Совершенствование мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования

Кузнецов, Александр Александрович

Диссертации по медицине → Эпидемиология

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Совершенствование мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования

ДИССЕРТАЦИЯ

Совершенствование мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования - диссертация, тема по медицине

АВТОРЕФЕРАТ

Кузнецов, Александр Александрович Саратов 2005 г.

Ученая степень: доктора биологических наук

ВАК РФ: 14.00.30

Автореферат диссертации по медицине на тему Совершенствование мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования

На правахрукописи

КУЗНЕЦОВ Александр Александрович

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МОНИТОРИНГА ЗА ОЧАГАМИ ЧУМЫ ПЕСЧАНОЧЬЕГО И КРЫСИНОГО ТИПОВ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ЭКОЛОГО-ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

14.00.30 — эпидемиология 03.00.16 — экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов - 2005

Работа выполнена в Российском научно-исследовательском противочумном институте «Микроб» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научные консультанты:

доктор медицинских наук, профессор В. В. Кутырев

доктор медицинских наук, ст. науч. сотр. В.П. Топорков;

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор С.А. Шилова

доктор биологических наук, профессор ПА. Чиров

доктор медицинских наук, профессор В.Ф. Спирин

Ведущая организация:

Центральный институт эпидемиологии Минздрава России

Защита состоится «/*^)> ч^ОИ-ч^! 2005 г. в « Ю » час. на заседании диссертационного совета Д.208.078.01. при Российском научно-исследовательском противочумном институте «Микроб» по адресу: 410005 г. Саратов, ул. Университетская, 46.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского научно-исследовательского противочумного института «Микроб»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В Российской Федерации действует система эпидемиологического надзора за чумой (Федоров с соавт., 1955; Кокушкин с соавт., 1997; Покровский, Черкасский, 1999; Топорков с соавт., 1999), выступающая компонентом санитарной охраны территории государств-участников Содружества Независимых Государств (Онищенко с соавт., 2001), которая требует усовершенствования. В первую очередь необходимо совершенствовать эпизоотологический мониторинг за очагами, включающий целый комплекс мероприятий, направленных на своевременное обнаружение возбудителя в природных условиях (Ралль, 1958; Леви с соавт., 1961; Марин с соавт., 1969; Миронов, 1969; Акиев, 1975; Попов с соавт., 2001; Кузнецов с соавт., 2004; Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2004). Дальнейшая профилактика проводится в соответствии с резул! татами обследования и призвана обеспечивать эпидемиологическое благополучие на конкретных территориях (Матросов, Карнаухов, Князева с соавт., 2004).

Изменившаяся в последние 10-12 лет социально-экономическая ситуация в России требует рационализации объемов эпизоотологического мониторинга, обеспечивающего эффективный эпидемиологический надзор за чумой в ее природных очагах, что должно исходить из соответствующего теоретического и практического обоснования, отвечающего требованиям эпидемиологической безопасности. Эпизоотологический мониторинг основан на регулярном сборе полевого материала из большого числа пунктов, рассредоточенных на очаговой территории (Акиев, 1965; 1975; Черкасский с соавт., 1988). Регулярность сбора, число пунктов, характер их распределения по территории и перечень отбираемых для исследования объектов регламентируются методическими документами и планом обследования. Идейная основа мониторинга заключается в прогнозе того, где и когда возбудитель может быть обнаружен в тех или иных объектах (Акиев, 1965; Ладный, 1975; Дубянский, Богатырев, 1978; Попов Н.В., 1978; Классовский с соавт., 1979). Многие критерии прогноза крайне слабо разработаны, что не позволяет при планировании радикально сузить территорию и время поиска. Перспективным в этом плане является изучение пространственной структурированности популяций носителей и переносчиков (Эйгелис, 1980; Зонов с соавт., 1988; Вержуцкий с соавт., 1994; Иннокентьева с соавт., 2002 и другие) и совершенствование на ее основе тактики обследования.

эпизоотологического мониторинга (Матросов с соавт., 2001; Попов с соавт., 2001; Кузнецов с соавт., 2004; Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2004). Без учета ландшафтной структуры и характера поселений основных носителей невозможно осуществить обоснованную эпизоотологическую дифференциацию очаговых территорий и определить приоритетность обследования тех или иных участков, на что указывали многие исследователи (Ралль, 1944; 1960; Миронов, 1945; 1970; Бибиков с соавт., 1963; Лавровский, Варшавский, 1970; Эйгелис, 1973; 1980; Ротшильд, 1975; 1978; Лавровский с соавт., 1979; Покровский, Черкасский, 1999; Черкасский, 2001). С учетом изложенного структура очагов Северного и Северо-Западного Прикаспия не была до конца выяснена.

Не имеет окончательного решения вопрос об условиях и параметрах распространения возбудителя чумы по территории очага. Основой такого распространения являются разного рода передвижения теплокровных животных, болеющих чумой или транспортирующих зараженных эктопаразитов. Одними из наименее изученных в этом плане являются Волго-Уральский и Прикаспийский песчаные очаги чумы. Весьма ценной для познания закономерностей энзоотии чумы является информация об эколого-эпизоотологических особенностях носителей и переносчиков возбудителя инфекции, населяющих резко различающиеся и удаленные очаговые территории. В Юго-Восточной Азии (Вьетнам) перемещения и контакты грызунов и блох практически не изучались, поэтому отсутствовала возможность сравнения упомянутых выше данных с данными из природных очагов России.

Изучение пространственной циркуляции чумного микроба возможно лишь в модельном варианте по перемещениям меченых носителей и переносчиков (Солдаткин, Фенюк, 1968). Ранее изучение форезии блох осуществлялось исключительно путем их массового мечения красками или радиоактивными изотопами, при котором имелась возможность лишь однократно измерять общее расстояние переноса эктопаразитов (Деревянченко с соавт., 1960; Дудникова с соавт., 1964; Лукьянова, Лапина, 1965; Солдаткин с соавт., 1966; Новокрещенова с соавт., 1967; Мокриевич с соавт., 1969; Лабунец с соавт., 1974 и другие). Необходимость разработки методов индивидуального мечения животных любых систематических групп как инструмента экологических и эпизоотологических исследований весьма актуальна (Карасева, Телицина, 1996).

Цель работы. Разработать и обосновать современные принципы эколого-эпизоотологического мониторинга за природными очагами чумы на основе их ландшафтно-экологической, эпизоотологической и эпидемиологической

дифференциации.

Задачи исследования.

1. Осуществить дифференциацию природных очагов чумы Северного и СевероЗападного Прикаспия песчаночьего типа по комплексу ландшафтно-экологических, эпизоотологических и эпидемиологических характеристик.

2. Разработать регламент эпизоотологического мониторинга Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы с учетом их эколого-эпизоотологической и эпидемиологическойдифференциации.

3. Усовершенствовать приемы анализа и графической интерпретации данных об эпизоотологическом состоянии природных очагов чумы.

4. Разработать наиболее экономичные и точные методы учета численности малых песчанок и их блох в природных очагах чумы.

5. Обосновать тактические приемы эпизоотологического обследования антропоургического очага чумы на плато Тайнгуен (Вьетнам).

6. Разработать полную структуру коэффициента трансмиссивное™, количественно характеризующего эпизоотический процесс при чуме в естественных условиях.

7. Определить необходимую степень участия блох в эпизоотическом процессе при чуме в очагах различного типа, используя элементы математического моделирования.

8. Дать количественную оценку подвижности носителей и форезии переносчиков, служащих основой распространения возбудителя чумы по территории очага.

Научная новизна работы. Впервые на территории Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы определена дислокация ядер очаговости, характеризующихся повышенной кратностью и длительностью эпизоотических проявлений. Показано, что в Волго-Уральских песках ядра приурочены к обширным урочищам со сплошными зарослями пустынных кустарников, а в Прикаспийских песках — к стыку целинных земель и поливных сельскохозяйственных угодий.

Впервые проведено ландшафтное дешифрирование аэрофотоснимков, покрывающих около 2 млн. га Волго-Уральского песчаного очага чумы, в результате которого создана многолистная крупномасштабная ландшафтная карта, позволившая уточнить структуру очага и существенно рационализировать эпизоотологическое обследование.

На основе современной эпизоотолого-эпидемиологической дифференциации песчаночьих очагов чумы Нижнего Поволжья разработан регламент эпизоотологического мониторинга, гарантирующий получение информации, необходимой для обеспечения эпидемиологического благополучия.

Разработан метод круговой экстраполяции, позволяющий получать наиболее достоверные очертания эпизоотических участков и определять их тонкую структуру.

Усовершенствован и внедрен в практику эпизоотологического обследования очагов чумы песчаночьего типа маршрутный метод учета численности малых песчанок.

Впервые предложено и научно обосновано новое понятие в области взаимоотношений паразита и хозяина — вероятность смены прокормителя блохой на основе параметров трофического цикла эктопаразита и суточной активности грызуна. Определен алгоритм расчета среднего числа грызунов, подвергающихся нападению блокированной блохи в природе, основанный на измерении вероятности смены хозяина.

Впервые разработан безвредный для окружающей среды метод индивидуального мечения блох, заключающийся в ампутации определенного числа члеников лапок при микроскопировании насекомых. Его использование позволяет неоднократно прослеживать смену хозяев и перемещения меченых насекомых в природе. Впервые с помощью метода индивидуального мечения получены данные о форезии блох в Волго-Уральских песках, включающие информацию о последовательной смене хозяев и ее частоте, а также о расстояниях переносов эктопаразитов из норы в нору. Впервые аналогичные данные получены о форезии блох Xenopsylla cheopis, паразитирующих на синантропных крысах в антропоургическом очаге на плато Тайнгуен во Вьетнаме.

Впервые получены репрезентативные данные о параметрах ежесуточной подвижности полуденных и гребенщиковых песчанок Волго-Уральских песков, свидетельствующие о ее высокой интенсивности и сходстве у зверьков разных видов.

Впервые показана идентичность параметров подвижности, форезии и смены прокормителей в популяциях носителей и переносчиков возбудителя чумы природного очага умеренных широт и антропоургического очага тропического пояса.

Впервые получены данные о функциональной структуре паразитарных контактных сетей в популяциях малых песчанок и их блох, свидетельствующие о единстве и непрерывной ротации хозяев и паразитов в их совместных поселениях.

На основании идентичности параметров популяционной подвижности носителей и переносчиков возбудителя чумы и данных о многолетней устойчивости энзоотии в природных и антропоургических очагах различных климатических поясов сделано заключение о глобальной возможности формирования очагов чумы в тех биоценозах, в которые реализован занос микроба и где имеются необходимые биокомпоненты и экологические условия для его адаптации, независимо от того, сформировались ли они естественноисторическим путем или при участии человека.

Определена полная структура коэффициента трансмиссивности, образованная из четырех показателей, один из которых (среднее число грызунов, подвергающихся нападению одной блокированной блохи) предложен впервые.

Впервые предложен оригинальный способ вычисления среднего числа блох, питающихся на одном прокормителе за время бактериемии, основанный на использовании индекса обилия блох на грызунах, продолжительностей бактериемии носителей и однократного паразитирования переносчиков возбудителя чумы.

Таким образом, внесен существенный вклад в методологию эпизоотологического мониторинга в очагах чумы любого типа, адаптированного к современным социально-экономическим условиям и обусловленного закономерностями эпизоотического процесса.

Практическая значимость. Результаты работы, касающиеся эпизоотологического дифференцирования очаговых по чуме территорий, определения рациональных объемов и осуществления целенаправленного эпизоотологического мониторинга, проведения ландшафтного и зоологического картографирования, оценки численности и популяционной подвижности носителей и переносчиков в эпизоотологических целях, использованы при создании четырех методических документов федерального и пяти документов союзного и регионального уровней внедрения.

Федеральные документы, регламентирующие зоологическую и энтомологическую (паразитологическую) работу в учреждениях Госсанэпидслужбы Российской Федерации, а также эпидемиологический надзор за чумой противочумными учреждениями:

«Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций» (Методические указания МУ 3.1.1029-01, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 апреля 2001 г.;

«Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций» (Методические указания МУ 3.1.1027-01, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 апреля 2001 г.;

«Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы Российской Федерации» (Методические указания МУ 3.1.1098-02, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 15 января 2002 г.

«Профилактика чумы: Санитарно-эпидемиологические правила» (СП 3.1.7. 1380— 03, М., 2003), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 июня 2003 г.

Положения, выносимые на защиту.

1. В современных социально-экономических условиях эпизоотологический мониторинг Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы в активный период их функционирования необходимо проводить на всей территории, характеризующейся наибольшей эпидемиологической опасностью. В межэпизоотический период обследование целесообразно концентрировать в ядрах очагов.

2. Популяции полуденных и гребенщиковых песчанок Волго-Уральских песков имеют ядра, располагающиеся в урочищах со сплошными зарослями пустынных кустарников.

3. Природные очаги чумы песчаночьего типа в Северном и Северо-Западном Прикаспии имеют территориально оформившиеся эпизоотические ядра, требующие первоочередного внимания при эпизоотологическом обследовании.

4. В процессе перемещений носителей по территории природного очага и смены хозяев переносчиками возбудителя чумы непрерывно формируются обширные сети паразитарных контактов, способные обеспечить пространственную диссеминацию чумного микроба.

5. Коэффициент трансмиссивности количественно характеризует эпизоотический процесс при чуме путем трансмиссии и включает четыре показателя. Новый, четвертый показатель представляет собой среднее число грызунов, подвергающихся нападению одной блокированной блохи.

6. Среднее число блох, заражающихся на одном зверьке с бактериемией, равно сумме их индекса обилия и произведения этого индекса на отношение длительности бактериемии к длительности однократного паразитирования.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доложены; на Всесоюзной научно-практической конференции по профилактике природноочаговых инфекций (Ставрополь, 1983), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Куйбышев, 1989), на III Всесоюзном совещании по песчанкам (Ташкент, 1989), на III Международном симпозиуме по блохам (Байченг, Китай, 1997), на конференции, посвященной 100-летию противочумной службы России (Саратов, 1997), на Международном совещании по состоянию териофауны в России и ближнем зарубежье и VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), на XXXVI межвузовской конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999), на X Всероссийской конференции по медицинской географии (Санкт-Петербург, 1999), на IV Международной конференции по блохам (Алматы, 1999), на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003), на конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004), а также на итоговых научных и научно-практических конференциях РосНИПЧИ «Микроб» (1986-2004 гг.), Астраханской и Атырауской (Гурьевской) противочумных станций (1982-2001 гг.).

Публикации. Результаты исследования отражены в 60 опубликованных научных работах по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 343 страницах компьютерного текста (не считая списка литературы), состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Содержит 40 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 735 источников, в том числе — 35 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследований

Исследования проводились в 1979-2003 гг. Работа выполнялась в Российском научно-исследовательском противочумном институте «Микроб» и на базе Астраханской противочумной станции (1979-2003 гг.). В 1998 г. в течение 3,5 месяцев были проведены работы во Вьетнаме на базе Совместного Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра. Все материалы получены при непосредственном участии автора диссертации в Волго-Уральском и Прикаспийском песчаных очагах чумы, а также в очаге крысиного типа на плато Тайнгуен (Вьетнам).

Начиная с 1979 г., проводились апробация, усовершенствование и внедрение маршрутного метода учета численности полуденных и гребенщиковых песчанок и их блох в Волго-Уральских песках, а с 1984 г. - в Северо-Западном Прикаспии. В течение 13 лет учет проводился на 55-60 маршрутах 5-километровой длины в левобережье (Россия, Казахстан) и 30-35 маршрутах — в правобережье Волги (Астраханская область и Калмыкия). С 1992 г. число маршрутов в левобережье уменьшилось вдвое.

В 1981-1982 гг. в Волго-Уральских песках было проведено сопряженное ландшафтное и зоологическое картографирование. Для этого по инициативе автора диссертации были получены от учреждений госгеонадзора крупномасштабные аэрофотосхемы на всю обслуживаемую Астраханской ПЧС территорию песков (около 2-х млн га). Все фотосхемы были дешифрированы и на этой основе изготовлены ландшафтные карты масштаба 1:25 000 (220 листов) Зоологическое картографирование поселений малых

песчанок в масштабе 1:100 000 проведено путем проложения на местности параллельных автомобильных маршрутов (через 2 км) на площади 2 млн. га. Общая длина маршрутов составила 9 тыс. км.

В 1983-1988 гг. тем же методом осуществлено девятикратное зоологическое картографирование четырех стационарных участков в Волго-Уральских песках. Работы проводились ежесезонно на общей площади 96 тыс. га, при этом суммарная длина автомобильных картографических маршрутов каждый раз составляла 480 км.

В 1989-1991 гг. был организован стационарный участок наблюдений «Зулхаш» в центральной части Волго-Уральских песков и отработаны методические приемы изучения перемещений носителей и переносчиков. При этом автором был разработан и испытан метод индивидуального мечения блох путем ампутации члеников лапок. За это время было помечено 137 полуденных и 75 гребенщиковых песчанок. Весной и осенью 1991 г. было собрано, помечено и выпущено 682 блохи шести видов. Зарегистрировано 52 повторных обнаружения 44-х меченых блох, из которых 7 экземпляров обнаруживались до трех раз.

В 1993-1994 гг. было продолжено изучение параметров перемещений малых песчанок Волго-Уральских песков и форезии их блох на новом стационарном участке наблюдений «Новая Школа». Здесь было помечено 11 полуденных и 66 гребенщиковых песчанок. Методом индивидуального мечения помечено 935 блох двух видов. Зарегистрировано 299 находок меченых блох. Отдельные экземпляры встречались до пяти раз. Таким образом, за период полевых наблюдений с 1989 по 1994 гг. был, помечено 289 грызунов и 1 617 блох.

В 1990-1991 гг. автор организовал определение индексов обилия блох на живых грызунах и их сравнение с индексами на зверьках, добытых умерщвленными. Для этого было отловлено более 3.5 тыс. грызунов и собрано более 6 тыс. блох в Волго-Уральском и Прикаспийском песчаных очагах чумы.

В 1995-1996 гг. в камеральных условиях был осуществлен анализ условий развития эпизоотического процесса с элементами математического моделирования, разработана структура коэффициента трансмиссивности и алгоритмы отдельных его составляющих.

В 1995-2001 гг. автор принимал непосредственное участие в проведении эколого-эпизоотологического и эпидемиологического районирования природных очагов чумы, создании картографической модели очагов стран-участников СНГ и подготовке методических документов федерального уровня внедрения, касающихся проведения эпизоотологического мониторинга. Эти материалы были использованы при создании «Временных методических указаний по организации и проведению эпидемиологического надзора в природных очагах чумы России в условиях ограниченных материально-технических ресурсов» (1998).

В 1998 г. при изучении очага чумы на плато Тайнгуен (Вьетнам) было выставлено около 12 тысяч орудий лова в 4 000 домов, добыто и исследовано около 1 600 мелких млекопитающих и 2 500 блох. При изучении передвижений малых крыс и их блох было отработано 4 800 ловушко-ночей и помечено 167 грызунов. Индивидуальные метки получили 710 блох X. cheopis.

Анализ эпизоотологического состояния природных очагов чумы осуществлен по результатам обследования 705 секторов Волго-Уральского песчаного очага на площади более 6 млн. га (данные Астраханской, Уральской и Атырауской противочумных станций). Состояние Прикаспийского песчаного очага оценено по результатам выявления 450 эпизоотических точек на площади более 1 млн. га (118 секторов), часть из которых обнаружена при непосредственном участии автора.

В 1999-2001 гг. автор участвовал в создании карт дифференциации природных очагов чумы России по степени эпидемической опасности, осуществил вычисление площадей секторов юга России и на этой основе — более точных площадей природных очагов чумы, разработат регламент эпизоотологического обследования их территорий.

Более полное и подробное описание использованных в работе методов и полученных при этом материалов приведено в соответствующих разделах диссертации. Все количественные данные обработаны статистически, что подтвердило их репрезентативность и достоверность. Общее число выставленных за все годы орудий лова, добытых грызунов и эктопаразитов, пройденных учетных маршрутов и т. д. не поддаются полному и точному количественному учету. Это позволяет автору диссертации использовать для анализа необходимые архивные данные Астраханской ПЧС. Пользуясь случаем, автор выражает глубокую признательность руководству станции в предоставлении возможности выполнения научных исследований на ее территории и пользования фондовыми материалами.

Глава 2. Краткий обзор представлений об энзоотии чумы и эпизоотологическом обследовании ее природных очагов

К настоящему моменту накоплено много фактов, доказывающих наличие перерывов в проявлении чумных эпизоотий (Дятлов, 1970; Калабухов, Бибиков, 1973). Разработаны различные гипотезы, объясняющие наличие таких перерывов. В соответствии с классическими представлениями чумной микроб постоянно существует в каждом автономном очаге или мезоочаге, непрерывно передаваясь по цепочке «грызун-блоха-грызун» (Павловский, 1939; 1964; Ралль, 1958), а отсутствие регистрации инфекции в эти периоды объясняют недостаточной плотностью обследования (Бурделов, 2001).

Другое объяснение длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов связывают с многолетним сохранением возбудителя чумы в блохах, остающихся в нежилых норах грызунов (Акиев с соавт., 1968; 1971; Акиев, 1970). Н.И.Калабухов и Д.И.Бибиков (1973) утверждают, что блохи в природе не могут переживать в состоянии оцепенения более одного осенне-зимнего периода. Таким образом, подобное объяснение перерывов эпизоотической активности может касаться лишь сезонных затуханий процесса, но не многолетних межэпизоотических периодов.

Гипотеза «теллурической» чумы (Baltazard et a!., 1963; Mollaret, 1963) о способности чумного микроба сохраняться в почве нор грызунов (в вирулентном состоянии) независимо от того, каким путем он туда попадает (с экскрементами блох или иначе), очевидно, не может объяснить возобновление эпизоотии через десятилетия (Eskey, Haas, 1940; Величко с соавт., 1978; Тимофеева, Головачева, 1978; Донская с соавт., 1982; Маевский, Иннокентьева, 1983; Величко, Кондрашкина, 1984; Иннокентьева, 1997).

Полтора-два десятилетия назад возникла новая гипотеза о причинах длительных межэпизоотических периодов, согласно которой возбудитель чумы в номинальном (вирулентном) виде отсутствует в популяциях носителей и переносчиков в это время. Однако в почве нор грызунов постоянно обитает сапрофитический предшественник чумного микроба, который способен превратиться в него, если попадет в организм восприимчивого и чувствительного теплокровного животного (Солдаткин с соавт., 1986;

1988). При этом предполагается, что механизмом такого превращения являются многократно повторяющиеся мутагенные (микроэволюционные) преобразования (Дятлов,

1989). Эта гипотеза, по сути, является развитием гипотезы теллурической чумы. Часто наблюдаемое «взрывное» развитие эпизоотии, не имеющее достаточно убедительного объяснения (Найден, 1970; Лавровский, Варшавский, 1970), некоторыми исследователями расценивается как факт одновременного множественного и независимого проявления эпизоотии, не связанного с распространением возбудителя из одного или малого числа исходных центров (Солдаткин с соавт., 1975; 1986; 1988; Попов с соавт., 1979).

Существует гипотеза (как очередной вариант теллурической чумы) о принадлежности возбудителя чумы к сапронозным инфекциям (Литвин, 1986; 2003; Литвин, Коренберг, 1999), что требует, однако, убедительных, многократно и независимо получаемых доказательств из природы. Генетические исследования чумного микроба показали отсутствие у него генов, определяющих его способность к сапрофитическому

существованию (РагкЫ11 й а1., 2001), но в геноме возбудителя хорошо выражены факторы, обеспечивающие его блокообразующую активность в организме блох и вирулентность для теплокровного хозяина (Кутырев, 1992; Анисимов, 1999). Тем не менее, гипотеза находит сторонников, развивающих ее в сторону признания двух фаз в жизненном цикле микробной популяции: паразитарной и непаразитарной (Дятлов, 1978 б; 1989; 2001; Беляков, Ряпис, 1989; Дятлов с соавт., 1991; Айкимбаев с соавт., 1992; Попов, 1991; 2001; Слудский, Дерлятко, Головко, Агеев, 2003 и другие).

Существует также гипотеза о межочаговых и дальних внутриочаговых переносах чумного микроба. Сторонники этой гипотезы наибольшее значение в распространении чумного микроба придавали птицам (Сергеев, 1936; Ширанович, Чумакова, 1961; Стогов с соавт., 1965; Шевченко, Каймашников, Андреева, 1969; Шевченко, Лаврентьев, Лисицын с соавт., 1969; Шевченко, 1980; 1985; Бурделов, Касенова, 2001). Обсуждалась также роль хищных млекопитающих в распространении блох грызунов (Бром с соавт., 1948; Павлов, Калуженова, Гиззатулина, Барков, 1957; Соколова с соавт., 1971; Топорков с соавт., 1979; Щепотьев с соавт., 1979; Варшавский с соавт., 1982; Бурделов с соавт., 1983; Калмыков, Дятлов, 1987). Одним из весомых аргументов в пользу далеких переносов микроба служит практически всесветное распространение очагов чумы, что является результатом наличия у возбудителя способности к широкой экспансии. Постоянное обладание такой способностью обеспечивает возможность повторять отдельные этапы экспансии вновь и вновь, причем ее механизмом может быть только непрерывная цепь передач возбудителя от теплокровного носителя-донора членистоногому переносчику и снова теплокровному носителю-реципиенту (Шевченко, 1980; 1985).

Таким образом, до настоящего времени не существует единой точки зрения о механизме сохранения возбудителя чумы во время межэпизоотических периодов. Автор диссертации придерживается мнения о том, что циркуляция микроба во время эпизоотий осуществляется преимущественно трансмиссивным путем, однако в другое время такой путь сохранения маловероятен и обсуждение этого вопроса выходит за рамки работы.

В 20-х - 30-х годах 20-го века в СССР было начато интенсивное изучение природной очаговости чумы. Устанавливалась ландшафтная структура очагов, определялся набор носителей и переносчиков инфекции, выяснялась их роль в сохранении и распространении возбудителя. Досконально изучалась экология грызунов и их блох, проводились фаунистические исследования. В результате углубления знаний о закономерностях проявлений чумы было выдвинуто положение о необходимости дифференциации территории природного очага в целях эпизоотологического обследования (Акиев, 1965; Миронов, 1969). При этом перед противочумными работниками были поставлены две задачи: выявление интенсивных эпизоотий путем широкой эпизоотологической разведки и изучение механизмов энзоотии силами укрупненных эпидемиологических отрядов (Акиев, 1965). Широкая разведка включала в себя поиск трупов грызунов и сбор блох из входов в норы.

Первый опыт эпизоотологической дифференциации на ландшафтной основе был осуществлен в Прикаспийском Северо-Западном очаге чумы (Миронов, 1945; 1957 б). В последующем такие работы были выполнены и в Волго-Уральском междуречье (Лисицын, Худяков, Демяшев, Шевченко, 1964). В основу целенаправленного мониторинга должны быть положены принципы ландшафтного районирования, которое служит первой и основной ступенью эпизоотологической дифференциации очага. Анализ эпизоотологических данных, включающих сведения о распределении носителей и переносчиков возбудителя чумы на фоне ландшафтной карты, должен обеспечить выделение наиболее оптимальных для циркуляции чумного микроба участков природного очага. Именно здесь интенсификация обследования, особенно в межэпизоотические периоды, должна быть максимальной (Миронов, 1969). Достижение этой цели потребовало многих лет изучения различных аспектов существования природных очагов и к настоящему моменту достигнут приемлемый уровень аргументации и оформления

рекомендаций (Организация и проведение эпидемиологического надзора за природными очагами чумы Российской Федерации, 2002).

Таким образом, к середине прошлого века, в целом, сложились организационные формы эпизоотологического обследования природных очагов чумы, которое было подчинено решению двух основных задач: определению мест течения эпизоотии для проведения того или иного комплекса профилактических мероприятий и выяснению различных вопросов природной очаговости для обновления стратегических основ профилактики (Дятлов, 1978 а). Позднее были опубликованы предложения по кардинальной перестройке эпизоотологического обследования (Дятлов, 1990), согласно которым основной путь его усовершенствования заключается в дифференцировании территории на основе анализа индексов эпизоотичности. Однако предложенную автором принципиальную схему дифференцирования мы несколько изменили. Во-первых, нами были использованы не индексы эпизоотичности в чистом виде, а кратность регистрации эпизоотических циклов на территории каждого сектора первичного района. При этом отдельный цикл мог продолжаться несколько лет. Во-вторых, были привлечены данные об эпидемических проявлениях в прошлом и, в-третьих, о плотности населения, проживающего на каждом участке в нынешнее время. Таким образом, нами был использован видоизмененный интегрированный показатель эпидемической опасности той или иной территории, рекомендованный для регламентации эпизоотологического мониторинга в природных очагах чумы (Кузнецов с соавт., 2004).

Глава 3. Биоценотические и пространственные особенности очагов чумы песчаночьего и крысиного типов

3.1. Общая характеристика очагов чумы. Территория Волго-Уральского песчаного очага представляет собой типичную песчаную перевеянную пустыню, занимающую почти всю южную часть междуречья и лишенную источников поверхностных пресных вод (Якубов, 1955; Петров, 1973; Залетаев, 1976; Доскач, 1979). Ландшафтообразующими элементами здесь выступают мелко- и среднебугристые барханные пески. По характеру произрастания растительности пески здесь бывают закрепленные, полузакрепленные и незакрепленные перевеваемые барханные. Растительные сообщества представлены в основном псаммофитами, злаково-песчанополынными, злаково-веничнополынными, злаково-белополынными и солянково-белополынными ассоциациями, усложненными песчанополынно-джузгуновыми и песчанополынно-тамарисковыми сообществами. Встречаются также бугристые барханные пески, солончаки и соры, лишенные растительности. Формирование природного очага чумы в Волго-Уральских песках датируется верхним голоценом (Тропин, 1975; Дмитриев, 1983; 2000; 2001), а его площадь оценивается в 62 тыс. км2. В Российской Федерации (Астраханская область) его площадь составляет 8 700 км2. На территории очага распространены 16 видов грызунов, среди которых доминируют по численности, выступают в качестве эдификаторов ландшафта и являются основными носителями возбудителя чумы полуденные и гребенщиковые песчанки (Meriones meridianus и М, tamariscinus). Характер распределения песчанок в очаге различается: на севере преобладают по численности гребенщиковые, на юге - полуденные песчанки. Малые песчанки всюду обитают в совместных кружевных или островных поселениях. Средняя многолетняя их численность весной составляет 6, осенью — 10 особей на га. Всего от грызунов с 1926 по 2003 гг. было получено 1111 штаммов микроба чумы, что составило 37% от общего количества выделенных в очаге культур. Большая их часть — 1028 — изолирована от малых песчанок: 533 — от полуденных и 495 — от гребенщиковых. Основными переносчиками возбудителя чумы являются наиболее массовые блохи малых песчанок - Xenopsylla conformis и Nosopsyllus laeviceps. От них получено 1339 культур. Большое эпидемиологическое значение имеют блохи Pulex тШю, в массе паразитирующие на хищных млекопитающих и ранее часто встречавшиеся в жилье

человека. Систематическое наблюдение за эпизоотической активностью очагов чумы Волго-Уральского междуречья началось в 1912 г. (Лисицын, Ермилов, Иванов, Кучеров, 1964). Развитие интенсивных, разлитых эпизоотии наблюдалось обычно на протяжении 1,5-2,5 лет. Промежутки между ними варьировали от 1 до 6 лет, чаще — 3-4 года. Наиболее крупные проявления чумы на грызунах отмечались в 1937-1941; 1945-1946; 1951—1952;1962—1963; 1966 и в 1971-1982 годах. С 1989 г. эпизоотии регистрируются в разных частях очага ежегодно (Матросов с соавт., 1996; 1997; 2004; Карнаухов с соавт., 2001; Гражданов, 2002). Таким образом, с 1922 по 2003 гг. (82 года) эпизоотическими были 62 года, что соответствует индексу эпизоотичности 0,75.

Бактериологически подтвержденные эпидемические проявления чумы в Волго-Уральских песках известны с 1899 года (Федоров, 1968). С перерывами различной длительности они продолжались вплоть до 1951 г. Это были годы: 1899; 1904-1907; 19091918; 1922-1930; 1932-1933; 1935-1941; 1945-1946 и 1951 (Кокушкин с соавт., 1998). В 1975 г. в центральной части песков была небольшая вспышка, связанная с прирезкой больного чумой верблюда, а в 1997 году было зарегистрировано заболевание чумой человека в южной части Волго-Уральских песков в Атырауской области Казахстана (Хамзин С.Х. с соавт., 2001). Число заболевших чумой в очаге составило 2 450 человек (Кокушкин с соавт., 1998; Онищенко с соавт., 2004), летальность — 90 %.

Прикаспийский песчаный очаг расположен между Волгой и Тереком и вплотную прилегает к руслу Волги, ее дел. ге и берегу Каспийского моря. В качестве самостоятельного песчаный очаг чумы был выделен в 1987 г. Площадь всего очага (в пределах Волго-Терского междуречья) составляет около 72 тыс. км2. Формирование нынешнего облика обоих очагов Северо-Западного Прикаспия происходило в верхнем голоцене так же, как и остальной территории Прикаспийской низменности (Тропин, 1975; Дмитриев, 2001). Волго-Кумское междуречье представляет собой плоскую опесчаненную полупустыню, Терско-Кумское междуречье — слабовсхолмленную, почти плоскую равнину, имеющую небольшой уклон к востоку. Растительный покров полупустынного типа. На востоке доминирует галофитная растительность, к западу сменяемая ксерофитной группой: полынно-солянковой, полынно-прутняково-злаковой и злаково-полынной. На территории Прикаспийского песчаного очага чумы обитают 26 видов грызунов, из которых 3 являются основными носителями возбудителя — полуденная и гребенщиковая песчанки и малый суслик (Бакеев, 1953; 1956; Павлов, 1959; 1962). Численность песчанок в очаге оценивается как более стабильная, чем в Волго-Уральских песках (Павлов, 1962). Лишь в отдельные особо неблагоприятные годы численность полуденных песчанок может резко снижаться, затем быстро восстанавливаться. В центральных частях очага плотность полуденной песчанки может повышаться до 20-30 особей на га и выше. Обычно же она составляет 5-10 зверьков в среднем. Гребенщиковая песчанка незначительно уступает полуденной в численности, особенно в засушливых частях очага. Южнее Кумы, особенно в западной части Терско-Кумского междуречья, гребенщиковая песчанка более многочисленна. Плотность ее населения нередко достигает 10-20, а на отдельных участках — 40-60 и более зверьков на га. На грызунах паразитируют 27 видов блох, основными переносчиками выступают блохи N. laeviceps, Neopsylla setosa и Cilellophilus tesquorum (Бакеев с соавт., 1956; Сувернева с соавт., 1983: 1988; 1989; 1990). Численность блохи X. conformis в очаге весьма низка и не имеет здесь большого значения.

Эпизоотии чумы на грызунах и их блохах здесь начали регистрировать с 1923 года на Черных землях, в Приморском и Ильменно-придельтовом районах в окрестностях сел Нарын-Худук, Оленичево, Яндыки, Зензели и других (Суворов, 1924; Павленко, 1959; Шишкин, 1959). С 1923 по 1978 годы наблюдений эпизоотии отмечались в 1923-1925 гг., 1929-1931 гг., 1935-1938 гг., 1946-1949 гг., в 1951 и 1954 годах, то есть в течение 16 лет из 56. Индекс эпизоотичности (ИЭ) в очаге за это время составил 0,29. С 1979 по 2002 гг.

(24 года) эпизоотии регистрируются ежегодно (Бейер с соавт., 2001). Следовательно, за весь период наблюдений (80 лет) эпизоотическими были 40 лет (ИЭ = 0,50).

Всего от грызунов и их блох за период с 1923 по 1938 гг. культуры возбудителя чумы были получены более чем из 20 участков (Павленко, 1959). Большинство культур было получено от малых сусликов, некоторые — от песчанок, мышевидных грызунов и трупов этих животных, собранных в природе. В послевоенные годы новая эпизоотия чумы была обнаружена в 1946 г. в окрестностях пос. Нарын-Худук, продолжавшаяся ежегодно вплоть до 1949 г. (Яндыки, Улан-Хол, Зензели и др.). Единичные культуры выделены в 1951 г. (с. Вендерево) и в 1954 г. (с. Курченко). За этот период в указанной части очага (Волго-Кумское междуречье) выделена 81 культура возбудителя чумы (Шишкин, 1959). В южной части очага — в Дагестане (Терско-Кумское междуречье) — в 1950-1951 гг. выделено 160 культур возбудителя, в основном от малых сусликов и их блох. В современный период (с 1979 по 2003 гг.) число выделенных культур возбудителя чумы превысило 800. Эпидемические проявления в Прикаспийском песчаном очаге чумы регистрировались в 1923-1924, 1935-1936, 1947-1948 и 1979 годах. За этот период заболело чумой 82 человека в 13 населенных пунктах (Кокушкин с соавт., 1998; Онищенко с соавт., 2004).

Основными ландшафтами Вьетнама являются тропические леса различного типа, от саванноподобных редколесий до горных дождевых лесов (Schmidt, 1974; By Ты Лап, 1980; Сунцов, Сунцова, Нгуен А."". Фыонг, 2003). Наши исследования проводились в пределах горного плато Тайнгуен, расположенного в южной части Вьетнама между 11 и 15° северной широты вдоль границ с Камбоджей и Лаосом. Площадь плато более 56 тыс. км2. Чума во Вьетнаме впервые была зарегистрирована в 1898 г. в порту г. Нячанга, позднее — распространилась в другие районы страны (Краминский с соавт., 1975; Акиев с соавт., 1983). Исследованиями последних лет было установлено отсутствие природных (как первичных, так и вторичных) очагов чумы во Вьетнаме (Сунцов с соавт., 1995; Сунцова, 1999; Сунцов, 2001). Местные антропоургические очаги существуют исключительно в населенных пунктах преимущественно сельского типа. Наибольшее число культур возбудителя выделяли от синантропных малых крыс (Ratlus exulans) и паразитирующих на них блох Xenopsylla cheopis. В начале двадцатого века эпидемические проявления отмечали только в приморской полосе центральной и южной частей страны. Со временем чума проникла в ее глубинные районы (Velimirovich, 1974), а с 1964 г. активно распространяется на плато Тайнгуен, где к настоящему времени сформировался достаточно устойчивый и самый активный антропоургический очаг. Число заболевших в период с 1990 по 2000 гг. колебалось от 80 до 915 человек в год. Максимальное число заболеваний приходилось на март (30 % случаев), затем шло постепенное снижение заболеваемости до его полного прекращения в декабре и с января — начало нового роста заболеваемости (Касьян, 2003; Слудский, Ли Тхи Ви Хыонг, Касьян с соавт., 2003).

3.2. Способы оценки численности носителей и переносчиков возбудителя чумы. Для учета численности полуденных и гребенщиковых песчанок был разработан капканно-площадочный метод (Ралль, 1935; 1936 а; Ралль, Демяшев, 1938), применение которого предусматривает вылов грызунов на прямоугольных площадках, закладываемых в типичных местообитаниях. При учете на площадках для обеспечения приемлемой рандомизации проб, необходимо закладывать очень большое их количество и широко рассредоточивать по территории (Семенов, 1938; Бром, 1963; Коли, 1979). Маршрутные (линейно-капканные, ленточные и т. д.) методы учета полуденных и гребенщиковых песчанок позже стали приходить на смену капканно-площадочному (Бакеев, 1961; Соколов, 1961; Яковлев с соавт., 1964; Павлов, 1972; Ротшильд с соавт., 1975; Бурделов, Тлегенов, Агеев, Шевченко, 1981). Метод пунктов учета, разработанный в Закавказье (Эйгелис с соавт., 1980; 1982), уже 25 лет используется в зоне деятельности Астраханской противочумной станции (Волго-Уральский и Прикаспийский песчаные очаги чумы). Результаты учета выражаются привычным показателем численности — усредненной

плотностью зверьков, обитающих на 1 гектаре территории очага. Благодаря большой длине одного маршрута (5 км) и достаточному их количеству, чувствительность и разрешающая способность метода весьма высоки, что особенно четко проявляется в условиях низкой численности песчанок (Кузнецов с соавт., 1982). Учетной единицей принят 10-метровой отрезок маршрута при такой же ширине трансекта. Оценка численности пропорциональна относительной доле занятых норами «десятиметровок». Среднее число зверьков в одном городке в учетные периоды (апрель и октябрь) достаточно постоянная величина, что позволяет не проводить облов городков. Таким образом, в итоге наших исследований методика учета численности полуденных и гребенщиковых песчанок в песках Нижнего Поволжья доведена до наиболее оптимального варианта.

Влияние состояния грызуна на величину индекса обилия (ИО) блох в момент помещения его в мешочек было установлено при изучении эктопаразитов большой песчанки (Федина, Ширанович, 1950). Дальнейший анализ проблемы показал существенную разницу в числе блох на грызунах, добытых живыми или умерщвленными (Ширанович, 1955). Разная скорость ухода эктопаразитов с трупа обусловлена временем суток, видом и размерами зверька, а так же видом блох (Лазарева, Лазарев, 1973; Бурделов с соавт., 1989; Шилов с соавт., 2000). Наиболее ощутимая потеря блох наблюдается у зверьков с ночной активностью. В 1990 и 1991 гг. мы провели сравнение ИО блох в шерсти грызунов, пойманных живоловками и капканами, результаты которого приведены в таблице 1. В период исследований на песчанках преобладали блохи N. laeviceps, на мышах — Nosopsyllus mokrzeckyi. Итоговые цифры (последняя графа таблицы) можно применять как поправки в индексы, получаемые при эпизоотологическом обследовании очагов чумы (Кузнецов, Кабин, Козлова, Синцов, 1996).

Таблица 1. Соотношение индексов обилия блох на живых и умерщвленных грызунах в Волго-Уральских и Прикаспийских песках в 1990-1991 гг.

Живые грызуны Умерщвленные грызуны Соотношение

Сезон кол-во кол-во кол-во кол-во ИО

грызунов блох ИО грызунов блох ИО (жив./умерщ.)

полуденные песчанки

Весна 437 1214 2,78 506 375 0,74 3,8

Осень 232 347 1,50 308 113 0,37 4,0

Итого 669 1561 2,33 814 488 0,60 3,9

гребенщиковые песчанки

Весна 219 911 4,16 231 704 3,05 1,4

Осень 206 1235 6,00 204 584 2,86 2,1

Итого 425 2146 5,05 435 1288 2,96 1,7

домовые мыши

Весна 229 131 0,57 387 99 0,26 2,2

Осень 213 249 1,17 395 147 0,37 3,2

Итого 443 380 0,86 772 246 0,32 2,7

Всего 1536 4087 2,66 2031 2022 1,00 2,7

Примечание. ИО — индекс обилия блох в шерсти зверьков.

3.3. Оценка биоценотической и пространственной структуры очагов чумы. Под пространственной структурой популяций понимают закономерное размещение особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу (Шилов, 1977). Любые исследования пространственной структуры популяций, биохорологической структуры вида и других особенностей использования территории животными невозможны без применения картографического метода (Исаков, 1963; Кучерук, 1965; Туликова, Комарова, 1979; Бокштейн, Дубровский, 1981).

Изучая пространственную структуру ареала полуденных и гребенщиковых песчанок в Волго-Уральском песчаном очаге чумы, мы попытались оценить реальность и продолжительность существования «ядер поселений» этих грызунов. Для этого в течение девяти сезонов (осень 1983 г., весна и осень 1984-1987 гг.) путем многократного картографирования изучали динамику элементов пространственной структуры ареалов песчанок на четырех стационарных участках, расположенных в различных частях изучаемого региона (Кузнецов с соавт., 1991).

На участке Бармак заселенность (2) обоими видами песчанок и каждым видом в отдельности была минимальной весной 1985 и 1987 гг. Весной 1985 г. поселений, состоявших из нескольких сгруппированных ячеек, было три: из 6 ячеек (2 = 0.47%), из 7 ячеек (2 = 0.91%) и из 12 ячеек (2 = 0.53%). Весной 1987 г. (следующая депрессия численности), не считая обособленных заселенных ячеек, были обнаружены две группы: из 12 ячеек (2 = 0.70%) и из 24 ячеек (2 = 0.63%). Средняя заселенность всех ячеек, имевших городки песчанок на этом участке весной 1985 г., составила 0.63 ± 0.06%, весной 1987 г. — 0.60 ± 0.05%. Совместные поселения двух видов песчанок меняли свою дислокацию от одной депрессии к другой, располагаясь рядом с предыдущими местами, то есть не далее чем в 1-2 км от них.

Наличие переселений песчанок можно зарегистрировать, изучая изменения дислокации поселений, происходящие от осени к весне следующего года. В качестве наглядного примера мы выбрали осень 1984 г. и весну 1985 г. Той осенью в Зармаке было заселено 98 ячеек, весной — 38. Весной остались заселенными только 27 ячеек из 98, бывших заселенными осенью, а 11 (из 38) оказались на новых местах. Размножения в эту зиму отмечено не было, а численность песчанок на участке сократилась более чем в три раза (заселенность участка в целом составила осенью 0.55%, весной — 0.15%).

Выявленные особенности динамики поселений малых песчанок были характерны и для участка в урочище Истай. Однако здесь отмечены и некоторые отличия. Во-первых, численность носителей чумы в ур. Истай была постоянно в 2-10 раз выше, чем на других участках. Во-вторых, здесь почти всегда отмечалось лишь незначительное число ячеек, не имевших городков полуденных или гребенщиковых песчанок. В связи с этим в ур. Истай не могло быть обнаружено резких передислокаций поселений зверьков, как на других участках, особенно от осени к весне.

Размер сохраняющихся поселений в Истае также имеет отличия. Здесь даже в период глубочайшей депрессии численности весной 1987 г. отмечено цельное поселение из 48 ячеек, занимающих площадь 9 600 га. Средняя заселенность этого поселения полуденными и гребенщиковыми песчанками составила 0.70 ± 0.06%. Расстояние между городками в таком поселении (в случае их равномерного рассредоточения) равно 128 м, а общее их количество — около 7 тысяч. В едином поселении с таким количеством городков весной обитает около 5 тыс. песчанок, осуществляющих норовые контакты между собой. Кроме того, 35 ячеек на этом участке постоянно имели поселения песчанок, из них 23 — в пределах крупнейшего поселения весны 1987 г.

В итоге можно сделать вывод, что поселения полуденных и гребенщиковых песчанок в Волго-Уральских песках весьма динамичны во времени и пространстве. Зверьки способны менять дислокацию своих поселений на довольно большое расстояние (1-2 км) за достаточно короткое время (полгода). В период депрессии численности, как правило, сохраняются небольшие разрозненные поселения песчанок. В следующий период депрессии дислокация таких поселений на большей части песков более чем наполовину, а иногда почти полностью не совпадает с предыдущей. Однако существуют территории, где сравнительно плотные и обширные поселения полуденных и гребенщиковых песчанок сохраняются при любом уровне численности.

Таким образом, выяснено, что в Волго-Уральских песках имеются ядра популяций полуденных и гребенщиковых песчанок, совпадающие с обширными урочищами бугристых закрепленных песков с преобладанием песчанополынно-джузгуновых

ассоциаций (Матросов с соавт., 1987; Кузнецов с соавт., 1990). В пределах этих урочищ постоянно существуют популяционные ядра, дислокация, площадь и конфигурация которых в каждую следующую депрессию численности могут частично не совпадать с предыдущими (Кузнецов с соавт., 1989; 1991).

Вопрос о времени приобретения самостоятельности Прикаспийским песчаным очагом не вполне ясен. Одной из правдоподобных версий является признание одновременности и параллельности возникновения и развития сусликового и песчаночьего очагов чумы, по меньшей мере, с позднего плейстоцена, причем, там в то время присутствовали большая и краснохвостая песчанки (Тропин, 1968; 1971; 1975; Дмитриев, 1983; 2000; 2001). Антропогенная трансформация ландшафтов, регистрируемая в последние десятилетия, послужила причиной повышения активности песчаного очага чумы, что совпало по времени с возрастанием аридности климата в регионе (Дятлов, 1986), явившимся прямым следствием регрессии Каспийского моря. Резкое отступление Каспия в 30-60-е гг. прошлого века, вследствие которого к началу 70-х годов береговая линия отодвинулась в восточном направлении на несколько десятков километров, сопровождалось существенным падением уровня грунтовых вод (Козлова, 1994; Козлова с соавт., 1994; 1998). Наиболее активная часть очага приурочена к зоне совместных поселений двух видов песчанок (Лавровский, 1964), дислоцированных на востоке Черных земель, в Приморском и Ильменно-придельтовом районах Волго-Кумского и на севере Терско-Кумского междуречий.

Определенное эпизоотологическое значение в очаге помимо песчанок имеют серые хомячки, емуранчики и общественные полевки. В отдельные годы среди этих грызунов встречались зараженные чумой, что было связано с их резко возраставшей численностью. На юге Калмыкии и правобережья Астраханской области на территории Прикаспийского песчаного очага чумы в 2001 году на фоне широкой экспансии общественной полевки было выделено 5 штаммов возбудителя чумы от этих грызунов и собранных с них блох. В мае-июне 2001 г. нами были проведены специальные полевые исследования в северной части очага для оценки устойчивости роста численности общественной полевки. В северной части Прикаспийского песчаного очага чумы на этом зверьке зарегистрировано 13 видов блох. Такие массовые сборы блох с этих зверьков получены здесь впервые (Матросов, Кузнецов, Слудский с соавт., 2003). Индекс обилия в шерсти полевок оказался максимальным в феврале - марте и составил в среднем 1.5. При явном доминировании специфических блох мышевидных грызунов (94 %) отмечено присутствие песчаночьих блох N. laeviceps, X. conformis и сусликовых блох N. setosa и С. tesquorum, являющихся эффективными переносчиками чумы. По материалам раскопок 31 гнезда общественных полевок в мае - июне 2001 г. было собрано 153 блохи: 65 — N. mokrzeckyi, 68 — Ctenophthalmus secundus, 10 — X. conformis, 6 — Amphipsylla rossica и 4 — N. laeviceps.

Эпизоотологическое значение общественной полевки в равнинных очагах чумы невелико (Эйгелис, 1973; 1980). В Северо-Западном Прикаспии в 1947 и 1948 гг. было выделено по 1 культуре возбудителя чумы от блох N. setosa, добытых в гнездах общественных полевок (Павленко, 1959). Результаты нашего исследования и произошедшее впоследствии резкое снижение численности общественных полевок также подтвердили их случайную роль в распространении возбудителя чумы.

При исследовании современного состояния антропоургического очага чумы Вьетнама, расположенного в горной местности южной половины страны на плато Тайнгуен, особое внимание уделили деревням Еави и Еарал уезда Еахлео (провинция Даклак), где к началу исследований в нескольких общинах были зарегистрированы заболевания людей чумой в виде спорадических случаев (Касьян с соавт., 1997). Синантропные популяции мелких млекопитающих - носителей чумы на плато Тайнгуен представлены различными по численности группировками крыс Raltus exulans, R. nitidus, R. rattus и домовых многозубок Suncus murinus. Повсеместно в населенных пунктах на плато Тайнгуен доминирует малая крыса R. exulans (до 90% всех добываемых зверьков).

Численность остальных видов незначительна и в этой связи их эпизоотологическое значение при чуме невелико.

В результате полного вылова и многодневных наблюдений за мечеными зверьками в 63 домах пос. Хоатхон было добыто 264 животных четырех видов: R. exulans — 239; R. nitidus — 4; R. rattus — 2; S. murinus — 19. В среднем на один жилой объект пришлось 4.2 зверька, из которых 4.0 — составляли малые крысы. Зараженные грызунами дома составили 81% от числа обследованных. При анализе данных были выявлены большие различия в заселенности крысами различных типов построек. В 9 заселенных крысами строениях было отловлено по одной малой крысе, в остальных 42 домах (67% от общего числа обследованных) мы наблюдали сформировавшиеся семьи, состоявшие, как минимум, из пары разнополых взрослых особей. В большинстве случаев (в 29 домах) мы отмечали семейные группы из 2 или нескольких зверьков с выводками. Максимальное число малых крыс было отловлено нами в деревянном строении с земляными полами площадью около 80 м , расположенном в центре поселка. Здесь в течение 7 дней добыли 22 экземпляра крыс R. exulans (4 взрослых самца, 9 взрослых самок и 9 неполовозрелых особей). Необходимо отметить, что все случаи, когда грызунов отлавливали в каменных домах, были связаны с наличием там складских помещений. Часто в таких домах крысы отлавливались только на чердаках.

По результатам наших исследований можно констатировать, что стандартная методика установки ловушек позволяет за одну ночь отлвливать лишь около 16% населения зверьков. В зависимости от числа домов в населенном пункте общее поголовье крыс составляло от 4 800 до 8 300 особей. Обращает на себя внимание то, что половозрастной состав популяций в пораженных чумой и свободных от нее пунктах различался. В «эпизоотических» поселках ниже была доля молодых особей — 20%, в то время как в остальных она составляла 30%. Число самцов в пораженных чумой популяциях малой крысы было вдвое сокращено по сравнению с самками. В «здоровых» популяциях соотношение полов находилось в равновесии. Таким образом, можно предполагать, что эпизоотии чумы, являясь экзогенным фактором, нарушают гомеостаз в их популяциях.

В населенных пунктах на плато Тайнгуен среди эктопаразитов синантропных грызунов абсолютно доминирует блоха X. cheopis (99.6%). Высокая способность блох X. cheopis к образованию чумного блока и инфекциозность их укуса отмечены многими исследователями (Eskey, 1938; Иофф, 1941; Бибикова, Классовский, 1974 и другие). При регистрации заболеваний людей чумой в деревнях Еави и Еарал, мы отметили приуроченность их к деревянным постройкам с земляными полами, что согласуется с более высокой численностью крыс и блох в них. Соотношение разных типов построек в пораженных и свободных от чумы населенных пунктах красноречиво подтверждает выявленную зависимость. В десяти неблагополучных по чуме поселках явно преобладали дома с земляными полами, составляя около 80% от общего числа обследованных. В итоге можно констатировать, что во Вьетнаме на плато Тайнгуен в населенных пунктах сформировались стабильные и многочисленные популяции мелких млекопитающих-носителей и блох-переносчиков возбудителя чумы, в течение многих десятилетий обеспечивающие циркуляцию инфекции. При повышении подвижности грызунов и частоты нападения блох на хозяев-прокормителей в сухой период года могут развиваться эпизоотии, что при определенных социальных условиях приводит к заболеваниям среди населения.

Глава 4. Принципы эпизоотологической дифференциации очагов чумы

песчаночьего типа

4.1. Картографо-геодезическое обеспечение дифференциации и паспортизации очаговых территорий. Важным разделом эпидемиологического надзора в природных очагах чумы является их паспортизация (Айкимбаев с соавт., 1975; Барков с соавт, 1975), в

основе которой лежит сбор и накопление базовых данных об их свойствах и состоянии. На каждый природный очаг чумы Российской Федерации составлен и ведется паспорт — документ, включающий название, географические границы, физико-географическую и ландшафтную характеристики, описание биоценотической и пространственной структуры, эпидемических проявлений и эпизоотической активности очага. Кроме текстовой части в паспорт очага включены специальные картографические материалы.

За время, прошедшее после издания «Методических рекомендаций по паспортизации природных очагов чумы» (1976), сведения об очагах пополнились новыми данными. Произошли определенные изменения на их территории, что нашло отражение на используемых картосхемах, были уточнены границы и структура. Кроме того, были обнаружены некоторые неточности в методических рекомендациях при описании правил картографического обеспечения паспортизации и эпизоотологического обследования. При разбивке обслуживаемой территории на формально-территориальные ячейки допускалось произвольное изменение их параметров. В связи с этим необходимо уточнить некоторые детали работы с картами, способствующие ее унификации и совместимости с требованиями других ведомств.

Традиционным картографическим источником в противочумной практике служат топографические карты масштаба 1:100 000 («километровки»). Более точное ориентирование и привязка данных к карте возможны при использовании топографических карт более крупного масштаба — 1:50 000 и 1: 25 000. Для обобщения эпизоотологической и эпидемиологической информации используют карты более мелких масштабов или изготавливают адаптированные картосхемы (Салищев, 1982).

Для учета любой информации использован формально-территориальный принцип деления земной поверхности и ее картографической модели на стандартные листы, применяемый при создании топографических карт. В России установлена номенклатура листов карт разных масштабов, ограниченных меридианами и параллелями, изготавливаемых в равноугольной поперечно-цилиндрической проекции Гаусса-Крюгера (Закатов, 1976; Вахрамеева, 1981). Форма листов близка к трапеции, основания которой имеют незначительный прогиб в сторону экватора. В основу нумерации трапеций всех масштабов положена международная разграфка листов карт масштаба 1: 1 000 000.

В противочумной практике минимальной учетной единицей территории принят один лист карты масштаба 1: 25 000 в системе координат 1942 г., получивший название «сектор первичного района». Четыре трапеции масштаба 1: 25 000, объединяемые в трапецию масштаба 1: 50 000, образуют «первичный район». При объединении четырех первичных районов образуется «лист километровой карты», не получивший специального «ведомственного» названия. Эта система формально-территориального деления земной поверхности очень удобна при использовании в современных ГИС-технологиях.

Для целей паспортизации природных очагов чумы номенклатуры карт масштаба 1: 25 000 были преобразованы в десятизначные шифры секторов. Для этого буквенные обозначения карт двадцатипяти- и пятидесятитысячного масштабов заменили цифрами в соответствии с принятой в картографии системой преобразования номенклатуры, а буквенные обозначения рядов, охватывающих очаги чумы в пределах «отечественной» зоны природной очаговости, были заменены другими арабскими цифрами: I - 0; J - 1 ; К - 2; Ь - 3; М - 4. Последнее действие является, по нашему мнению, узковедомственным и не обеспечивает необходимого уровня унификации работы с картографическими источниками. Логичнее использовать для замены буквенных обозначений цифровыми употребляющийся в картографии подход, при котором эти же латинские буквы заменяются следующими двузначными цифрами в соответствии с номерами широтных рядов: 1-09; J - 10; К - 11; Ь - 12; М - 13 и т. д. В настоящее время используется десятизначный шифр сектора, образующийся из восьмизначного «картографического», с добавлением в его начале (слева) двузначного шифра природного очага чумы (Кузнецова с соавт., 1973; Методические рекомендации по паспортизации природных очагов чумы,

1976). В случае замены латинской буквы общепринятым двузначным номером ряда, шифр сектора увеличивается на одну цифру. В целях распространения принципов паспортизации на другие природноочаговые инфекции, перед двузначным шифром очага необходимо добавить шифр нозологической формы, к которой относится данный очаг. В этом случае полный шифр сектора становится двенадцатизначным.

4.2. Оценка активности природных очагов чумы — основа их

пространственной дифференциации. Анализ параметров эпизоотических и эпидемических проявлений чумы в прошлом позволяет осуществить ретроспективную дифференциацию природного очага. При этом используется картографический метод и вычерчивание эпизоотических участков наиболее оптимальным способом за те сезоны или годы наблюдений, для которых имеется необходимая информация. Последующее совмещение карт и выявление территорий с различной кратностью проявлений чумы служит основой эпизоотологической дифференциации очага (Кузнецов с соавт., 2004).

Ретроспективная характеристика эпизоотических и эпидемических проявлений в пределах каждого сектора проведена нами с использованием четырех градаций: 1) эпизоотии и эпидемий не отмечено ни разу за весь период наблюдений; 2) эпизоотии чумы были отмечены один раз; 3) эпизоотии отмечались два и более раз; 4) кроме эпизоотии на территории сектора были отмечены эпидемические проявления чумы. Кроме того, территория каждого сектора оценена по плотности проживающего там населения и представлена в двух градациях: до одного и более одного человека на 1 кв. км. Обе характеристики сведены в таблице 2, в которой то или иное сочетание градаций определяет уровень потенциалы ой эпидемической опасности. Условному числовому баллу уровня эпидемической опасности присвоено следующее название: очень низкий (1), низкий (2), средний (3), высокий (4) и очень высокий (5). В Волго-Уральском и Прикаспийском песчаных очагах чумы сектора с очень низкой эпидемической опасностью составляют 56% их территории, с высокой и очень высокой — 2%.

Таблица 2. Уровень эпидемической опасности (в баллах) на территории сектора в зависимости от характера проявлений чумы и плотности населения.

Характер проявлений чумы Плотность населения (чел. / кв. км)

до 1 | более 1

Проявлений не было Отмечены: эпизоотии - 1 раз; -:- - 2 и более раз; эпизоотии и эпидемические вспышки 1 2 2 3 3 4 4 5

Важным этапом подготовки данных для оценки эпизоотической активности очага является оконтуривание территории, где регистрируется эпизоотия чумы, и вычисление ее площади. Нами разработана новая методика оконтуривания эпизоотических участков на примере Прикаспийского песчаного очага чумы. Было сделано предположение, что каждый пункт выявления зараженных животных условно можно считать геометрическим центром определенной территории, на которой в близкие сроки до и после обнаружения возбудителя, на равном удалении во всех направлениях от этого центра, циркулировал чумной микроб. Эту территорию мы считаем эпизоотической применительно к конкретному пункту регистрации возбудителя чумы, исходя из длительности одного периода сезонной активизации очага. Оконтуривание единичного (элементарного) «эпизоотического поля» осуществляли вычерчиванием окружности с центром в точке взятия положительной пробы (метод круговой экстраполяции). Радиус эпизоотической экстраполяции в нашей работе был принят равным 5 км. При соприкосновении или налегании эпизоотических окружностей друг на друга из них автоматически формируется единый участок. Чем ближе друг к другу расположены центры окружностей, тем меньшей оказывается площадь участка при одном и том же количестве положительных точек.

Разделение эпизоотического участка на отдельные фрагменты происходит, если соседние окружности не соприкасаются друг с другом.

Уникальная возможность многолетнего наблюдения за эпизоотией создалась в Прикаспийском песчаном очаге чумы (Кузнецов с соавт., 2001). Способом круговой экстраполяции были оконтурены эпизоотические участки за 1979-2002 гг. Некоторые из них представляли собой единые массивы, большинство же других распадались на несколько отдельных фрагментов, состоявших из разного числа окружностей. Было выяснено, что эпизоотические «пятна» способны из сезона в сезон перемещаться по территории. Подобные перемещения отмечены и в других природных очагах чумы (Найден с соавт., 1969; Ротшильд, 1978; Шевченко, 1985; Алашбаев, Дубянский, 1989; Медзыховский с соавт., 1999; Гражданов, 2002). Характер перемещений, их дистанции и направления создают отчетливое впечатление зависимости выявляемых в конкретный сезон эпизоотических событий от предшествующих. При этом различимы две формы перемещений — ближние (обычно до 10 км) постепенные передислокации и дальние (в несколько десятков километров) «переносы». Ежегодная передислокация мест обнаружения чумного микроба не оставляет сомнений в том, что возбудитель инфекции обладает устойчивой способностью к экспансии. Наиболее устойчивые эпизоотические проявления, начиная с 1981 г., были приурочены к зоне орошаемого земледелия, а точнее к стыку целинных земель и сельскохозяйственных угодий.

Анализ повторяемости эпизоотических проявлений проведен по 118 секторам, из которых на территории 46-ти (39%) чума была обнаружена в течение лишь одного сезона (полугодия). На остальных 72 секторах (61%) эпизоотия регистрировалась от 2 до 8 сезонов, а на одном из них (4333808244) — даже 13 сезонов в течение 10 разных календарных лет двадцатилетнего отрезка времени. Многократные проявления обычно не представляли собой одну непрерывную цепь эпизоотических сезонов. Длительность перерывов, которых могло быть несколько, колебалась от полугодия до 15 лет. Самая длинная эпизоотическая цепь из 5 сезонов наблюдалась в уже упомянутом секторе с 13-кратным обнаружением возбудителя. В других секторах непрерывные цепи не превышали 3 сезонов. Наибольший зарегистрированный срок между первым и последним обнаружением чумы в секторе равен 20.5 годам. При совмещении данных за весь эпизоотический период, секторов, «накопивших» только по одной точке, было 40 (34%). В ряде секторов накоплено по 10-11 точек, а в секторе с 13-кратным проявлением — 16. Общее число эпизоотических точек, образовавших участок за эти годы, составило 445.

Детальная дифференциация современной активной части Прикаспийского песчаного очага чумы осуществлена нами при совмещении 23-х карт эпизоотических участков за 1979-2002 гг., изготовленных способом круговой экстраполяции. Обобщенное изображение участка приведено на рисунке 1. Результатом проделанной работы явилось установление точной дислокации и конфигурации эпизоотического ядра с наибольшей кратностью проявлений в нем чумы (более 7 лет) и плотностью положительных проб (16,4 на 100 кв. км). Это ядро, площадью 320 кв. км, дислоцировано в окрестностях железнодорожного разъезда № 7 (Олейниково), в пределах которого возбудитель чумы регистрировался с весны 1981 г. по весну 2002 г. то в одних, то в других местах, составивших в общей сложности 45 эпизоотических точек. В качестве показателя, характеризующего интенсивность эпизоотического процесса, мы использовали плотность положительных проб на 100 кв. км. Количественные характеристики фрагментов эпизоотического участка, дифференцированных по кратности проявлений чумы, приведены в таблице 3.

— -о; ¡7— —

I 1 ■ 1

Рис. 1. Участок многолетних эпизоотических проявлений в Прикаспийском песчаном очаге за 1979-2002 гг., оконтуренный методом круговой экстраполяции, и его дифференциация по суммарной продолжительности эпизоотии чумы в популяциях носителей и переносчиков возбудителя: / - 1 год; 2 - 2-3 года; 3 - 4-6 лет; 4 - 7-10 лет.

Таблица 3. Количественная характеристика фрагментов эпизоотического участка 1979-2002 гг. в Прикаспийском песчаном очаге, дифференцированных по общей продолжительности проявлений чумы

Территория Волго-Уральского песчаного очага чумы также неравнозначна по характеру эпизоотических проявлений. На основании многолетних наблюдений (1926— 2003 гг.) можно констатировать, что общая эпизоотическая площадь несколько превысила 30 тыс. кв. км (49% от всей площади очага). Таким образом, на половине территории песков (51%) чума не регистрировалась ни разу. Свободными от нее оказались северозападная (Урдинские и Нарынские пески) и северо-восточная части. В современных границах очага выявляются, по крайней мере, 5 участков стойкой очаговости чумы (рис. 2), различающихся размерами и продолжительностью эпизоотий (табл. 4).

Таблица 4. Площади эпизоотических участков с различной кратностью проявлений чумы в Волго-Уральском песчаном очаге в 1926-2003 гг. (км2)

Размеры эпизоотических участков варьируют от 4 000 до 7 500 кв. км. В их границах хорошо выражены «ядра» стойкой энзоотии чумы, где эпизоотии отмечались постоянно в течение 3-4 циклов. Средняя площадь этих «ядер» равна 1 300 кв. км (при колебаниях от 300 до 2 400 кв. км). Их суммарная площадь оценивается в 6 500 кв. км и составляет 10.3% от размера очага. Площадь территории, где эпизоотии регистрировались в течение 2 эпизоотических циклов, составила 8 200 кв. км (13.1%). На 16 000 кв. км (25.6%) чума отмечалась лишь однажды в течение 1-2 сезонов. При анализе многолетней динамики проявлений чумы в Волго-Уральских песках ясно прослеживается «пульсация» границ эпизоотий из мест стойкой энзоотии («ядер») к периферии.

Глава 5. Количественная оценка основных элементов эпизоотического процесса при чуме

5.1. Оценка трансмиссивного пути передачи возбудителя чумы и структура коэффициента трансмиссивности. Началом изучения природной очаговости чумы как явления, носящего трансмиссивный характер, можно считать открытие А.Бэкотом и К.Мартином феномена «блокообразования» у блох (Bacot. Martin, 1914), что послужило доказательством их участия в передаче возбудителя инфекции. С тех пор способом

□ -/; П-2; Ж-3; Ш-4; И-5. 023-6. 0 40 80км

Рис 2 Дифференциация Волго-Уральского песчаного очага чумы по кратности эпизоотических проявлений в период с 1926 по 2003 гг. Секторы с различной кратностью обнаружения зараженных чумой носителей и переносчиков / — эпизоотии не регистрировались; 2 — регистрировались в течение 1 эпизоотического цикла, 3 — 2 циклов, 4 — 3 циклов, 5 — 4 и более циклов, 6 — шифры листов карт масштаба 1.100 000

существования чумного микроба признается непрерывная цепь его передач от больных грызунов здоровым через укусы блох, называемая чумным эпизоотическим процессом.

Важным шагом в познании трансмиссии как механизма природной очаговости чумы была серия работ американских ученых К. Уилера и Дж. Дугласа (Douglas, Wheeler, 1943; Wheeler, Douglas, 1945), в которых они оценивали эффективность переносчика, вычисляя вероятность заражения носителей укусами зараженных блох. После этого последовало опубликование ряда отечественных статей, посвященных изучению эффективности различных видов блох как переносчиков чумной инфекции (Флегонтова, 1951; Бибикова, Сахарова, 1956; Бибикова с соавт., 1958; Флегонтова, Малафеева, 1960).

Опыты А.А.Флегонтовой (1951) подтвердили данные Дж.Дугласа и К.Уилера (Douglas, Wheeler, 1943), что для заражения грызунов достаточно одного укуса одной блокированной блохи любого вида. Поэтому она предложила оценивать эффективность того или иного вида блох в переносе возбудителя по частоте образования у них «блока» и по продолжительности его сохранения, не вычисляя вероятность заражения грызуна укусом такой блохи. Следующим шагом в изучении трансмиссии стала разработка метода радиоактивного мечения блох через кровь грызунов (Новокрещенова с соавт., 1961), пригодного для имитационного моделирования процесса передачи инфекции в природных очагах. Важным достижением явилась разработка коэффициента передачи возбудителя чумы и необходимых для его вычисления элементов эпизоотического процесса (Солдаткин, 1963; 1968), получение которых также осуществлялось с помощью радиоактивного мечения блох.

Процесс передачи микроба чумы от одного грызуна другому (или другим) разбит на два звена, обладающих структурным подобием. Это подобие можно пояснить следующим. И у носителей, и у переносчиков, находящихся в заразительном состоянии, есть время и возможности для передачи инфекции нескольким особям — представителям следующего звена передачи. Это значит, что кровь бактериемийного зверька могут пить много блох. Точно также и блоха, находящаяся в инфекциозном состоянии в течение ряда дней, имеет возможность передать возбудителя нескольким теплокровным носителям. И первое, и второе звено характеризуются числом потенциальных реципиентов инфекции. В случае передачи чумы от носителя переносчику — это среднее число блох, питавшихся кровью больного зверька за время, пока у него продолжалась бактериемия. В случае передачи чумы от переносчика носителю — это среднее число грызунов, на которых нападает блокированная блоха за остаток своей жизни. Оба этих числа теоретически могут иметь любое положительное значение. Питание блохи кровью носителя с бактериемией и нападение блокированной блохи на здорового зверька не гарантируют стопроцентной передачи инфекции. Следовательно, и в том, и в другом случае учитывают вероятность заражения, а точнее — развития очередного «заразительного» состояния. В первом случае — это вероятность блокообразования у блохи, питавшейся на грызуне с бактериемией, во втором — вероятность развития бактериемии у животного, подвергшегося нападению блокированной блохи.

Таким образом, в результате общих теоретических рассуждений определено четыре показателя, характеризующие полный цикл двухзвенной цепочки передач возбудителя. Альтернативные варианты развития инфекционного процесса в организмах носителей и переносчиков приводят к обрыву конкретных цепочек. Если у блохи так и не образуется блок преджелудка, она не сможет заразить ни одного прокормителя (не считая редких исключений). И далее, если у зверька, укушенного блокированной блохой, не разовьется бактериемия, на нем не сможет заразиться ни одна блоха, сколько бы их не нападало на него. Произведение всех четырех показателей дает интегрированную оценку одного цикла передач. По сути, это усовершенствованный коэффициент передачи инфекции (Солдаткин, 1963; Солдаткин с соавт., 1986). Алгоритм приведенного нами показателя несколько отличается от указанного первыми разработчиками, — в нем присутствует

четвертый, недостающий элемент, поэтому мы предложили называть его «коэффициентом трансмиссивности» (Кузнецов, 1997 б).

Для определения зависимости числа блох, питающихся на одном прокормителе, от продолжительности бактериемии у него было применено графическое моделирование с использованием хронограмм паразитирования блох. Положение, когда не все, а лишь определенная часть блох находится в шерсти прокормителей, нашло отражение в индексе приуроченности этих насекомых к своему хозяину (Иофф, 1941; Жовтый, 1960; 1966; Новокрещенова, 1960; Беклемишев, 1961). Анализ многообразных моделей позволил в определение индекса приуроченности блох к хозяину включить соотношение хронометрических характеристик паразитирования:

где / — индекс приуроченности блох к хозяину, Ь — количество одномоментно паразитирующих блох, В — общая численность блох в микробиотопе, — продолжительность однократного паразитирования блохи, Т — общая длительность трофического цикла.

Дальнейшее испытание моделей, связанное с определением числа блох, питавшихся на хозяине в отрезки времени различной длительности, позволило установить это число в аналитической форме:

где /л/ — число блох, побывавших в шерсти одного зверька в отрезок времени Д/; 1ц ■ — индекс обилия блох на прокормителе; — продолжительность однократного паразитирования блохи; — отрезок времени, соответствующий продолжительности бактериемии.

Анализ формулы (2) приводит к выводу, что в любой отрезок времени, хоть сколько-нибудь отличный от нуля, на грызуне успеет побывать всегда большее, чем индекс обилия в шерсти, количество блох. А чем продолжительнее бактериемия или короче время однократного паразитирования, тем большее число блох сможет «заразиться» чумой. При равенстве длительностей бактериемии и однократного паразитирования кровью больного чумой зверька сможет питаться число эктопаразитов, равное двум индексам обилия.

Вероятность образования блока преджелудка может быть оценена по частоте возникновения этого состояния у блох в эксперименте. По данным А.А.Флегонтовой (1951) частота блокообразования у блох малых песчанок оказалась достаточно низкой (X. conformis — 1.1%, N. laeviceps — 5.5% от общего числа использованных в опыте блох). Иные результаты были получены Ю.М.Елкиным и Л.И.Емельяновой (1962) — блохи X. conformis образовывали блок в 38.0-65.0% случаев и лишь при низкой температуре (+8 С) — в 12%. У блох N. laeviceps этот показатель не превышал 8%. Значительно более высокая частота блокообраования у блох N. laeviceps получена в опытах Н.А.Мокриевича с соавторами (1975). Весной она была равна 70%, осенью — от 52 до 78%, что позволило авторам причислить блох этого вида к высокоэффективным переносчикам. В работе Е.Н.Загнибородовой с соавторами (1979) у блох X. conformis и N. laeviceps из Туркмении получена высокая частота блокообразования - 36-85% у первого и 61% у второго вида. В итоге частота блокообразования у основных переносчиков возбудителя чумы из Волго-Уральских песков оценивается как высокая и составляет для X. conformis — 54%, а для N. laeviceps — 35% (Солдаткин с соавт., 1988).

Возможность заражения одной блохой нескольких грызунов должна быть оценена по двум позициям. Первая позиция (экологическая) характеризуется возможностью перехода блокированной блохи с одного зверька на другого в реальных условиях природного очага чумы, вторая (физиологическая) — вероятностью заражения каждого из «укушенных» животных. В настоящей работе рассматривается только первая позиция. Как оказалось, возможность смены блохой своих прокормителей в природе в количественном аспекте не изучалась никем. Известно достаточно большое число публикаций о «разносе» блох по поселениям различных видов грызунов, но приведенные в них данные не содержат информации о вероятности смены блохами своих прокормителей как о научном понятии или просто объекте исследования. Буквально определение этой вероятности может быть сформулировано как отношение числа нападений со сменой прокормителя к общему их числу (не считая первого), совершаемых блохой в течение жизни или какого-либо ее отрезка.

Для установления закономерностей смены прокормителей блохами вновь были использованы графические модели. При этом к хронограмме условных нападений блох на грызунов добавили хронограмму присутствия в норе ее хозяина и других теплокровных «посетителей». Анализ результатов испытания моделей показал, что из показателей поведения блохи на смену хозяина оказывал влияние только интервал между периодами ее паразитирования (Т- /„), а варьирование продолжительностью (и, соответственно, Т) при неизменном Т -не" вЛИ/ЛО на вероятность перехода блохи на другого грызуна. одних и тех же параметрах паразитирования блохи на исследуемую вероятность оказывало влияние соотношение периодов нахождения в норе хозяина и посетителя. Максимальную величину эта вероятность могла приобрести всякий раз, когда интервалы между периодами паразитирования блохи были равны п + 0.5 суток, где п — целое натуральное число, включая 0. Если эти интервалы равнялись целому числу суток, то вероятность смены хозяина была равна 0 при любой суточной активности грызунов. Именно эти особенности обуславливают циклическую изменчивость изучаемой вероятности.

Таким образом, мы выяснили, что теоретическая вероятность смены прокормителя блохой зависит от двух величин: продолжительности ежесуточного пребывания грызунов в норах своих соседей (или «ничьих» норах) и продолжительности интервала между двумя периодами паразитирования блох.

Можно с высокой вероятностью предполагать, что после гибели носителя от чумы все или почти все блохи, питавшиеся на нем во время бактериемии, будут затем паразитировать на новых зверьках. Число прокормителей будет иметь значение для трансмиссии лишь с момента образования блока. Первое с этого момента нападение блохи на здорового зверька можно считать обязательно реализуемым, а последующие переходы уже блокированной блохи на новых хозяев, осуществляемые с некоторой вероятностью, будут участвовать в формировании числа возможных реципиентов инфекции. Среднее число различных особей, подвергающихся нападению блокированной блохи несколько больше простого произведения числа ее нападений (А) и вероятности смены прокормителя и выглядит так:

!Чы=\+{А-\)Рт (3)

где Nы — среднее число особей, подвергшихся нападению; А — число нападений блокированной блохи (А не равно 0); Рт— вероятность смены прокормителя блохой.

Инфекциозность укусов блокированных блох оценивают показателем, равным отношению числа заболевших животных к общему числу зверьков, которых кусали эти блохи (Бибикова, Классовский, 1974). Для блох малых песчанок из Волго-Уральских песков показатель инфекциозности их укусов не определен. Учитывая результаты опытов с основными переносчиками из других очагов чумы, допустимо исходить из

предполагаемого показателя инфекциозности укуса, не превышающего 0.5. Близкие значения для некоторых других видов блох приведены в работе И.С.Солдаткина с соавторами (1988).

Для вычисления среднего числа «заражающихся» блох требуется знание продолжительности бактериемии грызунов, однократного паразитирования блох и индекса обилия этих эктопаразитов в шерсти прокормителей. Практически все исследователи при проведении полевых экспериментов моделировали бактериемию, длящуюся сутки или даже двое. У малых песчанок она, очевидно, короче и для расчета коэффициента трансмиссивности мы приняли ее среднюю длительность равной 12 часам. Однократное паразитирование блохи X conformis вероятнее всего составляет в среднем 6 часов. Индекс обилия блох на живых малых песчанках в Волго-Уральских песках редко бывает ниже трех. Подставляя эти величины в формулу (2) находим, что на грызуне в период бактериемии питается 9 блох. Близкие данные получены в этом очаге Н.А.Мокриевичем с соавт. (1969). Вероятность блокирования блох X conformis можно оценить как 0.5 (Солдаткин с соавт., 1988). Данные о числе грызунов, подвергающихся нападению одной блокированной блохи, отсутствуют, поэтому мы приняли его умозрительно. Среднюю продолжительность жизни блокированной блохи обычно считают равной 7 суткам. Если предположить, что блоха совершает не более одного нападения в сутки, то общее их число составит также 7. Вероятность смены прокормителя можно принять равной 0.4. Подставляя эти значения в формулу (3) находим, что одна блокированная блоха «кусает» в среднем 3.4 песчанки. Вероятность эффективного заражения одной «среднестатистической» песчанки укусом блокированной блохи (при равной численности полуденных и гребенщиковых песчанок) можно оценить как 0.5 (Солдаткин с соавт., 1986). Перемножение всех четырех показателей (9; 0.5; 3.4; 0.5) дает коэффициент трансмиссивности, равный 7.65. Полученное значение весьма высоко и, вероятно, коэффициенты такого порядка не всегда могут реализовываться в природе. Уменьшение всех четырех составляющих коэффициента в 2 раза снижает значение до 0.48, что подтверждает его чувствительность к изменениям компонентов в строгом соответствии с математической структурой и это необходимо четко осознавать.

Графическое моделирование пространственной архитектуры поселений грызунов и испытание вероятностных моделей форезии эктопаразитов позволили установить, что к существенным характеристикам распространения блох по поселениям хозяев относятся следующие: 1) тенденция удаления блохи от места мечения (или заражения) всегда преобладает над тенденцией возврата к нему, что обеспечивает неуклонное расширение территории, где могут быть обнаружены меченые эктопаразиты; 2) чем короче трофический цикл блохи, тем больше нападений она сможет совершить за одно и то же время и будет дальше оттранспортирована от места заражения (при закономерной смене прокормителей); 3) в процессе смены хозяев блоха может случайно возвращаться на одного или нескольких из предыдущих зверьков.

5.2. Оценка передвижений и контактов носителей и переносчиков возбудителя чумы. Передвижения грызунов играют первостепенную роль в распространении возбудителя чумы и его переносчиков по территории природного очага чумы. Вторым условием распространения является эпизоотический контакт, возможность которого возникает в процессе перемещений и при посещениях зверьками чужих или пустующих нор(Ралль, 1958; Хрусцелевский, 1965; 1974; 1981).

После того, как М.М.Тихомировой (1936) была установлена ведущая роль полуденной песчанки в поддержании энзоотии чумы в Волго-Уральских песках, началось целенаправленное изучение всех сторон жизнедеятельности этих и других пустынных грызунов (Ралль, 1938, 1939 а; 1939 б; 1941). Среди различных вопросов изучались миграции и прочие формы передвижений песчанок методом кольцевания (Ралль, 1936 а; 1936 б; Фенюк, Демяшев, 1936 а; 1936 б), уже успешно применявшимся для мечения сусликов (Зверев, 1927; Калабухов, 1933, Калабухов, Раевский, 1935) Работа Б.К.Фенюка

и М.ПДемяшева (1936 б) по мечению полуденных и гребенщиковых песчанок является одним из примеров классического подхода к решению проблемы. По их данным дальность перемещений большинства зверьков ограничивалась сотней метров, а предельное зафиксированное расстояние, на которое переселилась одна полуденная песчанка, составило 1 км. Позднее другими исследователями были установлены отдельные факты наибольших перемещений полуденных и гребенщиковых песчанок за тот или иной срок. Обычно предельные расстояния миграций этих грызунов ограничивались 400-800 м, порой достигая 1.5 км, а в некоторых случаях превышали 3 км (Бахтигозин с соавт., 1961; Тропин, 1965; Медзыховский, 1971 б; Медзыховский, Маштаков, 1974). Авторы всех упоминавшихся работ отмечали сочетание у малых песчанок высокой повседневной подвижности с общей оседлостью.

Главным методом изучения подвижности малых песчанок нами был избран метод многократных отловов зверьков живоловками. В начале каждого сезона по результатам теодолитной съемки на стационарном участке наблюдений (СУН) вычерчивали план дислокации нор, живоловок и т. д., что давало возможность точного измерения расстояний между любыми объектами, нанесенными на план. Для идентификации зверьков использовали их индивидуальное мечение ампутацией пальцев (Калабухов, 1951; Кучерук, 1952; Никитина, 1980; Карасева, Телицина, 1996). Для отловов использовали деревянную живоловку Зайцева (Бурделов, 1951), хорошо зарекомендовавшую себя при работе в различных температурных ре, имах. Орудия лова расставляли возле нор в 10-20 см от наиболее используемых песчанками входов.

Проблему «прикормки» решили следующим образом. Участок разбили (условно) на 4 части с приблизительно равным количеством живоловок в каждой. В первый день работы заряжали все живоловки. При этом удавалось поймать и пометить значительную часть обитавших на участке зверьков. В последующие три дня ни одну из сработавших ловушек не перезаряжали, а грызунов продолжали ловить в остающиеся настороженными орудия лова до завершения четырехдневного цикла. После этого вновь заряжали все живоловки, но только на одной части СУН (первой), на следующий день - на другой части и так далее, по кругу. При таком способе «высокоуловистые» орудия лова автоматически оказывались заряженными лишь одну ночь из четырех, составляющих цикл, менее уловистые — 2-3 ночи, а самые «низкоуловистые» стояли заряженными полный цикл и более. Таким образом, предложенный нами прием работы исключал прикормку зверьков к определенным живоловкам и достаточно быстро выявлял их потенциал подвижности (Кузнецов, Матросов, 2004).

Пойманных рано утром грызунов метили. Если проводились паразитологические исследования, очесывали, а затем отпускали на месте поимки. Записывали в журнал всю информацию о фактах поимок зверьков — дату и номер живоловки, вид, пол и номер грызуна, количество, виды и номера блох на нем и т. д. Эту работу вели ежедневно на протяжении всего отпущенного на нее срока (25-50 дней в сезон).

На первом участке («Зулхаш») нами было помечено 137, на втором («Новая Школа») — 11 полуденных песчанок, большинство из которых (86 и 8 соответственно) попадались от 2 до 24 раз, остальные (51 и 3) — только 1 раз при мечении. Гребенщиковых песчанок помечено на первом участке 75, на втором — 66, из них соответственно 57 и 32 зверька попадались от 2 до 21 раза, остальные (21 и 14) — однократно. Среди меченых зверьков большую часть составляли самцы — 62.2% у полуденных и 66.9% у гребенщиковых песчанок.

За весь период работы (без учета «перемещений» от сезона к сезону) измерено 252 перемещения полуденных песчанок, совершенных 95 зверьками. Отдельные перемещения колебались от нескольких метров (в пределах одного или двух соседних городков) до 263, среднее расстояние составило 53 2 м. За сутки по данным 77 измерений песчанки удалялись от места предыдущей поимки в среднем на 41.6 м (максимум на 222), а при более длительном интервале (175 измерений) - на 58 2 м.

При измерении 412 перемещений (также без учета «межсезонных»), совершенных 109 гребенщиковыми песчанками, их расстояния составили от нескольких до 250 м, среднее - 56.8 м. За сутки (153 измерения) зверьки удалялись в среднем на 46.8 м (максимум на 237), за большой срок (259 измерений) - на 62.7 м. Похожие показатели подвижности этих видов песчанок известны из других частей их ареалов (Крючков с соавт., 1957; Агеев, Трофимов, 1974; Тлегенов с соавт., 1974; Карулин с соавт., 1979; Попов, 1981; Веревкин, Миронов, 1983; 1989).

Интервалы времени между двумя смежными поимками песчанок колебались от 1 суток до нескольких недель и месяцев. Продолжительность регистрации зверька на участке (между первой и последней поимками) в пределах одного сезона часто достигала 40-50 дней, а некоторые зверьки (8 полуденных и 12 гребенщиковых песчанок) обитали на участке по 2 сезона в течение 140-225 дней. При этом лето пережили 1 полуденная и 3 гребенщиковые песчанки, зиму — 7 и 10 зверьков соответственно. Любопытно, что, пережив лето 1993 г. самец гребенщиковой песчанки № 7 в период осенних работ не был пойман ни разу, а следующей весной (пережив еще и зиму) вновь отлавливался на участке. В общей сложности этот грызун был пойман 9 раз в течение 328 дней.

Изменение мест поимок зверьков, доживших до следующего сезона, было соизмеримо с обычными ежесуточными перемещениями. Полуденные песчанки «передвинулись» в среднем на 76.2 м (от 9 до 197), гребенщиковые — на 62.8 м (от 0 до 220), а затем продолжали встречаться практически на тех же или примыкающих к ним участках, что и в прошлый период.

Подвижность разных видов песчанок различалась в меньшей степени, чем зверьков, группируемых по другим признакам (пол или сезон). Особенно наглядно это выявляется при объединении тех или иных вариационных рядов и последующем их сравнении. Некоторые варианты объединений представлены в таблице 5, из которой видно, что средние значения показателей перемещений существенно различаются у зверьков разного пола и в разные сезоны года, но более близки у разных видов песчанок одного пола. Сравнение вариационных рядов перемещений песчанок одного пола у разных видов с помощью критерия Колмогорова-Смирнова показало, что уровень значимости различий далеко не достигает нижнего порога (Р » 0 05).

Подвижность самок и самцов двух видов малых песчанок Волго-Уральских песков имеет несущественные различия. Независимо от причин (разный вид, пол, возраст или генетически обусловленный социальный статус), вызывающих большое или наоборот малое перемещение конкретной особи в каждом случае, — все они являются отдельными составляющими общего процесса передвижений единого сообщества грызунов таких близких видов, как полуденные и гребенщиковые песчанки. Анализ материалов мечения и изучения подвижности грызунов убеждает, что контакты полуденных и гребенщиковых песчанок между собой также не имеет смысла подразделять на «внутри»- и «межвидовые». Возможность и необходимость объединения данных по этим двум видам имеет много обоснований. Давно известно, что песчанки Волго-Уральских песков охотно посещают норы друг друга. При освобождении норы гребенщиковой песчанкой ее часто занимает полуденная (Бурделов, 1974). Это распространенное явление даже назвали «норовым паразитизмом». Наиболее важным подтверждением тесного «переплетения» популяций полуденных и гребенщиковых песчанок служит существование единого паразитоценоза общих для них специфических блох, которые и обеспечивают общность комплекса своих прокормителей (Самуров с соавт., 1974 а; 1974 б; Бурделов, Шевченко, Тлегенов с соавт., 1981; Бурделов с соавт., 1985; Бурделов, 1989). Результаты индивидуального мечения блох, проведенного параллельно с мечением песчанок, служат убедительным аргументом в пользу этого положения (Кузнецов, Матросов, 2003; 2004). Блохи X conformis и N laeviceps имеют обширный общий ареал, сопряженный с ареалами других песчанок рода Meriones на которых они также успешно паразитируют (Кучерук, Дарская, 1981). Таким образом, ввиду отсутствия у массовых видов блох полуденных и

гребенщиковых песчанок выраженной специфичности к виду прокормителя в рамках рода Meriones, норы и норовые биоценозы представителей которого практически неразличимы (Нельзина с соавт., 1968; 1969; Кучерук, 1983), а поселения пространственно сопряжены (Бурделов с соавт., 1985; Кузнецов с соавт., 1990; 1991), данные целесообразно анализировать без разделения по видам песчанок.

Таблица 5. Показатели подвижности песчанок Волго-Уральских песков при объединении данных по видовой и половой принадлежности зверьков и по сезону года

Сезон Группа зверьков Данные о перемещениях

работы вид, пол Количество Суммарная Среднее

измерений длина, м (х ± Sx), м

Полуденные Самки 15 506 33.7+10.2

Самцы 82 5908 72.0 ±7.2

Оба пола 97 6414 66.1 ±6.4

Весна Гребенщиковые Самки 81 4255 52.5 ± 4.8

Самцы 187 14306 76.5 ± 4.9

Оба пола 268 18561 69.3 ± 3.8

Оба вида Оба пола 365 24975 68.4 ± 3.2

Полуденные Самки 78 3330 42.7 + 5.1

Самцы 77 3653 47.4 ± 5.7

Оба пола 155 6983 45.0 ± 3.8

Осень Гребенщиковые Самки 55 1425 25.9 ±2.5

Самцы 89 3448 38.7 ±5.0

Оба пола 144 4873 33.8 ±3.3

Оба вида Оба пола 299 11856 39.7 ± 2.5

Полуденные Самки 93 3836 41.2 ±4.6

Самцы 159 9561 60.1 ±4.7

Все Оба пола 252 13397 53.2 ±3.5

сезоны Гребенщиковые Самки 136 5680 41.8 ±3.2

Самцы 276 17754 64.3 + 3.9

Оба пола 412 23434 56.9 ±2.8

Оба вида Оба пола 664 36831 55.5 ± 2.2

Передача зараженного переносчика следующему прокормителю может быть осуществлена в течение одного трофического цикла блохи, поскольку время ее однократного паразитирования далеко не достигает одних суток и передвигаться с помощью одного и того же хозяина она может также не более суток. Дальнейшая судьба паразита зависит от многих причин, но возможность переноса связана с протяженностью односуточных маршрутов грызунов. В связи со сказанным становится ясным, что дальние перекочевки отдельных зверьков, совершаемые в каком-либо направлении в течение нескольких дней, не могут обеспечить столь же длительный и дальний перенос одной и той же блохи (по причине непродолжительности периода однократного паразитирования). Транспортировка периодических паразитов всегда разбита на односуточные или еще более короткие фрагменты (этапы), в каждом из которых хозяином может выступать с той или иной вероятностью новый зверек. Все сказанное определило наш выбор использовать для детальной оценки лишь данные об односуточных передвижениях.

В нашем распоряжении имеются рез>льтаты 230 измерений перебежек зверьков в течение суток, которые представлены в таблице 6. Грызунов, обеспечивших эти измерения, было 86. У 32 особей полуценных песчанок имелось 77 измерений и у 54 особей гребенщиковых— 153 измерения.

Таблица 6. Данные о перемещениях самок и самцов полуденных и гребенщиковых песчанок в течение одних суток в весенние и осенние сезоны 1989-1994 гг. в Волго-

Уральских песках

Пол зверьков

Итоги за весенние сезоны

Итоги за осенние сезоны

Общий итог

Самки Самцы Оба пола

Полуденные песчанки 3/21.3 ±8.0 34/31.3 + 6.3

17/66.7+ 13.9 23/41.0 ±12.7

20/59.9 ± 12.4 57/35.2 ±6.3

Гребенщиковые песчанки

35/44.3 + 6.2 75/60.9 ±7.1 110/58.2 ±5.3

38/42.4 ± 5.8 92/62.0 ±6.3 130/56.3 ± 4.8

17/24.4 ± 3.3 26/24.3 ±4.1 43/24.3 ± 2.7

Оба вида

51/29.0 ±4.3 49/32.2 ±6.4 100/30.6 ±3.8

37/30.5 ±5.8 40/51.9 ±9.5 77/41.6 + 5.7

52/37.7 ±4.5 101/51.5 ±5.6 153/48.4 ±4.0

89/34.7 ±3.5 141/51.6 ±4.8 230/45.1 ± 3.3

Приме"ание. В числителе — число измеренных расстояний, в знаменателе — среднее значение перемещений

Общее среднее передвижение всех зверьков составило 45 м, что, несомненно, является заниженным значением, поскольку отлов животного далеко не всегда происходит при самом большом его удалении от своей норы. Степень занижения остается неизвестной, но ее можно ослабить, используя для расчетов только максимальные индивидуальные расстояния суточных перемещений каждого зверька. Кроме того, частичная компенсация занижения обеспечивается тем, что и паразитарный контакт происходит не всегда при самом большом удалении песчанок от мест дневок.

Данные о максимальных перемещениях (86 измерений) состоят из 8 вариационных рядов по каждому виду, полу и сезону, содержащих от 3 до 26 значений. Три варианта объединения рядов в две сравниваемые группы обеспечили приемлемую репрезентативность показателей. Менее всего различались суточные перемещения разных видов песчанок. Полуденные песчанки перемещались на 64.2 ± 10.8 м (п = 32), гребенщиковые - на 69.1 ± 8.9 м (п = 54). Сравнение зверьков разного пола (при объединении видов) показало несколько большие различия - самки перемещались на 51.5 ±8.1 м (п = 28), самцы - на 74.9 ± 9.3 м (п = 58). Сильнее всего различались перемещения в разные сезоны — 84.6 ± 10.5 м (п = 47) весной и 46.7 ±7.1 м (и = 39) осенью. Общее среднее суточное перемещение составило 67.3 ± 6.9 м (и = 86).

Подвижность малых крыс изучали методом многократных (ежедневных) отловов зверьков на стационарном участке живоловками, установленными постоянно в одних и тех же местах. В качестве стационара был выбран участок поселка Хоатхон в окрестностях г. Буонматхуот (центр провинции Даклак). На этом участке площадью около 10 га имелось 40 домов (30 деревянных и 10 каменных). Всего на стационарном участке было поймано и помечено ампутацией пальцев 152 экз. малых крыс, 4 экз. гималайских крыс (КаОш пШёт) и 11 домовых многозубок (Зипсш тыппыя). Из 152 крыс Л. ехШат по одному разу поймано 68 животных, остальные 84 попадались от 2 до 8 раз. Общее число поимок зверьков этого вида составило 335, из которых 183 были повторными. Из числа повторных поимок 169 были зарегистрированы в том же доме, что и в предшествующий раз, и лишь 14 — с переходом в другой дом (7.7%). Эти 14 переходов осуществлены 12-ю зверьками, 10 из них совершили по одному переходу и только 2 — по два перехода: сначала из «своего» дома в один из соседних, затем снова в свой дом. В одном случае

посещенный дом отстоял от своего на 22 м, в другом — на 70 м. Среднее расстояние переходов, полученное по данным 13 измерений, равнялось 67.6 ± 13.6 м. Оценка результатов отдельно по самкам и самцам не выявила достоверных различий между ними (Р>0.05).

Изучение форезии или разноса блох грызунами необходимо для количественной оценки чумного эпизоотического процесса. Объективное изучение разноса блох возможно при помощи их мечения, в отличие от анализа данных о паразитировании неспецифических видов (Миронов с соавт., 1949; Ширанович, Миронов, 1956; Шевченко с соавт., 1965). Предыдущими исследователями использовалось лишь массовое мечение насекомых либо красителями (Мошковский, Носина, 1933; Косминский, Соловьева, 1959; Ширанович с соавт., 1959; Деревянченко с соавт., 1960; Никитина, Николаева, 1980), либо радиоактивными изотопами (Новокрещенова с соавт., 1961; Солдаткин с соавт, 1961; 1962; Руденчик, 1963; Морозова с соавт., 1969; Солдаткин, Руденчик, Корнеев, Северова, 1969; Солдаткин, Руденчик, Северова, 1969 и многие другие). Параллельно этим методам применяли ампутацию одной из лапок блохи (Косминский, 1960; Дудникова с соавт., 1964; Лукьянова, Лапина, 1965; Лапина с соавт., 1968), однако, и в этом случае мечение не было индивидуальным. Кроме того, все перечисленные способы требовали безвозвратного изъятия насекомых из природы для однократной регистрации их перемещений за время, прошедшее после мечения.

Метод ампутации члеников лапок не получил широкого распространения, однако, привлек наше внимание как перспективный для усовершенствования. Разработанный на его основе прием мечения обеспечивает присвоение каждой блохе индивидуального номера, распознавание которого не связано с умерщвлением и изъятием насекомого из природы (Кузнецов с соавт., 1993; Кузнецов, Матросов, Козлова с соавт., 1996; Kuznetsov, Matгosov, 1997; Кузнецов, Матросов, 2003; 2004). При этом создаются условия для поэтапного слежения за переходами эктопаразитов с одного меченого грызуна на другого, в случае многократной регистрации конкретных экземпляров блох.

Индивидуальное мечение блох заключалось в следующем. Каждой блохе присваивали очередной номер, которому соответствовало количество отсекаемых члеников лапок. Членики левой стороны тела нумеровались от 1 до 5, начиная с последнего к ее основанию, правой — от 6 до 9 (правые базальные не использовались для нумерации). Целостность обеих лапок какой-либо пары ног означало цифру 0. Передние лапки означали единицы, средние — десятки, задние — сотни. В случае ампутации члеников правой лапки, левые из этой же пары ног не отсекались, то есть при необходимости получения трехзначного номера с тремя значащими цифрами (до 999), травмированными оказывались только 3 лапки. В качестве примера приведем структуру номера 173: отсутствие одного членика на левой задней лапке (100), двух члеников на правой средней (70) и трех - на левой передней лапке (3). Для самок и самцов каждого вида блох вели отдельную нумерацию.

Всю работу по мечению блох проводили параллельно изучению перемещений полуденных и гребенщиковых песчанок на стационарных участках наблюдений в Волго-Уральских песках в весенние и осенние сезоны 1991, 1993 и 1994 гг. За этот период одновременно с мечением грызунов было помечено 1617 блох 6 видов. Массовыми видами были блохи N. laeviceps (1324 экз.) и X. conformis (226 экз.), разнос которых осуществлялся песчанками рода Meriones, а в ряде случаев и серыми хомячками (Cricetulusmigralorius).

В 1991 г. разнос блох изучали на стационарном участке «Зулхаш», расположенном в центральной части Волго-Уральских песков (Атырауская обл., Казахстан). Весной (апрель-май) и осенью (октябрь) было помечено 630 блох N. laeviceps (Кузнецов с соавт., 1993; Кузнецов, Матросов, 2003; 2004). Из этого количества 41 экз. (6.5%) встречайся разное число раз после мечения. По одному разу встречено 35 экз., по два — 5 экз. и по три раза — 1 экз. Общее число зарегистрированных повторов составило 48, из которых 38

были со сменой прокормителя. В 1991 г. была установлена стабильность параметров смены хозяев блохами N. laeviceps и весной, и осенью (около 0.8). При переходе на другого зверька блохи транспортировались в среднем на 118 м, максимально — на 260 м (поперечник участка).

Осенью 1993 г. и весной 1994 г. было помечено 682 блохи N. laeviceps на участке «Новая Школа» (Кузнецов, Матросов, Козлова с соавт., 1996). После мечения встречено 139 экземпляров (20.4%), что в 3 раза выше аналогичного показателя в 1991 г. Один раз встречено 106 меченых эктопаразитов, два раза — 28, три раза — 3 и четыре раза — 2. В сумме это составило 179 повторных находок блох, из которых 74 оказались со сменой прокормителя. Это соответствует показателю переходов блох, равному 0.41. На этом участке при переходе на других зверьков блохи N laeviceps транспортировались в среднем на 117 м (максимально — на 275). Весной 1993 г. на СУН «Новая Школа» значительно преобладали блохи X. conformis, которых помечено 204 экз. Из числа меченых блох X conformis 63 особи (30.9%) встречались и в последствии. Один раз встречено 37 экз., два раза — 18 экз., три раза — 4 и четыре раза — 3 экз. В сумме это составило 99 повторных обнаружений. Из этого числа 26 были со сменой прокормителя, что соответствовало показателю переходов, равному 0.26. При переходе на других зверьков блохи X conformis транспортировались в среднем на 94 м (максимально — на 240).

В различные сезоны наблюдалась разная доля повторно обнаруживаемых блох. При этом интенсивность смены прокормителей блохами также заметно разнилась. Между указанными величинами обнаружена сильная обратная связь (г = - 0.96), — при значительном уменьшении интенсивности смены хозяев существенно увеличивалось количество повторно обнаруживаемых меченых эктопаразитов. Это происходило независимо от вида насекомого, хотя сама частота переходов блох с одних зверьков на других, очевидно, зависит от свойственного виду режима паразитирования. На наш взгляд, причиной этого является то, что высокая частота смены прокормителей повышает скорость «эмиграции» блох за пределы участка наблюдений, при которой большее их количество успевает «уйти» из-под контроля.

Вместе с понятием об интенсивности переходов блох на новых хозяев, нами предложен термин «вероятность смены прокормителя». Вероятность (частота) смены хозяина равна отношению числа нападений со сменой хозяина к общему их числу, не считая первого нападения, либо за всю жизнь блохи, либо за какой-то ее отрезок. Нужное значение можно получить, используя данные о двух последовательных (в пределах соседних трофических циклов) нападениях у большого количества блох. Используя данные о смене хозяев, полученные в природных условиях, важно вычленить из них следующие друг за другом нападения отдельных блох. Это вычленение можно сделать, если учитывать только случаи обнаружения блох с интервалом в одни сутки. Такой срок вероятнее всего соответствует продолжительности одного трофического цикла блохи (Кузнецов, 1997 а) и обеспечивает вычисление искомой вероятности смены прокормителя. За период наших исследований отмечено 105 случаев двух последовательных находок меченых блох с интервалом в сутки. Из них лишь 13 обнаружений оказались со сменой хозяина, что соответствует интегрированной вероятности, равной 0.124. Однако эта величина не так уж мала, поскольку довольно быстро показатель переходов на новых хозяев возрастает и через 10-15 дней приближается к 1.0.

Данные о влиянии интервала между регистрациями меченых блох на показатель смены ими хозяев приведены отдельно по видам и участкам в таблице 7 (дробление материала снижало представительность отдельных выборок). Число вариантов с 4-суточным или более длинным интервалом колебалось от 1-2 до 10-15, поэтому для помещения в таблицы они были объединены. По данным таблицы хорошо видно, что при увеличении интервала между регистрациями блох возрастала частота их обнаружения на

новых хозяевах. Если блох вновь регистрировали через 15 и более дней, то практически все они были уже на других зверьках.

Таблица 7. Вероятность смены прокормителя и показатели переходов блох N. ¡аеугееря и X. еоп/огт^ через разное число суток в Волго-Уральских песках

Показатели Число суток между находками блох Итого

1 | 2 | 3 | 4 и более

N. ккхшрь весной и осенью 1991 г.

А 3 118 25 48

Б 2 8 6 22 38

В 0.67* 0.72 0.75 0.88 0.79

N. ¡аехкерь осенью 1993 г. и весной 1994 г.

А 60 17 17 85 179

Б 10 7 8 49 74

В 0.17» 0.41 0.47 0.58 0.41

X. соп/огтЬ весной 1993 г.

А 42 20 10 27 99

Б 1 4 2 19 26

В 0.02* 0.20 0.20 0.70 С 26

Примечание. А — количество повторных находок блох; Б — в том числе со сменой хозяина; В — вероятность смены хозяина (*) и показатели переходов блох.

При сопоставлении индивидуальных схем смены хозяев мечеными блохами были выявлены следующие особенности. Неоднократно наблюдались «разветвленные» передачи блох, когда на одном зверьке было помечено несколько особей, а через некоторое время они обнаруживались на разных носителях и в разных частях участка. Отмечены и противоположные факты, когда помеченные в разных местах и на разных грызунах блохи затем были найдены вместе на другом животном («сходящиеся» передачи). Некоторые блохи, помеченные на одном грызуне, через некоторое время вместе друг с другом оказывались на новом зверьке, то есть имели как бы «сцепленную» судьбу. Это говорит о синхронизации трофических циклов блох и привязке их к определенным моментам суточной активности грызунов. Зафиксированы также факты, когда одна из нескольких помеченных одновременно на конкретном зверьке блох через некоторое время регистрировалась на другом хозяине, а еще через один или несколько дней на этом же новом хозяине обнаруживалась другая блоха из той же первоначальной группы меченых. Это говорит о существовании некоторой «стандартности» в норовых контактах грызунов и служит подтверждением консерватизма песчанок не только в суточной активности, но и в ежедневно пробегаемых маршрутах.

Перечисленные варианты паразитарных связей отмечены при передаче 9 экземпляров блох N. ¡аеугееря в мае 1991 г. при участии 3 полуденных и 2 гребенщиковых песчанок, а также 3 серых хомячков. В этот сезон 13 блох меняли прокормителей, но 9 из них вошли в единую «сеть» передач. В октябре 1991 г. были выявлены три фрагмента сети, формально не связанные между собой. Наибольший фрагмент был образован переходами 10 экз. блох N. ¡аеугееря. «связавших» между собой 13 особей песчанок двух видов (рис. 3).

ПП-89 Г11-41 111-64

л 1

Г'Л-46 1 ■■■■■■ ■■■■■■ 11Н||

35 ^ 1 ГП-48 1-35 40 >1 123

•40 1 1л о <

ПП-116 • ГП-62 |

ГП-53 "1 ГП-53 » >

53 .53 ПП-106 Г11-62 ГП-62 " - 66

1111-99 11П-9У СХ-8 ■20 «■■► - 2

ГП-60

ПП-92 63 - 3

04.10. 06.10. 10.10. 12.10. 15.10. 16.10. 18.10. 19.10. 20.10. 25.10. 26.10. 28.10. 29.10.

(Л

Рис. 3. Схема наибольшего фрагмента «контактной сети» в поселении полуденных и гребенщиковых песчанок и блох ЫозорзуНш ¡авугсвря осенью 1991 г. на СУН «Зулхаш». 1 — путь смены хозяина блохой; 2 — путь, связывающий участие зверька в передаче разных блох в разное время; 3 — номера блох. ПП — полуденная и ГП - гребенщиковая песчанка, СХ — серый хомячок.

Еще более интересные результаты получены весной 1993 г. на участке «Новая Школа» при мечении блох X. conformis. В смене прокормителей участвовали 22 блохи, осуществившие в общей сложности 26 переходов. Оказалось, что все эти эктопаразиты вошли в единую сеть паразитарных контактов, представленную всеми формами переходов. Передачи и распространение блох по участку осуществляли 1 полуденная и 6 гребенщиковых песчанок. Замечены неоднократные «сходящиеся», «расходящиеся» и повторяющиеся («стандартные») передачи, «сцепленные» передачи и сложные комбинации этих форм у отдельных экземпляров блох. Все это происходило при относительно низкой численности песчанок, однако индексы обилия блох были достаточно высокими (от 2 до 5). Среднее расстояние переноса блох в случае смены хозяина составило 94 м, что несколько меньше, чем в другие сезоны, но позволило за 16 дней связать воедино норы на всем участке, имевшем площадь 9 га.

Осенью 1993 г. на том же участке меняла прокормителей 21 блоха N. laeviceps. Все они вошли в единую контактную сеть, в формировании которой приняли участие 16 гребенщиковых песчанок из 30 особей, обитавших на участке. Здесь также отмечены все варианты переходов, охватившие всю площадь участка наблюдений. В среднем блохи переносились на 134 м.

Наиболее обширная, разветвленная и монолитная сеть паразитарных контактов выявлена весной 1994 г. (благодаря относительно продолжительному периоду работы: с 10 апреля по 31 мая). В этой сети блохи, менявшие прокормителей, регистрировал :сь в течение 25 разрозненных дней. В обнаруженных контактах были задействованы 19 гребенщиковых песчанок и 47 блох N. laeviceps.

Таким образом, в результате проведенных нами исследований в Волго-Уральском песчаном очаге чумы, мы обнаружили, что разнос блох N. laeviceps и X. conformis осуществляется обитающими там полуденными и гребенщиковыми песчанками в очень широких масштабах. В среднем через неделю около половины эктопаразитов оказываются на других прокормителях и преодолевают с их помощью более 100 м. Усредненная вероятность смены хозяина блохами в течение суток (что адекватно одному трофическому циклу) оценивается как 0.124, однако, в отдельные сезоны у разных видов блох она может меняться в широких пределах (от 0.02 до 0.81).

При работе во Вьетнаме мы также использовали метод индивидуального мечения блох. Были повторены все детали этой методики (Кузнецов, Матросов, Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат, 1999; Кузнецов с соавт., 2000; 2003). За период работы на стационарном участке Хоатхон со всех синантропных млекопитающих (353 поимки) было собрано и помечено 710 экземпляров блох X. cheopis (другие виды блох встречены не были).

Параметры форезии блох оценены по результатам повторных находок 40 насекомых, из которых 37 встречены при одной повторной поимке, 1 блоха — дважды и еще 2 блохи — трижды. Общее число зарегистрированных повторных встреч равно 45. Из общего числа повторных поимок блох 18 произошли через сутки, а 6 из них (33.3%) были со сменой хозяина, но без переноса в другой дом. Регистрация меченых эктопаразитов через сутки после предыдущей поимки может дать представление о вероятности смены хозяина. По нашим данным, эта вероятность может быть оценена как 0.333.

В случае последовательной регистрации блохи в разных домах, что происходило всегда со сменой хозяина, расстояние между домами составляло от 22 до 270 м (в среднем — 112 м). Так же, как это было отмечено нами в Волго-Уральских песках, меченые блохи X. cheopis обнаруживались почти в 2 раза дальше от места предыдущей регистрации, чем среднее расстояние перемещений крыс R. exulans. Очевидно, и здесь за время между обнаружениями блоха могла не один раз паразитировать на других зверьках и перемещаться с их помощью.

Таким образом, изучение очага чумы на плато Тайнгуен показало, что за время, проходящее между двумя последовательными находками меченых блох X. cheopis (6-7 дней), значительная часть эктопаразитов (33-62%) переходит на новых прокормителей.

При смене хозяев достаточно часто (в 46% случаев) блохи могут быть перенесены с их помощью в другие дома. При переносе из дома в дом эктопаразиты, находящиеся в шерсти малых крыс, преодолевают за 10-11 суток в среднем 112 м, что почти в 2 раза больше среднего расстояния перемещений этих грызунов. Подобное соотношение расстояний перемещений носителей и разноса переносчиков практически точно совпадает в природном очаге чумы Волго-Уральского междуречья и антропоургическом очаге плато Тайнгуен. Выявленные параметры форезии блох свидетельствуют о наличии скрытой (неконтролируемой) подвижности крыс. При отсутствии физиологических препятствий, уровень паразитарных связей в популяциях синантропных носителей и переносчиков возбудителя чумы может обеспечить поддержание и распространение эпизоотического процесса в очаге этой инфекции.

Глава 6. Стратегия и тактика эпизоотологического мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов

6.1. Очаги чумы песчаночьего типа в Нижнем Поволжье. Для эффективной профилактики чумы первостепенное значение имеет регулярное наблюдение за эпизоотическим состоянием природных очагов этой инфекции (Акиев, 1965; 1975; Эйгелис с соавт., 1975; Дятлов, 1990; Попов с соавт., 2001; Кузнецов с соавт., 2004; Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2004). Важными, с точки зрения прогноза возможного развития событий, при активизации очагов являются результаты наблюдений за динамикой эпизоотических проявлений чумы. Один из часто наблюдаемых фактов связан с видимым перемещением эпизоотических участков по территории очага, которое может происходить либо быстро («скачкообразно»), либо постепенно. «Взрывообразный» рост пораженных чумой территорий обычно наблюдается после достаточно продолжительного межэпизоотического периода, а постепенность обнаруживается при анализе дальнейших передислокаций эпизоотических точек в течение нескольких сезонов или лет. Трудно сомневаться в том, что механизмом «перемещения» эпизоотии (фактически — возбудителя чумы) являются подвижность носителей (грызунов) и форезия переносчиков (блох), обеспечивающие эстафетную передачу инфекции. Периодическое «добавление» новых эпизоотических участков при каждой активизации природного очага чумы, на которых возбудитель ранее не обнаруживался, позволяет предполагать, что микроб рано или поздно может быть обнаружен в любой точке очага, хотя вероятность этого на разных территориях и в разное время может очень сильно различаться.

Накопленный противочумными учреждениями России и стран СНГ многолетний опыт наблюдений за природными очагами, а также результаты наших исследований позволяют предложить в настоящее время новую концепцию эпидемиологического надзора за чумой. В первую очередь полностью пересматривается тактика дорогостоящего эпизоотологического обследования, проводившегося путем ежегодного (одно- или двукратного) взятия проб полевого материала в каждом секторе. В этой связи особую актуальность приобретают вопросы дифференциации очаговых территорий по степени эпидемиологической опасности. Эпизоотологическое обследование предлагается осуществлять выборочно, широко маневрируя кратностью и очередностью посещения тех или иных участков, содержанием и объемом собираемого на них полевого материала. При этом на основании современных знаний об очаге допускается исключение из плана обследования более половины участков (секторов). Во многих случаях целесообразно ограничиваться визуально-рекогносцировочным обследованием без сбора полевого материала, проводимым с интервалами в 2-3 года. Основными критериями подбора участков, подвергающихся тщательному обследованию, служат частота (устойчивость) эпизоотических проявлений чумы, наличие эпидемических проявлений в прошлом и численность (плотность) проживающего на них населения. «Выбраковываются» секторы, не заселенные людьми и где никогда не отмечалось никаких проявлений чумы. Это

позволяет более рационально и обоснованно использовать материально-технические ресурсы и поддерживать эпидемиологическое благополучие по чуме за счет концентрации работ на наиболее эпидемиологически опасных участках • (Кузнецов с соавт., 2004; Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2004).

Для выбора тактики и методов эпизоотологического обследования песчаночьих очагов Нижнего Поволжья учитывают следующие условия и показатели. Во-первых, принимая во внимание вычисленные нами параметры передачи чумного микроба, оценивают уровень численности носителей и переносчиков в целом по очагу и ее распределение по территории. При этом важно не пропустить места с уровнем численности, превышающим минимальный эпизоотический. Решающим критерием оценки численности по признаку ее «эпизоотичности» является индекс обилия блох в шерсти грызунов.

Во-вторых, принимают во внимание фазу эпизоотического цикла, в которой находится очаг. От этого будут зависеть некоторые детали использования регламента обследования. В эпизоотическую фазу, которая начинается с момента первого обнаружения зараженных животных после межэпизоотического периода и заканичивается не ранее, чем через год после прекращения положительных находок, интенсивность обследования увеличивают там, где выше плотность населения, контактирующего с очагом. В межэпизоотический период основное внимание уделяют «ядрам» энзоотичности, что позволяет несколько снизить плотность обследования в окрестностях населенных пунктов.

При существенном нарастании численности носителей и переносчиков возбудителя во время межэпизоотического периода следует ожидать начало эпизоотии в любой подходящий для этого сезон (апрель-май, октябрь-ноябрь). Даже если повышенная численность наблюдается на всей территории очага, вероятность обнаружения начавшейся эпизоотии всегда значительно выше в его ядрах. При организации эпизоотологического обследования, прежде всего, обеспечивают решение главной задачи — как можно более раннее обнаружение эпизоотии чумы. В случае регистрации зараженных животных определяют площадь и границы эпизоотической территории, меняют, если это необходимо, территориально-календарный план работы зоологической группы, проводят профилактические мероприятия.

Главным приемом оптимизации стратегии и тактики эпизоотологического обследования является периодически повторяемая эпизоотологическая дифференциация природных очагов чумы на основе изучения их структуры. Практика показала, что однажды проведенная дифференциация не является застывшей на длительный срок картиной. По прошествии одного-двух десятков лет дислокация, площадь и конфигурация различных по значимости участков очага значительно меняются, порой появляются даже новые эпизоотические территории (Чумаков с соавт., 1984; Ешелкин с соавт., 2001). Это обстоятельство вынуждает периодически обновлять дифференциацию, привлекая для этого все накопленные в предыдущие периоды данные.

Эпизоотологические аспекты зоолого-паразитологической работы заключаются в выборе мест, где наиболее вероятна встреча зараженных чумой носителей и переносчиков. Критериями выбора таких участков служат: неоднократное обнаружение возбудителя чумы в прошлом; более резкое (нетипичное) снижение численности носителей, чем на окружающей территории; повышенная миграция блох к устьям нор или повышенные индексы их обилия в шерсти грызунов, находки павших зверьков, скопление хищников и т. д. При отсутствии перечисленных признаков ориентируются на более высокую и стабильную численность носителей и переносчиков.

В эпизоотический период уделяют внимание определению параметров протекающей эпизоотии — границ пораженной территории, их близости к поселениям человека, степени вовлечения в процесс различных животных и т. д. Параллельно проведению этих работ и впоследствии, вплоть до официальной констатации наступления

межэпизоотического периода, обследование ведут в соответствии с регламентом, основанным на дифференциации территории по степени эпидемической опасности на отдельных участках (секторах).

Результаты районирования очагов были использованы при разработке регламента эпизоотологического обследования их территорий. Кратность обследования и количество обследуемых «точек» были поставлены в зависимость от уровня эпидемической опасности, характерной для той или иной территории (см. табл. 2). Рекомендуемые сроки и плотность обследования отдельных секторов песчаночьих очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия, различных по уровню эпидемической опасности, приведены в таблице 8. Плотность и объем обследования отдельных секторов или участков, образованных из нескольких секторов, являются усредненными показателями для всех секторов той или иной категории в очаге. Участки, где наиболее вероятно обнаружение зараженных носителей и переносчиков, могут обследоваться со значительно большей плотностью и кратностью. При необходимости и наличии возможностей общий объем обследования может быть значительно увеличен. На территориях (секторах), для которых достаточным является только визуально-рекогносцировочное обследование (ВРО), может осуществляться сбор полевого материала при определении границ эпизоотических участков или при возникновении на них ситуации, характерной для возможного начала эпизоотического периода.

Таблица 8. Регламент эпизоотологического обследования участков Волго-Уральского (в пределах России) и Прикаспийского песчаных очагов чумы с различным уровнем эпидемической опасности

Очаг чумы (шифр) Сроки работы Уровень эпидопасности Число секторов Нормы обследования

Месяцы Число дней А Б

Волго-Уральский песчаный (16), 120 секторов Апрель-май 30-40 Очень высокий и высокий 8 2.0 16

Средний и низкий 58 1.0 58

Октябрь-ноябрь 20-30 Очень высокий и высокий 8 2.0 16

Средний и низкий 58 0.5 29

1 раз в 2-3 года Очень низкий 54 ВРО

Прикаспийский песчаный (43), 825 секторов Апрель-май 30-40 Очень высокий и высокий И 2.0 22

Средний и низкий 334 0.5 167

Октябрь-ноябрь 30-40 Очень высокий и высокий 11 2.0 22

Средний и низкий 334 0.5 167

1 раз в 2-3 года Очень низкий 480 ВРО

Примечание. А — средняя плотность проб на 1 сектор; Б — минимальное суммарное количество проб, приходящееся на сектора данной категории в очаге.

6.2. Очаг чумы крысиного типа на плато Тайнгуен. Эпизоотологическое обследование очага проводится в очень ограниченных объемах и только в случае выявления больных чумой людей в том или ином населенном пункте (Касьян, 2003). При обследовании отмечаются поимки зараженных крыс и находки их трупов, регистрируются и серопозитивные зверьки. При учете численности блох в жилищах человека в «чумных»

селах, паразиты обнаруживаются в разном количестве всегда. Оправданным с эпидемиологической точки зрения является упреждающее выявление поселков и домов, где есть блохи X. cheopis, и проведение в них дезинсекции, не дожидаясь появления больных. При этом необходим поиск мест выплода блох (норы крыс под домами и рядом с ними, возможно, чердаки, крыши и другие части домов). Однако следует учитывать, что наиболее действенными мерами профилактики чумы являются строительство грызунонепроницаемых домов, благоустройство быта, улучшение санитарного состояния поселков и т. д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Планирование профилактических мероприятий базируется на информации о состоянии факторов энзоотии чумы в очаге. Информация об этом собирается в процессе эпизоотологического обследования и представляет собой минимально необходимый перечень вопросов. Во-первых, необходимо знать, имеются ли на обслуживаемой территории зараженные чумой природные объекты. Если да, то на каких конкретно участках и на каком расстоянии от населенных пунктов. Во-вторых, нужно знать видовой состав, обилие и распространенность возможных источников заражения для человека. В-третьих, необходимо оценить контингент населения, потенциально контактирующего с источниками заражения. Сопоставление ответов на эти вопросы позволяет оценить риск заражения и определить комплекс профилактических мероприятий, сводящих этот риск к минимуму. Из приведенного перечня вопросов видно, что эпизоотологическое обследование является основным источником информации, необходимой для планирования профилактических мероприятий.

Характеристики ландшафтно-биоценотической составляющей природного очага чумы неодинаковы на разных территориях и переменчивы во времени. Вместе с тем, есть участки, постоянно или длительное время обладающие особо благоприятными условиями для жизни, как грызунов, так и их блох. Выяснено, что на этих территориях или в их окрестностях более часто возникали эпизоотии чумы. Причины подобной связи истолковываются по-разному, однако главная ее ценность заключается в прогностическом значении оптимальных местообитаний при поиске эпизоотий.

Важным результатом исследования явилось установление параметров ежесуточной подвижности малых песчанок, форезии блох и смены ими прокормителей. Мы считаем, что интенсивность этих процессов в Волго-Уральском песчаном очаге чумы вполне способна обеспечить распространение возбудителя. Неожиданным оказалось получение данных об этих же процессах в синантропическом очаге чумы Вьетнама, практически точно совпавших с данными из России. В Волго-Уральском песчаном очаге исследования проводились в те годы и на той территории, где наблюдался межэпизоотический период. Очаг на плато Тайнгуен в целом характеризовался высокой эпизоотической и эпидемической активностью, хотя поселок, где велись исследования, был свободен от чумы в этот период, но несколько лет назад и в нем наблюдались заболевания человека чумой. Выводы из обнаруженного совпадения весьма существенны. Во-первых, получено подтверждение того, что выявленные нами мобильные экологические параметры носителей и переносчиков действительно способны поддерживать эпизоотический процесс при чуме. Во-вторых, чума укореняется там, куда бывает занесен возбудитель и где есть носители и переносчики, обладающие необходимыми параметрами, даже если раньше чумной энзоотии там никогда не было. В-третьих, комбинация нужных для укоренения чумы параметров носителей и переносчиков может встречаться не только в дикой природе, но и в поселениях синантропных животных, как аборигенных видов, так и интродуцированных из разных стран. Все это говорит о приспособленности чумного микроба именно к механизму передачи, но не к его участникам (в видовом аспекте), как таковым. Еще один вывод из сказанного заключается в том, что длительное отсутствие эпизоотий чумы там, где возбудитель, как считают, сохраняется и где во многие периоды

времени есть все возможности для его циркуляции, скорее всего, говорит все-таки об отсутствии в этих местах микроба чумы как такового.

Единственно реальным критерием оценки возможности или невозможности закрепления возбудителя в том или ином поселении грызунов и блох является их численность. Нами показано, что при относительно низком уровне численности носителей и переносчиков, характеризующемся плотностью в 1 песчанку на 1 га и индексами обилия блох порядка 1-3, параметры подвижности зверьков и форезии блох весьма высоки и обеспечивают формирование обширной и монолитной сети паразитарных контактов в их поселениях. В таких поселениях возможно распространение возбудителя чумы, если обилие блох - эффективных переносчиков может обеспечить заражение достаточного количества реципиентов. Минимальный индекс обилия, необходимый для этого, должен быть, очевидно, несколько выше (3-5 блох на одного грызуна). Истинные индексы такого уровня характерны не для всех, но для многих конкретных ситуаций в территориальном или временном аспектах.

Одной из причин, послуживших стимулом к постановке некоторых задач исследования, явилось утверждение об отсутствии эпизоотического процесса в популяциях носителей и переносчиков возбудителя чумы, реализуемого трансмиссивным путем, не только в межэпизоотические периоды (в чем не сомневается и автор диссертации), но и во время массовой регистрации зараженных животных. Из всего комплекса условий определяющих возможность развития эпизоотического процесса, автором были изучены экологические характеристики грызунов и блох, ответственные за его пространственную локализацию и перемещение.

Объективное и полноценное количественное изучение чумного эпизоотического процесса с участием блох-переносчиков возможно на основе вычисления коэффициента трансмиссивности. Структура коэффициента позволяет учесть все этапы процесса, включая нестандартные сценарии развития событий («безблоковая» передача, прижизненная перемежающаяся бактериемия и т. д.). Особо следует подчеркнуть, что некоторые элементы эпизоотического процесса, входящие в коэффициент трансмиссивности в качестве составляющих, либо не изучены, либо изучены недостаточно. Полностью отсутствуют сведения о количестве грызунов, подвергающихся нападению одной блокированной блохи в природе. Это количество зависит от продолжительности жизни такой блохи и от вероятности смены ею хозяина при очередных нападениях. Смена прокормителей блохами как экологическое понятие впервые применено автором диссертации. В процессе исследования отработаны способы его изучения и получены первые данные о нем непосредственно в природных очагах чумы. Именно это явление служит основой передачи инфекции от одного грызуна другому. Оно выработалось в процессе эволюции путем адаптации блохи к грызуну-прокормителю и обеспечивает ее расселение и выживаемость как вида. Устойчивое существование подобной паразитарной системы не могло быть не использовано когда-то новым паразитическим микроорганизмом, каким является чумной микроб, для обеспечения ему таких же возможностей.

В процессе исследования нами не обнаружено серьезных препятствий экологического характера для возможного (потенциального) распространения («расселения», «диссеминации», «экспансии») возбудителя чумы в популяциях теплокровных-носителей и членистоногих-переносчиков. Распространение его обеспечено ежесуточной подвижностью и паразитарными контактами грызунов, в процессе которых происходит постоянная эстафетная передача эктопаразитов, в том числе и зараженных чумой. Заметные препятствия развитию эпизоотического процесса путем трансмиссии могут быть обусловлены недостаточной численностью (индексами обилия) эффективных переносчиков, что приводит к его затуханию и наступлению межэпизоотического периода.

ВЫВОДЫ

1. В современных социально-экономических условиях эпизоотологический мониторинг Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы целесообразно проводить с соблюдением разработанного нами регламента и в соответстаии с эпизоотолого-эпидемиологической дифференциацией. В активный период функционирования очагов мониторинг необходимо проводить на всей территории, характеризующейся наибольшей эпидемической опасностью, в межэпизоотический период — концентрировать в ядрах очагов.

2. На основе ландшафтной структуры Волго-Уральских песков и по данным многократного зоологического картографирования выявлены и типизированы ядра популяций полуденных и гребенщиковых песчанок, располагающиеся в урочищах со сплошными зарослями пустынных кустарников. В существующем здесь природном очаге чумы дислоцировано не менее 5 эпизоотических ядер, где можно предполагать стойкое сохранение возбудителя. Установлено значительное совпадение территорий с более частыми эпизоотическими проявлениями и урочищ, где доминируют кустарниковые фации.

3. Новый картометрический метод круговой экстраполяции и метод наложения карт, выполненных этим способом, позволяют детально вычленять участки стойкой энзоотии для дальнейшего их изучения. С использованием указанных методов на территории Прикаспийского песчаного очага чумы определена дислокация эпизоотического ядра, характеризующегося повышенной устойчивостью эпизоотии в поселениях основных носителей и переносчиков возбудителя.

4. Учет численности полуденных и гребенщиковых песчанок маршрутно-визуальным способом на трансектах является наиболее объективным способом. Установлено также, что индексы обилия блох в шерсти грызунов, активных в ночное время, существенно выше показателей, получаемых при отлове животных стандартными методами.

возбудителя в насел енных пунктах Вьетнама. Показано, что эпизоотологическое обследование антропоургического очага чумы должно заключаться в выявлении поселков и домов с повышенной численностью блох. По результатам обследования для предупреждения эпидемических вспышек необходимо организовывать мероприятия по уничтожению эктопаразитов, включающие поиск мест их выплода.

6. Теоретически обоснован четвертый элемент эпизоотического процесса при чуме путем трансмиссии, введенный в состав коэффициента трансмиссивности и представляющий собой среднее число зверьков, подвергающихся нападению одной блокированной блохи. Это число зависит от количества совершаемых блохой нападений и от вероятности смены прокормителя при каждом нападении.

7. Среднее числе блох, питающихся на одном больном чумой грызуне, зависит от средней продолжительности бактериемии у носителя, средней продолжительности однократного паразитирования блохи, индекса обилия блох в шерсти зверьков и всегда превышает последний.

8. В процессе ежесуточных перемещений полуденных и гребенщиковых песчанок, форезии блох и происходящей при этом смене хозяев непрерывно формируется обширная контактная сеть, способная обеспечить неограниченное распространение (циркуляцию) эктопаразитов (в том числе зараженных чумой) в поселениях зверьков. Показано, что дистанции переноса блох вдвое превышают расстояния перемещений прокормителей за одно и то же время. Количественные значения показателей подвк кности и контактов носителей и переносчиков в природном очаге чумы Волго-Уральского междуречья и синантропическом очаге плато Тайнгуен совпадают,

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кузнецов А.А., Новохатка А.Д. Опыт количественной оценки противоэпизоотической эффективности борьбы с носителями чумы в Волго-Уральских песках // Деп. во ВНИИМИ МЗ СССР № 5394-82. - Саратов, 1982.-21 с.

2. Кузнецов А.А., Эйгелис Ю.К., Варшавский Б.С., Дмитриев AM., Дубровин В.В., Касаткин В.И., Матросов А.Н, Рожков А.А., Скиртачев В.Л. Определение численности мелких песчанок и эффективности борьбы с ними методом пунктов учета в Волго-Уральских песках // Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. - Саратов, 1982. - С. 59-64.

3. Эйгелис Ю.К., Терентьев С.А., Кузнецов А.А., Донченко Г.Е. Критерии региональных популяций и учет численности грызунов с физиогномичными поселениями // Вопросы природной очаговости зоонозов. -Саратов, 1982. -С. 3-12.

4. Кузнецов А.А., Эйгелис Ю.К., Варшавский Б.С. Применение метода пунктов учета в Волго-Уральских песках // Профилактика природноочаговых инфекций. -Ставрополь, 1983.-С. 151-152.

5. Матросов А.Н., Эйгелис Ю.К., Кузнецов А.А. Опыт использования аэрофотоматериалов для сопряженного зоологического и ландшафтного картографирования // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл.- Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 39-41.

6. Кузнецов А.А., Эйгелис Ю.К. Ратицидная эффективность борьбы с мелкими

. песчанками в Волго-Уральском песчаном очаге чумы // Эпизоотология природно-

очаговых инфекций. - Саратов, 1985. - С. 3-10.

7. Эйгелис Ю.К., Варшавский Б.С., Васенин А.С., Илюхин А.А., Кологоров А.И., Кузнецов А.А., Рогаткин А.К. Некоторые особенности эпизоотии чумы в юго-восточной части Северо-Западного Прикаспия // Эпидемиология, эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций. - Саратов, 1986. - С. 3-19.

8. Матросов А.Н., Эйгелис Ю.К., Кузнецов А А., Ерофеев А.В., Чекашов В.Н. Структура зонального ландшафта запада Волго-Уральского песчаного очага чумы // Природная очаговость и профилактика зоонозов. - Саратов, 1987. - С. 3-10.

9. Донская Т.Н., Штельман Ю.А., Кузнецов А.А., Горькова А.В., Корсуков В.Н.,

Чуринов В.А., Солодовников Н.С. Взаимосвязь инфекционной чувствительности к чуме, уровня кортикостероидов в плазме крови у полуденных песчанок из Волго-Уральского очага чумы // Деп. в ВИНИТИ. - 15.07.88. - №5707-В88.-Саратов, Астрахань, 1988.-14 с.

10. Кологоров А.И., Васенин А.С., Рогаткин А.К., Кокушкин A.M., Кабин В.В., Кузнецов

A.А., Козлова Т.А. Некоторые закономерности эпизоотического процесса в Прикаспийских очагах чумы в 1975-1986 гг. // Тез. докл. обл. науч.-практич. конф. «Итоги и перспективы профилактики особо опасных инфекций». - Астрахань, 1989.-С. 7-8.

11. Кологоров А.И., Васенин А.С., Кокушкин A.M., Кузнецов А.А., Рогаткин А.К., Илюхин А.А. Способ определения эпизоотической активности отдельных участков природных очагов чумы // Там же. - С. 8-9.

12. Рогаткин А.К, Кологоров А.И., Кузнецов А.А., Кабин В.В. Пути совершенствования эпидемиологического надзора в Прикаспийских очагах чумы // Там же. - С. 10-11.

13. Кузнецов А.А., ЭйгелисЮ.К., Матросов А.Н., Козлова Т.А., Ерофеев А.В., Чекашов

B.Н. Динамика пространственных структур ареалов полуденных и гребенщиковых песчанок в Волго-Уральских песках // Там же. - С. 15-16.

14. Эйгелис Ю.К., Кузнецов А.А. Учет численности блох малых песчанок // Всесоюзное совей, зние по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. ,..окл.- Уфа, 1989. -4.4.-С. 336-338.

15. КологоровА.И., Кураев И.И., Васенин А.С., Бережное А.З., КузнецовА.А. Анализ эпидемических и эпизоотических проявлений в Волго-Уральском песчаном очаге чумы // XII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней: Тез. докл. - М., 1989.-С. 80-81.

16. Эйгелис Ю.К., Матросов А.Н., Кузнецов А.А. Пространственная структура ареала полуденных и гребенщиковых песчанок в песках Волго-Уральского междуречья // Песчанки — важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. - Ташкент, 1989. - С. 71-72.

17.Кузнецов А.А., Эйгелис Ю.К., Матросов А.Н., Варшавский Б.С. Связь поселений полуденных и гребенщиковых песчанок с ландшафтными элементами Волго-Уральского песчаного очага чумы // Адаптации животных в антропогенных и естественных ландшафтах. - Иваново, 1990. - С. 130-134.

18. Кузнецов А.А., Эйгелис ЮЖ.. МатросовА.Н., ЕрофеевА.В., Чекашов В.Н., Эйгелис

C.Ю. Ландшафтная приуроченность устойчивых элементов пространственной структуры ареалов малых песчанок Волго-Уральских песков // Природноочаговые инфекции и их профилактика. - Саратов, 1991. - С. 78-83.

19. Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Никитин П.Н., Эйгелис С.Ю. Метод индивидуального мечения блох и результаты его испытания для изучения разноса эктопаразитов малыми песчанками Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. - 1993. - Вып. 3. - С. 58-64.

20.Козлова Т.А., Попов Н.В., Кузнецов А.А. Влияние гидрологических показателей на эпизоотическую активность Прикаспийского очага чумы // Деп. в ВИНИТИ. -25.02.94. -№467-В 94. - Саратов, Астрахань, 1994. - 8 с.

21. Матросов А.Н., Кузнецов А.А. Размещение и численность наземных позвоночных животных в Волго-Уральских песках // Животные в наземных экосистемах. - Н. Новгород, 1994.-С. 107-117.

22. Матросов А.И., Кузнецов А.А., Ерофеев А.В. Пространственная структура популяций Meriones meridianus (Rodentia, Cricetidae) в Волго-Уральских песках // Зоол. журн. - 1996. -Т. 75, вып. 7. - С. 1070-1077.

23. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Постников Г.Б., Кологоров А.И., Шевченко Г.В., Матросова С.Н., Шевченко О.А. Эпизоотические проявления в Волго-Уральском

песчаном очаге чумы в 1926-1994 гг. // Эколого-эпидемиологический надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии: Сб. науч. тр.-Астрахань, 1996.- С. 25-26.

24. Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Козлова Т.А, Опарина О.С., Шкода М.А., Яценко А.И. Предварительные итоги изучения разноса блох в поселениях песчанок Волго-Уральских песков // Там же. - С. 49-50.

25. Кузнецов А.А. Новый способ определения среднего числа блох, питающихся в природе на одном грызуне за любой отрезок времени // Там же. - С. 54-55.

26. Кузнецов А.А., Кабин В.В., Козлова Т.А., Синцов В.К. Различия индексов обилия блох в шерсти грызунов при разных способах их вылова // Там же. - С. 57-58.

27. Матросов А.Н., Кузнецов А.А. Численность и размещение мелких млекопитающих на западе Волго-Уральских песков // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье: Тр. Междунар. совещ. -М., 1996. -С.200-210.

28. Кузнецов А.А. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы // Паразитол. - 1997 а. - Вып. 3. - С. 193-200.

29. Кузнецов А. А. Принципы количественной оценки трансмиссивного эпизоотического процесса при чуме // Матер, науч.-практич. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России.-Саратов, 1997 б.-Т. 1.-С. 84.

30. Кузнецов А.А., Куклев Е.В., Кологоров А.И., Козлова Т.А., Матросов А.Н. Сравнительная характеристика активности нападения блох на человека в природных очагах чумы // Там же. - С. 85.

31. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Медзыховский Г.А., Шевченеко Г.В. Эпизоотические проявления чумы в Волго-Уральском междуречье в 1925-1994 гг. // Там же. - С. 100.

32. Kuznetsov A.A., Matrosov A.N. Investigation of passive migration of fleas by means of individual labelling // Theses for the Third International Symposium on Fleas. -Baicheng, China. - 1997. - P. 24-32.

33. КокушкшA.M., КалошинаЛ.А., РогаткинА.К, КабинВ.В., КуклевЕ.В., Кологоров А.И., Илюхин А.А., Васенин А.С., Попов Н.В., Козлова Т.А., Кузнецов А.А., Агапов Б.Л., Пахомов Д.А., Подсвиров А.В., Топорков В.П., Галасьев А.С, Шилова Л.Д. Сравнительная эпидемиологическая характеристика природных очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия // Проблемы санитарно-эпидемиологической охраны территории стран СНГ: Тез. докл. Междунар. науч.-практич. конф. - Саратов, 1998. - С. 57-60.

34. Кузнецов А.А , Матросов А.Н., Данг Туан Дат, Ли Тхи Ви Хыонг. Распределение грызунов-носителей чумы в населенных пунктах на плато Тайнгуен (Вьетнам) // VI Съезд Териологического общества: Тез. докл. - М., 1999. - С. 135.

35. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат. Мелкие млекопитающие - носители чумы в населенных пунктах плато Тайнгуен (Вьетнам) //Там же.-С. 155.

36. Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат. Перемещения синантропных крыс и их блох в населенных пунктах южного Вьетнама // Пробл. особо опасных инф. - 1999. - Вып. 79. - С. 59-65.

37. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Сунцова Н.П. Роль блох Xenopsylla cheopis в антропургических очагах чумы во Вьетнаме // XXVI межвузовская науч.-практич. конф. по пробл. биологии и мед. паразитол. (матер, конф.). - С.-Петербург, 1999. -С. 80-81.

38. Матросов А.Н., КузнецовА.А., Медзыховский Г.А., Кабин В.В. Пространственные особенности проявления чумы в Волго-Уральском междуречье в 1925-1998 гг. // Мед. геогр. на пороге XXI века: Матер. X Всерос. конф. по мед. геогр. с междунар. участием. - С.-Петербург, 1999.-С. 135-136.

39. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., ПоповН.В., КуклевЕ.В., Кузнецов А.А., Матросов А.Н. Паспортизация природных очагов чумы на территории стран СНГ (картографические материалы) // Деп. в ВИНИТИ. - № 129-В 00. - 24.01.2000. -Саратов, 2000. - 65 с.

40. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Касьян А.Ф., Сунцов В.В., Ли Тхи Ви Хыонг, Цанг Туан Дат. Структура и численность популяций синантропных млекопитающих -носителей чумы в южном Вьетнаме // Пробл. особо опасных инф. - 2000. - Вып. 80.-С. 61-70.

41. Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Ли Тхи Ви Хыонг, Цанг Туан Цат, Сунцова Н.И., Караваева Т. Б. Пассивная миграция блох Xenopsylla cheopis в населенных пунктах Вьетнама // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане.- Алматы, 2000. -Вып. 2.-С. 142-146.

42. Кузнецов А.А., Рогаткин А.К., Кабин В.В., Кологоров А.И., Матросов А.Н, Козлова Т.А., Илюхин А.А. Характеристика пространственно-территориальных особенностей эпизоотиии чумы в Прикаспийском песчаном очаге // Природно-очаговые особо опасные инфекции на юге России, их профилактика и лабораторная диагностика (сб. науч. тр.) - Астрахань, 2001. - С. 37-40.

43.Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Попов Н.В., Удовиков А.И., Григорьева Г.В. Эпизоотическая активность и эпизоотологическое районирование природных очагов чумы Российской Федерации // Карантинные и зоонозные инфс :ции в Казахстане.-Алматы, 2001.-Вып. З.-С. 178-181.

44. Карнаухов И.Г., Матросов А.Н, Кузнецов А.А., Кологоров А.И., ШиловаЛ.Д. Обзор эпизоотического состояния Волго-Уральского песчаного очага чумы за период 1960-2000 гг. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. -Алматы, 2001. -Вып. 4.-С. 28-33.

45. Кологоров А.П., КалошинаЛА., Пахомов Д.А., Васенин АС, Кабин В.В., Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Шилова Л.Д.. К методике эпидемиологического районирования Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы // Пробл. особо опасных инф. - 2001. - Вып. 1 (81). - С. 42-46.

46. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Скиртачев В.Л. Ландшафтная структура и динамика биоценозов Волго-Уральских песков // Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России: Матер, школы-семинара молодых ученых.-М., 2001.-С. 153-163.

47. Попов Н.В., Калошина Л.А., Куклев Е.В., Корнеев Г.А., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Князева ТВ., Ермаков Н.М., Санджиев В.Б.-Х., Козлова ТА., Колнобрицкая О.А. Современные аспекты стратегии и тактики мониторинга природных очагов чумы РФ // РЭТ-инфо. - 2001. - Вып. 2. - С. 14-16.

48.Чекашов В.Н., Корнеев Г.А., Тарасов М.А, Кузнецов А.А. Особенности формирования мелкой структуры эпизоотии чумы в поселениях больших песчанок в связи с понятием парцеллярных группировок у этих грызунов // Пробл. особо опасных инф. - 2001. - Вып. 2 (82). - С. 54-61.

49. ПоповН.В., КуклевЕ.В., Слудский А.А., Кузнецов А.А., МатросовА.Н., Князева Т.В., Кутырев В.В. Современная стратегия и тактика борьбы с носителями и переносчиками особо опасных инфекций на территории Российской Федерации // Актуальные проблемы дезинфектологии в профилактике инфекционных и паразитарных заболеваний. - Матер. Всерос. науч. конф. - М., 2002. - С. 208-209.

50. Матросов А.Н., Попов Н.В, Кузнецов А.А., Слудский А.А. Последствия увеличения численности общественных полевок в природных очагах чумы // Териофауна России и сопредельных территорий - Матер, междунар. совещ. - М., 2003. - С. 216-217.

51. Слудский А.А., Матросов А Н, Кузнецов А.А., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцов В.В, Цанг Туан Цат Численность, размножение и половозрастная структура популяций

малой крысы (Rattus exulans) в антропогенных очагах чумы на плато Тайнгуен // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. - М.: ГЕОС,

2003.-С. 33-39.

52. Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Сунцова Н.И., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат, Касьян А.Ф., Сунцов В. В. Изучение миграций малой крысы (Rattus exulans) и блохи Xenopsylla cheopis в сельских населенных пунктах на плато Тайнгуен // Там же. - С. 84-89.

53. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Сунцов В.В., Касьян А.Ф., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат, Дао Суан Винь, И Бом Ни. Некоторые эпизоотологические аспекты чумы в населенных пунктах на плато Тайнгуен // Там же. - С. 90-95.

54. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Слудский А.А., Попов Н.В., Козлова Т.А., Голосовский С.М., Манжиева B.C., Ким Т.С., Синцов В.К., Ерофеев А.В. Экологические особенности и эпизоотологическое значение общественной полевки в Прикаспийском песчаном очаге чумы // Поволжский экологический журн. - 2003. -Вып. 2. - С. 147-157.

55. Кузнецов А.А., Матросов А.Н. Применение индивидуального мечения блох (Siphonaptera) для изучения их разноса хозяевами // Зоол. журн. - 2003. - Т. 82, вып. 8.-С. 964-971.

56. Матросов А.Н., Карнаухов И.Г., Князева Т.В., Шилов М.Н., Кузнецов А.А., Слудский А А., Шилова Л Д., Попов Н.В., ^клов Е.В., Кутырев В.В. Дезинфекция, дезинсекция и дератизация в природных очагах чумы на территории Российской Федерации // Пробл. особо опасных инф. - 2004. - Вып. 1 (87). - С. 14-21.

57. Кузнецов А.А., Матросов А.Н. Передвижения и контакты песчанок Meriones meridianus и М. tamariscinus (Rodentia, Cricetidae) в Волго-Уральских песках // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83, вып. 6. - С. 733-744.

58. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Кутырев В.В., Попов Н.В., Куклев Е.В., Кузнецов А.А., Матросов А.Н., Безсмертный В.Е., Новиков Н.Л., Попов В.П., Нннокентьева Т.Н., Попков А.Ф., Вержуцкий Д.Б., Корзун В.М., Брюханова Г.Д., Бейер А.П., Чумакова И.В., Григорьев М.П. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Под ред.: Онищенко ГГ., Кутырев В.В. - М.: Медицина,

2004.-192 с.

59. Кузнецов А.А., Безсмертный В.Е., Матросов А.Н., Кологоров А.П., Кабин В.В. Стратегия и тактика эпизоотологического мониторинга за природными очагами чумы Нижнего Поволжья // Противочумные учреждения России и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны: Матер, конф. -М., 2004.-С. 36-38.

60. Матросов А.Н., Кузнецов А.А., Попов Н.В., Топорков В.П., Куклев Ё.В. Эпизоотологическое обследование в природных очагах чумы на территории Российской Федерации // Новые технологии в профилактике, диагностике, эпиднадзоре и лечении инфекционных заболеваний: Матер. науч. конф. -Н.Новгород: Изд-во Нижегородского гос. университета, 2004. - С. 130-134.

Подписано к печати 12 01 2005 г Формат 60*84 1/16 Объем 2,0 уел п л

Печать лазерная Тираж 100 экз

Отпечатано на полиграфическом оборудовании Российского НИПЧИ «Микроб») ^

Федеральной службы по надзору в сфере зашиты прав потребителей и£л|гопо?1учия неловека 410005, г Саратов, ул Университетская, 46 I У I Т I

22 ДПР 2005^2

Оглавление диссертации Кузнецов, Александр Александрович :: 2005 :: Саратов

ВВЕДЕНИЕ.

• ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОБЗОР ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ЭНЗООТИИ ЧУМЫ И ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОМ ОБСЛЕДОВАНИИ ЕЕ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ.

2.1. Некоторые гипотезы о природной очаговости чумы.

2.2. Развитие методологических основ эпизоотологического обследования природных очагов чумы.

ГЛАВА 3. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ

ОСОБЕННОСТИ ОЧАГОВ ЧУМЫ ПЕСЧАНОЧЬЕГО И

КРЫСИНОГО ТИПОВ.

Ф 3.1. Общая характеристика очагов чумы.

3.1.1. Волго-Уралъский песчаный очаг (16).

3.1.2. Прикаспийский песчаный очаг (43).

3.1.3. Очаг на плато Тайнгуен (Вьетнам).

3.2. Способы оценки численности носителей и переносчиков возбудителя чумы.

3.3. Оценка биоценотической и пространственной структуры очагов чумы.

3.3.1. Ландшафтная приуроченность элементов ф пространственной структуры популяций песчанок в Волго

Уральском песчаном очаге чумы.

3.3.2. Естественная и антропогенная трансформация Прикаспийского песчаного очага чумы.

3.3.3. Структура поселений и численность носителей и переносчиков возбудителя чумы на плато Тайнгуен.

ГЛАВА 4. ПРИНЦИПЫ ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЙ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ОЧАГОВ ЧУМЫ ПЕСЧАНОЧЬЕГО ТИПА.

4.1. Картографо-геодезическое обеспечение дифференциации и паспортизации очаговых территорий.

4.2. Оценка активности природных очагов чумы — основа их ф пространственной дифференциации.

4.2.1. Структура Прикаспийского песчаного очага чумы.

4.2.2. Структура Волго-Уралъского песчаного очага чумы

ГЛАВА 5. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА ОСНОВНЫХ

ЭЛЕМЕНТОВ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА ПРИ ЧУМЕ.

5.1. Оценка трансмиссивного пути передачи возбудителя чумы и структура коэффициента трансмиссивности. ф 5.1.1. Число блох, питающихся на одном прокормителе в период бактериемии.

5.1.2. Вероятность образования чумного блока в преджелудке блохи.

5.1.3. Число жертв нападений блокированной блохи.

5.1.4. Вероятность наступления бактериемии у носителей . 223 , 5.1.5. Условия распространения эпизоотического процесса.

5.2. Оценка передвижений и контактов носителей и переносчиков возбудителя чумы.

5.2.1. Перемещения полуденных и гребенщиковых песчанок в Волго-Уралъских песках.

5.2.2. Перемещения малых крыс в сельских населенных пунктах на плато Тайнгуен.

5.2.3. Форезия блох в Волго-Уралъских песках.

5.2.4. Форезия блох в сельских населенных пунктах на плато Тайнгуен.

ГЛАВА 6. СТРАТЕГИЯ И ТАКТИКА ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОГО

МОНИТОРИНГА ЗА ОЧАГАМИ ЧУМЫ ПЕСЧАНОЧЬЕГО И КРЫСИНОГО ТИПОВ.

6.1. Очаги чумы песчаночьего типа в Нижнем Поволжье.

6.2. Очаг чумы крысиного типа на плато Тайнгуен.

Введение диссертации по теме "Эпидемиология", Кузнецов, Александр Александрович, автореферат

Актуальность проблемы. Волго-Уральский и Прикаспийский песчаные очаги чумы, так же как и вся природноочаговая территория Северного и Северо-Западного Прикаспия, сохраняют наиболее высокую эпидемиологическую значимость для России. Вплоть до середины 20-го века здесь регистрировались крупные эпидемические вспышки, порой приводившие к многотысячным жертвам среди населения этого региона (Суворов, 1924; Никаноров, 1928; Федоров с соавт., 1955; Миронов, 1959; Николаев, 1968; Кологоров, Васенин, Рогаткин с соавт., 1989; Кологоров, Кураев, Васенин с соавт., 1989; Кологоров с соавт., 1990; Кокушкин, 1995; 1997; Кокушкин с соавт., 1998; Хамзин, 2001; Гражданов, 2002). Глобальный прогноз по чуме предполагает рост активности ее очагов в начале нового тысячелетия (Попов Н.В., 1975; 1977; 1978; 2002; Лавровский, Попов, 1984; Гражданов, 2002). Это побуждает не только сохранять, но и повышать противоэпидемическую готовность учреждений национального здравоохранения. Надежных критериев детального прогноза эпизоотической ситуации для локальных участков практически нет. Эффективные меры крупномасштабного воздействия на очаги, гарантированно предотвращающие возникновение эпизоотических ситуаций, отсутствуют (Кузнецов, Новохатка, 1982; Кузнецов, Эйгелис, 1985), а те меры, которые могли снижать эпизоотическую активность очагов, на современном этапе экономически нецелесообразны. Сказанное вынуждает регулярно вести слежение (мониторинг) за факторами энзоотии чумы на всей территории природных очагов.

В Российской Федерации действует система эпидемиологического надзора за чумой (Федоров с соавт., 1955; Кокушкин с соавт., 1997; Покровский, Черкасский, 1999; Топорков с соавт., 1999), выступающая компонентом санитарной охраны территории государств-участников Содружества Независимых Государств (Онищенко с соавт., 2001), которая требует усовершенствования. В первую очередь необходимо совершенствовать эпизоотологический мониторинг за очагами, включающий целый комплекс мероприятий, направленных на своевременное обнаружение возбудителя в природных условиях (Ралль, 1958; Леви, Миронов, Шишкин с соавт., 1961; Леви, Новикова, Сучков с соавт., 1961; Марин с соавт., 1969; Миронов, 1969; Акиев, 1975; Попов с соавт., 2001; Кузнецов с соавт., 2004; Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2004). Дальнейшая профилактика проводится в соответствии с результатами обследования и призвана обеспечивать эпидемиологическое благополучие на конкретных территориях (Матросов, Карнаухов, Князева с соавт., 2004).

Изменившаяся в последние 10-12 лет социально-экономическая ситуация в России требует рационализации объемов эпизоотологического мониторинга, обеспечивающего эффективный эпидемиологический надзор за чумой в ее природных очагах, что должно исходить из соответствующего теоретического и практического обоснования, отвечающего требованиям эпидемиологической безопасности. Эпизоотологический мониторинг основан на регулярном сборе носителей и переносчиков возбудителя чумы из большого числа пунктов, рассредоточенных на очаговой территории (Акиев, 1965; 1975; Черкасский с соавт., 1988). Регулярность сбора, число пунктов, характер их распределения по территории и перечень отбираемых для исследования объектов регламентируются методическими документами и планом обследования. Идейная основа мониторинга заключается в прогнозе того, где и когда возбудитель может быть обнаружен в тех или иных объектах (Акиев, 1965; Ладный, 1975; Дубянский, Богатырев, 1978; Попов Н.В., 1978; Классовский с соавт., 1979). Многие критерии прогноза крайне слабо разработаны, что не позволяет при планировании радикально сузить территорию и время поиска. Перспективным в этом плане является изучение пространственной структурированности популяций носителей и переносчиков (Эйгелис, 1980; Зонов с соавт., 1988; Вержуцкий с соавт., 1994; Иннокентьева с соавт., 2002 и другие) и совершенствование на ее основе тактики обследования.

Оптимизация обследования невозможна без четкой дифференциации очаговых территорий по эпизоотологическим и эпидемиологическим критериям, как в ретроспективном, так и современном плане (Миронов, 19576; 1959а; Фенюк, 1958; Лавровский, Варшавский, 1970; Куклев, 1999; Куклев с соавт., 2001; Онищенко с соавт., 2004). Несмотря на то, что подобные задачи давно и многократно ставились учреждениями противочумной службы, считать их полностью решенными пока нет оснований. Кроме того, неизбежны изменения пространственной и даже биоценотической структуры очагов с учетом возрастающего антропогенного пресса, глобальных изменений климата и, как следствие, ландшафтов (Попов Н.В. с соавт., 1989; 1995; 2000; Варшавский с соавт., 1991; Матросов, Кузнецов, 1994; 1996; Дятлов с соавт., 2001; Матросов, Кузнецов, Слудский с соавт., 2003; Матросов, Попов, Кузнецов, Слудский, 2003), что вызывает необходимость периодического переосмысления накопленной информации, уточнения задач и приемов эпизоотологического мониторинга (Матросов, Кузнецов, Попов с соавт., 2001; 2004; Попов с соавт., 2001; Кузнецов с соавт., 2004). Без учета ландшафтной структуры и характера поселений основных носителей невозможно осуществить обоснованную эпизоотологическую дифференциацию очаговых территорий и определить приоритетность обследования тех или иных участков, о чем говорили многие исследователи (Ралль, 1944; 1960; Миронов, 1945; 1970; Бибиков с соавт., 1963; Лавровский, Варшавский, 1970; Миронов с соавт., 1971; Эйгелис, 1973; 1980; Ротшильд, 1975; 1978; Лавровский с соавт., 1979; Покровский, Черкасский, 1999; Черкасский, 2001). С учетом изложенного структура очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия не была до конца выяснена.

Весьма ценной для познания закономерностей энзоотии чумы является информация об эколого-эпизоотологических особенностях носителей и переносчиков возбудителя инфекции, населяющих резко различающиеся и удаленные очаговые территории. В Юго-Восточной Азии (Вьетнам) перемещения и контакты грызунов и блох практически не изучались, поэтому отсутствовала возможность сравнения упомянутых данных с аналогичными данными из природных очагов России.

Задачи исследования.

1. Осуществить дифференциацию песчаночьих очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия по комплексу ландшафтно-экологических, эпизоотологических и эпидемиологических характеристик.

6. Разработать полную структуру коэффициента трансмиссивности, количественно характеризующего эпизоотический процесс при чуме в естественных условиях.

Впервые разработан безвредный для окружающей среды метод индивидуального мечения блох, заключающийся в ампутации определенного числа члеников лапок при микроскопировании насекомых. Его использование позволяет неоднократно прослеживать смену хозяев и перемещения меченых насекомых в природе. Впервые с помощью метода индивидуального мечения получены данные о форезии блох в Волго-Уральских песках, включающие информацию о последовательной смене хозяев и ее частоте, а также о расстояниях переносов эктопаразитов из норы в нору. Впервые аналогичные данные получены о форезии блох ХепорзуИа скеоргз, паразитирующих на синантропных крысах в антропоургическом очаге на плато Тайнгуен во Вьетнаме.

На основании идентичности параметров популяционной подвижности носителей и переносчиков возбудителя чумы и данных о многолетней устойчивости энзоотии в природных и антропоургических очагах различных климатических поясов, сделано заключение о глобальной возможности формирования очагов чумы в тех биоценозах, в которые реализован занос микроба и где имеются необходимые биокомпоненты и экологические условия для его адаптации, независимо от того, сформировались ли они естественноисторическим путем или при участии человека.

Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций» (Методические указания МУ 3.1.1029-01, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 апреля 2001 г.;

Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природноочаговых инфекций» (Методические указания МУ 3.1.1027-01, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 апреля 2001 г.;

Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы Российской Федерации» (Методические указания МУ 3.1.1098-02, М., 2002), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 15 января 2002 г.

Профилактика чумы: Санитарно-эпидемиологические правила» (СП 3.1.7. 1380-03, М., 2003), — утверждены Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 6 июня 2003 г.

Союзные и региональные документы:

Инструкция по борьбе с песчанками полуденной, гребенщиковой, краснохвостой и Виноградова в природных очагах чумы». - Саратов, 1982.

Методические указания по учету численности полуденных и гребенщиковых песчанок и их блох в Волго-Уральском песчаном очаге чумы». - Саратов, 1984.

Методические рекомендации по применению серии карт, характеризующих ареал краснохвостой песчанки в Закавказье и равнинно-предгорный очаг чумы в целях эпизоотологического обследования». -Саратов, 1984.

Методические рекомендации по определению основных параметров популяционной динамики полуденных и гребенщиковых песчанок». — Саратов, 1987.

Методические указания по ландшафтно-экологическому районированию энзоотичных по чуме территорий Северо-Западного Прикаспия». - Саратов, 1990.

Положения, выносимые на защиту.

1. В современных социально-экономических условиях эпизоотологический мониторинг Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы в активный период их функционирования необходимо проводить на всей терриории, характеризующейся наибольшей эпидемиологической опасностью. В межэпизоотический период обследование целесообразно концентрировать в ядрах очагов.

3. Природные очаги чумы песчаночьего типа в Северном и СевероЗападном Прикаспии имеют территориально оформившиеся эпизоотические ядра, требующие первоочередного внимания при эпизоотологическом обследовании.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доложены: на Всесоюзной научно-практической конференции по профилактике природноочаговых инфекций (Ставрополь, 1983), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), на XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Куйбышев, 1989), на III Всесоюзном совещании по песчанкам (Ташкент, 1989), на III Международном симпозиуме по блохам (Байченг,

Китай, 1997), на конференции, посвященной 100-летию противочумной службы России (Саратов, 1997), на Международном совещании по состоянию териофауны в России и ближнем зарубежье (Москва, 1999), на XXVI межвузовской конференции по проблемам биологии и медицинской паразитологии (Санкт-Петербург, 1999), на X Всероссийской конференции по медицинской географии (Санкт-Петербург, 1999), на VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), на IV Международной конференции по блохам (Алматы, 1999), на итоговом совещании Российско-Вьетнамского тропического центра по проблемам чумы во Вьетнаме (Ханой, 2000), на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003), на конференции, посвященной 70-летию Противочумного центра (Москва, 2004), а также на итоговых научных и научно-практических конференциях РосНИПЧИ «Микроб» (1986-2004 гг.), Астраханской и Атырауской (Гурьевской) противочумных станций (1982— 2001 гг.).

Публикации. Результаты исследования отражены в 60 опубликованных научных работах по теме диссертации.

Заключение диссертационного исследования на тему "Совершенствование мониторинга за очагами чумы песчаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования"

ВЫВОДЫ

1. В современных социально-экономических условиях эпизоотологический мониторинг Волго-Уральского и Прикаспийского песчаных очагов чумы целесообразно проводить с соблюдении разработанного нами регламента и в соответствии с эпизоотолого-эпидемиологическим дифференцированием. В активный период функционирования очагов мониторинг необходимо проводить на всей территории, характеризующейся наибольшей эпидемической опасностью, в межэпизоотический период — концентрировать в ядрах очагов.

3. Новый картометрический метод круговой экстраполяции и метод наложения карт, выполненных этим способом, позволяют детально вычленять участки стойкой энзоотии для дальнейшего их изучения. С использованием указанных методов на территории Прикаспийского песчаного очага чумы определена дислокация эпизоотического ядра, характеризующегося повышенной устойчивостью эпизоотий в поселениях основных носителей и переносчиков возбудителя.

5. Эпидемические проявления чумы на плато Тайнгуен приурочены к поселкам, где преобладают ветхие деревянные дома с земляными полами. В таких постройках выше численность синантропных крыс и блох ХепорзуИа сНеоргя — единственного переносчика возбудителя в населенных пунктах Вьетнама. Показано, что эпизоотологическое обследование антропоургического очага чумы должно заключаться в выявлении поселков и домов с повышенной численностью блох. По результатам обследования для предупреждения эпидемических вспышек необходимо организовывать мероприятия по уничтожению эктопаразитов, включающие поиск мест их выплода.

7. Среднее число блох, питающихся на одном больном чумой грызуне, зависит от средней продолжительности бактериемии у носителя, средней продолжительности однократного паразитирования блохи, индекса обилия блох в шерсти зверьков и всегда превышает последний.

8. В процессе ежесуточных перемещений полуденных и гребенщиковых песчанок, форезии блох и происходящей при этом смене хозяев непрерывно формируется обширная контактная сеть, способная обеспечить неограниченное распространение (циркуляцию) эктопаразитов (в том числе зараженных чумой) в поселениях зверьков. Показано, что дистанции переноса блох вдвое превышают расстояния перемещений прокормителей за одно и то же время. Количественные значения показателей подвижности и контактов носителей и переносчиков в природном очаге чумы Волго-Уральского междуречья и синантропическом очаге плато Тайнгуен совпадают.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Прагматическая цель эпиднадзора в очагах чумы заключается в обеспечении эпидемиологического благополучия как для постоянно проживающего на их территории населения, так и для людей, находящихся там временно. Благополучие достигается проведением комплекса профилактических мероприятий. Планирование тех или иных мероприятий на конкретной территории и в конкретное время базируется на информации о состоянии факторов энзоотии чумы в очаге. Информация об этом собирается в процессе эпизоотологического обследования и представляет собой минимально необходимый перечень вопросов. Во-первых, необходимо знать, имеются ли на обслуживаемой территории зараженные чумой природные объекты. Если да, то на каких конкретно участках и на каком расстоянии от населенных пунктов. Во-вторых, нужно знать видовой состав, обилие и распространенность потенциальных источников заражения для человека. В-третьих, необходимо оценить контингент населения, потенциально контактирующего с источниками заражения. Сопоставление ответов на эти вопросы позволяет оценить риск заражения и определить комплекс профилактических мероприятий, сводящих этот риск к минимуму. Из приведенного перечня вопросов видно, что эпизоотологическое обследование является основным источником информации, необходимой для планирования профилактических мероприятий.

Характеристики ландшафтно-биоценотической составляющей природного очага чумы (без учета свойств возбудителя) весьма неодинаковы на разных территориях и переменчивы во времени. Вместе с тем, есть участки, постоянно или длительное время обладающие особо благоприятными условиями для жизни, как грызунов, так и их блох. Выяснено, что на этих территориях или в их окрестностях более часто возникали эпизоотии чумы. Причины подобной связи истолковываются по-разному, однако главная ее ценность заключается в прогностическом значении оптимальных местообитаний при поиске эпизоотий.

Важным результатом исследования явилось установление параметров ежесуточной подвижности малых песчанок, форезии блох и смены ими прокормителей. Мы считаем, что интенсивность этих процессов в Волго-Уральском песчаном очаге чумы вполне способна обеспечить распространение возбудителя. Неожиданным оказалось получение данных об этих же процессах в синантропическом очаге чумы Вьетнама, практически точно совпавших с данными из России. В Волго-Уральском песчаном очаге исследования проводились в те годы и на той территории, где наблюдался межэпизоотический период. Очаг на плато Тайнгуен в целом характеризовался высокой эпизоотической и эпидемической активностью, хотя поселок, где велись исследования, был свободен от чумы в этот период, но несколько лет назад и в нем наблюдались заболевания человека чумой. Выводы из обнаруженного совпадения весьма существенны. Во-первых, получено подтверждение того, что выявленные нами мобильные экологические параметры носителей и переносчиков действительно способны поддерживать эпизоотический процесс при чуме. Во-вторых, чума укореняется там, куда бывает занесен возбудитель и где есть носители и переносчики, обладающие необходимыми параметрами, даже если раньше чумной энзоотии там никогда не было. В-третьих, комбинация нужных для укоренения чумы параметров носителей и переносчиков может встречаться не только в природе, но и в поселениях синантропных животных, как аборигенных видов, так и интродуцированных из разных стран. Все это говорит о приспособленности чумного микроба именно к механизму передачи, но не к его участникам, как таковым. Хотя необходимое развитие таких свойств как восприимчивость и инфекционная чувствительность носителей и инфекциозность переносчиков обязательно должно быть. Еще один вывод из сказанного заключается в том, что длительное отсутствие эпизоотий чумы там, где возбудитель, как считают, сохраняется и где во многие периоды времени есть все возможности для его циркуляции, скорее всего, говорит все-таки об отсутствии в этих местах возбудителя как такового.

Единственно реальным критерием оценки возможности или невозможности закрепления возбудителя в том или ином поселении грызунов и блох является их численность. Нами показано, что при относительно низком уровне численности носителей и переносчиков, характеризующемся плотностью в 1 песчанку на 1 га и индексами обилия блох порядка 1-3, параметры подвижности зверьков и форезии блох весьма высоки и обеспечивают формирование обширной и монолитной сети паразитарных контактов в их поселениях. В таких поселениях возможно распространение возбудителя чумы, если обилие блох-эффективных переносчиков может обеспечить заражение достаточного количества реципиентов. Минимальный индекс обилия, необходимый для этого, должен быть, очевидно, несколько выше (3-5 блох на одного грызуна). Истинные индексы такого уровня характерны не для всех, но для многих конкретных ситуаций в территориальном или временном аспектах.

Одной из причин, послуживших стимулом к постановке некоторых задач исследования, явилось утверждение об отсутствии эпизоотического процесса в популяциях носителей и переносчиков возбудителя чумы, реализуемого трансмиссивным путем, не только в межэпизоотические периоды (в чем не сомневается и автор диссертации), но и во время массовой регистрации зараженных животных. Из всего комплекса условий, определяющих возможность развития эпизоотического процесса, автором были изучены экологические характеристики грызунов и блох, ответственные за его пространственную локализацию и перемещение.

В процессе исследования нами не обнаружено серьезных препятствий экологического характера для возможного (потенциального) распространения («расселения», «диссеминации», «экспансии») возбудителя чумы в популяциях теплокровных-носителей и членистоногих-переносчиков. Распространение обеспечено ежесуточной подвижностью и паразитарными контактами грызунов, в процессе которых происходит постоянная эстафетная передача эктопаразитов, в том числе и зараженных чумой. Заметные препятствия развитию эпизоотического процесса путем трансмиссии могут быть обусловлены недостаточной численностью (индексами обилия) эффективных переносчиков, что приводит к его затуханию и наступлению межэпизоотического периода.

Анализ данных эпизоотологического характера подтверждает представление о том, что помимо взрывного развития эпизоотии часто наблюдается расширение зоны распространения зараженных животных (грызунов и блох) по типу «масляного пятна» в течение некоторого времени после длительного межэпизоотического периода. В дальнейшем эффект расширения «масляного пятна» вуалируется, но более наглядно выявляется «пульсация» границ эпизоотической территории. В этих наблюдениях явно просматривается зависимость продолжающихся эпизоотических проявлений от предшествующих. Эти факты придают автору уверенность в правомочности отстаивания некоторых элементов классической теории природной очаговости чумы, касающихся, по меньшей мере, периодов и территорий с активными проявлениями инфекции, и использования при этом полученных в ходе исследования аргументов.

Не заостряя внимания на механизме сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические периоды и, следовательно, на источниках и причинах его очередного появления в популяциях носителей и переносчиков, скажем, что экологические механизмы поддержания популяционного гомеостаза тех и других во многие периоды способны обеспечить распространение микроба на значительной части природных очагов, значительно превышающей наблюдаемые размеры эпизоотических участков. Если учесть, что во время каждого нового эпизоотического цикла всегда обнаруживается некоторое количество участков, где ранее возбудитель не обнаруживался никогда, есть вероятность его «проникновения» в любую точку очага в один из будущих периодов активизации, за исключением, разве что, наиболее пессимальных для жизнедеятельности носителей и переносчиков микроба участков их ареалов. Это обстоятельство определяет необходимость осуществления периодического мониторинга факторов очаговости чумы не только на опасных участках, но и на всей остальной территории. Есть основание считать, что во время межэпизоотического периода критериями «выбраковки» участков из плана обследования должны быть лишь данные, надежно подтверждающие невозможность или существенно меньшую возможность закрепления эпизоотического процесса на конкретной территории в случае появления на ней зараженных животных. В период эпизоотического затишья в «зону выбраковки» допустимо включать и сектора, где уровень эпидопасности высок, однако при наступлении эпизоотического периода их обследование необходимо вести в полном объеме в соответствии с регламентом.

342

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2005 года, Кузнецов, Александр Александрович

1. Агеев B.C. К методике сбора блох при моделировании эпизоотийных процессов в пойменных поселениях гребенщиковых песчанок // Матер. V1.I науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. -Алма-Ата, 1974.-299-300.

2. Агеев B.C. Паразитарные связи грызунов в долинах рек пустынной зоны Казахстана и их значение в эпизоотологии чумы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1975. - 19 с.

3. Агеев B.C., Трофимов В.И. О подвижности гребенщиковой песчанки в долине нижнего Урала // Пробл. особо опасных инф. 1974. -Вып. 5 (39). - С. 26-30.

4. Айкимбаев М.А., Аубакиров С.А., Хрусцелевский В.П. Эпидемиологическое картографирование один из методов надзора заактивностью очагов чумы // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 37-39.

5. Айкимбаее A.M., Степанов В.М., Ларина B.C., Стручкова Э.Н. Современное представление об энзоотии чумы // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосудар. науч.-практич. конф. Алма-Ата, 1992. - Т. 2. - С. 181-183.

6. Акиев А.К. К вопросу о бактериемии при чуме (обзор литературы) // Тр. Туркменской противочум. станции. Ашхабад, 1958. - Т. 1.-С. 87-94.

7. Акиев А.К. О тактике и методике эпизоотологического обследования на чуму // Эпидемиология особо опасных инфекций: Сб. науч. тр. противочум. учрежд. М.: Медицина, 1965. - С. 300-314.

8. Акиев А.К. Состояние вопроса по изучению механизма сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические годы (обзор) // Пробл. особо опасных инф. 1970. - Вып. 4 (14). - С. 13-33.

9. Акиев А.К. Значение эпизоотологического обследования в эпидемиологическом надзоре при чуме // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 45-47.

10. Акиев А.К. Еще раз к вопросу о механизме сохранения чумы в неэпизоотические годы // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. Всесоюз. конф. Саратов, 1978. - С. 23-25.

11. Акиев А.К, Бахтигозин И.А., Гненюк A.B., Деревянченко К.И., Картушин П.А., Кучеров П.М., Оптякова А.Ф., Рожков A.A., Тихненко А.Ф., Чикризов Ф.Д. К вопросу о сохранении возбудителя чумы в Волго

12. Уральском песчаном очаге в неэпизоотические годы // Пробл. особо опасных инф. 1971.-Вып. 1 (17).-С. 5-11.

13. Акиев А.К., Варшавский С.Н., Козакевич В.П. Природная очаговость чумы в Юго-Восточной Азии (Вьетнам) // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. Саратов, 1983. - С. 43-52.

14. Акиев А.К., Деревянченко K.M., Лалазаров Г.А., Новикова Е.И. Сохранение возбудителя чумы в блохах Xenopsylla conformis в зимний межэпизоотический сезон // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968. -С. 211-216.

15. Акиев А.К., Штолъ Л.И. Тактические приемы выявления потенциальных микроочагов чумы // Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. Саратов, 1990. - С. 131— 137.

16. Аковецкий В.И. Дешифрирование снимков. -М.: Недра, 1983.374с.

17. Алашбаев М.А., Дубянский М.А. О перемещениях мест находок чумного микроба на северо-востоке Предустюртья // Песчанки — важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. -Ташкент: Фан, 1989. С. 210-211.

18. Алиев М.Н., Закутинская H.A., Кулиев М.Г. Об эффективности передачи возбудителя чумы блохами Xenopsylla conformis и Ceratophyllus laeviceps II Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1966. - С. 20-21.

19. Анисимов А.П. Факторы, обеспечивающие блокообразующую активность Yersiniapestis II Молекул, генетика. 1999. - Вып. 4. - С. 11-15.

20. Бакеев H.H. Экологические особенности распространения песчанок и меры борьбы с ними в условиях Восточного Предкавказья // Матер, по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1953. - Вып. 5. -С. 59-99.

21. Бакеев H.H. Песчанки Восточного Предкавказья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Тбилиси, 1956. - 20 с.

22. Бакеев H.H. Ленточный учет численности мелких песчанок // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных: Тез. докл. -М., 1961. С. 72-73.

23. Бакеев H.H., Карандина P.C., Беседина К.П. Эктопаразиты гребенщиковых и полуденных песчанок Восточного Предкавказья // Тр. науч.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. -Вып. 1.-С. 125-147.

24. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. - 320 с.

25. Барков В.Н., Тесленко Е.Б., Фомушкин В.М. Вопросы медико-биологического картографирования для паспортизации природных очагов чумы на территории СССР // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 1. - С. 36-37.

26. Бахтигозин И.А., Щепотъев Н.В. Учет численности гребенщиковой и полуденной песчанок методом «ловушко-линий» в условиях Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1972. -Вып. 3 (25). - С. 62-64.

27. Бейер А.П., Дятлов A.M., Грижебоеский Г.М., Брюханова Г.Д. Об эпизоотической активности природных очагов чумы в Северокавказском регионе России // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. -Алматы, 2001. Вып. 3. - С. 51-54.

28. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Тр. по защите растений. 1931. - Т. 1, вып. 2. - С. 278-358.

29. Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол. и паразитар. бол.- 1945.-Т. 14, вып. 1,-С. 4-11.

30. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол.- 1951.-56 (5).-С. 3-30.

31. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1954. - Т. 23, вып. 1. - С. 3-20.

32. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 8. - С. 1128-1137.

33. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 2. - С. 149-158.

34. Беклемишев В.Н. Биоценологичские основы сравнительной паразитологии. М.: Наука. - 1972. - 502 с.

35. Беляков В.Д., Ряпис JI.A. Паразито-хозяинные отношения при инфекциях медицинского значения с природно-очаговым резервуаром возбудителя // Тез. докл. XII Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Новосибирск, 1989. - С. 14-16.

36. Берберов Г.А., Протопопян М.Г. К вопросу о «нетрансмиссивном» пути существования чумной энзоотии // Матер, науч.практич. конф., посвященной 100-летию образования противочумной службы России. Саратов, 1997. - Т. 1. - С. 14.

37. Берендяева Э.Л., Бибиков Д.И., Рапопорт Л.Д., Попов В.К., Вариводина Т.А. Опыт изучения внутривидовых контактов у серого сурка методом радиоактивного мечения // Зоол. журн. 1966. - Т. 45, вып. 3. - С. 430-435.

38. Бибиков Д.И. Маршрутный способ учета численности сурков // Тр. Ср. Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. 1956. - Вып. 3. - С. 143-147.

39. Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. -М., 1962.-Вып. З.-С. 62-86.

40. Бибиков Д.И. Методика учета численности сурков и опыт ее применения // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963.-С. 192-198.

41. Бибиков Д.И., Петров B.C., Хрусцелевский В.П. О некоторых эколого-географических закономерностях природной очаговости чумы // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 9. - С. 1306-1316.

42. Бибикова В.А., Алексеев А.Н., Хрусцелевская Н.М. К вопросу о передаче чумного микроба отрыжкой неблокированной блохи // Пробл. особо опасных инф. 1968. - Вып. 2. - С. 180-184.

43. Бибикова В.А., Егорова Р.П., Волохов В.А. К вопросу об эпизоотологической роли блох песчанок. Сообщение 1. Xenopsylla gerbilli minax Jord. 1926 // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. -Алма-Ата, 1958.-Вып. 4.-С. 101-106.

44. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. -М., 1974.- 188 с.

45. Бибикова В.А., Осадчая Л.М., Хрусцелевская Н.М. О передаче чумного микроба укусами неблокированных блох // Матер. IV науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. - С. 22.

46. Бибикова В.А., Сахарова В.В. Заражающая способность блох Oropsylla silantiewi и влияние не нее повторных кровососаний и температуры содержания // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. Алма-Ата, 1956. - Вып. 2. - С. 41-48.

47. Бирюкова Е.С. Экспериментальная чума у гребенщиковых и полуденных песчанок Восточного Предкавказья // Науч. конф. по паразитол., эпизоотол., эпидемиол. и др. вопр. природной очаговости чумы: Тез. докл. Ставрополь-на-Кавказе, 1957. - С. 7-9.

48. Блюммер А.Г. О содержании понятий «экспериментальная» и «естественная эффективность» блох как переносчиков чумы // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосудар. науч.-практич. конф. Алма-Ата, 1992. - Т. 3 - С. 367-369.

49. Блюммер А.Г., Островский КБ. О блокировании пищеварительного тракта Coptopsylla lamellifer rostrata возбудителем чумы в эксперименте // Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. - Ташкент, 1989. - С. 216-217.

50. Бокштейн Ф.М., Дубровский Ю.А. Современное состояние вопроса о пространственной структуре вида (на примере большой песчанки) // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Тез. докл. II Всесоюз. совещ.-М., 1981.-С. 88-93.

51. Бром И.П. Количественный учет некоторых видов степных грызунов // Изв. Иркутского науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Врстока. Иркутск, 1958. - Т. 19. - С. 3-37.

52. Бром И.П. Некоторые особенности количественного учета грызунов // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных: Тез. докл. М., 1961. - С. 57-58.

53. Бром И.П. К вопросу о достоверности результатов и нормах учета численности грызунов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М., 1963.-С. 184-191.

54. Бром ИИ., Вовчшская З.М., Федорова JI.B. О роли хищных млекопитающих в распространении блох грызунов // Зоол. журн. 1948. -Т. 27, вып. 2.-С. 167-174.

55. Бурделов А. С. Живоловка М.С.Зайцева для песчанок // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. Алма-Ата, 1951. - Вып. 1. -С. 153-155.

56. Бурделов A.C. О современных взглядах на пространственную структуру ареала возбудителя чумы // Матер. IV науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1965. - С. 43-44.

57. Бурделов A.C. К вопросу о внутрипопуляционных отношениях у некоторых видов песчанок // Матер. VIII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 230-231.

58. Бурделов А. С. Песчанки // Вопросы териологии: Итоги мечения млекопитающих.-М., 1980.-С. 176-188.

59. Бурделов А. С. К вопросу о взаимоотношениях гребенщиковой и полуденной песчанок в Волго-Уральских песках // Матер, областной науч.-практич. конф. Гурьевской противочум. станции по профилакт. особо-опасных инф. Гурьев, 1989. - С. 45-49.

60. Бурделов A.C., Бондарь Е.П., Журавлева В.И. Подвижность больших песчанок и ее эпизоотологическое значение в сплошных поселениях в северной пустыне (Южное Прибалхашье) // Зоол. журн. 1964. -Т. 43, вып. 1.-С. 115-124.

61. Бурделов A.C., Касенова А.К. Контакты каменки-плясуньи и ее специфических блох с возбудителем чумы (обзор) // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001. - Вып. 4. - С. 17-19.

62. Бурделов A.C., Касенова А.К., Сабилаев A.C., Махнин Б.В. Основные ландшафтно-географические особенности зоны природной очаговости чумы // Карантинные и зоонозные инф. в Казахстане. Алматы, 2001.-Вып. З.-С. 82-85.

63. Бурделов A.C., Поле С.Б. К вопросу о влиянии деятельности человека на природные очаги песчаночьего типа Средней Азии и Казахстана

64. Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - Вып. 16. -С. 153-162.

65. Бурделов A.C., Шевченко B.JI., Тлегенов Т.Т., Шипилов А.Я., Ежова Г.А. Норы песчанок в Волго-Уральских песках и их значение в биоценозах // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Тез. докл. II Всесоюзного совещ. М., 1981. - С. 210-211.

66. Бурделов JI.A. Гостальность и функциональная структура Среднеазиатского пустынного очага чумы. Автореф. дис. . докт. биол. наук. - Саратов, 1991. - 42 с.

67. Бурделов Л.А. Логико-методологический анализ трансмиссивной и нетрансмиссивной концепций в эпизоотологии чумы // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер, межгосудар. науч.-практич. конф. Алма-Ата, 1992. - Вып. 2. - С. 197-200.

68. Бурделов Л.А. Источники, причины и последствия кризиса в эпизоотологии чумы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. -Алматы, 2001. Вып. 3. - С. 20-25.

69. Бурделов Л.А., Варшавский Б.С. К вопросу о соотношении микроочаговой и миграционной форм существования возбудителя чумы в Северном Приаралье // Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов, 1980.-С. 14-18.

70. Бурделов Л.А., Жубаназаров И.Ж., Руденчик Н.Ф. Размеры мелких млекопитающих и численность паразитирующих на них блох // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1989. - Вып. 4. - С. 42-45.

71. Бурделов Л.А., Самарин Е.Г. Обнаружение крупного поселения краснохвостой песчанки на правобережье Урала // Песчанки — важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. Ташкент: Фан, 1989.-С. 35-36.

72. Буяновский М.С., Доскач А.Г., Фридланд В.М. Природа и сельское хозяйство Волго-Уральского междуречья. М.: Изд. АН СССР, 1956.-214 с.

73. Быков Л.Т., Белкина Н.Б. О приемах добычи блох из нор песчанок при обследовании на чуму в песках Северного Прикаспия // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1964. - Вып. 5. -С. 621.

74. Варшавский С.Н. Современные методы учета численности сусликов и больших песчанок // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 4767.

75. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Варшавский Б.С., Шилов М.Н., Тихомиров Э.Л., Бугаков A.A. Изменение видового состава грызунов в Северо-Западном Прикаспии под влиянием антропогенных факторов // Зоол. журн. 1991. - Т. 70, вып. 5. - С. 92-100.

76. Васильев H.H., Гниловская Ю.Г. Особенности проявления природной очаговости чумы на песчанках (.Meriones) в Ногайской степи //

77. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. - Ташкент: Фан, 1989. - С. 221-222.

78. Васильев H.H., Дятлов А.И. Состояние эпизоотических факторов в микроочаге проявления чумы в Ногайской степи // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. Ставрополь, 1987. - С. 66-67.

79. Вахрамеева Л.А. Картография. М.: Недра, 1981.- 224 с.

80. Вахрушева З.П., Пешков Б.И. Изучение интенсивности разноса блох даурским сусликом методом радиомечения в Забайкальском очаге чумы // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. -Иркутск, 1984. -Ч. 1. С. 59-60.

81. Ващенок B.C. Блохи и возбудители бактериальных болезней человека и животных // Паразитол. сборник. Л., 1984. - Т. 32. - С. 79-123.

82. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1988. - 160 с.

83. Вержуцкий Д.Б., Попков А. Ф., Иннокентъева Т.Н. К вопросу о природной очаговости чумы // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. -Иркутск, 1994. С. 22-23.

84. Виноградов Б.В., Лебедев В.В., Кулик К.Н., Канцов А.Н. Измерение экологической тенденции опустынивания по повторным аэрокосмическим съемкам // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 285, вып. 5. - С. 1269-1272.

85. Ворона И.М. Изучение сравнительного распределения блох по видам между норой и песчанками в разные периоды года // Сб. трудов Астраханской противочумной станции. Астрахань, 1955. - Вып. 1. - С. 356-366.

86. Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 98-102.

87. Воронова Г.А., Маевский М.П., Верхозина М.Е., Марамович

88. By Ты Лап. Вьетнам. Географические сведения. Ханой: изд. лит-ры на иностр. языках, 1980. - С. 1-280.

89. Ив.Вышивкин Д.Д. Геоботаническое картографирование. М.: Изд. МГУ, 1977.- 175 с.

90. Гайский H.A. Вопросы эпидемиологии и эпизоотологии чумы в связи с особенностями природы Казакского края // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Саратов, 1930. - Т. 11, вып. 1. - С. 1-11.

91. Гайский H.A., Алфионов СЛ. Вспышка легочной чумы в ур. Байкодам Песчаного района Киргизской степи // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Саратов, 1926. - Т. 5, вып. 3. - С. 133-136.

92. Ганъшин В.Н., Косъков Б.И., Хренов JI.C. Справочное руководство по крупномасштабным съемкам. М.: Недра, 1977. - 248 с.

93. Гараевская Л.С., Малюсова Н.В. Практическое пособие по картографии. М.: Недра, 1976. - 302 с.

94. Гаузштейн Д.М., Куницкий В.Н., Кунщкая Н.Т., Филимонов

95. Господинов Г.В., Сорокин В.Н. Топография. М.: Изд-во МГУ, 1974.-360 с.

96. Гражданов А.К. Новые эпидемиологические факторы в природных очагах чумы Западного Казахстана // Матер, науч.-практич. конф., посвящ. 100-летию образования противочумной службы России. — Саратов, 1997.-Т. 1.-С. 31.

97. Данилов В.В., Хренов Л.С., Кожевников Н.П., Кононов Н.С. Геодезия. М.: Недра, 1974. - 416 с.

98. Денисов П.С., Денисенко И.И., Попов Н.В., Варшавский С.Н., Подсвиров A.B., Бережное А.З., Дмитриенко В.В., Улюмджиев О.Ц., Киреев

99. Деревянченко К.И., Барков И.П., Полковова E.H., Яковлев П.П. Опыт изучения миграции окрашенных блох // Труды Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. противочум. ин-та. Ростов-на-Дону, 1960. - Т. 17. - С. 89-96.

100. Дмитриев А.И. К вопросу палеогенезиса природных очагов чумы Северного Прикаспия // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Ставрополь, 1983. - С. 69-70.

101. Дмитриев А.И. Формирование фаунистических комплексов, изменчивость мелких млекопитающих и генезис природных очагов чумы Прикаспия в позднечетвертичное время. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -М., 2000.-47 с.

102. Дмитриев А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы. -Монография. Н.Новгород: Изд-во Нижегородского гос. пед. ун-та, 2001. -168 с.

103. Дмитриева В.П., Аваков С.М. Изучение активности питания блох путем мечения радиоактивным изотопом // Тез. докл. I республ. конф. молодых зоологов Туркменистана. Ашхабад, 1964. - С. 94-95.

104. Дойников A.B., Деревянченко К.И., Казат}ева Ю.М., Чернова H.H. Блохи грызунов песчаной зоны левобережья Астраханской области // Сб. трудов Астраханской противочум. станции. Астрахань, 1955. - Вып. 1. -С. 302-355.

105. Донская Т.Н., Попов Н.В., Бережное А.З., Хинц И.В., Топорков В.П., Князева Т.В., Донченко Т.Е., Суриков H.H. Обнаружение возбудителя чумы в почве нор малого суслика // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1982. - С. 6-9.

106. Дробинский O.K. Анализ текущего состояния популяций песчанок и блох в Волго-Уральских песках в связи с проблемой прогнозирования эпизоотий чумы // Пробл. особо опасных инф. Саратов, 1972. -Вып. 3 (25). - С. 21-26.

107. Дубянский М.А., Богатырев С.К. Прогнозирование эпизоотий чумы // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. Всесоюз. конф. Саратов, 1978. - С. 75-77.

108. Дятлов А.И. Общая характеристика особенностей природной очаговости в сусликовых очагах Западного Прикаспия в новый период их активизации // Вопросы эпидемиологического надзора в природных очагах зооантропонозов. Саратов, 1986.-С. 13-26.

109. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. Ставрополь, 1989. - 200 с.

110. Дятлов А.И. Принципы перестройки эпизоотологического обследования природных очагов чумы // Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. Саратов, 1990. -С. 3-9.

111. Дятлов А.И, Гныловская Ю.Г., Григорьев М.П. Некоторые косвенные свидетельства существования сапрофитической фазы у чумного микроба в природных очагах // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. - С. 25-29.

112. Дятлов А.И, Ривкус Ю.З. К применению ускоренного эпизоотологического обследования на чуму в Кызылкумах // Матер. VI науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1969. - Вып. 1.-С. 163-164.

113. Ермилов А.П., Солдаткин И.С., Ротшильд Е.В. Проблема сохранения возбудителя чумы в природе и перспективы дальнейших исследований // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. Всесоюз. конф. Саратов, 1978. - С. 9-12.

114. Закатов 77.С. Курс высшей геодезии. -М.: Недра, 1976 511 с.

115. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне. М.: Мысль, 1976. - 271 с.7S. Зверев М.Д. Кольцевание животных в Кузнецком округе //

116. Охотник и пушник Сибири. -1927. Вып. 3 - С. 78-79.

117. Зверев M.Д., Краснов ИГ. Новый способ учета сусликов // Изв. гос. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1935. - Т. 2. -С. 107-118.

118. Иванов К.А., Мокриевич H.A. Количественные показатели обмена блохами среди мохноногих тушканчиков и других грызунов в условиях Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1971. -Вып. 3 (19).-С. 179-183.

119. Илюхин A.A., Варшавский Б.С., Тихомиров Э.Л. Особенности проявления эпизоотии чумы в юго-восточной части Прикаспийского Северо-Западного степного очага // Профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1983. - С. 75-76.

120. Илюхин A.A., Гненюк A.B., Богданова Т.А. К вопросу о значении некоторых видов грызунов в поддержании энзоотии чумы в южной части Прикаспийского Северо-Западного очага // Природные очаги чумы и других зоонозов. Саратов, 1984. - С. 31-35.

121. Иннокентъева Т.Н. Особенности экологии Yersinia pestis altaica. Автореф. дис. . д-ра мед. наук. - Саратов, 1997. - 59 с.

122. Инструкция по эпидемиологическому надзору в природных очагах чумы Советского Союза. Саратов, 1979. - 60 с.193 .Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. - 116 с.

123. Иофф И.Г. Aphaniptera Киргизии // Эктопаразиты. Изд. АМН СССР, 1949.-Вып. 1.-212 с.

124. Иофф ИТ., Тифлов В.Е. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) Юго-Востока СССР. Ставрополь: Ставропольское книжное изд-во, 1954.-200 с.

125. Исаков Ю.А. Некоторые вопросы изучения ареала // Вопросы зоологической картографии: Тез. докл. М., 1963. - С. 16-18.

126. Калабухов Н.И. Кольцевание сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) при изучении продолжительности их жизни в природе // Ученые записки МГУ.- 1933.-Вып. 1.-С. 1-6.

127. Калабухов Н.И, Раевский В.В. Изучение подвижности сусликов в степных районах Северного Кавказа методом кольцевания // Вопросы экологии и биоценологии. 1935. - Вып. 2. - С. 170-195.

128. Калмыков В.Н., Дятлов А.И О возможности использования хищных млекопитающих и кабанов как индикаторных животных при наблюдениях за активностью природных очагов чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. Ставрополь, 1987. - С. 86-89.

129. Карасева Е.В. Мечение наземных млекопитающих в СССР // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. - 1955. - Т. 60, вып. 5. -С. 31-42.

130. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: Учеты численности и мечение. -М., 1996. 228 с.

131. Карнаухов ИГ., Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Кологоров А.И., Шилова Л Д. Обзор эпизоотического состояния Волго-Уральского песчаногоочага чумы за период 1960-2000 гг. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001. - Вып. 4. - С. 28-33.

132. Карулин Б.Е. К методике применения изотопов для изучения подвижности и активности мелких млекопитающих // Зоол. журн. 1970. -Т. 49, вып. 3. — С. 444-450.

133. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина H.A. Изучение экологии и особенностей эпизоотического процесса у мелких млекопитающих радиоизотопным методом // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. - Вып. 2. - 1976. - С. 20-31.

134. Карулин Б.Е., Никитина H.A., Литвин В.Ю. Суточная активность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) // Зоол. журн. 1979. - Т. 58, вып. 8. - С. 1195-1201.

135. Касаткин Б.М., Стогов И.И. Методика и организация работ по учету численности большой песчанки // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. - С. 199-204.

136. Касаткин М.В., Временные поселения общественной полевки (Microtus socialis) Дагестана // Зоол. журн. 1997. - Т. 76, вып. 7. - С. 878880.

137. Касаткин М.В., Исаев С.И, Савинецкая Л.Е. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis) в районе Черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоол. журн. -1998. Т. 77, вып. 5. - С. 582-592.

138. Касьян А.Ф. Эпидемиологический анализ заболеваний людей чумой на плато Тайнгуен // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М.: ГЕОС, 2003. - С. 99-104.

139. Касьян А.Ф., Данг Туан Дат. К оценке эпидемиологической значимости различных видов носителей и переносчиков чумы в населенных пунктах Вьетнама // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М.: ГЕОС, 2003. - С. 51-53.

140. Касьян А.Ф., Ли Тхи Ви Хыонг, Сунцов В.В., Данг Туан Дат, Дао Суан В инь, Нгуен Ай Фыонг. Эпидемиологические особенности сезонных проявлений чумы во Вьетнаме // Тропцентр-98. Москва-Ханой, 1997.-Т. 1.-С. 484-491.

141. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978.230 с.

142. Классовский Л.Н. Современное состояние и перспективы изучения механизма энзоотии чумы // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1986. - Вып. 14. - С. 84-90.

143. Классовский Л.Н., Айкимбаев М.А., Зыкин Л.Ф., Дунаев Г.С., Черченко И.И. Новая гипотеза о механизме энзоотии чумы // Эпидемиология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1981.-С. 9-12.

144. Классовский Л.Н., Бурделов A.C. К вопросу о механизмах сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические периоды // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. Всесоюз. конф. Саратов, 1978.-С. 55-57.

145. Князева Т. В., Сурвшло A.B., Старожицкая Г. С. О распределении блох в микробиотопе малого суслика в Северо-Западном Прикаспии // II Всесоюз. съезд паразитоценологов: Тез. докл. Киев, 1983. -С. 146-149.

146. Козлов Н.П. Экологические предпосылки прогнозов колебаний численности и мероприятий по борьбе со степной пеструшкой и общественной полевкой Целинного и Ставропольского краев. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1965. - 16 с.

147. Козлова Т.А. Сезонные и многолетние колебания эпизоотической активности Прикаспийского песчаного очага чумы. -Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1994. - 21 с.

148. Козлова Т.А., Попов Н.В., Кузнецов A.A. Влияние гидрологических показателей на эпизоотическую активность Прикаспийского очага чумы // Деп. в ВИНИТИ. 25.02.94. - №467-В 94. -Саратов, Астрахань, 1994. - 8 с.

149. Козлова Т.А., Попов Н.В., Рогаткин А.К. Анализ изменений эпизоотической активности Прикаспийского песчаного очага чумы под влиянием колебаний уровня Каспийского моря // Пробл. особо опасных инф. 1998.-Вып. 1-С. 47-53.

150. Кокушкин A.M. Социальные и биологические аспекты эпидемиологии чумы. Автореф. дис. . д-ра мед. наук. - Саратов, 1995. -46 с.

151. A.Н., Вербин ЮН., Богаев Б.М., Денисенко И.И. Некоторые особенности алиментарного заражения и проявления чумы у диких грызунов // Пробл. особо опасных инф. 1994. - Вып. 5. - 23-31.

152. Кокушкин A.M., Величко Л.Н., Князева Т.В., Гордиенко ТТ., Мокроусова Т.В., Опарина О.С., Вербин Ю.Н., Денисенко И.И. К вопросу о нетрансмиссивном заражении грызунов чумой // Природно-очаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. - С 89-93.

153. Кокушкин A.M., Калошина Л.А., Рогаткин А.К, Кабин В.В., Куклев Е.В., Кологоров А.И., Илюхин A.A., Васенин A.C., Попов Н.В., Козлова Т.А., Кузнецов A.A., Агапов Б.Л., Пахомов Д.А., Подсвиров A.B., Топорков

154. Кокушкин A.M., Наумов A.B., Кологоров А.И., Марысаев В.Б. Эпидемическая активность природных очагов чумы в России и других странах содружества независимых государств за 120 лет // Пробл. особо опасных инф. 1994. - Вып. 4 (47). - С. 3-28.

155. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979.-362 с.

156. Колпакова С.А. Миграция блох из нор полуденных песчанок // Эктопаразиты. 1950. - С. 115-128.

157. Кольцов Г.И. Отчет Джамбейтинской лаборатории Уральской области // Чума на Юго-Востоке СССР и причины ее эндемичности. Д., 1926.-С. 60-92.

158. Кондрашкина К.И., Ермилов А.П., Величко H.H., Лукьянова А.Д. К вопросу о закономерностях существования микроба чумы в межэпизоотическое время (обзор) // Пробл. особо опасных инф. 1976. -Вып. 2 (48). - С. 5-9.

159. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. - 170 с.24 в. Коренберг Э.И. Основы современных представлений о природной очаговости болезней // РЭТ-инфо. 2000. - Вып. 3 (35). - С. 1820.

160. Корнеев Г.А. К изучению межвидовых эктопаразитарных контактов некоторых видов млекопитающих в поселениях больших песчанок // Паразитол. 1967 а. - Т. 1, вып. 3. - С. 223-237.

161. Корнеев Г. А. О характере использования полуденными песчанками колоний больших ресчанок по результатам радиоактивного мечения грызунов // Биологические науки. 1967 б. - Вып. 1. - С. 26-30.

162. Корнеев Г.А. Количественная оценка паразитарных контактов некоторых видов млекопитающих, полученная моделированием эпизоотийных ситуаций в пустынных биоценозах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1968. - 20 с.

163. Косминский Р.Б., Карандина P.C. Опыт мечения краснохвостых песчанок и их блох в энзоотичном по чуме участке хребта

164. Боздаг (Азербайджанская ССР) // Десятое совещ. по паразитол. пробл. и природноочаговым болезням- М, Л.: Изд. АН СССР, 1959. Вып. 1. - С. 204-205.

165. Косминский Р.Б., Соловьева Н.Т. Доступный метод мечения блох // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1959. - Т. 28, вып. 2. - С. 203205.

166. Костюковский В.М., Гражданов А.К., Шевченко В.Л., Алтухов A.A., Лаврентьев А.Ф. О способности гребенщиковых песчанок вырабатывать специфические антитела // Матер. VIII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1974. - С. 117119.

167. Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция их численности // Фауна и экология грызунов М.: Изд. МГУ, 1966. - Вып. 8. - С. 5-27.

168. Краминский В.А., Налетова Л.Е.,Банина А.Е., Чума в Юго-восточной Азии // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме.- Иркутск, 1975. Ч. 1. - С. 82-84.

169. Крючков М.И., Марышев С.С., Ослопов М.Д., Шиблева Г.А. Миграционная активность и некоторые экологические особенности песчанок ильменной подзоны Астраханской области // Тр. Ростовского-на

170. Дону гос. науч.-исслед. противочум. ин-та- Краснодар, 1957. Т. 12. - С. 94-109.

171. Кузнецов A.A., Матросов А.Н. Применение индивидуального мечения блох (Siphonaptera) для изучения их разноса хозяевами // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, вып. 8. - С. 964-971.

172. Кузнецов A.A., Матросов А.Н., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат. Перемещения синантропных крыс и их блох в населенных пунктах южного Вьетнама // Пробл. особо опасных инф. 1999. - Вып. 79. - С. 5965.

173. Кузнецов A.A., Матросов А.Н., Никитин П.Н., Эйгелис С.Ю. Метод индивидуального мечения блох и результаты его испытания дляизучения разноса эктопаразитов малыми песчанками Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1993. - Вып. 3. - С. 58-64.

174. Кузнецов A.A., Новохатка А.Д. Опыт количественной оценки противоэпизоотической эффективности борьбы с носителями чумы в Волго-Уральских песках // Деп. во ВНИИМИ МЗ СССР № 5394-82. Саратов, 1982.-21 с.

175. Кузнецов A.A., Эйгелис Ю.К. Ратицидная эффективность борьбы с мелкими песчанками в Волго-Уральском песчаном очаге чумы // Эпизоотология природно-очаговых инфекций. Саратов, 1985. - С. 3-10.

176. Кузнецова К.А., Попов В.П., Тесленко Е.Б. Худяков И.В. Определение площадей эпизоотий в природных очагах чумы // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практич. конф. Ставрополь, 1983. - С. 83-85.

177. Куница Н.К К вопросу о патогенности трансформирующихся в Ь-формы культур чумного микроба // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 1999. - Вып. 1. - С. 201-202.

178. Куницкий В.Н., Гаузилтейн Д.М. Принципы оценки плотности популяций блох // Паразитол. сборник Л.:Наука, 1987. - Вып. 34. - С. 7082.

179. Куницкий В.Н., Гаузилтейн Д.М., Голубева КН., Куницкая Н.Т. О питании блох большой песчанки на свежих трупах грызунов // Матер. V науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1967. -С. 173-175.

180. Куницкий В.Н., Расин Б.В., Гаузштейн Д.М., Дубовщкий Н.М., Шпес Э.М., Новиков Г.С., Савелов Ю.В. К эпизоотологическому районированию очаговой по чуме территории Или-Каратальского междуречья // Пробл. особо опасных инф. 1978. - Вып. 6 (64). - С. 32-37.

181. Кутырев В.В. Генетический анализ факторов вирулентности возбудителя чумы. Автореф. дис. . д-ра мед. наук. - Саратов, 1992. - 38 с.

182. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9-46.

183. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. С.180-212.

184. Кучерук В.В. Норы млекопитающих — их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов М.: Изд. Моск. ун-та, 1983. - Вып. 15. - С. 5-54.

185. Кучерук В.В., Дарская Н.Ф. Блохи песчанок: хозяева, распространение, родственные связи // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Тез. докл. II Всесоюз. совещ. М., 1981. - С. 198— 203.

186. Кучерук В.В., Земская A.A., Ковалевский Ю.В. Методика крупномасштабного картографического изучения пространственной структуры природных очагов болезней человека // Методы медико-географических исследованитй. -М., 1965. С. 169-177.

187. Кучерук В.В., Никитина H.A. Основные задачи и итоги мечения млекопитающих в СССР // Вопросы териологии: Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. - С. 3-9.

188. Кучерук В.В., Тупикова Н.В., Евсеева B.C., Заклинская В.А. Опыт критического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий // Организация и методы учета птиц и вредных нрызунов. М., 1963. - С. 218-227.

189. Лабунец Н.Ф., Голубев П.Д., Карандина P.C. О разносе блох сусликов в их поселениях в очаге чумы Центрального Кавказа // Особоопасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. III науч.-практич. конф. -Ставрополь, 1974. Вып. 2. - С. 170-174.

190. Лавровский A.A. Общие закономерности смены ландшафтов и движение эпизоотий чумы на побережье Каспийского моря в связи с его современной регрессией // Тр. Азербайджанской противочум. станции-Баку, 1962 а. Т. 3. - С. 70-79.

191. Лавровский A.A. Современные изменения ландшафтно-фаунистических комрлексов на побережье Каспийского моря и влияние этих изменений на движение эпизоотий чумы // Зоол. журн. 1962 б. - Т. 41, вып. 2. - С. 252-259.

192. Лавровский A.A. О цикличности эпизоотий в природных очагах чумы и причинах, ее обуславливающих // Пробл. особо опасных инф. 1969. -Вып. 1 (5).-С. 3-10.

193. Лавровский A.A., Варшавский С.H. Некоторые актуальные вопросы природной очаговости чумы // Пробл. особо опасных инф. 1970. -Вып. 1 (11).-С. 13-23.

194. Лавровский A.A., Варшавский С.Н., Эйгелис Ю.К., Шилов М.Н. О принципах дифференциации природных очагов чумы // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1979. - Вып. 10. - С. 8-15.

195. Лавровский A.A., Павлов А.Н., Баркалова А.Г., Иванов B.C., Трофимов В.И. О расширении границ ареала большой песчанки (Rhombomys opimus) и очередном ее переходе на правый берег Урала // Зоол. журн. -1978. Т. 57, вып. 2. - С. 306-308.

196. Лавровский A.A., Попов Н.В. Межэпизоотический период как одна из фаз саморазвития экосистемы природного очага чумы // Пробл. особо опасных инф. 1978. - Вып. 2. - С. 5-9.

197. Лавровский A.A., Попов Н.В. О достоверности долгосрочных прогнозов эпизоотической активности природных очагов чумы в Северном Прикаспии // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций. -Иркутск, 1984. Ч. 1. - С. 37-39.

198. Лазарева Л.А., Лазарев Б.В. О поведении эктопаразитов после гибели их хозяев в Горно-Алтайском очаге чумы // Пробл. особо опасных инф. 1973. - Вып. 2 (30). - С. 183-184.

199. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

200. Лапина Н.Ф., Мелещук А.П., Шадиева Х.Г., Колпакова С.А. Выживание блох Pulex irritans в полевых экспериментальных условиях // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд. Саратовского ун-та, 1968. - С. 73-77.

201. Лаптев М.К. Учет наземной фауны позвоночных методом маршрутного подсчета // Тр. Ср.-Азиатского гос. ун-та. Ташкент, 1930. — Серия VIII-а. - Зоология. - Вып. 11. - С. 3-15.

202. Лаптев М.К. К методике количественного подсчета и учета грызунов // Тр. Туркменского сельскохозяйственного ин-та- Ашхабад, 1935.-Т. 1, вып. 1.-С. 109-141.

203. Леей М.И., Вальков Б.Г., Штелъман А.И., Канатов Ю.В. Экспериментальная чума у разных популяций полуденных песчанок // Сборник науч. работ Элистинской противочум. станции Шахты, 1959. — Вып. 1.-С. 43-64.

204. Лисицын A.A., Худяков И.И., Демяшев М.П., Шевченко В.Л. Ландшафтно-экологическая дифференцировка Волго-Уральского междуречья // Матер, юбил. конф. Уральской противочум. станции 19141964 годы. Уральск, 1964. - С. 123-138.

205. Лисицин A.A., Шевченко В.Л., Демяшев М.П., Кощее В.В., Соболева Л.Д. К вопросу о влиянии антропогенного фактора на энзоотию чумы в Волго-Уральском междуречье // Пробл. особо опасных инф. 1969. -Вып. 2 (6).-С. 18-22.

206. Литвин В.Ю. Экологическая специфика природной очаговости сапронозов // Вопросы природной очаговости болезней Алма-Ата, 1986. -Вып. 14.-С. 114-124.

207. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века // Паразитол. 1999. - Вып. 32 (3). - С. 179-191.

208. Лобанов А.Н. Аэрофототопография. -М.: Недра, 1978. 575 с.

209. Малафеева Л. С. Сезонные изменения восприимчивости к чуме полуденных и гребенщиковых песчанок // Тр. ин-та «Микроб».- Саратов, 1959.-Вып. З.-С. 235-241.

210. Мамедзаде У.А. К вопросу о сравнительной резистентности некоторых грызунов Азербайджана к чумной инфекции // Тр. Азербайджанского ин-та эпидемиологии и микробиологии Баку, 1948. - Т. 8, вып. 1-2.-С. 301-314.

211. Мамонтов ИМ. О некоторых нерешенных вопросах эпизоотологии чумы в СССР // Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний: Тез. докл. Саратов, 1957. - С. 492-498.

212. Марин С.Н., Камнев П.И., Трофимов A.C., Лапина Н.Ф., Щедрина Г. И. Межэпизоотический период и механизм сохранениявозбудителя чумы в природном очаге на полуострове Мангышлак // Пробл. особо опасных инф. 1972. - Вып. 1 (23). - С. 5-14.

213. Матросов А.Н. Пространственная структура западной части Волго-Уральского песчаного очага чумы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1992. - 23 с.

214. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Ерофеев A.B. Пространственная структура популяций Meriones meridianus (Rodentia, Cricetidae) в Волго-Уральских песках // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 7. - С. 1070-1077.

215. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Касьян А.Ф., Сунцов В.В., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат. Структура и численность популяцийсинантропных млекопитающих носителей чумы в южном Вьетнаме // Пробл. особо опасных инф. - 2000. - Вып. 80. - С. 61-70.

216. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Ли Тхи Ви Хыонг, Данг Туан Дат. Мелкие млекопитающие носители чумы в населенных пунктах плато Тайнгуен (Вьетнам) // VI Съезд Териологического общества: Тез. докл. - М., 1999.-С. 155.

217. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Постников Г.Б., Кологоров А.И., Шевченко Г.В., Матросова С.Н., Шевченко O.A. Эпизоотические проявления в Волго-Уральском песчаном очаге чумы в 1926-1994 гг. //

218. Эколого-эпидемиологический надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии. Астрахань, 1996. - С. 25-26.

219. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Сунцова Н.И. Роль блох Xenopsylla cheopis в антропургических очагах чумы во Вьетнаме // XXVI межвузовская науч.-практич. конф. по пробл. биологии и мед. паразитол. (матер, конф.). С.-Петербург, 1999. - С. 80-81.

220. Матросов А.Н., Эйгелис Ю.К, Кузнецов A.A., Ерофеев A.B., Чекашов В.Н. Структура зонального ландшафта запада Волго-Уральскогопесчаного очага чумы // Природная очаговость и профилактика зоонозов. -Саратов, 1987.-С. 3-10.

221. Медзыховский Г.А. К методике определения продолжительности непрерывного пребывания блох на хозяине // Матер. VII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971 а. -С. 404-406.

222. Медзыховский Г.А. О подвижности гребенщиковых песчанок на северной окраине Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1971 б. - Вып. 4 (20). - С. 79-84.

223. Медзыховский Г.А., Бараева Г.М. Паразитарные контакты грызунов на северо-востоке Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1974. - Вып. 4 (38). - С. 49-54.

224. Медзыховский Г.А., Гражданов А.К., Шевченко B.JI. Пространственные особенности проявлений чумы в Волго-Уральском междуречье // Пробл. особо опасных инф. 1993. - Вып. 3 (73). - С. 38-46.

225. Медзыховский Г.А., Маштаков В.И. О пространственных перемещениях малого суслика на северной окраине Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1972. - Вып. 2 (24). - С. 88-93.

226. Медзыховский Г.А., Маштаков В.И. Сезонные изменения подвижности и контактов грызунов на северо-восточной окраине Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1974. - Вып. 5. - С. 5-11.

227. Методические рекомендации по паспортизации природных очагов чумы. М., 1976. - 18 с.

228. Методические рекомендации по совершенствованию эпидемиологического надзора за чумой на европейском Юго-Востоке России в природно-очаговом регионе Северо-Западного Прикаспия в новых экономических условиях. Саратов, 1997. - 44 с.

229. Методические указания по определению площадей эпизоотий в природных очагах чумы СССР. М., 1983. - 6 с.

230. Методические указания по употреблению терминов по эпидемиологии и природной очаговости чумы. М., 1981.-23 с.

231. Миронов А.Д. К определению понятия «участок обитания» у грызунов // Грызуны: Матер. V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. - С. 237238.

232. Миронов Н.П. Видовой состав и экологическое размещение грызунов Северо-Западного Прикаспия // Тр. Ростовского-на-Дону науч.-исслед. противочум. ин-та. Ростов-на-Дону, 1945. - Т. 4. - С. 77-93.

233. Миронов Н.П. Внутривидовые и межвидовые контактные связи грызунов в основных ландшафтно-экологических участках СевероЗападного Прикаспия // Тр. Ростовского-на-Дону • гос. науч.-исслед. противочум. ин-та. Краснордар, 1957 а. - Т. 12. - С. 15-50.

234. Миронов Н.П. Опыт эпизоотологического районирования чумного очага Северо-Западного Прикаспия в пределах Волго-Донского водораздела // Тр. Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. противочум. инта. Краснодар, 1957 б.-Т. 12.-С. 51-69.

235. Миронов Н.П. К вопросу о палеогенезе и истории природного чумного очага Северо-Западного Парикаспия // Природная очаговость и эпидемимология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959 а.-С. 40-53.

236. Миронов Н.П. Экологические факторы природной очаговости чумы в Северо-Западном Прикаспии. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Ростов-на-Дону, 1959 б. - 27 с.

237. Миронов Н.П. Некоторые теоретические обоснования тактики и методов эпизоотологического обследования в природных очагах чумы // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 2 (6). - С. 3-10.

238. Миронов Н.П. О динамике структуры ареала возбудителя чумы // Пробл. особо опасных инф. 1970. - Вып. 4 (14). - С. 34-40.

239. Миронов Н.П., Колесников И.М., Турчинов Г.А. Некоторые аспекты изучения природноочаговых болезней на ландшафтной основе // Пробл. особо опасных инф. 1971.- Вып. 3 (19).-С. 160-167.

240. Миронов Н.П., Лисицин A.A. К вопросу экологии и происхождения песчанок Северо-Западного Прикаспия // Сб. науч. работ Приволжской противоэпидем. станции Астрахань, 1953. - Вып. 1. - С. 110-130.

241. Миронов Н.П., Тинкер И.С., Ширанович П.И., Шишкин А.К. Закономерности энзоотии чумы в очаге Северо-Западного Прикаспия // Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов, 1959. - С. 54-64.

242. Мокриевич H.A., Кучеров П.М., Иванов К.А., Паршин Б.М., Кривоносое Ю.А. Особенности образования чумного блока у блоxXenopsylla conformis Wagn., 1903 и их заражающая способность в условиях Волго

243. Уральских песков // Профилактика особо опасных инфекций Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1976. - Вып. 1. - С. 22-29.

244. Мокриевич H.A., Кучеров П.М., Иванов К.А., Чикризов Ф.Д., Гайдамак Л.А., Северова Э.А., Тихненко А.Ф. Некоторые особенности механизма передачи чумного микроба в условиях Волжско-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 6. - С. 33-40.

245. Морозова ИВ., Савелова Н.М., Куницкий В.Н. К методике мечения блох радиоактивными изотопами // Матер. VI науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана Алма-Ата, 1969. - Вып. 2. - С. 81-83.

246. Найден П.Е., Дятлов А.И., Мельников И.Ф., Бреер В.Д. К вопросу о пространственном развитии чумы в Кызылкумах // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 1. - С. 26-33.

247. Найден П.Е., Петров П.А. О механизме сохранения возбудителя чумы в горных очагах Кавказа // Проблема изучения механизма энзоотии чумы: Тез. докл. на Всесоюз. конф. Саратов, 1980. - С. 75-79.

248. Наумов НИ. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, вып. 2. - С. 268-289.

249. Наумов H.H. Видовое население, его структура и отношения со средой // Вестник Моск. ун-та. 1955. - вып. 9. - С. 25-37.

250. Наумов Н.П. Мечение млекопитающих и изучение их внутривидовых связей // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, вып. 1. - С. 3-15.

251. Никаноров С.М. Мыши — носители чумы // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1922. - Т. 1, вып. 1. - С. 1-12.

252. Никаноров С.М. Чума на Юго-Востоке России // Тр. Первого Всесоюз. противочум. совещ. Саратов, 1928. - С. 10-22.

253. Никаноров С.М., Гайский H.A. К вопросу о роли блох как хранителей чумной инфекции // Тр. Первого Всесоюз. противочум. совещ. -Саратов, 1928.-С. 145-149.

254. Никитина H.A. Изучение контактов и подвижности у мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М., 1964.-С. 192-208.

255. Никитина H.A. Способы мечения млекопитающих // Вопросы териологии: Итоги мечения млекопитающих. -М., 1980.-С. 10-22.

256. Никитина H.A., Николаева Г.А. К методике мечения блох красителями // Мед. паразитол. и паразитар. бол. 1980. - Вып. 4. - С. 7274.

257. Николаев Н.И. Чума. М.: Медицина, 1968. - 240 с.

258. Новокрещенова Н.С., Кочетов А.Х., Кузнецова К. А., Старожицкая Г. С. Влияние особенностей питания блох на их активность в передаче чумы (в эксперименте) // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд. Саратовского ун-та, 1968. - С. 245-255.

259. Новокрещенова КС., Кочетов А.Х., Старожицкая Г.С. Зависимость образования чумного блока у блох от интенсивности их заражения возбудителем чумы и условий питания // Паразитол. 1969. - Т. 3, вып. З.-С. 203-212.

260. Новокрещенова Н.С., Русакова Л.В., Загнибородова E.H., Демин Е.П., Наумов A.B., Сагеев МЛ. Чувствительность больших песчанок к чумному микробу при заражении их блокированными блохами // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 6. - С. 26-32.

261. Новокрещенова Н.С., Старожицкая Г.С., Кочетов А.Х., Кузнецова К. А. Время пребывания блох на хозяине в связи с их активностью в передаче чумы // Паразитол. 1968. - Т. 2, вып. 1. - С. 33-41.

262. Обзор рецензий на рукопись И.С.Солдаткина, Ю.В.Руденчика, С.В.Ефимова «Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (обзор данных и ревизия концепции)» // Вопросы паразитологии и неспецифической профилактики зоонозов. Саратов, 1988. - С. 76-83.

263. Онищенко Г.Г., Федоров Ю.М., Кутырев В.В., Топорков В.П. Проблемы санитарной охраны территорий государств-участников Содружества Независимых Государств в современных условиях // Пробл. особо опасных инф. 2001. - Вып. 2 (82). - С. 3-15.

264. Опарина О.С. Экология и эпизоотологическое значение серой крысы в очагах чумы Северного Прикаспия. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1992. - 24 с.

265. Орлов Е.И. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Нижнего Поволжья Саратов, 1928. - Вып. 2. - С. 1-47.

266. Осипова СП. Активность блох ХепорзуИа соп/огт18 как переносчиков чумы // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1970.-Вып. 1.-С. 213-215.

267. Островский И.Б., Солдаткин И.С., Ривкус Ю.З. Определение бактериемии у больших песчанок путем исследования снятых с них блох // Тез. X науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1979.-Вып. 1.-С. 145-147.

268. Павлов А.Н. К вопросу о распространении полуденных и гребенщиковых песчанок на правом берегу реки Волги // Тр. Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. прпотивочум. ин-та и Сталинградской противочум. станции Сталинград, 1959. - Т. 14. - С. 235-243.

269. Павлов А.Н. О некоторых особенностях динамики численности полуденных и гребенщиковых песчанок в Северо-Западном Прикаспии // Сб. науч. работ Элистинской противочум. станции. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во, 1961. - Вып. 2. - С. 267-274.

270. Павлов А.Н., Калуженова З.П., Гиззатулина С.К., Барков И.П. К вопросу о роли млекопитающих хищников в распространении чумы инфицированными блохами // Тр. Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. ин-та.-Краснодар, 1957. Т. 12. - С. 228-232.

271. Павловский E.H. Методы учета эктопаразитов. М.: Сельхозгиз, 1931. - 78 с.

272. Павловский E.H. Природная очаговость инфекционных и паразитарных болезней // Вестник АН СССР. 1939. - Т. 10. - С. 98-108.

273. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней. M.-JI, 1964. - 212 с.

274. Панченко А.Н., Волков В.М., Куницкий В.Н., Павлов А.Н., Яковлев М.Г. Подвижность больших песчанок в северо-восточной части Прикаспийской низменности // Матер. VII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстанав. Алма-Ата, 1971. - С. 323-326.

275. Парфёнов A.B., Парфёнова Е.А. О взаимосвязанности численности блох малых песчанок и эпизоотических проявлений на севере Волго-Уральских песков // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2001. - Вып. 3. - С. 202-205.

276. Пестов М.В. Соотношение истинных и рабочих индексов обилия эктопаразитов // Тез. докл. обл. науч.-практич. конф. Астрахань, 1989.-С. 30.

277. Петров B.C. Природные очаги чумы СССР (типизация, структура, генезис). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Алма-Ата, 1968. -40 с.

278. Петров B.C., Шмутер М.Ф. Особенности чумных эпизоотий в природных очагах разного типа // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та- Алма-Ата, 1958. Вып. 4. - С. 3-21.

279. Петров М.П. Пустыни земного шара. Д.: Наука, 1973. - 436 с.

280. Петров П.А., Гончаров А.И. Об обмене блохами в совместных поселениях некоторых грызунов в Закавказье // Матер. VII науч. конф.противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 232233.

281. Петров ПЛ., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф., Ахундов М.А., Осыко П.И. Продолжительность жизни и миграции блох краснохвостых песчанок в Закавказском равнинном очаге чумы // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, вып. 9.-С. 1354-1358.

282. АбЗ.Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

283. Покровский В.И., Черкасский Б.Л. Актуальные проблемы эпидемиологии инфекционных болезней // Эпидемиология и инфекционные болезни.- 1999.-№2.-С. 12-16.

284. Попов В.П. Применение материалов аэрофотосъемки при картографировании природных очагов чумы // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюз. конф. Саратов, 1978. - С. 112— 114.

285. Попов Н.В. Анализ факторов, обусловливающих периодическую активность чумы в природном очаге Северо-Западного Прикаспия (к проблеме «чума и ее прогноз») // Пробл. особо опасных инф. -1975. Вып. 3-4 (43-44). - С. 20-25.

286. Попов Н.В. Разработка основных принципов прогнозирования эпизоотий чумы среди малых сусликов в природном очаге Северо-Западного Прикаспия. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1977. - 25 с.

287. Попов Н.В. Перспективы развития проблемы долгосрочного прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы //

288. Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. на Всесоюз. конф. Саратов, 1978. - С. 77-80.

289. Попов Н.В. Дискретность — основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2002. 192 с.

290. AI Х.Попов Н.В., Варшавский B.C. Активность природных очагов чумы на территории СНГ в 1978-1992 гг. // Пробл. особо опасных инф. -1993. Вып. 3 (73).-С. 3-15.

291. AI5.Попов Н.В., Корнеев Г.А., Санджиев В.Б.-Х., Козлова Т.А., Тарасов М.А., Яковлев С.А. Эколого-эпизоотологические последствия ирригации и орошения Нижнего Поволжья // РЭТ-инфо. 2000. - вып. 3. -С. 21-22.

292. Попов C.B. Использование территории полуденной песчанкой // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР: Тез. докл. II Всесоюз. совещ.-М., 1981.-С. 142-143.

293. Постников Г.Б. Заметки о скорости разрушения нор гребенщиковых песчанок после гибели обитателей // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955 а. - Вып. 4. - С. 284-286.

294. Постников Г.Б. Улучшение методики учета численности гребенщиковой и полуденной песчанок в практике борьбы с ними // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955 б. - Вып. 4. - С. 225-241.

295. Постников Г.Б. Особенности проявления энзоотии чумы среди полуденных и гребенщиковых песчанок в зависимости от их численности // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практич. конф. Ставрополь, 1983. - С. 99-100.

296. Постников Г.Б., Матросов А.Н. Ландшафтные особенности проявления энзоотии чумы на участке стойкой очаговости в Волго-Уральских песках // Природноочаговые инфекции и их профилактика. -Саратов, 1991.-С. 29-36.

297. Постников Г.Б., Ротшильд Е.В. Размещение и устойчивость поселений песчанок в юго-западной части Волго-Уральских песков по данным полевого картографирования // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. - 1985. - Т. 90, вып. 3. - С. 3-10.

298. Ралль Ю.М. К зимней биологии песчанки (Gerbillus tamariscinus Pall.) и других грызунов окрестностей города Урды // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1931. - Т. 10, вып. 2. - С. 189-202.

299. Ралль Ю.М. Изучение числености грызунов в энзоотических очагах (Волжско-Уральские пески). I. Методика учета и итоги первого года работ (1933-1934) // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1935. -Т. 14, вып. 2.-С. 171-181.

300. Ралль Ю.М. Некоторые методы экологического учета грызунов // Сборник экологии и биоценологии. 1936 а. - Вып. 3. - С. 140-157.

301. Ралль Ю.М. Характер передвижений мышевидных грызунов на небольших площадях // Зоол. журн. 1936 б. - Т. 15, вып. 3. - С. 472-482.

302. Ралль Ю.М. Связь грызунов с мозаичным ландшафтом песчаной полупустыни // Зоол. журн. 1937. -Т. 16, вып. 1. - С. 149-164.

303. Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок, Pallasiomys meridianus Pall. I. Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. -1938.-Т. 17, вып. 3-4.-С. 331-363.

304. Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок {Pallasiomys meridianus Pall.). II. Размножение // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1939 а. - Т. 18, вып. 1-2. - С. 139-167.

305. Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок (Pallasiomys meridianus Pall.). III. Питание. Возрастные закономерности. Продолжительнеость жизни и смертность // Вестник мкробиол., эпидемиол. и паразитол. 1939 б. - Т. 18, вып. 3-4. - С. 320-358.

306. Ралль Ю.М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки // Грызуны и борьба с ними. Алма-Ата, 1941. - Вып. 1. - С. 179-207.

307. Ралль Ю.М. Очаговость чумы на грызунах в свете эколого-географических представлений // Зоол. журн. 1944. - Т. 23, вып. 5. - С. 258-266.

308. Раллъ Ю.М. Грызуны и природные очаги чумы. М., JL: Медгиз, 1960 а.-224 с.

309. Раллъ Ю.М. О некоторых основных понятиях медицинской зоологии применительно к чуме. Сообщение 2. Природный очаг чумы и его подразделения // Тр. науч.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1960 б. - Вып. 4. - С. 49-65.

310. Раллъ Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. -М.: Медицина, 1965.-362 с.

311. Раллъ Ю.М., Демяшев М.П., Шейкина М.В. Периодические явления в биологии важнейших грызунов песчаной полупустыни // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1936. - Т. 15, вып. 3-4. - С. 380-406.

312. Раллъ Ю.М., Федоров В.Н. Значение образа жизни и поведения грызунов в смешанных поселениях для поддержания очаговости чумы // Совещание по экологической физиологии: Тез. докл. М., JL, 1959. - Вып. 2.-С. 83-86.

313. Рапопорт U.U., Берендяев Э.Л., Кулъкова H.A., Михайлюта A.A. Мечение блох радиоактивными изотопами и разнос их сурками в различных условиях // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 3. - С. 156-160.

314. Рапопорт Л.П., Морозов Ю.А., Корнеев Г.А. Об интенсивности паразитарных контактов в поселениях больших песчанок в условиях разной численности зверьков и их блох // Паразитол. 1975. - Т. 10, вып. 5. - С. 392-396.

315. Рогаткин А.К., Кологоров А.И., Кузнецов A.A., Кабин В.В. Пути совершенствования эпидемиологического надзора в Прикаспийских очагах чумы // Итоги и перспективы профилактики особо опасных инфекций (тез. докл.). Астрахань, 1989. - С. 10-11.

316. Ротшильд Е.В. О методах учета численности больших песчанок // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957. - Вып. 5. - С. 441— 447.

317. Ротшильд Е.В. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 192 с.

318. Руденчик Ю.В. Экспериментальное изучение возможности распространения эпизоотий чумы в поселении больших песчанок в Северных Кызылкумах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Ташкент, 1964.- 18 с.

319. Руденчик Ю.В., Солдаткин КС., Лубкова К.В., Лобанов К.Н. Оценка связи эпизоотии чумы с численностью носителей и переносчиков в природных очагах // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры. -Саратов, 1983.-С. 3-11.

320. Руководство по топографической съемке в масштабах 1:5000, 1:2000, 1:1000 и 1:500. Наземные съемки. -М.: Недра, 1977. 135 с.

321. Садекова Л.Х., Браткова М.Н., Жадкевич Е.Е., Земелъман Б.М., Леей М.И. Экспериментальное изучение возможности переноса чумного микроба блохами Ceratophyllus laeviceps и Xenopsylla conformis // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968. - С. 256-259.

322. Салищев К.А. Картоведение. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 408 с.

323. Самарин Е.Г., Пономарев A.B. Особенности существования больших и краснохвостых песчанок на правом берегу Урала // Песчанки — важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. -Ташкент: Фан, 1989. С. 127-129.

324. Самуров М.А., Шевченко В.Л. Плодовитость блох Xenopsylla conformis при кормлении на полуденных и гребенщиковых песчанках // Матер. VIII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. 1974 а. С. 357-359.

325. Самуров М.А., Шевченко В.Л. Продолжительность метаморфоза блох Ceratophyllus laeviceps в гнездах песчанок рода Meriones II Матер. VIII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. 1974 б. С. 359-360.

326. Сардар У.А. О восприимчивости общественных полевок к чумной инфекции // Тр. науч.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь, 1956. - Вып. 1. - С. 199-213.

327. Свирежев Ю.М. Нарушение панмиксии в популяциях // Генетика. 1968. - Т. 4, вып. 12. - С. 120-129.

328. Свиридов Г.Г., Морозова КВ., Калуженова З.П. Об использовании метода мечения блох радиоактивным фосфором для изучения их экологии // Матер, расширенной науч. конф., посвящ. 40-летию Казахской ССР. Алма-Ата, 1961. - С. 172-174.

329. Северова Э.А.,Солдаткин КС., Корнеев Г.А., Руденчик Ю.В., Аксенова Т.Г. Сравнение величины паразитарного контакта в популяциях больших песчанок географически удаленных территорий // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 5. - С. 129-134.

330. Семенов Н.М. Степень достоверности данных по учету численности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.). II Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1938. - Т. 16, вып. 1-2. - С. 186-197.

331. Семенов Н.М. Новый способ количественного учета полуденной и гребенщиковой песчанок // Грызуны и борьба с ними. -Саратов, 1950. Вып. 3. - С. 265-269.

332. Семенов Н.М., Демяшев М.П., Найден П.Е., Тропин H.H. Колебания численности полуденных и гребенщиковых песчанок в Волжско-Уральских песках в 1938-1957 гг. // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968.-С. 28-38.

333. Скиртачев В.Л. Структура ареала песчанок рода Meriones в Волго-Уральском природном очаге чумы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1985. - 23 с.

334. Слудский A.A., Дерлятко К.И., Головко Э.Н., Агеев B.C. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. — 248 с.

335. Смирнов B.C. Рендомизация проб и точность результатов учета // Информ. материалы ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1976.-С. 17-18.

336. Солдаткин И.С. Опыт количественного изучения чумного эпизоотического процесса в популяции большой песчанки путем их моделирования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1963. - 18 с.

337. Солдаткин И.С. Энзоотия чумы как саморегулирующийся процесс. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - Саратов, 1968. - 51 с.

338. Солдаткин И.С., Гудкова Н.С., Руденчик Ю.В., Ефимов C.B. Особенности проявления энзоотии чумы в южной части Северо-Западного Прикаспия в 1979-1984 гг. // Вопросы эпидемиологического надзора в природных очагах зооантропонозов. Саратов, 1986. - С. 3-13.

339. Солдаткин И. С., Ермилов А.П., Ротшильд Е.В. Некоторые вопросы тактики противочумных мероприятий на современном этапе // Состояние и перспективы профилактики чумы: Тез. докл. Всесоюз. конф. -Саратов, 1978.-С. 105-107.

340. Солдаткин И.С., Иванов В.А. Перспективы изучения природных очагов чумы // Эпидемиология и эпизоотология чумы. Саратов, 1980.-С. 3-8.

341. Солдаткин И.С., Родниковский В.Б., Руденчик Ю.В. Опыт статистического моделирования эпизоотического процесса при чуме // Зоол. журн. 1973. - Т. 52, вып. 5. - С. 751-756.

342. Солдаткин И.С., Родниковский В.Б., Руденчик Ю.В. Исходные данные и особенности поведения статистической модели чумного эпизоотического процесса // Пробл. особо опасных инф. 1974. - Вып. 5 (39).-С. 12-19.

343. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Некоторые вопросы энзоотии чумы как формы существования саморегулирующейся системы «грызун — блоха — возбудитель» // Фауна и экология грызунов. М., 1971. - Вып. 10. - С. 5-29.

344. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Поведение статистической модели чумного эпизоотического процесса при изменении вводных данных // Пробл. особо опасных инф. 1975. - Вып. 3-4. - С. 60-64.

345. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Дубянский М.А., Кузин И.П., Малеев А.Н., Мастюков М.Л., Путятин В.В., Субботин Ю.М., Тристан ДД. Характеристика очажков чумных нор в Муюнкумах // Пробл. особо опасных инф. 1975. - Вып. 5. - С. 23-28.

346. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Ефимов C.B. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (обзор данных и ревизия концепции) // Вопросы паразитологии и неспецифической профилактики зоонозов. -Саратов, 1988.-С. 83-134.

347. Солдаткин КС., Руденчик Ю.В., Корнеев Г.А., Северова Э.А. Сравнение условий пассирования возбудителя чумы в популяциях большой песчанки двух ландшафтных участков Кызылкумов // Пробл. особо опасных инф. 1969. - Вып. 2 (6). - С. 62-65.

348. Солдаткин И. С., Руденчик Ю.В., Островский И.Б., Климова З.И., Мокриевич H.A., Северова Э.А. К вопросу о механизме сохранения энзоотии чумы в Кызыл-Кумах // Матер. IV науч. конф. по природной очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата, 1965. - С. 246-248.

349. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Островский И.Б., Климова З.И., Мокриевич H.A., Северова Э.А. Сезонные изменения условий пассирования возбудителя чумы среди больших песчанок в Кызылкумах // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968. - С. 111-118.

350. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Островский И.Б., Левошина А.И. Количественная характеристика условий развития эпизоотии чумы в поселении больших песчанок // Зоол. журн. 1966. - Т. 45, вып. 4. - С. 481486.

351. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., Северова Э.А. К усовершенствованию методики радиоактивного мечения эктопаразитиовчерез кровь их хозяев // Матер. VI науч. конф. иротивочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1969. - Вып. 2. - С. 92-94.

352. Солдаткин КС., Руденчик Ю.В., Шевченко Г.В., Ефимов C.B., Лубкова КВ., Удовиков А.И. О роли трансмиссивного пути передачи в развитии эпизоотий чумы в природных очагах // Природные очаги чумы и других зоонозов. Саратов, 1984. - С. 3-10.

353. А. Солдаткин КС., Северова Э.А. К вопросу о возможности развития эпизоотий чумы среди больших песчанок в зимний период // Пробл. особо опасных инф. 1970. - Вып. 4 (14). - С. 124-128.

354. Солдаткин КС., Фенюк Б.К. Возможности и сфера применения моделирования природных ситуаций при изучении чумного эпизоотического процесса // Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 1968. -С. 439-445.

355. Солдатова А.Н. Применение различны способов мечения грызунов в экологических исследованиях // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып. 2. - С. 266-274.

356. Старожицкая Г.С., Загнибородова E.H., Кусова З.Л. Новый метод учета численности блох в колониях большой песчанки (Rhombomys opimus) II Зоол. журн. 1980. - Т. 59, вып. 5. - С. 776-779.

357. Стогов И.И., Афанасьев А.Г., Барановский С.К. О дальности переноса каменками-плясуньями блох большой песчанки // Матер. IV науч. конф. по природной очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата: Кайнар, 1965.-С. 248-250.

358. Сувернева Э.А., Тихомирова Н.И, Тихомиров Э.Л. Новые данные о распространении блохи Xenopsylla conformis на территории Северо-Западного Прикаспия // Природная очаговость, микробиология и профилактика зоонозов. Саратов, 1989.-С. 139-143.

359. Суворов C.B. Отчет по борьбе с чумой по Калмавтобласти и по Астраханской губернии // Тр. 4 противочум. краевого совещ. Саратов, 1924.-С. 35-40.

360. Сунцов В.В. Зоолого-паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia pestis и генезис очагов чумы // Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -М., 2001. 50 с.

361. Сунцов В.В., Ли Тхи ВиХыонг. Некоторые черты фауны мелких млекопитающих и их блох в очагах чумы на плато Тайнгуен (Вьетнам) // Природноочаговые инфекции и их профилактика. Саратов, 1991. С. 71-78.

362. Сунцов В.В., Сунцова НИ. Фауна блох (Siphonaptera) мелких млекопитающих Вьетнама в связи с проблемой очаговости «крысиной» чумы П Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. -Вып. 2.-С. 208-213.

363. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Нгуен Ай Фыонг. Экологическая характеристика хозяев и переносчиков в очагах чумы Вьетнама // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М.: ГЕОС, 2003.-С. 27-32.

364. Сунцова Н.И., Сунцов В.В. О специфичности блохи Xenopsylla cheopis к крысам подрода Rattus // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. 218-223.

365. Тарасов М.А., Ли Тхи Ви Хыонг. Использование мечения грызунов в исследовании проблемы природной очаговости чумы в южном Вьетнаме // Пробл. особо опасных инф. 1993. - Вып. 3 (73). - С. 24-37.

366. Тарасов ПИ. Опыт эпизоотологического прогноза в чумных очагах Хангая (Монголия) // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. Алма-Ата, 1959. - Вып. 5. - С. 3-11.

367. Тихомиров Э.Л. Особенности проявления энзоотии чумы в условиях антропогенной трансформации ландшафтов (на примере Прикаспийского песчаного очага чумы). Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Саратов, 1991.-21 с.

368. Тихомирова М.М. Песчанка полуденная, Meriones meridianus Pall., носительница чумного вируса в песчаных районах южных Волжско-Уральских степей // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1934. -Т. 13, вып. 2. . 89-102.

369. Тлегенов Т.Т., Павлов А.Н., Арэюанникова A.C. О подвижности и контактах грызунов в условиях южной части Волго-Уральких песков // Матер. VIII науч. конф. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата. 1974. С. 282-285.

370. Топорков В.П., Подсвиров A.B., Яшкулов КБ. Эколого-эпидемиологический мониторинг за предикторами экстремальных эпидемических ситуаций в природно-очаговом по чуме регионе СевероЗападного Прикаспия. Элиста, 1999. - 125 с.

371. Тропин H.H. О влиянии неблагоприятных условий существования на полуденных и гребенщиковых песчанок юго-запада Волжско-Уральских песков // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 8. - С. 12521256.

372. Тропин H.H. О продолжительности существования гребенщиковых песчанок в природе // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып. 6. -С. 943-945.

373. Тропин H.H. Формирование фауны грызунов Волго-Уральских песков в позднечетвертичное время и вероятная история природного очага чумы междуречья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Саратов, 1975. - 20 с.

374. Федина O.A., Ширанович П.И. Блохи большой песчанки в Прикаспийских песках // Эктопаразиты. 1950. - Вып. 2. - С. 129-138.

375. Федоров В.Д., Гжъманов Т.Г. Экология. М., 1980. - 464 с.

376. Федоров В.Н. К вопросу о механизме сохранения чумного микроба в межэпизоотические сезоны // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол: Сб. науч. тр., посвящ. 25-летнему юбил. ин-та «Микроб». 1944.- С. 27-39.

377. Федоров В.Н., Рогозин И.И., Фенюк Б.К. Профилактика чумы. -М.: Медгиз, 1955.-230 с.

378. Фенюк Б.К. Экологические факторы очаговости и эпизоотологии чумы грызунов. 1. Эндемия чумы как экологическая проблема // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол: Сб. науч. тр., посвящ. 25-летнему юбил. ин-та «Микроб». 1944. - С. 40-48.

379. Фенюк Б.К. Вопросы географии природных очагов чумы // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 7. - С. 961-971.

380. Фенюк Б.К, Демяшев М.П. Длительность жизни в природе песчанок — Pallasiomys meridianus Pall. (Mammalia) // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1936 а. - Т. 15, вып. 3-4. - С. 407-412.

381. Фенюк Б.К, Демяшев М.П. Изучение миграций песчанок (Glires) методом кольцевания // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитол.- 1936 б.-Т. 15, вып. 1.-С. 89-108.

382. Фенюк Б.К., Пастухов Б.Н., Семенов Н.М. Организация и методические принципы учета численности грызунов противочумными учреждениями // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. -М., 1963.-С. 152-158.

383. Флегонтова A.A. Экспериментальное изучение инфекционного потенциала некоторых видов блох, паразитирующих на сусликах и песчанках // Тр. ин-та «Микроб». Саратов, 1951. - Вып. 1. - С. 192-205.

384. Флегонтова A.A., Малафеева Л.С. Активность в передаче чумы блох рода Ceratophyllus II Тр. Армянской противочум. станции. Ереван, 1960.-Вып. 1.-С. 127-135.

385. Флегонтова A.A., Малафеева Л.С. Активность передачи чумы некоторыми видами блох // Особо опасные и природноочаговые инфекции. -М., 1962.-С. 27-36.

386. Хамзин С.Х, Айкимбаев A.M., Бекенов Ж.Е., Сержан О.С. Экологические причины эпидемических проявлений чумы на территории Атырауской области с 1938 по 1997 год // Пробл. особо опасных инф. -2001.-Вып. 1 (81).-С. 35-41.

387. Хамзин Т.Х., Хамзин С.Х., Радченко Г.А., Балашов A.A., Бимаганов Ж.Г. Особенности эпизоотии чумы в Волго-Уральском песчаном очаге чумы на современном этапе // Пробл. особо опасных инф. 2001. -Вып. 2 (82). - С. 140-143.

388. Хасаев С.М., Борисова С.П., Казунина H.H., Дятлов А.И. Количественная характеристика эпизоотии чумы среди песчанок в Бажиганских песках (Северо-Западный Прикаспий) весной 1980 г. //

389. Эпизоотология и профилактика природноочаговых инфекций. Саратов, 1982.-С. 39-43.

390. Хрусцелевский В.П. Биоценотические факторы природной очаговости чумы в Средней Азии и Забайкалье. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - Саратов, 1974. - 52 с.

391. Хрусцелевский В.П. Эпизоотический контакт при природноочаговых заболеваниях и основные пути его изучения // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1981. - Вып. 12. - С. 32-42.

392. Худяков И.И. Растительность юго-западной части Волжско-Уральских песков // Сб. матер, по флоре и растит. Юго-Востока. Саратов, 1950.-С. 49-59.

393. Черкасский Б.Л. Руководство по общей эпидемиологии. М.: Медицина, 2001. - 560 с.

394. Черкасский Б.Л., Амиреев С.А., Кноп А.Г. Эпидемиологический надзор за зоонозами. Алма-Ата, 1988. - 160 с.

395. Чипанин Е.В., Попков А.Ф. О популяционной структуре основного носителя чумы (Ochotonapricei Thomas) в Горном Алтае // Матер.науч.-практич. конф., посвящ. 100-летию образования противочум. службы России. Саратов, 1997.-Т. 1.-С. 160-161.

396. Чумаков A.B., Ковалев H.H., Шамин В.И. Выявление новых эпизоотических участков на западной границе Саглинского мезоочага чумы Тувинской АССР // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 50-51.

397. Чумакова КВ., Ермолова Н.П. Биологические аспекты конкуренции у блох грызунов // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000. - Вып. 2. - С. 87-91.

398. Шарец A.C., Берендяев С.А., Красникова Л.В., Тристан Д.Ф. Эпизоотологическая эффективность разового истребления сурков // Тр. Ср.-Азиатского науч.-исслед. противочум. ин-та. Алма-Ата, 1958. - Вып. 4. -С. 145-147.

399. Шварц Е.А., Берендяева Э.Л. Изучение активности питания блох сурка в природе // Матер. V науч. конф. прпотивочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1967. - С. 191-193.

400. Шевченко В.Л., Демяшев М.П., Ершов К.А. О контактах грызунов на северной кромке Волго-Уральских песков // Матер. IV науч. конф. по природной очаговости и профилакт. чумы. Алма-Ата, 1965. - С. 302-304.

401. Шевченко В.Л., Иванов С.И., Алтухов A.A., Бережное А.З. К методике и тактике эпизоотологического обследования на чуму Волго-Уральских песков // Пробл. особо опасных инф. 1970. - Вып. 4 (14). - С. 129-134.

402. Шевченко В.Л., Каймашников В.М., Андреева Т.К. О механизме сохранения природной очаговости чумы в Волго-Уральских песках // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, вып. 2. - С. 270-283.

403. Шевченко В.Л., Лавровский A.A., Самуров М.А., Поляков В.К, Маштаков В.И. К вопросу о прогнозировании крупных эпизоотий чумы в Волго-Уральских песках // Пробл. особо опасных инф. 1976. - Вып. 2 (48). -С. 10-15.

404. Шевченко Г.В., Солдаткин КС., Ефимов C.B., Мастюков М.Л., Агеев B.C. Напряженность паразитарного контакта в популяциях малого суслика в период гона и щенения // Природная очаговость и эпидемиология особо опасных инфекций. Саратов, 1983. - С. 58-62.

405. Шевченко Г.В., Солдаткин К.С., Мастюков М.Л., Агеев B.C., Попов Н.В., Ефимов C.B., Андреева Т.А. Уровень паразитарного контакта в поселениях малого суслика в полупустынях Западного Казахстана // Паразитол. 1984. - Т. 18, вып. 6. - С. 459-463.

406. Шилов К.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 261 с.

407. Шилов К.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Вопросы териологии: Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991 а. -С. 65-85.

408. Шилов К.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Вопросы териологии: Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991 б. -С. 5-20.

409. Шилов М.М., Шилова Л.Д., Караваева Т.Е. Сопоставление индексов обилия блох в шерсти грызунов прж 'различных способах их добычи // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2000.-Вып. 2.-С. 196-201.

410. Шилов М.Н., Варшавский С.Н. К вопросу о количественной оценке интенсивности эпизоотий чумы // Современные аспекты прпофилактики зоонозных инфекций. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 51-53.

411. Шилова C.A., Касаткин M.B. Сравнительный анализ популяционной структуры общественной полевки (Microtus socialis Pall., 1773, Cricetidae, Rodentia) в различных частях ареала // Экология. 2000. -Вып. 4.-С. 287-294.

412. Шилова С.А., Чабовский A.B., Исаев С.И, Неронов В.В. Динамика сообщества и популяций грызунов полупустынь Калмыкии в условиях снижения нагрузки на пастбища и увлажнения климата // Изв. АН. Серия биол. - 2000. - С. 332-344.

413. Шилова С.А., Чабовский A.B., Неронов В.В. Экономические перестройки и природные очаги инфекции // РЭТ-инфо. 2004. - Вып. 1. -С. 8-10.

414. Ширанович П.И. О методах количественного учета блох в природе // Сб. тр. Астраханской противочум. станции. Астрахань, 1955. -Вып. 1.-С. 387-404.

415. Ширанович П.И., Иванов ИХ., Деревянченко КИ. О применении сухих красок для мечения блох // Тр. Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. противочум. ин-та и Сталинградской противочум. станции. -Сталинград, 1959.-Т. 14.-С. 351-354.

416. Ширанович П.И., Иванов ИХ., Самарина Г.П., Агафонов A.B., Резинко Д. С. Полевые наблюдения над выпущенными на поверхность почвы блохами малого суслика // Эпидемиология и эпизоотология особо опасных инфекций. М., 1965. - С. 227-238.

417. Ширанович П.И, Миронов Н.П. Межвидовые контактные связи у грызунов через блох в условиях полупустыни // Тр. Ростовского-на-Дону гос. науч.-исслед. противочум. ин-та. Астрахань, 1956. - Т. 10. - С. 435442.

418. Ширанович П.И, Миронов Н.П., Фомичева A.C. Методы сбора бескрылых паразитов из нор грызунов. Изд-во АН СССР. - М., Л., 1950. 12 с.

419. Ширанович П.И., Чумакова T.B. Об экспериментальном изучении переноса птицами блох грызунов // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 4. - С. 577-582.

420. Ширяев Д. Т. Эпизоотии чумы среди домовых мышей на Юго-Востоке Европейской части СССР // Тр. Астраханской противочум. станции. Астрахань, 1958. - Вып. 2. - С. 11-25.

421. Шишкин А.К. Эпизоотии чумы на территории Калмыцких степей // Сб. науч. работ Элистинской противочум. станции. Шахты, 1959. -Вып. 1.-С. 31-42.

422. Штелъман А.И, Рожков A.A. Некоторые вопросы экспериментальной чумы у полуденных и гребенщиковых песчанок // Сб. тр. Астраханской противочум. станции. Астрахань, 1955. - Вып. 1. - С. 5— 25.

423. Щипаное H.A. Оценка плотности населения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при учетах с безвозвратным изъятием // Зоол. журн. 1990. - Т. 69, вып. 5. - С. 113-124.

424. Щипаное H.A., Касаткин М.В. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененном ландшафте Южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоол. журн. 1996. - Т. 75, вып. 9. - С. 1412-1426.

425. Эйгелис Ю.К. Эколого-географические закономерности существования грызунов Азербайджана и их роль в природной очаговости чумы. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. - Саратов, 1973. - 26 с.

426. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местного очага чумы. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980. -262 с.

427. Эйгелис Ю.К, Бережное А.3., Кондрашин Ю.И. Биологические основы персистенции возбудителя чумы в природе // Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск, 1980. - Ч. 2. - С. 21-22.

428. Эйгелис Ю.К, Кузнецов A.A. Учет численности блох малых песчанок // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа, 1989. - Ч. 4. - С. 336-338.

429. Эйгелис Ю.К, Ленчицкий А.З., Алиев М.Н., Мамедзаде У.А., Лобанова Т.И. Тактика и методика эпизоотологического обследования песчаночьих очагов чумы в Закавказье в период их низкой активности // Пробл. особо опасных инф. 1975. - Вып. 3-4. - С. 15-19.

430. Эйгелис Ю.К, Матросов А.Н., Кузнецов A.A. Пространственная структура ареала полуденных и гребенщиковых песчанок в песках Волго

431. Уральского междуречья // Песчанки — важнейшие грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всесоюз. совещ. Ташкент, 1989. - С. 71-72.

432. Эйгелис Ю.К., Найден U.E., Фомушкин В.М. Структура популяций и учет численности грызунов // Грызуны: Матер. VI Всесоюз. совещ.-М.: Наука, 1980.-С. 313-315.

433. Эйгелис Ю.К., Терентъев С.А., Кузнецов A.A., Донченко Т.Е. Критерии региональных популяций и учет численности грызунов с физиогномичными поселениями // Вопросы природной очаговости зоонозов. -Саратов, 1982.-С. 3-12.

434. Эфрос А.Л. Физика и геометрия беспорядка. М.: Наука, 1982.- 176 с.

435. Яковлев С.А. Эпизоотологические последствия орошения Прикаспийской низменности. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Саратов, 1996.- 18 с.

436. Якубов Т.Ф. Песчаные пустыни и полупустыни Северного Прикаспия. М., 1955. - 532 с.

437. Bacot A.W. A. study of the bionomics of the common rat fleas and other species associated with humen habitations, with special referens to they,; inflaens of various periods of the insects 11 J. Hyg. 1914. - Vol. 13. - Plague1. Suppl. -N3. P. 447-654.

438. Bacot A.W., Martin C.Y. Observations on the mechanism of the m transmission of plague by fleas I I J. Hyg. 1914. - Vol. 13. - Plague Suppl. - N3.-P. 423-439.

439. Baltazard M., Bachmanyar M. Recherches sur la peste en Inde // Bull. Wld. Hlth. Org. 1960 a. - Vol. 23. -N2-3. -P. 161-216.i \ 704. Baltazard M., Bachmanyar M. Recherches sur la peste en Java //1. Vl

440. Bull. Wld. Hlth. Org. 1960 6. - Vol. 23. - N 2-3. - P. 217-246.

441. Baltazard M., Bhatnagar D. The research of plague in India // WHO, Committee of experts at plague, 15-20. IX. 58. Geneva, 1958. - P. 1118.

442. Corbet G.B., Hill J.E. The Mammals of the Indomalayan Region: a Systematic review. Oxford, 1992. - 488 p.

443. Douglas J.R., Wheeler C.M. Sylvatic plague studies. II. The fate ofm

444. Pasteurellapestis in the flea // J. Infect. Dis., 1943. - Vol. 72. -N 1- P. 19-30.

445. Eskey C.R. Recent Developments in our Knowledge of Plague Transmission // Publ. Health Reports. 1938. - Vol. 52. - N 2. - P. 49-57.

446. Eskey C.R., Haas V.H. Plague in the western part of the United States // Publ. Health Bull. 1940. - Vol. 55. - N 254. - P. 1-83.

447. Gage K.L., OstfeldR.S., Olson J. G. Nonviral vector-borne zoonoses associated with mammals in the United States // J. Mammal. 1995. - Vol. 76. -N3.-P. 695-715.

448. Hirst L.F. Rat-flea surveys and their use as a guide to plague preventive measures // Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 1927. - Vol. 21. - N 2. - P. 87-104.

449. Hirst L.F. A rat-flea survey of Ceylon with a brief discussion of recent wore on rat-flea species distribution in relation to the spread of bubonic plague in the East Indies // The Ceylon J. of Sciences. D. Med. Sc. III. Part. I. -1933.-P. 4-113.

450. Kartman L. The concept of vector efficiency in experimental studies of plague // Exper. Parasitol. -N.Y., 1957. -N 6. P.

451. Kartman L., Prince F.M., Quan S.F. Studies on Pasteurella pestis in Fleas. III. Comparative plague-vector efficiency of Xenopsylla vexabilis hawaiiensis and Xenopsylla cheopis II Bull. World Health Org. 1956. - Vol. 14. -N4.-P. 681-704.

452. Kartman L., Prince F.M., Quan S.F., Stark H.E. Nev knowlege on the ecology of Sylvatic plague // Annales New Jork Academy of Sciences. 1958. -Vol. 70.-N3.-P. 668-711.

453. Kartman L.y Quan S.F., McManus A.G. Studies on Pasteurella pestis in Fleas. IV. Experimental blocking of Xenopsylla vexabilis hawaiiensis and Xenopsylla cheopis with avirulent strains // Exper. Parasitol. 1956. - Vol. 5. -N5.-P. 435-440.

454. Kuznetsov A.A., Matrosov A.N. Investigation of passive migration of fleas by means of individual labelling // Theses for the Third International Symposium on Fleas. Baicheng, China. - 1997. - P. 24-32.

455. Ly Thi Vi Huong. Sinh thai hoc va vai tro cua not so loai thu nho bo chet ky sinh tren chung trong benh dich hach о Tay Nguyen. Ha Noi, 1996. -129 tr. (вьет.)

456. Marshall J.D. Family Muridae: Rats and Mice of Thailand // Eds. Lecagul В., McNeely J.: Mammals of Thailand. Bangkok. Assoc. Conserv. Wildl. - 1977. - P. 395-490.

457. Marshall J.D., Quy V, Gibson F.Z., Dung T.C., Cavanaugh D.C. Ecology of plague in Vietnam: Commensal rodents and their fleas // Military Med. 1967. - Vol. 132. - N 11. - P. 896-903.

458. Mollaret H. Conservation experimentale de la peste dans le sol // Bull, de la Société de Pathologie exotique. 1963. - Vol. 56. - N6. - P. 11681185.

459. Nguen Ai Phuong. Mot so nhan dinh ve dich te hoc benh dich hach о Viet Nam va bien phap phong chong. Ha Noi, 1991. - 33 tr. (вьет.)

460. Parkhill J., Wren В. W., Thomson M.R. et al. Genome sequence of Yersinia pestis, the causative agent of plague // Nature. 2001. - Vol. 413. - N 4. -P. 523-527.

461. Saxena V, Kumar D., Singh R. Assesmend and control of rodent population in houses rural areas // Proc. Ind. Acad. Sei. В. 1990. - Vol. 56. - N 586.-P. 403-406.

462. Schmidt M. Vegetation du Viet-Nam. ORSTOM. - Paris, 1974.234 p.

463. Van Peenen P.F.D., Marshall J.D., Cavanaugh D.C., Rust J.H. Mammals of South Vietnam. II. Disease implications // Military Med. 1970. "Vol. 135.-P. 391-397.

464. Velimirovic B. Plague in South-East Asia. A brief historical summary and present geographical distribution // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. 1972. - Vol. 66. - N 3. - P. 479-504.

465. Velimirovich B. Investigations on the epidemiology and control of plague in South Viet Nam // Zbl. Bact. Hyg. J. Origin A. 1974. - P. 482-532.

466. Walker E.P. Mammals of the World. Baltimor, 1975. - 1500 p.

467. Wheeler C.M., Douglas J.R, Sylvatic plague studies. V. The determination of vector efficiency // J. Infect. Dis. 1945. - Vol. 77. - N 1. - P. 1-12.

468. Wu Lien The, Chun J.W.H., Pollitzer R., Wu C.Y. Plague: a manual for medical and public health workers. Shanghai, 1936.-104 p.

Оглавление диссертации Кузнецов, Александр Александрович :: 2005 :: Саратов

Введение диссертации по теме "Эпидемиология", Кузнецов, Александр Александрович, автореферат

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2005 года, Кузнецов, Александр Александрович

Похожие научные работы

Каталог диссертаций