Автореферат и диссертация по медицине (14.02.02) на тему:Динамика эпизоотической активности природных очагов чумы Европейского юго-востока России: прогноз на начало XXI столетия

004613037 На правах рукописи

УДОВИКОВ Анатолий Иванович

ДИНАМИКА ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ ЕВРОПЕЙСКОГО ЮГО-ВОСТОКА РОССИИ: ПРОГНОЗ НА НАЧАЛО XXI СТОЛЕТИЯ

14.02.02 — эпидемиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Саратов-2010

004613037

Работа выполнена в ФГУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Попов Николай Владимирович Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Адамов Алексей Константинович доктор биологических наук, профессор Шляхтии Геннадий Викторович доктор биологических наук, профессор Горбунов Александр Васильевич

Ведущая организация: ФГУЗ «Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека.

Защита состоится « лелъЬл » 2010г. в «/¿)» часов на заседании диссертационного совета Д 208.078.01 при ФГУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (410005, г. Саратов, ул. Университетская, д.46).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГУЗ «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб»

Автореферат разослан « » е>к Т^г^л 2010г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

старший научный сотрудник А.А. Слудскнй

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Быстро меняющиеся условия в современном мире требуют от учреждений, осуществляющих эпидемиологический надзор, быстрых и чётких решений, особенно в условиях чрезвычайных ситуаций [Кутырев В.В. и др., 2006; Онищенко Г.Г и др., 2006]. В связи с этим значительно возрастает значимость эколого-эпидемиологических прогнозов на краткосрочную, среднесрочную и долгосрочную перспективу, позволяющих минимизировать негативные эпидемиологические последствия резких флуктуаций эпизоотической активности природных очагов чумы на территории Российской Федерации [Онищенко Г.Г. и др., 2004]. В настоящее время отмечено развитие длительных межэпизоотических периодов в Прикаспийском СевероЗападном степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном природных очагах чумы сусликового типа [Попов Н.В. и др., 2007,2008] и очевидна необходимость в определении периода их очередной активизации. Однако для создания системы надежных прогнозов эпизоотической активности природных очагов чумы требуется расшифровка механизма действия антропогенных и климатических факторов на эпизоотический «пульс» природных очагов чумы [Попов Н.В.и др., 1999; Попов Н.В., 2002]. При этом наибольший практический интерес представляет определение причин, обусловливающих многолетнюю ритмику динамики численности носителей и эпизоотической активности природных очагов чумы, выяснения факторов их активизации после завершения межэпизоотических периодов. В этой связи особую актуальность приобретают вопросы изучения роли абиотических факторов в природной очаговости чумы (геоморфологических, биогеохимических, гидрофизических,

астрофизических, климатических), которые имеют большое прогностическое значение [Ротшильд Е.В., Куролап С.А., 1992]. При этом основным направлением настоящей работы явилось обоснование долгосрочного (до 2020 г.) прогноза эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-востока России.

Цель работы. Установить факторы, предопределившие динамику эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-востока Российской Федерации в XX столетии, разработать ее прогноз на 2010-2020 гг.

Задачи исследования:

1. На примере европейского юго-востока России проанализировать роль климатических факторов в формировании современной пространственной структуры природных очагов чумы.

2. Выявить закономерности, определяющие динамику численности основного носителя чумы - малого суслика в регионе Северо-Западного ГГрикаспия в XX столетии, в том числе факторы, приведшие к депрессии его популяций.

3. Установить особенности многолетней динамики эпизоотической активности Прикаспийского Северо-Западного степного, Волго-Уральского степного, Прикаспийского песчаного природных очагов чумы в XX столетии.

4. Оценить роль абиотических факторов (геоморфологических, биогеохимических, гидрофизических, астрофизических, климатических) в природной очаговости чумы.

5. Разработать краткосрочные, среднесрочные и долгосрочные прогнозы эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-восточного региона Российской Федерации на период 2010-2020 гг.

Научная новизна. Проведён анализ эпизоотической активности природных очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия и состояния популяций малого суслика за последнее столетие. Показано, что в 50-60-х гг. и 90-х гг. XX столетия на территории европейского юго-востока Российской Федерации имело место развитие глубоких депрессий численности этого вида, обусловивших, соответственно, появление многолетних межэпизоотических периодов в природных очагах чумы сусликового типа Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья. Определён комплекс факторов, предопределивших современную тотальную депрессию численности малого суслика на европейском юго-востоке России. К ним относятся - климатические: повышение среднегодовой температуры в течении XX столетия и гидротермического коэффициента, т.е. нарастание аридности и антропогенные: распашка земель, чрезмерный выпас скота, истребительные мероприятия. На основе этого установлены основные механизмы, приведшие популяции малого суслика к современному катастрофическому состоянию. Это — ранний выход сусликов из спячки с последующей массовой гибелью в результате резкого возврата холодов; плохое состояние кормовой базы из-за дефицита осадков и интенсивного выпаса скота; резкий сдвиг всех фенологических фаз жизнедеятельности на более ранние сроки; чрезвычайно сильное ограничение пригодных мест обитания, прямая элиминация огромного числа особей, как следствие всего этого снижение репродуктивного потенциала.

Обоснована полигостальность и поливекторность природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ. Показано, что основные носители - это доминирующие на современном историческом этапе на данной энзоотичной территории виды грызунов и зайцеобразных, т.е. понятие основной носитель - условная пространственно-временная

категория. Экологическую нишу малого суслика как основного носителя чумы в восточной части Северо-Западном Прикаспии заняли песчанки (тамарисковая и полуденная) и мышевидные грызуны (домовая мышь, общественная полёвка) в результате здесь сформировался Прикаспийский песчаный природный очаг. Установлено, что и в настоящее время на территории Северо-Западного Прикаспия сохраняется тенденция увеличения ареала и численности пустынных видов грызунов и расширение западной границы Прикаспийского песчаного очага чумы. Установлено, что межэпизоотический период в Прикаспийском СевероЗападном степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном природных очагах чумы сусликового типа обусловлен трансформацией паразитарных систем в результате аридизации климата. Установлены определённые эдафические особенности свойственные участкам стойкого проявления чумы: выделено два типа режима увлажнения почво-грунтов, с которыми связана повышенная частота проявления эпизоотий: ксероморфный, с более широким диапазоном показателей увлажненности - от 3 до 12%, характерный для равнинных очагов, и гидроморфный - 34-38% в горных очагах, что в принципе является дополнительным обоснованием современной ландшафтной типизации природных очагов чумы. Подобным участкам свойственны щелочная или нейтральная среда грунтовых вод, преобладание лёссовидных отложений, присутствие карбонатов кальция, водорастворимых хлоридов и отсутствие гидроксидов железа, марганца и вторичных силикатов, наличие обменных катионов натрия, повышенная агрегированность глин. В горных очагах на эпизоотических участках отмечено пониженное содержанием никеля в тканях внутренних органов животных, в равнинных — выявлено повышенное содержание стронция как в тканях внутренних органов носителей чумы, так и в почво-грунтах.

Установлено наличие в норово-гнездовых сообществах регуляторных механизмов, поддерживающих определенное соотношение численности различных функциональных групп нидиколов, независимо от внешних климатических условий. Обоснован краткосрочный (на 2010 г.), среднесрочный (на 2012-2015 гг.) и долгосрочный (до 2020 г.) прогнозы эпизоотической активности 11 природных очагов чумы на территории Российской Федерации. Разработан долгосрочный прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы на территории СНГ до 2020 г., согласно которому в 2017-2019 гг. ожидается синхронная активизация, после длительных межэпизоотических периодов, степных и полупустынных природных очагов чумы в регионах Северного и СевероЗападного Прикаспия.

Практическая значимость. Результаты исследований положены в основу нормативно-методических документов межгосударственного, федерального и регионального уровней, регламентирующих организацию и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы и на территории Российской Федерации, в том числе:

1.Методические указания «Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций». МУ 3.1.1029-01, Москва, 2002.

2.Методические указания «Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций на территории стран СНГ» (Утверждены решением XVII заседания Совета по сотрудничеству в области здравоохранения Содружества Независимых Государств 3-4 июня 2005 г., Душанбе, 2005).

3.Методические указания «Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации». МУ 3.1.3.2355-08, Москва, 2008.

4.Методические указания «Проведение экстренных

мероприятий по дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации». МУ 3.1.2565-09, Москва, 2009.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Повышение температуры зимних месяцев явилось основной причиной развитая современной глубокой депрессии численности малого суслика в регионах Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья.

2. Потепление климата в середине ХХ-го столетия привело к смене «основных» носителей в восточной части региона Северо-Западного Прикаспия и обусловило формирование Прикаспийского песчаного очага чумы.

3. Межэпизоотический период в Прикаспийском СевероЗападном степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном природных очагах чумы сусликового типа явился следствием изменения их биоценотической структуры в результате возрастающей аридизации климата в последние десятилетия.

4. На территории России и других стран СНГ расположено 5 ландшафтных типов полигостальных и поливекторных природных очагов чумы (пустынный, полупустынный, степной, низкогорный, высокогорный).

5. Участки стойкого проявления чумы характеризуются определённым комплексом эдафических условий.

6. В период до 2017 г. сохранится состояние межэпизоотического периода для Прикаспийского Северо-Западного степного, Волго-Уральского степного, Дагестанского равнинно-предгорного, Терско-Сунженского низкогорного природных очагах чумы сусликового типа, с

последующей их активизацией- В высокогорных природных очагах чумы - Центрально-Кавказском, Восточно-Кавказском, Горно-Алтайском и Тувинском прогнозируется наличие высокой эпизоотической активности.

Апробация диссертационной работы.

Материалы диссертации доложены на международных, федеральных, региональных научных форумах, в том числе: международных конференциях (V, VI, VII, VIII съезды ВТО, Москва, 1990, 1999, 2003, 2007; Алматы, Казахстан, 2001; Саратов, 2005; Томск, 2006; Москва, 2007); всесоюзных, всероссийских, республиканских и региональных совещаниях и конференциях (Свердловск, 1986; Москва, 1989; Ташкент, 1989; Куйбышев, 1990; Омск, 1998; Рязань, 2001; Москва, 2002, 2004, 2005); расширенных научно-практических конференциях противочумных учреждений (Ставрополь, 1983; Иркутск, 1984; Уральск, 1989; Росгов-на-Дону, 1990; Астрахань, 1996); конференциях РосНИПЧИ «Микроб» (Саратов, 1988; 1992; 2001-2010).

Работа выполнялась в рамках государственных плановых тем:

НИР 1-5-79 «Изучение факторов природной очаговости в Волго-Уральском степном и Зауральском очагах чумы».

НИР 043-1-88 «Динамика эпизоотической активности природных очагов чумы на основе современных данных их паспортизации на территории СССР».

НИР 01-50-89 «Изучение механизма возникновения и развития эпизоотий в природных очагах чумы».

НИР 026-1-93 «Справочник паспортизации природных очагов чумы на территории стран СНГ».

НИР 035-1-94 «Экологические и эпизоотологические последствия орошения Прикаспийской низменности».

НИР 020-98 «Совершенствование тактики и методики обследования природных очагов чумы РФ».

НИР 010-1-02 «Разработка современной концепции эпидемиологического надзора за чумой в природных очагах Российской Федерации и её научно-методическое обеспечение».

НИР 27-01-06 «Совершенствование эпидемиологического надзора за чумой и другими опасными инфекционными болезнями бактериальной, риккетсиозной и вирусной этиологии в их сочетанных природных очагах в Северо-Западном Прикаспии».

По материалам исследований в 2004-2006 г.г. выполнен проект РФФИ «Изучение механизма влияния современного потепления климата на биоценотическую, пространственную структуры и эпидпотенциал природных очагов чумы Российской Федерации» (№ проекта 04-04-48205).

Публикация.

По теме диссертации опубликовано 56 научных работ, в том числе -29 статей, из них 16 в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 305 страницах текста, состоит из 7 глав, заключения и выводов, содержит 45 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 329 источников.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Материалы и методы исследований

В работе использованы авторские материалы за период работ в природных очагах чумы юго-востока европейской части Российской Федерации с 1979 по 2009 г.

В 1979-1989 гг. проведены исследования, направленные на установление механизмов развития эпизоотии чумы в поселениях малых сусликов и полуденных песчанок на территории Волго-Уральского степного, Прикаспийского Северо-Западного степного и Прикаспийского песчаного природных очагов. Произведено радиоактивное мечение 155 особей малого суслика (впервые) и 110 полуденных песчанок методом ампутации пальцев. Осуществлено крупномасштабное картографирование эпизоотических участков (190 га). Для анализа динамики эпизоотической ситуации было отловлено около 1000 малых сусликов и 500 грызунов других видов. В этот же период в составе комплексных экспедиций изучалась роль норовых микробиоценозов в эпизоотологии чумы (раскопано около 500 нор малого суслика).

В 1986-1990 гг. проведены исследования роли эдафических факторов в природной очаговости чумы в Волго-Уральском степном, Прикаспийском песчаном, Центрально-Кавказском высокогорном природных очагах чумы, а также, в качестве контроля, на неэнзоотичной по чуме территории (Саратовская область). Собрано 1060 образцов почво-грунтов для определения физико-химических параметров и 460 образцов органов грызунов для качественного и количественного химического анализа. В 2004-2006 гг. в рамках проекта РФФИ «Изучение влияния современного потепления климата на биоценотическую, пространственную структуры и эпидпотенциал природных очагов чумы Российской Федерации» произведён анализ многолетней динамики численности малого суслика на энзоотичных территориях Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья по данным банка унифицированных данных РосНИПЧИ «Микроб», архивов Астраханской и Элистинской противочумных станций (около 25 тысяч архивных документов). На основе анализа отчётных документов отработаны

методики прогнозов эпизоотической активности природных очагов чумы на территории Российской Федерации. Апробированы краткосрочные прогнозы 11 природных очагов чумы на территории Российской Федерации на 2007, 2008, 2009 и составлен прогноз на 2010 гг. Разработан долгосрочный прогноз до 2020 года природных очагов чумы на территории стран СНГ.

2. Современное состояние природных очагов чумы на территории Российской Федерации

На территории России расположены 11 природных очагов чумы сусликового (7), песчаночьего (2), полевочьего (1) и пищухового (1) типов, расположенных в регионах Кавказа, Прикаспия и Сибири. Общая площадь энзоотичной по чуме территории Российской Федерации составляет 253590 кв. км. В период 2000-2009 гг. на энзоотичной по чуме территории России выделен 1247 штаммов чумного микроба в 8 природных очагах. Постоянная эпизоотическая активность отмечена для Тувинского и Алтайского горных и Центрально-Кавказского высокогорного природных очагах чумы. В Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном, Волго-Уральском песчаном, Прикаспийском песчаном и Восточно-Кавказском высокогорном наблюдалась периодическая эпизоотическая активность. На территории Прикаспийского СевероЗападного, Волго-Уральского и Забайкальского степных природных очагов чумы имело место сохранение межэпизоотического периода.

Нами обосновано, что в соответствии с общепринятым ландшафтно-географическим делением на территории России и других стран СНГ, целесообразно выделять 5 ландшафтных типов полигостальных и поливекторных природных очагов чумы: пустынный, полупустынный, степной, низкогорный, высокогорный (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристика видового спектра носителей и переносчиков чумы в различных ландшафтно-экологических типах

природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ

№/ Тип очага Шифр Названия основных носителей и Площадь

п очагов переносчиков чумного микроба очагов (кв. км)

Носитель Переносчик

1. Пустынный 18-30,42 большая, краснохвостая песчанки Xenopsylla skrjabini, X. hirtipes, X. nuttali, X. gerbilli gerbilli, X.g. caspica, .g. minax, X.con/ormis, Coptopsylla lamellifer, Nosopsyllus laeviceps 1538200

2. Полупустынный 03,0813,16,43 малый суслик; полуденная, гребенщиковая, краснохвостая песчанки Citellophilus tesquorum, Neopsylla setosa, X. conformis, Ns. laeviceps 169910

3. Степной 14,15, 17,38, малый, даурский суслики Cit. tesquorum, N. setosa 250150

4. Низкогорный 02,07 малый суслик, песчанка Виноградова Cit. tesquorum, N. setosa. X. conformis 39010

5. Высокогорный 01,04-06;31-35,36, 37,39, 40 Горный, длиннохвостый суслики; серый, красный сурки; обыкновенная, узкочерепная, серебристая, арчовая полевки; монгольская пищуха C. tesquorum, Rhadinopsylla Ii ventricosa, Oropsylla ilovaiskii, Cit. Iebedewi, Callopsylia caspia, Ns. consimilis, Megabothris turbidus, Frontopsylla elata, Ns. consimilis Ctenophyllus hirticrus, Fr. hetera, Paradoxopsyüus scorodumovi, Rh. dahurica, Amphipsylla primaris, Amphalius runatus 126390

Итого: 2123660

Все они характеризуются определенными ландшафтными и биоценотическими особенностями, в частности конкретным набором эдафических показателей.

При этом полигостальность и поливекторность энзоотии чумы обоснована равной вероятностью заражения чумой носителей и переносчиков и становится особенно очевидной при смене доминйрующих видов грызунов на территории отдельных природных очагов (Забайкальский степной, Прикаспийский песчаный и др.), что также указывает на относительность принятого термина - «основной носитель» чумного микроба.

3. Изменение эколого-эпизоотологического статуса малого суслика {БрегторИИих ругает) на европейском юго-востоке России в связи с влиянием климата

В результате анализа динамики численности малого суслика (5. pygmaeus) в регионе европейского юго-востока России за последнее столетие выявлена определенная ритмика, сопряженная с изменениями климата. Нами установлено, что первые два десятилетия двадцатого века, характеризовавшиеся преобладанием зональной циркуляции и выпадением повышенного количества осадков, оказались оптимальным периодом для существования сусликов на территории европейского Юго-востока России. Период 1930-50-х гг. ознаменовался значительными изменениями климата - наступила эпоха крупнейшего потепления в Северном полушарии, постепенно распространившаяся от высоких широт к более южным районам. За счет усиления меридиональных циркуляционных процессов в регионе Северо-Западного Прикаспия наметилась четко выраженная тенденция аридизации климата, совпавшая по времени с резким падением уровня Каспийского моря. Показано, что на фоне смены форм атмосферной циркуляции, высокая численность малого суслика и непрерывные, сплошные поселения этого грызуна сохранялись здесь вплоть до конца 30-х - начала 40-х гг. прошлого столетия. Отмечено также, что в конце 40-х гг. двадцатого века на всей территории Прикаспийской

низменности произошло резкое падение численности этого вида и в период 50-х - начала 60-х гг. здесь имело место развитие многолетней глубокой депрессии численности малого суслика. Вместе с тем, дальнейший анализ многолетней динамики его численности на территории европейского юго-востока России показал, что в середине 60-х гг. ХХ-го столетия на Ергенях и Прикаспийской низменности наметился новый благоприятный период для существования этого вида. Причем к началу 70-х гг. показатели плотности сусликов, в первую очередь в оптимальных биотопах степной зоны, а затем и в полупустыне, достигли высокого уровня. Этот последний подъем численности малого суслика на обширных пространствах степной и полупустынной зон юго-востока России полностью исчерпал себя к началу 80-х гг. XX столетия (рисунок 1).

годы

1-Ильменно-Придельтовый район, 2-Приморье, З-Чёрные земли.

Рисунок 1 - Показатели численности малого суслика в различных ландшафтно-экологических районах Прикаспийской низменности в 1945 -2005 гг. по данным Яндыковского ПЧО Астраханской ПЧС.

Выполненные исследования позволяют заключить, что в последующие десятилетия популяции малого суслика, даже в оптимальных местообитаниях, стали испытывать все возрастающее

неблагоприятное давление антропогенных и климатических

факторов и в настоящее время продолжают оставаться в . состоянии глубокой депрессии. Причем установлено, что одним из основных механизмов климатического влияния на состояние популяций малого суслика является угнетение репродуктивных показателей и смещение фенологических фаз его жизненного цикла. В частности показано, что смещения среднемесячных и среднегодовых температур существенно сказывается на сроках пробуждения (таблица 2) и интенсивности размножении малого суслика.

Таблица 2 - Сроки пробуждения малого суслика на Ергенинской возвышенности в различные периоды

Год Декада/месяц Год Декада/месяц

1969 2/03 1996 3/02

1970 3/03 1998 1/03

1971 2/03 1999 3/02

1972 2/03 2000 1/02

1973 2/02 2003 1/02

1974 1/03 2006 1/02

1975 3/02 2007 2/02

1976 3/03 2008 1/02

Согласно выполненному анализу, интенсивность и продолжительность гона во многом зависят от метеорологических условий весны: при устойчивой теплой погоде и дружном пробуждении сусликов гон завершается в сжатые сроки (10-12 дней); напротив, при холодной, затяжной весне и растянутом пробуждении продолжительность гона возрастает до 30-40 и более дней. Раннее пробуждение сусликов, на фоне возврата холодов, приводит к повышению смертности зверьков от бескормицы.

Нами показано, что в период 1972-2008 гг. фоновая численность малого суслика на территории европейского юго-востока России сократилась в 20-30 раз.

В настоящее время показатели численности зверьков по всей площади этой части ареала малого суслика не превышает 1-5 особей/га. Современное депрессивное состояние популяций малого суслика связано во многом с повышением температуры зимних месяцев, обусловливающих пробуждение малого суслика в январе-феврале, т.е. в крайне неблагоприятных погодных условиях. Существенно, что если в 70-х гг. прошлого столетия пробуждение малых сусликов в центре ареала - на Ергенях проходило в марте, то в последние десятилетия сроки этого явления сдвинулись в основном на февраль (таблица 2). Кроме того, в настоящее время негативное влияние на состояние численности малого суслика оказывает также повсеместное восстановление растительного покрова вследствие резкого сокращения поголовья выпасаемого скота. Нами показано, что в современный период, как и в прошлом столетии, наступление межэпизоотических периодов в равнинных и предгорных очагах чумы Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья неизменно совпадало с периодами глубоких депрессий численности малого суслика. Причем, если развитие депрессия 50-60-х гг. прошлого столетия проходило на фоне крупномасштабных истребительных мероприятий, то современный спад численности этого вида вызван, в основном, климатическими факторами.

Полученные результаты позволяют заключить, что в настоящее время малый суслик утратил свое доминирующее положение в биоценозах равнинных и предгорных природных очагов, расположенных в зонах степей и полупустынь европейского юго-востока России, также, как и свой

статус основного носителя чумы на этих территориях. Основной причиной этого стали глобальные климатические изменения.

4.Экологические особенности малого суслика, влияющие на характер эпизоотических проявлений чумы

С помощью метода радиоактивного мечения установлены основные особенности использования территории малым сусликом в различные фенологические периоды. Путем картирования радиоактивных меток в пределах индивидуальных участков малых сусликов установлено, что величина участков обитания у самцов и самок постоянно флуктуирует. В период гона и щенения участки взрослых самцов заметно больше, чем у самок. Размер индивидуальных участков самок колебался от 180 до 930 кв.м (в среднем - 565), самцов - от 100 до 520 кв. м (в среднем - 435). Причем в апреле-начале мая малые суслики сильно привязаны к своим норам. В частности, согласно данным тропления меченых зверьков и визуального за ними наблюдения, в абсолютном большинстве случаев суслики не удаляются от своих нор дальше 50 м (таблица 3).

Таблица 3 - Дальность перемещений малых сусликов в период гона и щенения

Удаление от норы, м Число зверьков

абсолютное значение %

не далее 15 39 56

15-50 21 30

50-300 6 8

далее 300 4 6

Итого 70 100

Нами установлено, что с развитием весенне-летних засух, по мере постепенного уменьшения кормовых ресурсов, малые суслики, обитающие

вблизи стоянок животноводов, начинают активно использовать понижения рельефа (приколодезные, прикошарные и т.п. «пятна» мезофильной растительности). В связи с аридизацией климата роль таких участков будет возрастать.

Индивидуальные участки сусликов, имеющих постоянную нору в отдалении от таких «пятен», состоят из территории вокруг норы, мест кормёжки на пятне и путей сообщения, принимая, таким образом, гантелеобразную форму протяженностью 150 и более метров. Суслики, живущие рядом с пятном, имеют участок обитания почти округлой формы с радиусом не более 25 метров. В степных поселениях малых сусликов лиманные понижения не играют столь значительной роли: лишь 14% меченых зверьков посещали их. Установлено также, что начало посещения зверьками понижений рельефа совпадает с развитием среди них эпизоотии чумы (май-июнь). В связи с тем, что в более ранние периоды (март, апрель) проявлений чумы в популяциях сусликов регистрируются крайне редко, несмотря на максимальную численность переносчиков, такие понижения рельефа с мезофильной растительностью рассматриваются нами в качестве территорий одновременного массового заражения грызунов и эктопаразитов. Данные радиоактивного мечения малых сусликов однозначно свидетельствуют о том, что их экологические особенности, в первую очередь, миграционная активность зверьков в период нажировки, определяют характер и пространственную структуру эпизоотии чумы. Все это в целом позволило нам заключить, что мезофильные элементы рельефа (приколодезные «пятна», понижения и др.) играют важную роль в механизме энзоотии чумы.

5. Влияние климатических факторов на пространственную структуру природных очагов чумы европейского юго-востока России

Результаты анализа генезиса природных очагов в Северо-Западном Прикаспии свидетельствуют о развитие трёх основных этапов изменения фауны грызунов, отражающих историческую смену основных носителей чумного микроба на этой территории. Судя по литературным данным [Кучерук В.В., 1965; Малеева А.Г., 1967], в позднем плейстоцене -среднем голоцене основным хозяином чумного микроба являлась большая песчанка, в среднем - позднем голоцене эта роль переходит к полуденной и гребенщиковой песчанкам, а в позднем голоцене вплоть до XX в. основным носителем считался малый суслик. В настоящее время этот грызун вновь утратил свой статус доминирующего вида в многовидовых степных и полупустынных сообществах грызунов.

Нами прослежены основные тенденции трансформации биоценотической структуры природных очагов чумы в период усиления аридизации климата в регионе Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья. Показано, что в период 50-80-х гг. прошлого столетия на территории Прикаспийской низменности произошло значительное сокращение площади поселений малых сусликов. В то же время отмечена тенденция роста численности и степени доминирования в биоценозах полуденной (Мегюпей тепсИапия) и гребенщиковой (М ¡атапястиз) песчанок и других мышевидных грызунов. Все это привело к тому, что малый суслик из-за малочисленности перестал играть роль основного носителя чумы. В соответствии со всеми изменениями в восточной части региона Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья к концу 80-х гг. XX столетия сформировался новый полупустынный природный очаг чумы - Прикаспийский песчаный, активизация которого произошла в 1979 г.

Отмечено, что в период 1979- 2006 гг. Прикаспийский песчаный природный очаг характеризовался постоянной эпизоотической активностью с вовлечением в эпизоотии чумы широкого спектра фоновых видов грызунов и насекомоядных. При этом, несмотря на различный характер и интенсивность антропогенной трансформации ландшафтов различных районов Волго-Кумского и Терско-Кумского междуречий, на всей рассматриваемой территории Прикаспийской низменности к середине 80-х гг. прошлого века, за минимальный исторический промежуток времени, сформировался единый по биоценотической структуре природноочаговый комплекс. Все это в целом позволяет обосновать определяющую роль климатических факторов в формирования нового Прикаспийского песчаного природного очага чумы. Установлено также, что со сменой доминирующих видов грызунов в современных границах Прикаспийского песчаного природного очага чумы существенно изменился и характер проявления чумы. В частности, отмечено, что если ранее эпизоотии чумы регистрировали здесь в основном в весенне-летний период в поселениях малых сусликов, то в современный период проявления чумы развиваются весной и осенью среди фоновых видов песчанок и других мышевидных грызунов. Причем, если ранее вовлечение мышевидных грызунов в эпизоотии чумы отмечали, в основном, лишь в годы их массового размножения, то в настоящее время проявления чумы в их популяциях стали обычным явлением как в весенне-летние, так и осенне-зимние сезоны года. Нами отмечен также рост частоты вовлечения в эпизоотии чумы на территории Прикаспийского песчаного очага синантропных ввдов грызунов: домовой мыши (Mus musculus), серой крысы (Rattus norvégiens), общественной полевки (Microtus socialis).

Полученные результаты позволяют заключить, что в начале ХХ1-го столетия, в условиях сохранения тенденции потепления климата, процессы

трансформации биоценотических комплексов степных и

полупустынных природных очагов значительно усилятся. Последнее находит подтверждение в общей тенденции расширения западных и юго-западных границ Прикаспийского песчаного природного очага чумы, б. Роль эдафических факторов в энзоотии чумы Наиболее стойкие проявления чумы, очевидно, приурочены к ландшафтам с конкретным набором факторов, в первую очередь, эдафических характеристик, которые могут носить определённый прогностический интерес. С целью определения ряда подобных параметров было обследовано несколько природных очагов чумы в их активной фазе. В горных очагах (Центрально-Кавказский высокогорный очаг) особые условия увлажнения: на эпизоотическом участке общий запас влаги в почве (1988 г.) был около 3950 м3/га (при общем среднем показателе 37,28%), на неэпизоотическом гораздо ниже - запас влаги составил 1630 м3/га (общий средний показатель относительной влажности 15,39%). В равнинных очагах в 1986-1988 гг. (Волго-Уральский степной природный очаг чумы) наши исследования совпали во времени с выделением культур чумного микроба от малых сусликов. Почво-грунты возле посёлка (п.). Ефим (участки обследования I и II) представляли собой средние и легкие суглинки. Общий их влагозапас колебался от 2707 до 3111 м3/га. Установлено, что по механическому составу почво-грунтов и по уровню их увлажнения эпизоотический участок в районе п. Ефим занимал промежуточное положение между подобными характеристиками почв в окрестностях близлежащих (в пределах 10 км) п. Сугирали и п. Шипунгар, где чума никогда не выделялась (таблица 4). Причем, в неэпизоотические годы средний показатель влажности почво-грунтов возле п. Ефим соответствовал 6,54-6,82% (1987) и 5,10% (1988).

Таблица 4 - Характеристика влажности почво-грунтов

эпизоотических участков Вол го-Уральского степного очага

Место 9 дата взятие проб Глубина взятия проб, см Число проб Влажность почво-грунтов, % Запас влаги, м'/га

Пределы колебаний Х± m

Шипунгар 06.1986 5-20 100-105 150-170 9 9 9 2,56-8,68 4,13-11.09 6,60-14,02 6,05 * 0,63 7,56* 0,72 9,14* 0,78 314,6 1663,2 1759,4

Шипунгар 10.1987 5-20 100-105 150-170 9 9 9 6,18-12,57 5,82-9,57 4,40-9,31 7,71* 0,69 7,49* 0,45 7,15* 0,47 400,9 1647,8 1376,4

Шипунгар 08.1988 5-20 100-105 150-170 10 10 10 0,57-2,06 3,58-9,90 4,14-9,80 1,06* 0,14 7,50* 0,70 7,20* 0,65 55,1 1650,0 1386,0

Сугирали 06.1986 5-20 100-105 150-170 9 9 9 2,20-4,П 1,49-3,66 1,79-5,67 3,09* 0,22 2,65* 0,22 3,12* 0,41 160.7 561.8 578,8

Сугирали 10. 1987 5-20 100-105 150-170 10 10 10 5,32-14,88 3,44-7,97 1,68-4,27 7,47* 0,88 4,42* 0,40 2,85* 0,21 388,4 937,0 528,7

Сугирали 08.1988 5-20 100-105 150-170 10 10 10 1,48-4,21 2,92430 1,67-3,29 2,53* 0,34 3,80* 0,14 2,50* 0,15 131.5 805.6 463.7

Ефим I 06.1986 5-20 100-105 150-170 10 10 10 1,00-3,77 4,86-8,98 4,39-9,19 2,26* 0,26 6,99* 0,45 6,46* 0,57 117,5 1509,7 1220,9

Ефим I 10. 1987 5-2100-105 150-170 10 10 10 5,63-9,20 3,45-8,43 3,67-9,20 7,62* 0,35 6,07* 0,46 5,94* 0,62 396,2 1311,1 1122,7

ЕфимП 06.1986 5-20 100-105 150-170 10 10 10 1,38-5,00 4,23-8,85 5,76-9,69 2,76* 0,35 6,73* 0,43 8,01* 0,39 143,5 1453,7 1513,9

Ефим П 10.1987 5-20 100-105 150-170 10 9 10 4,71-19,90 4,12-9,12 4,15-9,89 7,35* 1,42 5,84* 0,46 7,15* 0,62 382,2 1261,4 1351,3

Ефим II 08,1988 5-20 100-105 150-170 10 10 10 0,88-10,70 3,01-9,31 4,00-8,31 2,48* 0,91 5,89* 0,60 6,91* 0,43 129,0 1271,2 1306,0

В момент протекания там эпизоотии данный показатель равнялся 5,24-5,84%, т.е. опять же приближался к промежуточному значению. Та же тенденция прослеживается при сопоставлении топоизоплет данного участка в 1986 г. с пространственной структурой эпизоотии: норы зараженных зверьков располагались в зонах со средними показателями увлажнения - приблизительно от 4,5 до 8%. Характерно, что только в этот период и лишь на этом участке количество проб (без учета верхнего горизонта), укладывающихся в «средний» интервал, было максимальным - 73%. В неэпизоотические сезоны в окрестностях п. Ефим таких проб было значительно меньше (50% в 1987, 55% в 1988 гг.). На других участках, во все сезоны, в указанный интервал увлажнения входило также меньшее количество проб: п. Шипунгар - 1986 г. - 45%, 1987 г. -55%, 1988 г. - 40%; п. Сугирали, соответственно, 5%, 5% и 0.

Почво-грунты вблизи нор зараженных малых сусликов выделялись также в геохимическом плане. Результаты анализов показали здесь явное превышение содержания стронция (рисунок 2). Подобный феномен отмечен нами и в Яшкульском районе (Прикаспийский песчаный очаг). Попутно были выявлены не только количественные, но и качественные химические отличия. При параллельном исследовании образцов печени и шерсти малых сусликов, отловленных близ п. Ефима и п. Сугирали, установлено, что помимо общих девяти элементов (Со, Mn, Al, Fe, Р, Si, Na, Сг, Си) в печени содержался молибден, в шерсти же, кроме того, был обнаружен титан. Почвенные образцы содержали также медь 0,88-10"4 % (100% образцов), никель -1.26-104 % (100%), хром31,8710"4% (93%).

Из других особенностей данной эпизоотической точки следует отметить хорошо выраженные мезофильные понижения, которые являются своеобразными микробиотопами, выделяющимися своими почвенными характеристиками, растительностью и т.д.

I

010

8 10 11 СИЗ2

13 1в

номер« ся в ежим

Рисунок 2 - Содержание стронция (КГ* %) в почво-грунтах (п. Ефим, 1986) вблизи нор малых сусликов, зараженных чумным микробом (1), у которых он не обнаружен (2)

В окрестностях п. Ефим, в частности, на подобных понижениях почвы были лугово-черноземными, тогда как типичные зональные почвы в данной местности каштановые. Растительность представлена мятликово-астрагало-белополынной ассоциацией в отличие от фоновой белополынно-чернополынной. Выборочный анализ показателя рН почв всех трех участков с различных горизонтов позволил отнести эти почвы к слабощелочным: рН 7,35-8,50, а одну пробу с п. Шипунгар к щелочным: рН 8,68. И лишь на мезофильном понижении близ Ефима почва верхнего горизонта оказалась нейтральной (рН 6,67).

Таким образом, микропонижения в аридных условиях природных очагов чумы являются уникальными природными комплексами с набором определённых физико-химических параметров (влажности, структуры, микроэлементным составом почвы и растений и т.д.), что позволяет им играть, по нашему мнению, определяющую роль в феномене энзоотии

чумы и иметь весомое значение в качестве предикторов при прогнозировании.

Имеются, по крайней мере, пять больших групп животных различной организации, представители которых вступают в те или иные взаимоотношения с возбудителем чумы: это - бактерии, простейшие, нематоды, кровососущие членистоногие и теплокровные. Основным местопребыванием всех их являются норы.

При этом норы представляют собой кондиционированную среду [Залетаев B.C., 1976]. Феномен кондиционирования среды ценотическими группировками организмов - одно из важных условий развития жизни в экстрааридных и аридных областях, и тот естественный фон, на котором протекает эволюция многих групп организмов. Примером такого кондиционирования могут служить микропонижения рельефа с многочисленными временными норами малого суслика, где наиболее часто отмечаются зараженные чумой грызуны. Подобные микроэлементы ландшафта обладают целым набором, выше упомянутых, биогеоценотических характеристик.

Норовые микробиоценозы в целом представляют собой динамичную в пространстве и времени биоценотическую систему. На основе сравнительного анализа подобных микробиоценозов одного и того же хозяина (в нашем случае малого суслика), но из разных биотопов (степь-полупустыня, пустыня; т.е. с разной степенью аридности) можно предположить дальнейшую динамику развития норовых сообществ в меняющихся климатических условиях. Микробиоценозы наклонных нор малых сусликов имеют сравнительно простую организацию. Напротив, сообщества вертикальных гнездовых нор более сложны и динамичны. Фауна новых гнезд формируется в значительной степени за счет миграции нидиколов по подземным горизонтальным ходам как свободным, так и

забитый рыхлой земляной пробкой. Развитие микробиоценозов

различных типов нор носит независимый характер.

Как характерную особенность отметим наличие в них в пик эпизоотической активности пониженной численности гематофагов и повышенной - мутагенофоров.

Приведенные данные свидетельствуют о наличии в норово-гнездовых сообществах регуляторных механизмов, поддерживающих определенное соотношение численности различных функциональных групп нидиколов, независимо от внешних климатических условий. Одним из таких механизмов, очевидно, является характер и особенности норовой деятельности малого суслика. В целом микробиоценозы малого суслика представляют собой яркий пример сложившихся в процессе эволюции адаптации (возможно, взаимной) жизненных циклов норовых обитателей с биологией самого хозяина. Тем не менее, в связи с глобальным потеплением климата не исключена возможность структурных изменений качественного и количественного состава норовых микробиоценозов.

7. Современные подходы к прогнозированию эпизоотической активности природных очагов чумы

Прогноз состояния природных очагов чумы строится на основе анализа текущей эпизоотической обстановки на территории конкретного очага с учетом тенденций развития ведущих его биоценотических компонентов (таблица 5). Традиционно основой эпизоотологического прогноза является текущая и многолетняя характеристики эпизоотического состояния очага (сведения о находках переболевших и инфицированных животных, площадь и ландшафтная приуроченность эпизоотических участков, зараженность зверьков по видам в процентах к исследованным, зараженность блох, как доля положительных посевов от числа сделанных в процентах и т.д.).

Таблица 5 - Результаты краткосрочного прогнозирования эпизоотического состояния природных очагов чумы на территории СНГ в период 1975-2005 гг.

Оправдываемость различных групп прогнозов

Название Отсутствие Обнаружение Увеличение Уменьшение Сохранение

группы эпизоотии эпизоотии активности активности активности 1

очагов (по основному носителю) очага очага очага 1

1СЛО прогнозов Из них южительных, % тело прогнозов Из них южительных, % дело прогнозов Из них южительных, % кло прогнозов | Из них ! южительных, % 1сло прогнозов Из них южительных, % }бщий % положит прогнозов

V о в № 3 н & о с V 3 с 3 и

Сусликового 24 92 77 61 22 41 4 50 40 63 63

Сурочьего 19 84 47 49 10 30 4 50 8 63 56

Песчаночьего 20 90 168 79 37 57 22 73 57 74 75

ГГолСвочьего 1 100 20 85 10 70 1 - 3 67 77

Пищухового - - 15 100 1 - - - 5 100 95

Итого 64 89 327 72 80 50 31 64 113 70 70

Однако, для оптимизации прогнозов, в целом, и объяснения феномена совпадения периодов аридизации климата с развитием длительных межэпизоотических периодов в степных и полупустынных природных очагах чумы, в частности, наряду с параметрами состояния популяций носителей и переносчиков этой инфекции, очевидно необходимы данные по экологии чумного микроба, в первую очередь о факторах, способствующих его выживанию в форме внеклеточной биопленки. В настоящее время в практике противочумных учреждений Роспотребнадзора широко апробируются краткосрочные (на ближайший сезон, год), долгосрочные (до 10 лет) и сверхдолгосрочные (свыше 10-15 лет) прогнозы состояния паразитарных систем и эпизоотической

активности природных очагов чумы. При этом краткосрочные прогнозы являются фрагментом долгосрочного прогнозирования (таблица 5). В период 2006-2009 гг. апробирована группа краткосрочных прогнозов природных очагов чумы на территории Российской Федерации. Краткосрочные эпизоотологические прогнозы на 2007-2009 гг. разрабатывались с учетом основных тенденций сезонной и многолетней динамики численности носителей и переносчиков чумы, и их надежность подтверждена практикой (рисунок 3).

42° ЧЯ 48° 40 54° 84° 45 90° 45 96° 114° 59 120°

Рисунок 3 - Эпизоотическая активность природных очагов чумы Российской Федерации (состояние в 2008 г. по прогнозу 2007 г.).

В результате анализа многолетней динамики эпизоотической активности природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ нами также создана основа для долгосрочного и сверхдолгосрочного эпизоотологического прогнозирования.

В частности нами установлено, что природным очагам чумы, расположенных в степной и полупустынной зонах Северного, СевероЗападного Прикаспия и Предкавказья, присуща периодическая активность, с развитием длительных 25-37 - летних (и более) межэпизоотических

Прогноз эпизоотического состоянии природных очагов чум и РФ в 2007 г.:

П ■ эпизоотическая активность;

ИИ - мсжзпшоотичсскш период.

периодов. В этом плане степную зону следует рассматривать ь качестве пессимума ареала возбудителя чумы. Отметим также, что в степной и полупустынной зонах Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья в период 1913-2007 гг. имело место развитие пяти подъемов эпизоотической активности рассматриваемых очагов - в 19131920, 1921-1932, 1933-1945, 1946-1954, 1972-1990 гг. Причем резкие синхронные изменения активности проявлений чумы наблюдали на территориях автономных, географически разобщенных между собой очагов.

В каждом новом эпизоотическом цикле наблюдали множественное появление зараженных объектов на огромных пространствах. Установлено также совпадение не только сроков активизации очагов, но и наступления длительных межэпизоотических периодов.

Последние научные данные указывают на прямую связь солнечной активности с глобальными климатическими изменениями. В этом плане характерно совпадение периодов максимальной активности очагов с минимумами 80-90-летних (вековых) циклов солнечной активности, характеризующихся усилением процессов западной циркуляции атмосферы и, как следствие, наступлением серии лет с повышенным выпадением осадков в зимнее и весенне-летнее время. Напротив, наступление длительных межэпизоотических периодов неизменно совпадало с восходящими ветвями 80-90-летних (вековых) циклов солнечной активности и аридизацией климата. В частности развитие современного длительного межэпизоотического периода в степных и полупустынных природных очагах чумы Северного, Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья не только совпадает с периодом аномального роста солнечной активности в начале XXI столетия, но и проходит на фоне

развития очередной многолетней волны потепления климата на европейской территории юго-востока России.

В качестве примера построения долгосрочного прогноза эпизоотической активности нами использован количественный ряд площадей эпизоотии, зарегистрированных в 1979-2002 гг. в Прикаспийском песчаном природном очаге чумы. По нашим расчётам с применением известного алгоритма сумма шансов более 19 соответствует годам с повышенной эпизоотической активностью. Согласно этим расчетам в плане активизации особенно выделяется 2019 г., для которого сумма шансов составила 28,9.

Дополнительное подтверждение получено нами при обосновании сверхдолгосрочного ландшафтно-эпизоотологического прогноза (до 2020г.) на основании анализа гелиофизических, климатических данных и динамики эпизоотической активности природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ. В частности, учитывая, что восходящая ветвь текущего векового солнечного цикла достигнет своего максимума в 20-х гг. XXI в. [Огурцов М.Г., 2009], вплоть до 2017-2019 гг. текущего столетия степные и полупустынные природные очаги чумы будут оставаться в депрессивном состоянии. Вместе с тем отдельные проявления чумы на рассматриваемых территориях вполне возможны в минимумы 11-летних солнечных циклов, как это неоднократно имело место в прошлом. В целом, на территории России прогнозируется сохранение межэпизоотического периода в степных и полупустынных природных очагах чумы — Прикаспийском Северо-Западном (14), Волго-Уральском (15), Забайкальском (38), Дагестанском равнинно-предгорном (03), Терско-Сунженском низкогорном (02). Во второй половине текущего десятилетия ожидается рост активности, особенно Волго-Уральского (16) и Прикаспийского песчаного (43) природных очагов с выраженными

подъемами в 2017-2020 гг. Прогнозируется сохранение

постоянной эпизоотической активности высокогорных природных очагов чумы - Центрально-Кавказского (01), Алтайского (36), Тувинского (37), Восточно-Кавказского природного очага (39) (рисунок 4).

проявления

Рисунок 4 - Прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы

На территории Средней Азии и Казахстана прогнозируется сохранение межэпизоотического периода в Зауральском степном природном очаге чумы (17); рост и сохранение высокой эпизоотической активности природных очагов чумы пустынного типа - Волго-Уральском песчаном (16), Урало-Эмбинском (18), Предустюртском (19), Устюртском (20), Северо-Приаральском (21), Зааральском (22), Мангышлакском (23), Приаральско-Каракумском (24), Каракумском (25), Кызылкумском (27),

Муюнкумском (28), Таукумском (29), Прибалхашском (30), Бетпакладинском (42). Наиболее крупные подъемы эпизоотической активности пустынных природных очагов чумы прогнозируются на 20162017 гг. (рисунок 4).

Заключение

Динамика эпизоотической активности природных очагов чумы определяется прежде всего флуктуациями климата. В наши задачи не входило изучение причин современных климатических изменений или рассмотрение их количественных параметров. Настоящие исследования основаны на инструментально подтверждённых фактах: среднеглобальная температура Земли в ХХ-м в. росла и в период с 1900-2000 гг. была выше, чем в 1000-2000 гг.[Огурцов М.Г., 2009]. На фоне этого очевиден основной вывод в данной работе: современное глобальное потепление в совокупности с антропогенным прессом привели к беспрецедентной по историческим срокам и масштабам трансформации биоценотических комплексов природных очагов чумы европейского юго-востока России. В результате численность малого суслика в этом регионе катастрофически сократилась, не превышая в основном 5 экз/га, и он перестал играть роль «основного» носителя в классическом его понимании. В последние десятилетия началась экспансия песчанок и других мышевидных грызунов. Подобная смена носителей — скорее правило, а не исключение в существовании природных очагов чумы и ещё один аргумент в пользу их полигостальности. В итоге концепция природной очаговости выливается в понимание ведущей роли основного компонента этой составляющей -возбудителя чумы с учётом современных данных об его экологии.

Основываясь на современных данных можно предположить, что биопленка чумного микроба является одной из основных форм его существования в окружающей среде [Кутырев В.В. и др., 2007; Ерошенко

Г.А. и др., 2009]. Именно эта экологическая особенность

возбудителя чумы позволяет ему выживать определенное время в норовых микробиоценозах во взаимодействии с другими их обитателями, в первую очередь нематодами и простейшими. Последнее позволяет также считать, что паразитарная система природного очага чумы состоит из компонентов почвенного и наземного экотопов. Причем климатические факторы, в основном осадки и температура, полностью определяют состояние всех основных компонентов этой сложнейшей биогеоценотической системы. Таким образом, основой механизма энзоотии чумы, наряду с адаптационными особенностями чумного микроба, являются многообразные взаимодействия между обитателями почвы, кровососущими членистоногими и теплокровными животными. Следует также подчеркнуть, что изменения климата оказывают существенное воздействие на все ключевые механизмы персистенции чумного микроба, в том числе, на условия его существования в почвенном биоценозе. Все эти особенности определяют динамику природноочаговых комплексов, являясь в то же время основой прогнозов эпизоотической активности природных очагов чумы.

ВЫВОДЫ

1. В результате анализа влияния климатических факторов на динамику численности малого суслика в XX столетии установлено, что современное потепление климата обусловило депрессивное состояние популяций этого грызуна на всей территории европейского юго-востока Российской Федерации. В период 1972-2008 гг. показатели фоновой численности малого суслика снизились здесь в 20-30 раз и в настоящее время не превышают 1-5 экз/га.

2. Комплексная оценка влияния климатических факторов на динамику эпизоотической активности равнинных природных очагов чумы европейского юго-востока России показала, что развитие в 90-х гг. прошлого столетия длительных межэпизоотических периодов в Прикаспийском Северо-Западном степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном очагах связано с современной аридизацией климата.

3. На основании изучения многолетних тенденций трансформации паразитарных систем природных очагов чумы Северо-Западного Прикаспия в XX столетии установлено, что современное потепление климата вызвало смену основных носителей чумы в восточной части региона Северо-Западного Прикаспия и привело к формированию биоценотических комплексов, характерных для природных очагов чумы песчаночьего типа, что обусловило формирование здесь Прикаспийского песчаного очага чумы.

4. Результаты анализа современной биоценотической структуры природных очагов чумы России и других стран СНГ подтвердили их полигостальность и поливекторность. В целях совершенствования принятой типизации природных очагов чумы (по родовому названию основного носителя) обосновано наличие 5 основных их ландшафтных типов: пустынного, полупустынного, степного, низкогорного, высокогорного.

5. Ландшафты природных очагов чумы обладают комплексом эдафических характеристик, определяющих состояние паразитарной системы: два типа режима увлажнения почво-грунтов, с которыми связана повышенная частота проявления эпизоотий- ксероморфный, с более широким диапазоном показателей увлажненности - от 3 до 12%, характерный для равнинных очагов, и гидроморфный - 34-38% влаги в

горных очагах. Подобным участкам также свойственны: щелочная или нейтральная среда грунтовых вод, преобладание лёссовидных отложений, присутствие карбонатов кальция, водорастворимых хлоридов и отсутствие гидроксидов железа, марганца и вторичных силикатов, наличие обменных катионов натрия, повышенная агрегированность глин, в равнинных очагах

- повышенное содержание стронция в тканях внутренних органов носителей чумы и почво-грунтах.

6. На основании комплексного анализа данных по многолетней динамике эпизоотической активности природных очагов чумы Российской Федерации обосновано, что в начале XXI столетия (до 2017 г.) сохранится состояние межэпизоотического периода для Прикаспийского СевероЗападного степного, Волго-Уральского степного, Дагестанского равнинно

- предгорного, Терско-Сунженского низкогорного природных очагах чумы. Напротив, для высокогорных и горных природных очагов -Центрально-Кавказского, Восточно-Кавказского, Горно-Алтайского и Тувинского прогнозируется наличие постоянной высокой эпизоотической активности.

7. Согласно результатам анализа материалов многолетней динамики эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-востока Российской Федерации на 2017-2019 гг. прогнозируется синхронная активизация равнинных степных и пустынных природных очагов чумы в регионах Северного и Северо-Западного Прикаспия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Попов Н.В., Удовиков А.И., Хинц И.В., Ефимов C.B., Бугаков A.A., Дмитриенко В.В., Гаранин O.A., Григорьева Г.В., Тихомиров Э.Л. Механизм формирования пространственной структуры эпизоотий чумы в поселениях полуденных песчанок на территории Прикаспийского

песчаного " очага // Пробл. особо опасных инфекций.- 1994.- №. 1-2. -С. 20-28.

2. Солдаткин И.С., Попов Н.В., Шевченко B.JL, Ефимов C.B., Шевченко Г.В., Гражданов А.К., Кокошкин А.Ю., Хинц И.В., Удовиков А.И., Гаранин O.A., Григорьева Г.В. Сезонность проявления чумы в природных очагах сусликового типа Северного Прикаспия // Пробл. особо опасных инфекций.-1994.-№ 1-2,- С. 28-36.

3. Попов Н.В., Солдаткин И.С., Хинц И.В., Ефимов C.B., Гражданов А.К., Шевченко B.J1., Куклев Е.В., Величко Л.Н., Гаранин O.A., Григорьева Г.В., Удовиков А.И. Пространственная структура эпизоотий чумы в поселениях малых сусликов на территориях Урало-Кушумского междуречья и Зауралья в 1978-1987 гг. И Пробл. особо опасных инфекций. - 1994,-№4,-С. 72-83.

4. Ефимов C.B., Гаранин O.A., Удовиков А.И., Билько Е.А. Численность носителей и переносчиков чумы и частота регистрации эпизоотий в Прикаспийском песчаном очаге // Рук. Деп. в ВИНИТИ.-22.03.1994.-№678-В-94.

5. Гаранин O.A., Попов Н.В., Ефимов C.B., Удовиков А.И., Григорьева Г.В. Динамика видового состава нидиколов в различных типах гнезд малого суслика // Паразитология.-1995.- т. 29,- Вып. 1.- С. 37-42.

6. Ефимов C.B., Шевченко Г.В. Удовиков А.И. Миграционная активность малых сусликов на территории Волго-Уральского степного очага чумы. - Деп. в ВИНИТИ - 25.03.1996.- № 921-В 96.

7. Удовиков А.И., Ефимов C.B. О возможной роли ольфакторного канала во внутрипопуляционных отношениях малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.).- Деп. в ВИНИТИ - 25.03.1996,- № 922-В 96.

8. Удовиков А.И,, Григорьева Г.В. Космические факторы и активность природных очагов чумы // Эколого-эпидемнол. надзор за природою-

очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии. - Астрахань, 1996. -С. 15-16.

9. Попов Н.В., Козлова Т.А., Удовиков А.И., Ефимов C.B., Билько Е.А. Концепция зколого-эпизоотологического мониторинга территории Аксарайского газоконденсатного месторождения (АГКМ) // Эколого-эпидемиол. надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии. - Астрахань, 1996. - С. 27-28.

10. Удовиков А.И. Абиотические факторы энзоотии чумы // Эколого-зпидемиол. надзор за природно-очаговыми инфекциями в Северном Прикаспии. - Астрахань, 1996. - С. 159-160.

11. Ефимов C.B., Хинц И.В. Удовиков А.И. Моделирование поведения больных чумой малых сусликов в естественных условиях Западного Казахстана,- Деп. в ВИНИТИ. - 30.04.1997.- № 1468 - В 97.

12. Ефимов C.B., Попов Н.В., Солдаткин И.С., Хинц И.В., Куклев Е.В., Величко Л.Н., Удовиков А.И., Гаранин O.A., Григорьева Г.В. Результаты полевых опытов по воспроизведению заражения чумой малых сусликов,-Деп. в ВИНИТИ,- 30.04.1997.- № 1967- В 97.

13. Тарасов М.А., Корнеев Г.А., Яковенко O.E., Варшавский Б.С., Шилов М.М., Ефимов C.B., Удовиков А.И., Александрова Н.М., Хинц И. В., Чекашов В.Н., Короткое В.Б. Роль и прогностическое значение абиотических факторов в динамике численности носителей зоонозов в Саратовском Поволжье,- Деп. в ВИНИТИ. - 30.04.1997.- № 1466 - В 97.

14. Тарасов М.А., Корнеев Г.А., Олейников П.Н., Яковенко O.E., Варшавский B.C., Шилов М.М., Ефимов C.B., Гаранин O.A., Удовиков А.И., Агафонова Т.К. Роль абиотических факторов в динамике численности мелких млекопитающих - носителей зоонозов в Саратовском Поволжье // Экология.- 1998. - № 5.- С. 400-403.

15. Ефимов C.B., Гаранин O.A., Удовиков А.И., Билько Е.А. Численность носителей и переносчиков и частота регистрации эпизоотий чумы в Северо-Западном Прикаспии // VI съезд териологического общества. - М., 1999.- С. 87-88.

16. Удовиков А.И., Удовикова JI.A. К химическому аспекту энзоотии чумы //VI Съезд териологического общества. - М., 1999 С. 262-263.

17. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Попов Н.В., Удовиков А.И., Григорьева Г.В. Эпизоотическая активность и эпизоотологическое районирование природных очагов чумы Российской Федерации // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2001.- Вып. З.-С. 178-181.

18. Тарасов MA., Кутырев В.В., Попов Н.В., Куклев Е.В., Куличенко А.Н., Корнеев Г.А., Караваева Т.Б., Матросов А.Н., Шилов М.М., Ефимов C.B., Удовиков А.И., Князева Т.В., Головинская О.Н., Пионтковский С.А., Чекашов В.Н., Гаранина С.Б., Щербакова СЛ. К вопросу об энзоотичности по чуме юго-восточной части территории Саратовской области // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2001- Вып. З.-С. 251-254.

19. Удовиков А.И., Попов Н.В., Тарасов М.А., Чекашов В.Н. Использование территории малыми сусликами Citellus pygmaeus в полупустынях Западного Казахстана // Териофауна России и сопредельных стран. - VII съезд териологического общества,- М., 2003. - С. 262-263.

20. Удовиков А.И., Тарасов М.А. Некоторые эдафические особенности Волго-Уральского степного очага чумы // В сб.: Млекопитающие как компонент аридных экосистем. - Саратов, 2004,- С. 152-153.

21. Попов Н.В., Куклев Е.В., Слудский A.A., Удовиков А.И., Матросов А.Н., Князева Т.В., Яковлев С.А., Кутырев В.В. Эпизоотологические последствия современного потепления климата в природных очагах

России и стран СНГ. // Противочумные учреждения России и их роль в обеспечении эпидемического благополучия населения страны.-М., 2004,-С. 27-31.

22. Попов Н.В., Удовиков А.И., Санджиев В.Б.-Х. Влияние колебаний уровня Каспия на изменение ареала Spermophillus (Citellus) pygmaeus (RODENT1A, SCIURIDAE) в регионе Северо-Западного Прикаспия // В сб.: «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья, матер, междунар. совещ.». - Саратов, 2005,- С. 172-173.

23. Удовиков А.И., Санджиев В.Б.-Х., Толоконникова С.И., Попов Н.В. Динамика численности малого суслика в регионе Северо-Западного Прикаспия в XX столетии и факторы, её определяющие // В сб.: «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья, матер, междунар. совещ.».- Саратов, 2005.- С. 195-197.

24. Яковлев С.А., Удовиков А.И., Санджиев В.Б.-Х., Тарасов М.А., Попов Н.В. Изменение эпизоотологической роли домовой мыши в результате антропогенного воздействия на природные комплексы // В сб.: «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья, матер, междунар. совещ.». - Саратов, 2005.- С. 211-212.

25. Удовиков А.И., Матросов А.Н., Яковлев С.А., Попов Н.В. Тенденция многолетней динамики численности и распространения малого суслика в природных очагах чумы в XX столетии // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2005.- Вып. 1(89). - С. 33-37.

26. Попов Н.В., Удовиков А.И., Матросов А.Н., Яковлев С.А. Особенности распределения поселений малого суслика Spermophilus pygmaeus (Rodentia, Sciurídae) в условиях степной, полупустынной и пустынной ландшафтных зон Северного и Северо-Западного Прикаспия // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение

систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. - Матер. Российской науч. конф.- М, 2005.- С. 82-83.

27. Удовиков А.И., Чекашов В.Н., Яковлев С,А., Попов Н.В. Влияние метеорологических факторов на состояние популяций малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1778) в Северном, Северо-Западном Прикаспии и Предкавказье // Суслики Евразии (роды Spermophilus, Spermophilopsis): происхождение систематика, экология, поведение, сохранение видового разнообразия. Матер. Российской науч. конф.- М., 2005.- С. 113-115.

28. Попов Н.В., Удовиков А.И., Болдырев В.А. Влияние роющей деятельности малого суслика Spermophilus pygmaeus (Rodentia, Sciuridae) на ландшафты Северного и Северо-Западного Прикаспия // Бюлл. Ботанического сада Саратовского гос. ун-та.- Саратов, 2005.- Вып. 4. -С. 165-170.

29. Попов Н.В., Удовиков А.И., Болдырев В.А. Особенности питания малого суслика Spermophilus pygmaeus (Rodentia, Sciuridae) в зональных условиях степей и полупустынь Северного и Северо-Западного Прикаспия // Бюлл. Ботанического сада Саратовского гос. ун-та. - Саратов, 2005,-Вып. 4. - С. 170-175.

30. Попов Н.В., Слудский A.A., Попов Ю.А., Булгакова Е.Г., Удовиков А.И., Князева Т.В., Куклев Е.В., Кутырев В.В. Совершенствование принципов типизации природных очагов чумы на территории России и других стран СНГ // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2005.-Вып. 2(90). - С. 32-35.

31. Удовиков А.И. Динамика эпизоотических проявлений чумы в Прикаспийском регионе в XX столетии // Сибирь-Восток.- 2005. -№11(95).- С. 16-18.

32. Удовиков А.И., Шилов М.М., Чекашов В.Н., Тарасов М.А., Попов Н.В. Оценка состояния популяций малого суслика в пределах северной границы природных очагов чумы Российской Федерации // Бюлл. МОИП.-

2005. - отд. биол. - Т.110. - Вып. 4. - С. 32-33.

33. Попов Н.В., Удовиков А.И., Кузнецов A.A., Матросов А.Н., Яковлев С.А., Гаджирезаева А.Р., Безсмертный В.Е., Кутырев В.В. Современные аспекты прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы России и стран СНГ // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2006. - Вып. 1 (91).- С. 24-27.

34. Попов Н.В., Удовиков А.И., Санджиев В.Б.-Х., Яковлев С.А., Матросов А.Н., Болдырев В.А. Основные местообитания малого суслика Spermophilus pygmaeus (Rodentia, Sciuridae) в зональных условиях степной и полупустынной ландшафтных зон Северного и Северо-Западного Прикаспия // Бюлл. Ботанического сада Саратовского гос. ун-та. Саратов,

2006,- Вып. 5.- С. 156-163.

35. Удовиков А.И., Слудский A.A. Малый суслик и трансформация ареала чумы в Европе // Матер, междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных». - Томск, 2006- С. 451-452.

36. Попов Н.В., Слудский A.A., Удовиков А.И., Аникин В.В., Яковлев С.А., Караваева Т.Б. К роли нематод (Secernentae, Rhabdidae) - паразитов блох в энзоотии чумы // Энтомол. и паразитол. исследования в Поволжье. -Вып. 5 - Саратов: СГУ,- 2006 - С. 88-93.

37. Удовиков А.И., Попов Н.В., Сангаджиева Г.В., Гаджирезаева А.Р., Шилова Л.Д. Принципы прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы стран СНГ // Сибирь-Восток.- № 11(107).- 2006. -С. 6-7.

38. Удовиков А.И., Тарасов М.А. К вопросу О Статусе носителей чумы Северо-Западного Прикаспия // Матер, междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных стран». - М., 2007,- С. 511-512.

39. Попов Н.В., Удовиков А.И., Яковлев С.А., Санджиев В.Б.-Х., Сангаджиева Г.В, Оценка влияния современного потепления климата на формирование нового природного очага чумы песчаночьего типа на территории европейского Юго-Востока России // Поволжский экологический журнал.- 2007.- № 1- С. 34-43.

40. Попов Н.В., Безсмертный В.Е., Новиков H.JL, Удовиков АЛ., Кутырев В.В. Современное состояние и прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы Российской Федерации на 2007 г. // Пробл. особо опасных инфекций. - Саратов, 2007.- № 1 (93) - С. 11-16.

41. Удовиков А.И. Значение абиотических факторов при прогнозировании эпизоотической активности природных очагов зоонозов // Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах -участниках СНГ: Матер. VIII Межгосударственной науч.-пракг. конференции государств-участников СНГ.- Саратов, 2007.- С. 128-129.

42. Попов Н.В., Слудский A.A., Коннов Н.П., Удовиков А.И., Караваева Т.Б. К вопросу о механизме энзоотии чумы // Международные медико-санитарные правила и реализация глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями в государствах — участниках СНГ: Матер. VIII Межгосударственной науч.-практ. конференции государств-участников СНГ.- Саратов, 2007,- С. 95-97.

43. Яковлев С.А., Удовиков А.И., Бадмаев В.Э., Сангаджиева Г.В., Санджиев В. Б.-Х., Осипов В.П. Влияние различных факторов на распространение степной пеструшки (Lagurus lagurus) на территории Северо-Западного Прикаспия // Проблемы экологии в современном мире, -

Матер. IV Всероссийской Internet- конференции (с международным участием).-Тамбов, 2007,-С. 71-74.

44. Попов Н.В., Слудский A.A., Удовиков А.И., Караваева Т.Б. К роли нематод (SECERNENTAE, RHABDJTJDAE) - паразитов блох в энзоотии чумы // Нематоды естественных и трансформированных экосистем. -Матер. VII международного нематодологического симпозиума. • Петрозаводск, 2007.-С. 74-76. '

45. Матросов А.Н., Чекашов В.Н., Красовская Т.Ю., Шарова, И.Н., Кутырев И.В., Щербакова С.А., Билько Е.А., Кузнецов A.A., Князева Т.В., Яковлев С.А., Тарасов М.А., Шилов М.М., Удовиков А.И., Толоконникова С.И., Слудский A.A., Попов Н.В., Кутырев В.В. Результаты эколого-эпизоотологического обследования в природных очагах зоонозов в левобережье Саратовской области // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. 2 международной конференции.- Н. Новгород, 2007.- С. 172-176.

46. Яковлев С.А., Удовиков А.И., Бадмаев В.Э., Сангаджиева Г.В., Санджиев В.Б.-Х., Осипов В.П. Влияние антропогенных и экологических факторов на популяции степной пеструшки (Lagurus lagurus) на территории Северо-Западного Прикаспия // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. 2 международной конференции. - Н. Новгород, 2007.- С. 235-238.

47. Попов Н.В., Безсмертный В.Е., Новиков H.JI., Удовиков А.И., Кузнецов A.A., Попов В.П., Шилова Л.Д., Кутырев В.В. Прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы Российской Федерации на 2008 г. // Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 2008.-№1.-С. 13-17.

48. Попов Н.В., Санджиев В.Б.-Х., Сангаджиева Г.В., Удовиков А.И., Яковлев С.А., Караваева Т.Б., Подсвиров A.B., Кутырев В.В. Влияние

современного потепления климата на развитие нового

межэпизоотического периода Прикаспийского Северо-Западного степного природного очага чумы II Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 2008. -№1.. С. 31-34.

49. Попов Н.В., Слудский A.A., Удовиков А.И., Коннов Н.П., Караваева Т.Б., Храмов В.Н. Оценка роли биоплёнок Yersinia pestis в механизме энзоотии чумы IIЖМЭИ.- 2008,- № 4.- С. 118-120.

50. Тарасов М.А., Попов Н.В., Кутырев И.В., Яковлев С.А, Меркулова Т.К., Слудский A.A., Кузнецов A.A., Удовиков А.И., Развых В.М., Толоконникова С.И. Новые эколого-эпизоотологические и эпидемиологические индексы количественной оценки состояния очагов некоторых зоонозов // Эпидемиология и инфекционные болезни.- 2008.-№1.- С. 14-17.

51. Яковлев С.А.; Сангаджиева Г.В.; Удовиков А.И.; Сангаджиев В.Б.-X.; Осипов В.П.; Диканская В.В.; Попов Н.В. Оценка влияния ирригации и орошения на изменение западной границы ареала тамарисковой песчанки Meriohes tamariscinus Pallas, 1773 (Rodentia, Cricetidae) на территории Республика Калмыкия // Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 2008. -№ З.-С. 31-35.

52. Удовиков А.И., Попов Н.В., Куклев Е.В., Топорков В.П. Актуальные проблемы прогнозирования эпизоотической активности природных очагов чумы // Матер. IX Межгосударств, науч.-практ. конф. государств -участников СНГ: современные технологии в реализации глобальной стратегии борьбы с инфекционными болезнями на территории государств -участников содружества независимых государств.- Волгоград, 2008.-С. 292-294.

53. Попов Н.В., Безсмертный В.Е., Топорков В.П.; Иванова С.М.; Попов В.П.; Удовиков А.И.; Шилова Л.Д., Кутырев В.В. Прогноз эпизоотической

активности природных очагов чумы Российской Федерации на 2009 г. // Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 2009. - №1,- С. 11.-17.

54. Яковлев С.А.; Удовиков А.И.; Санджиев В.Б.-Х.; .Осипов В.ГТ. Оценка влияния климатических и антропогенных факторов на. изменение западной границы ареала Meriones îamariscinus и Meriones meridianus (Rodentia, Cricetidae) на территории Республика Калмыкия // Известия высших учебных заведений, Северо-Кавказский регион, естественные науки.- 2009.- № 2,- С. 109-115.

55. Удовиков А.И., Григорьева Г.В., Толоконникова С.И., Яковлев С.А., Тарасов М.А., Слудский A.A. Роль норовых микробиоценозов в энзоотии чумы // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.- 2009,- № 2.- С. 44-46.

56. Попов Н.В., Безсмертный В.Е., Топорков В.П., Иванова С.М., Удовиков А.И., Кузнецов A.A., Князева Т.В., Шилова Л.Д., Кутырев В.В. Прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы Российской Федерации на 2010 г. // Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 2010. -№1.-С. 24-29.

Подписано к печати 29.07.10 г. Тираж 100 экз. Заказ № 3465 Отпечатано в типографии «Техно-Декор», 410012, г. Саратов, ул. Московская 160.

Актуальность проблемы. Глобализация, будь то сфера социальных, политических, экономических, природных и любых других проблем -неотъемлемая и обязательная составляющая современных тенденций развития. В частности, по инициативе России, впервые удалось отразить позицию «Группы восьми» по всему комплексу проблем, связанных с распространением инфекционных болезней, и предложить основные принципы Глобальной стратегии по противодействию эпидемиям [Онищенко Г.Г., Кутырев В.В., 2007; Онищенко Г.Г, Смоленский В.Ю., 2009]. Быстро меняющиеся условия в современном мире, касающиеся, в том числе и климатических факторов, требуют от учреждений, осуществляющих эпидемиологический надзор быстрых и чётких решений, особенно в условиях чрезвычайных ситуаций [Кутырев В.В. и др. 2006; Онищенко Г.Г и др., 2006].

Климатические факторы относят к группе важнейших экологических факторов. За последнее столетие температура выросла на 0,6 0 С, такого стремительного роста по данным палеоклиматологии ранее не возникало.

Актуальность проблемы подтверждена многочисленными международными форумами, последний из которых состоялся* в конце 2009 г. в Копенгагене, определивший продолжение стратегической инициативы^ Киотского протокола. Климатические изменения не могут не отразиться на состоянии возбудителей инфекций различной этиологии, что в настоящее время i признаётся большинством исследователей [Коренберг Э.И. 2004; Алексеев А.Н., 2006; Jackson Е.К., 1995; Hales S. et al., 1997; Githeco A.K. et al., 2000; Randolph S.E., 2004; Zell R., 2004].

Таким образом, становится очевидной необходимость обобщённого анализа воздействия вековых изменений климата на биоценотическую и пространственную структуры природных очагов чумы как сложных биоценотических систем, на динамику границ энзоотичных территорий, ареалов основных носителей и переносчиков этой инфекции, на эпизоотическую активность природных очагов чумы, расположенных в различных регионах Российской Федерации. Выполненные в этом направлении исследования показали, что по мере усиления меридиональных циркуляционных процессов в регионе Северо-Западного Прикаспия-наметилась четко выраженная тенденция аридизации климата, совпавшая по времени с резким падением уровня Каспийского моря [Виноградов Б.В. и др., 1985; Бананова В.Д., 1990]. В-сложившихся условиях популяции основного носителя чумы - малого суслика (БрегторкИш ру^упаенз) даже в оптимальных местообитаниях, стали испытывать все возрастающее неблагоприятное давление антропогенных и климатических факторов и в настоящее время продолжают оставаться«в состояния глубокой депрессии [Попов Н.В. и др., 2004, 2005]. Причем наиболее - значительная трансформация первичных природных комплексов отмечена в восточной' части Северо-Западного Прикаспия и в Восточном- Предкавказье, где вследствие опустынивания песчаной^ степи возникли крупные массивьъ развеянных песков, произошло значительное сокращение площади поселений малых сусликов [Варшавский С.Н. и др., 1991; Попов Н.В^ и др., 2005]. Заметим, что опустынивание степных и полупустынных ландшафтов-глобальная тенденция [Воробьёв А.В., Пучков Л.А., 2006]. В* то же время^ отмечена тенденция роста численности и степени доминирования^ в биоценозах полуденной (Мегюпез тепсИапш) и гребенщиковой (М. ¡аташстш) песчанок, мышевидных грызунов [Варшавский- С. Н. и др., 1986; Попов* Н.В., 2002]. Все это привело к тому, что малый суслик из-за малочисленности перестал здесь играть роль основного носителя чумы. В соответствии со всеми изменениями в восточной части региона СевероЗападного Прикаспия и Предкавказья к концу 80-х годов прошлого столетия сформировался новый полупустынный природный очаг чумы, -Прикаспийский песчаный.

Современные материалы позволяют прогнозировать дальнейшее расширение границ Прикаспийского песчаного очага в западном и северозападном направлениях за счет дальнейшего роста численности и площади поселений полупустынных и пустынных видов грызунов, в первую очередь, песчанок [Попов Н.В. и др., 2007; Яковлев С.А. и др., 2008, 2009]. В связи с ростом фоновой численности мышевидных грызунов отмечена тенденция роста эпизоотологической значимости общественной полевки, синантропных видов грызунов [Матросов А.Н. и др., 2003]. Происходящие изменения пространственной и биоценотической структур природных очагов СевероЗападного Прикаспия следует рассматривать как закономерное явление в их генезисе. Наличие выраженного влияния климатических факторов на динамику фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена-голоцена подтверждают данные палеоэкологического анализа [Дмитриев А.И., 2001]. Таким образом, становится всё более очевидной условность принятой дифференциации природных очагов чумы по основному носителю. Полигостальный характер энзоотии чумы становится особенно очевидным при смене доминирующих видов, грызунов на территории отдельных природных очагов (Забайкальский, Прикаспийский песчаный и др:), что-также указывает на относительность принятого термина — «основной-носитель». Учитывая* важность экологической* составляющей для повышения качества эпизоотологического обеспечения-эпидемиологического надзора в природных очагах чумы, в настоящей работе приведены основные направления повышения эффективности эколого-эпизоотологического прогнозирования.

На современном этапе значительно возрастает значимость подобных прогнозов на краткосрочную, среднесрочную и долгосрочную перспективу, позволяющих минимизировать негативные эпидемиологические последствия резких флуктуаций эпизоотической активности природных очагов чумы на> территории Российской Федерации [Онищенко Г.Г. и др., 2004]. При этом особую практическую значимость приобретают вопросы, связанные с разработкой методов прогнозирования крупных эпизоотических волн, приобретающих статус чрезвычайных ситуаций в области общественного здравоохранения. Тем более, что в настоящее время многие высокоэпидемичные, в прошлом, степные и полупустынные природные очаги чумы юго-востока Российской Федерации продолжают оставаться в состоянии межэпизоотического периода и в ближайшее десятилетие ожидается их новая активизации. Для создания системы надежных прогнозов различной длительности требуется не только расшифровка механизма действия антропогенных и климатических факторов на эпизоотический «пульс» природных очагов чумы. Традиционно, эпизоотологические прогнозы ориентированы, в основном, на уровень численности кровососущих членистоногих - переносчиков чумного микроба и мелких млекопитающих - их носителей. Причем достоверность таких прогнозов, основывающихся исключительно на показателях численности и экологических особенностях носителей и переносчиков чумы не всегда достаточно высока. Вполне очевидно, что дальнейшее повышение их эффективности не может быть достигнуто без включения в их алгоритм новых компонентов, касающихся экологии возбудителя чумного микроба, в частности его способности к образованию биопленок [Darby С. et al., 2002, 2005, 2007; Jarrett С.О. et al., 2004; Styer K.L. et al., 2005; Bobrov A.G. et al., 1 2007; Ерошенко Г.А. и др., 2009].

Фундаментальная сущность концепции природной очаговости трансмиссивных инфекционных болезней состоит, как известно, в том, что их возбудители, как и любые другие биологические виды, возникли и существуют в природе под влиянием основных факторов эволюции и являются естественными сочленами природных экосистем, в рамках которых реализуется эпизоотический процесс [Литвин В.Ю., Коренберг Э.И., 1999; Коренберг Э.И:, 2004]. Последнее определяет необходимость комплексного подхода к изучению механизма энзоотии чумы, основанного на изучении влияния факторов внешней среды на межвидовые особенности взаимоотношений возбудителя Yersinia pestis с различными систематическими группами беспозвоночных и теплокровных животных, обеспечивающих в целом функционирование всего биоценотического комплекса природного очага этой инфекции.

В этой связи особую актуальность в последнее время приобретают вопросы изучения роли абиотических факторов в природной очаговости чумы (геоморфологические, биогеохимические, гидрофизические, астрофизические, климатические), которые могут в определённых случаях нести и значительное прогностическое значение [Ротшильд Е.В., Куролап С. А., 1992]. Такой комплексный подход открывает новые перспективы в изучении и прогнозировании состояния биологических компонентов чумного биоценоза. В' многочисленных исследованиях генетически близких видов: возбудителя чумы и псевдотуберкулёзного микроба показана их широкая экологическая толерантность, т.е. способность существовать как во внешней среде, так и в живых организмах, начиная от простейших и кончая теплокровными животными [Ларина Н.И., 1992; Литвин В.Ю. и др., 1994, 1998; Бухарин О.В. и др., 2005; Пушкарёва В.И., 2006; Jarrett С.О. et al., 2004]. Современными исследованиями, выявлена способность чумного микроба к образованию биопленок на биологических и органических поверхностях, в том числе на головной части тела нематод-[Styer K.L. et al., 2005; Darby G. et al., 2007; Ерошенко F.A., 2009]. Все это позволяет предполагать участие в передаче чумного микроба еще одного сочлена чумного биоценоза - нематод [Кутырев В.В. и др., 2007; Попов Н.В. и др., 2008]. В частности, основываясь на современных данных по экологии чумного микроба и других сочленов чумного биоценоза, возможно, обосновать гелиоклиматическую обусловленность развития крупных эпизоотических волн. Выполненный нами анализ многолетних материалов-свидетельствует о том, что флуктуации эпизоотической активности природных очагов в многолетнем аспекте определяются; во многом, ритмикой атмосферных процессов, формирующих тот или иной» гидрометеорологический фон. Механизм же воздействия метеорологических факторов на эпизоотический «пульс» очагов достаточно сложен и осуществляется чаще всего (не исключая, конечно, и прямого влияния) по принципу многоступенчатых связей, причем в подобной цепи в качестве важных звеньев выступает почвенный фактор, обеспечивающий оптимальные условия (температура, влажность) для существования и воспроизводства чумного микроба, в первую очередь в норовых микробиоценозах [Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В., 1971, 1988]. В связи с этим, наряду с изучением влияния региональных экологических факторов на состояние конкретных природных очагов чумы, возникла необходимость выяснения и других наиболее общих причин, обусловливающих отмеченную выше смену жизненного фона носителей и переносчиков чумной инфекции. При этом в первую очередь рассмотрены факторы планетарного масштаба, в том числе солнечная активность и динамические процессы, происходящие в атмосфере Земли; т.е. при создании долгосрочных прогнозов эпизоотологической обстановки в различных энзоотичных по чуме регионах привлечен ряд основных закономерностей и положений концепции солнечно-атмосферных связей и обоснована целесообразность использования астрофизических показателей при разработке и составлении долгосрочных и сверхдолгосрочных прогнозов состояния экосистем природных очагов чумы. При этом основной акцент сделан на общеизвестные зависимости между солнечными циклами различного временного ранга (5-6, 10-11, 22-летних, вековых и многовековых), динамикой атмосферной циркуляции и ритмикой выпадения осадков в различных регионах Земли [Троян П., 1984; Попов Н.В. и др., 1999, Огурцов М.Г.,2009]. Отмеченный характер проявления солнечно-атмосферных связей определяет существование достаточно четко выраженной асинхронности в увлажненности реализации крупных эпизоотических волн в различных регионах России и других стран СНГ. К событиям такого ранга следует отнести одновременную активизацию в 19781979 гг. после длительных межэпизоотических периодов (с 40-50-х гг. XX столетия) Волго-Уральского степного, Зауральского степного, Прикаспийского Северо-Западного очагов чумы [Попов Н.В., 2004]. В 1979

1981гг. произошел синхронный резкий подъем активности. Каракумского, Кызылкумского и Приаральско-Каракумского природных очагов чумы [Попов Н.В. и др., 2006]. При этом в соответствии со сверхдолгосрочным гелиофизическим прогнозом, новая активизация степных и полупустынных природных очагов чумы прогнозируется на период 20-х годов текущего столетия. Совокупность рассмотренных в настоящей работе оригинальных подходов и решений по ряду направлений позволит повысить эффективность эколого-эпизоотологических прогнозов, как основы эпидемиологического благополучия по чуме на территории Российской Федерации.

Цель работы. Установить факторы, предопределившие динамику эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-востока Российской Федерации в XX столетии, разработать ее прогноз на 2010-2020 гг.

Основные задачи исследования.

1. На примере европейского юго-востока России проанализировать роль климатических факторов в формировании современной пространственной структуры природных очагов чумы.

2'. Выявить закономерности, определяющие динамику численности основного носителя чумы - малого суслика в регионе Северо-Западного Прикаспия в XX столетии« в том числе факторы, приведшие к депрессии, его популяций.

3. Установить особенности многолетней динамики эпизоотической активности Прикаспийского Северо-Западного степного, Волго-Уральского степного, Прикаспийского песчаного природных очагов чумы в XX столетии.

4. Оценить роль абиотических факторов (геоморфологических, биогеохимических, гидрофизических, астрофизических, климатических) в природной очаговости чумы

5. Разработать краткосрочные, среднесрочные и долгосрочные прогнозы эпизоотической активности природных очагов чумы европейского юго-восточного региона Российской Федерации на период 2010-2020 гг.

Научная новизна ^теоретическая значимость.

Проведён анализ эпизоотической активности природных очагов чумы Северного и Северо-Западного Прикаспия и состояния популяций малого суслика за последнее столетие. Показано, что под влиянием климатических и антропогенных факторов в 50-60-х гг. и 90-х гг. XX столетия на территории1 европейского юго-востока Российской Федерации имело место развитие глубоких депрессий численности этого вида, обусловивших, соответственно, развитие многолетних межэпизоотических периодов в природных очагах чумы сусликового типа Северного, Северо-Западного Прикаспия и-Предкавказья. Определён комплекс факторов, предопределивших современную тотальную депрессию- численности малого суслика на. европейском юго-востоке России. К ним относятся - климатические: повышение среднегодовой температуры в течении XX столетия, в первую-очередь, за счёт зимних месяцев, повышение" гидротермического коэффициента, т.е. нарастание аридности и антропогенные: - распашка земель, перевыпас скота, истребительные мероприятия. На основе этого установлены основные механизмы, приведшие популяции малого суслика к современному катастрофическому состоянию. Это - ранний выход сусликов из спячки с последующей массовой гибелью в. результате резкого возврата холодов; плохое состояние кормовой базы из-за дефицита осадков и интенсивного выпаса скота; резкий сдвиг всех фенологических фаз жизнедеятельности на более ранние сроки; чрезвычайно сильное ограничение пригодных мест обитания, прямая элиминация огромного числа особей, как следствие всего этого снижение репродуктивного потенциала.

Обоснована полигостальность и поливекторность природных очагов, чумы на территории России и других стран СНГ. Показано, что основные носители - это доминирующие на современном историческом этапе на. данной энзоотичной территории виды грызунов (зайцеобразных), т.е. понятие основной носитель — условная пространственно-временная категория. Экологическую нишу малого суслика как основного носителя чумы в восточной части Северо-Западном Прикаспии заняли песчанки (тамарисковая и полуденная) и мышевидные грызуны (домовая мышь, общественная полёвка) в результате здесь сформировался Прикаспийский песчаный природный очаг. Установлено, что и в настоящее время на территории Северо-Западного Прикаспия сохраняется тенденция увеличения ареала и численности пустынных видов грызунов и расширение западной границы Прикаспийского песчаного очага чумы. Установлено, что межэпизоотический период в Прикаспийском Северо-Западном степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном природных очагах чумы сусликового типа, обусловлен трансформацией паразитарных систем в результате аридизации климата.

Установлены определённые эдафические особенности свойственные участкам стойкого проявления чумы: выделено два типа режима увлажнения почво-грунтов, с которыми связана повышенная частота проявления эпизоотий: ксероморфный, с более широким диапазоном показателей увлажненности - от 3 до 12 %, характерный для равнинных очагов, и гидроморфный - 34-38 % в горных очагах, что в принципе является» дополнительным обоснованием' современной ландшафтной типизации природных очагов чумы. Подобным участкам так же свойственны: щелочная или нейтральная среда грунтовых вод, преобладание лёссовидных отложений, присутствие карбонатов кальция, водорастворимых хлоридов и отсутствие гидроксидов железа, марганца и вторичных силикатов, наличие обменных катионов натрия, повышенная агрегированность глин. В горных очагах на эпизоотических участках отмечено пониженное содержанием никеля в тканях внутренних органов животных, в равнинных очагах выявлено повышенное содержание стронция как в тканях внутренних органов носителей чумы, так и в почво-грунтах.

Установлено наличие в норово-гнездовых сообществах регуляторных механизмов, поддерживающих определенное соотношение численности различных функциональных групп нидиколов, независимо от внешних климатических условий. Обоснован краткосрочный (на 2010 г.), среднесрочный (на 2012-2015 гг.) и долгосрочный (до 2020 г.) прогнозы эпизоотической активности И природных очагов чумы на территории Российской Федерации. Разработан долгосрочный прогноз эпизоотической активности природных очагов чумы на территории СНГ до 2020 г., согласно которому в 2017-2019 гг. ожидается синхронная активизация, после длительных межэпизоотических периодов, равнинных степных и пустынных природных очагов чумы, в регионах Северного и Северо-Западного Прикаспия.

Практическая значимость работы определяется тем, что её результаты были положены в основу ряда инструктивно-методических документов межгосударственного, федерального и регионального уровней, регламентирующих организацию и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы, а также зоологическую и паразитологическую работы:

1. Методические указания «Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций», (МУ 3.1.1029-01, Москва, 2002).

2. Методические указания «Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций на территории стран СНГ» (Утверждены решением XVII заседания Совета по сотрудничеству в области здравоохранения Содружества Независимых Государств 3-4 июня 2005 г., Душанбе, 2005).

3. Методические указания «Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации» (МУ 3.1.3.2355-08, Москва, 2008).

4. Методические указания «Проведение экстренных мероприятий по дезинсекции и дератизации в природных очагах чумы на территории Российской Федерации» (МУ 3.1.2565-09, Москва, 2009).

Материалы диссертации использованы в лекциях на курсах по усовершенствованию зоологов-паразитологов при РосНИПЧИ «Микроб».

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на международных, федеральных, региональных научных форумах, в том числе: на международных конференциях (V, VI, VII, VIII съезды ВТО, Москва, 1990, 1999, 2003, 2007; Алматы, Казахстан, 2001; Саратов, 2005; Томск, 2006; Москва, 2007); на всесоюзных, всероссийских, республиканских и региональных совещаниях и конференциях (Свердловск, 1986; Москва, 1989; Ташкент, 1989; Куйбышев, 1990; Омск, 1998; Рязань, 2001; Москва, 2002, 2004, 2005); на расширенных научно-практических конференциях противочумных учреждений (Ставрополь, 1983; Иркутск, 1984; Уральск, 1989; Ростов-на-Дону, 1990; , Астрахань, 1996); на конференциях РосНИПЧИ «Микроб» (Саратов, 1988; 1992; 2001-2009).

Работа выполнялась в рамках государственных плановых тем:

НИР 1-5-79 «Изучение факторов природной очаговости в Волго-• Уральском степном и Зауральском очагах чумы».

НИР 043-1-88 «Динамика эпизоотической активности природных очагов чумы на основе современных данных их паспортизации на территории СССР».

НИР 01-50-89» «Изучение механизма возникновения и развития эпизоотий в природных очагах чумы».

НИР 026-1-93 «Справочник паспортизации природных очагов чумы на территории стран СНГ».

НИР 035-1-94 «Экологические и эпизоотологические последствия орошения Прикаспийской низменности».

НИР 020-98 «Совершенствование тактики и методики обследования природных очагов чумы РФ».

НИР 010-1-02 «Разработка современной концепции эпидемиологического надзора за чумой в природных очагах Российской' Федерации и её научно-методическое обеспечение».

НИР 27-01-06 «Совершенствование эпидемиологического, надзора за чумой и другими опасными инфекционными болезнями бактериальной, риккетсиозной и вирусной этиологии в их сочетанных природных очагах в Северо-Западном Прикаспии».

По материалам исследований в> период 2004-2006 г.г. выполнен проект РФФИ «Изучение механизма влияния, современного потепления климата на биоценотическую, пространственную структуры*- и эпидпотенциал природных очагов чумы Российской Федерации» (№ проекта 04-04-48205). .

Положения выносимые на защиту.

1. Повышение температуры зимних месяцев явилось основной причиной развития современной глубокой депрессии, численности; малого-суслика в регионах Северного; Северо-Западного Прикаспия и Предкавказья.

2. Потепление климата в середине 20-го столетия привело к смене «основных» носителей в. восточной части региона Северо-Западного Прикаспия и обусловило формирование Прикаспийского песчаного очага чумы.

3. Межэпизоотический период в Прикаспийском Северо-Западном* степном, Волго-Уральском степном, Дагестанском равнинно-предгорном, Терско-Сунженском низкогорном природных очагах чумы- сусликового типа явился следствием изменения их биоценотической структуры в результате возрастающей аридизации климата в последние десятилетия.

4. На территории России и стран СНГ расположено 5 ландшафтных типов полигостальных и поливекторных природных очагов чумы (пустынный, полупустынный, степной, низкогорный, высокогорный).

5. Участки стойкого проявления чумы характеризуются определённым комплексом эдафических условий.

6. В период до 2017 г. сохранится состояние межэпизоотического периода для Прикаспийского Северо-Западного степного, Волго-Уральского степного, Дагестанского равнинно-предгорного, Терско-Сунженского низкогорного природных очагах чумы сусликового типа, с последующей их активизацией. В высокогорных природных очагах чумы - Центрально-Кавказском, Восточно-Кавказском, Горно-Алтайском и Тувинском прогнозируется наличие высокой эпизоотической активности.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 56 научных работ, в том числе - 15 в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 305 страницах текста, состоит из 7 глав, заключения и выводов, содержит 45 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 329 источников, в том числе - 35 зарубежных.