Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Некоторые особенности сперматогенезеа и сравнительная сперматология легочных наземных моллюсков Trichia hispida и Succinea putris

- q доэсударственный комитет российской федерации по высшему образованию

ДПР 1335

ордена дружбы народов российский университет дружбы народов

На правах рукописи

УДК: К) 1.1 ОН. ]: Ь(.).1.

ШИЛЕЙКО Людмила Вячеславовна

некоторые особенности сперматогенеза и сравниткльная сперматология лёгочных наземных моллюсков trichia hispida и sijccinea putris

(14.00.23 - гистология, цитология, эмбриологии)

Автореферат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

М о. с к в а - 1995

Г'аоота ылюлнена в Медико- генетическом научном центре , САМИ: №х.'ко1,ском Государственном университете им. М.В.

Ломоно^она

Научны*' руководители:

доктор оиологичееких наук

Л.В.Данилова

доктор оиологичееких наук, профессор Л.В Курило

ОМти.чпьиис оппоненты: ^ £

доктор медицинских наук, профессор /И. Рэдоотшку доктор оиологичееких наук Т. 1>. Айаенштадт

Ьедущая организация: НИИ мо[*1<хлогии человека РАМН

ТЛ'идитл дисертации состоится. 2. .4* Ь... 1995 г. в/"^ час. на х'гедншш диссертационного совета Л.053.22.02 в Российском университете ЛружЛн народов по адресу: 117193, Москка. ул. Миклухо-Матл.чя. д.П. медицинский корпус.

Аитор'^-рат рапоолгш ". .ч^Яу^ООв.. 1995 г.

Учений секретки, диссертационного совета

доктор медицинских наук, щчлК'ССор В.Э.Торбок

Общая характеристика работы

Настоящая работа посвящена особенностям типичного и атипичного сперматогенеза и разработке основ сравнительной сперматологии наземных легочных стебельчатоглазих моллюсков на примере Trichla hispida (L) и Succinea putrls (L).

Актуальность темы. Сперматогенез как естественный процесс реализуется в двух формах - как типичный и как атипичный. Однако не все аномальные клетки, возникающие при атипичном сперматогенезе, исключаются из процесса диЭДю-ренцировки и оплодотворения. Это может приводить к патологии или гибели потомства (Рузен-Ранге, 1980).

Поэтому изучение структурных особенностей мужских половых клеток своевременно и актуально, причем не только у человека, но и у других животных, в частности, у моллюсков, поскольку незрелые мужские половые клетки человека для исследования практически недосягаемы.

Экстраполяция, по крайней мере, цитологических данных, полученных на представителях низших животных, правомерна на события сперматогенеза, протекающие у высших, в том числе у человека (Данилова. 1978; Рузен-Ранге, 1980, Курило, 1985; Райцина 1985).

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить особенности строения и полиморфизма сперматозоидов легочных наземных моллюсков на примере Trichla hispida и Succinea putris. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить особенности строения овотестиса легочных стебельчатоглазих моллюсков, в частности, архитектонику ацинуса.

2. Проанализировать основные этапы сперматогенеза, особенно, профазу мейоза и спермиогенез стебельчатоглазих.

3. Рассмотреть структурные особенности сперматозоидов стебельчатоглазых. сравнивая данные, полученные по трихии и янтарке, с результатами других авторов по легочным моллюскам.

4. Исследовать полиморфизм сперматозоидов трихии и янтарки.

Научная новизна. Впервые в сперматогенезе представителей типа моллюсков отмечены следующие явления:

а. активность ядерной оболочки в сперматоцитах-I; б.образование темного дискретного слоя (возможно,предшественника манжетки микротрубочек) между ядерной оболочкой и плоскими цистернами эндоплазматического ретикудума у апикального края ядра ранней сперматиды;

в. выселение в цитоплазму поздней сперматиды агрегированной нуклеоплазмы в виде ядерного пузырька во время конденсации хроматина:

г. наличие взаимодействия и взаимосвязи ядерных и ци-топлазматических органелл не только в типичном, но и в атипичном спермиогенезе.

д. наличие атипичных сперматозоидов у легочных моллюсков.

Практическая и теоретическая значимость. В теоретическом плане результаты работы способствуют пониманию и расшифровке некоторых закономерностей протекания типичного и атипичного сперматогенеза; вносят определенный вклад в сравнительную сперматологию высших и низших животных.

В практическом плане морфологические .особенности па-расперматозоидов. легочных моллюсков могут быть использованы в медицинской генетике. Возможна разработка экспресс-анализа на мутагенность внешних факторов, базирующаяся на подсчете атипичных сперматозоидов Trichía hispida и Succinea putris. В основе этой разработки лежит метод учета аномальных сперматозоидов человека (Wyrobek. Bruce, 1978).

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на научных семинарах МПЩ РАМН.РУДН в 1994 г.и представлены на VII и XI симпозиумах "Структура и функция клеточного ядра" (1980, 1993 г.). Всесоюзных совещаниях эмбриологов (1981, 1986, 1992), совещаниях по моллюскам (1987, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано И печатных работ.

Положения, выдвигаемые на защиту.

1. Характерная черта морфологии сперматозоидов легочных стебельчатоглазых моллюсков - внешнее сходство головок и средних отделов жгутиков у разных видов легочных. В

- Z ~

то же время у сперматозоидов разных видов моллюсков четко выявляется большое разнообразие облика микроструктур,входящих в состав головки и среднего отдела жгутика.

2. В сперматогенезе у трихии и янтарки описаны новые для моллюсков явления как то: а. наличие темного дискретного слоя, окружающего апикальную полусферу ядра в ранних сперматидах; темный дискретный слой интерпретируется как предшественник манжетки микротрубочек, б. выселение в цитоплазму поздней сперматиды сегрегированной нуклеоплазмы; в. взаимосвязь ядерных и цитоплазматических органелл в типичном и атипичном спермиогенезе.

3. У трихии каждая опорная клетка связана не менее чем с двумя разновозрастными ассоциациами мужских половых клеток.

4. У представителей подкласса легочных - трихии и янтарки - обнаружены парасперматозоиды. Отмечено "сходство", или аналогичность атипичных черт парасперматозоидов легочных моллюсков и человека.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, полученных результатов и их обсуждения, выводов. списка литературы, списка сокращений.

Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, содержит 2 таблицы и 45 рисунков. Список литературы вюю-чает 129 работ, из них 38 отечественных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Использованы гонады, семинальные везикулы ювенильных и половозрелых особей двух видов стебельчатоглазых легочных моллюсков: Trichla hisplda (L.,1758) (Hygromlldae) и Suc-clnea putrls (L.. 1758) (Succineidae) (Gastropoda. Pulmo-nata. Stylomatophora).

Оба вида обычны в Москве и Московской области, легко доступны для сбора. Сборы моллюсков в природе проводились в апреле-мае и сентябре-ноябре.

Гистологический метод. Фрагменты ткаии фиксировали в фиксаторе Карнуа. Обезвоживание, заливку в парафин проводили по стандартной методике. Окрашивание гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс.1953).

Метод сканирующей электронной микроскопии. Суспензию сперматозоидов готовили в изотоническом 0,2 М р-ре сахароз» на фосфатном буфере рН 7,2. Мазки спермы фиксировали 2.57. р-ром глютаральдегида на фосфатном буфере рН 7,2. Дальнейшую обработку проводили по стандартной методике.

Просмотр препаратов проводили в сканирующем микроскопе JEM-50F (JECL) при ускоряющем напряжении 25 кВ.

Метод просвечивающей электронной микроскопи'' Фрагменты ткани фиксировали 2Z-2.5Z раствором глютаральдегида на фосфатном буфере при рН 7,2 1 час, промывали 0.2 М раствором сахарозы на том же буфере,дофиксировали 27. р-ром четырехокиси осмия по Миллонигу. Дальнейшая обработка по стандартной методике. Исследование проводили в электронных микроскопах JEM-7A и JEM-100 С фирмы JE0L.

Витальная микроскопия. Фрагменты овотсстиса и семи-нальных везикулов помещали в изотонический раствор 0,2 М сахарозы на фосфатном буфере и измельчали. Препараты фотографировали в фазовом контрасте на микроскопе МБИ-6; пленка микрат-200.

Суховоздушные препараты. Использовали.методику приготовления суховоздушных препаратов по Templado et al. (1986) с модификацией Л.Ф. Курило с соавт. (1993).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1.Архитектоника ацинусов гермафродитных стебельчато-глазых моллюсков трихии и янтарки.

Структурная единица овотестиса - ацинус, который у обоих исследованных видов относится к аполярному (диффузному) типу. Это означает, что в мужском комлартменте аци-нуса отсутствует строгий порядок в расположении мужских половых клеток по стадиями сперматогенеза (рис.1).

Мужской компартмент. состоящий из опорных клеток (аналогов клеток Сертоли). и расположенных на них мужских гамет, занимает медулярный отдел ацинуса и заметен в его просвете. Опорные клетки с расположенными на них мужскими гаметами лежат поверх женского отдела (рис.1).

В ацин'усе трихии каждая опорная клетка контактирует не менее чем с двумя клеточными ассоциациями мужских половых

клеток разного возраста (рис.1).Подобный характер "обслуживания" указывает на то, что опорные клетки трихии по характеру связи с мужскими половыми клетками с большим правом можно назвать аналогами клеток Сертоли.чем опорные клетки пресноводных легочных, каждая из которых "обслуживает" лишь одну ассоциацию одновозрастных мужских пилот.

2. Особенности протекания профазы мейоза у ннтарки (активность ядерной оболочки в сперматоцитах-I)

Ядерная оболочка сперматоцита-I обнаруживает активность. выражающуюся в образовании мембранных завитков и мультивезикулярных телец. Наружная и внутренняя мембраны ядра расходятся. Внутренняя мембрана постепенно начинает впячиваться в ядро, образуя мембранные завитки.

Наружный слой ядерной оболочки образует инвагинации внутрь перинуклеарного пространства, где из них возникают мультивезикулярные тельца. Возможно, мембранные завитки и мультивезикулярные тельца связаны с элиминацией компонентов ядра. Кроме того, они могут участвовать в сближении телоыерных концов гомологичных хромосом и их. конъюгации.

3. Особенности спермиогенеза Trlchla hispida

3.1. Образование темного дискретного слоя между ядерной оболочкой и плоскими цистернами ЭПР у апикального полюса ядра ранней сперматиды

В ранних сперматидах трихии близ ядерной мембраны на апикальном полюсе ядра появляются скопления плоских цистерн эндоплазматического ретикулума (ЭПР), а иод ними -темный дискретный слой (рис.2,1-1I). Одновременно происходит изменение формы ядра.

На базальном полюсе ядра,где формируется внутриядерный канал, ни темного дискретного слоя, ни цистерн ЭПР не обнаруживается. По мере дальнейшего изменения формы ядра вдоль его апикального полюса формируется манжетка микротрубочек на месте темного дискретного слоя. После образования микротрубочек цистерны ЭПР исчезают. На этом основании можно предположить, что темный дискретный слой относится к структурам типа ЦОМТ - центры организации микротрубочек.

3.2. Выселение в цитоплазму сегрегированной нуклеоп-лазмы в виде ядерного пузырька (Trlchla hispida)

На стадии конденсации хроматина,называемой здесь "стадией лабиринта", в ядре сперматиды начинает формироваться ядерный пузырек за счет объединения нескольких "вакуолей" сегрегированной нуклеоплазмы (рис.2,III).

Нормирование ядерного пузырька в поздних сперматидах трихии (для тина моллюсков показано впервые) лишний раз подтверждает, что выселение сегрегированной нуклеоплазмы в сперматогенезе есть универсальный процесс, учг -твующий в инактивации хроматина сперматозоидов.

3.3. Феномен взаимосвязи ядерных и цитоплазматических органелл в типичном и атипичном спермиогенезе Trichia hispida.

В типичном спермиогенезе выявлен эффект внутриклеточ-. ного взаимодействия между конденсирующимся хроматином, ядерной оболочкой и манжеткой микротрубочек, что приводит к формированию конического ядра типичного сперматозоида с плотно упакованным сконденсированным хроматином и почти лишенного нуклеоплазмы.

При атипичном протекании спермиогенеза взаимосвязь ядерных и цитоплазматических органелл сохраняется, но с обратным знаком (рис.3,I-II), т.е. манжетка микротрубочек отсутствует, конденсация хроматина нарушается, сегрегации и выселения нуклеоплазмы не происходит. В результате формируется парасперматозоид с аморфной макроголовкой.

4. Атипичные сперматиды и парасперматозоиды.

При изучении процессов спермиогенеза у трихии и янтар-ки выявлены атипичные сперматиды (рис.3,II,III). Обнаружены двужгутиковые, а также сперматозоиды с аморфными или овальными макро- или микроголовками (рис.4, 1-4).

Исследование сперматогенеза трихии и янтарки позволяет поставить вопрос о разном характере полиморфизма сперматозоидов легочных и переднежаберных брюхоногих моллюсков (рис.4, 1-4; 7-8).

У пульмонат контроль за ходом сперматогенеза, частично осуществляемый опорными клетками, приводйт к элиминации половых клеток с грубыми нарушениями в ядре, чего,очевидно, не происходит у переднежаберных. Возможно, в этом кроется причина возникновения у переднежаберных гигантских биполярных или многожгутиковых клеток с олигопирен-

ними ядрами или без них (т.н. сперматоцейгмы).

В то же время характер атипичности сперматозоидов легочных моллюсков соответствуют современному пониманию термина "парасперматозоид". По Рузен-Ранге (1980),это не только результат грубых нарушений в ядре и цитоплазме, но и различия в размерах, форме головки, строении жгутика и акросомы. Подобные парасперматозоиды обнаружены у млекопитающих, в том числе и у человека.

5. Особенности строения сперматозоидов легочных моллюсков; сравнительная сперматология группы.

Сперматозоид пульмонат, относится к модифицированному типу и включает коническую головку, соединительный отдел ("шейку") и длинный жгутик.Головка состоит из акросомного комплекса и ядра (рис.2,IV). В "шейке" располагается лишь одна видоизмененная центриоль.В жгутике самый длинный отдел - средний; главный и концевой отделы редуцированы.

Акросомный комплекс представлен акросомным пузырьком (гранулой) и акросомным стержнем (пьедесталом). Ядро имеет коническую форму. Назальная его часть образует центри-олярную ямку, переходящую в слепой внутриядерный канал. В зрелом сперматозоиде лакуны в ядре отсутствуют (рис.2,IV).

Формула аксонемы 9+9(2)+2. Вдоль среднего отдела жгутика вокруг аксонемы расположены видоизмененные митохондрии (митохондриальный дериват). В его состав входят главные и вторичные спирали и паракристаллический материал.

Таким образом, модификация в сперматозоидах легочных выражена ярко: в головке - усложнением акросомы;в "шейке" - трансформацией центриолей; в среднем отделе - преобразованием митохондрий.

Результатом такой последовательной модификации можно считать внешнее сходство,или однообразие, строения основных отделов сперматозоидов легочных.

Почти противоположный вывод напрашивается при сопоставлении микроструктур, входящих в состав головки, "шейки" и среднего отдела жгутика. Эти различия касаются облика акросомной гранулы, формы краев акросомного стержня, его длины и структурированности; строения базальной части ядра; аранжировки митохондриального деривата и пр.

Введение термина "микроструктура" снимает разночтения во взглядах на особенности морфологии сперматозоидов ле-'гочных.

При разработке проблем сравнительной сперматологии важно иметь в виду, что строение сперматозоидов зависит от способа осеменения (наружного или внутреннего): сперматозоиды близких видов с разным способом осеменения различаются морфологически, и наоборот - формы с ог'наковым способом осеменения обладают сходными по морфологии сперматозоидами (ГгапгепЛЭбб. 1970).

Пульмонаты обладают внутренним осеменением, поэтому использование данных сравнительной сперматологии в пределах легочных может дать дополнительный материал для сис-тематико-филогенетического анализа.

Кроме того, черты строения сперматозоидов легочных можно использовать для расшифровки особенностей биологии размножения этих животных. Факт, что самой длинной частью сперматозоида у легочных является средний отдел (мито-хондриальный дериват + аксонема), заставляет предпола-. гать, что проблема естественной сохранности спермы у легочных достаточно остра.

Перечисленные особенности сперматозоидов пульмонат связаны, с одной стороны, со специфическими взаимоотношениями соматической части гонады и половых клеток обоих энаков; с другой стороны, с тем. что все они обладают внутренним типом осеменения.

выводы

1. Характерной чертой морфологии сперматозоидов легоч-1ых стебельчатоглазых моллюсков является внешнее сходство, единообразие основных отделов сперматозоидов разных зидов.

2. Для сперматозоидов стебельчатоглазых Trichia hlspi-ia и Succlnea putris характерно большое разнообразие об-шка микроструктур, составляющих головку и средний отдел кгутика.

3. В сперматогенезе моллюсков обнаружены новые япле-шя: 1) активность наружной и внутренней ядерных мембран :перматоцитов-I, которая выражается в образовании мембранных завитков и мультивезикулярных телец; 2) наличие в ранних сперматидах трихии темного дискретного слоя (предшественника манжетки микротрубочек),расположенного между эболочкой ядра и цистернами зндоплазмагического ретикулу-ча в области передней полусферы ядра; 3) выселение в цитоплазму поздней сперматиды сегрегированной нуклеоплазмы в виде ядерного пузырька при конденсации хроматина; 4) иаличие взаимосвязи ядерных и цитоплазматических органелл не только в типичном, но и в атипичном спермиогенезе.

4. У представителей подкласса легочных моллюсков обнаружены атипичные сперматозоиды (парасперматозоиды). У двух исследованных видов парасперматозоиды могут иметь эвальные или аморфные макро- и микроголовки, а также два кгутика. Подобный полиморфизм сперматозоидов известен у. млекопитающих (в том числе человека).

5. У Trichia hispida опорная метка контактирует не менее чем с двумя ассоциациями мужских половых клеток разного возраста, что аналогично взаимоотношениям между мужскими гаметами и клетками Сертоли млекопитающих, в частности, человека.

6. Опорные клетки трихии с большим правом можно назвать аналогами клеток Сертоли, чем опорные клетки сидя-чеглазых, так как каждая из них у сидячеглазых "обслуживает" лишь одну синхронно развивающуюся ассоциацию мужских клеток. Это обстоятельство служит дополнительным свидетельством более высокого уровня организации стебельча-

тоглазых сравнительно с сидячеглазыми.'

7. Взаиморасположение мужского и женского отделов в ацинусах стебельчатоглазых моллюсков служит косвенным объяснением протерандрии этих животных: кортикально расположенные в ацинусе ооциты способны овулировать только после хотя бы частичной спермиации. То же можно сказать и о сидячеглазых.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. К морфологии проксимального отдела поло iro аппарата Stylorrroatophora (Gastropoda,Pulmonata).. // Научн.докл. высш. школы. Биол. науки. - 1975, вып.1, с.7-13 (соавт.: Шилейко А.А.).

2. Активность ядерной мембраны в сперматоцитах янтарки Succlnea putrls. // Цитология. - 1978, т.20,вып.8, с.876-881 (соавт.: Данилова Л.В.).

3. Ультраструктура сперматозоидов легочных моллюсков Trlchla hlsplda и Succlnea putrls. // Онтогенез. 1979, т.10, вып.5. с.437-447 (соавт.: Данилова Л.В.). 4. Спермиогенез у легочного моллюска Trlchla hlsplda. //. Цитология. - 1981. т.23. вып.4. с.351-359 (соавт.: Данилова Л. В.).

5. Особенности спермиогенеза Trlchla hlsplda. // Тр.VI Всесоюзн. совещ. эмбриол. "Наука". - 1981, с.48 (соавт.: Данилова Л.В.).

6. Выселение нуклеоплазмы при конденсации хроматина в поздних сперматидах легочного моллюска Trlchla hlsplda.// Цитология. - 1982, т.24, вып.12, с.1446-1449.

7. Строение а' 'нусов легочных моллюсков трихии (Trlchla hlsplda) и прудовика (Lymnaea stagnalls) и явление протерандрии. //Тр. VII Всесоюзн. совещ. эмбриол. - 1986 "Наука", с.39.

8. Половые и опорные клетки в стенке ацинуса герма$ро-дитной железы некоторых наземных и пресноводных моллюсков. // Тр. VI11 Всесоюзн. совещ. по моллюскам. - 1987, С.234- 235.

9. Рецензия на монографии Г.В.Берёзкиной и Я.Н.Старо-кзгатова "Экология размножения и кладки яиц пресноводных моллюсков". // Зоол. журн. - 1989, т.68, вып.8, с.153-154 [соавт.: Шилейко A.A.).

10. Особенности строения сперматозоидов легочных мол-шсков. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, - 1991, т.228, с.140-153.

11. Взаимосвязь преобразований ядерных и цитоплазмати-1еских органелл в типичном и атипичном сперматогенезе животных на примере легочного гермафродитного моллюска три-Ш1. // Тр. XI Всеросс. симпоз. по структуре и функциям здра. Цитология. - 1993, т.35, вып.10, с.102.

- И -

Рис. 1. Архитектоника ацинуса трихии (схема). й-дисталь-ный отдел; рг- проксимальный отдел; БП- базальная пластинк;.1, 01ВГ-0ВГ- ооциты; ПСЛ- поздние сперма-тиды; РСД- ранние сперматиды; С- сперматозоиды; СЦ-1 - СЦ-П- сперматоциты; ФК- фолликулярные клетки; СГН- сперматогонии; ША- шейка ацинуса; ЭС- эпителиальный слой; Я- ядро; ЯОК- ядро опорной клетки.

- 12 -

. црк . .

дования продольных срезов сперматид. I- равняя сперматида, I1-начало конденсации хроматина, Ш-поздняя сперматида, выпячивание ядерного пузырька, 1У- заключительная стадия конденсации хроматина, АГ- акросомная гранула, АС- акросомннй ' стержень, ВОК- выросты опорной клетки, ВК- внутриядерный канал. Ж- жгутик, КХ- конденсированный хроматин, ЛХ- ламелли хроматина, МХ- митохондрии, ТДС- темный дискретный слой. ФХ- фибриллы хроматина, ЦОК- цитоплазма опорной клетки, ЭПР- эндоп-лазматический ретикулум. Я- ядро, ЯП- ядерный пузырек,

Рис. 3. Поперечные срезы головок и жгутика поздних спер-матид три чи; I- срез через ядро типичной поздней сперматиды, вокруг ядра манжетка • микротрубочек. х-60000; 11-срез через ядро атипичной сперматиды, видни многочисленные лакуны, завиток ядерной • мембраны, х-70000; 111-срез через двуаксонемный жгутик атипичной сперматиды, х-125000. А- аксоне-иа, ЗШ- завиток внутренней ядерной мембраны. Л-лакуна. М- мембрана клеток. ШТ- манжетка микрот-руОочек. МТ- - микротрубочки. ФХ- фибриллы у-юма-тина, Я- ядро.

- и -

Рис. 4. Сходство атипичных черт парасперматозоидов человека (9-12) и легочных стебельчатоглазых моллюсков (1-4); различие атипичных черт парасперматозоидов стебельчатоглазых (1-4) и переднереднежа-берных моллюсков (7-8); пунктирное поле - типичные сперматозоиды (5-стебельчатоглазых, б-перед-нежаберных, 13-человека); 1,9 - двужгутиковые; 2,10 - парасперматозоиды с микроголовками; 3,11-с аморфными головками; 4,12 - с макроголовками; 7- многожгутиковый парасперматозоид. 8- спермато-цейгма.

Schlleyko L.V.

SOME PECULIARITIES OF SPERMATOGENESIS AND COMPARATIVE SPERMATOLOGY OF LAND PULMONATE MOLLUSKS TR1CHIA HISPIDA AND SUCCINEA PUTRIS

Study of spermatozoa of Succlnea putrls (L.. 1758) and Trichia hlspida (L., 1758) (by light and electron microscopy) shows the following peculiarities. 1) High degree of uniformity of the head and midplece of spermla. External similarity of the spermatozoa of different species consists of elongate conical shape of the head; the mid-piece is the longest of the rest parts of the flagellum, and this part contains the mitochondrial derivative consisting of paracrlstalllne material, matrix component and gllcogen helix. At the same time there Is a diversity of mlcrostructures of the head and mldpiece (shape of apical and basal edges of acrosomal pedestal; shape of paracro-socnal bodies; variation of ring number of Inner paracrlstalllne material at the proximal part of midplece In cross sections; variety of the contours of basal edges of nuclei¡different degree of development of membrane whorls along the basal edge of the head etc.). 2) Similarity in some aspects of spermatogenesis of snails and of man and other mammals: each of support (nurse) cells of Stylonma-tophora (an analog of mammals Sertoli cells) "serves" at least two associations of male cells of different age. There is a similarity In features of paraspennatozoa: the presence of micro- and macroheads, thus' of oil go- or hy-perpyrene nuclei, of amorphous heads;of 2-4-axonemal flagella etc. The latter trait of pulmonate spermatogenesis could be used in medical genetics: in the routine method of account of paraspermatozoa in the course of analysis for mvitagenity a man should be changed for Succlnea or Trlchla.

S.Oa.SSr._ii&bem In, JU_Tup. 100 3&k. I]

Tim. Py^li» OpAxmnnatuse; 3