Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Нейрофизиологический анализ взаимодействия терморегуляционной и моторной активности двигательной системы человека

5 ОД

■л

Ъ С;РВ '"7

На правах рукописи

Мейгал Александр Юрьевич Нейрофизиологический анализ взаимодействия терморегуляционной и моторной активности двигательной системы человека

14.00.17 - нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Архангельск - 1997

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

Научный консультант: Член-корр. АЕН РФ, доктор медицинских наук, профессор Ю.В.Лупанд

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор Л.Г.Рувинова Доктор медицинских наук, профессор А.В.Ткачев

Доктор медицинских наук, профессор Ю.П.Пушкарев

Ведущая организация - Институт мозга человека РАН

Защита состоится 'Х^?" 1997 г. в // часов на за-

седании диссертационного совета Д 084.60.01 при Архангельском государственной медицинской академии по адресу: 163061, г. Архангельск, Троицкий пр., 51.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельской государственной медицинской академии.

Автореферат разослан " ' уС**^ . 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат медицинских наук И.В.Евсеева

Введение

Актуальность проблемы. Движение и терморегуляция организма человека тесно связаны между собой и в течение жизни активно взаимодействуют друг с другом. Существует несколько аспектов взаимодействия движения и терморегуляции. Во-первых, двигательная система гомойотермов при охлаждении увеличивает теплопродукцию организма за счет рекрутирования механизма сократительного термогенеза (терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи). Во-вторых, при участии терморегуляционного поведения снижается теплоотдача. Двигательная система гомойотермов является, таким образом, одним из эффекторных механизмов особой надсистемы по регуляции глубокой температуры тела. Эта надсистема помимо двигательной системы включает также сердечно-сосудистую, эндокринную, дыхательную и другие системы органов (Черниговский, 1969). В-третьих, охлаждающие условия окружающей среды являются фактором, который обеспечивает высокий уровень анаболизма и синтеза роста через сократительный термогенез в скелетной мускулатуре в раннем постнатальном периоде (Аршавский, 1993). В этот период спонтанная массовая двигательная активность новорожденного служит источником сократительного термогенеза, а также для подготовки двигательной сферы к истинной локомоции (Аршавский, 1993).

Терморегуляционная функция не является главной для двигательной системы и в раннем детском возрасте она неотделима от собственно моторной функции (поза, локомоция, манипуляции). Подобное сосуществование двух разных функций в одной системе неизбежно приводит к появлению конкурентных или иерархических взаимоотношений между ними. Таким образом, возможен конфликт между тёрморегуляционной мышечной активностью и движением при одновременной активации обеих функций.

Вопрос о взаимоотношении терморегуляционой мышечной активности и моторной активности двигательной системы не получал должного внимания ни со стороны специалистов по физиологии движения, ни со стороны термофизиологов, и практически не исследован на человеке. В то же время эволюционные и онтогенетические аспекты соотношения холодовой дрожи и некоторых компонентов движения уже неоднократно обсуждались (Аршавский, 1976, 1982; Корниенко, 1979; Лупандин, 1979, 1983; НоЬ1:о1а, 1981; Слоним, 1988;

Сорокина и др., 1990; Kleinebeckel, Klussmann, 1990).

Соотношение таких паттернов терморегуляционной активности мышц, как холодовая дрожь и терморегуляционный мышечный тонус, с паттернами движения было исследовано в нескольких работах. Так, установлено значительное сходство спектральных параметров тремора при паркинсонизме, холодовой дрожи и мышечном клонусе (Pozos, Iaizzo, 1992), а в нескольких работах теоретического характера прямо указывалась возможность того, что холодовая дрожь и некоторые виды патологического и нормального усиленного тремора основаны на идентичных паттернах активности двигательных единиц (Marsden, 1978; Freund, 1983). В исследованиях на животных (Jly-пандин, 1979, 1980, 1983), а также на человеке (Petajian, Williams, 1972) было показано, что в терморегуляционную мышечную активность вовлекаются двигательные единицы (ДЕ) того же класса, что и в обычные движения и позу. Более того, на животных (кошках) показано, что многие сенсорные входы могут оказывать влияние на терморегуляционную функцию отдельных двигательных единиц. В частности, установлено модулирующее действие терморецепторов подкожных вен, афферентов мышечных веретен, лабиринтных рецепторов и дыхания на активность ДЕ во время терморегуляционного мышечного тонуса (Лупандин, 1983). Следует отметить, что все исследования сенсорных влияний на терморегуляционную активность ДЕ проведены на животных.

Таким образом, имеются многочисленные косвенные свидетельства единства терморегуляционной функции двигательной системы человека и собственно моторной активности. Общность нейрофизиологических механизмов генерации и контроля терморегуляционной и моторной активности двигательной системы теплокровных животных неизбежно должна сопровождаться так называемыми "терморегуляционными помехами" при исполнении движений в охлаждающих условиях среды. Изменение параметров движения и снижение эффективности выполнения некоторых движений (локомоция, манипуляции) в условиях холода представлены в нескольких работах (Тимофеев, 1980; Bell, 1993). Биомеханические аспекты влияния охлаждения организма и мышц на параметры мышечной активности уже получили достаточно подробное описание (Oksa et al., 1993, 1995), однако нейрофизиологические аспекты терморегуляционных помех пока не исследованы.

Таким образом, имеются многочисленные данные, свидетельствующие о нейрофизиологическом, эволюционном и онтогенетическом единстве терморегуляционной и моторной активности мышц. В то же время неизвестны механизмы взаимодействия этих двух функций двигательной системы и не дано количественное описание подобного взаимодействия. За последние 15 лет накоплено большое количество данных о функционировании двигательной системы человека (Гурфин-кель, 1994). Это позволило сформулировать несколько новых теорий об организации и регуляции движения человека. В этой связи представляет большой интерес исследовать терморегуляционную активность мышц с учетом теории нейро-моторных синергии (Lee, 1984), представлений о жестких и гибких связях в организации движения (Fentress, 1985), о двигательных программах (Гурфинкель и др., 1990), а также на основе теории действия (Reed, 1990).

В этой связи, нам представлялось принципиально важным провести нейрофизиологическое исследование соотношения и механизмов взаимодействия терморегуляционной и моторной активности двигательной системы человека, а также дать количественное описание этого взаимодействия. Подобное исследование представляет интерес также с точки зрения общих представлений о взаимодействии нескольких функций одной физиологической системы.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей диссертационной работы заключалась в количественном описании соотношения и взаимодействия терморегуляционной и двигательной активности скелетных мышц человека.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующее задачи:

1. Дать сравнительную нейрофизиологическую характеристику активности двигательных единиц скелетных мышц человека во время терморегуляционной и позной активности. Исследовать паттерны им-пульсации двигательных единиц во время спонтанной мышечной активности у больных разными клиническими формами паркинсонизма.

2. Провести исследование параметров терморегуляционной активности двигательных единиц человека в широком возрастном диапазоне - от периода созревания антигравитационной функции мышц до периода старения мышечной системы (7 дней-76 лет).

3. Исследовать паттерны терморегуляционной активности двигательных единиц е условиях депривации супраспинальных влияний

(в условиях спинализации животных).

4. Установить пространственно-временные характеристики распределения холодовой дрожи и терморегуляционного мышечного тонуса в скелетной мускулатуре человека, а также амшштуд-но-спектральные характеристики злектромиограммы во время этих паттернов терморегуляционной активности.

5. Исследовать характер влияния позных тонических рефлексов (шейно-тонических и лабиринтно-тонических) на распределение терморегуляционного тонуса в мышцах верхних конечностей человека в зависимости от восприятия степени охлаждения.

8. Провести исследование влияния разных температурных условий (охлаждения и согревания) на параметры спонтанной активности двигательных единиц у больных разными клиническими формами паркинсонизма, и на параметры злектромиограммы во время вызванной мышечной активности на примере постактивационных эффектов.

7. Исследовать влияние холодовой дрожи и согревания организма на управляемость точных движений на модели произвольного дозирования количества разрядов отдельной двигательной единицы в условиях аудио-визуальной обратной связи и на модели сенсо-мо-торной компенсации смещения движущейся цели.

8. Установить количественные характеристики влияния терморегуляционного мышечного тонуса и холодовой дрожи на биомеханические и электромиографические параметры выполнения задач по точному поддержанию постоянной силы во время плечевого и локтевого сгибания и во время кистевого хвата, при разной степени усилия.

Научная новизна. В представленной работе впервые проведен нейрофизиологический анализ терморегуляционного мышечного тонуса и холодовой дрожи человека в сравнении со спонтанным мышечным тонусом и дрожанием у больных паркинсонизмом и с произвольным мышечным тонусом. Установлено, что терморегуляционная мышечная активность на уровне .импульсации спинальных мотонейронов представлена набором паттернов, которые характерны также для вызванной, произвольной и спонтанной активности двигательной системы человека. Для каждого паттерна терморегуляционной активности установлен моторный коррелят. В частности, терморегуляционный мышечный тонус у человека на уровне работы мотонейронного пула имеет значительное сходство с мышечным тонусом во время позной

активности и с мышечным гипертонусом у больных акинетико-ригидной формой паркинсонизма. Механизм генерации холодового тремора на спинальном уровне идентичен одному из механизмов формирования тремора у больных дрожательной и смешанными формами паркинсонизма.

Впервые описаны возрастные особенности развития и старения терморегуляционной активности двигательных единиц человека в возрастном диапазоне от 7 дней до 76 лет. Установлено сходство организации терморегуляционной активности двигательных единиц у детей раннего постнатального возраста и спинализированных животных.

Впервые показана возможность взаимодействия терморегуляционной и нетерморегуляционной (позной) активности двигательной системы человека и представлены количественные характеристики данного взаимодействия. Так, температурные условия достоверно изменяют интенсивность некоторых видов мышечного тонуса (постак-тивационные эффекты, мышечная ригидность у больных паркинсонизмом) . В свою очередь, факторы позного контроля (шейно- и лаби-ринтно-тонические рефлексы) способны оказывать достоверное влияние на распределение и интенсивность терморегуляционного мышечного тонуса у человека.

Показано, что температура окружающей среды вызывает достоверное изменение функционирования двигательной системы человека на уровне организации активности мотонейронного пула. В частности, сильное охлаждение приводит к увеличению межимпульсных интервалов двигательных единиц, а сильное согревание - уменьшение межимпульсных интервалов и появление дуплетов. Эти изменения благоприятны с точки зрения терморегуляции и не вызывают уменьшения эффективности произвольного дозирования количества рекрутируемых двигательных единиц.

Установлено, что двигательная система эффективно компенсирует "терморегуляционные" помехи, которые возникают при поддержании постоянного заданного усилия в условиях действия холодовой дрожи и терморегуляционного тонуса. Показано, что компенсация этих "терморегуляционных" помех основана на увеличении амплитуды, увеличении коэффициента вариации и уменьшении частоты средней мощности спектра электромиограммы как дистальных, так и проксимальных мышц верхней конечности. Показано, что прирост

амплитуды электромиограммы во время выполнения задания в условиях холодовой дрожи обратно пропорционален амплитуде электромиограммы при выполнении задания в термонейтральных условиях.

На защиту выносятся следующие положения:

1. У человека на уровне мотонейронного пула существует ограниченное количество паттернов терморегуляционной активности двигательных единиц. Эти паттерны нейрофизиологически идентичны паттернам произвольной и спонтанной активности двигательных единиц, и на спинальном уровне формируют ряд единых терморегуляци-онно-моторных программ мотонейронного пула, отвечающих за формирование мышечного тонуса, тремора и движения.

2. В основе распределения терморегуляционной активности в скелетных мышцах человека лежат жесткие компоненты программирования позно-двигательной активности в виде мышечных синергии и флексорного рефлекса, которые адаптируются терморецептивными и проприоцоптивными механизмами к конкретным температурным условиям среды и положению тела в пространстве.

3. Терморегуляционный мышечный тонус и холодовая дрожь не вызывают "терморегуляционных" помех при выполнении точных дозированных и следящих движений и при поддержании постоянного заданного усилия в суставах верхней конечности за счет того, что двигательная система человека эффективно компенсирует неблагоприятные последствия совмещения терморегуляционной и нетерморегу-ляционной функций на уровне активности двигательных единиц, мотонейронного пула и популяции двигательных ядер.

Научно-практическое значение работы. Теоретическое значение настоящей диссертационной работы заключается в том, что впервые представлены количественные характеристики соотношения и взаимодействия двух функций одной физиологической системы, а именно терморегуляционной и моторной функций двигательной системы человека. Настоящее исследование позволило установить положение терморегуляционной активности двигательной системы в ряду других видов мышечной активности и дать нейрофизиологическое описание паттернов терморегуляционной активности мышц в .понятиях физиологии движения.

Установлено, что паттерны терморегуляционная активности двигательных единиц человека практически идентичны паттернам активности двигательных единиц во время спонтанной, вызванной и

произвольной активности мышц. Данные о развитии терморегуляционной активности двигательных единиц в широком возрастном диапазоне и полученная автором зависимость активности двигательных единиц от возраста и зрелости двигательной системы имеют значение для понимания онтогенеза двигательной сферы нервной системы человека.

Влияние факторов, управляющих позой, на терморегуляционную мышечную активность человека и влияние температурных условий на интенсивность некоторых еидов вызванного и спонтанного мышечного тонуса также свидетельствуют о взаимосвязи позного и терморегуляционного тонуса мышц. В целом, эти данные свидетельствуют о существовании единых паттернов терморегуляционной активности и паттернов движения на уровне спинальных мотонейронов (терморегу-ляционно-позных и терморегуляционно-двигательных паттернов). Таким образом, полученные данные имеют значение с точки зрения теории мышечного тонуса, тремора и контроля позы человека.

Значение полученных данных выходит за рамки чисто физиологических проблем и имеет также теоретическое значение в аспекте взаимодействия нескольких разных функций одной системы, то есть могут найти свое приложение в теории систем. Данные о функционировании двигательной системы в условиях "терморегуляционных" помех во время охлаждения и холодовой дрожи имеют значение для теории управления и, в частности, для теории управления движением. Данные настоящей диссертации позволяют в этой связи утверждать правомочность применения основных современных теорий движения к описанию герморегуляционной мышечной активности человека.

Практическое значение диссертации заключается в том, что количественное нейрофизиологическое описание "терморегуляционных" помех в движении человека проведено на примере наиболее распространенных видов позно-двигательной активности верхней конечности человека в зависимости от степени охлаждения организма, что позволит напрямую использовать данные диссертации для прогнозирования эффективности выполнения точных движений в спортивной и профессиональной деятельности. Высокая степень индивидуальности реакций двигательной системы человека на температурный фактор среды, обнаруженная в настоящей работе, позволяет давать персональные рекомендации для людей, в профессиональной деятельности которых необходима точная сенсомоторная интеграция движе-

ния и сенсорного обеспечения. Другой важный аспект практического применения полученных данных заключается в использовании температурных холодовых тестоЕ в выявлении латентного течения паркинсонизма и смешанных форм паркинсонизма, а также в контроле эффективности лечения паркинсонизма и в создании оптимальных тепловых условий для снижения интенсивности тремора и ригидности у бальных паркинсонизмом. Данные о возможности целенаправленного усиления терморегуляционной активности в определенных скелетных мышцах позволяют использовать их в реабилитационной медицине.

Результаты работы используются в лечебно-диагностической практике Больницы скорой и медицинской помощи г. Петрозаводска, Детской республиканской больницы (Республика Карелия, г. Петрозаводск) . Результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах по нормальной физиологии, патологической физиологии, неврологии, детских болезней медицинского факультета и лекционном курсе по физиологии человека и животных биологического факультета Петрозаводского гссуниверситета.

Диссертационная работа имеет номер государственной регистрации 01900062483 (Оптимизация двигательных механизмов защиты и выживания в условиях холода).

Апробация работы. Основные результаты по диссертации доложены и обсуждены на следующих конференциях и симпозиумах: на международных симпозиумах по влиянию охлаждения на человека в г. Петрозаводске ("Thermoregulation and Sport", 30.9-4.10.90), г. Костомукша ("Life in the Cold", 27-28.9.92), г. Оулу ("Effect of Cold on the Organism", Финляндия, 10-11.2.95), в г. Пущино на III (XVI) Учредительном съезде Физиологического общества России им. И.П.Павлова (2-4.11.93), в г. Куопио на симпозиуме по физиологии и патологии скелетных мышц ("Skeletal Muscle Research", Финляндия, 2.10.94), на II заседании Совета по физиологии РАН (Петрозаводск, 11.7.95), на симпозиуме "Механизмы адаптации к факторам среды" (СПб, 25-26.5.95), на семинаре в Университете г. Куопио (12.08.94), на совместном заседании кафедры биологии Университета г. Оулу и Регионального института охраны здоровья на производстве (0ATTL, г. Оулу, Финляндия, 13.02.96), прочитана лекция на курсах по современным методам электромиографии (TULES courses, клиника Университета г. Куопио, Финляндия, 1.12.96)

Публикации. По результатам исследования опубликовано 39 работ, в том числе монография.

Объем и структура диссертации. Диссертация выполнена на 419 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы (гл. 1), методики исследования (гл. 2), результатов исследования (гл. 3-7), обсуждения результатов (гл. 8), заключения (гл. 9), выводов (гл. 10) и списка литературы. Список литературы включает 430 источников, в том числе 127 - отечественных и 303 - зарубежных. Диссертация включает 54 таблицы и 78 рисунков.

Методы исследования

Селективная накожная злектромиография отдельных двигательных единиц. Исследование миоэлектрической активности двигательных единиц (ДЕ) человека осуществляли биполярными накожными электродами (SEI, FEI, FE2, Mikromed, Венгрия). Электроды фиксировали на обезжиренной коже вдоль хода мышечных волокон, вне зоны моторных пластинок (Персон, 1969). Между кожей и электродами помещали электродный гель (EG-1, Mikromed, Венгрия). Референтный электрод укрепляли на запястье. Наиболее эффективные точки для селективного отведения потенциалов ДЕ находились в месте перехода мышцы в сухожилие вблизи костных массивов и суставов для использования эффекта "зеркального генератора" (Гидиков, 1975; Ко-заров, Шапков, 1984). Для усиления потенциалов ДЕ использован 4-канальный электромиограф MG440 (Mikromed, Венгрия). Запись потенциалов производили на фотобумагу со скоростью протяжки 25-200 мм/с (развертка луча 2-100 мс/см). Идентификация потенциалов ДЕ осуществлялась автоматически с помощью программы "МБН-Нейромиог-раф" (МБН, Москва, РФ, PC IBM 386DX). Исследование активности ДЕ кошек проведено по общепринятой методике с использованием игольчатых электродов (ATEI-40-2, ATEI-30-1, концентрические, диаметр 0.45 мм, площадь активного полюса 0.03 мм2, Medikor, Венгрия) и проволочных медных электродов.

Регистрация и анализ суммарной глобальной электромиограммы. Для регистрации и анализа суммарной накожной электромиограммы (ЗМГ) использованы портативные электромиографы МЕ3000 (2-каналь-ный), МЕЗОООр (4-канальный) и 8-канальный электромографический

стационарный комплекс Mespec МЕ4000 (MEGA Electronics Ltd., Kuo-pio, Финляндия). Адгезивные гелевые электроды R-OO-S (Ag-AgCl, Medikotest, Olstykke, Дания) фиксировали на обезжиренной коже поверх основной массы исследуемой мышцы, вдоль хода мышечных волокон. Миоэлектрический сигнал после 1000-кратного усиления на преамплифайере поступал на усилитель прибора с частотой отбора проб при преобразовании аналоговой ЭМГ в цифровую ЭМГ в 1000 Гц. Полоса пропускания частот ЭМГ составляла 20-500 Гц. Для анализа ЭМГ использованы программы МЕ3001 и МЕ4001 (MEGA Electronics Ltd., Kuopio, Финляндия) на PC IBM 386DX. Интегрированную ЭМГ (ИЭМГ) получали при ширине окна 60 мс в виде квадратного корня интеграла ЭМГ (RMS, root mean square, мкВ) и коэффициента вариации ИЭМГ (Cv, У") ■ Из спектральных характеристик ЭМГ анализировали частоту средней мощности спектра (MPF, mean power frequency, Гц) при помощи быстрых преобразований Фурье.

Испытуемые. Основной контингент испытуемых составили здоровые взрослые испытуемые обиего пола (возраст 18-50 лет, граждане России и Финляндии) на основании их осознанного согласия участвовать в исследовании. Перед исследованием производили измерение температуры тела, артериального давления, роста, веса, содержания жировой ткани. Противопоказанием к участию в исследовании были хронические воспалительные заболевания дыхательной системы, ревматические заболевания, эпилепсия, судорожные состояния в анамнезе, кожные заболевания, в том числе аллергические, острые вирусные инфекции и любое повышение температуры в течение двух недель до исследования, бронхиальная астма, болезнь Рейно, гипертоническая болезнь, миозит. Испытуемые могли прекратить участие в исследовании на любом этапе.

Исследование терморегуляционной активности ДЕ у здоровых детей раннего постнатального возраста (7-90 дней) и раннего возраста (до 3 лет) являлось частью диагностической процедуры, и проводилось с согласия и в присутствии матери ребенка, врача-не-онатолога и врача-педиатра, на базе поликлиники Детской республиканской больницы, с разрешения Министерства здравоохранения Республики Карелия (РК). Дети в возрасте от 3 до 18 лет не были обследованы, так как для вызывания терморегуляционной активности мышц необходимо охлаждение организма. Отбор и предварительное обследование лиц старшего возраста (50-76 лет) и больных паркин-

сонизмом производилось врачом-невропатологом. У больных паркинсонизмом помимо основного заболевания не было другой неврологической патологии. Исследование проводилось в диагностических целях с разрешения Министерства здравоохранения РК. В основу деления испытуемых на 12 возрастных групп положена классификация И.А.Аршавского (1982).

Температурные режимы исследования и измерение температуры тела. Исследование терморегуляционной активности ДЕ человека проведено в климатической камере ПНИЛ по нейрофизиологии терморецепции и теплообмена Петрозаводского госуниверситета. Терморегуляционную мышечную активность у испытуемых в возрасте 18-50 лет стимулировали воздушным охлаждением (+10-12°С, 60-90 минут). Испытуемые сидели на стуле с высокой спинкой в расслабленной позе, руки свободно лежали на коленях. Охлаждение здоровых испытуемых в возрасте 50-76 лет и больных паркинсонизмом (40-70 лет) было более кратковременным (+10-12°С, 10-20 минут). После сеанса охлаждения испытуемые проходили процедуру согревания (20-40 минут при +25-30°С, горячее питье, упражнение на велоэргометре) до восстановления средневзвешенной температуры кожи (СВТК). В случае с больными паркинсонизмом процедура согревания представляла собой один из аспектов исследования (влияние согревания на спонтанную активность ДЕ). Исследование ДЕ детей проводилось при температуре воздуха +25-26°С (длительность экспозиции 5-7 минут, что достаточно для рекрутирования терморегуляционной активности ДЕ, но безопасно для здоровья детей). Влияние температуры окружающей среды на управление разрядами ДЕ исследовали в условиях охлаждения, вызывавшего холодовую дрожь (+10°С, 40-60 минут), и в условиях согревания (+40-45°С, 40-60 минут), вызывавшего потоотделение.

Влияние позно-тонических рефлексов на терморегуляционный тонус и влияние температуры среды на постактивационные эффекты скелетных мышц человека исследовано в Лаборатории терморегуляции одежды Университета г. Куопио (Финляндия). Охлаждение проводилось в климатической камере (+5°С, влажность 50-60%, движение воздуха <0.1 м/с, 20 минут), согревание - в сауне (+70-80°С, 20 минут). Исследование елияния терморегуляционного тонуса и холо-довой дрожи на точность поддержания постоянного усилия в суставах верхней конечности проводилось в Лаборатории терморегуляции

Регионального института здоровья на производстве (OATTL, г.Оулу, Финляндия). Охлаждение проводилось в термокамере (ArclOOQ, Arc-test KY, Espoo, Финляндия) при температуре +10°С в течение 55-60 минут. На 30-й минуте испытуемые в течение 1-5 минут выпивали 1.0 л холодной воды (+8°С) для стимуляции холодовой дрожи.

Центральную температуру измеряли ректально на глубине 10 см или сублингваяьно, кожную температуру - в 7 точках с помощью термопар (Yellow Springs Instruments, YEI 400, США), 1 раз в минуту и загружали в запоминающее устройство (Squirrel 1200, Grant, Великобритания). Расчет СВТК по формуле Д.Митчелла и К.Уиндама (Mitchell, Wyndham, 1969) и по формуле Н.Раманатана (Ramanathan, 1964). У детей в возрасте от 7 дней до 3 лет измеряли температуру кожи только в одной точке (на бедре), для предотвращения исследовательской реакции ребенка. Температура кожи средней части бедра соответствует СВТК и достаточно точно отражает изменения СВТК (Mitchell, Wyndham, 1969). Измерение скорости поглощения кислорода (VÜ2, мл/кг/мин) производилось с помощью прибора Oxycon (Mijnhardt, Odijk, Нидерланды).

Количественная оценка эффективности исполнения движения и поддержания позы. Влияние охлаждения на выполнение двигательных заданий, связанного с компенсацией нарушений при помощи визуль-ной обратной связи, исследовано с использованием программы "Компенсаторное слежение" (прибор КПФ0-02, Ростовский НИИ связи, РФ, на основе ЭВМ "Электроника" МС-0507). Оценка эффективности управления двигательных единиц производилась на основе методики Ю.Т.Шапкова (1988): испытуемые при помощи аудио-визуальной обратной связи с электромиографом рекрутировали заданное количество разрядов одной двигательной единицы (от 1 до 7 разрядов, 40 попыток). Оценивали среднее количество разрядов при исполнении задания (±т), пропорцию правильных исполнений (N, X), пропорцию попыток с превышением (N+l, N+2, %) количества рекрутированных разрядов и с нехваткой разрядов (N-l, N-2, X), средний межимпульсный интервал (мс), среднюю длительность исполнения задания (мс). Исследование проведено на правой трехглавой мышце плеча, в условиях температурного комфорта, сильного охлаждения и сильного согревания организма.

Для исследования эффективности удержания постоянного усилия в условиях обратной визуальной сеязи использованы преобразовате-

лей силы фирмы Newtest Ltd. (Oulu, Finland). Испытуемый наблюдал правильность исполнения задания на экране преобразователя силы в виде цифровых значений силы (частота усреднения 10 Гц). Частота отбора значений силы составляла 1000 Гц. При помощи программы Isopack (Newtest Ltd., Oulu, Финляндия) производилось усреднение значений силы при ширине окна 100 мс. Рассчитывали среднее значение силы за 10 с (F, мс), процент F от заданного значения и коэффициент вариации силы (FCV, %)• Заданные значения силы составляли 10, 20, 40 и 80% от максимального произвольного сокращения (MVC). Данное исследование проведено при плечевом сгибании, локтевом сгибании и кистевом хвате, в условиях температурного комфорта и сильного охлаждения организма.

Методика вызывания постактивационных эффектов и позно-тонических рефлексов у человека проводилась по В.С.Гурфинкелю и сотр. (1989).

Математическая обработка результатов. Анализ импульсных последовательностей ДЕ проведен по общепринятой в нейрофизиологии методике (Мещерский, 1972). Оценка временного соотношения межимпульсных интервалов пар ДЕ проведена методом построения кросс-корреляционных гистограмм (Артемьева, 1972). Для установления вида функциональной зависимости средней частоты импульса-ции и среднего межимпульсного интервала ДЕ от массы тела и возраста использовали регрессионный анализ (метод наименьших квадратов). В качестве моделей регрессии использовали степенную и квадратическую функции. Степенная функция использовалась после линеаризации (логарифмирования) в виде, приведенном к аллометри-ческому (Шмидт-Нильсен, 1984). В качестве зависимой переменной для модели регрессии использовали среднее значение частоты и межимпульсного интервала ДЕ. Статистическая проверка гипотез о виде распределения межимпульсных интервалов популяций ДЕ для каждого возраста, достоверности различий распределений, оценка значимости функций регрессий и коэффициентов регрессий проводилась с помощью критериев х.2 (Пирсона), непараметрического критерия Колмогорова-Смирнова, дисперсионного анализа (AN0VA), критериев Фишера (F) и Стьюдента (t). Критический уровень значимости а был выбран равным 0.05. Обработка и анализ результатов проводились на персональном компьютере Macintoshll (Apple, США) с помощью пакета программ статистической обработки SPSS.

Результаты исследования

1. Спинальные механизмы терморегуляционной мышечной активности человека. Установлено, что у человека во всех возрастных группах (от 7 дней до 76 лет) терморегуляционная мышечная активность представлена следующими электромиографическими паттернами: а) стационарная низкоамплитудная ЭМГ; б) периоды высокоамплитудной ЭМГ; в) группирование ЭМГ. В основе стационарной ЭМГ (10-20 мкВ), которая идентифицировалась с терморегуляционным мышечным тонусом, лежит стационарная асинхронная импульсация низкопороговых ДЕ. Периоды высокоамплитудной ЭМГ (до 100-150 мкВ, 1-5 с) генерировались вспышками импульсации более высокопороговых ДЕ и совпадали с периодами холодовой дрожи у взрослых и с периодами массовой двигательной активности у детей раннего возраста. Группирование ЭМГ (4-8 Гц у взрослых и 10.57+0.86 Гц у детей) возникало на основе долгосрочной синхронизации импульсов активных ДЕ и вызывало особенно интенсивный, клонусоподобный холодовый тремор у взрослых, а у детей раннего возраста наблюдалось в время движения и тонуса мышц без видимого тремора.

Установлено, что ДЕ, вовлекаемые в произвольный мышечный (позный) тонус, могут также рекрутироваться в названные паттерны терморегуляционной мышечной активности.

Обнаружены достоверные отличия терморегуляционной активности ДЕ в разных возрастных группах. Так, для ДЕ трехглавой мышцу новорожденных характерна частота импульсации от 12 до 35 имп/с. Это достоверно больше частоты импульсации ДЕ взрослых 18-60 лет (8-10 имп/с, р<0.05). Для детей до 3 лет характерно наличие особого паттерна импульсации в виде коротких периодов высокочастотных разрядов (до 35 имп/с), причем наибольшее количество высокочастных ДЕ обнаружено в период новорожденности (26.9% всех ДЕ) с последующим снижением до 14.3% у детей в возрасте до 1 года и до 0% у детей до 3 лет. У взрослых подобные ДЕ не обнаружены. Для ДЕ детей характерна также тенденция к синхронизации разрядов пар ДЕ по данным кросс-коррелографического анализа и большая вариабельность межимпульсных интервалов ДЕ. Для лиц пожилого и старческого возраста обнаружено увеличение частоты импульсации ДЕ и вариабельности среднего межимпульсного интервала до значений, характерных для детей раннего возраста. Анализ импульсных после-

довательностей 245 ДЕ трехглавой мышцы плеча показал, что изменение средней частоты импульсации ДЕ в Еозрастной шкале наилучшим образом приближается квадратической регрессионной моделью, выражаемой формулой:

Где = 12.60 - 0.22А + 0.003*А2 (г=0.82),

где FÄe - средняя частота разрядов ДЕ (имп/с), А - средний возраст (годы) в возрастной группе (рис. 1).

- 1 6

-14

-12

- 1 0

-8

-6 0

Рис. 1. Зависимость средней частоты импульсации двигательных единиц во время терморегуляционной активности от возраста.

Цифры на графике соответствуют номеру возрастной группы: 1) 7-89 дн.; 2) 3-6 мес.; 3) 6-11 мес.; 4) 1-3 года; 8) 18-20 лет; 9) 21-39 лет; 10) 40-59 лет; 11) 60-69 лет; 12) 70-76 лет. Дети в возрасте 4-17 лет не обследованы.

Построение регрессионной функции для 34 ДЕ прямой мышцы бедра и 89 ДЕ двуглавой мышцы плеча подтвердило квадратический характер зависимости частоты ДЕ от возраста.

1 i 1 I I I I I

О 10 20 30 40 50 60 70 8

Показано, что спинализация приводит к достоверному измене--нию характеристик импульсации ДЕ во время терморегуляционной активности. Наиболее значимыми последствиями спинализации являются снижение средней частоты импульсации ДЕ вплоть до импульсации в виде одиночных разрядов при одновременном многократном увеличении вариабельности импульсации ДЕ (б<400 мс) по сравнению с ин-тактными животными (f=4-14 имп/с, 6=10-40 мс). В целом, после спинализации начинают преобладать фазные (иррегулярные и аритмические) паттерны импульсации ДЕ. Установлено, что для всех спи-нальных животных (п=20) было характерно флексорное распределение терморегуляционной активности в мышечных группах (ш.biceps brach., m.pectoralis major, m.sartorius, m.gastrocnemius), как и у интактных животных (п=18).

Таким образом, на уровне спинальных а-мотонейронов по данным об импульсации ДЕ обнаружено значительное сходство терморегуляционных и моторных паттернов мышечной активности человека, а одни и те же ДЕ человека могут принимать участие как в терморегуляционной, так в и моторной (позной) активности мышц. Высокие значения вариабельности, среднего межимпульсного интервала, широкий частотный диапазон, фазные паттерны суммарной ЭМГ, характерные для терморегуляционной импульсации ДЕ новорожденного, наблюдаются также у спинальных животных во время терморегуляционной активности ДЕ.

2. Топография паттернов терморегуляционной мышечной активности у человека. Исследование топографии терморегуляционного тонуса и холодоеой дрожи человека показало, что эти паттерны терморегуляционной активности распределяются в скелетной мускулатуре не хаотично, а в соответствии с определенными закономерностями. Установлено, что в холодовую дрожь интенсивно (ИЭМГ=30-50 мкВ, отдельные периоды дрожи до 100-110 мкВ) и стабильно вовлекаются односуставные мышцы (дельтовидная, большая грудная, широчайшая м. спины, ягодичные), действующие на проксимальные суставы (плечевой, тазобедренный). Двусуставные мышиы, управляющие плечевым и локтевым суставом (двуглавая и трехглавая мм. плеча), тазобедренным и коленным суставом (прямая м. бедра) вовлекались в периоды холодовой дрожи менее интенсивно (ИЗМГ=10-20 мкВ). а односуставные мышцы, управляющие дистальными

суставами (локтевой, плечелучевой, суставы кисти, коленный, голеностопный, суставы стопы) вовлекались в периоды холодоеой дроки еще менее интенсивно (ИЭМГ<10 мкВ) и в ритме, независимом от мышц, управляющих проксимальными суставами.

Значения МРР во время холодовой дрожи находились в пределах 50-90 Гц для разных мышц, значения ИЭМГ достигали 80-100%. Установлено, что мышцы туловища, мышцы плечевого пояса и мышцы бедра вовлекаются в периоды холодовой дрожи синхронно (р<0.05) и формируют устойчивые "синергии холодовой дрожи". Устойчивая синхронизация активности во время периодов холодовой дрожи обнаружена также для мышц, обладающих синергизмом в обычных движениях (камбаловидная и икроножная мышцы), а также для симметричных одноименных мышц.

Установлено, что положение головы относительно туловища и положение тела в пространстве оказывают влияние на интенсивность терморегуляционного тонуса дельтовидных мышц человека.

Таблица 1

Интенсивность герморегуляционного мышечного тонуса (ТМТ, мкВ) в дельтовидных мышцах при разных положениях тела в зависимости от теплоошущений

Тепловое ощущение СВТК, °С, ±Б0 Положение сидя Положение стоя Положение стоя на носках

Тепловой комфорт (п=14) 32.1+0.9 0.5-1 0.5-1 0.5-1

Прохладно (п=8) 30.5+0.8 2.28+2.67 2.50+1.00 4.99+3.60

Холодно (п=9) 28.3+0.8 1.64+0.94 5.29+4.04 6.84±4.44*

Очень холодно (п=9) 27.6±0.8 7.23+2.99 14.75+5.15* 19.96+11.01*

Примечание: - достоверное отличие от ТМТ в положении сидя (р<0.01); п - число ЗМГ исследований при данном теп-лоеом ощущении.

Так, изменение высоты центра тяжести тела (переход от позы сидя к позе стоя, и далее к позе стоя на носках, п=8) вызывало билатеральное усиление терморегуляционного тонуса в дельтовидных мышцах, причем это изменение модулировалось теплоощущениями испытуемого, а не температурой кожи (табл. 1). Обнаружено достоверное (р<0.01) усиление в среднем на 49.03±6.64% (п=12) амплитуды ИЭМГ во время терморегуляционного тонуса в контралатераль-ной дельтовидной мышце при боковом наклоне и повороте головы. В то же время, ослабление терморегуляционного тонуса в ипсилате-ральных дельтовидных мышцах при боковом наклоне головы не наступало, ожидаемое в соответствии с действием шейно-тонических рефлексов. (-0.061+3.88%, р>0.05). Установлено, что изменение интенсивности ИЭМГ во время терморегуляционного тонуса при изменении позы завистит от изменений частоты импульсации ДЕ на 2-4 имп/с и рекрутирования/дерекрутирования ДЕ. Таким образом, терморегуляционный мышечный тонус у человека подчиняется влиянию позно-тонических рефлексов.

3. Влияние температуры окружающей среды на спонтанный и вызванный мышечный тонус. Исследование спонтанной активности ДЕ у больных разными клиническими формами паркинсонизма (п=72) при комфортной температуре среды (+22°С) показало, что каждой клинической форме соответсвует определенный набор паттернов спонтанной активности ДЕ. Так, акинетико-ригидная форма характеризовалась стационарной асинхронной активностью ДЕ двуглавой и трехглавой мышц плеча с частотой 9.75±2.38 имп/с (4-16 имп/с).

Для дрожательной формы паркинсонизма были характерны разряды ДЕ в виде дуплетов и триплетов, а также режим долгосрочной синхронизацией разрядов ДЕ. Дуплеты представляли собой два следующих друг за другом разряда одной и той же ДЕ с межимпульсным интервалом 32.5 мс (25-30 имп/с), отделенные от следующего дуплета более длительным интервалом (223.2 мс, 4.5-5.5 имп/с). Триплеты характеризовались утроенными разрядами ДЕ, в которых интервал между первым и вторым разрядом составлял 31.2 мс (25-30 имп/с), между вторым и третьим - в среднем 59.05 мс (14-16 имп/с), а интервал между триплетами - 198.1 мс (5-6 имп/с). Средний межимпульсный интервал с учетом двойных и тройных разрядов составлял 120-140 мс (7-8 имп/с).

Смешанные формы характеризовались различными сочетаниями

названных паттернов, а также паттерном "нестабильной" импульса-ции, для которого была характерна тенденция к чередованию более коротких (80-100 мс) и более длинных (100-120 мс) межимпульсных интервалов, но который нельзя отнести к дуплетам.

Установлено, что охлаждение (10-12°С,СВТК=30.1±1.3°С, п-98) вызывает достоверное увеличение амплитуды ЭМГ и количества активных ДЕ при всех формах паркинсонизма. Увеличение интенсивности ЭМГ происходило за счет рекрутирования новых ДЕ, тогда как частота импульсации ДЕ и частота группирования не претерпевали достоверных изменений (табл. 2).

Таблица 2

Параметры злектромиограммы при разных клинических формах паркинсонизма в зависимости от температурных условий среды

Температурные условия среды Клинические формы паркинсонизма

Акинетико-ригидная Дрожательная Дрожательно-ригидная Ригидно-дрожательная

Амплитуда суммарной злектромиограммы (мкВ)

Комфортная температура 38.4+6.8 48.4±10.3 32.6+3.1 34.6+9.9

Охлаждение 65.9+10.6* 76.3+14.3* 59.8+5.4* 49.4+13.1*

Согревание 37.717.1* 31.9+6.5* 20.2+3.3* 28.517.7*

Частота разрядов стационарно импульсирующих двигательных единиц

Комфортная температура 10.21Ю.28 - 8.01±0.11 9.48Ю.58

Охлаждение 10.58±1.07 9.46+0.51 9.1110.14 10.2610.98

Согревание 9.55+0.52 8.54+0.84 8.54+0.72 10.0511.04

Примечание: * - достоверное отличие от амплитуды ЭМГ в комфортных условиях (Р<0.05).

В 50% случаев акинетико-ригидной формы охлаждение вызывало появление группирования ЭМГ, что свидетельствует о наличии скрытого дрожательного компонента в ЭМГ этих больных. Идентичное ох-

лаждение у здоровых испытуемых того же возраста не вызывало появления терморегуляционной активности в виде группирования ЭМГ. Согревание (25-26°С, СВТК=32.3±1.3) вызывало противоположный эффект: амплитуда ЭМГ во время спонтанной мышечной активности у больных паркинсонизмом уменьшалась вплоть до полного ее исчезновения у больных акинетико-ригидной формой. У больных дрожательной формой согревание не вызывало полного торможения спонтанной активности, а у больных смешанными формами торможению подвергался только стационарных компонент ЭМГ при сохранении группирования (дрожания).

Рис. 2. Линии регрессии интенсивности интеграла злектроми-ограммы постактивационного эффекта (в % к интегралу ЭМГ предварительной произвольной активности) в зависимости от средневзвешенной температуры кожи (СВТК) в левой (1) и правой (2) двуглавых мышцах плеча.

Исследование постактивационных эффектов (ПАЭ) показало, что в двуглавой мышце плеча средняя амплитуда ПАЭ (ПАЗСр) по данным ЭМГ составляет от 0.71 до 5.58%, длительность ПАЭ - от 70 с до 5-6 минут, интеграл ЭМГ во время ПАЭ (ПАЭИнт) по отношению к ин-

12

%

1

О -I-1-1-:-1-1-1-

24 26 28 30 32 34 36 38 40

тегралу ЗМГ во время произвольной предварительной 1-минутной субмаксимальной активности - от 1.4 до 16%. Таким образом, исходные характеристики ПАЗ носили крайне индивидуальный характер. Установлено, что охлаждение (+5°С) вызывает достоверное увеличение ПАЭинт У всех испытуемых (рис. 2).

У 2 испытуемых увеличение ПАЭИНт произошло только за счет увеличения ПАЗСр без изменения продолжительности ПАЗ; у 2 испытуемых увеличилась только продолжительность ПАЗ, без изменения ПАЭср. Согревание (+70-80°С) вызывало достоверное уменьшение ПАЭинт (рис. 2), причем это происходило как за счет уменьшения ПАЭср так и за счет снижения продолжительности ПАЭ у всех испытуемых. Влияние температуры среды на параметры ПАЭ дельтовидной мышцы (п=б) оказалось неоднозначным. У 3 испытуемых охлаждение вызывало увеличение амплитуды и длительности ПАЭ, а согревание вызывало уменьшение длительности и амплитуды ПАЭ. У других 3 испытуемых воздействие температурных условий среды на ПАЭ дельтовидной мышцы вызвало противоположный аффект.

4. Произвольное управление активностью двигательных единиц в охлаждающих и согревающих условиях среды. В комфортных температурных условиях испытуемые (+22°С, СВТК=31.77±0.48°С п=8) правильно выполнили задание произвольно рекрутировать 2, 3, 4 и 5 разрядов отдельной ДЕ (Ю в 65-80% случаев, 1 разряд в - 60%, б и 7 разрядов - в 50-55% случаев (рис. 3, 4). Частота импульса-ции ДЕ при задании 2 разряда составила 7.68±0.б2 имп/с, при задании 7 разрядов - 11.49±0.30 имп/с (р<0.01). Средний межимпульсный интервал уменьшался соответственно со 140 мс до 87 мс (рис. 3, Б). Среднее количество реальных разрядов при исполнении задания было меньше на 0.1-0.2 разряда по сравнению с заданным количеством разрядов (рис. 3) вследствие того, что в структуре ошибок нехватка разрядов (N-1, N-2) преобладала над избытком разрядов (N+1, N+2).

В условиях согревания (+35-40°С, СВТК=36.72±0.47°С), которое сопровождалось реакцией потоотделения, в импульсной активности ДЕ появлялось значительное количество (до 70% от общего числа разрядов) сдвоенных разрядов - дуплетов, преимущественно первые 3-4 разряда ДЕ. Интервал между дуплетами превышал обычный межимпульсный интервал в 1.5-2 раза. Межимпульсный интервал как обычных одиночных разрядов, так и интервал между дуплетами сни-

жался в условиях согревания в среднем на 15-25% по сравнению с комфортной температурой, а количество реальных разрядов было увеличено на 0.1-0.2 по сравнению с заданным их количеством.

Рис. 3. Влияние температуры среды на эффективность рекрутирования заданного количества разрядов двигательной единицы (А) и на величину среднего межимпульсного интервала (Б).

А) черные столбики - комфортные условия, заштрихованные -охлаждение, серые - согревание организма, вертикальная ось -процент правильных исполнений задания. Б) вертикальная ось -средний межимпульсный интервал в комфортных условиях (1), в условиях охлаждения (2), в условиях согреЕания одиночные разряды (3), дуплеты в условиях согревания (4). N - заданное количество разрядов.

В охлаждающих условиях (+10°С, СВТК=27.97±0.46°С), которые вызывали появление холодовой дрожи, наблюдалась реакция со стороны ДЕ в виде увеличения среднего межимпульсного интервала по сравнению с комфортной температурой среды (рис. 3, Б). В результате межимпульсный интервал ДЕ при охлаждении организма был практически одинаковым во всех заданиях от 1 до 7 разрядов и составил 7-8 имп/с. Количество реальных разрядов в серии при охлаждении было увеличено в среднем на 0.1-0.3 разряда по сравне-

нию с заданным количеством.

Названные изменения параметров активности ДЕ не привели к снижению эффективности произвольного управления ДЕ. В частности, доля правильно выполненных заданий по рекрутированию заданного количества разрядов ДЕ не снижалась ни при охлаждении, ни при согревании организма человека (рис. 3, А). Более того, при охлаждении отмечено недостоверное (р>0.05) увеличение доли правильно выполненных заданий по рекрутированию заданного количества разрядов ДЕ. Структура ошибок при исполнении задания не претерпевала достоверных изменений, хотя отмечено увеличение доли "избыточных" разрядов (N+1, N+2) при исполнении рекрутирования ДЕ как при охлаждении, так и при согревании организма человека по сравнению с комфортными температурными условиями.

5. Влияние терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи на произвольную мышечную активность человека. В контрольных температурных условиях (27°С) все испытуемые успешно справились с заданием по удержанию постоянного усилия при кистевом хвате, локтевом и плечевом сгибании. Так, средняя сила (Г) составила 95-98% от заданного уровня, а коэффициент вариации средней силы (РСУ) составил 2.0-3.5%.

При вхождении в камеру с температурой воздуха 10°С у испытуемых появлялись приступы озноба и видимой дрожи, однако уже через 5-10 минут холодовая дрожь исчезала и испытуемые отмечали снижение ощущения дискомфорта. Охлаждение вызвало снижение СВТК в среднем до 27°С к 30-й минуте, однако Тц в течение всех 30 минут не снижалась. Достоверное усиление ИЭМГ до 15 мкВ (р<0.05) было отмечено только в мышцах плечевого пояса. Стационарный характер ЭМГ позеолил идентифицировать как терморегуляционный мышечный тонус. Видимая холодовая дрожь к 30-й минуте охлаждения отсутствовала. В данных условиях охлаждения все испытуемые успешно выполнили задание по поддержанию заданного усилия во всех суставах. Так, Р составила примерно 98% от заданной силы при 10% МУС, а ГСУ недостоверно (Р>0.05) увеличился до 3-5%. При всех заданиях отмечено недостоверное (Р>0.05) увеличение амплитуды ИЭМГ во всех мышцах.

Прием внутрь 1 л холодной воды после 30 минут охлаждения при Твозд Ю°С приводил к снижению СВТК до 25°С и к снижению Тц до 36.5-35.7°С. Одновременно со снижением Тц наблюдалось появле

ние приступов холодовой дрожи (через 5-10 минут после начала приема воды внутрь). В этих условиях средняя сила, которую поддерживал испытуемый при кистевом хвате, локтевом сгибании и плечевом сгибании составила 95-98% от заданной силы, что не отличалось от значений силы в контрольных условиях. Значения РСу при кистевом хвате и локтевом сгибании во Бремя холодовой дрожи также не отличались от таковых в контрольных условиях и при воздушном охлаждении (Р>0.05), однако при удержании согнутого положения плеча во Бремя дрожи значение РС7 достигало 9% (р<0.05). Амплитуда ИЭМГ при исполнении задания во время холодовой дрожи увеличивалась по сравнению с контрольными условиями (р<0.05).

Значения среднего коэффициента вариации ИЭМГ имели тенденцию к увеличению с 20-40% в комфортных условиях среды до 40-50% (р>0.05) при выполнении задания в условиях терморегуляционного мышечного тонуса и до 50-60% во время холодовой дрожи (р<0.05).

Для решения вопроса о природе прироста амплитуды ИЭМГ во время исполнения задания в условиях холодовой дрожи нами проведен анализ зависимости между суммой амплитуд ИЭМГ ео время собственно холодовой дрожи в условиях покоя (5) и во время исполнения задания в комфортных условиях (М), т.е. М+5, и амплитудой ИЭМГ во время исполнения задания в условиях холодовой дрожи (МЗ). Графически данная зависимость имеет вид линий с разным углом наклона для разных мышц (рис. 4). Установлено, что мышцы верхней конечности группируются на графике по принципу вовлеченности в холодовую дрожь и в произвольное движение. Так, дисталь-ные мышцы верхней конечности (поверхностный сгибатель пальцев и плечелучевая мышца), наименее вовлекаемые в дрожь, но активно рекрутируемые в исследованные движения, имеют большой угол наклона зависимости М5 от М+5. Это свидетельствует о том, что моторная активность во время дрожи (МЗ) лишь ненамного превышает М+5. Для мышц плеча (двуглавая и трехглавая) данная зависимость имеет меньшие углы наклона. Для проксимальных мышц, активно вовлекаемых е холодоЕую дрожь и в меньшей степени - в исследованные движения, углы наклона были наименьшими. Для мышцы, которая в соответствии с заданием не вовлекалась в движение (контралате-ральная большая грудная мышца) угол наклона был близок к нулю. Различие углов наклона зависит от разной вовлеченности мышц в дрожь и произвольное движение, но во всех случаях М+5>МЗ. Это

свидетельствует о торможении холодовой дрожи во время произволь-

Рис. 4. Зависимость суммы амплитуд ЭМГ во время холодовой дрожи без физической нагрузки (S, мкВ) и во время физической нагрузки при комфортной температуре (М, мкВ) от амплитуды ЭМГ ео время холодоеой дрожи при физической нагрузке (MS, мкВ).

1) поверхностный сгибатель пальцев; 2) плечелучевая мышца; 3) двуглавая мышца плеча; 4) трехглавая мышца плеча; 5) ипсила-теральная большая грудная мышца; 6) широчайшая мышца спины; 7) дельтовидная мышца; 8) контралатеральная большая грудная мышца.

Прирост ИЭМГ во время выполнения двигательной задачи в условиях холодовой дрожи по сравнению с комфортными условиями (MS/M) был тем больше, чем меньше было значение М:

MS/M=5.11-2.17logM (г=0.253).

Это свидетельствует о том, что холодовая дрожь не тормозится в тех мышцах, которые мало вовлечены в произвольное движение. Анализ аналогичного соотношения для условий терморегуляционного тонуса (до развития дрожи) показало его однонаправленность с зависимостью МЗ/М от М.

Исследование влияния терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи на точность поддержания постоянного усилия при локтевом

сгибании в ряду 10-20-40-807. от MVC показало, что все испытуемые успешно выполнили это задание как в комфортных температурных условиях, так и в условиях терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Средняя сила при задании 10% и 20% MVC в условиях охлаждения стала достоверно ближе к заданному значению и составила примерно 91-93% от заданной силы по сравнению с 83-90% в комфортных условиях (р<0.05). При задании 40 и 80% MVC отмечено недостоверное приближение к заданному уровню силы 94-95% по сравнению с 93-94% (р>0.05).

Значение FCV (3-6%) при исполнении локтевого сгибания во Бремя терморегуляционного мышечного тонуса практически не изменилось по сравнению с комфортными условиями (3-5.5%, р>0.05) при Есех значениях MVC. Значения FCV при локтевом сгибании во время холодоеой дрожи при 10 и 20% MVC были достоверно ниже по сравнению с величиной FCV в контрольных условиях (Р<0.05), однако при 40 и 80% MVC значение FCV увеличивалось до 6-9%. Амплитуда ИЭМГ при исполнении задания во время холодоеой дрожи достоверно увеличивалась по сравнению с контрольными условиями во всех мышцах, причем для проксимальных и дистальных мышц зто увеличение косило специфический характер, зависимый от того, насколько мышца вовлечена в физическое упражнение (рис. 5).

Рис. 5. Зависимость средней амплитуды ЗМГ (RMS, mkBJ двуг-лаЕОй мышцы плеча (А) и ипсилатеральной большой грудной мышцы плеча (Б) от степени нагрузки (% MVC) при тепловом комфорте (1), в состоянии терморегуляционного мышечного тонуса (2) и в состоянии холодовой дрожи (3).

Обнаружена обратная зависимость между амплитудой ИЭМГ и МРГ, причем выполнение задания в условиях холодовой дрожи сопровождалось достоверным снижением величины МРГ при всех значениях МУС во всех исследованных мышцах (рис. 6).

1 1 i J м Y-nes-o.oax п-0.463 1 > * • *

У-122^-ОЛ6)^ R'0.410 vil^nlvntlfiv1 n.L«

i i i

4; i i i 1

! !• !

| ! j ! i !

I i ! 1 ' i RM S (i. KB:

mpf

О ХЯ ТОО ЗОО 400 ДОО «00 790 • 00 too юоо

200 МО

Рис. 6. Зависимость средней частоты средней мошдости спектра ЭМГ (MPF, Гц) двуглавой мышцы плеча (А) и ипсилатеральной большой грудной мышцы плеча (Б) от средней амплитуды ЭМГ (RMS, мкВ) при тепловом комфорте (1), в состоянии терморегуляционного мышечного тонуса (2) и в состоянии холодовой дрожи (3).

Средние значения коэффициента вариации ИЭМГ мышц предплечья и плеча при исполнении задания в условиях терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи оставались практически неизменными по сравнению с контрольными условиями, однако для проксимальных мышц значения коэффициента вариации ИЭМГ имели тенденцию к увеличению с 40-45% в комфортных условиях среды до 45-50% при выполнении задания в условиях воздушного охлаждения и до 50-60% во время холодовой дрожи, причем это увеличение было достоверным только при 10 и 20% от MVC.

Таким образом, задачи по поддержанию постоянного усилия в условиях терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи в суставах верхних конечностей не сопровождаются изменением биомеханических параметров исполнения этих задач ни при одном значении MVC от 10 до 80%. Исполнение моторной задачи в условиях терморегуляционного тонуса и холодоеой дрожи сопровождается с достоверным увеличением амплитуды ИЭМГ, увеличением коэффициента вариации ИЭМГ и уменьшением значений MPF.

Аналогично, исследование выполнения двигательной задачи в виде компенсаторного слежения за движущейся на экране целью при помощи джойстика показало, что холодовая дрожь не вызывает увеличения ошибок ни по оси "X", ни по оси "У". Более того, наблюдалось недостоверное уменьшение отклонения от цели при исполнении задания в условиях холодовой дрожи (р>0.05).

Обсуждение результатов

В представленной диссертационной работе исследованы различные аспекты соотношения и взаимодействия терморегуляционной и моторной активности двигательной системы человека. Первый аспект заключался в сравнительном изучении импульсации отдельных ДЕ во Бремя терморегуляционной и некоторых видов моторной активности двигательной системы.

Таблица 3

Моторные корреляты паттернов терморегуляционной мышечной активности (ТМА) человека

Паттерны активности двигательных единиц (ДЕ) Паттерны ТМА Спонтанная моторная активность Произвольная и вызванная моторная активность

Стационарная асинхронная активность медленных ДЕ Терморегуляционный мышечный тонус Мышечная ригидность при паркинсонизме (акинетико-ригидная форма) Физиологический тремор (позный тонус)*

Периоды активности высокопороговых ДЕ Холодовая дрожь Различные виды гиперкинезов Произвольные ритмические движения

Двойные и тройные разряды (дуплеты и триплеты) Не обнаружены Дрожание при паркинсонизме (дрожательная и смешанные формы) Инициация движения

Долгосрочная синхронизация активности ДЕ (группирование ДЕ) Холодовый тремор (клонус) Дрожание при паркинсонизме (дрожательная и смешанные формы) Активированный физиологический тремор

Примечание: - (Гурфинкель и др., 1964);

(Персон, 1985); - (Кудина, Алексеева, 1992)

к м*

Установлено, что каждому паттерну терморегуляционной активности мышц на уровне ДЕ соответствует паттерн спонтанной, произвольной или вызванной моторной активности (табл. 3). Это свидетельствует о том, что на спинальном уровне не существует особых терморегуляционных паттернов активности ДЕ. Возможность рекрутирования одних и тех же ДЕ как в произвольную позную активность мышцы, так и во все паттерны терморегуляционной активности этой же мышцы позволяет утверждать, что паттерны терморегуляционной и моторной активности двигательной системы не просто тождественны между собой, а идентичны друг другу, т.е. используют одни и те же ДЕ и формы организации активности этих ДЕ. Установленные в настоящей работе факты влияния позных рефлексов на распределение терморегуляционного мышечного тонуса, влияния температуры окружающей среды на интенсивность спонтанного и вызванного мышечного тонуса, а также изменения терморегуляционной активности мотонейронного пула в зависимости от стадии развития двигательной системы подтверждают положение об идентичности паттернов терморегуляционной и моторной активности. Это свидетельствует о том, что на спинальном уровне существует ограниченный набор паттернов активности ДЕ, которые вовлекаются в разные формы мышечной активности при помощи разных сегментарных и супраспинальных входое. С этой точки зрения паттерны терморегуляционной активности представляют собой базовые спинальные программы активности ДЕ, которые включаются сегментарными терморецептивными афферентами и супраспинальными терморегуляюрными центрами.

Второй аспект данной работы заключался в поиске закономерностей распределения терморегуляционной мышечной активности в скелетной мускулатуре человека. Установлено, что в основе распределения терморегуляционного мышечного тонуса лежат те же закономерности, которые определяют топографию позного тонуса. Так, положение головы по отношению к туловищу и положение тела в пространстве способны изменять интенсивность терморегуляционного тонуса в дельтовидных мышцах в соответствии с действием шейно- и лабиринтно-тонических рефлексов. Выраженность елияния позно-тонических рефлексов на распределение терморегуляционного тонуса в мышцах зависит в большей степени не от степени охлаждения испытуемого, а от субъективного ощущения холода. Это свидетельствует о важном значении перцепции теплового состояния в распределении

терморегуляционного тонуса. Холодовая дрожь была наиболее интенсивной в односуставных мышцах, которые управляют проксимальными суставами конечностей и в мышцах туловища. Обнаружена устойчивая констелляция мышц, которые вовлекаются в периоды холодовой дрожи - "синергия холодовой дрожи". Таким образом, периоды холодовой дрожи распределены в мышцах не хаотично, а обладают пространственно- временной организацией. Эта синергия носит индивидуальный характер и у большинства испытуемых включает мышцы поясов конечностей, туловища и бедер и, следовательно, отличается от жесткого флексорного распределения терморегуляционной активности у наркотизированных животных. Синергия холодовой дрожи несет в себе черты некоторых базовых моторных синергии двигательной системы. Следующий важный аспект настоящей работы заключался в исследовании соотношения механизмов участия двигательной системы в регуляции теплоотдачи и теплопродукции на модели постактивацион-ных эффектов. Установлено, что охлаждение вызывало достоверное усиление постактивационных эффектов в мышцах-сгибателях и недостоверное ослабление постактивационных эффектов в мышцах-разгибателях. Согревание вызывало достоверное торможение постактивационных эффектов в мышцах-сгибателях и недостоверное усиление - в мышцах-разгибателях. Это свидетельствует о сложном взаимодействии механизмов формирования теплозащитной флексорной позы при охлаждении и разгибательной позы при согревании (регуляции теплоотдачи) и механизмов увеличения мышечной активности в условиях холода и уменьшения ее при согревании организма (регуляции теплопродукции) . Конечный результат этого взаимодействия носит выраженный индивидуальный характер.

Аспект взаимодействия терморегуляционной и произвольной мышечной активности был исследован на примере влияния терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи на электромиографические и механические параметры точных движений и поддержания постоянного усилия. Установлено, что ни терморегуляционный тонус, ни холодовая дрожь не способны вызвать нарушение механического результата произвольной активности двигательной системы. Обнаружено, что компенсация помех, возникающих во время терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи, достигается за счет увеличения миоэлект-рической активности всех мышц, участвующих в движении или в поддержании позы. Следствием этого является ограничение степеней

свободы управляемых суставов и увеличение теплопродукции мышц.

Установлено несколько механизмов неконкурентного взаимоотношения паттернов терморегуляционной и моторной активности мышц. Во-первых, на уровне мотонейронного пула охлаждение организма вызывает увеличение межимпульсных интервалов при произвольной импульсации двигательных единиц, а согревание - уменьшение межимпульсных интервалов и появление дуплетов. В результате при охлаждении организма двигательные единицы переходят в более теп-лопродуктивный режим импульсации, а при согревании - в менее теплопродуктивный режим (Гурфинкель и др., 1980). Во-Еторых, наибольшая интенсивность холодовой дрожи наблюдается в мышцах туловища и в односуставных мышцах, управляющих проксимальными суставами, тогда как для точных движений наибольшее значение имеют мышцы дистальных суставов (кисть, предплечье). Во время выполнения задания на точность движения проксимальные мышцы, не участвующие в данном движении, активно вовлекались в холодовую дрожь, не препятствуя выполнению задания. В-третьих, во время выполнения двигательной активности в условиях охлаждения и холодовой дрожи достоверно возрастает амплитуда электромиограммы при неизменном выходе силы. В-четвертых, в работающей мышце по данным электромиографического спектрально-амплитудного анализа нет компонента холодовой дрожи, т.е. движение в условиях холода это измененное холодом движение, а не сумма движения и холодовой дрожи. Это свидетельствует о торможении терморегуляционной активности произвольной активностью мышц и позволяет сделать вывод о доминировании в работающей мышце произвольной активности над терморегуляционной активностью.

В целом, взаимодействие терморегуляционной и моторной активности двигательной системы протекает по типу сенсо-моторной интеграции и направлено на обеспечение наиболее необходимой на данный момент реакции двигательной системы. В результате происходит адаптация моторной активности к температурным условиям среды, а также адаптация терморегуляционной активности к реальным проприоцептивнкм условиям. Таким образом, терморегуляционная активность двигательной системы является не просто рефлексом двигательной системы, возбуждаемым терморецепторами, а представляет собой разновидность действия двигательной системы, направленной на сохранение температурного гомеостаза организма и поз-

воляющей одновременно выполнять произвольную моторную активность. В этой связи представляется целесообразным рассматривать терморегуляционную активность двигательной системы как экологическое понятие с точки зрения теории действия (Reed, 1982; Берн-штейн, 1966).

Выводы

1. Электромиографически одинаковые паттерны терморегуляционной и моторной активности двигательной системы представлены идентичными паттернами импульсации двигательных единиц. Двигательные единицы человека могут вовлекаться как в терморегуляционную, так и в моторную активность.

2. Нейрофизиологические механизмы терморегуляционной активности двигательных единиц человека претерпевают достоверные изменения от раннего постнатального до старческого возраста. Направление этих изменений коррелируют с направлением изменения параметров функционирования самих двигательных единиц в процессе онтогенеза.

3. Активность двигательных единиц и амплитуда электромиог-раммы во время терморегуляционного мышечного тонуса достоверно модулируется положением головы и тела в пространстве в соответствии с закономерностями действия шейно- и лабиринтно-тонических рефлексов на мышечный тонус. Периоды холодовой дрожи появляются в виде синергии преимущественно в односуставных мышцах, управляющих проксимальными суставами.

4. Интенсивность спонтанного и вызванного позного мышечного тонуса достоверно зависит от температуры окружающей среды. Охлаждение организма вызывает усиление постактивационных эффектов в сгибательной мускулатуре, а у больных паркинсонизмом охлаждение вызывает усиление гипертонуса и дрожания в сгибательных и разгибательных мышцах. Согревание оказывает тормозящий эффект на постактивационный тонус в сгибательных мышцах, а также на сгиба-тельные и разгибательные мьшшу при спонтанном гипертонусе и дрожании при паркинсонизме.

5. Терморегуляционная активность двигательной системы человека носит ярко выраженный индивидуальный характер. Для каждого из испытуемых был характерен свой собственный набор паттернов

терморегуляционной активности двигательных единиц, собственные мышечные синергии во время периодов холодовой дрожи, индивидуальная выраженность реакции терморегуляционного тонуса на поз-но-тонические рефлексы, а также высокая индивидуальность реакции вызванного и спонтанного тонуса на температурные воздействия среды на организм.

6. Температура окружающей среды достоверно влияет на параметры импульсации отдельных двигательных единиц при их произвольной активности. Сильное охлаждение, вызывающее холодовую дрожь, приводит к увеличению межимпульсного интервала. Сильное согревание, вызывающее реакцию потоотделения, приводит к достоверному увеличению пропорции удвоенных разрядов двигательных единиц (дуплетов) и к уменьшению межимпульсного интервала двигательных единиц.

7. Холодовая дрожь в условиях аудио-визуальной обратной связи не приводит к нарушению произвольного дозирования количества разрядов отдельных двигательных единиц и не вызывает уменьшения точности движения при компенсаторном слежении за движущейся целью.

8. Терморегуляционный тонус и холодовая дрожь в условиях визуальной обратной связи не приводят к снижению эффективности поддержания постоянного усилия при кистевом хвате, локтевом сгибании и плечевом сгибании на уровне 10-80% от максимального произвольного сокращения.

9. Компенсация помех, генерируемых холодоеой дрожью, при поддержании постоянного усилия сопровождается достоверным увеличением амплитуды миоэлектрической активности по сравнению с термонейтральными условиями, увеличением коэффициента вариации злектромиограммы и уменьшением частоты средней мощности спектра.

10. В дистальных мышцах амплитуда злектромиограммы при выполнении задания в условиях холодовой дрожи всегда больше суммы амплитуд злектромиограммы ео время холодовой дрожи и произвольного усилия в термонейтральных условиях. В проксимальных мышцах, которые слабо вовлекаются в произвольные движения, амплитуда злектромиограммы при выполнении задания в условиях холодовой дрожи меньше суммы амплитуд злектромиограммы во время холодоеой дрожи и произвольного усилия в термонейтральных условиях.

Практические рекомендации

Зависимость спонтанной мышечной активности у больных паркинсонизмом от температуры окружающей среды может быть использовано в качестве теста для обнаружения скрытых форм паркинсонизма, дифференциальной диагностики смешанных форм паркинсонизма, контроля эффективности лечения при слабом охлаждении организма, а также в качестве процедуры, снижающей проявления гипертонуса и, в меньшей степени, дрожания у больных паркинсонизмом. Холодо-вые тесты в качестве диагностического критерия и критерия контроля эффективности лечения больных паркинсонизмом уже используются в клинической практике Больницы скорой медицинской помощи г. Петрозаводска. Метод холодовой цагрузки может быть использован также в качестве способа непроизвольной активации стандартной активности двигательных единиц у лиц с патологией двигательной сферы. Этот метод применяется в поликлинике Республиканской детской больницы (г. Петрозаводск) для диагностики нарушений активности отдельных двигательных единиц и мотонейронного у новорожденных с синдромом двигательных нарушений.

СПИСОК работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мейгал А.Ю., Кузьмина Г.И. Влияние позы и вестибулярных нагрузок на функционирование двигательных единиц человека во время терморегуляционного мышечного тонуса // Тез. докл. Всесо-юзн. конф. "Система терморегуляции при адаптации к факторам среды". - Новосибирск, 1990. - С.36-37.

2. Лурандин Ю.В., Мейгал А.Ю. Сенсорное обеспечение программирования двигательных реакций в ответ на охлаждение // Нервная система. 1990. Т.29. С.142-150.

3. Meigal A.Yu. Sensory control of thermoregulatory muscle tone in man // Abstr. Int. symp. "Thermoregulation and sport". -Petrozavodsk. - 1991. P.

4. Meigal A.Yu., Sokolov A.L., Tolpinskaya I.A. Analysis of motor unit functioning in human infants during thermoregulatory muscle tone // Abstr. {nt. symp. "Thermoregulation and sport". -Petrozavodsk. - 1991. P.

5. Meigal A.Yu., Kuzmina G.I., Gerasimova L.I. Thermoregulatory activity of antagonist muscles during vestibular apparatus stimulation // Abstr. Int. symp. "Thermoregulation and sport". - Petrozavodsk, 1991. P.

6. Мейгал А.Ю.. Соколов А.Л., Толпинская И.А. Анализ функции двигательных единиц во время терморегуляционного мышечного тонуса у детей раннего возраста // Матер. Пленума Всерос. научн. общ. детских врачей. - Москва, 1992. - С.31-32.

7. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V., Hanninen 0. Role of tonic neck reflexes in muscular tone regulation in man // Abstr. Int. symp. "Life in cold environment". - Kostamus, 1992. - P.26.

8. Tolpinskaya I.A., Sokolov A.L., Meigal A.Yu. Motor init function during thermal muscular tone in human infants // Abstr. Int. symp. "Life in cold environment". - Kostamus, 1992. - P.38.

9. Antonen E.G., Meigal A.Yu. Motor unit activity in patients with parkinsonism // Abstr. Int. symp. "Life in cold environment". - Kostamus, 1992. - P.9.

10. Колесниченко И.П., Антонен Е.Г., Мейгал А.Ю. Спинальные механизмы генерации основных форм расстройств при паркинсонизме // Актуальные вопросы клинической диагностики: Тематический сборник. - Санкт-Петербург, 1993. - С.139-140.

И. Мейгал А.Ю., Лупандин Ю.В., Кузьмина Г.И. Электромиографические паттерны терморегуляционной активности двигательных единиц в процессе охлаждения организма // Физиология человека. 1993. Т.19. N 3. С.106-114.

12. Лупандин Ю.В., Антонен Е.Г., Мейгал А.Ю. Паттерны биоэлектрической активности двигательных единиц при разных формах бпаркинсонизма // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С.Корсакова. 1993. Т.93. N 6. С.30-34.

13. Мейгал А.Ю., Соколов А.Л. Функции двигательных единиц во время терморегуляционной мышечной активности у новорожденных и детей раннего возраста // Матер, респ. научно-практ. конф. "Развитие педиатрической службы и охрана здоровья детей в Республике Карелия за 30 лет. - Петрозаводск, 1994. С.22-24.

14. Соколов А.Л. , Мейгал А.Ю. Паттерны биоэлектрической активности двигательных единиц в раннем возрасте у здоровых детей и детей с синдромом двигательных нарушений // Матер, респ. научно- практ. конф. "Развитие педиатрической службы и охрана здо-

ровья детей в Республике Карелия за 30 лет. - Петрозаводск, 1994. С.25-27.

15. Лупандин Ю.В., Мейгал А.Ю. Паттерны терморегуляционной активности двигательных единиц человека при патологии двигательной системы // Матер. II Всесоюзн. конф. "Фундаментальные основы жизнедеятельности организма в норме и патологии". - Нальчик, 1994. С.84-86.

16. Мейгал А.Ю., Хяннинен 0. Влияние позных рефлексов на терморегуляционный мышечный тонус человека // Успехи физиологических наук. 1994. Т.25. N 3. С.104.

17. Лупандин Ю.В., Мейгал А.Ю., Елаева Л.Е. Сравнительная характеристика вызванной охлаждением активности двигательных единиц у спинальных и интактных кошек // Реф. сборник избр. работ по грантам в области фундаментального естествознания. -Санкт-Петербург, 1994. С.126-127.

18. Лупандин Ю.В., Колесниченко И.П., Мейгал А.Ю., Антонен Е.Г. Холодовая проба как метод дифференциальной диагностики клинических форм паркинсонизма // Сборник изобр. и рац. предл. ВМА "Усовершенствование методов и аппаратуры". - Санкт-Петербург, 1994. Вып. 25. С.104.

19. Колесниченко И.П., Лупандин Ю.В., Антонен Е.Г., Мейгал А.Ю. Эффективность метода тепловой нагрузки в снижении ригидности и дрожания при паркинсонизме // Сборник изобр. и рац. предл. ВМА "Усовершенствование методов и аппаратуры". - Санкт-Петербург, 1994. Вып. 25. С.104.

20. Meigal A.Yu., Lupandin fu-V., Hanninen 0. Interaction between thermoregulatory and postural activity of the motor system in humans // Skeletal muscle research: metaboli-sm and pathophysiology / Eds. S.Sen, M.Atalay. - Kuopio, 1994. P.99-106.

21. Lupandin Yu.V., Meigal A.Yu. Thermoregulatory muscle tone: inflqence of age, hypothermia, cold adaptation and hypoxia // Skeletal muscle research: metabolism and pathophysiology / Eds. S.Sen, M.Atalay - Kuopio, 1994. P.127-139.

22. Антонен Е.Г., Колесниченко И.П., Лупандин Ю.В., Мейгал А.Ю. Тепловые нагрузки как критерий эффективности патогенетической терапии паркинсонизма // Тем. сборник "Современные проблемы неврологии". - Днепропетровск, 1995. С.72-73.

23. Lupandin Yu.V., Meigal A.Yu., Antonen E.G. The influen-

ее of cold and warm temperature conditions on spontaneous activity of motor unit activity in Parkinson's disease patients // Abstr. Int. symp. "Effects of cold on the human organism". Kostamus, 1992. P. 9.

24. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V. Interaction of proprioceptor and thermoreceptory inputs in programming- postural and thermoregulatory activity of human motor system // Abstr. Int. symp. "Effects of cold on the human organism". - Oulu, 1995. P.26.

25. Meigal A.Yu., • Sokolov A.L., Antonen E.G., Pavlova l.V. Firing rate of motor units of humans during thermoregulatory tonus within the age range from 7 days to 76 years // Abstr. Int. symp. "Effects of cold on the human organism". - Oulu, 1995. P. 35.

26. Лупандин Ю.В., Хяннинен 0. Влияние позных тонических рефлексов на терморегуляционную активность дельтовидных мышц человека // Физиология человека. 1995. Т. 21. N 3. С.7'5-80.

27. Мейгал А.Ю., Соколов А.Л., Лупандин Ю.В. Терморегуляционная активность двигательных единиц новорожденных и детей раннего возраста // Физиология человека. 1995. Т.21. N4. С.111-118.

28. Kolesnichenko I.P., Antonen E.G., Lupandin Yu.V., Meigal A.Yu. Activity of the motor units in the patients with Parkinson's disease // Abstr. Int. symp. "Transcranial Doppler and intraoperative monitoring". - St.Petersburg. 1995. P.177-180.

29. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V., Antonen E.G. Cold and warm exposure as a diagnostic test for Parkinson's disease // Abstr. Int. symp. "Thermoregulation and temperature adaptation". - Minsk, 1995. P.18-23.

30. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V. Interaction and interrelationship between thermoregulatory and motor activity of the skeletal muscles in the man // Abstr. Int. symp. "Thermoregulation and temperature adaptation". - Minsk, 1995. P.127-132.

31. Meigal A.Yu., Pavlova I.V., Lupandin Yu.V., Sokolov A.L., Antonen E.G. Thermoregulatory activity of motor units during human development // Arctic Medical Research. 1995. V.54. P. 192-200.

32. Meigal A.Yu.. Lupandin Yu.V. Interaction of proprioceptor and thermoreceptory sensory inputs in programming postural

and thermoregulatory activity of human motor system // Pflugers Archive - European Journal of Physiology. 1995. V.430. N 4. R133.

33. Лупандин Ю.В., Мейгал А.Ю., Сорокина Л.В. Терморегуляционная активность двигательной системы (монография). - Петрозаводск, 1995. 230 с.

34. Meigal A.Yu., Oksa J., Rintamaki H., Hohtola E., Lupan-din Yu.V. Interaction between cold shivering and motor activity in man // Abstr. Inter, symp. "Occupational health and safety in progress". - Lappeenranta, 1996. P.20,

35. Meigal A.Yu., Oksa J., Rintamaki H., Hohtola E., Lupan-din Yu.V. Influence of cold shivering on voluntary control of force output in the upper limb muscles // Abstr. VIII Inter, symp. "Motor control". - Borovets (Bulgaria), 1996. P.40.

36. Gerasimova L.I., Meigal A.Yu. Voluntary control of motor unit activity in cold and hot conditions // Abstr. VIII Inter. symp. "Motor control". - Borovets (Bulgaria), 1996. P.43.

37. Meigal A.Yu., Gerasimova L.I., Zolotova E.V., Lupandin Yu.V. Effect of hot conditions on voluntary control of motor unit activity in humans // Environmental ergonomics: recent progress and new frontiers / Eds. Y.Shapiro, D.S.Moran, Y.Epstein. London. 1996. P.110-114.

38. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V., Hanninen 0. Influence of cold and hot condiions on postactivation in human skeletal muscles // Pflugers Archive - European Journal of Physiology. 1996. V.432. N 4. P.121-125.

39. Meigal A.Yu., Lupandin Yu.V., Hanninen 0. Head and body position affect thermoregulatory tonus in deltoid muscles // Journal of Applied Physiology. 1996. V.80. N 4. P.1397-1400.