Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Терморегуляционная активность и сократительные свойства скелетных мышц после острой гипотермии

о»

г т ий1537

На правах рукописи

ПАШКОВА Инга Геппадьевпа

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИОШ1АЯ АКТИВНОСТЬ И СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПОСЛЕ ОСТРОЙ ГИПОТЕРМИИ

Специальность 14.00.17 - нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских паук

Архангельск - 1997

Работа вьшолпсна в Петрозаводском государствепнсм университете.

Научный руководитель диссертации: члеп-корр. РАЕН, доктор медицинских наук, профессор Ю.В.Лупапдин.

Оффицнальпые оппоненты:

Доктор медиципских наук, профессор А. Г. Соловьев

Доктор медицинских наук Е. Р. Бойко

Ведущая организация: Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия

Защита состоится 'О1 " f 1997 г. в _ часов па

заседании диссертационного совета Д. 084.60.01 при Архангельской государственной медицинской академии по адресу: 163061, г. Архангельск, Троицкий проспект, 51.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельской государственной медицинской академии (адрес тот же).

Автореферат разослап 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат медиципских наук Л. Е. Дерягина

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Острое охлаждение организма запимает особое место среди экстремальных факторов. Опо способно в короткие сроки вызывать в оргаппзме выраженные и часто пеобратимые изменепия. К настоящему момспту им-мсрсиоппое охлаждение, как один из типов острого холодового воздействия, наносящее серьезпый ущерб физиологическим функциям оргапизма из-за высокой скорости охлаждения, является наименее изученным.

В этом случае скелетпая мыпща представляет особый интерес для изучения потому, что при холодсвом воздействии на оргашвм быстрое повышение теплопродукции в основном обеспечивается специфической формой сократительной деятельности скелегаых мышц - терморегуляциопгой мышечной активностью (Ивана; К. П.,1990; Лупапдип Ю. В. и соавт., 1995), которая является защитной реакцией со стортшл двигательной системы в ответ па общее охлаждепие (ИепкЬеке! О., Юшвтап Р. W., 1990).

Исследованиями многих авторов показано изменение электрофизиологических, биохимических и гистологических свойств скелетных мышц (ЬаГгапсеЬ. с! а1., 1980; Чупахина В. Л., Мей-гал А. Ю., 1990; Шмерлипг М. Д. и соавт., 1990; Чуйкип А. Е., Федорова Т. Е., 1995) в процессе развития гипотермии организма.

Однако, действие холода на организм не ограничивается периодом гипотермии. Со стороны органов и систем отмечается ряд нарушений, развивающихся непосредственно после восстаповле-пия исходной температуры тела, которые прослеживаются в течение длительпого периода (3-4 педель) после однократного охлаждения до 24-20°С (Рыжаков Д. И., 1979) и последующего согревания (Шмерлипг М. Д. и соавт., 1990; Пирогова Н. А. и соавт., 1990; Чуйкин А. Е. и соавт., 1995). Как подтверждают исследования многих авторов (\Valpoth В. N. е1 а!., 1990; Алю-хипЮ. С., 1994; СлепчукН.А., 1994; Чуйкип А. Е. и соавт., 1995), восстановление важнейших функций оргапизма даже носле глубокой гипотермии принципиально возможно. В литературе отсутствуют данные, касающиеся возникновения пзменепий в протекании терморегуляторпых реакций и измепений в характере сократительного ответа скелетных мышц в ностшпотсрмическом периоде.

В этой связи нам представлялось важным изучепие влияния острого холодового воздействия с развитием глубокой гипотермии организма па терморегуляционную активность и сократительные свойства скелетных мышц крысы сразу после восстановления исходной температуры тела.

ПЕЛЬ И ЗАТТАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основной целью работы являлось изучепие изменений в протекании терморегуля-циоппой мышечной активности и сократительных свойств скелет-пых мышц сразу после выведения организма из состояния глубокой гипотермии. В соответствии с этим предстояло решить следующие экспериментальные задачи:

1. Провести нейрофизиологический апализ активности двигательных единиц, функционирующих во время терморегуляциоппо-го мышечного тонуса, у крыс, перенесших предварительную острую гипотермию.

2. Изучить влияние предварительной острой гипотермии организма на механические параметры одиночного и тегапического сокращения скелетной мышцы крысы.

Выполненное исследование входило в план НИР на 19911995 г. Головного совета по биологии Государственного комитета РФ по высшему образованию, № гос. регистрации темы 01900062483.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В настоящей работе впервые проведен апализ влияния предварительной острой гипотермии на терморегуляциоппую активность двигательных единиц и сократительные свойства скелетных мышц крысы. Установлено, что предварительная острая гипотермия снижает частоту разрядов двигательных единиц во время терморегуляциоппого мышечного тонуса, усиливает степень участия центрального респираторного механизма в организации активности двигательных единиц у крыс, что проявляется дыхательной модуляцией частоты разрядов двигательных единиц с усилением импульсации преимущественно во время фазы выдоха; пе влияет на механические параметры одиночного сокращения скелетной мышцы при ее оптимальной температуре (29-30аС); увеличивает силу сократительного ответа в режиме тетапической стимуляции, а также изменяет временные параметры зубчатого тетануса (более быстрое достижение максимального тетанического напряжения с одновременным снижением способности к его удержанию). Локальное охлаждение мышцы увеличивает продолжительность сократительного ответа

и снижает силу одиночного и тетапического сокращепия, а также приводит к укорочению времени достижения максимального уровня тетапического напряжения; приводит к укорочению второй (неэкономичной) фазы и более быстрому выходу в третью (экономичную) фазу зубчатого тетануса как у контрольных, так и у перенесших предварительную острую гипотермию крыс.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЙ ЗНАЧЕНИЕ. Выявленные и работе закономерности функционирования двигательных единиц во время терморегуляционпого мышечного тонуса крыс, перенесших предварительную острую гипотермию, расширяют и углубляют понимание нейрофизиологических механизмов вовлечения двигательной системы в процесс поддержания температурного гомеостазиса и имеют фундаментальное зпачепие как для физиологии терморегуляции, так и для физиологии движений, Полученные данпые позволили проанализировать действие на организм экстремально низких температур, что важпо для определения подходов к профилактике переохлаждения п его последствий.

Результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах по нормальной физиологии, патологической физиологии медиципского факультета, лекционном курсе по физиологии человека и животных биологического факультета Петрозаводского государственного университета (Акт о впедрешш от 19.12.1996 г.)

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

\. Предварительная острая гипотермия вызывает измепепия в характере функционирования двигательных едипиц во время тер-морегуляциопного мышечного тонуса.

2. Предварительная острая гипотермия сохраняет устойчивый характер работы мышцы в режиме одиночного сокращепия и обнаруживает лишь измепепия в картине тетапического сокращения. Снижение температуры мышцы выявляет скрытые изменения сократительного ответа.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследования доложепы и обсуждены па II съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995), VIII Международном симпозиуме по моторному контролю (Болгария, 1996), па конференции "Актуальные проблемы терморегуляции и тепломассоперено-са кровыо" (Санкт-Петербург, 1996).

ПУБЛИКА 11ИИ. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация изложена на 161 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, материалов собственного исследования (3 главы), обсуждения результатов, выводов. Работа иллюстрирована 8 таблицами и 23 рисунками. Библиография включает 107 отечественных и 117 зарубежных публикаций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЪЕКТЫ И ОСНОВНЫЕ МЕТОПЫ ИССЛЕПОВАНИЙ.

Исследования выполнены на 62 белых беспородных крысах-самках весом 200-250 г. в осенне-зимний период. Животные были разделены на две группы, одну из которых подвергали предварительной острой гипотермии с последующим согреванием. Исходная ректальная температура составляла 37-38°С.

Состояние общей глубокой гипотермии получали погружением непаркотизировапного животшго па 8-9 мнпут в воду с температурой 0°С, при этом ректальная температура снижаюсь до 19-20°С (со скоростью 1,9°С/кин). Согревание животных проводали в два этапа: быстрое согревание - до 30°С - в воде с температурой 40°С 10 минут (со скоростью 1°С/мш) и самоссгревапие - в камере с температурой воздуха 25°С (скорость 0,2°С/мин) 40±5 минут до исходной температуры тела. Контролем служили шггактные животные. Крыс наркотизировали (1г/кг уретана впутрибрюшннно). Терморегуляцяопный мышечный топус в ходе опыта вызывали общим охлаждением животшго в термокамере при температуре окружающей среды20°С. Регистрацию интерференционной элект-ромиограммы, имнулшюй активности отдельных ДЕ осуществляли электрош1огра(|юм "Медигор М-42" с записью на фотобумагу (скорость лептоцротяжки 200 мм/с). Регистрировали активность т. triceps brabii, т. biceps femoris posterior, т. gastrocnemius и диафрагмы (для сопоставления активности ДЕ с периодами дыхательного цикла). Суммараую электрическую активность регистрировали проволочными электродами диаметром 0,15 мм. Регистрацию активности отдельных ДЕ и их групп в m. biceps femoris posterior осуществляли игольчатыми коаксиальными платиновыми электро-

да ми (тип 1/30 "Медикор") с нлощад.ю отведепия 0,03 мм 52 0. В ходе эксперимента измерялась ректальная температура па глубнгс 3,5 см электротермометром И1ЭМ-1. Селектпвпое отведепие ак-тпшюсги отдельных ДЕ m. biceps femoris posterior осуществляли в двух температурных диапазонах глубокой температуры тела: от 36°С до 29°С и от 28°С до 20°С.

Сократительная активность m. gastrocnemius mediale изучалась тензометрическим методом. У пархотизироваппых крыс от-пренаровывали мышцу, сохраняя иппервацшо п кровоток. Задняя конечпость жестко фиксировалась, дисталыюе сухожилие соединялось с тепзодатлпком, ноказаиия которого передавались на самописец типа H 3021-3 через тепзометрическую систему типа M 1000. Сокращение мышцы вызывали электростимуляциен мышечной ветви седалищного нерва одиночными прямоугольными импульсами длительностью 2 мс и амплитудой 1,3-1,5 В. Работа мышц проходила в изометрическом режиме при силе патяжепия 10 г . что не вызывало растяжения мышцы более чем па 10% от исходной длины. Ректальную температуру поддерживали путем подогрева камеры и контролировали электротермометром ТПЭМ-1. Мышечную температуру регистрировали па глубине 11,5 мм при помощи терморезистора с использованием вольтметра В7-27А. Температура мышцы во время эксперимента поддерживалась раствором Рипгера задаипон температуры, при этом регистрацию проводили при температуре 29-30°С, т.е. физиологически оптимальпом диапазоне 28-32°С (Faulkner, 1981) и при локальном охлаждении до 24-25°С н 19-20°С для выявлепня функционального резерва мышцы. Регистрировали три одиночных сокращения с промежутком в 1 е., величипы которых усредпялись, длительный зубчатый тетанус (60 с), вызваппый стимуляцией мышцы с частотой 16 имп/с (частота, характерная для работы ДЕ во время терморегуляциопного мышечного тонуса крыс), после которого вновь записывали три одипочпых сокращепия. Промежутки между записями составляли 35-40 минут, что является достаточным для восстаповления картипы тетануса. Порядок регистрации повторяли при охлаждении мышцы (24-25°С) и (19-20°С).

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ. Для анализа импульспой активности ДЕ использовали отрезки записи, не мепее 70 межимпульспых интервалов, измеренных с точностью до ±2,5 мс. Для количественной оцепки данных использовали методы вариационного апализа: вычисляли среднюю арифметическую, средпее квадратическое отклонение, коэффициент вариа-

ции и ошибку средней; проводили построение гистограмм но меж-спайковым интервалам и силе одиночного сокращения, графиков "усатый ящик" (Афифи Л., Эйзеп С. 1982); для оценки влияния охлаждения па импульсную активность ДЕ исследуемой мышцы использовали коэффициент корреляции Пирсона (г); проводили апализ текущей частоты разрядов в течение дыхательного цикла. Параметры сравнивались между мышцами контрольных и перенесших предварительную острую гипотермию крыс. Статистически значимые различия определяли по t-кригерию Стыодепта (критический уровень значимости (р) принимался равным 0,05). (Ивантер Э. В., КоросовЛ.В., 1992). Математическую обработку и апализ результатов осуществляли на персональном компьютере Macintosh II фирмы "Apple" с использованием пакета программ для статистических расчетов "SPSS".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. ТЕРМОРЕГУЛ ЯПИОННА Я АКТИВНОСТЬ ITH СКЕЛЕТНЫХ МЫШИ КРЫС. ПЕРЕНЕСШИХ ПРЕДВАРИТЕЛЬНУЮ ОСТРУЮ гипотермию. У согретых наркотизированных крыс (температура тела 37-38°С) биоэлектрическая активность исследуемых мышц отсутствовала. Снижение температуры тела, вызванное общим охлаждением, у контрольных до 36,4±0,15°С и до 35,3±0,5°С у перепесших предварительную острую гипотермию крыс приводило к появлению терморегуляционного топуса. Исследование дипамики и "топографии" вовлечения в активность функциональных мышечных групп выявило, что первыми активировались мышцы шеи, туловища и плечевого пояса, с более поздним вовлечением мынщ тазового пояса в обеих группах крыс. Активность наблюдалась только в мышцах-сгибателях конечпостей, в мышцах-разгибателях - отсутствовала. Импуль-сация ДЕ m. bieeps femoris posterior у контрольных и перенесших предварительную гипотермию крыс во время терморегуляцнонно-го топуса характеризовалась устойчивыми во времени разрядами (в течение нескольких десятков минут), что свидетельствует о стационарном режиме их работы и устойчивости к утомлению. Анализ частотного режима имнульсации 174 ДЕ m. bieeps femoris posterior коптрольпых и 218 ДЕ опытных крыс показал, что в диапазоне температуры тела 37-29°С величина средних межимиульс-ных интервалов преобладающего большинства ДЕ контрольных

крыс паходилась в пределах 40-60 мс и 60-100 и с у перенесших предварительную острую гипотермию крыс, что соответствует средппм частотам 17-25 и 10-16 ими/с, соответственно. Данпые, характеризующие активность ДЕ m. biceps femoris posterior обеих групп крыс представлены в таблице 1.

В процессе снижения глубокой температуры тела с 36°С до 20°С наблюдалось снижение частоты разрядов ДЕ в обеих группах животных. Регрессионный апализ выявил сильную корреляцию между частотой разрядов ДЕ п температурой тела (г=0,98, р<0,001 для контрольных крыс; г=0,97, р<0,001 для крыс, перенесших предварительную острую гипотермию). На фоне спиже-ппя частоты разрядов ДЕ зарегистрированы вспышки усиления электромиограммы, отражающие появлепие холодовой дрожи за счет кратковремеппго включения высокопороговых ДЕ. В обеих грушах крыс они появлялись при спижепии температуры тела до 31°С и исчезали при 23"С. Апализ режима разрядов 162 ДЕ ш. biceps femoris posterior контрольных и 199 ДЕ перенесших предварительную острую гипотермию крыс в температурном дпапазопе 28-20°С показал достоверное (р<0,001) спижепие средней частоты разрядов преобладающего большинства ДЕ (таблица 1). При 20°С биоэлектрическая активпость в m. biceps femoris posterior прекращалась в обеих группах животпых.

Таблица 1.

Характеристика импульсацип ДЕ m. biceps femoris posterior у контрольных и перенесших предварительную острую гипотермию крыс во время терморегуляцпонной активности

Группы животных Ректальная температура, "С Число аблюдений Среднее значение межимпульсногс интервала, мс Медиана Сигма Средняя частота разрядов ДЕ, имп/с

Контроль Гипотермия 36-29 174 218 72,32±2,53 88,47±1 Д8 69,74 88,42 7,67 8,95 15,13±0,54 11,83±0,17

Контроль Гипотермия 28-20 162 199 122,68±5,33 142,0312,84 114,96 140,35 12,42 15,08 9,2210,43 7,7010,16

Примечание: Все сравниваемые параметры статистически достоверны (р<0,001).

У перенесших предварительную гипотермию крыс па фойе снижения частоты разрядов для большинства (72,5%) исслсдо-ваппых ДЕ обнаружена зависимость их активности от дыхаиия, выражающаяся в усилении импульсации преимущественно во время выдоха. У контрольных животных связь с дыханием была обнаружена у 34,7% ДЕ.

Таким образом, предварительная острая гипотермия переводит работу ДЕ па более низкочастотный режим разрядов по сравнению с контролем, а также усиливает влияние центрального ресиира-торного мехашвма в организации импульсации мотопейронов.

2. ВЛИЯНИЕ ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЙ ОСТРОЙ ГИПОТЕРМИИ НА ХАРАКТЕРИСТИКУ СОКРАТИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ СКЕЛЕТНОЙ МЫПШЫ КРЫСЫ. Анализ сократительной активности m. gastrocnemius mediate показал, что у крыс, перенесших предварительную острую гипотермию, величииа амплитуды (силы) одиночных сокращений при оптимальной температуре мышцы (29-30°С) - 58,2б±1,74 г. не имеет достоверных отличий (р>0,05) от величииы данного показателя контрольных животных - 57,84+2,23 г. Время сокращепия до максимума и время полурасслабления от максимума у контрольных и опытных крыс при данной температуре исследуемой мышцы пе имели существенных отличий.

При стимуляции мышечной ветви седалищного нерва с частотой 16 имп/с в течение 60 секунд мехапический ответ m. gastrocnemius mediale как у контрольных, так и у опытных крыс проявлялся в виде зубчатого тетануса с характерными тремя фазами (Гурфинкель В. С. и соавт., 1985). Было установлено, что т. gastrocnemius mediale перенесших предварительную острую гипотермию крыс развивает большее тетапическое напряжение (159,4±

8,4%), по сравнению с мышцей контрольных крыс (124,0±7,6%; р<0,01), однако быстро снижает достигнутый уровень тетапического напряжения и к 60-ой секунде стимуляции уже приближается к контрольному уровню и составляет 103,4±11,6%, тогда как у контрольных животиых 95,5±10Д%, р>0,05. Предварительная острая гипотермия вызывает существенные изменения временных параметров зубчатого тетануса: увеличение времени достижения максимума переменной составляющей (7,5±0,3 с у опыт-пых; 4,3±0,5 с у контрольных; р<0,05); укорочение времени достижения максимального тетапического папряжепия по сравне-

пию с контролем (р<0,05). Время выхода зубчатого тетануса в Ш фазу по сравнению с коптролем не изменялось.

3. ВЛИЯНИЕ ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЙ ОСТРОЙ ГИПОТЕРМИИ НА ХАРАКТЕРИСТИКУ СОКРАТИТЕЛЬНЫХ СВОЙСТВ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КРЫС В УСЛОВИЯХ ЛОКАЛЬНОГО ОХЛАЖДЕНИЯ . Снижение температуры мышцы от физиологического оптимума (29-30°С) до 24-25°С позволило выявить ряд особенностей в характере ее сократительного ответа. Временные параметры одиночного сокращения изменялись одпопаправлеппо: время сокращения до максимума и время полурасслабления от максимума достоверно увеличились в мышцах контрольной и опытной групп (р<0,05). Между группами достоверных отличий во временных параметрах не выявлено (таблица 2). Локальное охлаждепие мышцы па 5-6°С приводило к увеличению максимального уровня тетанического папряжепия, рассчитанного в процентах к исходной силе однпочпого сокращения, который был выше па 13,7% в мышце опытной группы крыс по сравнению с контролем, а также к укорочению времени II фазы зубчатого тетануса в обеих группах крыс. ■

Таблица 2.

Временные параметры одиночного сокращения m. gastrocnemius mediale у контрольных и перенесших предварительную острую гипотермию крыс

Параметры Группы животных Температура мышцы, °С

29-30 24-25 19-20

Время сокращения, (мс) Контроль 26,22±0,82 п=53 34.44±1,40 п=45 43.75±1,06 п=36

Гипотермия 27,84±0,84 п=51 33.44±0,97 я=58 48,21*1,12 п=54

Время полу-расслабления, (мс) Контроль 23,21±0,83 п=42 32,26±1.36 п=42 482ШД0 п=42 *

Гипотермия 25,00±0,69 п=57 33,43±0,86 п=51 55,00±1,90 п=48 *

Примечапие: в таблице сравнивались исследуемые параметры контрольных и перенесших предварительную острую гипотермию крыс отдельно по каждой температуре. * - р<0,01.

Последующее охлаждение m. gastrocnemius mediale до 19-20°C выявило изменения всех исследуемых параметров одиночного сокращения у опытных крыс но сравнеиию с контрольными животными. Так, амплитуда одиночного сокращения мышц опытной группы крыс достоверно уменьшалась по сравнению с контролем и составляла 35,74±1,03 г, тогда как у контрольной - 39,53±1,54 г (р<0,05). Временные параметры при охлаждении изменялись од-понаправленпо: время сокращения до максимума и время нолурас-слабяепия от максимума достоверно увеличились у крыс обеих групп, по более существенно в мышцах опытпых крыс (р<0,01) (см. табл.2). Мехапограммы по общему виду чаще приближались к гладкому тетанусу. Максимальное тетаническое напряжение, рассчитанное в процентах к исходной силе одиночного сокращения, у перенесших предварительную гипотермию крыс составило 193,5±8,2%, тогда как у мышцы контрольных животных 210,4±9,8%. У перенесших предварительную гипотермию крыс максимум зубчатого тетануса достигался значительно быстрее, чем у контрольных (17,23+0,87с и 22,11±1,3с, соответственно, р<0,01). Изменение динамики формирования фаз зубчатого тетануса происходило одинаково в обеих группах: наблюдалось укорочение II фазы зубчатого тетануса и более быстрый выход в III (экономичную) фазу.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Независимо от длительности холодового воздействия скелетные мышцы сохраняют свою важную роль в химической терморегуляции и поддержание температурного гомеостазиса осуществляется (наряду с реакциями теплоизоляции) в осповпом за счет терморегуляциоппой мышечной активности.

Проведенный нейрофизиологический анализ показал, что у согретых (температура тела 37-38°С) наркотизированных крыс биоэлектрическая активность скелетных мышц отсутствовала. Охлаждение животных приводило к постепенному снижению температуры тела и появлению терморегуляциоппой активности в скелетных мышцах, причем у крыс, перенесших предварительную острую гипотермию, вовлечение мышц в терморегуляциоп-ный тонус происходило при более низкой температуре тела.

Исследования показали, что предварительная острая гипотермия не нарушает известный крапио-каудальпый градиент и изби-

рательность вовлечения (отсутствие активпости в мышцах-разгибателях, выполняющих аптигравитациоппую функцию) мышц в терморегуляциоппую активность. (Лупапдин 10. В. и со-авт., 1995). Нейрофизиологической основой для избирательного вовлечепия мышц-сгибателей копечпостей является запщтпый флексорпый рефлекс (Костюк П .Г., Преображенский Н. В., 1975), в высокопороговую афферентную систему которого включены и периферические холодовые терморецепторы (Лупапдин Ю. В. 1983). При анализе импульспой активпости ДЕ ш. biceps femoris posterior обнаружено, что предварительная острая гипотермия крыс приводит к увеличению среднего межимпульспо-го интервала разрядов функционирующих ДЕ во время терморе-гуляциоппого тонуса, переводя их па более низкочастотный режим разрядов по сравпению с контрольными животными. Выявленные изменения, по нашему мнению, могут происходить за счет изменепия мембранпых характеристик альфа-мотопейропов под влияпием пизкпх температур тела, что выражается в снижении возбудимости и, соответственно отражается па частоте импуль-сацин могонейропов (Klusstnan F. et al., 1969). Помимо непосредственного влпяпия температурных изменений па мембраны мото-пейропов, гипотермия вызывает уменьшение скорости проведения импульса по терминалам его аксона и мембранам мышечных во-локоп (Tackmann W., Vogel P., 1987). Переход на более низкочастотный режим разрядов ДЕ обеспечивает сокращение мышц в пеэкопомпчпом, а следовательно более теплопродуктивпом режиме зубчатого тетануса (Гурфинкель В. С. и соавт. 1981). Кроме того, прп спижепии температуры тела до 31°С у крыс обеих групп па фоне снижения частоты разрядов ДЕ появлялись вспышки дрожи, представляющие собой кратковременное вовлечение высокопороговых ДЕ и исчезающие при 23°С. Появление дрожи па фопе снижения частоты разрядов ДЕ, также имеет смысл с точки зрепия терморегуляции, являясь, по мнению многих авторов, более эффективным источпиком термогепеза, чем терморегуляци-опный тонус. (Гурфинкель В. С. и др., 1981; Ilatze И., 1979). Анализ измепепий час тоты разрядов пепрерывпоактивных ДЕ в процессе снижения температуры тела от 36° до 20°С выявил увеличение количества ДЕ, зависимых от дыхания, у перенесших предварительную острую гипотермию крыс но сравнению с контролем. Как известно, терморегуляхщоппая активность формируется па снииальном уровне, зависит от свойств мотопейропов, от сегментарных влияний и в меньшей степени подчинена регуляции со

стороны супраспипальных систем (Лупандин 10. В., 1983; Izrael D., Pozos R„ 1989; Kleinebeckel D., Klussmatin F. W., 1990). Можно предположить, что предварительная острая гипотермия приводит к увеличению степени супрасшшального коптроля, в частности, со стороны центрального респираторного механизма, что приводит к взаимодействию сегментарного термоафферентпого и супрасшшального (дыхательного) входов на уровне альфа-мотонейронов.

В исследовании влияния предварительной острой гипотермии крыс на характеристики сократительного ответа m. gastrociiemius mediale обнаружено, что при устойчивости параметров одиночного мышечпого сокращения наблюдаются изменения в тетаническом сокращении, проявляющиеся развитием большего тетапического напряжения и более быстром достижении его максимального уровня, который мышца не способна длительно удерживать. Причины подобпого температурного воздействия, всроятпо, складываются па молекулярном уровне. При снижении температуры возникающее новое конформациониое состояние акгомиозииовых мостиков позволяет мышце развивать большее тетаиическое напряжение (Леднев В. В. 1985). После отогревания, хотя и повышается потребление кислорода почти до исходных величин (Чуйкин А. Е., Федорова Т. Е.,1995), угнетается способность мышц утилизировать кислород, доставляемый кровыо, что обусловлено наркотическим действием низкой температуры. Это, вероятно, и объясняет снижение способности удерживать максимальное тетаиическое напряжение, что приводит к быстрому его спаду (т.е. мышца становится более утомляемой). Локальное охлаждение мышцы, используемое для исследования ее функционального резерва, выявило увеличение длительности сократительного ответа, снижение силы одиночного и тетапического сокращения по сравнению с контролем. Вероятпой причиной увеличения времени сократительного ответа при охлаждении может быть ослаблеиие работы кальциевого аппарата мышцы. Однократное пребывание животвых па холоде приводит к снижению скорости аккумуляции Са++ и Са++-емкости фрагментов (Медведев Л. Н., Маркова С. В., 1987). Длительность же сокращения мышечпого волокна определяется временем существования в миоплазме падпороговой концентрации Са++ (Гурфинкель В. С., Левик 10. С., 1985).

Таким образом, можно сделать вывод, что предварительная острая гипотермия приводит к снижению сократительной функции

скелетных мышц, а, следовательно, к снижению теплового эффекта мышечного сокращения в ответ па общее охлаждение организма, что ограничивает степепь их участия в поддержании темиературпого гомеостазиса.

ВЫВОДЫ

1. Предварительная острая гипотермия не нарушает порядок вовлечения (крапио-каудальпый градиеяг) и характер участия мышц в терморегуляционпом топусе: актнвпы только мышцы-сгибатели конечностей.

2. Предварительная острая гипотермия приводит к еппжепию частоты разрядов двигательпых едпппц во время терморегуляци-опного тонуса (средняя частота разрядов 17-25 имп/с у контрольных и 10-16 имп/с у перенесших предварительную острую гипотермию крыс).

3. Увеличивается связь активности двигательных единиц с дыхательным циклом во время терморегуляциопного тонуса у крыс, перепесших предварительную острую пшогермшо, что проявляется увеличением импульсацип двигательпых едипнц преимущественно во время фазы выдоха.

4. Предварительная острая гипотермия пе вызывает изменений механических параметров одипочпого сокращения m. gastrocnemius mediate при ее оптимальной температуре (29-30°С).

5. Зубчатый тетанус, вызванный стимуляцией мышечной ветви m. gastrocnemius mediate частотой 16 имп/с у перенесших предварительную острую гипотермию крыс характеризуется большим техническим напряжением, а также увеличением времени достижения максимума перемепной составляющей, более быстрым достижением максимального тетаппческого напряжения по сравнению с контрольными животными и утратой способности к его длительному удержанию.

6. Локальное спижепие температуры т. gastrocnemius mediale до 19-20°С приводит к еппжепию силы одипочпого сокращения, увеличешно длительности сократительного ответа, а также умепьшенпю тетаппческого напряжения и укорочепшо времени достижения максимального тетаппческого напряжения у перенесших предварительную острую гипотермию крыс но сравпению с контрольными.

7. Локальное охлаждение m. gastrocnemius mediale у контрольных и перенесших предварительную острую гипотермию крыс приводит к однонаправленным изменениям динамики формирования зубчатого тетануса: укорочению длительности II (неэкономичной) фазы и более быстрому достижению мышцей Ш (более экономичной) фазы зубчатого тетануса.

СПИСОК

работ, оиубликоваппых по теме диссертации

1. Влияние острой гипотермии организма на синаитическую передачу в диафрагме крысы II Тез. докл. II съезда физиол. Сибири и Дальнего Востока (15-17 шовя 1995). - Новосибирск, 1995. -Т.Н. С.501 (в соавт. с Штанько С. А.).

2. Влияние альфа-токоферола на сипаптическую передачу в волокнах диафрагмы крысы при остром охлаждении организма // Тез. докл. II съезда физиол. Сибири и Дальнего Востока (15-17 июня 1995). - Новосибирск, 1995. - T.I. -С.41 (в соавт. с Бсло-усовой Г. П.).

3. Thermoregulatory activity of motor units in rats alter acute hypothermia // VIII Int. Symposium on Motor Control, - Bulgaria, 1996 (et al. Sorokina L. V., Shtauko S. A.).

4. Thermoregulatory activity of motor units after acute cold stress in rats II VIII Int. Symposium on Motor Control, - Bulgaria, 1996 (et al. Shtanko S. A., Sorokina L. V.).

5. Влияние предварительной острой гипотермии на терморегуляционную активность двигательных единиц скелетных мышц крысы // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. -1996. -Т. 82. №12. С. 95-101 (в соавт. с Сорокиной Л. В., Штанько С. А.).