Автореферат и диссертация по медицине (14.03.01) на тему:Морфометрическая характеристика почечных канальцев в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза человека

На правах рукописи

Ярославцева Ольга Федоровна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧЕЧНЫХ КАНАЛЬЦЕВ В ПРОМЕЖУТОЧНОМ И ПОЗДНЕМ ФЕТАЛЬНОМ ПЕРИОДАХ ПРЕНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

14.03.01 - анатомия человека

28 0КТ 2015

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Тюмень 2015

005563912

005563912

Работа выполнена в государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тюменский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Пантелеев Сергей Михайлович

Официальные оппоненты: Машак Александр Николаевич,

доктор медицинских наук, профессор, ГБОУ ВПО «Новосибирский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации, заведующий кафедрой анатомии человека.

Спирина Галина Алексеевна, доктор медицинских наук, профессор, ГБОУ ВПО «Уральский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации, профессор кафедры анатомии человека.

Ведущая организация:

государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Оренбургский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации.

Защита состоится « 17 » ноября 2015 г. в ....часов

на заседании диссертационного совета Д 208.101.02, созданного на базе государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Тюменский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации по адресу: 625023, г. Тюмень, ул. Одесская, д.54.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте www.tvumsrna.ru ГБОУ ВПО Тюменский ГМУ Минздрава России, с авторефератом на сайте ВАК Министерства образования и науки Российской Федерации: www.vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан «_» октября 2015 г.

Ученый секретарь совета, д. м. н. Вихарева Лариса Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Сложность и многообразие функций постоянной почки человека обеспечивается взаимосвязанной и взаимозависимой функцией генераций нефронов и собирательных протоков, имеющих особенности структуры почечных канальцев, их протяженности, глубины залегания в корковом и мозговом веществе, взаимном расположении, кровоснабжении (Длоуга Г., Кршечек И., Наточин Ю., 1981; Проняев В.И. с соавт., 1989; Пантелеев С.М. с соавт., 2006; Кузнецов СЛ., Мушкамбаров H.H., 2012; O'Callaghan С.А., Brenner В.М., 2000; Scott F.G., 2006; Gartner L.P., Hiatt J.L., Strum J.M., 2010). Именно интегративные отношения нефронов во взаимосвязи с собирательными протоками обеспечивают совокупную выделительную функцию почки.

Известно, что почечные канальцы нефронов и собирательные протоки действуют как единая морфо-функциональная система, в разных отделах которой осуществляются процессы облигатной и факультативной реабсорбции, секреции, активного и пассивного транспорта воды и другие функции, определяющие структуру канальцев, объем и качественный состав ультрафильтрата и обеспечивающие интегративную функцию почки (Тареева И.Е., 2000; Наточин Ю.В., 2012; Виноградова М.С., Боярская А.Р., Прокопьева Е.А., 2013; Schrier R.W., 2004; Davison А. et al., 2005; Kriz W„ Kaissling В., 2007; Alpern R.J. etal.,2013).

Формирование нефронов и установление интегративных отношений между ними осуществляется в эмбриональном онтогенезе, при этом диффе-ренцировка проксимальных и дистальных канальцев на извитые и прямые происходит преимущественно после 12 недель развития в промежуточном и позднем фетальном периодах (Вихарева Л.В., 1999, 2009; Пантелеев С.М. с соавт., 2001, 2006; Баженов Д.В. с соавт., 2011; Pallone Т. et al., 2003). Отмечается, что дифференцировка собирательных протоков, играющих значительную роль в формировании противоточно-множительной системы концентрационного механизма и осуществлении интегральной функции почки происходит в «дефинитивный период органогенеза почки» после 12 недель эмбрионального развития человека.

Следует отметить, что нефроны и собирательные протоки постоянной почки человека развиваются из различных эмбриональных зачатков, соответственно из метанефрогенной бластемы и метанефрального дивертикула нижнего отдела протока мезонефроса (Карлсон Б., 1983; Мельман Е.П., Шутка Б.В., 1988; Вихарева Л.В., 2000, 2009; Билич Г.Л., Крыжановский В.А., 2005; Пантелеев С.М. с соавт., 2006; Афанасьев Ю.И. с соавт., 2012; Mehrotra G.K., Datta G., Mukherjee K.L., 1986; Scott F.G., 2006; Gartner L.P., Hiatt J.L., Strum J.M., 2010), выполняющего индуктивную роль при развитии зачатков нефронов и выделении почечного тельца и канальцев нефронов (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Пантелеев С.М., 1978; Проняев В.И. с соавт, 1991; Бари-нов Э.Ф., Сулаева О.Н., 2003; Вихарева JI.B., 2010; Пантелеев С.М., Вихарева Л.В., Маргарян A.B., 2012; Jansson S. et al., 1997; Brenner B.M., 2007). При

-з-

этом установление морфологической взаимосвязи между двумя производными промежуточной мезодермы на ранних этапах определяет возможность формирования нефронов, а на последующих этапах внутриутробного развития и после рождения определяет возможность выполнения почкой ее основной функции - мочеобразования (Шилов Е.М., 2007; Наточин Ю.В., 2012; Jennette J.C., 2006; Alpern R.J. et al., 2013).

Отражением гомеостатической функции почки является структура почечных канальцев, формирование которых в пренатальном онтогенезе рассматривается преимущественно с позиции описательной морфологии (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Баринов Э.Ф., Ткачева О.Н., 2001; Кузнецов СЛ., Муш-камбаров H.H., 2012; Scott F.G., 2006), а имеющиеся работы по количественной характеристике развивающихся в эмбриональном онтогенезе нефронов и их генераций (Янченко Н.В., 2005; Пантелеев С.М. с соавт., 2006, 2012; Вихарева Л.В., 2009; Вихарева Л.В. с соавт., 2012; Okada Т., Morikawa Y., 1993), не касаются дифференцировки в промежуточном и позднем фетальном периодах проксимальных и дистальных канальцев на извитые и прямые. Кроме того, не характеризуется долевое участие почечных канальцев в структуре формирующейся почки на различных этапах внутриутробного развития.

Особенно значимыми оказываются данные характеризующие процессы развития и установления количественных параметров почечных канальцев в промежуточном и позднем фетальном периодах внутриутробного развития, когда формирующийся плод подвергается динамическим перестройкам, определяющим становление всех морфофункциональных отношений будущего организма.

Цель работы. Определить интегративные отношения морфометрических показателей почечных канальцев метанефроса человека в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза. Задачи исследования.

1. Определить динамику изменения площади канальцев нефронов и собирательных протоков постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза.

2. Определить динамику доли площади канальцев и эпителия в структуре нефрона и во взаимосвязи с собирательными протоками постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза.

3. Установить интегративные отношения морфометрических показателей канальцев нефронов и собирательных протоков постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза.

Научная новизна исследования. Впервые приведена сравнительная характеристика изменения процентной доли площадей канальцев и эпителия в структуре нефрона и во взаимосвязи с собирательными протоками на стадиях внутриутробного развития. Определено, что общие тенденции изменения процентной доли канальцев, а особенно эпителия в составе нефрона не всегда совпадают с тенденцией изменения их площадей. Впервые показано, что на

-4-

изученных этапах эмбрионального онтогенеза в проксимальных извитых и прямых канальцах процентная доля эпителия превышает процентную долю канальцев в структуре нефрона; в дистальных извитых и прямых канальцах процентная доля площади канальцев на всех сроках внутриутробного развития превышает процентную долю эпителия канальцев; динамика процентной доли проксимальных прямых канальцев находится в противофазе с проксимальными извитыми канальцами; динамика доли дистальных канальцев, а особенно эпителия находится в противофазе с динамикой доли проксимальных канальцев и особенно четко эпителия этих канальцев.

Показано, что изменение метрических параметров площадей канальцев нефронов и их эпителия носит периодический характер. Впервые в проксимальных канальцах выявлено общее совпадение периодов повышения и снижения показателей, как площадей, так и процентной доли канальцев и эпителия в структуре нефрона, при этом наиболее полное совпадение отмечено при характеристике площадей и доли канальцев.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования характеризуют количественные показатели формирования мор-фофункциональных взаимоотношений канальцев нефронов и собирательных протоков постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периодах внутриутробного развития и отражают установление интегративных отношений между почечными канальцами на различных этапах формирования и начальных этапах функционирования метанефроса.

Установленные параметры интегративных отношений морфометрических показателей почечных канальцев на разных этапах пренатального онтогенеза с учетом индивидуализации процессов развития в пределах определенного срока фетогенеза являются отражением эпигенетических проявлений эмбриогенеза и могут рассматриваться в качестве критериев возраста плода человека.

Полученные данные по морфометрической характеристике проксимальных канальцев подтверждают данные об опережающей в эмбриогенезе функциональной дифференцировке именно проксимальных извитых канальцев, определяющей превалирование морфологических структур эпителия этих канальцев. Результаты исследования могут быть применены в практике судебно-медицинской экспертизы и патологической анатомии, а также при проведении научных исследований как один из критериев при верификации возраста плода.

Результаты исследования внедрены в лекционные курсы и практические занятия кафедр патологической анатомии и судебной медицины, гистологии с эмбриологией, оперативной хирургии и топографической анатомии ГБОУ ВПО «Тюменский государственный медицинский университет», в практическую деятельность ГКУ «Курганское областное бюро судебно-медицинской экспертизы».

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Морфологическая характеристика постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периодах внутриутробного развития характеризуется особенностями интегративных отношений морфометрических параметров площадей канальцев и эпителия.

-5-

2. Изменения метрических показателей площадей почечных канальцев и их эпителия в развивающейся почке человека характеризуются достоверной периодичностью, имеющей свои особенности в проксимальных, ди-стальных, тонких канальцах и собирательных протоках.

3. На изученных этапах внутриутробного развития, в проксимальных извитых и прямых канальцах процентная доля эпителия превышает процентную долю канальцев в общей структуре нефрона. В дистальных извитых и прямых канальцах процентная доля площади канальцев на всех сроках внутриутробного развития превышает процентную долю эпителия канальцев.

4. Динамика процентной доли проксимальных прямых канальцев имеет разнонаправленный характер с проксимальными извитыми канальцами; динамика доли дистальных канальцев, а особенно эпителия также имеет разнонаправленный характер с динамикой доли проксимальных канальцев и особенной эпителия этих канальцев.

Личное участие автора в получении результатов исследования.

Разработка программы исследования, ее методологии, набор материала, его обработка, определение антропометрических параметров плодов, изготовление гистологических срезов и их окраска, проведение морфометриче-ских исследований почечных канальцев, статистическая обработка метрических данных, составление таблиц, построение графиков, анализ полученных результатов выполнены лично автором.

Апробация работы. Основные положение диссертационной работы доложены и обсуждены на: Международном симпозиуме «Медицина и охрана здоровья» (Тюмень, 2001, 2002); XXXV юбилейной межвузовской научной конференции «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины» (Тюмень, 2001); VII-ой итоговой открытой научно-практической конференции молодых ученых и студентов (Киров, 2001); Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-эмбрио. Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (Ханты-Мансийск, 2004); П-м Международном эмбриологическом симпозиуме «Югра-эмбрио-2006» (Ханты-Мансийск, 2006); Международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте» (Тюмень, 2008); симпозиуме «Югра-эмбрио-2011» (Ханты-Мансийск, 2011); XI конгрессе международной ассоциации морфологов (Самара, 2012); XII Конгрессе МАМ и VII Съезде ВНОАГЭ (Тюмень, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из них 9 публикаций в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для размещения научных результатов диссертационного исследования на соискание учёных степеней доктора и кандидата наук.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов,

-6-

практических рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 235 источника, из них 148 отечественных и 87 иностранных авторов. Текст диссертации изложен на 164 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц, 61 рисунок.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Исследование проведено на 83 плодах человека в возрасте от 14 до 40 недель внутриутробного развития. Материал для исследования забирался из гинекологического отделения родильного дома № 2, патологоанатомического отделения областной клинической больницы № 1 г. Тюмени. Срок развития плодов определяли с учетом акушерского анамнеза и данных фетометрии, по результатам ультразвукового исследования. Дополнительно определялись следующие антропометрические показатели плодов: длина и масса тела, окружность головы, груди и живота. Полученные измерения сопоставлялись со схемой соотношения антропометрических показателей плодов человека (Демидов В.Н. с соавт., 2000).

Изученный возрастной период внутриутробного развития с учетом поставленных цели и задач исследования, был разделен на 14 групп с интервалом в 2 недели. В каждой группе было изучено от 5 до 6 плодов человека.

Постоянные почки плодов фиксировали в 10% нейтральном формалине. Толщина гистологических срезов, составляла 5-7 мкм, окрашивание проводили гематоксилином Майера и эозином, а также гистохимически с использованием ШИК-реакции по Мак Манусу (Пирс Э., 1962). Использованные методики окраски позволяют в достаточной степени выявлять и контурировать мембранные структуры, что имеет большое значение при морфометрическом исследовании внутриорганных структур почки.

Морфометрическое исследование выполняли при помощи окулярного винтового микрометра MOB 1-15". Проводили измерение диаметров канальцев и просветов почечных канальцев. Площади канальцев определяли, как частный случай площади эллипса (S=(rcxAxB)/4, где А - величина большого диаметра в мкм, В - величина малого диаметра в мкм), когда А=В, а площади эпителия канальцев - как производное разности площади канальца и площади его просвета. В каждой почке плодов человека измерялось от 20 до 40 проксимальных извитых, проксимальных прямых, дистальных извитых, дистальных прямых, тонких канальцев нефрона и собирательных протоков. Всего в одной возрастной группе измерялось от 100 - 120 до 200 - 240 различных почечных канальцев в зависимости от числа изученных почек.

Число объектов необходимых для исследования определяли, в каждом конкретном случае основываясь на оценке допустимой ошибки (Автандилов Г.Г., 1990; Платонов А.Е., 2000). Достаточность объектов исследования и количества измерений на всех этапах внутриутробного развития почки определялась исходя из показателя точности опыта (Р). Данный показатель определялся по формуле Р=(ш:М)х100%, где М - среднее арифметическое площади, m - ошибка среднего (Автандилов Г.Г., 1990). Показатель точности опыта во

всех случаях был меньше 5%, что указывает на достаточное количество исследованного материала.

Статистическая обработка полученных метрических данных проводилась на персональном компьютере с применением разработанной программы, а также с использованием программы «Microsoft Excel» из пакета Microsoft Office ХР с дополнительным пакетом анализа статистических данных и построения гистограмм. Определялись средние величины метрических показателей (М), ошибка среднего (m), среднее квадратическое отклонение (с), коэффициент вариации (С), доверительный коэффициент или критерий Стьюдента (t) (Автандилов Г.Г., 1990).

Определение процентной доли площади каждого из канальцев и площади эпителия проводилось по отношению к суммарной площади почечных канальцев и площади эпителия, принимаемой за 100%.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ динамики площадей почечных канальцев метанефроса, а также площадей их эпителия и просвета показал, что в период от 14 до 40 недель развития происходит последовательное снижение всех показателей площадей канальцев и их эпителия, которое носит асинхронный характер (таблицы 1, 2).

Таблица 1

Сравнительная характеристика абсолютных величин площади канальцев нефронов (мкм2)

Недели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы

M ± m M ± ш М±ш М±Ш M ± ш

14 1643,0 ±45,24 551,42 ±7,39 254,13 ±3,82 724,03 ± 16,88 494,3 ± 3,73

16 1202,22 ± 22,90«" 506,27 ±8,71"* 200,7 ±2,31*** 693,97 ± 16,05 485,91 ±4,60

18 969,52 + 16,27»" 457,25 ± 6,05*** 194,92 + 3,25 486,02 ± 4,53*** 478,75 ± 7,45

20 1100,19 ± 19,41*" 518,08 + 12,6*** 210,24 ±3,40** 494,79 ± 10,49 431,54 ±5,69*"

22 969,7 ± 19,96"* 457,42 ± 9,82*** 181,51 ±3,49*" 425,48 ± 9,80*** 423,07 ± 8,40

24 869,9 ± 18,81"* 459,16 ±8,05 166,83 ±3,12" 382,13 ±7,15" 415,91+7,32

26 756,22 ± 14,77*** 446,99 ± 10,33 164,94 ± 2,85 382,32 ±7,31 396,17 ±6,19*

28 775,46 ± 13,92 400,39 ± 8,34** 143,2 ±3,01*** 338,6 ± 10,42" 340,03 ± 5,82***

30 922,28 ± 14,70*** 447,51 ± 6,28*" 152,68 ± 2,37* 334,31 ±7,04 390,61 ± 6,82***

32 708,17 ± 13,11"* 427,12 ± 7,88* 163,31 + 2,56" 365,46 ± 7,44** 389,89 ± 4,17

34 728,02 ± 13,73 392,8 ± 6,44» 149,95 ± 3,61** 335,6 ± 8,09** 330,13 ±6,74*"

36 860,29 ± 15,84"* 396,48 ± 10,32 143,85 ±2,16 310,92 ±5,21* 362,82 ± 5,95***

38 820,26 ± 15,96 402,36 ± 6,89 123,72 ±1,36*** 406,42 ± 5,34*** 287,55 ± 3,96***

40 565,84 ± 14,70«** 349,63 ± 6,46*** 108,33 ± 1,84*" 369,56 ± 5,07*** 245,06 ±4,74*"

Комментарий: * - изменение статистически достоверно в сравнении с показателем предыдущего срока(* - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001)

Определение процентной доли площади каждого из канальцев и площади их эпителия проводилось по отношению к суммарной площади канальцев не-фрона и эпителия (проксимальный извитой, проксимальный прямой, тонкий каналец, дистальный прямой и дистальный извитой), принимаемыми за 100%.

Таблица 2

Сравнительная характеристика абсолютных величин площади эпителия канальцев нефронов (мкм2)

Недели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы

М ± т М ± т М ±т М ± ш М ± ш

14 1393,32 ±35,47 419,75 ±5,48 182,48 ±2,18 603,79 ± 12,19 344,93 ± 1,78

16 1065,24 ± 19,48»" 343,83 ± 3,99*** 174,65 ± 2,29* 578,41 ± 12,10 334,42 ± 2,45««

18 828,02 ± 13,74»»« 326,19 ±4,79** 149,36 ± 2,73»«» 400,65 ± 6,87*** 325,23 ± 4,73

20 1006,72 ± 18,24»»« 363,14 ± 6,44*** 155,48 ±2,27 438,0+8,96** 321,02 ±3,90

22 871,68 ±16,92«»« 305,48 ±4,44*»» 115,3 ± 1,41«*» 367,77 ± 7,68*«« 273,02 ±3,89***

24 768,14 ± 14,82*»* 320,95 ± 4,75* 122,44 ± 2,46« 334,71 ±5,23«« 279,96 ± 4,02

26 675,1 ± 12,07»** 322,15 ±6,45 126,08 ± 2,26 337,73 ±6,61 280,06 ± 3,85

28 681,53 ± 11,87 295,65 ± 4,30** 106,09 ±2,13«»« 302,02 ± 9,06»* 242,19 ±2,86***

30 779,77 ± 11,94*** 258,48 ± 2,82*»» 96,84 ± 1,16»*» 291,15 ±5,86 246,93 ± 2,61

32 651,49 ± 12,18*»« 310,76 ±4,52«»» 122,69 ±2,05*»« 317,35 ±5,89«* 282,59 ± 2,75«*«

34 658,99 ±11,41 290,79 ±4,01»» 105,57 ±2,18*«* 289,85 ±5,88** 241,49 ±3,74«««

36 778,63 ± 12,73«** 283,69 ±6,11 107,1 ± 1,84 276,05 ± 4,26 256,05 ± 3,91

38 745,91 ± 14,19 315,76 ±6,03«** 90,18 ± 1,30««« 355,74 ± 5,05«*« 226,1 ±3,66«««

40 531,45 ± 13,79*** 277,86 ±4,63*** 81,81 ± 1,47*** 340,92 ± 4,56« 200,87 ± 3,47«*«

Комментарий: * - изменение статистически достоверно в сравнении с показателем предыдущего

срока (* - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001)

С учетом участия собирательных протоков в интегративной функции мочеобразования установлено долевое участие канальцев нефронов в совокупности с собирательными протоками. В этом случае определение процентной доли площади каждого из канальцев и площади их эпителия проводилось по отношению к сумме площадей канальцев нефрона и собирательных протоков (проксимальный извитой, проксимальный прямой, тонкий каналец, дистальный прямой и дистальный извитой, собирательный проток), принимаемой за 100%.

Сравнительная характеристика динамики площадей канальцев и эпителия нефронов постоянной почки человека в период от 14 до 40 недель внутриутробного развития позволила определить периоды увеличения, как абсолютных величин площадей, так и их процентной доли в структуре нефрона (таблицы 3,4).

Таблица 3

Сравнительная характеристика процентной доли площади канальцев нефронов (%)

Недели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы

14 44,806 15,038 6,930 19,745 13,480

16 38,919 16,389 6,497 22,465 15,730

18 37,484 17,679 7,536 18,791 18,510

20 39,937 18,806 7,632 17,961 15,665

22 39,464 18,616 7,387 17,316 17,218

24 37,922 20,016 7,273 16,658 18,131

26 35,228 20,823 7,684 17,810 18,455

28 38,818 20,043 7,168 16,950 17,021

30 41,038 19,912 6,794 14,875 17,381

32 34,478 20,795 7,951 17,793 18,982

34 37,595 20.284 7,743 17,330 17,048

36 41,473 19,113 6,935 14,989 17,491

38 40,203 19,721 6,064 19,920 14.093

40 34,536 21,339 6,612 22,556 14,957

Таблица 4

Сравнительная характеристика процентной доли площади эпителия канальцев нефронов (%)

Недели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы

14 47,323 14,257 6,198 20,507 11,715

16 42,668 13,772 6,996 23,168 13,395

18 40,800 16,073 7,360 19,742 16,026

20 44,070 15,897 6,806 19,174 14,053

22 45,089 15,801 5,964 19,023 14,122

24 42,062 17,575 6,705 18,328 15,330

26 38,774 18,502 7,241 19,397 16,085

28 41,876 18,166 6,519 18,558 14,881

30 46,604 15,449 5.788 17,401 14,758

32 38,667 18,444 7,282 18,835 16,772

34 41,532 18,327 6,653 18,268 15,220

36 45,761 16,673 6,294 16,224 15,048

38 43,024 18,213 5,202 20,519 13,042

40 37,089 19,391 5,709 23,792 14,018

Следует отметить, что наибольшие абсолютные величины площадей имеют проксимальные извитые канальцы (рис. 1), второе место по величине до 18 недель занимают проксимальные прямые, после чего с 20 и до 36 недель развития площадь дистальных извитых канальцев превышает размеры проксимальных прямых, в 38 различия величин этих канальцев становятся недостоверными, а в 40 недель вновь определяется статистически значимое (р<0,05) превышение величины проксимальных прямых канальцев.

-Ю-

Рис. 1. Динамика абсолютных величин площади канальцев нефронов.

Дистальные прямые канальцы имеют меньшую величину по сравнению с дистальными извитыми, что особенно четко прослеживается при сравнении площадей эпителия этих канальцев нефронов (рис. 2).

Рис. 2. Динамика абсолютных величин площади эпителия канальцев нефронов.

Отмечено, что величина площадей эпителия оказывается более стабильной характеристикой динамики метрических показателей канальцев нефронов. Так средняя площадь эпителия проксимальных прямых канальцев превы-

-11 -

шает площадь эпителия дистальных извитых канальцев на всех стадиях за исключением стадии 34 и 36 недель, когда отличия величин оказываются статистически недостоверными (р>0,05).

Сравнительная характеристика изменения процентной доли площадей канальцев и эпителия в структуре нефрона (рис. 3, 4) показала, что динамики изменения процентной доли канальцев, а особенно эпителия в составе нефрона не всегда совпадают с тенденцией изменения их площадей.

Рис. 3. Динамика процентной доли площади канальцев нефронов.

__Недели_

Рис. 4. Динамика процентной доли площади эпителия канальцев нефронов.

Показано, что при характеристике площадей не всегда удается определить тенденции сопряжения или противофазного отношения величин, в то время как при характеристике процентной доли канальцев и эпителия более четко определяются интегративные отношения канальцев и эпителия в составе нефрона.

Определено, что на протяжении всего промежуточного и позднего фе-тального периодов в структуре нефрона отмечается устойчивая взаимосвязь отношения показателей процентной доли площадей канальцев и эпителия. При этом данные отношения в проксимальных, дистальных и тонких канальцах носят различный характер.

Так, начиная с 14 и до 40 недель развития, в проксимальных извитых и прямых канальцах процентная доля площади эпителия на всех этапах эмбрионального онтогенеза превышает процентную долю площади канальцев в общей структуре нефрона (рис. 5). Таким образом, и суммарная доля площади эпителия извитых и прямых проксимальных канальцев во всех случаях превышает долю площадей этих канальцев в общей структуре нефрона.

16 18 20 22 24 26 2:

Недели

Проксимальные извитые канальцы

проксимальных ИЗВ1ПЫХ канальцев

Проксимальные прямые канальцы

проксимальных прямых канальцев

Сумма

проксимальных канальцев Сумма эпителия проксимальных канальцев

Рис. 5. Динамика процентной доли площади проксимальных канальцев и эпителия в структуре нефрона.

Противоположная тенденция объемных отношений отмечается в дистальных канальцах. Так процентная доля площади канальцев и дистальных извитых и дистальных прямых в общей структуре нефрона на всех стадиях с 14 и до 40 недель внутриутробного развития превышает процентную долю площади эпителия этих канальцев. Таким образом, и суммарная доля площадей эпителия дистальных канальцев оказывается меньше доли площадей канальцев (рис. 6).

(стальные ю вить: с

Недели

Рис. 6. Динамика процентной доли площади дистальных канальцев и эпителия в структуре нефрона.

В тонких канальцах нефронов, за исключением стадии 16 недель, площадь эпителия занимает меньшую процентную долю в общем объеме канальцев нефрона по сравнению с площадью самих канальцев (рис. 7).

Рис. 7. Динамика процентной доли площади тонких канальцев и эпителия в структуре нефрона.

Полученные данные по соотношению абсолютных величин площадей проксимальных и дистальных канальцев и преобладанию проксимальных извитых канальцев в значительной мере подтверждают представление об этап-ности формирования и дифференцировки канальцев нефронов из Б-образных

канальцев метанефроеа. Именно формирование проксимальных канальцев и их опережающая дифференцировка в эмбриогенезе определяют превалирование морфологических структур эпителия этих канальцев.

На функциональную активность во внутриутробном развитии именно проксимальных извитых канальцев указывает ряд авторов, при этом отмечается, что внутриутробное созревание канальцев начинается в промежуточном фетальном периоде, а наибольшая активность этого процесса отмечается на 32-36 неделе гестации и продолжается в постнатальном периоде онтогенеза (Жактаева К.Б., Кенжебаева К.А., 2009).

Одной из важных тенденций интегративных отношений процентной доли площадей проксимальных канальцев и доли площадей эпителия является их взаимодополняемость в объемной структуре нефрона. То есть на всех этапах развития постоянной почки у человека (за исключением 16 недель развития) снижение (или увеличение) площади проксимальных извитых канальцев и эпителия сопровождается повышением (или снижением) площади проксимальных прямых канальцев и эпителия. Таким образом, размерные величины проксимальных извитых и прямых канальцев и эпителия всегда находятся в противофазе. При этом доминирующей величиной являются размерные показатели проксимальных извитых канальцев, тенденция изменения величины которых, полностью совпадает с динамикой изменения суммарной площади проксимальных канальцев (извитых и прямых).

Сравнение тенденции изменения абсолютных величин площади канальцев и эпителия с их процентной долей в структуре нефрона показывает, что в проксимальных канальцах отмечается общее совпадение периодов повышения и снижения показателей, как площадей, так и процентной доли канальцев и эпителия, при этом наиболее полное совпадение отмечено при характеристике площадей и доли канальцев.

Так, в проксимальном извитом отмечается снижение, как площади канальцев и эпителия, так и их процентной доли в структуре нефрона с 14 до 18 недель, с 20 до 26 недель (а в эпителии с 22 до 26), с 30 до 32 недель и с 36 до 40 недель внутриутробного развития. Нарастание как площади проксимальных извитых канальцев и эпителия, так и их процентной доли в структуре нефрона отмечается с 18 до 20 недель (а в эпителии до 22), с 26 до 30 и с 32 до 36 недель. Таким образом, отклонение тенденции динамики площадей и процентной доли площадей проксимальных канальцев от эпителия отмечается только в период от 20 до 22 недель, когда доля площадей проксимальных канальцев незначительно нарастает.

Следует отметить, что если площадь извитых и прямых проксимальных канальцев и их эпителия имеет достоверную тенденцию к постепенному уменьшению, то процентная доля и канальцев и эпителия в структуре нефрона имеет слабо выраженную тенденцию к снижению при отмеченной периодичности динамики показателей.

При анализе интегративных отношений в структуре нефрона процентной доли площадей дистальных канальцев и эпителия определено, что суммарная процентная доля эпителия дистальных канальцев (извитого и прямого) имеет

-15-

не выраженную тенденцию к нарастанию более значимую в дистальных извитых. При этом динамика суммарной процентной доли эпителия дистальных канальцев соответствует динамике только дистальных прямых канальцев. В то же время дистальные извитые канальцы имеют несовпадение тенденции изменения с 18 до 22 и с 36 до 38 недель развития, а эпителий дистальных извитых канальцев - с 14 до 16 и с 36 до 38 недель развития.

При сравнении динамики абсолютных величин площадей дистальных канальцев и эпителия с динамикой их процентной доли в структуре нефрона на различных этапах развития удается отметить, что в отличие от проксимальных отделов совпадение тенденций изменения показателей отсутствует. Так, с 14 до 22 недель развития процентная доля эпителия дистальных канальцев находится в противофазе к площади эпителия этих канальцев. С 22 до 36 недель тенденции динамики процентной доли и площадей эпителия и канальцев совпадают, после чего в 38 и 40 недель они вновь находятся в противофазе.

При сравнении графика динамики процентной доли дистальных, проксимальных и тонких канальцев и эпителия отмечено, что динамика доли дистальных канальцев, а особенно эпителия находится в полной противофазе с динамикой доли проксимальных канальцев и особенной четко эпителия этих канальцев. Таким образом, оказывается, что в те периоды развития, когда суммарная процентная доля проксимальных канальцев и эпителия повышается, процентная доля дистальных канальцев и эпителия снижается и наоборот повышается в периоды снижения суммарной процентной доли проксимальных канальцев и эпителия.

Обобщая сравнительные характеристики динамики процентной доли проксимальных и дистальных канальцев и эпителия в структуре нефрона на протяжении промежуточного и позднего фетального периодов внутриутробного развития, следует констатировать, что, во-первых, периодичность повышения и снижения процентной доли совокупности проксимальных канальцев и особенно проксимальных извитых в полной мере совпадает с динамикой площадей проксимальных извитых канальцев. Во-вторых, динамика процентной доли проксимальных прямых канальцев находится в противофазе с проксимальными извитыми канальцами и в значительной степени совпадает с динамикой площади проксимальных прямых канальцев и эпителия. В-третьих, динамика процентной доли площадей канальцев и эпителия дистальных извитых и дистальных прямых канальцев в отличие от проксимальных не находятся в противофазе. В-четвертых, динамика доли дистальных канальцев, а особенно эпителия находится в полной противофазе с динамикой доли проксимальных канальцев и особенной четко эпителия этих канальцев.

Исходя из функции почечных канальцев в пределах коркового, а особенно мозгового вещества, проведена оценка долевого участия канальцев нефро-нов во взаимосвязи с собирательными протоками.

Оценка интегративных отношений канальцев нефронов и их эпителия во взаимосвязи с собирательными протоками показала, что на всех этапах наблю-

дения сохраняется преобладание процентной доли эпителия проксимальных извитых и проксимальных прямых канальцев, а также их совокупности по отношению к процентной доле площади этих канальцев. Также сохраняется чередование периодов снижения процентной доли площади канальцев и их эпителия с 14 до 18, с 22 до 26, с 30 до 32 и с 38 до 40 недель развития и периодов роста с 18 до 22, с 26 до 30 и с 32 до 38 недель развития (таблицы 5, 6).

Таблица 5

Сравнительная характеристика процентной доли площади канальцев нефрона и собирательных протоков (%)

Имели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы Собирательные протоки

14 35,57 11,94 5,50 15,68 10,70 20.61

16 31,15 13,12 5,20 17,98 12,59 19,97

18 29,88 14,09 6,01 14,98 14,75 20.30

20 32.39 15,25 6,19 14,57 12,70 18,90

22 31,78 14,99 5,95 13,95 13,87 19,46

24 30,05 15,86 5,76 13.20 14,37 20,77

26 28,85 17,05 6,29 14,58 15,11 18,11

28 29,56 15.26 5,46 12,91 12,96 23.86

30 31,85 15,45 5,27 11,54 13,49 22,40

32 27,22 16,42 6,28 14,05 14,98 21.06

34 28,92 15,60 5,96 13,33 13,11 23.07

36 34,03 15,68 5,69 12,30 14,35 17,95

38 33,17 16,27 5,00 16.43 11.63 17.50

40 28,92 17.87 5.54 18,89 12,52 16.26

Таблица 6

Сравнительная характеристика процентной доли площади эпителия канальцев нефрона и собирательных протоков (%)

Педели Проксимальные извитые канальцы Дистальные извитые канальцы Тонкие канальцы Проксимальные прямые канальцы Дистальные прямые канальцы Собирательные протоки

14 36,93 11,13 4,84 16,00 9.14 21,96

16 34,30 11,07 5,62 18,62 10,77 19,62

18 32,22 12,69 5,81 15,59 12.66 21,03

20 35,47 12,79 5.48 15,43 11,31 19,52

22 35,93 12,59 4,75 15,16 11,25 20,30

24 32,91 13,75 5,25 14,34 11.99 21.77

26 30,33 14,47 5.66 15,17 12.58 21,78

28 31,91 13.84 4,97 14,14 11,34 23.81

30 36,05 11,95 4,48 13,46 11,42 22,64

32 30,14 14,38 5,68 14,68 13,08 22,04

34 31,84 14.05 5,10 14.01 11,67 23,33

36 37,10 13.52 5,10 13,15 12,20 18,92

38 35.56 15.05 4,30 16,96 10,78 17.36

40 30,75 16.08 4,73 19,73 11,62 17.08

Отмечено, что общая тенденция изменения процентной доли проксимальных извитых канальцев совпадает с тенденцией изменения абсолютных величин площади этих канальцев и их эпителия. В проксимальных прямых канальцах доля площади эпителия и канальцев находится в противофазе с проксимальными извитыми и не совпадает с тенденцией изменения абсолютных величин площадей этих канальцев.

В дистальных канальцах процентная доля площади канальцев на всех этапах развития превышает процентную долю площади эпителия как в дистальных извитых, так и в дистальных прямых канальцах. С 14 до 40 недель развития отмечается тенденция нарастания процентной доли площади дистальных канальцев и эпителия. Так доля суммарной площади дистальных канальцев за этот период увеличивается с 22,64% в 14 недель до 30,39% в 40 недель. Суммарная площадь эпителия дистальных канальцев за этот период нарастает с 20,27 до 27,7%. Наиболее выраженное увеличение процентной доли дистальных канальцев и эпителия отмечено в извитых канальцах. В дистальных прямых доля канальцев нарастает с 10,7% до 12,52%, а доля эпителия - с 9,14 до 11,62%. В дистальных извитых процентная доля канальцев увеличивается с 11,94 до 17,87%, а площади их эпителия - с 11,13 до 16,08%.

На протяжении изученного срока выделяются периоды нарастания показателей процентной доли эпителия дистальных канальцев с 14 до 18, с 22 до 26, с 30 до 32, с 38 до 40 недель внутриутробного развития.

Динамики процентной доли дистальных канальцев с учетом собирательных протоков имеют некоторые отличия от таковых при оценке только канальцев нефронов.

Так, с 16 до 18 и с 22 до 26 недель развития, динамика процентной доли площади собирательных протоков и их эпителия совпадает с таковой в эпителии дистальных извитых и прямых канальцев. С 24 и до 40 недель динамика процентной доли дистальных извитых канальцев (а в эпителии с 26 недель) становится противоположной динамике доли канальцев и эпителия собирательных протоков. В дистальных прямых динамика доли канальцев и эпителия становится противоположной таковой в собирательных протоках с 24 до 36 и с 38 до 40 недель развития.

Таким образом, при учете долевого участия структуры собирательных протоков удается выявить достаточно выраженную противофазность тенденций изменения процентной доли дистальных канальцев и эпителия и канальцев и эпителия собирательных протоков с 24 недель.

При сравнении с динамикой доли проксимальных канальцев удается отметить совпадение тенденции снижения доли эпителия извитых канальцев только с 14 до 16 недель, с 30 до 32 недель и с 36 до 40 недель развития, и тенденции нарастания с 20 до 22 недель, с 26 до 28 недель и с 32 до 34 недель развития. В то же время доля проксимальных извитых канальцев с 16 до 24, а эпителия - с 16 до 20 и с 22 до 26 недель находятся в «противофазе» к доле канальцев и эпителия собирательных протоков.

Это дает основание предполагать, что во втором триместре (в промежуточном фетальном периоде) еще отсутствует активная роль дистальных и

-18-

тонких канальцев, а активно функционирующие проксимальные канальцы находятся в сопряжении с собирательными протоками, после чего в третьем триместре (в позднем фетальном периоде) в сопряжении с собирательными протоками находятся дистальные канальцы.

Таким образом, совокупность полученных морфометрических данных почечных канальцев в промежуточном и позднем фетальном периодах, а также показатели интегративных отношений площадей канальцев и их эпителия, отражают закономерности эмбриогенеза и периоды внутриутробного развития метанефроса.

ВЫВОДЫ

1. Изменение метрических параметров почечных канальцев и их эпителия в процессе эмбрионального развития характеризуется периодичностью нарастания величины их средней площади, определяемой последовательностью и периодичностью сочетанного и взаимосвязанного формирования собирательных протоков из выполняющего провизорную функцию метанефрального дивертикула и генераций нефрона из метанефро-генной бластемы.

2. В проксимальных канальцах в промежуточном и позднем фетальном периодах изменение площадей канальцев и их эпителия, а также их процентной доли в структуре нефрона характеризуется периодичностью и синхронностью: в проксимальном извитом снижение площади канальцев и эпителия и их процентной доли в структуре нефрона с 14 до 18 недель, с 20 до 26 недель (а в эпителии с 22 до 26), с 30 до 32 недель и с 36 до 40 недель внутриутробного развития; нарастание площади проксимальных извитых канальцев и эпителия и их процентной доли отмечается с 18 до 20 недель (а в эпителии до 22), с 26 до 30 и с 32 до 36 недель.

3. В дистальных канальцах синхронность периодов изменения абсолютных величин площадей канальцев и эпителия и их процентной доли в структуре нефрона на различных этапах внутриутробного развития в отличие от проксимальных канальцев отсутствует.

4. В промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза на всех этапах развития постоянной почки человека (за исключением 16 недель) снижение (или увеличение) доли площади проксимальных извитых канальцев и эпителия сопровождается повышением (или снижением) доли площади проксимальных прямых канальцев и эпителия.

5. В проксимальных извитых и прямых канальцах на всех этапах промежуточного и позднего фетального периодов эмбрионального онтогенеза процентная доля эпителия превышает процентную долю канальцев в структуре нефрона.

6. В дистальных извитых и прямых канальцах процентная доля канальцев на всех сроках промежуточного и позднего фетального периодов внутриутробного развития превышает процентную долю эпителия канальцев.

7. Динамика изменения доли дистальных канальцев и особенно их эпителия в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза находится в противофазе с динамикой доли проксимальных извитых канальцев и особенно эпителия этих канальцев.

8. Динамика доли канальцев и эпителия собирательных протоков находится в противофазе к доле проксимальных извитых канальцев с 16 до 24 недель, к доле дистальных извитых и прямых канальцев и эпителия с 24 недель развития.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Морфометрические показатели почечных канальцев и эпителия могут использоваться для верификации срока гестации в промежуточном и позднем фетальном периодах пренатального онтогенеза по структуре постоянной почки.

2. Динамика интегративных отношений площади почечных канальцев и эпителия на различных этапах промежуточного и позднего фетального периодов может служить количественным показателем формирования морфофункциональных отношений при формировании противоточно-множительной канальцевой системы почки в эмбриональном онтогенезе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Вихарева, Л.В. О формировании канальцев метанефритического протока почки человека в раннем эмбриогенезе / Л.В. Вихарева, О.Ф. Яро-славцева // В сб.: Вопросы клинической анатомии и хирургии.- Вертикаль: вестник молодой науки Урала.- Оренбург, 1999.- №4 (11).- С. 9-10.

2. Ярославцева, О.Ф. Метрические показатели канальцевой части нефрон-ов почки человека во внутриутробном развитии / О.Ф. Ярославцева, И.Ю. Хамошина // В сб.: Материалы XXXV юбилейной межвузовской научной конференции «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной и клинической медицины».- Тюмень, 2001.- С. 75-76.

3. Вихарева, Л.В. Анализ метрических показателей дистальных отделов канальцев нефронов почки человека в эмбриогенезе / Л.В. Вихарева, О.Ф. Ярославцева // В сб.: Молодежь и медицинская наука в XXI веке (материалы УП-ой итоговой открытой научно-практической конференции молодых ученых и студентов).- Киров, 2001.- С. 194.

4. Вихарева, Л.В. Морфометрические показатели проксимальных отделов канальцев нефронов почки человека в эмбриогенезе / Л.В. Вихарева, О.Ф. Ярославцева // В сб.: Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии (материалы Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева).- Омск, 2001.- С. 158-160.

5. Вихарева, Л.В. Интегративные отношения производных метанефрити-чеекого протока и метанефрогенной ткани в процессе развития окончательной почки человека / Л.В. Вихарева, О.Ф. Ярославцева // В сб.: Теория и практика прикладных анатомических исследований в хирургии (материалы Всероссийской научной конференции).- Санкт-Петербург, 2001,- С. 33-34.

6. Вихарева, Л.В. Взаимоотношения размерных показателей производных метанефритического протока и метанефрогенной ткани в процессе развития окончательной почки человека / Л.В. Вихарева, И.Ю. Хамошина, О.Ф. Ярославцева // «Научный вестник Тюменской медицинской академии» (материалы Международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья»).- Тюмень, 2001.- № 4,- С. 105.

7. Вихарева, Л.В. Зависимость объемной доли эпителия от процессов деления и роста производных метанефритического протока почки человека в эмбриогенезе/Л.В. Вихарева, О.Ф. Ярославцева, М.М. Белхороева, // «Научный вестник Тюменской медицинской академии» (материалы Международного симпозиума «Медицина и охрана здоровья»).- Тюмень, 2002,- № 7-8,- С. 142.

8. Ярославцева, О.Ф. Морфометрическая характеристика проксимальных отделов нефрона почки человека в эмбриогенезе / О.Ф. Ярославцева, Л.В. Вихарева // В сб.: «Югра-эмбрио. Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных» (материалы Международного эмбриологического симпозиума).- Ханты-Мансийск, 2004,- С. 102-105.

9. Пантелеев, С.М. Интегративные отношения нефронов почки в эксперименте / С.М. Пантелеев, АЛ. Ушаков, Л.В. Вихарева, Н.Г. Мальцева, ВЛ. Янин, И.Ю. Хамошина, О.Ф. Ярославцева, Р.В. Чившина // Морфологические ведомости (приложение).- Москва - Берлин, 2004.- № 12,- С. 78.

10. Вихарева, Л.В. Интегративные отношения почечных телец и канальцев нефронов в раннем плодном периоде / Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев, АЛ. Ушаков, Н.Г. Мальцева, И.Ю. Хамошина, О.Ф. Ярославцева // Морфология,- 2004,- Т. 126, № 4.- С. 29-30.

11. Вихарева, Л.В. Некоторые механизмы нефроногенеза / Л.В. Вихарева, С.М. Пантелеев, О.Ф. Ярославцева, М.М. Белхороева // «Научный вестник Ханты-Мансийского государственного медицинского института» (материалы II Международного эмбриологического симпозиума «Югра-эмбрио-2006»).- 2006,- №2,- С. 34-35.

12. Вихарева, Л.В. Морфометрическая характеристика недифференцированных канальцев нефронов почки в плодном периоде развития человека / Л.В. Вихарева, О.Ф. Ярославцева, Р.В. Чившина, И.Ю. Хамошина // Морфология,- 2008,- Т. 133, № 3.- С. 29.

13. Пантелеев, С.М. Оценка закономерности формирования канальцев зачатка нефрона с позиции принципа провизорности / С.М. Пантелеев, Л.В. Вихарева, Н.Г. Мальцева, АЛ. Ушаков, И.Ю. Хамошина, О.Ф.

-21 -

Ярославцева, P.B. Чившина, И.О. Пяльченкова, A.B. Маргарян, М.М. Белхороева // Морфология,- 2011.- Т. 140, № 5.- С. 13-17.

14. Баженов, Д.В. Последовательность дифференцировки канальцев нефро-нов окончательной почки человека во внутриутробном развитии / Д.В. Баженов, JI.B. Вихарева, С.М. Пантелеев, B.JI. Янин, О.Ф. Ярославцева И Морфология.- 2011,- Т. 140, № 5,- С. 18-22.

15. Ярославцева, О.Ф. Интегративные отношения производных дивертикула мезонефрального протока и метанефрогенной ткани в окончательной почке человека / О.Ф. Ярославцева, JI.B. Вихарева, И.Ю. Хамошина, Р.В. Чившина // Морфология.- 2012,- Т. 141, № 3.- С. 186.

16. Маргарян, A.B. Клеточные взаимодействия при формировании генераций нефронов окончательной почки человека / A.B. Маргарян, О.Ф. Ярославцева, Р.В. Чившина, И.Ю. Хамошина, АЛ. Ушаков, Н.Г. Мальцева, Д.А. Мухамедьяров // Морфология,- 2014.- Т. 145, № 3.- С. 123.

17. Ярославцева, О.Ф. Сравнительная характеристика динамики площадей канальцев нефронов постоянной почки человека в промежуточном и позднем фетальном периоде / О.Ф. Ярославцева // Медицинская наука и образование Урала,- 2015,- Т. 16, № 2-1 (82).- С. 60-64.

18. Пантелеев, С.М. Интегративные отношения канальцев нефронов в структуре формирующейся постоянной почки человека в эмбриональном онтогенезе / С.М. Пантелеев, Г.С. Соловьёв, Л.В. Вихарева, A.B. Маргарян, О.Ф. Ярославцева, Н.Г. Мальцева, В.А. Шидин // Медицинская наука и образование Урала.- 2015,- Т. 16, № 2-1 (82).- С. 36-41.

Ярославцева Ольга Федоровна

МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧЕЧНЫХ КАНАЛЬЦЕВ В ПРОМЕЖУТОЧНОМ И ПОЗДНЕМ ФЕТАЛЬНОМ ПЕРИОДАХ ПРЕНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА

14.03.01 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Подписано в печать 14.09.2015 г. Формат 60x80/16. Печ. л. 1,0. Печать цифровая. Тираж 100. Зак. № 803. Типография ООО «Печатник» Тюмень, ул. Республики, 148 корп. 'Л. Тел. (3452) 20-21 -91, тел./факс (3452) 32-13-8