Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Структурно-функциональная организация и реорганизация соматосенсорных афферентных проекций у человека в норме и при повреждении центральной нервной системы

г г Б ОД

1 з МАЯ 1ЯП7

На правах рукописи

ЛЮБИМОВ Сергей Николаевич

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РЕОРГАНИЗАЦИЯ СОМАТОСЕНСОРНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИЙ У ЧЕЛОВЕКА В НОРМЕ И ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

14.00.17 — нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА МЕДИЦИНСКИХ НАУК

Москва — 1997

Работа выполнена в лаборатории нейрокибернетики (заведую щий —доктор медицинских наук, профессор Н. Н. Любимов) НИИ мозга РАМН (директор — член-корреспондент РАМН Н. Н. Бо-

голепов).

Научный руководитель: доктор биологических наук

Т. В. ОРЛОВА

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Ю. А. ФАДЕЕВ;

доктор медицинских наук А. М. КЛОЧКОВ

Ведущее учреждение — Институт мозга человека РАН.

с£

час,

Защита состоится 1997 года в А

на заседании Диссертационного ученого совета (Д 001.08.01) прп Научно - исследовательском институте нормальной физиологии РАМН им. акад. П. К. Анохина (адрес: 103009, Москва, ул. Б. Никитская, д. 6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « »

1997 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидата медицинских наук

В. А. ГУМЕНЮК

За к. 265

Подл, к печ. 6.04.97 г.

Печ. л. 2

Тираж 12С

Типография ВИД

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Несмотря на то, что исследования структурно-функциональной организации соматосенсорной системы (кожно-двигательного анализатора) имеют сравнительно большую историю, и несмотря на то, что эти исследования внесли большой вклад в теоретическую и практическую неврологию, многие вопросы этой проблемы остаются открытыми. До настоящего времени не определено функциональное значение соматосенсорных афферентных проекций за пределами структур соматосенсорной чувствительности, не исследованы неклассические, транскомиссуральные афферентные каналы соматосенсорной системы, особенно у приматов (у обезьян и человека), не известны центральные механизмы контроля проведения соматосенсорной чувствительности и их соотношение с местными механизмами контроля этой чувствительности на уровне мозгового ствола, недостаточно изучены взаимоотношения между различными компонентами соматосенсорной системы (кинестетическим, болевым, тактильным и т.д.), не известны структурно-функциональные механизмы компенсаторно-восстановительной реорганизации соматосенсорной системы при повреждении отдельных ее афферентных каналов, сопровождаемых восстановлением соответствующего вида соматической чувствительности, по прежнему остаются мало исследованными нейро-нальные механизмы апраксии, афферентного паралича и аналгезии.

Тем не менее с середины наиего столетия наметились некоторые новые перспективы в решении этих вопросов благодаря появлению новых методических возможностей не только в исследованиях на животных, но и на человеке (C.N.Woolsey, 1952, 1960, 1964; G.D.Dawson, 1954, 1956; Н.П.Бехтерева, 1960, 1980; P.Andersen, J.C.Eccles а. oth.. 1964; A.M.Halllday, 1968, 1975; Н.Н.Любимов, 1969, 1992, 1995; Н.Н.Любимов и С.А.Гордеев, 1992; J.E.Desmedt, 1971; Cii.Shagass, 1972; А. М. Иваницкий. 1976; Т.В.Орлова. 1987; r.Allison а. oth., 1989; C.Baumgartner а. oth., 1991 и др.).

В этих исследованиях были верифицированы электрофизиологические и топологические характеристики отдельных компонентов соматосенсорных вызванных потенциалов (ССВП) в соматосенсорных структурах коры головного мозга и мозгового ствола у животных и человека и разработана номенклатура корковых и стволовых ССВП, обнаружены дополнительные афферентные каналы проведения соматической чувствительности, продемонстрированы стволовые тормозные

- г -

пути и механизмы, контролирующие афферентное проведение в сомато-сенсорной системе, показано восстановление соматосенсорной чувствительности после одностороннего повреждения классических (лем-нискового и спино-таламического) путей мозгового ствола, сопровождаемое соответствующим поведением кинестетических и ССВП и т.д.

Принимая во внимание вышесказанное, дефицит наших знаний о пространственной структурно-функциональной организации соматосенсорной системы у животных и человека и наметившиеся достижения в решении ряда вопросов этой проблемы, в том числе и результаты работы лаборатории нейрокибернетики НИИ мозга РАМН по изучению сосуществующих механизмов проведения сигнализации в кожно-двига-тельном анализаторе, оправданным было обратить наше внимание на соотношение симметричных и асимметричных соматосенсорных афферентных проекций в направлении переднего мозга при раздражении конечности либо ее нервов.

Цель и основные задачи исследования. В соответствии с этим, основная цель нашего исследования состояла в изучении структурно-функциональной организации классических и неклассических (транскомиссуральных) соматосенсорных афферентных проекций на симметричные структуры коры полушарий головного мозга у человека.

Общая цель и методологическая ориентация проведенного исследования были реализованы через решение ряда промежуточных задач:

1. через изучение топологии и электрофизиологических характеристик ранних, промежуточных и поздних компонентов ССВП в симметричных структурах коры полуиарий головного мозга при раздражении срединного нерва у нормальных испытуемых;

2. через изучение изменений топологии и электрофизиологических характеристик ранних, промежуточных и поздних компонентов ССВП в симметричных структурах коры полушарий головного мозга при раздражении срединного нерва под воздействием техники медитации;

3. через изучение изменений топологии и электрофизиологических характеристик ранних, промежуточных и поздних компонентов ССВП в симметричных структурах коры полушарий головного мозга при раздражении срединного нерва в условиях повреждения центральной нервной системы (ЦНС) у пациентов;

4. через изучение соотношения классических и неклассических (транскомиссуральных) соматосенсорных афферентных проекций на

- з -

симметричные структуры коры полушарий головного мозга у человека.

5. через изучение структурно-функциональной организации ип-силатеральных соматссенсорных афферентных проекций у человека и обезьян, составляющих один отряд приматов;

6. через изучение структурно-функциональных перестроек (реорганизации) соматосенсорных афферентных проекций в результате компенсаторно-восстановительных процессов в ЦНС человека при ее повреждении;

7. через изучение возможностей соединения соматосенсорных афферентных проекций с обратными связями и механизмами переднего мозга и мозгового ствола, контролирующими проведение соматосен-сорной чувствительности.

В результате решения этих вопросов мы надеялись создать более полное представление о структурно-функциональной организации симметричных соматосенсорных афферентных проекций на структуры коры обоих полушарий головного мозга у человека при асимметричном раздражении нервов конечностей, развить дальше представление о соматосенсорной системе (о кожно-двигательном анализаторе) с включением в эту систему обслуживающих ее центральных и местных механизмов контроля проведения соматосенсорной чувствительности, определить возможности, условия и факторы функциональной мобилизации неклассических (транскомиссуральных) афферентных каналов соматосенсорной системы с тем, чтобы использовать эти возможности в неврологической клинике, наконец, глубже понять механизмы компенсаторно-восстановительных перестроек в соматосенсорной системе, в частности, и в ЦНС, вообще, при различных формах соматосенсорной деафферентации у человека в условиях патологии и т.д.

Основное положение, выносимое на защиту. Расширение топологии и формирование дополнительных соматосенсорных афферентных проекций в и к коре головного мозга в результате функциональной (в условиях нормы) и структурно-функциональной (в условиях патологии) реорганизации соматосенсорной системы является отражением искусственной или спонтанной мобилизации ресурсов головного мозга человека.

Научная новизна исследования. В работе впервые обнаружена функциональная мобилизация дополнительных соматосенсорных афферентных проекций в направлении контралатерапьного и ипсилатераль-

ного полушарий головного мозга при раздражении срединного нерва под воздействием техники медитации у нормальных испытуемых и при компенсаторно-восстановительных перестройках соматосенсорной системы у пациентов с различными ее повреждениями. Под воздействием медитации и при компенсаторно-восстановительной реорганизации соматосенсорной системы в условиях патологии происходит расширение топологии и увеличение амплитудных характеристик ряда ранних, наиболее изменчивых компонентов N 27-34, Р 40-48, N 58-64, Р 71-74 ССВП в коре головного мозга испытуемых.

На основании оценки топологии и амплитудных характеристик ранних, среднелагентных (промежуточных) и поздних компонентов ССВП в коре обоих полушарий головного мозга на раздражение срединного нерва в условиях нормы, а также функциональных и патологических изменений состояния ЦНС проведено разбиение этих компонентов ответов на три группы: на ранние, наиболее стабильные компонента Ш 15-17, Р 20-22), ранние, наиболее изменчивые Ш 21-39, Р 40-48, N 58-64, Р 71-74) и поздние (М 82-84, Р 96-100, N 115-117) компоненты ССВП.

В результате повреждений соматосенсорной системы головного мозга у человека, в период компенсаторно-восстановительных перестроек ЦНС происходит не только ослабление и увеличение отдельных компонентов ССВП, но и формирование новых дополнительных компонентов этих ответов с пиковой латенцией в интервале от 145 до 380 мс за счет реорганизации структурно-функциональных отношений в соматосенсорной системе.

В результате проведенного исследования развиты дальше представления о кожно-двигательном анализаторе не только как об исключительно афферентной системе, но и как о сенсорной системе, включающей центральные и локальные механизмы и пути контроля проведения соматосенсорной чувствительности.

Наконец, на основании проведенного исследования разработаны представления о структурно-функциональной организации, так называемых, ипсилатеральных соматосенсорных афферентных проекций у приматов (у человека и обезьян). Эти проекции опосредуются межта-ламической комиссурой, а также комиссурой Мейнерта с примыкающими к ней структурами переднего гипоталамуса.

Научно-практическая ценность работы. Проведенное исследова-

ние развивает дальше теоретические представления о структурно-функциональной организации кожно-двигательного анализатора у человека с включением в орбиту его деятельности специальных механизмов и путей, контролирующих проведение соматической чувствительности на уровне мозгового ствола и переднего мозга; показывает двусторонние соматосенсорные афферентные проекции на симметричные структуры коры полушарий головного мозга при раздражении конечности и ее нервов; демонстрирует возможности для избирательной мобилизации дополнительных классических и транскомиссуральных соматосенсорных афферентных проекций при особых функциональных и патологических состояниях ЦНС.

Проведенное исследование имеет несомненное значение и для практической неврологии. Оценка изменений топологических и амплитудно-временных характеристик отдельных компонентов ССВП при различных, в том числе и комбинированных, повреждениях классических и транскомиссуральных афферентных каналов кожно-двигательного анализатора дает возможность определить локализацию не только поврежденного афферентного канала этого анализатора, но и уровня мозгового ствола, через который этот канал проходит. Поэтому вместе с другими клиническими и инструментальными методами метод оценки топологических характеристик отдельных компонентов ССВП может быть включен в арсенал диагностических приемов в неврологической клинике.

Обнаруженное нами расширение топологии некоторых ранних компонентов ССВП, отражающих специфическую информацию о раздражении под воздействием особой психологической техники - медитации, может быть основанием для использования этой техники в неврологической клинике для ускорения реабилитации пациентов с повреждением соматосенсорной системы. Существующие в литературе сведения об успешной апликации этой техники в неврологической клинике (R.K.Wallace, 1986, 1995; J.L.Glaser, 1988; D.Chopra, 1989 и др.) обнадеживают это применение.

Апробация работы. Результаты исследований представлены: на 1-м международном съезде общества физиологов Азербайджана (Баку, 1994); на симпозиуме "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга", посвященном 100-летию со дня рождения академика АМН СССР С. А. Саркисова; дважды на "First FEPS

Congress" (Maastricht, The Netherlands, 1995); дважды на международном симпозиуме "Восстановительная неврология-3" (Иркутск, 1995); на совместном заседании лабораторий нейрокибернетики и морфофизиологии условного рефлекса НИИ мозга РАМН 27 января 1997г

Диссертация апробирована на заседании Ученого совета НИИ мозга РАМН 6 марта 1997 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Список приводится в конце автореферата.

Объем и структура диссертации. Текст диссертационной работы

изложен на _ машинописных страницах. Диссертация состоит из

введения, обзора литературы, описания применяемых методов, изложения собственных материалов, их обсуждения, выводов и списка литературы. Указатель литературы содержит 85 отечественных и 236 иностранных источников. Диссертация содержит 120 рисунков, материал и методы исследования.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе были использованы три группы испытуемых: нормальные испытуемые - 8 человек в возрасте 25-35 лет, испытуемые, практикующие технику трансцендентальной медитации в течение 10-15 лет по 5-6 часов ежедневно - 30 человек в возрасте 25-40 лет и пациенты - 8 человек в возрасте 38-49 лет, перенесшие органические заболевания с повреждением головного мозга или травму головного мозга. У части пациентов на фоне развития заболевания наблюдались соматосенсорные и двигательные расстройства. В случаях органических повреждений головного мозга диагноз был подтвержден томографией. Кроме испытуемых в работе также были использованы обезьяны - 6 macaque rehsus и macaque nemestrina, для исследования ипси-латеральных соматосенсорных афферентных проекций при раздражении срединного нерва в условиях острого эксперимента и тиопенталовой анестезии.

В работе были использованы три метода: клинико-неврологичес-кий, электрофизиологический и в опытах на животных (обезьянах) нейрохирургический.

Для функциональной мобилизации дополнительных, контралате-ральных и илсилатеральных (транскомиссуральных) соматосенсорных

афферентных проекций была использована техника трансцендентальной медитации. Сама техника медитации относительно проста и заключается в невербальном (субвокальном) произношении медитатором специального слова или звука - мантры, которая подбирается для каждого практикующего медитацию индивидуально. Необходимыми условиями при практике медитации являются пребывание медитатора в комфортной релаксированной позе с выпрямленной спиной и закрытыми глазами. В наших исследованиях были использованы испытуемые, имеющие практику медитации в течение 10-15 лет по 5-6 часов ежедневно.

У испытуемых и обезьян проводилась регистрация ССВП на раздражение срединного нерва в симметричных структурах коры обоих полушарий головного мозга накладными и поверхностными электродами. У испытуемых электроды фиксировались на скальпе черепа по схеме 10x20, а у обезьян - на поверхности корковых областей обоих полушарий после их нейрохирургического обнажения. Индифферентный электрод у испытуемых представлял собой соединение всех 22 электродов шлема вместе, либо был фиксирован в лобной части головы. У обезьян индифферентный электрод был связан с отпрепарированной височной мышцей.

Для регистрации и анализа соматосенсорных, а также для слуховых и зрительных ВП, а также ЭЗГ у испытуемых был использован аппаратурный комплекс вместе со специализированным компьютером "Bio-logic Braln Atlas И" (США). Компьютер этой системы имел набор программ не только для усреднения ВП и оценки спектральной мощности ЭЗГ в реальном масштабе времени, но и программы для топологии компонентов ВП в коре обоих полушарий головного мозга, топологии спектральной мощности для любой частоты ЗЗГ в коре головного мозга, имел программы поиска источников тока для любого компонента ВП посредством оценки векторных диполей для каждой миллисекунды развития соответствующего потенциала и, наконец, имел программы по статистике. Полоса пропускания каждого из 22 каналов усиления этой системы была от 0 до 10000 гц.

Для регистрации ССВП у обезьян использовались усилители и катодные осциллографы фирмы "Tektronix" (США). Полоса пропускания частот у этих приборов была от 0 до 5000 гц. Усреднение ВП у обезьян осуществлялось на специализированной вычислительной маши-

не ПДП 11-40 (США).

Для раздражения срединного нерва через накладные электроды в области запястья у испытуемых и у обезьян использовались электростимуляторы трех типов: электростимулятор фирмы "Grass" (США), электростимулятор "Disa multistlm type 13904" (Дания) и электростимулятор "Bio-logic" (США). Звуковые раздражения производились специальным фоностимулятором "Bio-logic". Для звуковых раздражений могли быть использованы звуковые щелчки, тоны и т.д. Интенсивность звуковых раздражений была от 0 до 125 db SpL.

У обезьян регистрация ССВП в корковых структурах обоих полушарий головного мозга на раздражение срединного нерва верхней конечности производилась до и после нейрохирургической операции -перерезки половины покрышки среднего мозга. Эта операция была разработана Н.Н.Любимовым (1969) и представляла собой трепанацию половины свода черепа, обнажение одного из полушарий головного мозга после вскрытия твердой мозговой оболочки и осуществления доступа к боковой поверхности среднего мозга. Перерезка половины покрышки среднего мозга устраняла все соматосенсорные пути, идущие к одному из зрительных бугров (см. ниже). Кроме этой операции у этих же обезьян последовательно производились нейрохирургические перерезки межталамической комиссуры (massa intermedia) и ко-миссуры Мейнерта. После завершения исследований мозг каждого животного сериально обрабатывался по методу Ниссля для верификации полноты перерезок.

ССВП в симметричных структурах коры обоих полушарий головного мозга на раздражение срединного нерва регистрировались у второй группы испытуемых (у медитаторов, практикующих медитацию) до, во время и после сеансов медитации. Раздражение срединного нерва через накладные электроды в области запястья наносились один раз в секунду. Величина раздражений была слегка выше значений, вызывавших сокращение мышц большого пальца. Для усреднения ССВП на системе "Bio-logic" использовалось около 80-150 раздражений. Расчет топологии отдельных компонентов ВП и спектральной мощности для каждой частоты по конвексигатной поверхности коры обоих полушарий головного мозга испытуемых проводился в ходе исследования на специализированной вычислительной машине, приданной аппаратурному комплексу "Bio-logic". На этом же комплексе проводилась

оценка статистической значимости результатов исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ

ТОПОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СОМАТОСЕНСОРНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРОЕКЦИЙ НА КОРКОВЫЕ СТРУКТУРЫ ОБОИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Оценка соматосенсорных афферентных проекций к коре головного мозга в предыдущих исследованиях у животных и особенно у человека производилась в основном на основе анализа амплитудных и временных характеристик отдельных компонентов корковых ССВП в зоне их максимальной выраженности (в соматосенсорной коре контралате-рального полушария относительно раздражаемых нервов конечностей) при различных функциональных состояниях ЦНС (A.Forbes а. В.Могisson, 1939; E.D.Adrian, 1940,1941; W.H.Marshall a. oth., 1941; C.N. Woolsey, 1952, 1964; G.D.Dawson, 1954, 1956; J.E.Desmedt, 1971, 1973; Ch.Shagass, 1972; A.M. Иваницкий, 1976, Н.П.Бехтерева, 1980, T.Allison a. oth., 1989; C.B.Baumgartner a. oth., 1991; E.В.Дамянович, 1996 и др.). В результате этих исследований были созданы соответствующие классификации компонентного состава корковых ССВП у человека (J.E.Desmedt, 1973; Ch.Shagass, 1972; A. M. Иваницкий. 1976, A. M.Иваницкий и др., 1984; R.Greenberg a. oth., 1977; Л.Р.Зенков и П.В.Мельничук. 1985, С.А.Гордеев, 1991, Е. В.Дамянович, 1996 и др.). Однако в этих исследованиях недостаточное внимание уделялось топологическим характеристикам отдельных компонентов корковых ССВП. Это было связано во многом с отсутствием соответствующей специализированной вычислительной техники для оценки пространственных характеристик электрических реакций головного мозга на сенсорные раздражения. Такая техника в виде "Bio-logic Brain Atlas I, II, III и другие аналогичные устройства были созданы в 80-ые годы нашего столетия. Оценка топологических характеристик отдельных компонентов корковых ССВП была совершенно необходимой в работе, так как общая ориентация нашего исследования была направлена на изучение пространственных характеристик отдельных соматосенсорных афферентных проекций у нормальных испытуемых при различных функциональных состояниях ЦНС и

в условиях патологии соматосенсорной чувствительности, когда можно было ожидать структурно-функциональную реорганизацию сомато-сенсорных афферентных проекций в результате повреждения отдельных афферентных каналов соматосенсорной системы (Н.Н.Любимов, 1969, 1980, 1992; E.Fadiga а. T.Manzoni, 1969).

На основании литературных и наших собственных данных (H.Hazemann а. oth., 1969; J.E.Desraedt, 1973; R.Greenberg а. oth., 1977; T.Allison a. oth., 1989; С.Baumgartner a. oth., 1991; Н.Н.Любимов, 1992; Н.Н.Любимов и С.Н.Любимов, 1995; С.Н.Любимов, 1995) нами была выделена группа, так называемых, ранних компонентов корковых ССВП при раздражении срединного нерва у человека. Эти ранние компоненты имели пиковую латенцию до 83 мс. Они связаны с активностью лемнисковой системы. При ее стволовом повреждении, так же как и при нейрохирургическом удалении одного из полушарий, они исчезают. Они ведут себя иначе, чем более поздние компоненты ССВП. При различных функциональных нагрузках: дремоте, сне, медитации и т.д., они более стабильны и имеют определенную корковую топологию. Так, самый ранний негативный компонент (при поверхностной регистрации) ССВП, имеющий пиковую латенцию 15-17 мс, регистрируется не только в соматосенсорной коре обоих полушарий головного мозга, но и далеко за ее пределами. Топология этого компонента ССВП более или менее симметрична и тяготеет к задним двум третям полушарий. Усредненная амплитуда этого компонента ВП изменяется в пределах от -0,16 до -2,7 мкВ при усреднении ВП после 100 раздражений срединного нерва.

Следующий ранний компонент ССВП - позитивный, с пиковой ла-тенцией 20-22 мс имеет более определенную локализацию. Этот компонент регистрируется только в соматосенсорной коре контралате-рального полушария относительно раздражаемого срединного нерва по обеим сторонам центральной борозды. Так же как и первый из ранних компонентов ССВП, этот компонент незначительно изменяется как по амплитуде, так и по топологии при различных функциональных состояниях (активное бодрствование, дремота, сон, медитация и т. д.). Усредненная амплитуда этого компонента изменяется в диапазоне +1,6 ... +5,0 мкВ в различных точках его проекционной зоны. Топология его проекционной зоны иногда захватывает теменную, лобную и височную области контралатерального полушария. Фокус максимальной

- и -

активности этого усредненного компонента ССВП локализуется в области нижней трети центральной борозды контралатерального полушария относительно раздражаемого срединного нерва. Его усредненная амплитуда изменяется в пределах от +2,0 до +5,4 мкВ.

По-видимому, эти первые два компонента ССВП в коре головного мозга человека на раздражение срединного нерва не несут всей полноты информации о сигнале (соматосенсорном раздражении), так как они малоподвижны в функциональном смысле. Они вероятно, только "информируют" структуры головного мозга о том, что "что-то" случилось в соматосенсорной сфере и что это "что-то" находится в контрапатеральном пространстве относительно соответствующей половины головного мозга.

В отличии от первых двух компонентов ССВП на раздражение срединного нерва, четыре последующих компонента этих ' ответов с пиковой латенцией до 83 мс Ш 27-32, Р 40-48, N 58-62 и Р 72-74) обладают большей изменчивостью под воздействием различных функциональных нагрузок. Если во время спокойного бодрствования они регистрируются преимущественно в контрапатеральном полушарии относительно раздражаемого срединного нерва, то во время измененного функционального состояния центральной нервной системы, во время быстрой или медленной фаз сна и особенно, во время сеансов медитации топология этих компонентов ВП в коре головного мозга существенно изменяется, от регистрации этих компонентов вблизи центральной борозды контралатерального полушария до всей поверхности теменной и лобной коры обоих полушарий.

Негативный компонент ССВП с пиковой латенцией 27-32 мс Ш 27-32) на фоне спокойного бодрствования регистрируется преимущественно в контрапатеральном полушарии относительно раздражаемого срединного нерва, кпереди и кзади от соответствующей центральной борозды. Его усредненная амплитуда колеблется от -1,8 до -6,0 мкВ. Максимальный фокус этого компонента находится над нижней третью центральной борозды соответствующего полушария (рис. 1).

Следующий, позитивный компонент ССВП имеет пиковую латенцию 40-48 мс (Р 40-48). Он также регистрируется на фоне спокойного бодрствования у испытуемых преимущественно в контралатеральном полушарии. Его усредненная амплитуда колеблется от +2,0 до +4,5 мкВ, а топология - в большей степени смещена кпереди от централь-

Bank: 1 Tine; 32.

SEP, 1. subject

Scale: 8 BIO'lOOMS* Flle:t:ei2SPCl

Epoch'. 512 * Ctl.:

cas3@ „j

Bio-logic5 rij«:B:M2STCl_

SEP. 1. subject Data: EP

Рис. l. Слева - суперпозированные усредненные ССВП от 21 точки коры головного мозга испытуемого N5 на фоне спокойного бодрствования после раздражений левого срединного нерва.

Справа - топология 3-го (с пиковой латенцией 32 мс) и 5-го (с пиковой латенцией 62 мс) из группы ранних компонентов усредненных ССВП в коре головного мозга этого же испытуемого.

ной борозды. Что касается фокуса максимальной активности этого компонента, то он также , как и фокус максимальной активности предыдущего компонента N 27-32, локализается в области нижней трети центральной борозды контралатерального полушария относительно раздражаемого срединного нерва.

За компонентом Р 40-48 следует негативный компонент ССВП с пиковой латенцией 58-62 мс Ш 58-62). Этот компонент регистрируется преимущественно в контрапатеральном полушарии относительно раздражаемого срединного нерва на фоне спокойного бодрствования испытуемых. Усредненная амплитуда этого компонента ССВП колеблется от -1,35 до -5,0 мкВ. Фокус максимальной активности данного компонента, так же как у предыдущих двух компонентов ВП, тяготеет к нижней трети центральной борозды контралатерального полушария относительно раздражаемого срединного нерва (рис.1).

Наконец, последний (позитивный) из так называемых ранних компонентов ССВП, которые, как было отмечено выше, более стабильны на фоне спокойного бодрствования, имеют определенную топологию и "поведение" которых более предсказуемо для определенных состояний, имеет пиковую латенцию 72-74 мс (Р 72-74). Этот компонент ССВП также выражен преимущественно в контрапатеральном полушарии, относительно раздражаемого срединного нерва. Усредненная амплитуда этого компонента ССВП на фоне спокойного бодрствования колеблется в пределах +1,8 ... +4,5 мкВ. Фокус максимальной выраженности этого компонента, так же как и грех предыдущих ранних компонентов ВП тяготеет к нижней трети центральной борозды контралатерального полушария.

Последующие, более поздние компоненты ССВП имеют принципиально отличные от ранних компонентов этих ответов характеристики. Эти компоненты билатеральны, они регистрируются в симметричных точках конвекситатной поверхности коры головного мозга обоих полушарий. топология их изменчива и соматосенсорные влияния, их генерирующие, иначе себя ведут при различных формах ассоциативного психологического тренинга, а также при медитации, мозговой травме, потере сознания и т.д. Они уменьшаются и даже исчезают при этих состояниях, как об этом свидетельствуют литературные и наши собственные данные. Поэтому представляется возможным выделить три поздних компонента ССВП на раздражение срединного нерва. Это не-

гативный компонент с пиковой латенцией 82-84 мс (N 82-84), следующий за ним позитивный компонент с пиковой латенцией 96-100 мс (Р 96-100) и, наконец, третий негативный компонент с пиковой латенцией 115- 120 мс (N 115-120). Усредненные амплитуды компонента N 62-84 изменяются у различных испытуемых и у одного и того же испытуемого от -1.55 до -4,5 мкВ. Топология этого компонента может захватитывать симметричные теменные и лобные зоны корковых структур обоих полушарий. Иногда они могли регистрироваться на фоне спокойного бодрствования над точками РЗ, Pz, Р4. СЗ, Cz, С4, F3, Fz, F4. Чаще зона его регистрации сокращалась до симметричных структур теменной и соматосенсорной коры обоих полушарий.

Следующий за компонентом N 82-84 ССВП позитивный компонент Р 96-100 мог иметь у разных и у одного и того же испытуемого различную топологию. Он мог регистрироваться в симметричных корковых структурах теменной, центральной и лобной областей обоих полушарий и быть заметным только в центральной зоне поверхности коры головного мозга испытуемого (в точках СЗ, Cz и С4). Усредненные амплитудные характеристики этого компонента ССВП колеблются в диапазоне от +1,3 до +2,2 мкВ. Третий негативный из группы компонентов ССВП, обозначенных нами группой поздних компонентов ССВП, имеет пиковую латенцию 117-120 мс (N 117-120). Этот компонент ВП может регистрироваться в корковых структурах теменной, центральной и лобной областей обоих полушарий и может быть обнаружен в более ограниченной зоне, не выходящей за пределы центральной области конвекситатной поверхности обоих полушарий. Усредненная амплитуда этого компонента изменялась в пределах от -2,0 до -3,0 мкВ.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РЕАКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ МЕДИТАЦИИ (Функциональная реорганизация соматосенсорных и слуховых афферентных проекций под воздействием медитации)

Как было нами обнаружено при электрическом раздражении срединного нерва во время сеансов медитации, первые два из, так называемых, ранних компонентов ССВП (N15-16 и Р 20-22) не имели сколько-нибудь специфических особенностей по сравнению с состоя-

нием спокойного бодрствования. Характерные, специфические для' процесса медитации изменения в организации соматосенсорных афферентных проекций и соответствующих им компонентов корковых ССВП начинаются со следующей афферентной посылки и соответствующего ей негативного компонента N 27-34. Этот компонент имел характерные особенности его топологии, зона его регистрации была расширена не только в контрапатеральном, относительно раздражаемого срединного нерва, полушарии, но и захватывала корковые структуры ипсилате-рального полушария (рис.2). В контрапатеральном полушарии это расширение его топологии происходило у всех испытуемых за счет более ростральных (лобных) корковых территорий. Усредненная амплитуда компонента N 27-34 в контрапатеральном полушарии колебалась в пределах -1,5...-5,3 мкВ, а фокусная зона занимала прежнее, как и перед медитацией, положение - в нижней трети центральной борозды этого полушария. В илсилатеральном полушарии зона регистрации компонента N 27-34 во время медитации имела неодинаковые очертания у обследованных нами испытуемых: у большинства испытуемых зона регистрации компонента N 27-34 занимала более ростральные (лобные) территории, у второй группы испытуемых зона регистрации компонента N 27-34 занимала большую половину ипсилате-рального полушария и, наконец, у третьей группы испытуемых этот компонент при регистрации на всем протяжении ипсилатерального полушария доминировал по амплитуде в теменных и зрительных корковых структурах. Усредненная амплитуда компонента N 27-34 в илсилатеральном полушарии изменялась в пределах -1,8. ..-3,0 мкВ, а фокусная зона отсутствовала.

Следующий из наиболее реактивных компонентов раннего комплекса ССВП. позитивный компонент Р 40-48 имел аналогичное поведение во время сеансов медитации. Как у компонента N 27-34 усредненные амплитудные характеристики компонента Р 40-48 в одних и тех же корковых структурах обоих полушарий во время медитации были увеличены по сравнению с состоянием спокойного бодрствования, а топология расширена в контрапатеральном полушарии и захватывала ипсилатеральное полушарие. Усредненная амплитуда компонента Р 40-48 во время сеансов медитации колебалась в пределах +1,5... +3,9 мкВ. Зона максимальной выраженности этого компонента была в контрапатеральном полушарии, как и на фоне спокойного бодрствова-

Banlt: 1 Scale: 32

Tine: 27.80 Ipoch: 256

Blo-Ioglc*

File:H:012SPGS Ctl.:

IJleu:Тор Яес. :1 |

" /VV/4^

'П

! QD0B(2E]®8 S.J

Epoch 64, Stif* 5.0 uUy rate Use с Data:£P

Bank: 1 Scale: 32

Tine: 27.00 Epoch: 256

^yVMiWv' AA/VW.

File:l Ctl.:

Uie«:Iop Яес.:1 53 I

P

SBSBCSCSra

Epoch 64. St in 5.9 uV. rate Ixsec Bata:EP

Рис. 2. Расширение зоны регистрации (топологии) одного из ранних компонентов усредненных ССВП с пиковой латенцией 27 мс (N27) в коре головного мозга у испытуемого N2 во время медитации.

А - топология компонента N27 после раздражения левого срединного нерва перед медитацией, Б - во время медитации.

ния - кпереди от нижней трети центральной борозды, в районе точек С4, Р4. В ипсилатеральном полушарии зона регистрации этого компонента занимала во время медитации лобную, центральную и отчасти теменную корковые территории.

Третий из самых реактивных компонентов ССВП, негативный компонент N 58-62 имел такие же тенденции в отношении усредненных амплитудных характеристик и топологии, как и два предыдущих компонента. Усредненные амплитудные характеристики компонента N 5862 во время медитации были увеличены по сравнению с состоянием спокойного бодрствования не только в зоне максимальной его выраженности, но и за пределами этой зоны в корковых структурах обоих полушарий. Топология компонента N 58-62 ССВП во время сеансов медитации была увеличена и в контралатеральном, и в ипсилатеральном полушариях у всех испытуемых (рис. 3). В контралатеральном полушарии расширение зоны регистрации компонента N 58-62 у обследованных нами испытуемых имело две вариации: у одной группы испытуемых она занимала более ростральные (лобные) корковые структуры, у другой - она захватывала в большей степени теменные, височные и даже зрительные корковые поля. Фокус максимальной выраженности компонента N 58-62 во время медитации был расположен также, как и перед медитацией в области нижней трети центральной борозды конт-ралатерального полушария в районе точки С4.

В ипсилатеральном полушарии относительно раздражаемого срединного нерва, топология компонента N 58-62 во время медитации также имела два варианта развития, соответствующих двум типам топологии этого же компонента в контралатеральном полушарии. При более ростральной локализации зоны регистрации компонента N 58-62 в контралатеральном полушарии, зоне его регистрации в ипсилатеральном полушарии также занимала более ростральное положение, захватывая лобную, центральную и отчасти теменную области коры головного мозга. При более каудальном местоположении зоны регистрации компонента N 58-62 в контралатеральном полушарии, зона его регистрации в ипсилатеральном полушарии также была смещена в каудальном направлении, занимая соответственно центральную, теменную и отчасти зрительную области ипсилатерального полушария.

Четвертый из наиболее реактивных ранних компонентов ССВП -позитивный компонент Р 71-74 зо время медитации демонстрировал в

Bank: 1 Tlne: И.»

sei«: к Bio-LogiC*

Epoch: 256 m

A/V^vWv

■V

FjIe:H:012SPO5 Ctl.:

Uicu:Top Ree.: 1 ='3

"-V 4 '.Л ■ '

EpccJt 64, Stin 5.0 uV, rate lvsec Data:EF

Bank: 1 Tins: 66.6

Scale: 32 Epoch: ¿56

Blo-logUf

v

i

V '

Лч-v

rile:H:012SPO6

Ctl.: Uiew:Top Rec.il

iVWv^

жав®®®

Epoch StiM 5.0 uU, rate l/sec Bata:EP

Рис. 3. Расширение зоны регистрации одного из ранних компонентов усредненных ССВП с пиковой латенцией 60 мс (N60) в коре головного мозга у испытуемого N2 во время медитации.

А - топология компонента N60 после раздражений левого срединного нерва перед медитацией, Б - во время медитации.

точности одну из двух особенностей 3-х предыдущих ранних компонентов ССВП - расширение топологии его регистрации. Он захватывал лобные, центральные и теменные области коры обоих полушарий в различных комбинациях. Что же касается другой характеристики предыдущих компонентов ВП, относительного увеличения усредненной амплитуды по сравнению с фоном, то она не была выражена.

Последующие три компонента (N 82-84, Р 96-100, N 115-120) ССВП на раздражение срединного нерва во время медитации имели у всех испытуемых принципиально противоположное развитие по сравнению с четырьмя предыдущими ранними, наиболее реактивными, компонентами ВП. Они либо исчезали, либо топология их регистрации резко сокращалась по сравнению с состоянием спокойного бодрствования.

Состояние ЦНС, формируемое под воздействием медитации, имеет некоторую инерционность (R.K.Wallace, 1986, 1993). Оно продолжается в течение некоторого времени после завершения сеанса медитации. Мы попытались исследовать возможность сохранения реактивности головного мозга в течение 10 минут после завершения сеанса медитации, которая была обнаружена нами во время медитации на основании специфической функциональней реорганизации соматосенсорных афферентных проекций, описанных выше. Как было обнаружено нами в течение некоторого времени (в течение 5-10 минут) после завершения сеанса медитации продолжается сохранение специфических особенностей (расширение топологии и усиление усредненных амплитудных характеристик) группы ранних компонентов ССВП, названной нами группой наиболее реактивных ранних компонентов этих ответов (N 27-34, Р 40-48, N 58-62, Р 71-74) и ослабление или даже подавление поздних компонентов ВП (N 82-84, Р 96-100, N 115-120).

Обнаружив расширение топологии ранних наиболее реактивных компонентов ССВП на раздражение срединного нерва во время медитации с вовлечением структур не только контралатерального, но и ип-силатерального полушария, мы отдавали себе отчет, что это явление отражает собой функциональную мобилизацию сосуществующих наряду с классическими неклассических, транскомиссуральных афферентных каналов соматосенсорной системы (Н.Н.Любимов, 1969, 1979, 1986). Поэтому совершенно естественной была наша попытка верифицировать локализацию генераторов тока самых реактивных из группы ранних

компонентов ССВП на раздражение срединного нерва. Для этого мы располагали специальны!«™ программами в компьютере используемого нами аппаратурного комплекса для оценки величины и направления тока во время развития каждого из компонентов ВП. Мы могли определить для каждой миллисекунды дипольный вектор и его величину в пределах любого окна, ограничивающего исследуемый потенциал.

Как было нами обнаружено, во время генерации ранних, наиболее реактивных компонентов ССВП на фоне сеанса медитации не происходит формирование дополнительных генераторов тока, происходит только увеличение величины дипольных векторов и расширение их топологии. Во время генерации поздних компонентов ССВП на фоне медитации происходит обратная картина: дипольные векторы ослаблены и их распределение уменьшено, что находится в соответствии с уменьшением и даже исчезновением поздних компонентов соматосен-сорных ВП (N 82-81, Р 96-100. N 115-120).

Функциональная реорганизация соматосенсорных афферентных проекций под воздействием медитации не является прерогативой только соматосенсорной системы. Аналогичные функциональные перестройки были нами обнаружены под воздействием медитации и в слуховой системе.

Первые два компонента слуховых ВП в коре головного мозга испытуемых (N 22-24 и Р 40-44.) в ответ на звуковые раздражения были более стабильны и мало изменчивы под воздействием медитации, что соответствовало литературным данным о их незначительной изменчивости у человека при различных функциональных условиях (R.Erwin а. J.S.Bachwald, 1986; J. S.Buchtrald, 1990). Последующий негативный компонент N 80-96 слуховых ВП демонстрировал под воздействием медитации в большинстве случаев расширение его топологии в коре головного мозга испытуемого и увеличение его усредненных амплитудных характеристик. Если во время спокойного бодрствования максимальная выраженность этого компонента усредненных слуховых ВП была обнаружена в структурах лобных, центральных и теменных областей коры головного мозга, то во время процесса медитации его топология захватывала большую часть конвекситатной поверхности полушарий головного мозга.

Таким образом, у большинства испытуемых "поведение" негативного компонента N 80-96 усредненных слуховых ВП во время сеансов

медитации напоминало особенности развития ранних, наиболее реактивных компонентов усредненных соматосенсорных ВП Ш 27-34, Р 40-48, N 58-62, Р 71-74) во время аналогичных сеансов медитации.

Последующие, более поздние компоненты усредненных слуховых ВП. Р 158-170 и Р 300 во время сеансов медитации уменьшались в амплитуде и демонстрировали сокращение площади их топологии, т.е. их "поведение" соответствовало "поведению" поздних компонентов усредненных ССВП (N 81-84, Р 96-100, N 115-120). После прекращения сеанса медитации некоторые ранние (N 80-96) и поздние (Р 150-170, Р 300) компоненты усредненных слуховых ВП продолжают сохранять свои топологические характеристики еще в течение некоторого времени (5-10 минут).

При электроэнцефалографическом исследовании процесса медитации нами было подтверждено обнаруженное раннее явление (R.K.Wallace, 1986, 1993; D. W. Orme-Johnson, 1987; J.L.Glaser, 1988; J.W.Sorflaten, 1994 и др.) - увеличение спектральной мощности альфа и тетта-ритмов ЗЭГ в конвекситатной поверхности полушарий головного мозга.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ИПСИЛАТЕРАЛЬНЫХ

СОМАТОСЕНСОРНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИЙ У ПРИМАТОВ (ОБЕЗЬЯН)

Расширение ряда соматосенсорных афферентных проекций на уровне коры головного мозга у испытуемых с вовлечением ипсилате-рального полушария под воздействием медитации свидетельствовало о функциональной мобилизации транскомиссуральных афферентных каналов соматосенсорной системы. Несмотря на то, что структурно-функциональная организация транскомиссуральных афферентных каналов соматосенсорной системы (транскаллозального, трансталамического, трансгипоталамического и среднемозгового) была подробно исследована у хищных (кошек и собак) (Н.Н.Любимов, 1969, 1979, 1986, 1992; Н.Н.Любимов с соавт., 1978; Р.В.Саканделидзе, 1982; Т.В.Орлова, 1987; В.Н.Бочоришвили, 1987 и др.), необходимо было получить экспериментальные доказательства существования аналогичной организации афферентных каналов соматосенсорной системы у человека либо, по крайней мере, у обезьян, составляющих один эволюцион-

ный отряд с человеком. Нам представлялось оправданным обратиться к более подробному исследованию этой проблемы на основе анализа ипсилатеральных соматосенсорных афферентных проекций срединного нерва у обезьян, опираясь на более современную электрофизиологическую и вычислительную технику и на более строгие морфологические контроля нейрохирургического "упрощения" соматосенсорных афферентных связей.

Нами была применена оригинальная методика нейрохирургического выключения одного из симметричных "входов" цефалического отдела мозгового ствола (перерезка половины покрышки среднего мозга). Соматосенсорные афферентные проекции тестировались также, как и у наших испытуемых, методом БП. ССВП в коре головного мозга регистрировались от представительства верхних конечностей по обе стороны от центральной борозды в ряде точек пре- и постцентральных извилин, а также в структурах лобной, теменной и зрительной коры обоих полушарий до и после нейрохирургической перерезки половины покрышки среднего мозга на уровне между передним холмом и соответствующим зрительным бугром. Эта перерезка захватывала все соматосенсорные пути, проходящие в половине покрышки среднего мозга: лемнисковый, спиноталамический, спино-цервико-таламический и спино-ретикуло-таламический пути. Кроме этого перерезка захватывала верхнюю ножку мозжечка, соответствующие участки ретикулярной формации, а также кортико-рубральный и кортико-тегментальный пути. Исследование было проведено в условиях острого опыта под нем-буталовой либо теопентаповой анестезией.

Как показало наше исследование, после нейрохирургической перерезки половины покрышки среднего мозга (правосторонней либо левосторонней) у обезьян, которая выключала все классические соматосенсорные пути к одному из зрительных бугров, сохранялись ипси-латеральные соматосенсорные афферентные проекции и "соответствующий" ранний комплекс ССВП для конечности на стороне тегментальной перерезки. Этот комплекс ВП в структурах соматосенсорной коры ип-силатерального полушария относительно среднемозговой перерзки и раздражаемой конечности состоял из 1-го поверхностно-негативного низкоамплитудного компонента с пиковой латенцией 17-18 мс, 2-го поверхностно-позитивного компонента с пиковой латенцией 25-30 мс и 3-го поверхностно-негативного компонента с пиковой латенцией

55-60 мс. Общая длительность этого раннего комплекса ответа в со-матосенсорной коре ипсилатерального полушария относительно сред-немозговой перерезки и раздражаемого срединного нерва составляла 60-70 мс. а латентный период - около 12 мс.

Как было нами обнаружено при раздражении срединного нерва на стороне тегментапьной перерезки специфические ССВП можно было зарегистрировать в симметричных вентральных заднелагеральных ядрах зрительных бугров. Это соответствует экспериментальным данным, полученным на кошках Т.В.Орловой (1987) и Н.Р.Пашиной (1990). При раздражении срединного нерва на стороне интакной половины покрышки среднего мозга у обезьян ранний комплекс ССВП отсутствует дву-сторонне в соматосенсорной коре обоих полушарий так же, как и в симметричных вентральных заднелатеральных ядрах зрительных бугров.

Специфические ВП в зрительном бугре и в соматосенсорной коре на стороне тегментапьной перерезки при раздражении ипсилатерального срединного нерва свидетельствуют о дополнительном неклассическом транскомиссуральном проведении соматосенсорных влияний в направлении структур переднего мозга. Эти данные существенно дополняют описанные в литературе представления об организации тран-скомиссурального проведения соматосенсорной чувствительности на уровне промежуточного мозга и объясняют происхождение соматосенсорных афферентных проекций к корковым структурам ипсилатерального полушария, вызванных раздражением срединного нерва у приматов (обезьян и человека).

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РЕОРГАНИЗАЦИЯ СОМАТОСЕНСОРНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ПРОЕКЦИЙ В УСЛОВИЯХ МОЗГОВОЙ ПАТОЛОГИИ

Получив доказательства функциональной реорганизации соматосенсорных афферентных проекций у испытуемых во время психологического тренинга - медитации, мы попытались продолжить наши поиски функциональной реорганизации соматосенсорной системы на основе структурных повреждений отдельных ее афферентных каналов у человека. Такие исследования были проведены в предыдущие годы на животных (Н.Н.Любимов, 1969, 1980, 1986. 1992; Н.Н.Любимов с со-авт., 1978; А.В.Федан, 1981; Р.В.Саканделидзе, 1982; Т.В.Орлова, 1987; В.Н.Бочоришвили, 1987; L.Rakic a. N.N.Lyubimov, 1988 и

др.). В этих исследованиях были продемонстрированы изменения ССВП в виде выпадений или увеличений отдельных компонентов ССВП в результате нейрохирургического выключения соматосенсорных афферентных каналов в различных комбинациях. Близкие результаты были получены и при электрофизиологических исследованиях проведения соматосенсорной чувствительности у пациентов с повреждениями лем-нисковой и спиноталамической систем мозгового ствола (А.М.НаШйау, 1964; <1. Б. БезтесИ;, 1977; Я. Р. СгеепЬегЕ а. оМь, 1972; Н.П.Бехтерева, 1980; Л.Р.Зенков и П.В.Мельничук, 1985; Т.АШэоп а. о№., 1989; Н.Н.Любимов и С.А.Гордеев. 1993 и др.).

В соответствии с этим мы попытались оценить "поведение" ранних и поздних компонентов ССВП в симметричных корковых структурах обоих полушарий головного мозга у пациентов с различными формами повреждения лемнисковой системы в результате мозгового кровотечения различной природы, воспалительного и опухолевого воздействия. На основании анализа топологических и амплитудно-временных характеристик ССВП у этих пациентов мы надеялись составить представление о возможных формах структурно-функциональной реорганизации соматосенсорных афферентных проекций.

В дополнение к тому, что было продемонстрировано предыдущими исследователями, в дополнение к выпадениям или усилениям отдельных корковых компонентов ССВП в различных комбинациях, нами был обнаружен ряд новых явлений: расширение топологии ряда ранних (особенно N 27-32, N 58-62) и поздних (И 82-84, Р 96-105, N 115-120) компонентов ССВП, но даже и появлений новых, не типичных для нормальных испытуемых, ранних и поздних компонентов ССВП в коре головного мозга у пациентов в условиях патологии ЦНС. Например, у двух пациентов (Ф. и К.), перенесших гемиплегию и гемиа-нестезию в результате расстройства мозгового кровообращения на фоне гипертонической болезни, при раздражении срединного нерва ранее парализованной конечности наряду с выпадениями или с резким уменьшением ряда ранних (Р 20-22, N 27-34, Р 40-48, Р 71-74), а также двух (М 82-84, Р 96-100) или всех трех (1\1 82-84, Р 96-100, N 115-120) поздних компонентов ССВП было обнаружено появление новых дополнительных билатеральных компонентов корковых ССВП: у пациента Ф. - появление поздних компонентов (И 160-170, Р 270-276, N 376), у пациента К. - появление поздних компонентов (Р 210-214,

N 276- 280 и Р 355-360).

У следующего пациента Н., перенесшего операцию по поводу удаления опухоли (глиомы) в области лобной доли правого полушария, нами было обнаружено отсутствие всех ранних компонентов ССВП на раздражение левого срединного нерва, контралатерального относительно поврежденного полушария, вплоть до компонента N 40. В отличии от нормальных испытуемых у данного пациента этот компонент был поверхностно-негативным. Он регистрировался в течение 35-40 мс, поэтому этот компонент маскировал собой негативный компонент ССВП нормальных испытуемых N 58-62 и максимальная активность этого компонента была смещена в контралатеральное полушарие относительно раздражаемого срединного нерва. Следующий компонент Р 70-72 в отличии от нормальных испытуемых имел локализацию в ип-силатеральном полушарии. У нормальных испытуемых он всегда был локализован в контралатеральном полушарии относительно раздражаемого срединного нерва. Точно так же. как и у двух предыдущих пациентов, у пациента Н. были обнаружены дополнительные поздние компоненты ССВП, которых не было у нормальных испытуемых (И 145150, Р 220-230, N 324-380). Эти компоненты регистрировались в корковых структурах конвекситатной поверхности обоих полушарий.

У пациента М., перенесшего 1 год назад повреждение сомато-сенсорной коры правого полушария, была также обнаружена своеобразная конфигурация усредненных ССВП в коре головного мозга при раздражении левого срединного нерва, свидетельствующая о структурно-функциональной реорганизации некоторых соматосенсорных афферентных проекций. Как было обнаружено, у этого пациента отсутствовали три ранних (Р 20- 22, N 27-34, Р 71-74) и один поздний (М 82-84) компоненты ССВП. Кроме этого, точно так же, как и у пациента Н., у пациента М. была обнаружена "ипсилатеральная локализация" одного из ранних компонентов ССВП, не встречающаяся у нормальных испытуемых. Однако это касалось, в отличии от пациента Н., не компонента Р 70-72, а компонента Р 40-48. Этот компонент усредненных ССВП при раздражении левого срединного нерва у пациента М. регистрировался вместо контралатерального в ипсилатераль-ном полушарии (рис. 4). Данный компонент в течение 9 мс (46-54 мс после нанесения раздражения) регистрировался в окрестности точки СЗ центральной зоны ипсилатерального, относительно раздраражаемо-

Рис.1 4. Топология 4-го раннего компонента (Р 46-54) усредненных ССВП в соматосенсорной коре ипсилагерального полушария и расширение топологии 5-го раннего компонента Ш 58-68) этих же потенциалов с вовлечением коры шсилатерального полушария у пациента М., перенесшего повреждение соматосенсорной коры правого полушария, после раздражений левого срединного нерва на фоне спокойного бодрствования.

го срединного нерва, полушария. У этого же пациента было отмечено расширение зоны топологии раннего компонента N 58-66 в коре головного мозга обоих полушарий.

У следующих 3-х пациентов с различными, общего характера нарушениями головного мозга, не сопровождаемыми какими-либо локализованными (очаговыми) повреждениями (пациенты, перенесшие в прошлом менинго-энцефалит, контузию с потерей сознания и т.д.), также можно было констатировать разнообразие реорганизации соматосенсорных афферентных проекций срединного нерва на корковые структуры обоих полушарий. Оно касалось как ранних, так и поздних соматосенсорных влияний. Среди них наиболее ранимыми были соматосенсор-ные афферентные проекции, связанные с генерацией ранних компонентов Р 20-22 и N 27-32, а наиболее устойчивыми были афферентные проекции, участвующие в генерации компонентов N 58-62 и N 115-120.

ОБСУЖДЕНИЕ

Из литературы известно, что при раздражении нервов конечностей у человека в корковых структурах головного мозга регистрируются коротколатентные, среднелатентные и длиннолатентные компоненты ССВП с пиковой латенцией от 14 до 188 мс (J.E.Desmedt, 1971; А.М. Halliday, 1975, 1978; А. М.Иваницкий, 1976; R.Р.Greenberg а. oth., 1977; А.М.Иваницкий и В.П.Стрелец, 1979; T.Allison а. oth., 1980, 1989; С.Baumgartner а. oth., 1991, 1992; С.А.Гордеев, 1991; Е. В.Дамянович, 1996 и др.). Это разделение компонентов ССВП на три группы было основано на оценке их амплитудно-временных характеристик при различных функциональных условиях в ЦНС нормального испытуемого и при патологии. Анализ же топологических характеристик отдельных компонентов ССВП у человека для их классификации не проводился. Однако оценка топологических характеристик отдельных компонентов ССВП в коре головного мозга могла бы пролить свет на диапазон и формы реорганизации соматосенсорных функциональных проекций на корковые структуры головного мозга у нормальных испытуемых при различных функциональных нагрузках и в условиях патологии и подсказать возможные механизмы этой реорганизации. В соответствии с этим в нашем исследовании мы попытались подробно проанализировать, кроме амплитудно-временных

характеристик, топологические характеристики ранних, промежуточных и поздних компонентов ССВП в коре головного мозга на раздражение срединного нерва у нормальных испытуемых в условиях спокойного бодрствования, специального психологического тренинга - медитации и у пациентов в условиях различной патологии соматосен-сорной системы.

Как показало наше исследование, наиболее стабильными (наименее реактивными) компонентами ССВП в коре головного мозга у нормальных испытуемых были первые два компонента ВП, компоненты N 15-17 и Р 20-22. Их усредненные амплитудные и топологические особенности в коре головного мозга испытуемых мало менялись при различных функциональных состояниях, на фоне спокойного бодрствования, эмоциональных напряжений, дремоты, парадоксального (быстрого) сна и медитации. В нашей работе дана подробная топологическая характеристика этих компонентов в коре головного мозга испытуемых при различных функциональных условиях. По-видимому, эти первые два компонента ССВП в меньшей степени, чем остальные компоненты ССВП, подвержены обратным центральным координирующим влияниям переднего мозга и мозгового ствола.

Управление соматосенсорными влияниями, которые сопровождаются генерацией первых двух компонентов ССВП, по-видимому, обеспечивается контролирующими механизмами типа латерального торможения на каждом уровне мозгового ствола, а также на уровне переднего мозга, через которые проходят пути соматосенсорной чувствительности (лемнисковая система). Об этом свидетельствуют данные, полученные на животных (F.Bremer, 1958; A. Bava а. T.Manzonl, 1967; E.Fadiga а. T.Manzonl, 1969), а также на человеке в условиях патологии (P.M.Rossini a. oth., 1989; J.A.Reilly a. oth., 1992). Согласно представлений F. Manguiera a. oth. (1983, 1988, 1989) и E.Urasaki a. oth. (1985, 1992) место происхождения соматосенсор-ных проекций, генерирующих компонент N 15-17, находится каудаль-нее зрительного бугра, в структурах среднего мозга и Варолиева моста. Что касается компонента Р 20-22, то согласно литературных данных, он обязан своим происхождением соматосенсорным проекциям вентробазального таламического ядерного комплекса (J.Desmedt, 1971; M.Abbruzzese, 1978; J.Desmedt a. M.Bourquet, 1985; J.Desmedt a. E.Brunko, 1980). Оба эти компонента "не наводятся".

а происходят в результате формирования соответствущих диполей в коре головного мозга (T.Allison a. oth., 1989). Представление о непосредственной активации тел нейронов и дендритов поверхностных слоев коры без предварительной активации (возбуждения) глубоких слоев коры во время генерации поверхностно-негативного компонента N 15-17 ССВП находит свое подтверждение в предыдущих исследованиях организации корковых афферентов соматосенсорной системы (R.Lorento de No, 1938; П.К.Анохин, 1960, 1964; Ф. Ата-Мурадова, 1960, 1963; Н.Н.Любимов, 1964, 1969; С.Е. Berrevoets а. Н.G. Kuypers, 1975), Что касается второго позитивного компонента Р 20-22 ССВП, то он также не "наводится" активацией нейрональных элементов вентробазального ядерного комплекса соответствующего зрительного бугра, а происходит в результате локализации негативного полюса соответствующего поляризационного диполя (постсинап-тической активации глубоких слоев коры головного мозга) в нижних слоях коры (T.Allison a. oth., 1989).

Последующие ранние компоненты ССВП (N 27-34, Р 40-48, N 5862, Р 71-74) в коре головного мозга человека, названные нами наиболее реактивными ранними компонентами ССВП, были, согласно результатам нашего исследования, изменчивы (пластичны) при различных функциональных состояниях головного мозга.

Динамизм амплитудно-временных и особенно топологических характеристик этих компонентов ССВП свидетельствует о том, что для управления и координации соматосенсорными афферентными проекциями, их генерирующими, необходимы не только местные механизмы контроля на каждом уровне мозгового ствола и конечного мозга, но также и центральные механизмы, оперативно организующие селективный отбор информации, изменяющие полноту специфической афферента-ции структур переднего мозга и т. д. Об этом нельзя было не подумать, учитывая широкие топологические возможности соматосенсорных афферентный проекций, генерирующих эти компоненты ССВП в коре полушарий головного мозга у нормальных испытуемых и у пациентов с повреждениями ЦНС. Эти проекции захватывали большие территории коры обоих полушарий головного мозга в условиях применения медитации и при компенсаторно-восстановительных перестройках функциональных связей головного мозга у пациентов с повреждениями ЦНС.

Как было уже упомянуто выше, первые два компонента ССВП

(N 15-17 и P 20-22) не изменялись с точки зрения их амплитудных и топологических характеристик во время медитации по сравнению с фоном. Эти особенности первых двух компонентов ССВП были оценены нами как отражение физических и пространственных параметров стимула, а не его модальности. Информационное значение этих двух первых компонентов ССВП, как было отмечено выше, связано с ориентацией соответствующих перцептивных механизмов головного мозга о том, что "что-то" случилось в одной из половин тела испытуемого. Здесь можно продолжить это предположение с учетом того, что происходит с некоторыми последующими соматосенсорными афферентными проекциями во время медитации и при некоторых формах повреждения лемнисковой системы. По-видимому, первые два соматосенсорных влияния, сопровождаемые генерацией двух первых компонентов ССВП, адресуются ко многим структурам переднего мозга, вовлекают в процесс специфические механизмы, формируемые под воздействием медитации, с обратными центрофугальными связями, которые контролируют проведение в стволовых релейных центрах соматосенсорной системы.

Согласно литературных данных, стволовые центры соматосенсорной системы (лемнисковой, спиноталамической. спино-цервико-тала-мической и спино-ретикуло-таламической систем) ядра дорсальных столбов спинного мозга, наружные цервикальные ядра, а также вент-робазальные ядерные комплексы зрительных бугров находятся под постоянным тоническим контролем центрального торможения, открытого И.М.Сеченовым (1891). Оно организовано специальными пре- и постсинаптическими тормозными механизмами и центрофугальными связями с ними переднего мозга (сенсомоторной корой, центральными ядрами экстрапирамидной системы и межуточным мозгом) (P.Andersen a. oth., 1964; Р.А.Дуринян, 1965; П.Г.Костюк, 1973; 0.Oscarsson, 1973; J.Cole a. G.Gordon, 1983; В.А.Майский, 1983; T.V.Orlova а. oth., 1985; Т.В.Орлова, 1987; Т.В.Орлова с соавт., 1993; Е.В.Да-мянович, 1996).

Эти литературные и наши собственные данные дают основание для дальнейшего развития представления И.П.Павлова (1927) об анализаторных (сенсорных) системах головного мозга как о системах, соединяющих механизмы и пути проведения и управления соответствующей чувствительности.

Как было обнаружено нами, у всех 25 испытуемых, практикующих

медитацию в течение 10-15 лет, наблюдалось увеличение усредненных амплитуд и расширение топологии ранних, наиболее реактивных компонентов (N 27-34, Р 40-48, N 58-62, Р 71-74) ССВП на раздражение срединного нерва. Топология регистрации этих компонентов кроме соматосенсорной коры контрапатерального относительно раздражаемого срединного нерва, полушария захватывала дополнительные корковые структуры этого же полушария, ростральнее и каудальнее соответствующей центральной борозды, но так же и корковые структуры ипсилатерального полушария. Эти процессы отражают собой усиление ряда соматосенсорных афферентных проекций, вызванных раздражением срединного нерва, во время сеанса медитации не только в классических, но и в неклассических, транскомиссуральных каналах связи соматосенсорной системы (Н.Н.Любимов, 1969, 1980, 1992; H.H.Любимов и С.Н.Любимов, 1995; С.Н.Любимов, 1995; В.Н.Бочоришвили, 1987; Т.В.Орлова, 1987; Т.В.Орлова, Е.В.Дамянович, 1995). Соглано этих исследований ипсилатеральные соматосенсорные афферентные проекции при раздражении нервов конечностей на структуры переднего мозга опосредованы, главным образом, межталамической комиссу-рой и комиссуральным перекрестом части связей медиальной петли, проходящих через комиссуру Мейнерта и прилегающие к ней участки переднего гипоталамуса. Эти представления являются дальнейшим развитием экспериментальных наблюдений В.М.Бехтерева (1896, 1898) и С.Мс C.Brooks а. oth. (1962). Усиление ряда соматосенсорных афферентных проекций, сопровождаемое увеличением амплитудных характеристик и расширением топологии их ранних, наиболее реактивных компонентов ССВП во время медитации является отражением и следствием увеличения возбудимости и реактивности в релейных соматосенсорных центрах мозговго ствола (Е.В.Петренко с соавт., 1993; Т.В.Орлова и Е.В.Дамянович, 1995; Е.В.Дамянович, 1996). Эти исследователи продемонстрировали во время медитации параллельное увеличение амплитудно-временных характеристик соответствующих компонентов ССВП в ядрах дорсальных столбов спинного мозга испытуемых (при поверхностной регистрации на шее над остистым отростком 2-го шейного позвонка).

Согласно этих данных первые два низкоамплитудных компонента ССВП в ядрах дорсальных столбов спинного мозга при этом не изменялись по сравнению с фоном. Это свидетельствовало о том, что

первоначальные соматосенсорные влияния в лемнисковой системе во время медитации передавались в вышележащие структуры переднего мозга аналогично состоянию спокойного бодрствования (без изменений) .

Таким образом, первоначальные соматосенсорные влияния в направлении коры головного мозга, которые сопровождаются генерацией двух первых компонентов ССВП в ядрах дорсальных столбов спинного мозга и в коре, достигая коры вовлекают в процесс дополнительные и обратные связи, действующие в том же направлении, что и медитация, в направлении ослабления центрального торможения относительно других групп нейрональных элементов стволовых соматосенсорных центров. Ослабление центрального торможения может происходить не только за счет ослабления возбуждающих влияний к тормозным нейро-нальным элементам, непосредственно тормозящим проводниковые ней-рональные элементы стволовых соматосенсорных центров, но также за счет усиления тех нисходящих активирующих влияний, которые воздействуют на те тормозные нейроны, которые в свою очередь тормозят тормозные нейрональные элементы, непосредственно связанные с релейными клетками стволовых центров. Расчет скоростей проведения возбуждения в нейрональных волокнах среднего диаметра лемнисковой системы и пирамидных связей у человека (J.Desmedt, 1971) допускает эти предположения.

Аналогичные представления, по-видимому, можно отнести к изменению мощности и расширению топологии специфических слуховых проекций, сопровождаемых генерацией одного из ранних, наиболее реактивного компонента слуховых ВП (N 80-96) в корковых структурах полушарий головного мозга испытуемых при действии прерывистых звуковых раздражений во время сеансов медитации.

Во время медитации одновременно сосуществуют два диаметрально противоположных влияния структур переднего мозга на структуры мозгового ствола и спинного мозга: усиление нисходящих (тонических) тормозных влияний к двигательным центрам спинного мозга (R.K.Wallace, 1970, 1986, 1995; M.J.Cooper a. M.M.Aygen, 1978; D.W.Orme-Johnson, 1987; J.L.Glaser, 1988 и др.) и параллельное ослабление нисходящих тонических тормозных влияний к стволовым центрам ряда сенсорных систем. Ослабление мышечного тонуса и замедление ряда вегетативных функций организма (урежение частоты

сердечных сокращений, дыхания, понижение кровяного давления и т.д.) сосуществует с усилением дискриминационных возможностей ряда сенсорных систем, с улучшением восприятия ряда сигнализаций (Н.Н.Любимов, 1992, 1996, Н.Н.Любимов, С.Н.Любимов, 1995, Е.Н.Истратов с соавт., 1996). Это свидетельствует о том, что медитация инициирует не только глубокий отдых ЦНС, но и подготавливает ЦНС к более тонкому и точному восприятию сенсорных сигналов. Об этом также свидетельствуют, наряду с нашими данными о своеобразном расширении корковой топологии ряда ранних компонентов соматосен-сорных и слуховых ВП и увеличении их амплитудных характеристик, данные о возрастании спектра мощности не только альфа и тета-ко-лебаний ЭЭГ коры головного мозга испытуемых во время медитации, но также и возрастание спектра мощности бета-колебаний ЭЭГ (Н.Н.Любимов и С.Н.Любимов, 1995, Е.Н.Истратов, 1995), т.е. часть нейронов головного мозга демонстрирует сдвиг активности в сторону замедления (торможения), а другая часть нейронов имеет сдвиг активности в сторону возбуждения.

И именно эта последняя тенденция свидетельствует о том, что во время медитации наш разум "организует" нетривиальные функциональные связи между центрами головного мозга (новые функциональные "проторения" , И.П.Павлов, 1927), которые обогащают творческую активность медитирующего в постмедитационные периоды. С нашей точки зрения нет принципиальных различий между творческим компонентом условного рефлекса и творческим компонентом медитации. Во время формирования условного рефлекса, когда создаются два фокуса активности структур головного мозга, происходит "проторение" функциональных связей не только между этими центрами активизации, но и гораздо шире. Так что после формирования условного рефлекса животное и человек, будучи обогащенные этим обучением, могут лучше решать ситуационные задачи.

Близкие процессы происходят в структурах головного мозга и во время медитации, когда процессы активизации структур головного мозга усиливаются в результате "раскрытия шлюзов" центрального торможения. Во время медитации в результате ослабления процессов центрального торможения относительно сенсорных афферентных проекций к структурам переднего мозга наш мозг как бы "шире открывается" для получения разнообразной сенсорной сигнализации, возникаю-

щей вне и внутри организма.

Более поздние соматосенсорные и слуховые афферентные проекции на корковые структуры головного мозга, сопровождающиеся генерацией соматосенсорных (N 82-84, Р 96-100, N 115-120) и слуховых компонентов (Р 150-170, Р 300) ВП на соответствующие раздражения ведут себя иначе, чем ранние соматосенсорные и слуховые афферентные проекции во время медитации. Они, согласно наших данных, либо уменьшаются, либо даже исчезают. Это, по-видимому, связано с ослаблением во время медитации некоторых сложных форм ассоциативной деятельности (процессов извлечения информации из памяти, механизмов принятия решения, вербализации и т.д.) (R.K.Wallace, 1986, 1995; D. W. Огше-Johnson, 1987; J.W.Sorflaten, 1994), так как поздние компоненты корковых ВП отражают эти формы ассоциативной деятельности (N.Penfield а. H.Jasper, 1954; Н.П.Бехтерева, 1960, 1980; Н.П.Бехтерева с соавт., 1985; В.С.Русинов с соавт., 1975; А.М.Иваницкий, 1976; Э.А.Костандов, 1977, 1992; N.Allison а. oth., 1989; А.Н.Советов с сотр., 1993 и др.).

Таким образом, на основании результатов нашего исследования топологических и амплитудно-временных характеристик компонентов ССВП при различных функциональных условиях, в условиях нормы и патологии, нам представляется возможным дополнить существующую классификацию компонентов ССВП, сгрупировав эти компоненты в отдельные функциональные подразделения: группу ранних наиболее стабильных и менее реактивных компонентов (N 15-17, Р 20-22), группу ранних, наиболее реактивных компонентов (N 27-32, Р 40-48, N 58-62, Р 71-74) и на группу поздних компонентов (N 82-84, Р 96-100, N 115-120 и т.д.) ССВП.

Как показало наше исследование, функциональная реорганизация соматосенсорных и слуховых афферентных проекций происходит не только на основе различных функциональных нагрузок и психологического тренинга, но и на основе патологических повреждений сома-тосенсорной системы. У пациентов с различной мозговой патологией, и прежде всего с различными формами повреждения афферентных каналов лемнисковой системы, нами было обнаружено не только усиление (с расширением корковой топологии) и выпадение отдельных ранних и поздних компонентов ССВП на раздражение срединного нерва в коре головного мозга, но также появление новых, не типичных для нор-

мальных испытуемых ранних и поздних компонентов ССВП. Появление новых ранних и поздних компонентов ССВП в коре головного мозга у пациентов в условиях патологии ЦНС отражает сложный процесс компенсаторно-восстановительной реорганизации функциональных связей соматосенсорной системы и всего мозга в целом. Эта реорганизация, по-видимому, связана не только с формированием новых дополнительных функциональных проекций в соматосенсорной системе с соответствующими компонентами ССВП, но также с выявлением существующих у нормального человека соматосенсорных афферентных проекций в результате "демаскировки" генерируемых ими корковых компонентов ВП, выпавшими под действием соответствующего патологического дефекта, афферентными проекциями этой сенсорной системы и их корковыми компонентами ВП. Явление "маскировки" одних компонентов ВП другими сосуществующими компонентами хорошо известно в нейрофизиологии. Это явление было продемонстрировано у животных (кошек, собак и обезьян) в условиях нейрохирургического упрощения связей зрительного, слухового и кожно-двигательного анализаторов, а также после перерезки ряда комиссуральных систем переднего мозга (Н.Н.Любимов, 1964, 1969; 1.М.Бргаеие а. о№., 1973; В.П.Подачин, 1986 и др.). Это же явление было обнаружено у человека в условиях патологии при изучении корковых ВП на световые, звуковые и соматосенсорные раздражения Ш. I*. £ а. оМ., 1980).

ВЫВОДЫ

1. На основании оценки топологии и мощности соматосенсорных афферентных проекций на корковые структуры головного мозга у нормальных испытуемых и пациентов с повреждениями головного мозга проведена классификация компонентов соматосенсорных ВП на раздражение срединного нерва: на ранние более устойчивые (М 15-17, Р 20-22); ранние наиболее реактивные Ш 27-34, Р 40-48, N 58-62, Р 71-74) и поздние (И 82-84, Р 96-100 и N 115-120) компоненты соматосенсорных ВП.

2. При определенных функциональных состояниях центральной нервной системы, которые характеризуются общей тенденцией мобилизации ресурсов головного мозга: во время медитации и в период компенсаторно-восстановительных перестроек функциональных связей

головного мозга после его повреждения» происходит реорганизация соматосенсорных и слуховых афферентных проекций.

3. Во время медитации у нормальных испытуемых и во время компенсаторно-восстановительного периода у пациентов, перенесших различные повреждения головного мозга, наблюдаются общие и различные особенности поведения ранних, наиболее реактивных компонентов корковых соматосенсорных ВП. Это свидетельствует о некоторых общих механизмах мобилизации ресурсов головного мозга под воздействием медитации и при некоторых формах патологии мозга.

4. Во время медитации происходит расширение топологии и возрастание амплитудных характеристик ранних, наиболее реактивных компонентов корковых соматосенсорных ВП не только в конгралате-ральном, но и в ипсилатеральном, относительно раздражаемого срединного нерва, полушарии. Топология поздних компонентов корковых соматосенсорных ВП резко сокращается, их амплитудные характеристики уменьшаются.

5. Аналогичные тенденции наблюдаются в поведении раннего, наиболее реактивного Ш 80-96) компонента (расширение топологии) и поздних (Р 150-170, Р 300) компонентов (резкое сокращение топологии) корковых слуховых ВП у испытуемых во время медитации.

6. У пациентов с различными повреждениями центральной нервной системы в период компенсаторно-восстановительных перестроек функциональных связей головного мозга происходит расширение топологии ряда ранних, наиболее реактивных компонентов корковых ССВП Ш 27-34, N 58-62), поздние компоненты этих ответов не только не исчезают, но даже модифицируются и дополняются за счет появления новых, дополнительных компонентов ВП.

7. Ипсилатеральные соматосенсорные афферентные проекции на корковые структуры полушария на стороне раздражаемого срединного нерва у отряда приматов (у человека и обезьян) являются результатом транскомиссурапьного проведения соматосенсорных влияний, опосредуемых преимущественно межталамической комиссурой и комис-сурой Мейнерта, с примыкающими к ней участками переднего гипоталамуса.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Функциональная мобилизация скрытых резервов мозга человека. // Матер. 1 съезда Общества физиологов Азербайджана.- Баку.

1994. - С.231-232 (совм. с Н.Н.Любимовым).

2. Мобилизация скрытых резервов мозга человека. //Матер. 3-х яаучн. чтений им. акад. АМН Саркисова С.А. и симп. "Совр. представления о структурно-функциональной организации мозга". - М.,

1995.- С.69 (совм. с Н.Н.Любимовым).

3. Изучение изменчивости ипсилатеральных соматосенсорных афферентных проекций у обезьян и человека. //Восстановительная неврология - 3. Тез. докл. Межд. симп. - М., 1995. - С. 58-60.

4. Функциональная активизация скрытых ресурсов головного '(Юзга человека. // Там же. - С. 56-58 (совм. с Н.Н. Любимовым).

5. Plasticity of afferent projections as a result of consciousness modification. //Pflug. Archiv European J. Physiol.. Abst. of 1 FEPS Congress. - Maastricht, Netherlands, 1995.- Suppl. V. 430. - N4.- P.130.- R41 (совм. с Е.Н.Истратовым).

6. Resources of the brain and theur mobilization. //Ibbid.-P. 38. - R18 (совм. с H. H. Любимовым).

7. Сравнительный анализ содержания альфа-ритма в спонтанной ЭВГ-активности у испытуемых, практикующих технику трансцендентальной медитации. // Сибирский медицинский журнал. - 1996.- N4.

- С. 15-18 (совм. с Е.Н.Истратовым).

8. Структурно-функциональная реорганизация соматосенсорных афферентных проекций при повреждении отдельных афферентных каналов лемнисковой системы у человека. //Актуальные проблемы клинической и экспериментальной неврологии. Матер, республ. науч-но-практ. конф., поев. 100-летию со дня рожд, проф. Х.Г.Ходоса.

- Иркутск, 1997. -С.121-122.

9. Comparative analysis of alpha-rythm content in spontaneus EEG-activity in subjects practitioning Transcendental Meditation technique. // In: Scientific Research on the Transcendental Meditation Program. Collected Papars.- 1997. - V. 6 (принята к печати, совм. с Е.Н.Истратовым).