Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Активность двигательных единиц поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы при общем охлаждении

2 9 АПР шв

ГЕРАСИМОВА Людмила Ивановна

АКТИВНОСТЬ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ МУСКУЛАТУРЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ОБЩЕМ ОХЛАЖДЕНИИ

Специальность 14.00.17 Нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете.

Научный руководитель диссертации: член-корр. АЕН РФ, доктор медицинских наук, профессор Ю.В.ЛУПАНДИН

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор А.Г.СОЛОВЬЕВ Доктор медицинских наук А.В.ТКАЧЕВ

Ведущая организация: Санкт-Петербургская педиатрическая медицинская академия

Защита состоится ''^ 1996 г. в /Я' часов на засе-

дании диссертационного совета Д 084.60.01 Архангельской государственной медицинской академии по адресу: 163061, г.Архангельск, Троицкий пр., 51. С диссертацией можно ознакомиться, в библиотеке Архангельской государственной медицинской академии (адрес тот же).

, .

Автореферат разослан " " 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета -кандидат медицинских наук

.В.ЕВСЕЕВА

Актуальность проблемы. Поперечнополосатые волокна составляют мышечный слой начального и конечного отделов пищеварительного тракта и определяются в шейном отделе пищевода и зачыкателыюм аппарате прямой кишки соответственно. В литературе имеется достаточно сведений о морфологических свойствах этих мышц, а также об их вовлечении в рефлекторные акты, связанные с процессом пищеварения (Генри, Свои, 1988; Dubrovsky, Filipini, 1990; Kawasaki, Ogura, 1964; Taverner, Smiddy, 1959). Однако представлены лишь качественные описания рефлекторной активности этой группы мышц, в то время icaK ее количественная оценка отсутствует.

Активность поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы представляет собой результат взаимодействия механизмов, включающих эту группу мышц в висцеро-моторные программы пищеварения и в позно-тонические реакции. Представляется важным выделить изменение активности поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы в зависимости от фаз дыхания, поскольку дыхательный центр оказывает модулирующее влияние на тонус скелетных мышц (Бреслав, Глебовский, 1981; Бродал, 1960; Росси, Цачкетти, 1960), а также вызывает изменение активности мьнпц пищеварительной системы Ео время рефлекторных актов (глотание, дефекация, мочеиспуасание, кашель, рвота, родовая деятельность и др.), сопряженных с изменением дыхания (Генри, Свои, 1988; Dubrovsky. Filipini, 1990; Holstege, Tan, 1987; Kawasaki, Ogura, 1964). Функция мышечных волокон пищеварительной системы как части двигательной системы изучена недостаточно. В частности, практически не исследованы характеристики активности двигательных единиц (ДЕ), представляющих структурно-функциональный элемент двигательной системы, а также функция мотонейронного пула, иннервиру-ющего эту группу мышц.

Терморегуляционная мышечная активность является защитной реакцией со стороны двигательной системы в ответ на общее охлаждение организма (Bligh, 1973; Hemingway, 1963; Kleinebeckel, Klussmann, 1990), в которую вовлекаются преимущественно мышцы которые активны при поддержании позы: мышцы туловища, проксимальные мыпшы конечностей (Иванов, 1965; Golenhofen, 1SC5; Hemingway, 1963; Kleinebeckel, Klussmann , 1990), а также мышцы-флексоры (Лупандин, 1983). Данные о влиянии охлаждения на ак-

тивпость поперечнополосатой мускулатуры пищеварительного тракта (мышц тазового дна, .глотки, пищевода и др.) отсутствуют (Ilemine-vmy, 1963; Kleinebeckel, Klussmann, 1990).'На уровне спинного мозга терморегуляционный мышечный тонус возникает на основе нейрофизиологических механизмов позной активности (Лупандин, 1981; Мейгал и др., 1994). Поэтому исследование активности ДЕ в условиях общего охлаждения может служить в качестве модели для изучения функции ыотонейронного пула при активации программы поддержания позы.

В ?той связи нам представлялось целесообразным изучить функцию ДЕ поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы во время терморегуляционной мышечной активности. Исследование на уровне структурно-функциональных элементов двигательной системы - ДЕ - в условиях охлаждения организма может способствовать пониманию механизмов взаимодействия висцеро-моторных, позных и терморегуляционных функций этой группы мышц.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования Оыло изучение возможных нейрофизиологических механизмов, участвующих в формировании тонуса поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы в условиях общего охлаждения организма. Для этого предстояло решить следующие экспериментальные задачи: 1) провести сравнительный анализ параметров импульсации ДЕ поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы кошки (шейный отдел пищевода, наружный анальный сфинктер), а также m. levator enl в условиях фоновой активности и при общем охлаждении организма; 2) изучить влияние дыхания на импульсацию ДЕ по"еречнопо-лосатой мускулатуры пищеварительной системы кошки (шейный отдел пищевода, п. sphincter ani externus) и m.levator ani в контроль-, пых температурных условиях к во время охлаждения; 3) сравнить характеристики ¡^пульсации ДЕ мышц тазового дна с параметрами активности ДЕ скелетных мышц (ш.sartorius) у лавотных в условиях общего охлаждения организма.

Научная новизна. В представленной работе впервые дается характеристика Фоновой импульсной активности ДЕ шейного отдела пищевода и наружного анального сфинктера. Установлено, что фоновая активность ДЕ шейного отдела пищевода и наружного аначьного сфинктера модулируется дыханием. Впервые показано вовлечение по-

перечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы в терморегуляционную активность и проведен анализ импульсации их ДЕ в условиях общего охлаждения организма. Показано уменьшение влияния дыхания на импульсацию ДЕ мышц тазового дна в условиях общего охлаждения, в то время как особенностью терморегуляционной активности ДЕ шейного отдела пищевода является сохранение зависимого от дихания характера импульсации.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты имеют значение для теории физиологии двигательной системы и терморегуляции. Данные, полученные в ходе исследований, являются теоретической основой для понимания взаимодействия позной и вис-церо-моторной программ на уровне двигательных ядер поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы. Результаты экспериментальных исследований могут найти применение в клинике при оценке физиологических процессов, в которых участвует поперечнополосатая мускулатура пищеварительной системы, а также патологических процессов нервно-мышечного аппарата.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на Российско-Финском симпозиуме "Жизнь в условиях холода: исследования прикладной и сравнительной" физиологии" (Костамукша, 1992) и на Международном симпозиуме "Влияние холода на организм человека" (Оулу, Финлягдил, 1995).

Публикации. По результатам исследования напечатано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 листах машинописного текста, включает 7 таблиц, 22 рисунка и состо-"Т из введения, обзора литературы, описания методов исследования, материалов собственного исследования (3 главы), обсуждения результатов, выводов, списка литературы ( 164 наименования, из них 58 - отечественных, 106 - иностранных).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Объекты и основные методы исследований. Эксперименты выполнены на 34 кошках массой 3-4 кг, наркотизированных внутрибрюшин ным введением уретано-хлоралозовой смеси 50+500 мг/кг. Терморегуляционную мышечную активность вызывали общим охлаждением в течение 1.5-2 часов при постоянной температуре окружающего воз_7ха (17-19°С). На протяжении опыта контролировали глубокую темпера-

туру в прямой кишке (Тг) и подкожную температуру на тыльной поверхности стопы (Тк). С помощью метода электромиографии исследовали активность мышц тазового дна (rn.sphincter ani externus, m.levator ani), шейного отдела пищевода, m.sartorius (для контроля уровня терморегуляционной активности) и диафрагмы (для идентификации фаз дыхания и сопоставления активности ДЕ с определенными периодами дыхательного цикла). Для отведения суммарной электрической активности мшц, а такие активности отдельных ДЕ использовали медные проволочные электроды диаметром 0.12 мм. Для проведения селективной электромиографии потенциалов действия отдельных ДЕ нами использованы электроды фирмы "Медикор" (типы ATEI-43-2, ATEI-30-1, концентрические, диаметр 0.45 мм, площадь поверхности активного полюса 0.03 мм2). Регистрацию интерференционной электромисграммы, импульсной активности отдельных ДЕ осуществляли с помощью четырехканального электромиографа "Медикор М-42" (Венгрия) с записью на фотобумагу (скорость лентопро-тяжки 200 мм/с).

Математическая обработка результатов. Для ан&"чза импульсной активности ДЕ использовали отрезки записи, содержащие не менее 70 межимпульсных интервалов, измеренных с точностью до ±2.5 мс. Статистическая обработка импульсных потоков ДЕ включала: проверку характера импульсации двигательных единиц на случайность (по сериальному коэффициенту корреляции) (Персон, 1985); оценку закона распределения вероятностей случайного процесса (по виду гистограмм распределения значений межимпульсных интервалов, значению коэффициента асимметреии ); вычисление параметров распределения межимпульсных интервалов: среднего значения, вариабельности; оценку ритмичности разрядов ДЕ (по коэффициенту вариации межимпульсного интервала); анализ Бременных соотношений разрядов пар одновременно активных ДЕ (Артемьева, 1972); анализ текущей частоты разрядов ДЕ в течение дыхательного цикла. Для оценки влияния охлаждения на импульсную активность ДЕ исследуемых мышц использовали коэффициент корреляции Пирсона (г) и коэффициент непараметрической корреляции Спирмена (rs) (Пол-лард, 1987). Статистическую проверку гипотез о вид? распределения межимпульсных интервалов популяций ДЕ отдельных исследуемых мышц, оценку достоверности различий распределений, оценку значи-

мости коэффициентов корреляции проводили с помощью непараметрического критерия Колмогорова-Смирнова, критерия Стьюдента (t). Критический уровень значимости ot был выбран 0.05 (Поллард, 1987; Урбах, 1964). Обработку и анализ результатов проводили на персональном компьютере Macintosh II фирмы "Apple" с использованием пакета программ для статистических расчетов "SPSS".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Активность ДЕ мышц тазового дна в контрольных температурных условиях. Исследование шпульсации ДЕ мышц тазового дна у животных в условиях согревания (Tr=38.5±0.2°C, ТК=33.9±0.Ь°С) показало, что только в m.sphincter ani externus имеется фоновая активность, тогда как в ш.levator ani активность отсутствует. Фоновая активность m. sphincter ani externus обусловлена жпуль-сацией ДЕ, разряжающихся с частотой 4-8 имп/с (таблица 1). Время активности большинства ДЕ исчислялось 1-3 минутами, наблюдалась постоянная смена функционировавших ДЕ, что может свидетельствовать об их склонности к утомлении.

Таблица 1

Характеристики импульсной активности ДЕ m.sphincter ani externus кошки в контрольных температурных условиях

Исследуемая ДЕ, разряжающиеся ДЕ, разряжающиеся Все ДЕ характеристика ритмично (п=49) неритмично (п=33) (п=82)

МИИ, мс

преобладающие 120 - 200 160 - 240 130 - 220

Х±ш 166.08+7.03 201.32+7.47" 180.26±5.51 Частота,имп/с

преобладающая "5 -8 4-6 4-8

f±m 6.56+0.28 5.20+0.20" 6.01±0.20 Вариабельность

МИИ, мс 15-35 40-60 20-60 н - достоверное различие характеристик ДЕ двух типов (р<0.01)

Популяция ДЕ ш.sphincter anl externus содержит значительное количество ДЕ (40Х), которые функционируют на границе устойчивой импульсации (частота разрядов 4-6 имп/с) с высокой вариабельностью межимпульсного интервала (30-80 мс, коэффициент вариации больше 20Х), т.е. разряжающихся неритмично. Характеристики импульсации различных типов ДЕ сфинктера приведены в таблице 1. Нами выявлено изменение активности большинства ДЕ в течение дыхательного цикла с усилением импульсации преимущественно во время фазы выдоха. С помощью непараметрического критерия выявлено, что дыхательные модуляции частоты разрядов свойственны ДЕ, имеющим высокие значения коэффициента вариации межимпульсных интервалов (р<0.05). Таким образом, дыхательный ритм является одним из факторов, которые вызывают неритмичность разрядов значительного числа ДЕ сфинктера в контрольных температурных условиях.

Z. Влияние общего охлаждения организма на функцию ДЕ мышц тазового дна кошки. Исследование функции ДЕ мышц тазового дна в условиях общего охлаждения выявило их вовлечение в терморегуляционную активность. Общее охлаждение (снижение Тк до 28.6±0.8°С) вызывало облегчение активности мышц тазового дна. В m.levator ani биоэлектрическая активность появлялась практически одновременно с активностью в m.sartorius и начиналась с импульсации отдельных ДЕ с последующи},! формированием суммарной ШГ-активности, что позволяет расценивать ее как терморегуляционную (Лупандин, 1976; 1979). ДЕ m.levator ani разряжались асинхронно с частотой 5-7 имп/с (таблица 2).

Выявлено изменение характера импульсации ДЕ m.sphincter ani exte-nus у животных в условиях охлаждения. ДЕ сфинктера externus разряжались асинхронно с частотой 5-7 имп/с (таблица 2). Показано достоверное уменьшение пропорции ДЕ сфинктера с длинными межимпульсными интервалами, за счет чего произошло увеличение среднего значения частоты разрядов популяции ДЕ ш.sphincter ani externus у животных во время общего охлаждения по сравнению с контрольными температурными условиями (р<0.01); ДЕ, разряжавшиеся неритмично составили 3.16% от общего числа зарегистрированных ДЕ. Выявлена достоверная корреляция значения коэффициента вариации ДЕ сфинктера и подкожной температурой (г=0.37, р<0.05), что свидетельствует о более ритмичной импульсации ДЕ.

.Анализ активности ДЕ мшц тазового дна в течение дыхательного цигаа у животных в условиях охлаждения показал, что количество ДЕ, частота разрядов которых закономерно изменялась в зависимости от фаз дыхания, в исследуемой группе мшц не отличается от скелетных мышц, вовле1сгющихся в терморегуляционную активность. Так, в гл. levator ani выявлено 15% так называемых дыхательных ДЕ, в m.sphincter ani externus - 18% ДЕ, в m.sartorius, согласно данным литературы, у 22% ДЕ обнаруживаются цшшические изменения частоты разрядов в течение дыхательного цикла (Лупан-дин, Полещук, 1979). Таким образом, характер активности ДЕ мшц тазового дна (стационарный режим импульсации с низкой вариабельностью межимпульсных интервалов, без дыхательной модуляции частоты разрядов) не отличается от функции ДЕ скелетных мышц (m.sartorius) во время общего охлаждения.

Таблица 2

Параметры импульсации ДЕ мьпяц тазового дна и портняжной мышцы в условиях терморегуляционной мышечной активности

Исследуемая m.sartorius m.levator ani m.sphincter ani-

характеристики (n=175) (n=107) externus (n=158)

мии, MC преобладающие X±m

Частота, îmi/c преобладающая f±m

Вариабельность МИИ, мс

90 - 150 125.67±2.33

G - 11 8.45±0.15

7-30

130 - 180 159.36±2.31*

5 - 7 6.4940.12*

9-40

120 - ieo

158,02±2.S0*

5-7 6.67±0.12*

8-42

х - достоверность-различий параметров импульсации ДЕ мышц тазового дна от соответствующих значений ДЕ ш.заг1ог1из (р<0.01)

3.Терморегуляционная активность двигательных единиц пищевода кошки. В контрольных температурных условиях (ТГ=38.5±0.2°С, Тк=33.9±0.6°С) фоновая активность в шейном отделе пищевода была зарегистрирована у 7 животных из 15 в виде фазных включений ДЕ

(13 ДЕ, 81.25%). Для данного типа активности ДЕ было характерно чередование периодов импульсации и периодов отсутствия активности. Мгновенная частота периодически разряжающихся ДЕ во время включения составляет 6-10 имп/с. Периоды включений ДЕ совпадали с определенными фазами дыхательного цикла. Остальные 3 ДЕ (18.75%) разряжались постоянно. Для активности ДЕ этого типа также были характерны дыхательные модуляции частоты разрядов. Анализ импульсации ДЕ пищевода по фазам дыхательного цикла выявил экспираторный характер их активности. Рекрутирование фазных ДЕ и повышение текущей частоты разрядов постоянно разряжающихся ДЕ происходило в период дыхательного цикла, соответствующий выдоху. Во время фазы вдоха отсутствовала активность периодических ДЕ и снижалась текущая частота разрядов постоянно активных ДЕ. У 8 животных исходно активность в пищеводе отсутствовала.

Таблица 3

Характеристика импульсации ДЕ шейного отдела пищевода кошки в условиях терморегуляционной активности

Исследуемая Периодичеасие ДЕ Постоянно разряжа-

характеристика (п=44) ющиеся ДЕ (п=51)

[ЛИИ, мс

преобладающие 70- 180 80 - 200

Х±ш 140.8±5.3 Частота, имп/с

преобладающая 6-14 6-12

f±m 7.64±0.31 Вариабельность

IШ, мс 10 - 40

Общее охлаждение (снижение Тк в среднем на 3.42±0.05°С) вызывало облегчение активности в шейном отделе пищевода. У животных с отсутствием исходной ЗМГ-активности появлялась импульсации отдельных ДЕ, постепенно вовлекались в активность новые ДЕ дс формирования суммарной электромиограчмы. у животных с исходной

фоновой активностью по мере охлаждения наблюдался переход от паттерна импульсации отдельных ДЕ к суммарной ЭМГ-активности за счет постепенного рекрутирования новых ДЕ. Во вре»л терморегуляционной активности были выявлены как периодически разряжающиеся ДЕ (44 ДЕ, 46.32%), так и импульснрующие в стационарном режиме (51 ДЕ, 53.68%). Нами выявлено достоверное увеличение количества стационарно разряжающихся ДЕ в шейном отделе пищевода по мере охлаждения организма (р<0.01). Основные параметры импульсной активности ДЕ пищевода у животных в условиях охлаждения представлены в таблице 3. Нами была выявлена достоверная отрицательная корреляционная зависимость мгновенной частоты разрядов периодических ДЕ от значения подкожной температуры (г=-0.74, р<0.01).

Активность ДЕ пищевода в условиях общего охлаждения организма модулировалась в течение дыхательного цикла. Рекрутирование большинства периодических ДЕ (78%) происходило в начале выдоха, а дерекрутирование - в начале вдоха. Частота разрядов большего количества постоянно активных ДЕ (83%) также повышалась во Еремя фазы экспирации. Таким образом, активность ДЕ шейного отдела пищевода у животных в условиях общего охлаждения организма сохраняет зависимость от дыхания с облегчением во время экспирации.

Сравнение характеристик импульсной активности ДЕ поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы (шейного отдела пищевода и m.sphincter ani externus) выявило юс достоверные различия. Частота разрядов популяции ДЕ пищевода (6-12 иш/о) существенно превышала частоту импульсации ДЕ rn. sphincter ani externus (5-7 имп/с, р<0.01). Это указывает на наличие крзнио-кау-дального градиента убывания частоты импульсации ДЕ поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы в условиях терморегуляционной активности (Гидиков, 1975; Bracchi et al., 1966; Bellemare et al.,*1983).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основной функцией поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы (шейный отдел пищевода, мышцы тазового дна) является участие в процессах, связанных с продвижением содержимого. Вместе с тем, получая соматическую иннервацию, эта группа

мышц изменяет свой тонус в соответствии с закономерностями, обусловленными афферентными и надсегментарныыи влияниями, в этой связи активность поперечнополосатой мускулатуры пищеварительной системы представляет собой результат взаимодействия висцеро-мо-торной программы, связанной с процессом пищеварения и позной активности двигательной системы.

Исследование показало, что у согретых животных в условиях наркоза ш.sphincter ani externus обладает биоэлектрической активностью в отличие от остальных поперечнополосатых (скелетных) мышц организма, что согласуется с литературными данными (Bishop et al., 1956; Dubrovsky. Filipini, 1990; Floyd, WallJ. 1953). По гистохимическим свойствам ш.sphincter ani externus кошки соответствует быстро сокращающейся мышце (Krier et al., 1988), что объясняет выявленные нами особенности импульсации ДЕ сфинктера: небольшая длительность (1-3 мин) периодов активности ДЕ.

В отличие от двигательных центров других скелетных мышц и нейронов, иннервирующих m.levator ani, моторное ядро сфинктера имеет более низкий порог возбудимоеги (Sasaki, 1991; Schalow, 1991b; 1993а), что приводит к легкому рекрутированию ДЕ в ответ на облегчающие влияния различных афферентных систем и способс-гвует функционированию ДЕ быстрого типа в тоническом режиме (Ги-диков, 1975; Гранит, 1973). Однако существующего уровня синапти-ческого притока недостаточно для того, чтобы ct-мотонейрон достиг так назыьаемого "тонического порога" (Freund, 1983), и ДЕ разряжались в стационарном режиме (Персон, 1985). Поэтому популяция ДЕ m.sphincter ani externus, зарегистрированных у животных в контрольных температурных условиях, содержит значительную долю ДЕ (40%), разряжающихся неритмично с частотой разрядов (4-6 имп/с), характерной для функционирования ДЕ скелетных мышц на границе устойчивой .импульсации (Персон, 1985). Неритмичность импульсации значительного количества ДЕ может быть также связана с особенностями организации моторного ядра сфинктера, а именно недостатком механизмов, выступающих как факторы стабилизации в работе мотонейронов: механизма возвратного торможения и проприо-целтивного контроля (Гидиков, 1975;' Гранит, 1973; Dubrovsky. Filipini, 1990; Krier et al., 1988).

В условиях дефицита проприоцептивного контроля двигательное ядро m.sphincter ani externus подвержено супраспинальным влияниям (Dubrovsky, Filipini, 1990; Filípíní, Dubrovsky, 1991; Weber, 1991), среди которых велико значение центрального респираторного механизма. У животных в контрольных температурных условиях частота разрядов большинства ДЕ сфинктера (70%) циклически изменяется в течение дыхательного цикла. Выделены так называемые специфичные связи, с помощью которых мышцы тазового дна вовлекаются в висцеро-моторные программы, сопряженные с изменением дыхания. Особое значение имеют проекции от nucleus retroambiEUUS, имеющего отношение к дыхательному центру. Nucleus retroambigrjus связано с находящимся на уровне моста центром натуживания, который координирует функцию различных групп мышц при повышении внутриб-рюшного давления (Бреслав, Глебовский, 1981; Dubrovsky, Filipi-ni, 1990; Holstege, Tan, 1987). Проекции от nucleus retroa-nbigu-us обусловливают вовлечение мышц тазового дна в экспульсивные акты (дефекация, мочеиспускание, кашель, рвота, родовая деятельность и др.), которые сопровождаются повышением внутрибрюшного давления (Генри, Свош, 1988; Dubrovsky, Filipini, 1990; Holste-se, Тзл, 1987).

Таким образом, в основе физиологического механизма держания лежат механизмы обеспечения мышечного тонуса. Ыодулировачнат дыханием активность «-мотонейронов, иннервирующих ш.sphincter ani externus, является базовой программой функционирования его моторного ядра и отражает связи спинального центра с надсегментар-ными образованиями, которые обеспечивают вовлечение мышц тазового дна в различные висцеро-моторные программы.

Исследование биоэлектрической активности мышц тазового дна у животных в условиях общего охлаждения выявило вовлечение этой группы мышц в терморегуляционную активность, несмотря на то, что ряд авторов отрицает их участие в холодовой дрожи (Jansky, 1979; ¡íleinebeckel, Klussmann, 1990; Stuart et al., 1963). 0;.лаздеш:е организма вызывало вовлечение в активность ДЕ m.levator ani. Активность в ш.levator ¿ni появлялась практически одновременно с активностью в m.sartorius и начиналась с появления импульсации отдельных ДЕ, которая по мере дальнейшего охлаждения переходила в интерференционную ЭМГ-активность, что соответствует характеру

развития терморегуляционной активности в скелетных мышцах (Лупандин,. 1976, 1979). Характер активности ДЕ ш. levator алi (им-пульсация с частотой разрядов 5-7 имп/с с низкой вариабельностью межимпульсных интервалов) соответствовал параметрам импульсации ДЕ, участвующих в позно-тонической активности (Гурфинкель и др., 1965; Лупандин, 1981).

Анализ активности ДЕ m.sphincter ani externus у животных в условиях общего охлаждения выявил изменение характера импульсации ДЕ. Функция ДЕ сфинктера во время терморегуляционной мышечной активности отличалась стационарным режимом импульсации с низкой вариабельностью мекимпульсных интервалов. В популяции ДЕ, зарегистрированных у животных во время охлаждения практически не обнаружены ДЕ, разряжающиеся неритмично (коэффициент вариации больше 20%). По-видимому, синаптический приток от афферентов холодовых терморецепторов оказывает облегчающее влияние на моторное ядро m.sphincter ani externus и способствует достижению ct-мотонейронов "тонического порога" (Freund, 1983), при котором их импульсации становится ритмичной (Персон, 1985). Увеличение термоафферентного притока, вызванное общим охлаждением, приводит к облегчению активности ДЕ мышц тазового дна, которое на уровне опинного мозга реализуется через известные механизмы управления мышечным сокращением: изменение числа активных ДЕ и модулирование частоты разрядов ДЕ (Персон, 1985).

Как известно, терморегуляционная мышечная активность формируется на спинальном уровне, зависит от свойств мотонейронов, от сегментарных влияний и в меньшей степени подчинена регуляции со стор_>ны супраспинальных систем, в частности центрального респираторного механизма (Лупандин, 1983; Izrael, Pozos, 1989; Kleinebeckel, Klussmann, 1990). У охлажденных животных в мышцах тазового дна пропорция ДЕ, активность которых изменялась в связи с фазами дыхательного цикла не отличается от доли так называемых дыхательных ДЕ, обнаруживаемых в скелетных мышцах во время холо-довой дрожи, в частности, в m.sartorius (Лупандин, Полещук, 1979). Поэтому мы полагаем, что развитие терморегуляционной активности может ограничивать степень' супраспиналыгого контроля, в частности," со стороны центрального респираторного механизма, висцеро-моторных функций двигательного ядра мышц тазового дна.

Исследование характеристик шпуль сации ДЕ шейного отдела пищевода показало, что в контрольных температурных условиях у наркотизированных животных может регистрироваться фоновая ЭМГ-активнссть, которая представлена периодической активностью ДЕ, разряжающихся в ритме с дыханием. По гистохимическим свойствам мышечный слой шейного отдела пищевода различных видов млекопитающих и человека соответствуют быстросокращающимся мышечным волокнам типа II (Hudson, 1993; Shedlofsky-Deschamps et al., 1982; Whitmore, 1982), что может объяснить фазный характер им-пульсации ДЕ (Гидиков, 1975; Гранит, 1973). При этом диапазон частот импульсации ДЕ пищевода (5-12 имп/с) соответствует начальной част.те рекрутирования быстрых ДЕ скелетных мышц (Персон, Кудина, 1973), не достигших "тонического порога" возбуждения (Freund, 1983).

Особенностью функционирования ДЕ пищевода является зависимость их активности от дыхания. Согласно многочисленным литературным данным, дыхательный ригм был обнаружен при исследовании активности мышц глотки, гортани, которые тагаге, как и шейный отдел пищевода, получают соматическую иннервацию из nucleus ambi-guus (Байтингер и др., 1989; Jacob et al., 1990; Kawasaki, Ogu-ra, 1964; Kuna et al., 1990; Sherman et al., 1990; Sherrey, Me-girian, 1975; Van Overbeek et al., 1985). Мотонейроны в составе nucleus ambiguus обнаруживают полифункциональные свойства, вовлекаясь в процессы, связанные с дыханием, глотанием и вокализацией (Yaoima, Larson, 1993). Можно предположить, что дыхательный питм, который выявляется при анализе активности ДЕ пищевода объясняется особенностями организации синаптического входа nucleus ambiguus, а именно сильным влиянием центрального респираторного механизма.

Наше исследование показало, что активность ДЕ пищевода модулируется во время общего охлаждения организма. Выявленная корреляция частоты разрядов периодических ДЕ и значения подкожной температуры, а также появление постоянно активных ДЕ можно рассматривать как результат усиления облегчающего термоафферентного сегментарного притока к моторному ядру пищевода (Персон, 1985; Kleinebeckel, Klussmann, 1990). Таким образом, на уровне продолговатого мозга в организации разрядов мотонейронного пула ис-

пользуются свойственные сегментарному уровню механизмы управления мышечным сокращением: рекрутирование ДЕ и изменение частоты разрядов ДЕ (Персон, 1985). В условиях общего охлаждения особенностью функционирования как периодически разряжающихся, так и постоянно активных ДЕ пищевода, в отличие от других скелетных мышц, является респираторный характер их импульсации, что связано с доминирующим влиянием центрального респираторного мезанизма на активность мотонейронов nucleus ambiguus.

В заключение можно отметить, что поперечнополосатая мускулатура пищеварительной системы (шейный отдел пищевода, ш.sphincter ani externus) обнаруживает сходные свойства: морфологические, гистохимические и, как показало настоящее исследование, электрофизиологические. Эта группа мышц приспособлена к функционированию как полых органов, выполняя роль сфинктеров (Floyd, Morrison, 1975; Krier et al., 1989), и обладает фоновой активностью. Большинство висцеро-моторных программ, в которые вовлекается поперечнополосатая мускулатура пищеварительной системы, связаны с изменением дыхания (Dubrovsky, Filipini, 1990; Holstege, Tan, 1987; Kawasaki, Ogura, 1964). Проведенное нами исследование установило, что влияния центрального респираторного механизма являются одним из определяющих факторов организации фоновой активности их моторных ядер.

Исследование функции этой группы мышц у животных в условиях общего охлаждения выявило, что холодовый стимул оказывает модулирующее влияние на активность ДЕ. Физиологические рефлекторные акты, в которые вовлекается поперечнополосатая мускула.ура пищеварительной системы, включают моменты снятия нервного контроля, приводящие к расслаблению мышц (Генри, Свош, 1988; Dubrovsky, Filipini, 1990; Kawasaki, Ogura, 1964). Поэтому можно полагать, что развитие терморегуляционной активности в мышцах данной группы может повлиять на течение физиологических процессов, включающих фазу их релаксации. В отличие от других скелетных мышц, ДЕ шейного отдела пищевода сохраняют респираторный характер активности. В то же время взаимодействие сегментарного термоафферентного и супраспинального (дыхательного) входов на уровне моторных ядер мышц тазового дна приводит к облегчению активности ДЕ в ш.leví7*-or ani, которые разряжаются в стационарном режиме, а так-

же к сглаживания обусловленных дыханием колебаний импульсации ДЕ п.sphincter ani externus. Обнаруженные изменения могут свидетельствовать об ограничении участия супраспинальных систем, в частности, дыхательного центра, в организации активности мотонейронного пула мышц тазового дна в условиях общего охлаждения.

ВЫВОДЫ

1. Поперечнополосатая мускулатура пищеварительной системы (шейный отдел пищевода, наружный анальный сфинктер) обладает фоновой активностью, которая проявляется импульсацией ДЕ. В шейном отделе пищевода фоновая активность представлена периодической активностью TZ (мгновенная частота разрядов 5-9 имп/с), в m.sphincter ani externus - активностью тонически разряжающихся ДЕ (частота разрядов 4-8 имп/с), значительная доля которых функционирует на границе устойчивой импульсации (частота разрядов 4-6 имп/с с высокой вариабельность» межимпульсных интернатов).

2. Влияние центрального респираторного механизма является одним из факторов организации фоновой активности мотонейронного пула шейного отдела пищевода и наружного анального сфинктера.

3. Общее охлаждение оказывает облегчающее влияние на функцию моторного ядра шейного отдела пищевода. Терморегуляционная активность шейного отдела пищевода представлена импульсацией ДЕ двух типов: периодических и постоянно разряжающихся ДЕ (частота разрядов 6-10 имп/с). Особенностью функции ДЕ пищевода в условиях общего охлаждения, в отличие от остальных скелетных мышц, является сохранение зависимости их активности от центрального респираторного механизма.

4. Общее охлаждение оказывает облегчающее влияние ■ д функцию моторного ядра мышц тазового дна, что приводит к рекрутированию ДЕ m.levator ani и уменьшению пропорции ДЕ с длинными межимпульсными интервалами в m.sphincter ani externus. Характер активности ДЕ мышц тазового дна в условиях общего охлаждения организма не отличается от паттерна импульсации ДЕ других скелетных мышц (m.sartorius) в условиях терморегуляционной мышечной активности.

5. Развитие терморегуляционной мышечной активности ограничивает степень участия центрального респираторного механизма в организации активности мотонейронного пула мышц тазового дна.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1.Пяттоев Ю.Г., Кузьмина Г.И., Герасимова Л.Л. Электрофизиологическая характеристика интактного и рассеченного наружного анального сфинктера кошки. // Рук. дел. в ВИНИТИ 25.06.92 N2073-B92. 13 с.

2. Gerasircova L. I., Kuzmina G. I., Pavlova I. V. Thermoregulatory activity of pelvic floor muscles in cats // Life in cold invi-roment: Abstr. Intern. Symp. Kostamus (Russia), Oct. 27-29, 1992.

3.Герасимова Л.И., Кузьмина Г.И. Импульсная активность двигательных единиц наружного анального сфинктера кошки // Успехи физиол. наук. 1994. Т.25. N 1. С.101. Тез. покл. на съезде фи-зиол. общ. РАН, Пущино. 1993.

4.Герасимова Л.И. Импульсная активность двигательных единиц пищевода кошки в условиях общего охлаждения // Материалы съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока. Тез. докл. Новосибирск, 1995.

5.Кузьмина Г.И., Герасимова Л.И., Лупандин Ю.В. Характеристика импульсной активности двигательных единиц мышц тазового дна кошки // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995 Т.81. N 7. С.74-79;

6.Gerasimova L.I. Effect of cooling on motor unit activity of striated muscles of the digestive system in cats // Thermoregulation and Temperature Adaptation / Ed. V.N.Gourine. Minsk, 1995. C.92-95.

7.Герасимова Л.И., Кузьмина Г.И. Терморегуляционная функция двигательных единиц мышц тазового дна кошки // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1996. Т.82. М 2. С.100-105.'