Развитие околоушной слюнной железы, путей ее иннервации и кровоснабжения

Макеева, Екатерина Александровна

Диссертации по медицине → Анатомия человека

Автореферат и диссертация по медицине (14.03.01) на тему:Развитие околоушной слюнной железы, путей ее иннервации и кровоснабжения

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Макеева, Екатерина Александровна Москва 2010 г.

Ученая степень: кандидата медицинских наук

ВАК РФ: 14.03.01

Автореферат диссертации по медицине на тему Развитие околоушной слюнной железы, путей ее иннервации и кровоснабжения

004616411

Макеева

На правах рукописи

Екатерина Александровна

РАЗВИТИЕ ОКОЛОУШНОЙ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ, ПУТЕЙ ЕЕ ИННЕРВАЦИИ И КРОВОСНАБЖЕНИЯ

14.03.01 - Анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА МЕДИЦИНСКИХ НАУК

1 4 0К7 2010

Москва, 2010

004610411

Работа выполнена на кафедре анатомии человека ГОУ ВПО «Московский государственный медико-стоматологический университет»

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Цыбулькин Александр Григорьевич

академик РАМН,

доктор медицинских наук,

профессор

Боголепов Николай Николаевич,

Научный центр неврологии РАМН

доктор медицинских наук, Этннген Лев Ефимович профессор 1-й Московсковский государственный

медицинский университет им. И.М. Сеченова

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Тверская государственная медицинская

академия»

Защита диссертации состоится " "__У 2010 г. в_час

на заседании диссертационного совета Д 212.203.10 при Российском университете дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, дом 6.

Автореферат разослан"_"_2010г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.203.10

доктор медицинских наук, профессор Н.В. Ермакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ

Изучение эмбриогенеза любого органа имеет чрезвычайное значение для понимания его строения, а вместе с ним функционирования, развития патологических процессов, возникновения вариантов и пороков. К настоящему времени собран значительный материал о пороках развития околоушной слюнной железы. Описаны такие пороки, как аплазия (Афанасьев В.В. и Абдусаламов М.Р., 2008), дистопия (Опокин A.A., 1912, и мн. другие), гетеротопия в верхние отделы шеи с образование слюнных свищей (Goodman R. et all., 1981, и др.), гетеротопия долек железы в гортань (Чумаков Ф.И. и Авдеева Г.А., 1982), дистопия долек железы в области спинки языка (Афанасьев В.В. и Абдусаламов М.Р., 2008). Дольки околоушной железы могут проникать также в область бифуркации общей сонной артерии (Gudbrandsson F. et all., 1981), в толщу нижней челюсти (Araich M. et Brode H., 1959), в ткань головного мозга (Curry В., 1982) и даже в область гениталий (Marwah S., 1980) и прямой кишки (Weitzner S., 1983).

Возможно, кроме того, смещение всей железы за пределы ее обычного анатомического расположения или смещение устья, расширения или стриктуры протоков, дивертикулы протоков (Афанасьев В.В., 1983; Афанасьев В.В. и Абдусаламов М.Р., 2008), а также удвоение протока (Золотко Ю.Л., 1960) и анастомоз между околоушным и подчелюстным протоками (Genry Ь.и Кгс С., 1970).

В ходе эмбриогенеза существуют некоторые критические периоды, когда развивающийся организм наиболее подвержен влиянию вредоносных факторов (Светлов П.Г., 1958,1966,1978; Degenhardt К.Н., 1965; Корочкин Л.И., 1966; Biesold, 1979, и др.). При этом Леонтюк A.C. (1979) и Слука Б.А. (1983) полагают, что такими критическими периодами являются состояния перехода из одной стадии развития в другую, когда прежние механизмы регуляции исчерпали себя, а новые еще не достигли необходимого уровня развития.

Учитывая это обстоятельство, целесообразно в ходе изучения эмбриогенеза выявлять стадии развития, и это тем более важно, что, зная соответствие этих стадий срокам внутриутробного развития у человека и ряда млекопитающих, можно с известной долей осторожности переносить результаты исследований с животных на человека.

Принимая во внимание, что разные ткани могут иметь неодинаковые по времени стадии развития, важно исследовать развитие не только паренхимы органа, но и его стромы, путей его иннервации и васкуляризации.

В настоящее время имеются отдельные наблюдения, касающиеся развития околоушной железы человека и некоторых млекопитающих (Исламбеков Р.К., 1955; Фалин Л.И., 1963; Кричевская И.Е., 1969; Олешкевич А.Т., 1975 и др.), которые отмечают наличие определенных стадий в этом процессе. Вместе с тем известно, что формирование органа происходит в связи с организацией его нервного и сосудистого аппарата.

Развитие ушного узла, осуществляющего парасимпатическую иннервацию околоушной железы, рассмотрено Kuntz А. (1920), Жаботинским Ю.М. (1937), Мелехиным Г.П. (1953), Ивановым Г.Ф. (1957), Eneroth С.М. (1969), Голубом Д.М. (1970) и др. При этом высказываются противоположные точки зрения о сроках

закладки узла и источниках его происхождения (Мелехин Г.П., 1957; Шкурко В.И., 1963; Пентешина H.A., 1965; Gienc J. и Kuder Т., 1983; Кнорре А.Г., Суворова JI.B., 1984 и др.). По существу, выяснение источников, дающих начало развитию нервных узлов, в том числе ушного узла, и составляло основную задачу упомянутых исследований, в то время как соответствие структуры нервного аппарата стадиям развития железы в имеющихся руководствах (Kuntz А., 1953; Иванов Г.Ф., 1957; Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., 2002; Кузнецов СЛ., Мушкамбаров H.H., 2005; и др.) и в оригинальных исследованиях не отображено. Что же касается артерий, питающих эту железу, то их эмбриогенезу не уделено достаточного внимания, хотя эти артерии должны сопровождаться симпатическими волокнами, которые обеспечивают иннервацию железы, минуя ушной узел (Цыбулькин А.Г., Колесников Л.Л., Майоров JI.A., 1994; Цыбулькин А.Г., Рыльская О.В., 1998; Цыбулькин А.Г., Полойко Т.В., 2000; и др.).

Отсутствие комплексных данных о развитии околоушной железы, учитывающих развитие ее сосудов и нервов, определяет, на наш взгляд, актуальность предпринятых нами исследований, в русле республиканской темы «Закономерности морфогенеза».

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:

Охарактеризовать формы соответствия структуры сосудистого и нервного аппарата околоушной слюнной железы стадиям развития ее паренхимы. В ходе работы решены следующие задачи:

1. Изучено эмбриональное развитие околоушной слюнной железы белой крысы: источники ее формирования, стадии структурной организации и начало проявления секреторных функций.

2. Изучены стадии формирования тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы, созревания нейробластов и нейронов в них.

3. Изучено строение внутриорганного сосудистого русла околоушной слюнной железы крысы, в периоды, соответствующие разным этапам эмбриогенеза железы.

4. Изучены информационные характеристики ядерно-цитоплазматических отношений ацинарных клеток зачатка околоушной железы и клеток зачатков нервных узлов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Получены новые данные об источниках формирования, времени появления и структуре первоначального зачатка околоушной слюнной железы, а так же о сроках появления ее секреторных отделов различной локализации; выявлены и уточнены определенные временные стадии в динамике развития органа; уточнено начало проявления неспецифических секреторных функций.

2. Выделены и уточнены стадии в процессе органогенеза тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы; установлено их соотношение со стадиями формирования околоушной железы.

3. Впервые получены данные, позволяющее утверждать, что нейролемма предопределяет пути, по которым происходит миграция пронейробластов и, в дальнейшем, прорастание отростков нервных клеток в периферической нервной системе.

4. Выделены и уточнены стадии развития сосудистого русла околоушной слюнной железы крысы, выявлена их временная связь со стадиями формирования околоушной железы.

5. Впервые констатировано, что околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней, третьей, стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.

6. Установлено, что информационные характеристики ядерно-цитоплазматических отношений ацинарных клеток зачатка околоушной железы и клеток зачатков нервных узлов соответствуют выявленным стадиям развития данных анатомических образований.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Полученные сведения о стадиях эмбрионального развития околоушной слюнной железы крысы, ее нервного и сосудистого аппаратов по новому освещают некоторые общебиологические вопросы морфогенеза и вносят определенный вклад в изучение закономерностей органогенеза, соотношения развития различных тканевых структур, формирующих единый орган, сочетающий в себе паренхиму, строму, пути васкуляризации и нервной регуляции. Результаты исследования, вероятно, могут быть полезны в практической медицине для понимания причин проявления индивидуальных особенностей строения околоушной слюнной железы, появления пороков ее развития, а также для уточнения механизмов развития патологических процессов, затрагивающих околоушную слюнную железу и методов их терапии.

Результаты исследования могут быть использование в учебном процессе в кафедрах анатомии человека, гистологии, нервных болезней, а также в кафедрах стоматологического профиля.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней (третьей) стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.

2. Развитию тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы предшествует формирование нейроглиальных волокнистых путей (14-ый день).

3. Информационный анализ динамики ядерно-цитоплазматических отношений в клетках секреторных отделов зачатков железы, тройничного и ушного узлов и переднего узла симпатического ствола является объективным основанием для разграничения стадий их развития.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации и положения, обсуждаемые в работе и выносимые на защиту, были представлены на электронных научных конференциях РАЕ «Фундаментальные и прикладные проблемы медицины и биологии» (URL http:// www.econof.rae.ru/article/4595), "Общие закономерности морфогенеза, эмбриогенеза и онтогенеза человека и животных"(1Л1Ъ http:// www.econf.rae.ru/ article /4438), (URL http:// www.econf.rae.ru/article/4433), "Методы и аппаратура в морфологии человека и животных"(и!^ http://www.econf. rae.ru/article/4476), (URL http://www.econf.rae.ru/artiele/4423), на V Общероссийской научной конференции «Актуальные вопросы науки и образования и весенней сессии РАЕ» 13-15 мая 2009,

г. Москва, на международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в медицине», 13-20 октября 2009, Франция (Париж), на VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, 23 - 26 сентября 2009, г. Саратов, на III Общероссийской научной конференции "Фундаментальные и прикладные исследования в медицине" 22-25 сентября, 2010, г. Сочи, а также на межкафедральной конференции кафедры анатомии человека Московского государственного медико-стоматологического университета и кафедры гистологии и эмбриологии Российского Государственного Медицинского Университета 24 июня 2010 г.

Материалы диссертации используются в учебном процессе в кафедре анатомии человека МГМСУ. ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 2 - в печатных изданиях из перечня ведущих рецензируемых журналов и изданий, утвержденных Президиумом ВАК РФ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ Диссертация состоит из одного тома, который включает: введение, обзор литературы, объект и методы исследования, изложение собственных наблюдений, обсуждение полученных результатов, заключение, выводы и список литературы. Работа изложена на 181 страницах, текст иллюстрирован 49 рисунками, и 35 таблицами. Указатель литературы содержит 238 источников, в том числе 169 отечественных и 69 зарубежных. Весь материал, представленный в диссертации получен, обработан и проанализирован лично автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИСЛЕДОВАНИЯ Работу проводили на эмбрионах белой беспородной крысы сроком от 14 до 21 дня беременности, а также на новорожденных крысятах (1-е сутки) и взрослых 3-х месячных крысах (всего 260 объектов). Для получения общей картины развития околоушной слюнной железы, тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола крысы эмбрионы (по 5 объектов на каждый день) выделяли после усыпления самки передозировкой эфирного наркоза и фиксировали в жидкости Боуэна. После фиксации объекты заливали в парафин и готовили серии срезов в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Срезы изучали под микроскопом при увеличении от 4x10 до 100(с иммерсией)х10 и фотографировали цифровой камерой Olympus, которую соединяли с микроскопом штативом собственной конструкции или адаптером также собственной конструкции (подана заявка на усовершенствование). Некоторые серии срезов были использованы для построения объемных реконструкций по разработанному нами методу (подана заявка на усовершенствование).

Таблица 1

Распределение материала по срокам эмбрионального развития и методам _исследования_

Срок в сут. Гематоксилин-эозин Окраска по Маллори Фосфовольфрамовый гематоксилин Импрегнация серебром по Бильшовскому Крезил-виолет по Фоксу Муцикармин Альциановый синий рН 2,5 Альциановый синий рН 2,5 ШИК-реакция (PAS) Всего

14 5 5 5 5 5 25

15 5 5 5 5 5 25

16 5 5 5 5 5 25

17 5 5 5 5 5 25

18 5 5 5 5 5 25

19 5 5 5 5 5 - 25

20 5 5 5 5 5 5 5 5 40

21 5 5 5 5 5 5 5 5 40

Новорожд 5 5 5 15

Половозрел 5 5 5 15

Итого 40 40 40 40 40 20 20 20 260

Для стандартного окрашивания соединительной ткани, выявления коллагеновых и ретикулярных волокон, хряща, кости был использован метод Малло-ри. Для изучения развития тройничного и ушного узлов, а также переднего шейного узла симпатического ствола, для выявления нейробластов и нейронов проводили импрегнацию нитратом серебра по методу Бильшовского-Грос в модификации Б.И. Лаврентьева. Надежным показателем степени созревания нейронов является характеристика зернистой базофильной субстанции, и с этой целью нами применен метод окраски крезилвиолетом по Фоксу. Для окраски нейроглии применяли фосфовольфрамовый гематоксилин. Выявление ферментов в клетках околоушной слюнной железы проводили у эмбрионов 18 - 20-го дней, у новорожденных крысят на 1 сутки после рождения, а также у половозрелых 3-х месячных крыс производили муцикармином и альциановым синим рН 2,5, а также альциановым синим рН 2,5 ШИК реакция (PAS).

Распределение материала по срокам эмбрионального развития и методам исследования представлены в таблице 1.

Для клеток формирующихся секреторных отделов околоушной слюнной железы и для клеток изучаемых нервных узлов измеряли диаметр клетки и ядра и определяли ядерно-цитоплазматическое отношение. Для каждого срока соответствующие измерения производили на 100 клетках и во всех случаях использовали

клетки с четкими контурами и хорошо различимым ядрышком. В соответствии с рекомендациями Г.Г. Автандилова, ядерно-цитоплазматические отношения определяли путем наложения тестовой сетки с равноудаленными точками. В ходе исследования на всех стадиях эмбрионального развития и у новорожденных крысят производили также подсчет митозов из расчета на 100 клеток на каждый срок. Все полученные цифровые данные подвергались вариационной и альтернативной статистике (Автандилов Г.Г., 1990). Определяли минимальные и максимальные значения численных показателей для каждого срока развития, среднюю арифметическую, среднее квадратичное отклонение, ошибку средней арифметической и показатель достоверности. Показатель энтропии вычисляли по формуле Шеннона:

Я=-£рг log2p¡ i-l

где p¡ - количество клеток, относящихся к одной группе по величине ядерно-цитоплазматического отношения, выраженное в процентах к общему количеству клеток и деленное на 100. Показатель избыточности получали по формуле R = (1- Н/Нтах)*100 где Нтах = log2 N, а N есть число групп клеток.

Для всех расчетов использовали компьютерную программу Open org. Cale.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ Особенности развития околоушной слюнной железы крысы и возможности выделения стадий в этом процессе.

Немногочисленные данные литературы сходятся на том, что самая ранняя закладка околоушной железы выглядит как незначительное утолщение эпителия боковой стенки ротовой полости. У крысы это происходит на 14 день эмбрионального развития (Кричевская И.Е., 1967; 1969) или на 16 день (Шубникова Е.А. и Чунаева М.З., 1966).

Наши наблюдения позволяют утверждать, что на 14 день внутриутробного развития зародыш крысы находится на т. н. «глоточной стадии» (Bailar, 1971, 1976), когда формируются жаберные дуги. У человека эта стадия приходится на 20 - 24 день эмбрионального развития (Gray's Anatomi, 1995). В это время первичная ротовая бухта ограничена верхне- и нижнечелюстными отростками первой жаберной дуги, мозговым пузырем и сердечным выступом и еще не имеет боковой стенки (щеки). Первые признаки формирования околоушной слюнной железы у зародыша белой крысы нами констатируются на 15-ый день эмбрионального развития, когда начинается период бурного, взрывоподобного преобразования плода.

Все авторы, изучавшие органогенез слюнных желез (Исламбеков Р.К., 1951; Герловин Е.Ш., 1957, 1961; Schymanska Z., 1963;. Кричевская И.С, 1966, 1972; Шубникова Е.А., Погодина JI.C. и Сухова Г.С., 1976 и др.), сообщают, что на раннем этапе их развития происходит образование сплошных тяжей эпителиальных клеток эктодермального происхождения и разрастание их в подлежащую мезенхиму, затем в тяжах появляются просветы, а далее происходит специфическая дифференцировка эпителия концевых отделов и протоков.

На наших препаратах видно, что на 15-ый день эмбрионального развития в тканях формирующейся щеки появляется эпителиальный тяж, который образуется в результате закрытия щели, разделявшей верхне- и нижнечелюстные отростки первой жаберной дуги. При этом изначально в краниальной части зачаточного околоушного протока сохраняется открывающийся в ротовую полость просвет. Стенку части зародышевого протока, имеющей просвет, характеризует многослойное строение. Каудальная часть зачаточного протока, в которой еще не открылся просвет, пролегает в виде цепочки эпителиальных клеток, достигая зачатка внутреннего уха.

Эти наши наблюдения отличаются от представленных в литературе сведений о сроках появления, источниках формирования и структуре первоначального зачатка околоушной слюнной железы.

На 16-ый день можно констатировать формирование околоушного сосочка на краниальном конце зачаточного околоушного протока и появление секреторной части железы в виде небольших первичных ацинусов шаровидной или овальной формы у его каудального конца. Клетки, составляющие первичные ацинусы, представлены двумя группами: одни располагаются одним слоем по периферии ацинуса и почти все находятся в состоянии митотического деления, другие заполняют ограниченное первой группой клеток пространство, имеют преимущественно шаровидную форму и центрально расположенное ядро.

Диаметр такой клетки в среднем равен 7,54 ± 0,25 мкм, а диаметр ядра - 6,8 ± 0,13 мкм. Ядерно-цитоплазматические отношения в этих клетках констатируются в пределах от 1,85 до 4,3 (в среднем 2,6 ± 0,06), тогда как по мнению Кричевской И.С. (1969), данный показатель на ранних стадиях эмбриогенеза равен 1,28 - 1,8. Эта величина и центральное расположение ядра характеризуют ацинарные клетки как мало дифференцированные.

На 17-ый день эмбрионального развития отмечается увеличение диаметра просвета зачаточного протока и дихотомическое деление его каудального конца на зачатки вторичных протоков. На последних появляются новые первичные секреторные отделы железы. Клетки секреторных отделов, ставшие более многочисленными, характеризуются диаметром, в среднем, 9,6 ± 0,25 мкм, а величина ядра по прежнему равна в среднем 6,8 ± 0,38 мкм, так что ядерно-цитоплазматические отношения в этих клетках составляют 1,0 -1,6 (в среднем 1,33 ± 0,01). Ядра более чем половины клеток смещаются к основанию клетки, т. е., имеет место их поляризация.

К 18-му дню формируются новые секреторные отделы железы вокруг каудального конца зачаточного протока, где они представлены одиночными ацинусами или плотной группой ацинусов. Около половины клеток первичных ацинусов, располагающихся по их периферии, находятся в состоянии митотического деления; у неделящихся клеток диаметр в среднем равен 14,6 ± 0,53 мкм, а диаметр ядра в среднем 8,8 ± 0,15 мкм. Ядра расположены преимущественно у основания клетки. Ядерно-цитоплазматические отношения на этот день составляют 0,25 - 0,55 (в среднем 0,28 ± 0,05).

19-ый день характеризуется тем, что каудальный конец околоушного протока разделен на 6 - 8 ветвей, так что связанные с ними секреторные отделы железы располагаются в виде тонкой пластинки непосредственно под кожей ниже и позади наружного слухового прохода. Диаметр клеток секреторных отделов увеличивается до 23,4 ± 0,65 мкм, а диаметр ядра составляет в среднем 9,2 ± 0,19 мкм.

Ядерно-цитоплазматические отношения находятся в пределах 0,06 - 0,09 (в среднем 0,08 ± 0,01). Ядра почти всех ацинарных клеток занимают базальное положение. Это свидетельствует о том, что на данный момент приходится завершение дифференцировки ацинарных клеток.

На 20-ый день основная часть железы представляет собой плоскую пластинку, залегающую вентральнее и ростральнее наружного слухового прохода. В нее со стороны медиальной поверхности проникают ветви основного околоушного протока, так что можно говорить о формировании ворот железы. Клетки секреторных отделов характеризуются диаметром 22,6 ± 0,45 мкм, а диаметр ядра составляет в среднем 9,4 ±0,18 мкм. Ядерно-цитоплазматические отношения к этому дню уменьшаются до 0,07 - 0,1 (в среднем 0,09 ± 0,02). Ядра всех ацинарных клеток занимают базальное положение, в цитоплазме отмечается наличие базофильной зернистости, а ШИК-реакция обнаруживает в клетках нейтральные мукополисахариды. Как крупные, так и мелкие протоки внутри железы хорошо сформированы, их стенки состоят из двух слоев клеток. Ядра клеток крупные, овальные, зернистые.

К 21-му дню эмбрионального развития белой крысы околоушная слюнная железа заканчивает свое формирование, окончательно принимает форму и положение, характерное для постнатального периода.

На основании изложенных фактов в развитии околоушной слюнной железы крысы мы выделяем три стадии:

1) стадия закладки железы (15-ый - 17-ый дни) характеризуется появлением зачатка железы в виде протока и первичных ацинусов, малыми размерами мало дифференцированых ацинарных клеток, большинство из которых находится в состоянии митоза, преобладанием объема ядра (большим значением ядерно-цитоплазматических отношений);

2) стадия раннего органогенеза околоушной железы (18-ый и 19-ый дни) отличается быстрым увеличением объема и числа секреторных отделов околоушной слюнной железы, резким возрастанием объема цитоплазмы, так что ядерно-цитоплазматические отношения значительно уменьшаются, заметным сокращением (на 50%) количества делящихся клеток, базальным положением ядер большинства ацинарных клеток.

3) стадия окончательного органогенеза околоушной железы (20-ый и 21-ый дни), когда прекращается увеличение объема цитоплазмы, стабилизируются ядерно-цитоплазматические отношения, завершается процесс деления клеток, ядра во всех клетках располагаются у основания, а в цитоплазме появляются гранулы нейтральных мукополисахаридов.

Параллельно с созреванием зачатка околоушной слюнной железы происходит преобразование соединительной ткани вблизи нее. Так, первой стадии развития паренхимы железы соответствует более упорядоченное расположение клеток мезенхимы вдоль зачатка протока, и к 17-му дню зачаток железы окружен уплотненной мезенхимой.

Второй стадии формирования железы соответствует развитие ее соединительнотканной капсулы, в которой прослеживаются артерии и вены.

К 20-му дню, к началу третьей стадии, вдоль протоков передней и задней долей железы отмечаются значительные скопления соединительной ткани. Внутри железы

она занимает 55 — 60% площади профиля ее срезов. Наконец, к 21- му дню эмбрионального развития завершается построение внутренней структуры железы, включая внутриорганную сосудистую сеть и распределение нервных волокон как в ее первичных, так и во вторичных дольках.

Эти наши наблюдения не совпадают с мнением Исламбекова Р.К. (1951), Голуба Д.М. и Олешкевича А.Т. (1974), которые констатируют, что ранние этапы развития околоушной и подчелюстной желез характеризуются мощной мезенхимной основой каждой из них.

Данные, характеризующие развитие тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы

Развитие периферической и, в частности, автономной нервной системы на протяжении длительного времени изучалось в плане выяснения источников происхождения нервных узлов (Balfour F.M., 1877; Carpenter F.W., 1906; Cajal S.R., 1908; Keibel F., 1911; Camus R., 1912; Киселев H.B., 1936; Cowgil E.J., 1942; Michalic P., 1940; Deery E., 1931; Kuntz A., 1920, 1947, и позднее Плисан О.Г.; Ионтов A.C., 1962; Цыбулькин А.Г. и мн. др.). В работах более позднего времени (Кнорре и Суворова J1.B., 1984) утверждается, что дифференцировка первых нейробластов ганглия предшествует или совпадает по времени с появлением первых нервных волокон, и закладка ушного узла образуется элементами, не вышедшими из тройничного узла, а мигрировавшими и примешавшимися к мезенхиме до появления волокнистых путей. Авторы утверждают, что «для исходных клеток ганглиев нет волокнистого пути, по которому они смещались бы до нервного зачатка». Термин «волокнистые пути» встречается и у других авторов, однако из имеющихся публикаций не ясно, какие волокнистые пути имеются в виду: уже проросшие нервные волокна или что то иное.

Изученные нами препараты свидетельствуют о том, что на 14-ый день эмбрионального развития со стороны центральной нервной системы появляются волокнистые пути, предшествующие выселению нейробластов чувствительных узлов спинномозговых и некоторых черепных нервов. Эти волокнистые пути построены из элементов нейроглии, и в них не обнаруживаются коллагеновые волокна. Зачаток тройничного узла на 15-ые и 16-ые сутки связан с мозгом зачаточным корешком, имеющим волокнистую структуру и содержащим небольшое количество хорошо контурированных веретенообразных ядер. От узла на периферию отходят зачатки глазного, верхне- и нижнечелюстного нервов, характеризующиеся строением, сходным с зачаточным корешком нерва. Передний шейный узел симпатического ствола в этот период со стороны дистального полюса принимает зачаточный симпатический ствол, точно такого же строения, а от его переднего полюса отходит такая же волокнистая ветвь, направляющаяся вдоль зачаточной внутренней сонной артерии. В дорсальный полюс ушного узла проникает зачаточный малый каменистый нерв, такого же строения, как корешок и ветви тройничного узла.

Импрегнация нитратом серебра не выявляет во всех этих образованиях нервные волокна, а окраска вольфрамовокислым гематоксилином демонстрируют наличие в них глиальных элементов. При окраске по Маллори коллагеновые волокна не определяются.

Эти наблюдения противоречат сведениям (Рахманов X., 1959) о наличии нервных волокон в зачатке околоушной слюнной железы человека на втором месяце эмбрионального развития, когда слюнная железа, по наблюдениям цитируемого автора, представляет собой еще только отдельные скопления эпителиальных клеток.

Нами установлено, что до 20 дня эмбрионального развития и центральные связи и ветви изучаемых узлов построены из элементов нейроглии.

В последние десятилетия интерес к нейроглие и ее роли в функционировании нервной ткани значительно возрос. Выявляется ее важная роль в психопатологии (Веретенников H.A., Наумова Д.А. с соавт., 1996), изучаются контроль глии над степенью метаболизма головного мозга, регуляцией генной экспрессии, молекулярными механизмами дегенерации нейронов. Имеются сведения о том, что глиальные клетки участвуют в программировании нейробластов, контролируют их миграцию и рост отростков (Fetter R.D., Broadie К., Goodman C.S., 1995) и т.д. В работах Hardy R., Reynolds R. (1993), Norgen R.B., Brackenbery R. (1993), Saveliev S.V., Korochin B.A. at al. (1997) демонстрируется важная роль предшественников макроглии в контроле процессов миграции нейробластов и роста аксонов в ЦНС. Доказано, что миграция нейробластов в эмбриогенезе идет в тесной связи с нейрональными и нейроглиальными клеточными молекулами адгезии, которые обнаруживаются в предшественниках как астроцитов, так и олигодендроглиоцитов (Hardy R., Reynolds R., 1993; Norgen R.B., R. Brackenbeiy, 1993; Ronnekleiv O.K., Resko J. A., 1990).

На основании изложенных литературных данных мы оцениваем наши наблюдения, касающиеся зачаточных корешков и ветвей изучаемых узлов, как свидетельство участия нейроглии (леммоцитов или их предшественников) в миграции нейробластов в периферической нервной системе к местам формирования чувствительных и автономных узлов. Это участие заключается в том, что нейробласты мигрируют вдоль путей, заранее оформленных нейроглиальными клетками, которые затем превращаются в леммоциты. Вдоль этих же путей в дальнейшем прорастают преганглионарные и постганглионарные аксоны автономных узлов, а также центральные и периферические отростки нейронов чувствительных узлов.

Полученные нами данные, касающиеся развитии тройничного и ушного узлов, а также переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы показывают, что первоначально зачатки тройничного и переднего шейного узла симпатического ствола появляются на 15-ый день эмбрионального развития. Они представлены мало дифференцированными клетками размером 7-8 мкм, которые имеют шаровидную форму и не имеют отростков. Крупное ядро занимает почти весь профиль клетки, так что ядерно-цитоплазматические отношения составляют 1,1 - 1,89 (в среднем 1,39 ± 0,08). Зачаток ушного узла появляется на 16-ый день. Он состоит из таких же круглых клеток с большим ядром, как тройничный и передний шейный симпатический узлы.

Эти наши наблюдения совпадает с установленными Исламбековым Р.К. (1951, 1955) особенностями эмбрионального развития ушного узла человека: в возрасте до 8 месяцев узел характеризуется густо расположенными мелкими и мало дифференцированными клетками типа нейробластов. Кузин A.B., Васильев Ю.Г., Чучков В.М. и Шорохова Т.Г. (2004) указывают, что у крысы в ядрах тройничного нерва на 15-ый и, в большей степени, на 17-ый день эмбрионального развития

располагаются нейробласты с короткими отростками, т. е. созревание нейронов происходит довольно поздно, и это также совпадает с нашими наблюдениями.

На 17-ые сутки изучаемые узлы состоят из мелких шаровидных клеток, диаметром 10-12 мкм, без отростков. Их ядерно-цитоплазматические отношения немного уменьшились до 0,82 - 1,22 (в среднем до 1,08 ± 0,01). В течение трех суток значительных изменений в величине нейробластов, их ядер и ядерно-цитоплазматических отношений не отмечается, что позволяет отнести период от 15 до 17 дня к одной стадии дифференцировки нейронов - стадии нейробласта.

На 18 и 19-ый день клетки изучаемых узлов увеличились в диаметре до 13-51 мкм, а их ядра до 8,5 - 9,5 мкм, так что ядерно-цитоплазматические отношения решительно уменьшились и составляют теперь 0,25 - 0,56 (в среднем 0,32 ± 0,025). Изменения изучаемых структур нервной системы сводятся к увеличению их размеров и, что особенно важно, к появлению, хотя и небольшого количества нервных волокон в связях тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола зародыша белой крысы.

К 20-му дню почти все нейроны изучаемых узлов снабжены отростками, диаметр нейронов составляет 15-18 мкм (в среднем 16,5 ± 0,18 мкм), а их ядер - 9 -10 мкм (в среднем 9,4 ± 0,18 мкм), ядерно-цитоплазматические отношения уменьшаются до 0,21 - 0,28 (в среднем 0,22 ± 0.04). В веществе околоушной слюнной железы констатируется наличие пучков нервных волокон в соединительнотканных прослойках, содержащих и кровеносные сосуды. Эти показатели не изменяются и на следующий день, такими же они остаются и у новорожденных крысят. Исходя из представленных фактов мы последние два дня эмбриогенеза крысы определяем как стадию окончательного созревания нейрона.

Изучение препаратов, окрашенных на соединительную ткань, позволяет констатировать, что 15 - 17-ый дни эмбрионального развития характеризуются плотностью размещения клеток в нервных узла, и отсутствием как соединительнотканной капсулы вокруг узлов, так и волокнистых прослоек внутри последних. Только на 17-ый день начинается уплотнение мезенхимы, окружающей узлы. На срезах, соответствующих 18-му и 19-му дням эмбрионального развития происходит формирование капсулы нервных узлов и развитие в ней кровеносных сосудов. Только на 20-ый и 21-ый дни капсула хорошо выражена, содержит сеть кровеносных сосудов и посылает в толщу узлов отростки (перегородки) в которых содержатся капилляры.

Такой характер преобразований позволяет нам определить 15 -17 дни стадией закладки изучаемых нервных узлов, 18-ый и 19-ый дни - стадией начального органогенеза, когда происходит рост нейробластов и их переход в стадию нейронов. Последние два дня мы определяем как стадию позднего органогенеза, поскольку в это время происходит появление отростков у нейронов, формируется соединительнотканная строма и сосудистая сеть узлов.

Анализ собственных данных, характеризующих развитие кровеносных сосудов околоушной слюной железы белой крысы

Изучая развитие кровеносных сосудов околоушной слюнной железы, мы наблюдали на 14 день эмбриогенеза зачаточную аорту в виде широкого сосуда с тонкой, состоящей из одного слоя клеток стенкой. В мезенхиме, отделяющей

мозговые пузыри от закладки основания черепа, в то же время видно множество сосудов разного калибра, из которых немногие проникают в нервную трубку. На следующий день отмечается, что появившийся зачаток протока околоушной слюнной железы располагается вдоль зачаточной наружной сонной артерии.

На 16-ый день эмбриогенеза констатируются многочисленные первичные кровеносные сосуды в уплотненной мезенхиме, окружающей каудальный конец зачатка протока околоушной слюнной железы. Они расположены беспорядочно, имеют вид очень длинных и узких петель, причем лишь немногие из них на большем или меньшем протяжении приближаются к структурам железы. К 17- ому дню в мезенхиме, окружающей зачаток железы, видны длинные тонкостенные не разветвленные сосуды, заполненные эритроцитами. Хотя они и пролегают вблизи структур зачатка железы, в их расположении не выявляется какой либо органоспецифичности. На следующий день увеличивается количество расширенных и заполненных эритроцитами кровеносных сосудов в мезенхиме, окружающей секреторные отделы железы, но на данном этапе еще нет оснований говорить о соответствии сосудистой сети внутреннему строению органа.

На 19-ый день в формирующейся капсуле железы прослеживаются артерии и вены. Они проходят также вдоль основного протока железы и делятся на ветви соответственно делению протока. На этом сроке уже видны отдельные сосуды в междольковой соединительной ткани.

К 20-му дню эмбрионального развития кровеносные сосуды располагаются параллельно крупным и средней величины протокам и тесно с ними соприкасаются. Вблизи секреторных ацинусов железы встречаются одиночные капилляры. Последний день внутриутробного развития знаменуется тем, что вокруг секреторных ацинусов железы выявляются окутывающие их капилляры.

Наши наблюдения в этой части работы не совпадают с данными литературы. Так, Кричевская И.Е. утверждает, что дифференцировка эпителия больших слюнных желез, а также формирование системы их выводных протоков и концевых отделов в эмбриогенезе крысы происходит в тесной связи с дифференцировкой мезенхимы и развитием большого количества капилляров окружающих растущие выводные протоки и концевые отделы. По мнению А.Т. Олешкевича (1974), развитие питающих околоушную слюнную железу сосудов происходит параллельно с закладкой железы.

Полученные же нами данные позволяют утверждать, что в развитии сосудистого русла околоушной слюнной железы белой крысы объективно выделяются три стадии:

а) стадия прорастания кровеносных капилляров в мезенхиму первой жаберной дуги (14 — 16-ый дни).

б) стадия формирования равномерной капиллярной сети в области зачатка околоушной слюной железы (17 — 19-ый дни).

в) стадия формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 — 21-ый дни).

Развитие околоушной слюнной железы происходит вследствие реализации

ее генетической программы Из вышеизложенного следует, что развитие околоушной слюнной железы происходит вследствие реализации ее генетической программы, а нервные узлы и кровеносные сосуды реализуют свою программу. Хотя, по мнению Исламбекова Р.К. (1951), между дифференцировкой нервных элементов и развитием околоушной слюнной железы имеется тесная связь и зависимость, мы имеем возможность утверждать, что околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней, третьей, стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.

К моменту рождения околоушная слюнная железа достигает такого уровня созревания, который позволяет ей выполнять свою функцию, однако окончательное созревание железы происходит в постнатальном онтогенезе, и только в этом смысле можно согласиться с утверждением Исламбекова Р.К. (1951), что процессы дифференцировки элементов ушного узла уже во внеутробном периоде предшествуют окончательному развитию железы.

Сопоставление выявленных нами стадий развития околоушной железы, и путей ее иннервации и васкуляризации с данными Тятенковой H.H. (2000) о периодизации пренатального онтогенеза млекопитающих позволяет установить, что стадия закладки железы (15-16 сутки эмбриогенеза) соответствует 8 -11-ой «эквивалентным стадиям», т. е. происходит у человеческого зародыша 16 - 29 мм теменно-копчиковой длины. Этот промежуток времени, как сообщает Тятенкова H.H., начинается образованием первичных полостей носа и рта, закладки слуховой и носовой капсул, затем происходит развитие хрящевого основания черепа, за которым следует остеогенез лицевого черепа. Завершается данный отрезок времени изменением положения небных отростков с вертикального на горизонтальное.

Стадия начального органогенеза околоушной железы (17-18 дни) соответствует 12 и 13 «эквивалентным» стадиям, которые характеризуется формированием вторичного неба. Человеческий эмбрион при этом имеет теменно-копчиковую длину 30 — 70 мм.

Наконец, стадия окончательного органогенеза околоушной железы (19 -21 сутки) соответствует 14 и 15 «эквивалентным» стадиям, когда плоды принимают черты новорожденного.

Опыт применения информационного анализа к проблеме выделения стадий в развитии околоушной слюнной железы и путей ее иннервации

Энтропия ядерно-цитоплазматических отношений клеток околоушной железы, в разные дни эмбриогенеза, постоянно находится в узких пределах значений, снижаясь от 2,8 до 1,66. При этом избыточность немного снижается к 17-му дню, а затем резко увеличивается. Выше было отмечено, что 17-ый день заканчивает первую фазу развития железы, и теперь выясняется, что к этому моменту энтропия возрастает, а избыточность уменьшается. Резкий рост избыточности в период с 17-го по 18-ый дни сменяется сравнительно медленным ее увеличением с 18-го по 19-ый дни, что соответствует второй стадии развития железы. Третья стадия

сопровождается новым быстрым увеличением избыточности к 20-му дню, и на этом уровне показатель стабилизируется. Такой график свидетельствует, во-первых, о том, что 17 день является критическим, и, во-вторых, что клетки железы быстро приобретают характер упорядоченной системы с высоким уровнем надежности, хотя избыточность не превышает 30% и система остается вероятностной. Очень похожая картина вырисовывается при анализе аналогичного показателя клеток тройничного узла.

Следовательно, применение информационного анализа может быть использовано для характеристики стадий развития как околоушной слюнной железы, так и тройничного узла.

ВЫВОДЫ

1. В развитии околоушной слюнной железы выделяются три стадии:

а) стадия закладки зачатка железы (15-17 сутки), б) стадия раннего органогенеза зачатка железы (18-19 дни), в) стадия окончательного органогенеза околоушной железы (19-21 сутки).

3. В развитии тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы выделяются три стадии: а) стадия образования зачатка (15 -17 дни), б) стадия раннего органогенеза (17-19-ый дни), в) стадия окончательного органогенеза (20-21-ый дни).

4. В развитии сосудистого русла околоушной слюнной железы белой крысы выделяются три стадии:

а) стадия прорастания кровеносных капилляров в мезенхиму первой жаберной дуги (14 - 16-ый дни),

б) стадия формирования равномерной капиллярной сети в области зачатка околоушной слюной железы (17-19-ый дни), в) стадия формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 -21-ый дни).

Соотношение капиллярного русла с секреторным аппаратом железы, характерное для взрослого организма, устанавливается уже в постнатальном периоде.

5. Околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней, третьей, стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.

6. Информационный анализ динамики ядерно-цитоплазматических отношений в клетках развивающихся околоушной железы и тройничного узла может быть использован для изучения стадий формирования этих клеток как упорядоченных систем.

Практические рекомендации

Основные теоретические положения работы рекомендуется ввести в лекционный курс и содержание практических занятий на кафедрах анатомии человека, гистологии и эмбриологии, нервных болезней, терапевтической и хирургической стоматологии.

Целесообразно рассмотреть развитие других крупных желез, таких, как слезная, поднижнечелюстная, подъязычная и поджелудочная с целью выявления причинно-следственных связей, направляющих преобразование их паренхимы, стромы и путей кровоснабжения и иннервации.

Список публикаций по теме диссертации

1. Макеева Е.А. Анатомия ушного узла белой крысы // Морфология. -2009.

-№ 4. - С.93 - 94

2. Макеева Е.А. Морфологические особенности зачатка тройничного узла человека на 6 неделе эмбрионального развития // Успехи современного естествознания. -2009. - №7. - С. 66

3. Макеева Е.А. Цыбулькин А.Г., Горская Т.В. Методика импрегнации нервных клеток и кровеносных сосудов в эмбриональной ткани //URL http:// www.econf.rae.ru/article/4476

4. Макеева Е.А., Горская Т.В., Цыбулькин А.Г. Количество нейронов в ушном узле человека// Морфология. - 2009. - №4. - С.42

5. Макеева Е.А. Горская Т.В., М.С. Невский, Л.М.Аллямова Особенности эмбрионального развития тройничного узла белой крысы //URL http:// www.econf.rae.ru/articIe/4438

6. Макеева Е.А., Невский М.С., Особенности развития околоушной железы белой крысы в связи с ее иннервацией и кровоснабжением (15 -16 сутки) //Успехи современного естествознания. - 2009. -№11. С. 75.

7. Макеева Е.А. Особенности иннервации и кровоснабжения околоушной железы в эмбриогенезе белой крысы // Современные наукоемкие технологии. - 2009. - № 10. - С. 97 -98.

8. Макеева Е.А. Цыбулькин А.Г., Горская Т.В., Невский М.С., Аллямова Л.М. Стадии эмбрионального развития околоушной слюнной железы и путей ее иннервации и кровоснабжения у белой крысы //Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований . - 2010. - №9,- С. 74-77.

Макеева Екатерина Александровна (Россия) Развитие околоушной слюнной железы, путей ее иннервации и кровоснабжения

В работе представлены результаты изучения комплексом гистологических и гистохимических методов эмбрионального развития околоушной слюнной железы белой беспородной крысы. Установлено, что в развитии паренхимы железы выделяются три стадии, каждой из которых соответствуют определенные стадии развития и формирования соединительнотканной стромы, кровеносных сосудов, а также тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола. Констатируется развитие всех компонентов железы по траекториям, сходящимся в последней, третьей, стадии развития. Одним из объективных оснований для выделения стадий развития может быть информационный анализ ядерно-цитоплазматических отношений в ацинарных клетках железы и в нейронах нервных узлов.

Makeeva Ekaterina Aleksandrovna (Russia) Development of the parotid salivary gland both its ways of the innervation and

blood supplies

The work presents the results of the investigation of the prenatal development of the parotid salivary gland of a white not purebred rat by a complex histologic and histocemical methods. It is established that in development of the parenchyma of the glands are allocated three stages, to each of which there correspond certain stages of development and formation of connective tissue stroma, blood vessels, and also trigeminal and otic ganglion and forward cervical ganglion of a sympathetic trunk. Development of all components of gland on the trajectories converging in last, third, of stage of development is ascertained. The information analysis of nucleocytoplasmatic relations in acinus cells of gland and in neurons of nerve ganglions can be one of the objective bases for allocation of stages of development.

Отпечатано в РИО МГМСУ 127473, г. Москва, ул. Делегатская, д. 20, стр. 1. Заказ № 908. Тираж 100 экз.

Оглавление диссертации Макеева, Екатерина Александровна :: 2010 :: Москва

Введение

ГЛАВА 1 Литературные данные о развитии больших слюнных желез, путей их иннервации и васкуляризации у млекопитающих животных и человека (обзор литературы)

1.1 Морфологические особенности околоушной слюнной железы, человека и некоторых млекопитающих

1.2. Особенности кровоснабжения околоушной железы

1.3. Особенности иннервации околоушной железы

1.4. Особенности строения околоушной железы в эмбриогенезе

1.5. Отражение в литературе проблемы периодизации в эмбриогенезе

1.6. Информационный анализ, как метод объективного определения временных границ стадий эмбриогенеза

ГЛАВА 2 Материал и методы исследования

2.1. Методы исследования, использованные для получения общей картины развития околоушной слюнной железы, тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола крысы

2.2. Методы исследования, использованные для изучения развития соединительнотканной стромы околоушной слюнной железы

2.3. Методы исследования, использованные для изучения развития тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола крысы

2.4. Методы исследования, использованные для изучения ферментативной активности клеток околоушной слюнной железы

2.5. Методы статистической обработки полученных результатов

ГЛАВА 3 Результаты собственных наблюдений

3.1. Наблюдения над эмбрионом белой крысы на 14 день эмбрионального развития

3.2. Появление зачатков околоушной железы и нервных узлов на 15-й день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.3. Развитие зачатков околоушной железы и нервных узлов на 16-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.4. Развитие зачатков околоушной железы и нервных узлов на 17-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.5. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 18-день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.6. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 19-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.7. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 20-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы

3.8. Характеристика зачатков околоушной железы и нервных узлов на 21-ый день эмбрионального развития зародыша белой крысы

Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Макеева, Екатерина Александровна, автореферат

Актуальность

Изучение эмбриогенеза любого органа имеет чрезвычайное значение для понимания его строения, а вместе с ним функционирования, развития патологических процессов, возникновения вариантов и пороков. К настоящему времени собран значительный материал о пороках развития околоушной слюнной железы. Описаны такие пороки, как аплазия (В.В. Афанасьев и М.Р. Абду-саламов, 2008), дистопия (А.А. Опокин, 1912, и мн. другие), гете-ротопия в верхние отделы шеи с образование слюнных свищей (R. Goodman et all., 1981, и др.), гетеротопия долек железы в гортань (Ф.И. Чумаков и Г.А. Авдеева, 1982), дистопия долек железы в области спинки языка (В.В. Афанасьев и М.Р. Абдусаламов, 2008). Дольки околоушной железы могут проникать также в область бифуркации общей сонной артерии (F. Gudbrandsson et all., 1982), в толщу нижней челюсти (М. Araich et Н. Brode, 1959), в ткань головного мозга (В. Curry et all., 1982) и даже в область гениталий (S. Marwah, 1980) и прямой кишки (S. Weitzner, 1983).

Возможно, кроме того, смещение всей железы за пределы ее обычного анатомического расположения или смещение устья, расширения или стриктуры протоков, дивертикулы протоков (В.В. Афанасьев и М.Р. Абдусаламов, 2008), а также удвоение протока (Ю.Л. Золотко, 1960) и анастомоз между околоушным и подчелюстным протоками (L. Genry и С. Кгс, 1970).

В ходе эмбриогенеза существуют некоторые критические периоды, когда развивающийся организм наиболее подвержен влиянию вредных факторов (П.Г. Светлов, 1958, 1966, 1978; К.Н.

Degenhardt, 1965; JI.И. Корочкин, 1966; D. Biesold, 1979, и др.). При этом А.С. Леонтюк (1979) и Б.А. Слука (1983) полагают, что такими критическими периодами являются состояния перехода из одной стадии развития в другую, когда прежние механизмы регуляции исчерпали себя, а новые еще не достигли необходимого уровня развития.

В настоящее время имеются отдельные наблюдения, касающиеся развития околоушной железы человека и некоторых млекопитающих (Р.К. Исламбеков, 1957; Л.И. Фалин, 1963, 1976; И.Е. Кричевская, 1966, 1967, 1969, 1970; А.Т. Олешкевич, 1975 и др.), которые отмечают наличие определенных стадий в этом процессе. Вместе с тем известно, что формирование органа происходит в связи с организацией его нервного и сосудистого аппарата.

Развитие ушного узла, осуществляющего парасимпатическую иннервацию околоушной железы, рассмотрено A. Kuntz (1920, 1953), Ю.М. Жаботинским (1937), Г.П. Мелехиным (1951, 1953,1957), Г.Ф. Ивановым (1957), С.М. Eneroth et all. (1969), Д.М.

Голубом (1970) и др. При этом высказываются противоположные точки зрения о сроках закладки узла и источниках его происхождения (Г.П. Мелехин, 1957; В.И. Шкурко, 1963; Н.А. Пентешина, 1961, 1965; J. Gienc и Т. Kuder, 1983; А.Г. Кнорре, JI.B. Суворова, 1984 и др.). По существу, выяснение источников, дающих начало развитию нервных узлов, в том числе ушного узла, и составляло основную задачу упомянутых исследований, в то время как соответствие структуры нервного аппарата стадиям развития железы в имеющихся руководствах (A. Kuntz, 1953; Г.Ф. Иванов, 1957; В.В. Гемонов, Э.Н. Лаврова, 2002; C.JI. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров, 2007 и др.) и в оригинальных исследованиях не отображено. Что же касается артерий, питающих эту железу, то их эмбриогенезу не уделено достаточного внимания, хотя эти артерии должны сопровождаться симпатическими волокнами, которые обеспечивают иннервацию железы, минуя ушной узел (Л.Л. Колесников, А.Г. Цыбулькин, Л.А. Майоров, 1994; А.Г. Цыбулькин, О.В. Рыльская, 1998; А.Г. Цыбулькин, Т.В. Полойко, 2000; и др.).

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:

Охарактеризовать формы соответствия структуры сосудистого и нервного аппарата околоушной слюнной железы временным стадиям развития ее паренхимы.

В ходе работы решены следующие задачи:

1. Изучено эмбриональное развитие околоушной слюнной железы белой крысы: источники ее формирования, временные стадии структурной организации и начало проявления секреторных функций.

4. Изучены информационные характеристики ядерно-цитоплаз матических отношений ацинарных клеток зачатка околоушной железы и клеток зачатков нервных узлов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Получены новые данные об источниках формирования, сроках появления и о структуре первоначального зачатка околоушной слюнной железы, а так же о времени появления ее секреторных отделов различной локализации; выявлены и уточнены определенные временные стадии в динамике развития органа; уточнено начало проявления неспецифических секреторных функций.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Полученные данные об этапах эмбрионального развития околоушной слюнной железы крысы в связи с развитием ее нервного и сосудистого аппаратов по-новому освещают некоторые общебиологические вопросы морфогенеза и вносят определенный вклад в изучение закономерностей органогенеза, соотношения развития различных тканевых структур, формирующих единый орган, сочетающий в себе паренхиму, строму, пути васкуля-ризации и нервной регуляции. Результаты исследования, вероятно, могут быть полезны в практической медицине для понимания причин проявления индивидуальных особенностей строения околоушной слюнной железы, появления пороков ее развития, а также для уточнения механизмов развития патологических процессов, затрагивающих околоушную слюнную железу и методов их терапии.

Результаты исследования могут быть использование в учебном процессе в кафедрах анатомии человека, гистологии и эмбриологии, нервных болезней, а также в кафедрах стоматологического профиля.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

3. Информационный анализ динамики ядерно-цитоплазматиче-ских отношений в клетках секреторных отделов развивающейся околоушной железы, тройничного ушного узлов и переднего узла симпатического ствола белой крысы является объективным основанием для разграничения стадий развития указанных анатомических образований.

Заключение диссертационного исследования на тему "Развитие околоушной слюнной железы, путей ее иннервации и кровоснабжения"

выводы

1. В развитии околоушной слюнной железы выделяются три стадии: а) стадия закладки зачатка железы (15 -17 сутки), б) стадия раннего органогенеза зачатка железы (18 - 19 дни), в) стадия окончательного органогенеза околоушной железы (19-21 сутки).

3. В развитии тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы выделяются три стадии: а) стадия образования зачатка (15 - 17 дни), б) стадия раннего органогенеза (17 - 19-ый дни), в) стадия окончательного органогенеза (20 - 21-ый Дни).

4. В развитии сосудистого русла околоушной слюнной железы белой крысы выделяются три стадии: а) стадия прорастания кровеносных капилляров в мезенхиму первой жаберной дуги (14 - 16-ый дни), б) стадия формирования равномерной капиллярной сети в области зачатка околоушной слюнной железы (17 - 19-ый дни), в) стадия формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 - 21-ый дни). Соотношение капиллярного русла с секреторным аппаратом железы, характерное для взрослого организма, устанавливается уже в постнатальном периоде.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, изложенные выше сведения, прежде всего, приводят нас к следующему заключению.

1. В развитии околоушной слюнной железы можно выделить три этапа: а) Стадия закладки железы (15-17 сутки). Появление самой ранней закладки околоушной железы в виде эпителиального тяжа, залегающего в тканях формирующейся щеки; в краниальном конце этого тяжа начинает оформляться околоушный сосочек, а на каудальном конце определяются первые ацинусы секреторной части железы. Клетки мезенхимы вдоль зачатка околоушной слюнной железы располагаются упорядоченно и формируют четко выраженные один - два, местами три слоя. б) Стадия начального органогенеза околоушной железы (18 - 19 дни). Развитие зачатка околоушной железы: увеличение диаметра просвета зачаточного протока и дихотомическое ветвление его каудального конца на зачатки вторичных протоков. На последних появляются новые будущие секреторные отделы железы, которые продвигаются как в каудальном, так и в вентральном направлениях. Околоушный сосочек на слизистой оболочке щеки зародыша хорошо выражен, в нем виден расширенный просвет в виде ампулы, окруженной миобластами. По ходу протока встречаются отдельные зачаточные секреторные отделы железы, а их наибольшее скопление отмечается вокруг каудального конца зачаточного протока, где они могут быть представлены одиночными ацинусами или плотной группой ацинусов. Эти анатомические образования окружены уплотненной мезенхимой; в) Стадия окончательного органогенеза околоушной железы (19-21 сутки). Завершение формирования зачатка околоушной железы: каудальный конец околоушного протока делится на 6 - 8 ветвей; связанные с ними секреторные отделы железы располагаются в виде тонкой пластинки непосредственно под кожей ниже и позади наружного слухового прохода. Начинает оформляться соединительнотканная капсула железы, от которой прослеживаются перегородки между секреторными ацинусами. Основная часть железы представляет собой плоскую пластинку, залегающую вентральнее и ростральнее наружного слухового прохода. В нее со стороны медиальной поверхности проникают ветви основного околоушного протока, так что можно говорить о формировании ворот железы. Железа разделена соединительнотканными прослойками на переднюю и заднюю доли, состоящие из вторичных долек, а те - из более мелких первичных долек. Как крупные, так и мелкие протоки внутри железы хорошо сформированы, их стенки состоят из двух слоев клеток. Вдоль протоков передней и задней долей железы отмечаются незначительные скопления мезенхимы.

2. Развитию тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы предшествует формирование нейроглиалъных волокнистых путей (14-ый день). От заднего мозгового пузыря протягиваются зачатки корешковых нитей тройничного нерва в виде волокнистых образований, по ходу которых видны клетки с очень длинными ядрами. От нервной трубки в области будущего продолговатого мозга отходят аналогичного строения зачатки корешковых нитей IX и X нервов, а в непосредственной близости к наружному слою нервной трубки в зачаточных корешковых нитях указанных нервов констатируется наличие мигрирующих в них круглых клеток с круглыми ядрами, очевидно, это предшественники нейробластов.

Вдоль развивающегося спинного мозга можно наблюдать аналогичную картину: волокнистые структуры, содержащие клетки с сильно вытянутыми ядрами залегают между зачатками тел позвонков, хотя признаков наличия зачатков чувствительных узлов спинномозговых нервов еще не отмечается. Пучки аналогичных нитей проникают и в сомиты.

На срезах, окрашенных вольфрамовокислым гематоксилином, видно, что обозначенные выше клетки с вытянутыми ядрами, составляющие волокнистые зачатки корешковых нитей чувствительных узлов как спинномозговых, так и черепных нервов, являются клетками нейроглии. Среди них, ни этим методом, ни окраской по Маллори не выявляются коллагеновые волокна. Вокруг зачаточных корешков не констатируется никакой реакции мезенхимных клеток.

3. В развитии тройничного, ушного и переднего шейного узла симпатического ствола белой крысы выделяются три стадии: а) стадия образования зачатка (15 — 16 дни). Зачатки тройничного узла и переднего шейного узла симпатического ствола появляются на 15-ый, а ушного узла - на 16-ый день эмбрионального развития белой крысы. Узлы представляют собой скопления шаровидных не дифференцированных клеток, не имеющих отростков, размером 8-9 мкм. Почти весь профиль такой клетки занимает ядро. К зачатку тройничного узла от заднего мозгового пузыря протягиваются корешковые нити в виде волокнистых образований, в которых видны клетки с очень длинными ядрами. От переднего полюса и нижнего края зачатка тройничного узла выдвигаются в сторону верхней и нижней стенок глазницы, а также к хрящевому зачатку нижней челюсти зачаточные глазной, верхне- и нижнечелюстной нервы, имеющие такое же строение, как и зачаточные корешки тройничного нерва.

Веретенообразной формы зачаток переднего шейного узла симпатического ствола располагается на передних поверхностях хрящей первого и второго шейных позвонков. Он представлен скоплением не дифференцированных клеток, по своему строению схожих с клетками тройничного узла. Каудальный полюс зачатка узла продолжается в симпатический ствол, а от переднего полюса узла отходит ветвь волокнистой структуры, сопровождающая наружную сонную артерию.

Зачаток ушного узла уже в момент своего появления принимает зачаточный малый каменистый нерв, такого же строения, как корешок и ветви тройничного узла. При этом ушной и тройничный узлы представляют собой единую массу клеток.

В этих образованиях импрегнация нитратом серебра не выявляет нервные волокна. Не обнаруживаются также и коллагеновые волокна как на срезах, окрашенных по Маллори, так и окраской вольфрамовокислым гематоксилином. Последние срезы демонстрируют наличие как в центральных, так и в периферических волокнистых путях, связанных с изучаемыми узлами, глиальных элементов. б) Стадия начального органогенеза тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола (17 — 19-ые дни).

Отмечается дифференцировка нейробластов в изучаемых узлах, меняется характер нисслевской зернистости, уменьшаются ядерно-цитоплазматические отношения, появляются отростки нейронов, прорастающие как в чувствительный корешок тройничного нерва, так и в его ветви. Отростки нейронов переднего шейного узла симпатического ствола прорастают в отходящую от него ветвь, сопровождающую наружную сонную артерию. в) Стадия окончательного органогенеза тройничного и ушного узлов и переднего шейного узла симпатического ствола (20 - 21-ый дни).

До 20-го дня нарастает количество нервных волокон в чувствительном корешке тройничного узла, в малом каменистом нерве, в железистой ветви ушного узла, а также в сопровождающей наружную сонную артерию ветви переднего шейного узла симпатического ствола. На 20-ый день от последней отделяется ветвь к околоушной слюнной железе.

К 21-му дню нервные волокна определяются в соединительнотканных прослойках железы, где они сопровождают протоки и ветвятся соответственно ветвлению протоков, достигая секреторных ацинусов.

4. В развитии сосудистого русла околоушной слюнной железы белой крысы выделяются три стадии: а) стадия прорастания кровеносных капилляров в мезенхиму первой жаберной дуги (14 - 16-ый дни). б) стадия формирования равномерной капиллярной сети в области зачатка околоушной слюной железы (17 - 19-ый дни). в) стадия формирования органоспецифичного сосудистого русла (20 — 21-ый дни).

Околоушная слюнная железа, пути ее иннервации и кровоснабжения развиваются по сходящимся траекториям, которые совмещаются в их последней, третьей, стадии развития, когда формируется орган с его паренхимой и стромой.

5. В процессе развития околоушной слюнной железы и связанных с ее иннервацией нервных узлов происходит формирование клеток этих органов как упорядоченных систем, что находит свое отражение в динамике информационных показателях ядерно-цитоплазматических отношений.

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2010 года, Макеева, Екатерина Александровна

1. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973, 248 с.

2. Автандилов Г.Г. Применение математики в патологической анатомии //Архив патологии, 1978, №7, с. 79 — 81.

3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. М.: Медицина, 1980, 216 с.

4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990,384 с.

5. Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В., Хрусталева И.В. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1984, 543 с.

6. Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Селезнев С.Б. Анатомия домашних животных. М.: "Аквариум-Принт", 2009, 654 с.

7. Афанасьев В.В., Абдусаламов М.Р. Атлас заболеваний и повреждений слюнных желез. М.: ООО «Нов-Лек-М», 2008, 192 с.

8. Бабкин Б.П. Материалы к теории иннервации слюнных желез. //Русский физиологический журнал. Т. XIII, 1930.

9. Бандарин В.А., Основы теории информации и ее применение в медицинских и биологических исследованиях. //Теория информации в медицине. Минск, 1974, с. 6 — 77.

10. Беляев М.М., Глиндизич В.А. Зоотомия позвоночных. Руководство к практическим занятиям по зоологии позвоночных. М.: Учпедгиз, 1947, 242 с. илл.

11. Бергер В.М. О функции слюнных желез у детей грудного возраста. Дисс. С-Петербург, 1900.

12. Васнецов В.В. Дивергенция и адаптация в онтогенезе// Зоологический журнал, 1946, т. 25, № 3, с. 185 — 200.

13. Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с питанием у леща, воблы и сазана. //Сборник работ лаборатории эволюционной морфологии ИМЖ АН СССР. М.: 1948, с. 233 — 253.

14. Веретенников Н.А., Наумова Д.А. с соавт. Биологические аспекты эпилепсии, морфологические и молекулярные исследования аудиогенной эпилепсии. //Успехи современной биологии. 1996, Т. 4, № 4, с. 407 — 417.

15. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса. М.: Гос. Издат. «Советская наука», 1955, 250 с.

16. Гартнер Л.П. и Хайатт Д.Л. Цветной атлас гистологии. М.: «Логосфера», 2008, 463 с.

17. Гемонов В.В., Лаврова Э.Н., Фалин Л.И. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов. Учебное пособие для студентов стоматологических вузов (факультетов) М.: ГОУ ВУНМЦ МЗ РФ, 2002, 256 с.

18. Герловин Е.Ш. Развитие и реактивность больших слюнных желез. Автореферат дисс., 1961.

19. Голуб Д.М. О развитии ганглиев вегетативной нервной системы. //В кн.: Морфогенез и структура органов и систем человека и животных. Минск, 1970, с. 17 22.

20. Дечко В.М. Развитие тройничного нерва и парасимпатических узлов головы человека и некоторых животных. Автореферат дисс. канд. мед. наук, Минск, 1966.

21. Дробышев В.И., Мочалова Т.В. Математический анализ миелоархитектоники нервов плечевого сплетения в антенатальном и раннем постнатальном онтогенезе человека. //Архив анат.,1976, №2, с. 11 — 13.

22. Дыбан А.П., Пучков В.Ф., Баранов B.C. с соавт. Лабораторные млекопитающие: мышь, крыса, кролик, хомяк //Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с.505 566;

23. Евдокимов П.А. Нервные узлы подчелюстной и подъязычной железы человека. Материалы к макро-микроскопии вегетативной нервной системы, желез слизистых оболочек и кожи. М., 1949;

24. Жаботинский Ю.М. К вопросу о нормальном строении вегетативных ганглиев. Сборник трудов посвященных 40-летию деятельности профессора Тонкова В.Н., Л., 1937, страницы.

25. Жилякова Л.В. Морфология и гистохимия больших слюнных желез плодоядных семейства кошачьих. Дисс. канд. ветеринар, наук, Улан-Удэ, 2003.

26. Заварзин А.А. Курс гистологии и микроскопической анатомии. Биомедгиз, 1936, страницы.

27. Заварзин А.А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. Медгиз, 1941, страницы.

28. Золотарева Т.В. Источники кровоснабжения околоушной слюнной железы человека. 1958, страницы.

29. Иванов Г.Ф. Анатомия вегетативных (автономных) узлов нервной системы. //Многотомное руководство по неврологии. М. 1957, Т. 1.кн.-2.

30. Ионтов С.Е. Онтофилогенез парасимпатических узлов головы позвоночных. Дисс. докт., JL, 1951.

31. Ионтов А.С. Развитие парасимпатических узлов головы. //Труды науч.-исслед. Психоневр. Ин-та им. В.И. Бехтерева, Л., 1962, т. 28, с. 245 — 269.

32. Ионтов А.С. Развитие черепных парасимпатических узлов (ресничного, основнонебного и ушного) (Предварительное сообщение). //Вопросы физиологии и морфологии ЦНС. Москва, 1953, с. 223 — 225.

33. Исламбеков Р.К. Морфология ушного узла. Архив анат., гистол., эмбриол. 1955, 32, 3, 36 9.

34. Исламбеков Р.К. К развитию околоушной железы и ушного узла у человека. Сб. научн. работ Ташкентского мед. инта. Ташкент, 1957, 486 9.

35. Кадыров Х.К., Антомонов Ю.Г. Синтез математических моделей биологических и медицинских систем. Киев: Наукова думка, 1974, 223 с.

36. Касаткин С.Н, Применение рентгеновского метода исследования к изучению слюнных желез человека (gl. Parotis). Архив анат. Гист. и эмбр., т. XIII, в. 1-2, 1934.

37. Касаткин С.Н. Adenographia salivaris. Подчелюстная железа. Тр. Сталинградского мед. ин-та, т. IV, 1940;

38. Касаткин С.Н. Топографическая анатомия околоушнойслюнной железы. Тр. Сталинградского мед. ин-та, т. V, 1945.

39. Касаткин С.Н. К морфологии подъязычной слюнной железы человека. Тр. Сталинградского мед. ин-та, т. VI, 1947;

40. Касаткин С.Н. Строение крупных желез пищеварительного тракта по данным рентгеновского исследования. Тр. Сталинградского мед. ин-та, т. VI, 1948;

41. Клишов А.А. Гистогенез и регенерация тканей. М.: Медицина. Ленинградское отделение, 1984, 232 с. илл.

42. Клишов А.А. Гистогенез эксперементальных опухолей соматической мускулаторы//Архив АГЭ, 1963, т. 45, №11, с. 102—110.

43. Клишов А.А. О зависимости между дифференцировкой и изменением ядерно-цитоплазменных отношений в клеточных элементах соматической мускулатуры и нервной системы человека в эмбриогенезе. //Архив анат., 1964, № 8, с. 32 — 39.

44. Клишов А.А. Проблема ядерно-цитоплазменных отношений (морфологический аспект). //Архив анат., 1966, №3,с. 6 —28.

45. Клошник Т.П. Система фактора роста нервов в норме и патологии. //Вестник РАМН, 1999, № 1, с. 11 — 15.

46. Кнорре А.Г., Суворова JI.B. Основные этапы дифференцировки нейрона. //Архив анат., 1959, т. 37, № 7, с. 3 — 18.

47. Кнорре А.Г., Суворова JI.B. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. М.: Медицина, 1984.

48. Ковалевский — цитировано по Раубер, 1910.

49. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов молзга. JL, Медицина, 1979, 222 с.

50. Колба В.Г. Биофизические аспекты реактивности организм-ма при туберкулезе. Минск, Беларусь, 1974, 136 с.

51. Колесников JI.JL, Михайлов С.С. Анатомия человека, из-ние 5.//М.: Гэотар-Медиа. 2008. 814 с.

52. Колесников JI.JI., Цыбулькин А.Г., Майоров JI.A. Материалы к морфологии вегетативных узлов головы. Тезисы докл. науч. сессии посвящ. 50-летию РАМН. М., изд. ММСИ, 1994, стр. 40.;

53. Колесников JI.JI., Цыбулькин А.Г., Майоров Л.А. Особенности морфологии вегетативных узлов головы. В кн.: II междунар. сими, мед-биол. н. Росс. Акад. естеств. наук. Саранск, 1994, с. 47.

54. Колесников Л.Л, Цыбулькин А.Г., Майоров Л.А., Рыльская О.В. Индивидуальные различия во внешнем строении ушного узла взрослого человека. //Российские морфологические ведомости, 1997, № 1(6), с. 70 79.

55. Колесников Л.Л, Цыбулькин А.Г., Майоров Л.А., Рыльская О.В. Типовые особенности внешнего строения ушного узла человека. Проблемы нейростоматологии и стоматологии, 1997, № 1, с. 5-9

56. Колесников Л.Л., Цыбулькин А.Г., Майоров Л.А., Рыльская О.В. Anatomical features of the human gamglion oticum and submandibulare 92 Versammlung in Olsztyn v. 24, b. 27, 1997, 123.

57. Колесников Л.Л, Цыбулькин А.Г., Майоров Л.А., Рыльская О.В. Особенности внешнего строения вегетативных узловголовы как отражение закономерностей морфогенеза. Сборник научных трудов памяти Жданова, Москва, 1998, с. 95.

58. Колесников JI.JL, Цыбулышн А.Г., Майоров JI.A., Рыльская О.В. Индивидуальные различия во внешнем строении ушного узла взрослого человека. //Морфология, 1998, № 3, с. 104.

59. Колесников JI.JL, Цыбулькин А.Г., Полойко Т.В. Некоторые итоги анатомо-экспериментальных исследований вегетативных узлов головы. //Российские морфологические ведомости, 2000, № 1-2, с. 125 — 129.

60. Королькова П.Я. Окончания нервов в слюнных железах и печени. Дисс. докт. мед. наук, С-Пб., 1899.

61. Корочкин Л.И. К цитохимии и цитофизиологии вегетативных нейронов. //Архив анат., 1966, т. 50, № 5, с. 101 — 111.

62. Кочкина Л.С., К морфологии поднижнечелюстного узла. //Тр.Караганд. мед. ин-та. Караганда, 1957, с. 109-111

63. КравченкоР.Г., Скрипка А.Г. Основы кибернетики. М., "Экономика", 1974. с. 20-38.

64. Краузе Л.П. цитировано по Раубер, 1910.

65. Кричевская И.С. К цитохимическому анализу дифференци-ровки клеток подчелюстных желез млекопитающих в эмбриогенезе. //Матер. 26-ой отчетной научн. конф. аспирантов и клинич. ординаторов. Л., 1966, с. 52.

66. Кричевская И.Е. Развитие больших слюнных желез белой крысы в эмбриональном периоде. Автореф. дисс. канд. биол. наук., Л., 1969.

67. Кузин А.В, Васильев Ю.Г., Чучков В.М. и Шорохова Т.Г. Ансамблевые взаимодействия в центральной нервной системе. Ижевск-Берлин, 2004, Из-во АНК, 160 с.

68. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология (учебник). М.: МИА, 2007, 600 с.

69. Кюкенталь В. Микроскопическая техника преимущественно для зоологических целей. /М., 1919, 584 с.

70. Лавдовский М. Д. По поводу новейших исследований о строении слюнных желез и о морфологических явлениях в них при отделении. //Военно-медицинский журнал, 1880.

71. Леденев С.Ю., Лихотоп Р.И. Стадии нормального развития рыжей вечерницы (Nyctalus noctula). //Материалы по экологической и функциональной морфологии некоторых представителей рукокрылых и тетеревиных. Киев, 1988, с. 3 -15.

72. Леонтюк А.С. Информационные характеристики как интегральные критерии внутриствольной структуры периферических нервов. //Весщ АН БССР. Сер. Б1ял.

73. Навук, 1971, № 2, с. 82 — 88.

74. Леонтюк А. С Информационный анализ внутриствольной структуры периферических нервов. //Матер, научн. конф., поев. 100-летию В.Н. Тонкова. Л., ВМА, 1972, с. 112.

75. Леонтюк А. С. Информационный анализ ядерно-цитоплазматических отношений. //Актуальные проблемы теоретической и практической медицины. Минск, МГМИД973, с. 116—117.

76. Леонтюк А.С. Морфофункциональная характеристика критических периодов развития. //V съезд Белорусского физиологического общества. Минск, «Наука и техника», 1979, 137— 138.

77. Леонтюк А.С. и Бандарин В.А. Методика расчета информационных показателей распределения нервных волокон в периферических нервах. //Архив анат., 1972, № 2, с. 92 — 95.

78. Леонтюк Л.А., Леонтюк А.С. Информационный анализ структуры и иннервации гонад. //1 съезд анатомов, гистологов эмбриологов и топографоанатомов УССР. Тез. докл., Винница, Мед. ин-т им. Н.И. Пирогова, 1980, с. 116 — 117.

79. Леонтюк А.С., Леонтюк Л.А. и Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск, Наука и техника, 1981, 160 с.

80. Леонтюк А.С., Лысый Б.В., Присевок Е.К. Морфометриче-ские и информационные характеристики миелоархитекто-ники межреберных нервов дельфина-белобочки. //Тез. докл. 5-го Всесоюзного совещ. по морским млекопитающим, ч. 2, Махачкала, 1972, с. 128 — 130.

81. Леонтюк, А.С., Лысый Б.В., Островская Т.И, Присевок Е.К.

82. Информационный анализ миелоархитектоникипериферических нервов. //Теория информации в медицине. Минск, Беларусь, 1974, с. 169 — 186.

83. Майоров JI.A. Соединительные ветви малого каменистого нерва. Российские морфологические ведомости. Москва, 1996, 1 (4), с. 62- 67.

84. Майоров JI.A. Некоторые особенности внешнего строения и топографии ушного узла взрослого человека. Российские морфологические ведомости. 1996, 2 (5), с. 102 — 105.

85. Майоров JI.A. Анатомические особенности ушного узла взрослого человека./ Автореферат дисс. канд. мед. наук. Москва, 1997.

86. Майоров Л.А., Рыльская О.В. Индивидуальные различия во внешнем строении ушного узла взрослого человека. //Конференция молодых ученых ММСИ, 1997, с. 34,

87. Макаров П.В. Количественное изучение ооцитов лягушки в связи с некоторыми морфологическими и цитохимическими проблемами. //Архив анат. 1963, т. 44, № 6, с. 21 —29.

88. Международная анатомическая терминология. /М.гМедицина, 2003.

89. Мелехин Г.П. Иннервация околоушной железы у лошади и собаки. Канд. дисс., М., 1951.

90. Мелехин Г.П. Парасимпатическая иннервация околоушной железы у собаки. Арх. АГЭ, 1953, 30, в. 4, с. 53 56.

91. Мелехин Г.П. Иннервация околоушной железы у лошади и крупного рогатого скота в сравнительно анатомическом аспекте. Тез. докл. I Белорусской конференцииэмбриологов. Минск, 1957, с. 204 205.

92. Момот Н.В. Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе. Дис. канд. ветеринар, наук., Омск, 1984.

93. Момот Н.В. Морфология и гистохимия околоушной слюнной железы свиней // Макро- и микроморфология с.-х. животных, пушных зверей и птиц / ОмСХИ. Омск, 1984.

94. Момот Н.В. Морфология подъязычных слюнных желез свиней / Н.В. Момот // Ветеринария. 1985, № 1, с.67.

95. Момот Н.В. Морфологическая характеристика околоушной слюнной железы дикого кабана / Н.В. Момот, JI.H. Кабанова, П.А. Ильин // Тез. докл. регион, науч.-техн. конф. молодых ученых. Красноярск, 1991.

96. Момот Н.В. Морфогистохимическое исследование околоушной, подчелюстной и подъязычных слюнных желез домашних и диких млекопитающих / Н.В. Момот, Л.И. Кабанова //Физиология и патология животных / ПСХИ. Уссурийск, 1993, с.43-45.

97. Момот Н.В. Морфологическая характеристика околоушной железы норки / Н.В. Момот // Материалы Республ. науч. конф. ветерин. морфологов, посвящ. 100-летию проф. А.И. Акаевского / Омск, ин-т ветерин. медицины. Омск, 1993.

98. Момот Н.В. Структурно-функциональные особенности строения подчелюстной слюнной железы пятнистого оленя / Н.В. Момот, JI.B. Лапшин // Физиология и патология животных / ПСХИ. Уссурийск, 1993, с.41-43.

99. Момот Н.В. Морфологическая характеристика околоушных слюнных желез млекопитающих / Н.В. Момот // Физиология и патология животных / ПСХИ. Уссурийск, 1993, с.62-65.

100. Момот Н.В. Слюнные железы млекопитающих: дис. докт. ветеринар, наук, Омск, 1996.

101. Момот Н.В, Лапшин Л.В., Момот Ю.А, Жилякова Л.В. К морфологии подчелюстной слюнной железы млекопитающих. //Незаразные болезни с.-х. животных. Улан-Удэ, 2001.

102. Момот Ю.А. Слюнные железы дикого кабана в онтогенезе: дисс. канд. ветеринар, наук.- Улан-Удэ, 2003

103. Невзоров В.П., Зайцев В.П. и Невзорова О.Ф. Ультраструктурный информационный анализ динамики восстановления клеток печени после наложения билиодигестиваного анастомоза при механической желтухе

104. Арх. Анат.-1979.- №7.- С 52 — 58.

105. Неустроев В.В. и Чумаченко П.А. Возрастная гистоморфо-логия крупных слюнных желез человека. //III научн. Конф. ЦНИЛ Воронежского гос. Мед. Ин-та, Воронеж, 1972, стр. 74 — 75.

106. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Изд-во "Наука", Ленинград. 1998.

107. Ноздрачев А.Д. Поляков Е. Л. Анатомия крысы (Лабораторные животные) /Под ред. академика А. Д. Ноздрачева. — СПб.: Издательство «Лань», 2001. — 464с.

108. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л., Федин А. Н. Анатомия кролика.— СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2009. 353 с.

109. Олешкевич А.Т. К развитию слюнных желез в эмбриогенезе человека. Сб. науч. работ Актуальные проблемы теоретической и клинической медицины. Минск, 1975 С. 103-105

110. Опокин А.А. Повреждение и заболевания слюнных желез. СПб.: Практическая медицина, 1912, 72 с.

111. Пентешина Н.А. Особенности строения и топографии тройничного нерва и связанных с ним парасимпатических узлов головы. Дисс. докт. Л. 1961.

112. Пентешина Н.А. Морфология крылонебного узла. Ж. Невропатологии и психиатрии им. Корсакова, 1965, 65, 9, 1325 — 1330.

113. Пентешина Н.А. Ушной узел. //Ученые записки Петрозаводского института. 1965, т. 13, в. 1., 9 14.

114. Пентешина Н.А. Клиническое значение некоторых деталей строения крылонебного и ушного узлов в ото-рино-ля-рингологии. //Тез. докл. (2-ая наун.-практ. конф. оториноларинг. КаССР), Петрозаводск, 1965, 10- 11.

115. Плисан О.Г. Развитие вегетативных узлов тройничного нерва и и их связей. Дисс. Минск., 1949.

116. Пучков В.Ф Эквивалентные возрасты в эмбриогенезе цыпленка, крысы и человека/УДоклады АН СССР.-1959.- т. 125.- №3.-С.684 — 687.

117. Рахманов X. К морфологии и иннервации околоушной слюнной железы в эмбриональном периоде. //Мед. ж. Узбекистана, 1959, № 3, с. 40 — 42.

118. Раубер А. Учебник анатомии человека, т. V, 1910.

119. Ромейс Б. Микроскопическая техника. /М., Из-во Иностранной литературы, 1953, 718 с.

120. Рыльская О.В. Морфологические особенности вегетативных узлов слюнных желез. Дисс. Канд. м.н., М., 1999.

121. Савельев С.В., Корочкин Л.А. И др. /SavelievS.V., Korochin В.А. at al. /Chimeric brain: theoretical and clinical aspect//Int. J. Dev. Biol. 1997, v. 41, N 6, P. 801 - 808.

122. Сапин M.P, Никитюк Д.Б., Литвиненко Л.М., Атлас анатомии человека для стоматологов М.- "ГЭОТАР-Медиа", 2009 .- 600 с.

123. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека./М.: Оникс 21 век, Мир и Образование.-, 2007.- 480 с.

124. Сахаров П.П. Лабораторные животные, их болезни, некоторые биологические особенности и зоотехнические основы содержания. М. Л.: Биомедгиз, 1937, 271 с.

125. Светлов П.Г. Некоторые закономерности в онтогенезе и их отношение к проблеме охраны антенатального периода жизни. Вестник АМН, 1966, т. 6,с. 26-34.

126. Светлов П.Г. Эмбриология и медицина. // Вестник АМН СССР. 1958.-№ 11.-с. 26-29.

127. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Д.: Наука, 1978. 279с

128. Светлов П.Г. Физиология(механика) развития. Т . 2. Внутренние и внешние факторы развития. JL: Наука, 1978. 264с.

129. Северцов А.Н. Этюды по теории эволюции, индивидуальное развитие и эволюция. Киев: Украина, 1912, 300 с.

130. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., Синельников А.Я. Атлас анатомии человека, т.2, М., Новая волна, 2007.

131. Слободин З.Г. К возрастной анатомии некоторых периферических отделов вегетативной нервной системы. Материалы 5-го Всесоюзного съезда анатомов, Л., 1949.

132. Слука Б.А. Типы трофики вегетативных ганглиев в онтогенезе человека и животных. //Функциональная морфология органов и систем в норме и при патлогии. Минск, из-во Минск. Мед. Ин-та, 1981, с. 31 — 35.

133. Слука Б.А. Информационный анализ нейроцитов некоторых периферических ганглиев и критические периоды их дифференцировки. //Архив анат., 1983, т. 84 , № 2, с. 16 -— 21.

134. Советов Б.Я. Теория информации. Л. Из-воЛГУ , 1977; 180 с.

135. Стожарова Т.Д. и. Лобко П.И. Внутриствольное строние и информационная характеристика брюшного отдела блуждающих нервов у некоторых животных. //Теория информации в медицине. Минск, Беларусь, 1974, с. 197 — 203.

136. Теребова С.В. Морфология и гистохимия слюнно-желези-стого аппарата у плотоядных животных: дис. .канд. ветеринар. наук / Теребова Светлана Викторовна. Улан-Удэ, 2004.

137. Терентьев П.В., Дубинин В.Б., Новиков Г.А. Кролик. Москва, 1952

138. Тонков В.Н. Учебник анатомии человека. Медгиз,1946.

139. Туркевич Н.Г. Реконструкция микроскопических объектов по гистологическим срезам.- М., Медицина, 1967, 174 с.

140. Тятенкова Н.Н. Периодизация пренатального онтогенеза млекопитающих. //Российские морфологические ведомости, 2000, № 1-2, стр. 137 — 140.

141. Фалин Л.И. Строение и развитие полости рта и зубов. М.1962. Из-во ММСИ, 40 с.

142. Фалин Л.И. Гистология и эмбриология полости рта и зубов. М. Государственное издательство медицинской литературы1963.- 220 С.

143. Фалин Л.И. Эмбриология человека. Атлас. /М. Медицина 1976.- 542 с.

144. Хватов Б.П., Шаповалов Ю.Н. Ранний эмбриогенез человека и млекопитающих — Симферополь, 1969, 184 с.

145. Цыбулькин А.Г., Полойко Т.В. Анатомия парасимпатических узлов головы человека (Исторический аспект). //Росс. Морф, ведомости, 2000, 3-4, стр. 125-131

146. Цыбулькин А.Г., Рыльская О.В. Индивидуальные различия во внешнем строении ушного узла взрослого человека.

147. Морфология, 1998, №3. с. 104.

148. Чагиров И.А. Эмбриогенез овец в породном аспекте и при разном уровне кормления.-Алма-Ата.- Наука.- 1978.- 190 с.

149. Черныш В.И., Напалков А.В. Математический аппарат биологической кибернетики, М. 1964.

150. Чумаков Ф.И., Авдеева Г.А., 1982 — цитировано по Афанасьев В.В., Абдусаламов М.Р., 2008.

151. Шиевич. цитировано по Бергер В.М. , 1900.

152. Шкурко В.И. Источники афферентной иннервации околоушной слюнной железы кошки. //Архив анат., 1963, т. 45, № 12, с. 35 — 40.

153. Шляхин E.JI. Гистофизиология. Москва-Ташкент, 1934.

154. Шмидт Г.А. Наблюдения над внутриутробным развитием крупного рогатого скота//Тр. ИМЖ им. Северцова.- 1954.-вып. 12,- С. 5 — 93.

155. Шмидт Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародыше-вого онтогенеза у человека и животных. //Архив анат., 1972, т. 63, №8, с. 17 — 28.

156. Штер Ф. Учебник гистологии и микроскопической анатомии человека. С-Пб., 1901.

157. Шумкин О.Б. Периодизация ранних стадий развития каракульской овцы//Тр. ИМЖ им. Северцова.- 1957.-вып. 22,- С. 157— 162.

158. Шубникова Е.А, Чунаева М.З. Гистохимические исследования около-ушных желез крыс в процессе их развития. //Архив анат., 1966, т. 51, № 7, с. 18 — 23.

159. Шубникова Е.А., Погодина JI.C., Сухова Г.С., Электрон-номикроскопическое исследование подчелюстных железкрыс в процессе развития. //Архив анат., 1976, т. 71, № , с.ЗЗ —39.

160. Щелкунов С.И. О структуре ядра в интеркинетический период жизни клетки //Арх. АГЭ., 1962, т. 42, № 6, с. 44 — 63.

161. Щелкунов С.И. О некоторых особенностях цито и гистогенеза малигнизированных структур //Арх. АГЭ., 1962, т. 43, №7, с. 3-28.

162. Щелкунов С.И. Некоторые вопросы соматического цитогенеза /Арх. АГЭ., 1963, т. 44, № 5, с. 3 25.

163. Шеннон К. Математическая теория связи. Работы по теории связи в кибернетике. М., 1963.

164. Abel W. The development of the autonomic nervous mechanism of the alimentary canal of the bird. Proc. Roy .Soc. of Edinburgh, 1910, vol. 30, pt. 4, pp. 327 347. 1910;

165. Amprino D.1946 цитировано по А.Г. Кнорре и Л.В.Суворовой.

166. Araich M., H. Brode, 1959 цитировано по Афанасьев В.В., Абдусаламов М.Р., 2008.

167. Arnold F. De parte cephalica nervi sympathici in Homini. Diss. Heidelberg, Lanug, 1826, 26 S.

168. Balfour F.M. The development of elasmobranch fishes. Development of the spinal nerves and the sympathetic nervous system. //J. Anat. and Physiol., 1877, vol. 11.

169. Bernard CI. Лекции по физиологии и патологии нервной системы. СПб, 1867, т. 2.

170. Biesold D. Kritische Phasen der Entwicklung des Nervensys-tems. Wiss. Z.,Humboldt — Universitat Berlin? Gesellschafitsund Sprachwiss. Reihe, 1979, Bd. 28, H.3, S. 347 350/

171. Broman I., 1911 цитировано no A.Kuntz, 1914;

172. Cajal S.R. Nouvelles observations sur revolution des neurob-lastes, avec quelques remarques sur Phypothese neurogenetique de Hensen-Held. Anat. Anz., 1908, Bd.22, s. 1-25.;

173. Camus R. Ueber die Entwickelung des sympathetischen Nervensystems biem Frosch. Arch. f. mikr. Anat., 1912, Bd. 81, Abt. 1, S. 1 -52.

174. Carpenter F.W. The development of the oculomotor nerve, the ciliary ganglion and the abducens nerve in the chick. Bull. Mus. Сотр. Zool. Harvard College, 1906, vol. 48, p. 141 228.

175. Chiarugi G. Lo sviluppo dei nervi oculomotore e trigemello. Nota preliminare. //Monit. zool. ital., 1894, anno 5, no. 12, pp.275-280.

176. Christie G. Developmental stages in somite and postsomite rat embrio based on external appearence and including some features of the macroscopic development of oral cavity//J.Morphol.- 1964.- N 114.- P. 263 — 286.

177. Clemens C. , Klans U. GDNF in expressed in vivo forms many tissues outside the CNS//Neuro Repot.- 1994.- v. 5,- N 18.- P. 2486 — 2488.

178. Cowgill E.J., Wingle N. Development of the cranial sympathetic ganglia in cat. J. Сотр. Neuol., 1942, vol. 77, N 3, 619 -630.

179. Curry В, Taylor CW, Fisher AW Salivary gland heterotopia: a unique cerebellopontine angle tumor. //Arch Pathol Lab Med. 1982 Jan;106(l):35-8.

180. Deery E. Observations on the development of the ciliary ganglion. Bull, neurol. Inst. New York, 1931, 3, 1, 563 78.

181. Degenhardt K.H. Kritische Phasen der Fruhentwicklung des Menschen. //Klin. Wochenschr., 1965; Bd. 43, H. 5, S. 245 — 258.

182. Edwards J.A. The external development of the rabbit and rat embryos//Advances in teratology.-London: D.H.M.Woolam Logos Press, 1968,- N 3.-P. 239 — 263.

183. Eneroth C.M. Hokfelt Т., Norberg K.-A. The role of the parasympathetic innervation for the secretion of human parotid and submadibular glands. Acta Otolaryngol (Stockholm). 1969, 68:369- 75.

184. Ewart J. On the development of the ciliary or motor oculi ganglion. Proc. Roy. Sol. London, 1890, vol.47, pp.287 290.

185. Fetter R.D., Broadie K. , Goodman C.S. Gliotactin, a novel transmembrane protein on peripheral glia, is required to form the blood-nerve barrier in Drosophila//Cell.-1995.- v. 81.- P. 757 767.

186. Franzini C., Sorrentino R., Mezzetti P. Sul comportamento del rapport citoplasmatico nukleare determinate su serioni di fegato di topi alfimi cancerizzabili seguiti dalla nascita alia senescerra//Tumori.-1954.- v.40.- N 4.- 433-439.

187. Frorier A. Die Entwickelung und Bau des autonomen Nervensystems. Medizinisch-naturwiss. Archiv, 1907, Bd. 1, S. 301-321.

188. Genry L., Krc C., 1970 цитировано по Афанасьев B.B., Абдусаламов M.P., 2008.

189. Giens J, Kuder T. Otic ganglion in dog. Topography and macroscopic structure. Folia Morphol. (Warsz.), 1983; XLII, 1,3140.

190. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. I. //Acta anat. 1972, v. 82, 305 — 336.

191. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. II. //Acta anat. 1974, v. 87, p. 209 — 247.

192. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. III. //Acta anat. 1975, v. 91, p. 1 — 57.

193. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. IV. //Acta anat. 1976, v. 95, p. 8 — 33.

194. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. V. //Acta anat. 1977, v. 98, p. 162 — 182.

195. Goedbloed J.F. The embrionik and posnatal growth of the rat and mouse. IV. //Acta anat. 1980, v. 106, p. 108 — 128.

196. Goodman RS, Daly JF, Valensi Q. Heterotopic salivary tissue and branchial cleft sinus.//Laryngoscope. 1981 Feb;91(2):260-4.

197. Gray's Anatomi, 37th ed. Edinburg, London, Melburn, New York, 1995.

198. Gudbrandsson FK, Liston SL, Maisel RA. Heterotopic salivary tissue in the neck. //Otolaryngol Head Neck Surg. 1982 May-Jun;90(3 Pt l):279-82.

199. Hamilton W.J., Samuel D.M. The early development of the Golden Hamster (Cricetus Airus) //J. Anatomy.- 1956.-V. 90,-N 3.-P. 395-416.

200. Hardy R., Reynolds R. Neuro-oligodendroglyal interactionduring central nervous system development//J. Neurosci. Res.-1993.- v. 36.- N. 26.- P. 121 — 126.

201. Heidenhain R. Studien. phys. Instit. Breslau, Leipzig: Breitkopf und Hartel, 1868, S 251.

202. Iversen S., Thamsen A. The nucleo cytoplasmatic ratio in the mouse liver cells//Acta pathol. et microb. Scand. - 1956.- v. 38. N2, p. 96— 100.

203. Johnston M.C. //Cancer.-, 1966.

204. Jones D. The origin of the ciliary ganglion the chick embryo. //Anat. Rec., 1945, 92.N 3, 28 38.

205. Keibel F. Modelle eines Menschlichenfoetus und zweier apfenfeten. Anat. Anz., 1911, Bd. 38, N 1, 15 24.

206. Kuntz A. The development of the sympathetic nervous system in men. J. Сотр. Neur., 1920, 32, 173 229.

207. Kuntz A. The autonomic Nervous system. 4of ed., Philadelphia, 1953

208. Levi J. 1925 — цитировано по Кричевской И.Е, 1969

209. Levi-Montalcin R. //Ann. N.Y. Acad. Sci., 1964, 118, 194. (цитировано по А.Г. Кнорре и JI.B. Суворовой)

210. Ludwig С. Neue Versuche uber die Behilfe der Nerven zur Speichelabsonderung. //Z. Rat. Med., 1851, Bd. 2, H. 2? S. 255 — 277.

211. Malaspina, Tognacca M.L. Modificazioni istologichi ed istochimichi del derma di topi albini di differens eta. //Tumori.-1954. V.40.N4. p. 429-432.

212. Marwah S, Berman ML. Ectopic salivary gland in the vulva (choristoma): report of a case and review of the literature. //Ob-stet Gynecol. 1980 Sep;56(3):389-91.

213. Michalic P. Untersuchungen uber die Entwiklung des sympa-thischen Nervensystem. Anat, Anz., 1940, 89, 241 -296.

214. Mink P. Das g. oticum. Archiv fur Ohren, Nasen und Kehlkopfheikunde 1935,139, 3, 283 299 .

215. Muller L.R., Dahl W. Die Beteiligung des sympathischen Nervensystem an der Kopfinnervation. Deutsch. Arch. F. Klinische Medizin., 110, Bd. 49, 48 107.

216. Norgen R.B. , Brackenbery R. Cell adhesion molecules and migration of LHRH neuro during development//Develop. Biol.-1993.- V.160.- P. 377-387.

217. Oliver G., Pineau H. Determination de l'age du foetus et de rembrion//Arch.d'Anat (La semsice des Hopiteraux).- 1958.-V.6.-N2.- P. 21-28.

218. O'Rachili R, Muller F.,. Hutchins G.M,. Moor G.W. Computer ranking of the sequence of appearance of 100 features of brain and real strtuctures in staged human embryos during the first 5 weeks of development//Am.J.Anat.- 1984.-V. 171.-N3.-P.244257.

219. O'Rachili R, Muller F.,. Hutchins G.M,. Moor G.W, Computer ranking of the sequence of appearance of 73 features of brain and real strtuctures in staged human embryos during the sixth weeks of development//Am.J.Anat.- 1987.-V. 180.-N 1,- P.6786.

220. Schymanska Z. The embryonic development of the submandibular and sublingua salivary gland in the white rat. //Acta theriol.- 1963.-v. 7.- N 3.- p. 25- 45.

221. Sims T.J, Gilmore S.A. Regeneration of dorsal root axons into experimentally altered enviropments in the rat spinal cord//Exp. Brain Res.- 1994.- v.9.-N 1.-p. 25 33.

222. Sterba O. Prenatal growth and development of Oryctolagus cuniculus ans Felis catus//Folia Zool.-1978.- V. 27.- N 1.- P. 1 — 12.

223. Sterba O. Prenatal development of Myotis myotis and Miniopterus schreibersi//Flia Zool.-1990.- V. 39.- N 1.- P. 73 — 83.

224. Streeter D.L Developmental horizonsin human embryos. Description of age group XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites //Contrib. Embryol Carnegie Inst Washington, 1942, N30, p. 211 — 245.

225. Tomodzy T. Ganglionsphenopalatinum. //Ref. Anat. Bericht., 1934, 15/16, 505-506.

226. Zimmerman K.W. Die Form der Speicheldrusen/ //Mollendorfs Handbuch mikr. Anatomie, Bd. 2, 1927

227. Weitzner S. Ectopic salivary gland tissue in submucosa of rectum. // Dis Colon Rectum. 1983, v. 26, №12, p. 814-817.