2 i Проте, тут в>-рог1дно a роста о к!льк!оть веяроевкреторшгх: кл1тин II типу, у яких вмекшено синтаз I виведення кайрьгормсгпй. у птаглБ даотанневогс в!ку вони стааовлять .21.8 t 5.6 55 ( 5.8 í 1.6 3 - у контрол! ), а у двом!сйчних самц!в - -17,5 t 3.7 % { Н-2 + В.8 3 - у контрел! >. Оуняц!ональна актива!еть цэаросекрэторних ¡и!тан ПВЯ в уковах досаду майке кз В1Др!зняетъся в!д гдаззаикт у контрольна груп! таарш ( тайд.2 ). Ра вам в там, максимальна к!льк!сть <до 5-бал!в) великих .гранул, нснадаптидааi суйстанцП затримувться пор1вняно з пешредньоа групсв та кантрогг.ч у пксонах н8Яроцит!в, к„с;

зашнчуються в суСепоцщашЩ та пал i езда) Я зон i СП. Вице висла дэн1 вы i ни виклккають, у к игцевому п!дсумку, ушвш-неиня провес! в ут-вореннп та в назначнitt «ipi виведення тирэо!днюс гормонíв у птах!в обох bíkobhx груп.Щитовидна залоза птах!в nieí capí! досШду склз-денз фол!кулами, «ti пистелоы! плоским ештелгем. 1нтрафол1куляр-ний коло i д мае досить щ!льну консистенцш, ад св!дч1тгь про посилвння npoijQciB дапонувзння гормон ¡в. Висота тирэоцигпв змоmuflía порiвняно з контрольной групою.тод! як дгзметр фол!кулiв зД1ль-шениЯ (табл.!).При цьему встзновлено незначне п!двицрння конмрн-трацП ТХГ в кров! двотажневих rrraxiB, якого, однак, йуло недо-статньо для того щоб стимулювати гормоноутворевня в щйтовидп!й валоз1.

ТАБЛИЦЯ 1. МОРФОМЕТРИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЩИТОВИДНО! ЗАЛОЗИ ( мкм ).

Cepl! досл!ду

Контроль Н:алам1д L - ДМА

'г-кзпил^э íeirrojraaia

П!ТлÍTpVH

£ - f< ; 0.05

Сдарнагз < »¡•>.а y,-¿ni *c;.j7¿ бути га>р]ЕН.<:ч{ з'сЧлш рагсИнм дос-.íiíVfó-iHPKí кз píDiMT; rojis {'Harriscn oí al, 1332; Кзрпозо, 1D34), д-з четаноогоно. гркгсйчрякя дофац1вом фуаяцН г!поталааусу, эдзпо-г!поф!эа та ситспцдга* закози. Разом з ття, у робот! Agrasal ei al. { '039 ) покэзако, ¡v в* i от TIF у кроа! га аг.йнаатьсп, «So L-ДОФА здатниЗ ¡грэгзоршатась у аорадрвнал!н, яи, в свов пергу, ааудйватказ згж-ввна р!экя ПГ. То»у км ввагаавмо, вр гг.швлеьэ п!д-

Двотютеа! гггзхи

Висотз ТКрЗСЦИПВ

Д:змзтр фол!кулсз

Двом!сячн! птахи

Вксота

TBPSQIÍSTÍB

Д12М0ТР

фол!кулоз

4.43 + 0.G5 5.15 + 0.03~ 3.83 + 0.07~

V.-... i Vi,г*

I

•'.. •i i ü.D? 4,2:; + G.D7

t O.G5~ ; t O.OS"

2Q.82 ± 0.84

16.75 ± п.4!5 26.13 t O-SS"

17.76 ± 0.45"

1Й.53 t G.45* 24.54 ± 0.79" :?2.95 ± 0.55 2!.69 ± 0.46

6.68 i O.Uí 7.65 ± 0.11^

5.63 + 0.07" *

а.22 + 0.13

8.!а ± 0.12*

8.95 t O.Ü9~ 8.93 t a.11 7.60 ± o.if

43.ЙЗ ± 1.05 35.46 ± 1.05* 30.78 ± 0.85

32.38 ± 0.95*

30.29 ± 0.97* 33.25 t 0.82* 27,95 ± 0.87* 31.45 t 1.09

силэння секрецН ТТГ у двотижневих птах ¡и, можливо, пов"яззне з не-значним гю ре творениям Ь-ДОФА у ворадренал1н.

ТАШ1ИЦЯ 3. аЧ1КА 5 ЯДЕР НЕйРОЦИПВ ГШОТАЛАМУСУ ( мкм »).

СерИ дос-Иду Двотижнев! птахи Дзсм!сячн! птахи

СОЯ М + т лея М + СОЯ М ± В Г;Л М + и

Контроль Шзлзм!д Ъ - ДМА Гэлопвридол Фен!лефрин а-шткздофа Фэнтолам!н П!ту!трия 42.90+0.4Т 41.50+0.63 46.65+0.5а" 45.60+0.50 4Т.10+0.57 51.00+0.91 39.80+0.49 43.10+0.51 52.50+0.65 46.70+0.54" 53.40+0.68 56.45+0.63' 56.40+0.78* Ж 54.60+0.84 53.90+0.62 50.60+0.57 49.90+0.47 5!.40+0.63 57.50+0.64" 61 .30+0.77 Ж 53.60+0.57 54.70+0.61 54.50+0.52 * 49.80+0.59 61.00+1.08 65.90+0.88" 60.70+0.73 ж 62.53+1.00 64.31Ж5.88 60.00+0.83 54.90+0.90 56.70+0.84

* - р < 0.05

Сл1д зазначити, що при введенн! птахам ггагередника дофам!ну Ь-ДОФА упов1льнюеться виведення нонапегттид!в !з пепрощгпв 1 СП г!потзламусу а кап!ляри Ппоф1зарно1 порталько! системи та нейро-г!поф!з. Навпзки, блокздз дофам!нових рецепторов галоперидолом викликав п!двишення функц!овально! вктивност! вс!х ланок г1гютала-мо-г1пофIварно-тиреоIдного комплексу у птах!в.

Таким чином, одержан! дан! св!дчать, що дофам!нерг!чн1 системи мозку зд!пснкють 1иг!б!терния пилив на гшотзлзйо-тирео1днш комплекс птах¡в у постнатальному онтогенез!.

В1сТЬ_г1пдталамд=г1шФ1за^но:ти®о1Д1!пгд_ком У доелгдах на

птахах виявлено, ¡до 1Н"бкц1! фон!лефрину Шдвшукгть функц!ональну активн1сть г!шталзмо-г!П£зф1зарно-тирпо1даого комплексу п!ддосл1д-них твзрин, особливо у птах!в цвом^сячного в!ку. Показано, с:о п!д впливом фен1лефрину, якия зд(йснюе стимулвючий вгслив на а-адронорецэгггорй мозку, В1д3уваеться в!рог!дне зб1льшеная Б ядер неароцет!в ПВЯ та СОЯ г!гюталамусу пгах!в у двох в!кових х-рупах

(табл.2). S ядер неярощшв ПВЯ гШоталзмусу птзПв сягас 58.40 ± 0.78 ккм* тэ 64.30 ± 0.& мкч» В!дпсз!де0 у дестажкевкх 1 деом1-сячнкх самц!в, a в контрсШ вони стзнозлять 52.50 + 0.65 мкма та 61.00 ± 1.08 мнм». При цьому S ядер нейрощтПв СОЯ Ппоталзмусу досягзз у деотикнеакх курчзт - 47.10 + 0.57 ккм» ( 42.90 + 0.47 ккм=> - контроль); у двсм!сячнкх сзмц!з - 53.60 ± 0.57 ккка ( 49.90 ± 0.47 мкм" - контроль ). Тут розтаЕовзн! перевзжно св!тлоззЗзрв-лен1 кл1тини 1а типу, як! ¡нтенсивно синтезують I виводять неаро-секрет, особливо в популящi нейроцтчв ПБЯ. KptM того, встановлв-но, що в зон: СП гипоталамусу зб!льшуеться вид!лення цоирогормонiн у задаю часпсу г:поф!за та кап!ляри дартально! системи аденог!по-ф!зз. Разом з там, у двом!сячних птах!в к!льк!сть нейросекреторних гранул у СП зростас пор1вняно з контролем на 1 бал. ймов1рно, цэ пояснюеться д!сю механизму негативних зворотних зв"язк(в, tío в двом!сячша твзрин злачно зрсстзе р!вень Т„ - да 33.50 ± 4.73 нмоль/л < мзл. ). Водночзс дан! морфометричного анализу щитовидно! задози птах!в покэзуктгь, що тиреоцити, як! вистилають фол!кули, переходять у стзн шдвкцэш! секрётор:.о! зктивност!. Про цэ св1дчить в 1 рогiдне зб!лыиення висоти цих шптин у двотижневих I двом1сячних niBHiB в!дпов!дно: до 5.41 + 0,07 мкм I 8.19 + 0.12 мкм (р < 0.05),а Д1амотр фолiкулi в при цьому зменшусться(табл.1). Фол i кули щитовидно! залози наповнен! гомогенним св!тлим коло!дом, який значно вакуол1эоваиия. Слгд зазначиги, що вм!ст ТТГ та Тч у кров! двом!сячних rrraxiñ в1рог1дно зб!льшений ( мзл. ), год! як j двотижневих твзрин концентрация цих гормон 1 в не зм!юобться.

Вищевиклзден1 дан i про стимуляц!ю г¡поталамо-тирео iдного комплексу птах!в узгодауються з результатами аналог!чних досл!даень , де показано п!двищэння р!вня 1ТГ у р!зних вид!в твзрин , що отри-мували !н"екц!! адреномиметик!в (Новиков, 1981; Карпезо,1886,1988; Jaífer et al, 1987; Agrasal et al, 1989 ). До того ж, одержан! результата св!дчать про йагатор!вневиЯ стимулюючий вшшв фен!леф-рину на г!поталамо-тирео!даия комплекс rrraxlB, що значно посилю-вться у двом!сячних тварин.

Роакщя г1поталзмо-г1паф1зэрно-тир9о!дного комплекс.у птах!в на введения а-метилдофа. В результат! введения п!дцосл!дним твари-нзм активзторз а-адренорецегтгорт а-метадцофа встановлено п!дви-щення функц1 ональноi активност! неироцит!в СОЯ тэ ПВЯ г!поталаму-су. Покзззно, що S ядер нейроцит!в ПВЯ 1 СОЯ двотижневих сзмц1в в!рог!дно зб!льшен! пор!вняно з контролем ( табл.2 ). М1ж неяросе-

крэторнкми кл1танами виявлеи!, головним чином, неароциги 1а та 16 типу, для яких характеры! |нтонсивний синтез 1 виведеняя нонапеп-тцц!в. У д&омЮячних тварин S ядер нэярощпЧв ПВЯ Ппоталамусу мае тенденции до аменшення , *а S ядер неирощгпв СОЯ в!рог!дно зростав ( табл.2 ). При цьому в популяц11 нойроцит1в СОЯ знайдеШ нейросе-креторн1 кл1тини 1в типу (81.0 ± 2.8 % ; р < 0.05), що накопичукггь йвиросекрет. Лнэл!д морфолог !чшх даиих i рзд 1 о i муиолог i чного ви-вначення гормон1в щитовидка! залозг. показав, що процэск дакрец!! тирео1дних гормон!в шдвивдються у двом!сячних птах!в. Висота ти-реоциПв щитовидно! валози в!роПдно зростав (тайл.1). Концвнтра-Ц1я Т„ у цих тварин сягав 28.4Q ± 4.47 нмоль/л <р < 0.001 ), а в Контрол! Х„ становигь 17.20 + 1.62 нмоль/л. ( мал. ) При цьому вм!от ТТГ у двом!сячних nîBHlB Оуло визначено на piBH! контрольних !юказник!в, 1до, мошливо, е ыасл!даом д1! на аденог!поф1з Шдвюце-аого р!вня Т„ у орган faut, Про цэ св!дчить також тенденц!я до змендання S ядер негрощтг!в ПВЯ та кпльаення на 1 бал у СП нейро-секраторно! суоотанц! ! пор!вняно а контролем. Разом з тим, для ши-Товидао! взлози двотижиевих trraxiB характерна пом!рнз функц1онзль-на актквнЮть, хоч у курчэгг г ого BiKy в!дзначено посилвыия секре-ц!! ТТГ ( 1.67 + 0.27 мНЕ/л; р < 0,05 ), 0ДНЭК ЦЬОГО plBHH Оуло замало для акппзац! I фувкцП щитовидно! валози.

Наведен! вйщв дан! доповаюють результата дапереди!х досл!д1в, де встоповлопо отимулюючий валив а-адренорг!чних си-: mu мозку на г1шталамо-г!поф!оарно-тирео1дпий комплекс irroxla. Кр1м того, про-вэдан! досл!даення р'дображэоть стимулюсчий характер впливу влас-ие нйрадренерпчних оистем мозку на тирео!дну функц1ю птах!в, во а-метиадофа в орган!вм1 перетворювтьсп на а-метилнорадренал!н, якия от сил! д!| на адреаорецэпгори Майя® не поступаетьоя ендогей-ному норадр0нал!ну.

Таким чином» шсля анал1 зу даних л!торатури та результата йласних досШдаень, у Яких використовувались агон!сти норадренал!-ву та йдроналШу ( фен1лефрин та и-метилдофа ), иожяа вройиги вис-Вовок, що стймулшчий шшш вдревергIчних систем мовку на rlmrra-ламо-тирво!дау систему посплюеться у гтгах!в двомЮячного в!ку, коли сформувався та функц!онув г1поталзм1чния контроль тиреотроп-но! функцИ адвног!поф1за та оекреторно! активност! щитовидно! далози.

ЗМ!нз фуккМонзльвого стану г!потзлзмо-тирео!дного-коммексу ppft Олокад! ац.?-адреворзцэпт0р1в фднтолэм!ном. Досл!ди по введен-

ню птахам фэнтолам1ну показали, що блокада а^,„-адренороцэптор1в викликэе шм!тне зсИлынення дапонувзння на вро се кроту в т!лах I эксонзх негрощгг1в г (пота ламу су та упсшльнення вид1лвння неаросе-креторно! субстанцП в порталыша кровоосИг 1 иейраг(поф13 пороняно з п(дцосл1дними твзринзми, як1 отримувэли 1н"екцП активатора а-адроиорэирптор1в фвн1лэфрину. Встановлено, що субешндимниа шар СП гтоталамусу птах ¡в двах в!кових труп вы1щуе велик! нейросекре-торн1 грзнули, щ!льн!сть яких ацшюеться 5 балами, а в пал!садно-му шар: СП, здеб!льшго у двотижневих курчат, знайден1 велик! та середа! гранули нейросекрету на 2 бали вице, н(ж у контрольное птах!в. Б1льш виражена реакШя неарощгпв г!поталамусу при введены! фентолам!ну в1дм!чена в ЛВЯ, Б ядер неароцетЧв яких в!рог!дао змзнауеться В1д 61.00 ± 1.08 мкк» - у контрольна гггзх!в до 54.90 ± 0.90 мкм* у ШдцосЛдних ШЬН!в двсм 1 сячного еЗД, а 3 ядер неароцит!в ГШЯ гтоталамусу двотикневих самц!з,як у досл!д!,так ! в контрол!, мало В1др!зняоться одна в1д одно!, Проте, !стотне зни-ження синтетичних процэс!в виявлено у щитовидн!й залоз! двотижневих гггах!в. Щитовидна залоза цих тварин гаребувае у стан! г!по-функц1!. Тирео!дниа ештел1а складений тиреоцитами плоско! форми. Висота тиреоципв в1ропднл зманшуеться до З.г,6 ± О.Ов мкм. Гнтрзфол1кулярния коло!д иЦльний, вмгст X» у кров! збер1гзеть-ся на р!вн! контролю.

Одержан! нами дзШ, як ! ревультати деяких автор!а < Новиков та сшв., 1971; Каргазо та сшв., 1888; Агапс1Ыа ег а1, 1987 ) св1дчать, що д!я фентолзм1ну та !нших адреноблокатор!в опосередко-вана на р(вн1 великошптинних ядер ,1 СП гипоталамусу, а блокада адренорец8птор1в пригн!чув утворення ,та виведення ,нейросекрету.

Таким чином, дан1 екстримонт.!в по тваденню тварин аы а-адре-ноблокатора фентолзмшу в ц1лому п(дгиордмують .висновки про та, що функц!ональна активн1сть г1готаламо-тирео1дного комплексу птах!в перебувае п!д стимулюючим вшивом а-здренерг1чних систем иозку,

В!®чення_иорфднфунет]^ваяьвд но-тирао!дного комплексу щ-ах!в на вввдзння п1ту[трину. Останн!м часом ( Поленов, 1979; Ро1епо/ ег а1, 1987; Красновська та сп!в., 1988 ) була показана участь ноиапептид1в г!поталамусу в регуляц!! функд!I аденог!поф1за та щитовидно! залози у р!зних хребетних тварин. Проте, !х роль в регуляц!! тиреогдно! функцП птах!в мало л!дома ( Сироткш, 1878; Стецэнко та ап!в., 1888 ). Е!лыя того, неяроцити ПВЯ та СОЯ г!поталамусу ¡нтенсивно "!ншрвован!и катеты-

ам!перг1чнкми волокнами. У зв"зку з цим виннкас необх!дн!сть вив-ченпп рол! нонэпептид!ррг1чню; войроцэт1в гШоталамусу в рзгуляцП тирэо1ДНо£ функцМ, що привело до проведения cepií експерименпв з введениям птахам гпту1труйу.

Установлено, що шту1трин стимулюе тиреотрогшу функцш адэно-г!поф!за та секрпторну активн!сть щитовидно i залови у дчпм!сяч-них птах!в. Фол1 кули щитовидно! залози вистелеп! кл!тинами призмз-ткчио! та куб i чно i форми. Виспта тироо!дного ем и-.л1ю у П1дц0сл1дши саиц1в пища, híüi у коитрольних irraxtB (6.ta + О.OS мкм - контроль; 7.G0 ± 0.11 мкм - досл1д, р < 0.05 ). Просв1т фол!кул!в, пор!вняно з контролем, в1рог!дно ввужениа <табл.1). Б1льш!сть фол i кул i в мае св!тлий, гомогенниа коло i д, на шрифорП пкого виявлпютьсп pocupOutfiut вакуоль При цьому в кров! п1дцосл1дшк тварин зростаять конпрнтрзцп Т„ та Т1Г : ревень Т„ сягав ZB.GO ± 2.G1 нмолъ/л,а ТТГ - О.КЗ + 0.14 мМЕ/л (р<0.05). Разом з тин, у даои-лнеша гггах! в актив!зуютьсл лот синтетичн! процрси у щитовиднi в ззлозь Осиопяа маса фолi кулi в вистелена ти-рэо!днкм еп!тол1см куб!чно! форми. 1нод! аустр!чзютьсл фолIкули з плоскими ткреоцитамл, зле в гчредаьому ix висота в1рог!дно зб!ль-шусться в!д 4.43 + 0.06 шея - у коятрол! до 4.75 + О.СВ мкм - у досл!д! . Бодночзс у птох!в обох в1кових хруп зшиенз функц1я иои-ро секроторпих кл!тин ПВЛ г1тталзнусу та упозЬтыюиа еваиуац!л койросекрету 1в СП у портальний кровосб!г i задню частку г1шф1за. Встаповлоно, що 5 дер ноарошгпв ПВЯ у доотияшезкх п!з-Н1в в1рог!дяс змзишуеться в!д Б?..50 + 0.85 ккк* - у контрол! до 50.60 + 0.57 ккм» - у дзсл!д!, з в дком!сячних гггз/Лв 1г:Я пзрзкзтр становить 58.70 ± Ü.&4 мкм* ( р < 0.05 ), тод! я:< у контрол! -61.00 + 1.08 мкм®. У СП г!поталамусу п!ддйсл1дпиг irraxíc виявлзно скупчення великих та середн!х гранул ( 4 бали ) í особливо значка 1х к1льк1сть знаЯдена у торшнальних в!дц1лзх неироцкПп, retí зз-к!нчуються у пал1сада!й зон i. Сл!д в1дзначити, eio при 8!отаажкн! одзрманих да них вкявлено 1оцувакх;л еворотнього вз"язку м!м p!Bi:ew секреторно! активност! щитовидно! залози тз нонагюЕтпуррг!чи1л кл!ткн ПВЯ гШоталзмусу у п!ддосл)дних птах!в,тод! як функц!о-нзльний стзк нейрощтПв СОЯ практично не вмйшсться.

Вищевикладпн! результата учгодауютьсп з дчними л1тератури ( Поленов, 1979; Красновсыса та cniB., 1908, 1 ¡589 ), що св!дчать про стиму лютня вплив нонапептид!» нз функц!ю щитовидно! азлезз;. трансздоног11гоф!зарн;у1 та парзаденог!поф!варним пляхом.

Отже, у шдсумку, ншапаптиди гшотэламусу налвжать до числа ¡гаярогуморалышх фанторхв, як! беруть участь в регуляцП тирео!д-но! функщ 2 у птах1в.

В И С Н О В К И

1. Блокада Д1>я-ро1рптор1в галоперидолом шдвицуе функц!о-нальну зктившсть усох ланок гШоталамо-гшофшарно-тирвоШшго комплексу ггтзх1б двотижшвого та двом!сячяого В1ку.

2. При введэнн! птахам попередншса дофзмхну Ь-ДОФА упов!льшо-ються процэси свакуац! I нонапоптидт переважно ¡а нояроципв СОЯ та серединного шдвидашш г!поталамусу в портал' :гиа кровооб!г та задню частку гтофгза, тод! як функщональний стмн ноароцитов ПНЯ суттево но зммносться. При цьоку синтез тироо1дпих го; нон)в у гттах!в пбох в1кових труп гшта усться.

3. Стимуляц!я а1-адронорр1?оптор1в фшмлрфрином вшшгкас активацию норрш^итп! СОЯ та ПВЯ гшптзллчусу, -пгроогрогклргп в аденог!-пофгза та тирвоют!в щигговодт! яалози, особливо .у 1тгах!п двон!-сячного П1ку.

4. Адррнерпччия агснк'.т «-матилдофа шдвиадп функц1ональну активность ноярои'.гпв СОП I ПВЯ гшоталзмусу та сакротю ТТГ. Разом з тич, иродом с.гатозу та шшедшгал тироо!дних гермой!в щитовидною залозою значнс актишвуиться .кгпо у двом1сячяих птах!в.

5. При блокадт а1,а-адронорэ1.5эптор"т фонтолампюч ирипичу-ятьсн прпдаси виводоыня поярогоптадно! субстанцп з ноарощгпв ПВЯ та СОП, а такой ¡з серединного Шдвицрння г!поталгмусу. При цьому в шгговиднт ззлоз1 птах ¡в зменшуБТься сшггзз тироогдпих гормон! в.

6. П!ту!трип знкггуе сшггоз нонзпоптвд1в у нозроцитах ПЕЯ гпмталамусу та уповмьшсс Еиведэння нойросзкроту !з серединного п!дагцгння в шргальниа кравообог 1 задай частку г¡na.ilза гггаИв. Одночасно Шдвицусться Функц!я аданог1шф!зз тз вдгговвдно! залови у ,двом!сячних птахов, а у особиц двотижневого а!ку посилювться т!льки синтетична активн!сть тирооцит!в.

7. Катехолам1ни головного мозку разом з нонашпгидами г!по-таламусу належать до важливих ф1з!олог1чаих факторов, як! регу-люють функцИо г!поталамо-г!поф!зарно-тироо!диого комплексу птах1в у ранньому постнатальному онтогенез!. Дофам!нерг!чн! систвми мозку зд!йснюють !нг!б!торний, а а-адрэнврПчн! та нонашптидерг!чн! аистеми - стимулюючия вплив на тирео!дну функц!ю.

СПИСОК РОБ1Т, ЯК1 НАДРУКОШШ ЗЬ КМЕРГАЛЛМИ ДЮЕРТАЦИ

Т. етецэнко М.А... Швш Л.Ы., Птица' А.Н. Нонашптиды в меха-шгзме' регуляции тиреоидиоя системы в ходе онтогенеза сельскохозяйственных птиц. // Тезисы докл. симп. "Физиология пептидов". -Ленинград, 1988. - С. 133 - 184.

2. Отерэнко М.А., Пазюк Л.М., Птица А.Н. Гипоталамо-тирвоидаая система при введении спокатора и продаественника дофамина // Тезисы докл. III. Всесоюзн. конф. по неирозндокринологии. -Харьков, 198В. - С. 231.

3. Стецэнко м.А., Птица А.Н., Пазюк Л.М. Гипоталамо-тиреоид-ная система при введении мезатона и нв»рогюгггидов. // Пробл. фи-аиол. гипоталамуса. - 1889. - 23. - 0. 77 - 83.

4. Сгвцэшсо М.А., Чтица А.Н., Пазюк Л.М. функциональное состояние щитовидной железы в онтогенезе птиц при нарушении биосинтеза норздреналина. // Тезисы докл. НИ конф. "Цэнтральная регуляция вегетативных фунюдая". - Тбилиси, 1883. - О. 113.

6. Стецэнко М.А., Птица А.Н., Пазюк Л.М. Реакция гипоталамо-тиреоидноя системы лгиц на изменение баланса дофамина. // Пробл. физиол.гипоталамуса. - 1830. - 24. С. 68 - 60.

8. Пазюк Л.М. Вшшв нейрогумор!в на г(поталам1чний контроль тирэо1дао1 функци у 1тгах1в. // В1сник КШв. ун-та. Б1олог1я. -1991. - И 2. - 0. 27 г 31.

7. Stetsönko М.А., Ftitsa A.N., Karpezo H.A., Paziuk X.M. IXiects ol neurotrensm 11 ters on the liypothelaao-thyroid system in BTian. // Abstracts oi ISCI. - Austria. - Salzburg, 1988.- Р.гог.

Зам. 413,тип. 120.Друк. вяоавничо-пол1гр. центру КУ. Кк1в-П,Б]гльвар Шевченка.И.