Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Природная очаговость чумы в равнинном Предкавказье в современных условиях

На правах рукописи

ПРИРОДНАЯ ОЧАГОВОСТЬ ЧУМЫ В РАВНИННОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ

14 00 30 - эпидемиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ174464

Саратов — 2007

003174464

Работа выполнена в ФГУЗ "Ставропольский научно-исследовательский противочумный институт" Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Грижебовский Георгий Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Попов Николай Владимирович

кандидат биоло1 ических наук Санджиев Валерий Бадма-Халгаевич

Ведущая организация. ФГУЗ «Иркутский ордена Трудового Крас-

ного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Роспотребнадзора

Защита состоится « » И^нЯЬН^ 2007 г в ' часов на заседании диссертационного совета Д^208 078 01 по присуждению ученой степени доктора (кандидата) наук при ФГУЗ "Российский научно-исследовательский противочумный институт "Микроб" Роспотребнадзора по адресу 410005, г Саратов, ул Университетская, 46

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГУЗ "Российский научно-исследовательский противочумный институт "Микроб" Роспотребнадзора

Автореферат разослан « £ » 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук,

старший научный сотрудник А А Слудский

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы К настоящему времени накоплено значительное количество фактов, противоречащих первоначальным представлениям об основных закономерностях эпизоотологии и природной очаговости чумы, сформулированным в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия Б К Фенюком (1948), Ю М Раллем (1958) и другими исследователями и заключающимся в том, что природный очаг — это большая территория, заселенная основным носителем с высокой и устойчивой плотностью населения основному носителю обязательно присуща относительная устойчивость к чумному микробу и его роль исключительна в сохранении возбудителя в природе

Эти факты касаются, в частности, того, ню при глубокой депрессии численности основного носителя в природном очаге находятся виды животных, выполняющих его роль, а зараженными чумой оказываются не основные, а считавшиеся ранее второстепенными или даже случайными носители (Попов, 1991, Дятлов с соавт, 2001) Возникли сомнения в отношении трансмиссивного механизма энзоотии чумы в течение длительных пауз в активности природных очагов (Дятлов, 1989, Попов, 1991 2002, Кокушкин с соавг, 1991, Литвин, 1997, Сучков с соавт, 1997 Литвин, Коренберг, 2003) Нуждаются в трактовке факты находок удостоверенно одиночно зараженных животных во время межэпизоотических периодов, в том числе полученных от второстепенных, часто случайных, носителей или одиночных штаммов чумного микроба от блох и клещей

Изучение этих и некоторых других вопросов представляется актуальным применительно к природным очагам чумы равнинного Предкавказья Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы здесь не охватывают всей территории очагов Не покрывают они и всего ареала основных носителей Разновременные проявления чумы группируются как правило, на небольших по площади участках и носят микроочаговый характер в отличие от начала 50-х годов прошлого столетия, когда регистрировались разлитые эпизоотии на территории Прикаспийского песчаного и Дагестанского равнинно-предгорного очагов (Терско-Сунженский низкогорный очаг в то время еще не был открыт)

Природные очаги чумы на территории Предкавказья характеризуются широким разнообразием по ландшафтно-географическим и другим особенностям Результаты преобразующей деятельности человека привели к снижению их эпизоотического потенциала и изменению биоценотической структуры Тем не менее очаги продолжают функционировать и, несомненно, представляют эпидемическую опасность Поэтому представляется необходимым изучение пространственно-биоценотической и функциональной структуры природных очагов чумы равнинного Предкавказья с целью получения объективной информации об их состоянии и установления некоторых закономерностей природной очаговости, о которых говоритесь выше, в современных условиях

Цель работы Охарактеризовать эпизоотическую активность природных очагов чумы равнинного Предкавказья и изучить их пространственную и биоценотическую структуру

Основные задачи исследования

- установить пространственно-временные границы проявлений чумы за 1981-2004 гг,

- определить основные характеристики микроочагов (структура фаунисти-ческих комплексов, их динамика),

- охарактеризовать эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов,

- изучить эпизоотологическую неравнозначность различных видов грызунов,

- изучить влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов

Научная новизна. Впервые определены границы современных микроочагов чумы на территории природных очагов равнинного Предкавказья

Обосновано, что антропогенная трансформация ландшафтов, выражением которой являются изменения фаунистических комплексов, не оказывает существенного минимизирующего влияния на частоту проявлений чумной инфекции в ее микроочагах

Установлено наличие умеренных межвидовых различий в восприимчивости носителей к чумному микробу

Показано отсутствие корреляции между динамикой численности носителей чумной инфекции и эпизоотической активностью на территории микроочагов

Выявлено, что одиночные проявления чумной инфекции тяготеют к «ядрам микроочагов»

Установлено, что основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды

Практическая значимость. Материалы исследования положены в основу разработки следующих методических документов с целью практического использования при проведении профилактических противочумных мероприятий Дагестанской ПЧС на территории Республик Дагестан и Ингушетия, Чеченской Республики и восточных районов Ставропольского края

1 "Справочно-кадастровые карты современных ареалов носителей чумы в природной очагах Северного Кавказа" (Ставрополь, 2004),

2 "Кадастр эпизоотических проявлений чумы в природных очагах равнинного Предкавказья" (Ставрополь, 2006),

3 "Паспорт южной части Прикаспийского песчаного природного очага чумы" (Ставрополь, 2006)

Кроме того, материалы исследований используются в лекционном курсе подготовки биологов противочумных учреждений страны и ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» в субъектах Южного федерального округа

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Все проявления чумной инфекции в природных очагах равнинного Предкавказья за анализируемый период группируются компактно на территории изолированных друг от друга микроочагов, в каждом из которых выявляются "ядра микроочагов"

2 На современном этапе антропогенная трансформация ландшафтов не оказывает существенного влияния на частоту проявлений чумной инфекции

3 Имеют место умеренные межвидовые различия в восприимчивости носителей к возбудителю чумы

4 На территории микроочагов отсутствует корреляция между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической акгивностыо микроочагов

5 Многочисленные случаи выявления одиночно зараженных животных в условиях отсутствия эпизоотического процесса можно рассматривать как свидетельство сохранения чумного микроба вне паразитарной системы "возбудитель-носитель-переносчик"

6 Основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования доложены на следующих конференциях 1 Юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию НИИ микробиологии Министерства обороны РФ "Диагностика, лечение и профилактика опасных инфекционных заболеваний Биотехнология Ветеринария" (Киров, 1998), 2 Конференция, посвященная 70-летию Противочумного центра "Противочумные учреждения и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны" (Москва, 2004), 3 Научно-практическая конференция "Опыт работы органов и учреждений Роспотребнадзора в Ставропольском крае по обеспечению сан-эпидблагополучия и защите прав потребителей" (Ставрополь, 2006)

По материалам исследований опубликованы 8 печатных работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК для публикаций кандидатских диссертаций

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, заключения, выводов, библиографического списка использованной литературы, включающего 184 работы, и приложения, содержащего "Кадастр эпизоотических проявлении чумы в природных очагах равнинного Предкавказья" Работа изложена на 204 страницах компьтерного текста, иллюстрирована 49 рисунками и 1! таблицами

СОДЕРЖАНИЕРАБОТЫ

Материалы и методы

Материалы, послужившие основой для настоящего исследования, были собраны автором совместно с сотрудниками зоопаразитологических лабораторий Дагестанской противочумной станции и ее Кизлярского противочум-

ного отделения Собранные данные охватывают временной интервал с 1981 г по 2004 г Для ретроспективного анализа активности природных очагов чумы в этот период была проведена работа с архивами Дагестанский противочумной станции и Кизлярского противочумного отделения Материалы представляют собой данные о количестве и видовом составе мле^питаю-щих, отловленных в ходе эпизоотологического обследования территорий Прикаспийского песчаного и Дагестанского равнинно-предгорного природных очагов чумы, а также географические координаты пунктов вылова Кроме того, материалы содержат информацию о координатах пунктов выявления чумного микроба, состоянии популяций носителей, а также ландшафтных особенностях этих пунктов

За период наблюдений в микроочагах "Дельта Кумы", "Северо-Тереклинские пески" "Брянские пески", "Суюткина коса" (Прикаспийский песчаный очаг), Терменчик", "Бика" и "Хумаул" (Дагестанский равнинно-предгорный очаг) в общей сложности были обследованы 4464 пункта, отловлены 5457 малых сусликов, 19271 гребенщиковая песчанка, 4504 полуденных песчанки, 12943 домовые мыши, 937 землероек, 338 лесных мышей, 56 полевых мышей, 23 серые крысы, 1558 общественных полевок, 155 обыкновенных полевок, 79 водяных полевок, 317 тарбаганчиков, 128 больших тушканчиков, 90 малых тушканчиков, 215 емуранчиков, 402 серых хомячка, 41 особь других видов

В процессе обследования популяций сусликов и песчанок применялся капканно-площадочный метод лова При этом средняя плотность населения каждого вида определялась как отношение количества особей в популяции к площади ареала данной популяции Плотность населения мелких грызунов характеризовалась процентом попадания, величина которого вычислялась как отношение количества отловленных животных к количеству выставленных ловушек, приведенное к 100 % Индекс доминирования отдельных видов млекопитающих вычислялся как отношение количества отловленных особей данного вида к общему количеству отловленных в данном пункте ¡млекопитающих, приведенное к 100 % |

Для анализа и сравнения данных, а также для построения графиков использовалась программа Microsoft Excel 2002

Для оценки тесноты корреляционных связей между динамикой численности носителей чумной инфекции, а также индексами их доминирования и эпизоотической активностью на территории микроочагов применялся коэффициент корреляции рангов Спирмена (Поляков, Соколова, 1975)

В качестве картографической основы использовались топографические карты масштабов 1 300000 и 1 500000, а также карта Ставропольского края масштаба 1 600000 Для обработки картографических изображений применялись программы Adobe Photoshop 5 5, ACD FotoCanvas 2 0 0 0008, Microsoft Pamt 5 1, Microsoft Encarta Premium 2006

При установлении границ микроочагов мы исходили из того, что микроочагами следует считать изолированные друг от друга участки независимого сохранения чумного микроба Последние выделяются на местности как

участки концентрации пунктов выявления чумного микроба, значительно (более чем на 10 км) удаленные от аналогичных пунктов других микроочагов

Результаты и обсуждение Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы не охватывают всей территории очагов равнинного Предкавказья Не покрывают они и всего ареала основных носителей Разновременные проявления группируются на территории, как правило, небольших по площади микроочагов

По данным наблюдений за последние 24 года на территории равнинного Предкавказья нами выделены 11 микроочагов, относящихся к трем природным очагам чумы Прикаспийскому песчаному, Дагестанскому равнинно-предгорному и Терско-Сунженскому низкогорному (рис 1) Восемь из них, а именно "Дельта Кумы", "Центральный кутан колхоза им К Маркса", "Севе-ро-Тереклинские пески", "Западно-Бажиганские пески", "Восточно-Бажиганские пески", "Западно-Терские пески", "Брянские пески" и "Суютки-на коса", входят в состав Прикаспийского песчаного природного очага чумы Два микроочага - "Герменчик" и "Хумаул" - располагаются на территории Дагестанского равнинно-предгорного очага На территории Терско-Сунженского низкогорного очага выявлен один микроочаг

На наш взгляд, микроочаг не является минимальной структурой энзоотии Во многих микроочагах можно выделить "ядра микроочагов" Это структуры меньшей, чем микроочаги, площади Разновременные пункты проявления чумы в них располагаются чрезвычайно компактно Зачастую возбудителя чумы в них выделяют из одних и тех же пунктов в разные годы

Более детальная характеристика проявлений чумной инфекции на территории равнинного Предкавказья представлена нами на примере семи микроочагов

Микроочаг "Дельта Кумы" по проявлениям чумы 1981-2004 гг занимает наибольшую площадь среди всех рассматриваемых в данной работе микроочагов - 78 км2 Он вытянут вдоль русла р Кумы на 36 километров вплоть до побережья Каспийского моря, пункты обнаружения чумного микроба привязаны к руслу Кумы От ближайшего микроочага ("Центральный кутан колхоза имени К Маркса") он отделен 13 километрами свободного от проявлений чумы пространства Между этими двумя микроочагами находятся значительные по площади солончаки и болота Говоря об этих двух микроочагах, необходимо отметить, что в каждом из них есть своя обособленная популяция сусликов Но популяция песчанок является общей для центрального и восточного участков "Дельты Кумы" и для "Центрального кутана колхоза им К Маркса" Таким образом, видимо, существует возможность для распространения инфекции из одного микроочага в другой по всему ареалу данной популяции песчанок Однако на протяжении последних 25 лет проявления чумы среди песчанок, обитающих на пространстве между двумя микроочагами, выявлены не были

I 1

; \ [ он 7 / 6 «II 2 Ш', ' ' КАСПИЙСКИЕ :

1 Пятигорск е. . .______ | Ш111 .....5 3- III, , МОРБ „'II,

! Г' 1 ¡1 Их ^ ...... - , .

0 Нальчик ■1ш 1 г* - .Грозный ./и9 Хасавюрт , >||1'

—-__ ,, ъ ; Мах кала

Владикавказ.

Рисунок 1 - Микроочаги чумы равнинного Предкавказья (Прикаспийский песчаный природный очаг: 1 - "Дельта Кумы", 2 - "Центральный кутан колхоза им. К. Маркса", 3 - "Брянские пески", 4 - "Суюткина коса", 5' - "Северо-

Тереклинские пески", 6 - "Восточно-Бажигаиские пески", 7 - "Западно-Бажиганские пески", 8 - "Западно-Терские пески"; Дагестанский равнинно-предгорный природный очаг: 9 - "Герменчик", 10 - "Хумаул"; 11 — микроочаг Терско-Сунженского низкогорного природного очага)

За период 1980-2004 гг. эпизоотическая активность не выявлена в 1981 г., 1985-1987 гг., 1989-1993 гг. и в 2003 г. (рис. 2). Необходимо отметить, что эпизоотическая активность в "Дельте Кумы", как и в других микроочагах, в девяностые-двухтысячные годы была заметно выше и стабильнее, чем в восьмидесятые.

Характарной особенностью "Дельты Кумы", в сравнении с остальными микроочагами, является большая удаленность пунктов отдельных проявлений чумы друг от друга. Здесь можно выделить три территориально обособленных участка. Первый (западный) расположен в Прикумских песках в районе секторного ориентира высоты "-11,0". Второй (центральный) - в районе Разъезда № ] 2 железной дороги Астрахань - Баку. Третий (восточный) - в районе устья Кумы и п. Старый Бирюзяк. Причем восточный участок обладает более высокой активностью, чем западный и центральный участки. Заметна синхронность проявлений чумы на этих участках, хотя и не достигающая уровня полного совпадения. Так, в 1985 г. на западном и центральном участках прекратилась активность чумы. Возобновилась она на западном участке в 1995 г., а на центральном - в 1997 г. Интересно в этой связи на-

блюдение, что популяция песчанок западного участка изолирована от популяции центрального и восточного. Возможно, перечисленные участки являются "ядрами микроочага".

Рисунок 2 — Эпизоотическая активность микроочагов Предкавказья в 1980-2004 гг.

Микрочаг "Северо-Тереклинские пески" от ближайших эпизоотических участков, расположенных в районе центрального кутана колхоза "Дагестан", отделяют 30-35 километров полупустынной равнины, насыщенной солончаками, болотами, озерами, искусственными и естественными водотоками. Площадь микроочага составляет 23 км'. Проявления чумы отмечены в "Северо-Терклинских песках" в 1981, 1992, 1994, 1999 и 2003 гг. Во время межэпизоотических периодов, самый большой из которых длился !0 лет, чумной микроб в микроочаге не выявлялся. Обращает на себя внимание то, что после таких перерывов штаммы чумного микроба изолировались практически в тех же точках, что и ранее.

Северотереклинская популяция песчанки отделена незаселенными этим грызуном участками от других популяций песчанки на территории ближайших микроочагов чумы.

Пункты выявления чумного микроба в "Северо-Тереклинских песках" расположены компактно на небольших по площади участках. Их география даже не охватывает полностью ареалов местных популяций основных носителей. Точки, в которых за последние 24 года изолировались штаммы чумного микроба, занимают небольшой участок в семь километров длимой и пол-

тора километра шириной В период 1981-2004 гг этот участок четко делился на две части {западную и восточную), расположенные в песчаных массивах и разделенные промежутком около двух километров, ландшафтно совпадающим с полосой полупустыни между песчаными массивами Проявления чумы 1994 и 2003 гг были синхронными для обеих половин микроочага В то же время проявления чумы в 1981, 1992 и в 1999 гг затронули исключительно западный участок Наблюдения последних 24 лет показывают, что западный участок явпяется более активным, чем восточный

Микроочаг "Брянские пески" занимает площадь 59 км2 Значительную часть проявлений чумы здесь за период с 1981 г по 2003 г можно квалифицировать как одиночные проявления или локальные эпизоотии Так в 1984 г был выделен лишь один штамм чумного микроба от двух блох МоворвШиз ¡аеуюеря, счесанных с одной гребенщиковой песчанки При этом было обследовано значительное количество пунктов, а именно 73, и отловлено, в частности, 410 гребенщиковых песчанок и шесть малых сусликов Однако других зараженных зверьков и блох в том году обнаружено не было

Проявления чумы зафиксированы в 1984, 1986, 1993, 1998, 1999, 2001, 2002 и 2003 гг

Микроочаг "Суюткина коса", так же как и предыдущий, расположен в Крайновских песках на дагестанском побережье Каспия Площадь его составляет 21 км2 Основная часть проявлений чумы приурочена к песчаному массиву, протянувшемуся между поселками Новый и Старый Бахтемир Лишь в 1992 г зараженные чумой блохи были обнаружены в трех с половиной километрах севернее - в районе п Суюткина Коса Причем других случаев выявления в этом пункте чумы за рассматриваемый период не было Второй географически удаленный от основной группы находок пункт расположен в четырех с половиной километрах южнее-юго-восточнее и датируется 2000 г В остальном микроочаг "Суюткина коса" - весьма компактное образование Абсолютное ботьшинсгво пунктов находок зараженных зверьков и их блох помещаются внутри овала длиной шесть и шириной два с половиной километра Среди рассматриваемых это один из самых эпизоотически активных микроочагов из последних 24 лет девять были эпизоотическими

Поблизости от "Суюткиной косы" расположен микроочаг "Брянские пески" Расстояние между ближайшими (несинхронными) пунктами двух микроочагов составляет более двенадцати километров Названные микрОочаги соединяет полоса песков, протянувшаяся вдоль берега Каспийского моря и заселенная гребенщиковой песчанкой Однако за рассматриваемый период здесь не было находок чумного микроба, что позволило бы говорить об эпи-зоотологической связи между двумя микроочагами Проявления чумы в "Брянских песках" возникают на год-два позже, чем в микроочаге "Суюткина коса"(рис 2)

Микроочаг "Герменчик" занимает площадь около 5 км2 Ничего не известно об эпизоотологической обстановке в микроочаге на протяжении 1991-1996 гг и 2000-2003 гг, поскочьку в эти промежутки времени микроочаг не обследовался Однако в остальное время обследование проводилось

регулярно и с высокой интенсивностью Проявления члмы ошечены здесь в 1997 и 1999 гг

Основным носителем в лом микроома)с является малый суслик Остальные млекопитающие серьезно уступают суслику в эпизооюло! ическои значимости И хотя один из тести штаммов, изолированных в 1997 г , выделен от общес!венных полевок, значительно большее количество оиювлен-ных в том году с отрицательным результатом полевок (27 экз) убеждав! в том, что это — случайное заражение и общественная полевка не шрает существенной роли в циркуляции чумы в микроочаге

Территория микроочага "Герменчик" в настоящее время предыавляет собой равнинную местноыь, покрытую густой сетью каналов и естественных водоемов Действующие каналы являются серьешым нрепяклвием на пути территориального распрос¡ранения чумной инфекции По>гому мы счи!аем маловероятным сохранение чумного микроба но трансмиссивному механизму на терриюрии микроочага, представляющею собой фактически систему островов шириной несколько километров разделенных каналами

В микроочаге "Хумаул" за рассматриваемый период только фи юда отмечены эпизоотической активностью (1984, 1994 и 2003 гг) В прошлом эпизоотическая активность чумы здесь была отмечена последним раз в 1975 г Таким образом временные интервалы между ¡пизоотическими проявлениями в данном микроочаге за рассматриваемый период соыавили 8-9 лет

Пункты выявления чумного микроба за последние 24 года компакт« укладываются в небольшую полосу шириной около полутора километров и длиной около девяти киломефов От других месI проявления чумной инфекции микрОочаг "Хумаул" удален на значшельные расстояния (01 х Львовский 6 - на 12 км, от микроочага "Бика" - на 19 км)

С целью оценки влияния анфопогениого факюра на природные системы и как возможное следствие, — на эпизоотическую ак1ивпосп> в Прикаспийском песчаном и Дагестанском равнинно-предгорном очагах чумы нами была проанализирована структура фаунистических комплексов микроочагов По с не чего проведено сравнение 80-х гг XX столетия с 90-ми и началом XXI века

Наш анализ показал, что в последние десятилетия степные виды мелких млекопитающих получили нсзначинелыюс преимущество перед полупустынными видами (так, в "Дельте Кумы" к концу 80-х гг гребенщиковая и полуденная песчанки уступили доминирующие позиции домовой мыши) Однако еще большее преимущество получили широко распространенные виды, такие как лесная мышь, водяная полевка и обыкновенный еж Также отмечен факт падения индексов доминирования различных видов |ушк<шчиков, который трудно связать С какой-либо трансформацией ландшафтов, поскольку гарбаганчик малый и мохноногий тушканчики огноея1СЯ к пустынным видам, а емуранчик и большой тушканчик - к ыспным Среди синашропных видов, к которым относятся домовая мышь, полевая мышь и серая крыса, по-ложи!ельная динамика численности 01мсчена только у домовой мыши Рас-

ширенис ирригационной сеги в 80-е гг. привело к дальнейшему распространению мезофильных видов

Гаким образом, следствием росы антропогенной нагрузки на природные ландшаф1ы к концу 80-х гг прошлого столешя можно считать некоторое оыепнение биоценозов Восючиого Предкавказья а также продолжающуюся жсланс-ию мезофичьных и некоторых синантропных видов

К концу 80-х г г вовлечение земель равнинного Предкавказья в сельскохозяйственный и промышленный оборот, ирригация и другие аспекты воздсйс 1 вия человека па окружающую среду достигли максимальных значений I ¡оследовавший на рубеже 80-90-х г I экономическим кризис привел к спаду сельскохозяйшвенного производства и снижению интенсивности экс-плуатции значительных площадей, что не могло не отразиться на экосистемах и природных очагов

Анализ мнотлегней динамики фаун в период 1981—2004 гг показал следующее В большинстве микроочаюв, подвергшихся исследованию отмечен спад видовою разнообразия мелких млекопитающих в первой половине 90-х |г и заметный подъем ¿тою показателя во второй половине с последующим новым спадом в первые годы XXI века Данное явление можно связан с сукцессией антропо! еннмх ландшафтов в начале 90-х гг в связи с выходом из оборота сельскохозяис!венных уюдий, запус1еписм многих кошар, прекращением эксплуатации ирршационных сооружений Все эти объекты создавали среди еаеавенных ландшафтов новые стации привлекавшие новые виды мелких млеконшающих Отдельные виды, кроме того, могли привлекать условия жизни на границах старых и новообразованных стаций Во второй половине 90-х гг начался подъем сельскохозяйственного производства, вновь способствовавший возникновению мозаичных ландшафтов

Наименее всего изменилась структура фауны микроочага "Суюткина коса" Мы связываем это с >ем что лот микроочаг в 80-е гг практически не подвергался антропогенному воздействию, так что спад хозяйственной деятельности не коснулся его биогеоценоза

В 90-е гг в микроочагах "Делыа Кумы" "Северо-Гереклинские пески", "Брянские пески" и "Суюткина коса" наблюдалось снижение суммарного удельною веса видов-доминантов, то есть гребенщиковой, полуденной песчанок и домовой мыши, и, соо1встственно, возросла доля относительно редких млеконшающих Именно на эюм неблагоприятном фоне выделялась чума от доминантов в 90-е годы

Таким образом, мы наблюдали признаки антропогенного влияния на Сфук1уру фаунистических комплексов микроочагов чумы равнинного Предкавказья Однако связь между изменениями этой структуры и эпизоотической ак1ивпос1ыо микроочагов не проспеживается

Нами !акже был проведен анализ зависимости выделения культур чумною микроба от индексов доминирования носи!елей Установлено наличие умеренной корреляционной связи между средними за последние 24 года индексами доминирования млекопитающих и кочичесгвом выделенных от них за 101 же период ппаммов чумною микроба Так коэффициент корреляции

между этими показателями составили в "Дельте Кумы" - 0,588 (критерий достоверности t = 2,622), в "Северо-Тереклинских песках" - 0,648 (t = 3,403), в "Брянских песках" - 0,643 (t = 3,140), в микроочаге "Герменчик" - 0,655 (t = 2,123) и в "Хумауле" - 0,651 (t = 2,713) 8 микроочаге "Суюткина коса" этот показатель составил 0,905 (t = 8,509)

Изучение корреляционных связей между индексами доминирования основных носителей по годам и динамикой выделения от этих видов млекопитающих штаммов чумного микроба показало следующее Дщ1 малого суслика и домовой мыши теснота связи между этими показателями оказалась достоверно слабой, коэффициенты корреляции составили соогнетствеж-га 0 263 и 0,308 при значениях критерия достоверности соответственно 2 910 и 3,457 Для гребенщиковой и полуденной песчанок какая-либо зависимость не обнаружена, коэффициенты корреляции составили -0,026 и 0,012 соответственно, а,величина критерия достоверности -0,278 и 0,072, что ниже соответствующих табличных значений этого критерия Таким образом, приведенные данные демонстрируют эпизоогологическую неравнозначность различных видов млекопитающих и указывают на наличие умеренных межвидовых различий в восприимчивости к чумному микробу

Установлено, что выделение штаммов чумного микроба от различных видов носи!елей происходило не во всем диапазоне колебаний их индексов доминирования От малых сусликов чума выделялась при любом индексе доминирования этого зверька, варьировавшем от 0 1 % до 21 % Этот факт говорит о том, что суслик наиболее эффективно среди всех носителей, обитающих в Восточном Предкавказье, заражается микробом чумы Индекс доминирования гребенщиковой песчанки варьировал практически от 0 % до 100 %, но выделение штаммов от этих зверьков происходило только в диапазоне от 34 % до 79 % Таким образом, изоляция культур от гребенщиковых песчанок никогда не отмечалась на фоне крайне низкого или крайне высокого индекса доминирования этого грызуна От полуденных песчанок также не изолировали штаммы при низких индексах доминирования Домовая мышь по этому же критерию располагается между сусликом и песчанками От нее штаммы выделялись практически при любых значениях индекса доминирования, но основная масса все же была изолирована в промежутке между 30 % и 82 %

Следующим этапом наших исследований был анализ динамики численности носителей в микроочагах чумы Предкавказья В рассмотренных выше микроочагах равнинного Предкавказья не выявлена зависимость между динамикой численности носителей и течением эпизоотии Подавляющее большинство проявлений чумной инфекции имело место на фоне низких и крайне иизких показателей численности носителей Также не зафиксирована корреляция между динамикой проявлений чумы в микроочагах и плотностью населения грызунов на приле!ающи\ к микроочагам территориях Умеренная обратная корреляция была установлена только для полуденной песчанки и мышевидных грызунов в микроочаге "Центральный кутай колхоза им К Маркса" Чума обнаруживалась как при высокой численности носителей в

окружающих микроочаги ландшафтах, гак и при низкой, а также при различных соотношениях плотности населения грызунов в микроочагах и на прилегающих к ним территориях

Практически во всех географических районах равнин Восточного Предкавказья тренды для динамики численности основных носителей за последние 24 года оказались отрицатспьными Исключение составляют лишь малый суслик (в Ногайской и Кизлярской степях, а также в равнинной части Дагестанского равнинно-предгорного очага), гребенщиковая песчанка в Се-веро-ТереклиНских песках и мышевидные в открытых биотопах Тереко-Кумекого междуречья Напротив, эпизоотическая активность во всех микроочагах в девяностые-двухтысячные годы была заметно выше, чем в восьмидесятые

При дальнейшем исследовании в рассмотренных микроочагах равнинного Предкавказья не отмечена зависимость между динамикой плотности населения основных носителей и моментами акт ивизации микроочагов, а также переходом микроочагов в неэпизоотическую фазу Большинство проявлении ч\мной инфекции начиналось и протекало при низких уровнях плотности населения грызунов как на территории микроочагов, так и в окружающих их ландшафтах

Всею за последние 24 года в рассматриваемых микроочагах зафиксирован 101 случай выявления чумного микроба Преобладающей формой проявлений чумы оказались локальные эпизоотии (83 случая) и единичные находки зараженных чумой живых объектов (14 случаев)

Анализ распределения пунктов выявления чумы за последние 25 лет, с одной стороны, и пунктов обнаружения одиночно зараженных живошых, с друюй, - это два альтернативных способа вычленения участков, в биоценозах которых происходит сохранение чумы В первом случае мы основываемся на допущении, что наибольшая локальная концентрация пунктов обнаружения зараженных зверьков (учитывая значительную их разбросанность по очаговой территории) должна иметь место в максимальной близости от районов, где имеет место энзоотия чумы Во втором случае объектом анализа становятся одиночные заражения животных как случаи первичного выявления возбудителя чумы на энзоотичной территории

Показательно, что все случаи одиночного заражения носителей на протяжении последней четверти столетия в Предкавказье были зафиксированы только на территории микроочагов Эти факты указывают на то, что первичные заражения грызунов и их блох происходили в био! еоцено-зе микроочагов

Анализ строго одиночных проявлений, то есть случаев, когда зараженной оказывалась единственная особь, показал что они не отмечались ни разу в наиболее активных микроочагах и более характерны для таких, как "Хума-ул" и "Брянские пески" Вероятнее всего, в более активных микроочагах, в силу их более высокого эпизоотического потенциала, первичные заражения перерастают в локальные эпизоотии Одиночные проявления фиксировались

чаще на основной территории микроочагов, нежели на их окраинах, и никогда - за пределами их границ

Особый интерес в связи с вопросом энзоотии чумы представляет изучение возможности практически бесконечной непрерывной циркуляции возбудителя в рамках трансмиссивной триады Решение этой проблемы является одним из важных этапов на пути выяснения механизма сохранения возбудителя в биогеоценозе микроочагов

Характерным примером является выделение двух штаммов чумного микроба от одной домовой мыши и одной гребенщиковой песчанки в 2003 г в Северо-Тереклинских песках Тогда ближайший пункт выявления эпизоотической активности чумы располагался в Приморской полынно-солянковой степи ("Центральный кутан колхоза им К Маркса") на удалении порядка 60 километров То есть появившийся в микроочаге возбудитель чумы не мог быть занесен откуда-то извне, а эпизоотия чумы купировалась на территории микроочага, не распространившись за пределы этого автономного образования Таким образом, можно сделать заключение, что возбудитель чумы сохраняется на территории данного микроочага вне эпизоотических цепочек "грызун-блоха-грызун"

Возможность бесконечного существования эпизоотических цепочек зависит от множества нестабильных факторов, таких как уровень плотности населения носителей, объем запаса эктопаразитов, интенсивность контактов между носителями, а также между носителями и эктопаразитами, конституциональный иммунитет к чуме Состояние этих факторов не может быть стабильным на протяжении столетий Ненадежность этих факторов демонстрируют и наши исследования, охватывающие всего лишь 24-летний период, и история борьбы за ликвидацию природной очаговости чумы в СССР в XX веке

Несмотря на часто угнетенное состояние популяций носителей и их блох, чума вновь и вновь появляется в поселениях грызунов, причем на од-,них и тех же участках Часто это происходит после длительных межэпизоотических периодов, свидетельствующих об злиминации возбудителя из популяций носителей и их блох на эти промежутки времени При постоянной циркуляции возбудителя чумы на данном участке вероятность его необнаружения в течение, например, десяти лет кажется крайне низкой, что подтверждается высокими объемами обследовательских работ, особенно в 80-е годы XX в Но именно в эти годы практически во всех микроочагах наблюдались наиболее длительные межэпизоотические периоды.

За миллионы лет существования чумной инфекции периодически должны были возникать условия для купирования трансмиссивных цепочек Вероятность таких купирований стала еще выше в условиях сокращения численности носителей, происходившего последние десятилетия, и превращения их ареалов из сплошных в островные Из этого можно заключить, что возобновление активности участков очаговости подпитывалось биогеоценозом территорий микрочагов и там же, по-видимому, сохранялся в том или ином состоянии возбудитель чумы

Таким образом, проведенный анализ основных характеристик проявлений чумы и данных о состоянии популяций носителей в природных очагах этой инфекции в Предкавказье за период 1981-2004 гг показал следующее.

Пространственное распределение пунктов выявления зараженных чумой животных, с одной стороны, и отдельно - пунктов выявления одиночных заражений (как индикаторов первичного выявления возбудителя чумы из окружающей среды) - с другой, указывает на микроочаговый характер существования чумы, по крайней мере, в последнюю четверть столетия На наш взгляд, микроочаги являются автономными участками, на территории которых протекает энзоотия чумы Кроме того, исходя из выявленных закономерностей, а также факта неопределенности конкретных экологических характеристик среды, в которой происходит сохранение чумного микроба, нельзя пока что исключить возможность существования Энзоотии чумы (а также и микроочагов) на участках очагов равнинного Предкавказья, не заселенных основными носителями В таких районах может иметь место сохранение возбудителя чумы, не проявляющегося в эпизоотической форме в силу отсутствия носителей

Выделение штаммов чумного микроба от основных носителей в периоды снижения их индексов доминирования позволяет предположить, что эпи-зоотологическая значимость этих видов обусловлена не только их относительной многочисленностью, но и большей, в сравнении с другими видами, эффективностью в плане первичного заражения возбудителем чумы

Характерной особенностью функционирования микроочагов чумы оказалось отсутствие зависимости между динамикой плотности населения носителей в микроочагах с флуктуациями эпизоотической активности в этих микроочагах. Также не отмечено какой-либо зависимости наступления моментов активизации микроочагов от колебаний плотности популяций носителей в них Аналогичное заключение можно сделать и о влиянии состояния популяций носителей, населяющих прилегающие к микроочагам территории Однако пока не вызывает сомнений влияние численности основных носителей на интенсивность отдельных эпизоотических проявлений чумы при средних и высоких показателях численности одиночные заражения и локальные эпизоотии перерастают в разлитые эпизоотии Именно снижением численности грызунов объясняется факт доминирования в последнюю четверть века одиночных случаев и локальных эпизоотии над разлитыми, Сказанное выше свидетельствует о том, что механизм сохранения чумы во время межэпизоотических периодов едва ли связан с популяциями млекопитающих-Носителей

Заслуживает внимания также тот факт, что пункты выявления зараженных животных не покрывают равномерно весь ареал носителей, но концентрируются на небольших по площади участках На значительной части ареалов основных носителей проявления чумы никогда не регистрировались

Происходившее в последние десятилетия уменьшение размеров участков, в пределах которых выявлялись зараженные живые объекты, позволяет исключить возможность энзоотии чумы на значительной части территории

очагов равнинного Предкавказья, но с учетом возможных пространственных флуктуаций факторов энзоотии

На протяжении последних десятилетий, вплоть до начала 90-х гт прошлого столетия, на равнинах Предкавказья происходил рост антропогенного давления на окружающую среду, вызванный расширяющимся промышленным и сельскохозяйственным производством, а также стабильным увеличением плотности населения в регионе После экономического спада начала 90-х гг к настоящему времени возобновился рост промышленных и сельскохозяйственных показателей Проведенный анализ показал наличие зависимости между усилением антропогенной трансформации ландшафтов и снижением плотности населения основных носителей в природных очагах чумы, а также динамикой структуры фаунистических комплексов микроочагов Однако какой-либо корреляции между динамикой антропогенного фактора и колебаниями эпизоотической активности в микроочагах отмечено не было Данные факты еще раз свидетельствуют о том, что явление энзоотии чумы в слабой степени связано с жизнью популяций основных носителей Поэтому, в связи с перспективой дальнейшего расширения arpo- и урбоценозов, на ближайшие десятилетия можно прогнозировать снижение интенсивности и экстенсивности эпизоотических проявлений чумы и уменьшение площади зон выноса инфекции в микроочагах (вследствие прогрессирующего падения численности грызунов) при сохранении явления энзоотии чумы и микроочагов как участков сохранения возбудителя этой инфекции в той или иной форме

В связи с проблемой межэпизоотического периода отметим, что анализ проявлений последних десятилетий позволяет представлять межэпизоотические периоды не как перерывы в эпизоотической активности очагов или микроочагов, а как основное состояние биогеоценозов этих участков, на фоне которого происходят дискретные эпизоотические всплески в результате выявления возбудителя чумы носителями из среды, где происходит его многолетнее сохранение

Не вызывает сомнения существование некоего или неких факторов, стимулирующих активизацию микроочага и последующее протекание эпизоотий в нем, но не связанных с динамикой численности носителей По всей видимости, действие некоторых из этих факторов может охватывать участки территории в сотни квадратных километров, вызывая аналогичные синхронные эпизоотологические явления в соседних микроочагах Примером чему является синфазная активность микроочагов "Дельта Кумы" и "Центральный кутан колхоза им К Маркса", а также микроочагов "Брянские пески" и "Суют-кина коса"

ВЫВОДЫ

1 Впервые установлено, что все пункты выявления штаммов чумного микроба в природных очагах равнинного Предкавказья периода 19802004 гг компактно группируются на территории одиннадцати микроочагов Эти микроочаги территориально изолированы друг от друга участками, где чума в те годы не проявлялась, а также различньми ландшафтными неодно-

родностями На территории каждого микроочага выявлены от одного до трех "ядер микроочагов"

2 Отмечено влияние антропогенной трансформации ландшафтов на структуру фаунистических комплексов большинства рассмотренных микроочагов, наиболее ярко проявившееся в первой половине 90-х гг прошлого столетия Однако при несомненном влиянии антропогенного фактора на интенсивность отдельных проявлений чумной инфекции выявить связь между ним и частотой проявлений не удалось

3 Существует умеренная связь между индексами доминирования носителей и количеством выделяемых от них штаммов чумного микроба, что свидетельствует об умеренных межвидовых различиях в восприимчивости млекопитающих к чумной инфекции

4 В период 1981-2004 гг в рассмотренных микроочагах установлено отсутствие корреляции между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов Отсутствует также зависимость между динамикой численности различных видов грызунов и наступлением моментов активизации исследованных микроочагов Впервые выявлено отсутствие зависимости между изменениями видового состава фаун микроочагов чумы равнинного Предкавказья и эпизоотической активностью этих микроочагов

5 Численность гребенщиковой и полуденной песчанок в изученных микроочагах Терско-Кумского междуречья ("Дельта Кумы", "Центральный кутан колхоза им К Маркса" и "Северо-Тереклинские пески") колебалась циклично с периодом порядка 18 лет Колебания численности полуденной песчанки происходили в противофазе к колебаниям численности гребенщиковой песчанки Наибольшая эпизоотическая активность в микроочагах Терско-Кумского междуречья отмечалась во время численного доминирования гребенщиковой песчанки

6 За анализируемый период на долю разлитых эпизоотий, локальных эпизоотии и одиночных проявлений пришлось соответственно 4 %, 82 % и 14 % всех проявлений Установлено, что строго одиночные проявления чумы тяготеют к "ядрам микроочагов"

7 Неэпизоотические периоды являются основной фазой в жизни микроочагов Средняя доля неэпизоотичных лет в микроочагах равнинного Предкавказья составила 78,4 % Величины индекса эпизоотичноети микроочагов колебались от 0,08 ("Герменчик") до 0,52 ("Дельта Кумы")

Публикации по теме диссертации

1 Брюханова Г Д, Бейер А П, Грижебовский Г М , Мезенцев В М, Ев-ченко Ю М , Григорьев М П , Груба А В , Чумакова И В , Ермолова Н В , Ас-варов Б М , Омарова Б К , Газиев С Г -М, Швец О Г, Казаков А М, Мозлоев Г А , Белогрудова Е И , Скаковский П И , Хожиагоева Е X, Кривошеева И Г Характер эпизоотической активности природных очагов чумы на Северном Кавказе ь 2003 году // Противочумные учреждения России и их роль в обес-

печении эпидемиологического благополучия населения страны Мат конф посвященной 70-летию Противочумного центра -М,2004 -С 59-63

2 Груба А В Эпизоотическая активность природных очагов чумы Северного Кавказа в последние годы // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии -Т 3(2) -Томск,2004 - С 317

3 Груба А В, Григорьев M П, Грижебовский ГМК вопросу о микроочаговости чумы в равнинных природных очагах Северного Кавказа // Mai науч -практ конфер "Опыт работы органов и учреждений Роспотребнадзора в Ставропольском крае по обеспечению санэпидблагополучия и защите прав потребителей" - Ставрополь, 2006 - С 75-78

4 Г руба А В, Хасаев С M, Газиев С Г -М Эпизоотологическое значение некоторых грызунов в связи с колебаниями показателей их доминирования в биоценозах природных очагов чумы Восточного Предкавказья // Современные аспекты эпидемиологического надзора за особо опасными инфекционными заболеваниями на Юге России Мат науч -практ конфер (Ставрополь, 21-22 марта 2007 г ) - Часть I - Ставрополь, 2007 - С 95-96

5 Дятлов А И, Грижебовский Г M, Бейер А П, Григорьев M П , Груба А В , Каршин С П, Брюханова Г Д, Мезенцев В M , Таран В И , Решетников К В , Федорюк Д Ю Современная эпизоотологическая обстановка в природных очагах чумы на Кавказе // Эрдэм шинжилгээний бутээл - Улаанбаатар 1999 - № 7 - С 210-213

6 Дятлов А И, Груба А В Межэпизоотический период в природных очагах чумы // Диагностика, лечение и профилактика опасных инфекционных заболеваний Биотехнология Ветеринария Матер юбил научи конфер, посвящ 70-летию НИИ микробиологии Министерства обороны РФ - Киров, 1998 -С 363-365

7 Ефременко В И, Брюханова Г Д, Грижебовский Г M, Бейер А П, Чумакова И В , Мезенцев В M, Григорьев M П Евченко Ю M, Асваров Б M, Швец О Г, Казаков A M, Белогрудова Е И, Мозлоев Жаринова H В , Царева H С , Малай В И, Груба А В, Ермолова H В Современное состояние эпидемиологического надзора в природных очагах чумы Северного Кавказа // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии - 2003 - № 6 (приложение) -С 71-75

8 Gruba AVA review of hypotheses presenting mechanisms for the survival of the plague microbe during off-epizootic periods // Эрдэм шинжилгээний бутээл -Улаанбаатар 2004 -№12 - С 148-153

)

Подписано в печать 02 10 2007 г Формат 60x84 1/16 Уел печ л - 1 5 Уч -изд я - 1 Бумага офсетная Печать офсетная Заказ 1299 Тираж 100 экз ГОУ ВПО «Северо-Кавказский государственный технический университет» 355029, г Ставрополь, пр Кулакова, 2

Издат ельство Северо-Кавказского государственного технического университета Отпечатано в типографии СевКавГТУ

Актуальность проблемы. К настоящему времени накоплено значительное количество фактов, противоречащих первоначальным представлениям об основных закономерностях эпизоотологии и природной очаговости чумы, сформулированным в сороковых-пятидесятых годах прошлого столетия Б.К. Фенюком (1948), Ю.М. Раллем (1958) и другими исследователями и заключающимся в том, что природный очаг - это большая территория, заселенная основным носителем с высокой и устойчивой плотностью населения; основному носителю обязательно присуща относительная устойчивость к чумному микробу и его роль исключительна в сохранении возбудителя в природе.

Эти факты касаются, в частности, того, что при глубокой депрессии численности основного носителя в природном очаге находятся виды животных, выполняющих его роль, а зараженными чумой оказываются не основные, а считавшиеся ранее второстепенными или даже случайными носители (Попов, 1991; Дятлов с соавт., 2001). Возникли сомнения в отношении трансмиссивного механизма энзоотии чумы в течение длительных пауз в активности природных очагов (Дятлов, 1989; Попов, 1991, 2002; Кокушкин с соавт. 1991; Литвин, 1997; Сучков с соавт., 1997; Литвин, Коренберг, 2003). Нуждаются в трактовке факты находок удостоверенно одиночно зараженных животных во время межэпизоотических периодов, в том числе полученных от второстепенных, часто случайных, носителей или одиночных штаммов чумного микроба от блох и клещей.

Изучение этих и некоторых других вопросов представляется актуальным применительно к природным очагам чумы равнинного Предкавказья. Наблюдения последних десятилетий отчетливо продемонстрировали, что проявления чумы здесь не охватывают всей территории очагов. Не покрывают они и всего ареала основных носителей. Разновременные проявления чумы группируются, как правило, на небольших по площади участках и носят микроочаговый характер в отличие от начала 50-х годов прошлого столетия, когда регистрировались разлитые эпизоотии на территории Прикаспийского песчаного и Дагестанского равнинно-предгорного очагов (Терско-Сунженский низкогорный очаг в то время еще не был открыт).

Природные очаги чумы на территории Предкавказья характеризуются широким разнообразием по ландшафтно-географическим и другим особенностям. Результаты преобразующей деятельности человека привели к снижению их эпизоотического потенциала и изменению биоценотической структуры. Тем не менее, очаги продолжают функционировать и, несомненно, представляют эпидемическую опасность. Поэтому представляется необходимым изучение пространственно-биоценотической и функциональной структуры природных очагов чумы равнинного Предкавказья с целью получения объективной информации об их состоянии и установления некоторых закономерностей природной очаговости, о которых говорилось выше, в современных условиях.

Цель работы. Охарактеризовать эпизоотическую активность природных очагов чумы равнинного Предкавказья и изучить их пространственную и био-ценотическую структуру.

Основные задачи исследования:

- установить пространственно-временные границы проявлений чумы за 19812004 гг.;

- определить основные характеристики микроочагов (структура фаунистиче-ских комплексов, их динамика);

- охарактеризовать эколого-эпизоотологические последствия антропогенной трансформации ландшафтов;

- изучить эпизоотологическую неравнозначность различных видов грызунов; изучить влияние численности носителей на эпизоотическую активность очагов.

Научная новизна. Впервые определены границы современных микроочагов чумы на территории природных очагов равнинного Предкавказья.

Обосновано, что антропогенная трансформация ландшафтов, выражением которой являются изменения фаунистических комплексов, не оказывает существенного минимизирующего влияния на частоту проявлений чумной инфекции в ее микроочагах.

Установлено наличие умеренных межвидовых различий в восприимчивости носителей к чумному микробу.

Показано отсутствие корреляции между динамикой численности носителей чумной инфекции и эпизоотической активностью на территории микроочагов.

Выявлено, что одиночные проявления чумной инфекции тяготеют к «ядрам микроочагов».

Установлено, что основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.

Практическая значимость. Материалы исследования положены в основу разработки следующих методических документов с целью практического использования при проведении профилактических противочумных мероприятий Дагестанской ПЧС на территории Республик Дагестан и Ингушетия, Чеченской Республики и восточных районов Ставропольского края:

1. "Справочно-кадастровые карты современных ареалов носителей чумы в природных очагах Северного Кавказа" (Ставрополь, 2004);

2. "Кадастр эпизотических проявлений чумы в природных очагах равнинного Предкавказья" (Ставрополь, 2006);

3. "Паспорт южной части Прикаспийского песчаного природного очага чумы" (Ставрополь, 2006).

Кроме того, материалы исследований используются в лекционном курсе подготовки биологов противочумных учреждений страны и ФГУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии» в субъектах Южного федерального округа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Все проявления чумной инфекции в природных очагах равнинного Предкавказья за анализируемый период группируются компактно на территории изолированных друг от друга микроочагов, в каждом из которых выявляются «ядра микроочагов».

2. На современном этапе антропогенная трансформация ландшафтов не оказывает существенного влияния на частоту проявлений чумной инфекции.

3. Имеют место умеренные межвидовые различия в восприимчивости носителей к возбудителю чумы.

4. На территории микроочагов отсутствует корреляция между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов.

5. Многочисленные случаи выявления одиночно зараженных животных в условиях отсутствия эпизоотического процесса можно рассматривать как свидетельство сохранения чумного микроба вне паразитарной системы "возбудитель-носитель-переносчик".

6. Основной фазой в существовании микроочагов являются неэпизоотические периоды.

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования доложены на следующих конференциях: 1. Юбилейная научная конференция, посвященная 70-летию НИИ микробиологии МО РФ "Диагностика, лечение и профилактика опасных инфекционных заболеваний. Биотехнология. Ветеринария" (Киров, 1998); 2. Конференция, посвященная 70-летию Противочумного центра "Противочумные учреждения и их роль в обеспечении эпидемиологического благополучия населения страны" (Москва, 2004); 3. Научно-практическая конференция "Опыт работы органов и учреждений Роспотребнадзора в Ставропольском крае по обеспечению санэпидблагополучия и защите прав потребителей" (Ставрополь, 2006).

По материалам исследований опубликованы 8 печатных работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК для публикаций кандидатских диссертаций.

выводы

1. Впервые установлено, что все пункты выявления штаммов чумного микроба в природных очагах равнинного Предкавказья периода 1980-2004 гг. компактно группируются на территории одиннадцати микроочагов. Эти микроочаги территориально изолированы друг от друга участками, где чума в те годы не проявлялась, а также различными ландшафтными неоднородностями. На территории каждого микроочага выявлены от одного до трех "ядер микроочагов".

2. Отмечено влияние антропогенной трансформации ландшафтов на структуру фаунистических комплексов большинства рассмотренных микроочагов, наиболее ярко проявившееся в первой половине 90-х гг. прошлого столетия. Однако при несомненном влиянии антропогенного фактора на интенсивность отдельных проявлений чумной инфекции выявить связь между ним и частотой проявлений не удалось.

3. Существует умеренная связь между индексами доминирования носителей и количеством выделяемых от них штаммов чумного микроба, что свидетельствует об умеренных межвидовых различиях в восприимчивости млекопитающих к чумной инфекции.

4. В период 1981-2004 гг. в рассмотренных микроочагах установлено отсутствие корреляции между динамикой плотности населения носителей и эпизоотической активностью микроочагов. Отсутствует также зависимость между динамикой численности различных видов грызунов и наступлением моментов активизации исследованных микроочагов. Впервые выявлено отсутствие зависимости между изменениями видового состава фаун микроочагов чумы равнинного Предкавказья и эпизоотической активностью этих микроочагов.

5. Численность гребенщиковой и полуденной песчанок в изученных микроочагах Терско-Кумского междуречья ("Дельта Кумы", "Центральный кутан колхоза им. К. Маркса" и "Северо-Тереклинские пески") колебалась циклично с периодом порядка 18 лет. Колебания численности полуденной песчанки происходили в противофазе к колебаниям гребенщиковой песчанки. Наибольшая эпизоотическая активность в микроочагах Терско-Кумского междуречья отмечалась во время численного доминирования гребенщиковой песчанки.

6. За анализируемый период на долю разлитых эпизоотий, локальных эпизоотий и одиночных проявлений пришлось соответственно 4 %, 82 % и 14 % всех проявлений. Установлено, что строго одиночные проявления чумы тяготеют к "ядрам микроочагов".

7. Неэпизоотические периоды являются основной фазой в жизни микроочагов. Средняя доля неэпизоотичных лет в микроочагах равнинного Предкавказья составила 78,4 %. Величины индекса эпизоотичности микроочагов колебались от 0,08 ("Герменчик") до 0,52 ("Дельта Кумы").

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ основных характеристик проявлений чумы и данных о состоянии популяций носителей в природных очагах этой инфекции в равнинном Предкавказье за период 1981-2004 гг. показал следующее.

Механизм сохранения чумы в ее природных очагах в течение межэпизоотических периодов к настоящему времени не раскрыт. Можно говорить о том, что трансмиссивные гипотезы хорошо объясняют лишь особенности протекания эпизоотий. Наиболее непротиворечивыми на данный момент являются предположения о сохранении возбудителя чумы в биогеоценозе микроочагов в той или иной форме помимо популяций основных носителей, возможно - в почвенных сообществах микроочагов.

Пространственное распределение пунктов выявления зараженных чумой животных, с одной стороны, и отдельно - пунктов выявления одиночных заражений (как индикаторов первичных заражений возбудителем чумы) - с другой, указывает на микроочаговый характер существования чумы, по крайней мере, в последнюю четверть столетия. На наш взгляд, микроочаги являются автономными участками, на территории которых осуществляется энзоотия чумы. Однако непосредственно энзоотичная территория может быть и несколько меньше по площади, чем вмещающий ее микроочаг. В этом случае есть смысл выделять в составе микроочага так называемое "ядро микроочага". Кроме того, исходя из выявленных закономерностей, а также факта неопределенности конкретных экологических характеристик среды, в которой происходит сохранение чумного микроба, нельзя пока что исключить возможность существования энзоотии чумы (а также и микроочагов) на участках очагов равнинного Предкавказья, не заселенных основными носителями. В таких районах может иметь место сохранение возбудителя чумы, не проявляющегося в эпизоотической форме в силу отсутствия носителей.

Выделение штаммов чумного микроба от основных носителей в периоды снижения их индексов доминирования позволяет предположить, что эпизоотологическая значимость этих видов обусловлена не только их относительной многочисленностью, но и большей, в сравнении с другими видами, эффективностью в плане первичного заражения возбудителем чумы.

Интенсивные эпизоотии были обычным явлением еще в начале 80-х гг. прошлого столетия, однако в последующие годы доминирующими формами проявлений чумы стали одиночные заражения животных и локальные эпизоотии. Одиночные заражения происходили на территории четырех из семи рассматриваемых в данной работе микроочагов и никогда - за их пределами, что свидетельствует в пользу приуроченности энзоотии чумы к территориям этих микроочагов. Одиночные проявления чумы чаще фиксировались на основной или "ядровой" территории микроочагов. Строго одиночные случаи не отмечались в наиболее активных микроочагах, что объясняется трансформацией здесь таких случаев в локальные эпизоотии.

Характерной особенностью функционирования микроочагов чумы оказалось отсутствие зависимости между динамикой плотности населения носителей в микроочагах с флуктуациями эпизоотической активности в этих микроочагах. Также не отмечено какой-либо зависимости наступления моментов активизации микроочагов от колебаний плотности популяций носителей в них. Как возникновение, так и протекание эпизоотических проявлений чумной инфекции происходило преимущественно при низких и крайне низких показателях плотности населения грызунов. Аналогичное заключение можно сделать и о влиянии состояния популяций носителей, населяющих прилегающие к микроочагам территории. Однако пока не вызывает сомнений влияние численности основных носителей на интенсивность отдельных эпизоотических проявлений чумы: при средних и высоких показателях численности одиночные заражения и локальные эпизоотии перерастают в разлитые эпизоотии. Именно снижением численности грызунов объясняется факт доминирования в последнюю четверть века одиночных случаев и локальных эпизоотий над разлитыми. Сказанное выше свидетельствует о том, что механизм сохранения чумы во время межэпизоотических периодов едва ли связан с популяциями млекопитающих-носителей.

Заслуживает внимания также тот факт, что пункты выявления зараженных животных не покрывают равномерно весь ареал носителей, но концентрируются на небольших по площади участках. На большей части поселений основных носителей проявления чумы никогда не регистрировались.

Происходившее в последние десятилетия уменьшение размеров участков, в пределах которых выявлялись зараженные живые объекты, позволяет исключить возможность энзоотии чумы на значительной части территории очагов равнинного Предкавказья, но с учетом возможных пространственных флуктуа-ций факторов энзоотии.

На протяжении последних десятилетий, вплоть до начала 90-х гг. прошлого столетия, на равнинах Предкавказья происходил рост антропогенного давления на окружающую среду, вызванный расширяющимся промышленным и сельскохозяйственным строительством, а также стабильным увеличением плотности населения в регионе. После экономического спада начала 90-х гг. к настоящему времени возобновился рост промышленного и сельскохозяйственного производства. Проведенный анализ показал наличие зависимости между усилением антропогенной трансформации ландшафтов и снижением плотности населения основных носителей в природных очагах чумы, а также динамикой структуры фаунистических комплексов микроочагов. Однако какой-либо корреляции между динамикой антропогенного фактора и частотой эпизоотических проявлений чумы в микроочагах в последние десятилетия отмечено не было. Данные факты еще раз свидетельствуют о том, что явление энзоотии чумы в слабой степени связано с жизнью популяций основных носителей. Поэтому, в связи с перспективой дальнейшего расширения агро- и урбоценозов, на ближайшие десятилетия можно прогнозировать снижение экстенсивности и интенсивности эпизоотических проявлений чумы и уменьшение площади зон выноса инфекции в микроочагах (вследствие прогрессирующего падения численности грызунов) при сохранении явления энзоотии чумы и микроочагов как участков сохранения возбудителя этой инфекции в той или иной форме. При соответствующем уровне антропогенизации ландшафтов возможна также трансформация природных очагов чумы в очаги антропургического типа, на что обращают внимание А.И. Дятлов с соавт. (2001).

В связи с проблемой межэпизоотического периода отметим, что анализ проявлений последних десятилетий позволяет представлять межэпизоотические периоды не как перерывы в эпизоотической активности очагов или микроочагов, а как основное состояние биогеоценозов этих участков, на фоне которого происходят дискретные эпизоотические всплески в результате заражения носителей возбудителем чумы в местах, где происходит его многолетнее сохранение.

Не вызывает сомнения существование некоего или неких факторов, стимулирующих активизацию микроочага и последущее протекание эпизоотий в нем, но не связанного с динамикой численности носителей. По всей видимости, действие некоторых из этих факторов может охватывать участки территории в сотни квадратных километров, вызывая синфазные эпизоотологические явления в соседних микроочагах. Примером чему является синхронная активность микроочагов "Дельта Кумы" и "Центральный кутан колхоза им. К. Маркса", а также микроочагов "Брянские пески" и "Суюткина коса".