Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные основы взаимосвязи провизорных и дефинитивных структур эндокринных желез в пренатальном онтогенезе парнокопытных

ШаСОТЕРСТБО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВШЪСТЕИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ДАГЕСТАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕН?^ АКАДЕМИЯ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕШЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ

МЕДИЦИНЫ

?го ол

На правах рукописи

Атагшов !5агомед ЗиявутдгаюЕнч

ШРСШШЦЩШЫШЕ ОСНОВЫ ВЗАШЮСВЯЗН ПРОЕЙЗОРНШС Н ДЕЙЙШИШК СТРУКТУР ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ В ПРЕНАТАЛЬЕШ ОНТОГЕНЕЗЕ ПАРНОШЗПНПШ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доятора вгтершшрных наук

Санкт-Петербург 1393

Работа выполнена на кафедре гистологии, биохимии и.фармако .логии Дагестанской государственной сельскохозяйственной академи и на кафедре гистологии и биологии Санкт-Петербургской государст венной академии ветеринарной медицины.

Научный консультант - доктор ветеринарных наук, лрофессо

Соколов В. И.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессо

Буянов A.A.; доктор медицинских нау профессор Пузырев A.A.; доктор меди цинских наук, профессор Данилов P.F

Ведущее учреждение - Воронежский государственный аграрны университет.

Защита диссертации состоится "¡3 " О^._1997г.

в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 120.20.С при Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной ме дицины.

Адрес академии: 196084, Санкт-Петербург, Черниговская, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-ПетеЕ бургской государственной академии ветеринарной медицины.

Автореферат разослан ".

3/., 199/г. '

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

И.В.Ниншине

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА P.4EQIH

1.1. Актуальность проблемы. Многие вопросы антенатальной эндокринологии тесно связаны с важнейшими проблемами биологии, животноводства и ветеринарной медицины. Формирование эндокринной систеш в онтогенезе происходит как система взаимоподчиненных, взаимоконтролирущих механизмов. По-видимому, имеются существенные отличия в адаптационных механизмах регуляции между эндокринными железами плодного и постнатального периодов развития животного и человека / Я.И. Джипа, 1S76; Н.В. Кобозева, ¡O.A. Гуркин, 1886; И.Г. Акмаев, 1993; M.G. Мицкевич, 1930; В.И. Соколов, 1993; П.М. Торгун, 1933 /.

Среди многих нерешенных вопросов гиотофиэиологии надпочечника выделяется проблема фетальной коры, т.е. той ее провизорной части, которая сильно разрастается в раннем плодном периоде, позже в разные сроки у разных видов инволюирует. До сих пор остается открытым вопрос о степени универсальности феномена фетальной коры. Она присуща многим, но, возможно, не всем видам млекопитающих / 3.С. Кацнельсон, 1966...1974; В.И. Соколов, 1972; Л.К. Понизовская, 1975; Е.В. Седова, 1975; В.А, Антонова, 1977; A.A. Артишевский, 1977 /. Процессы инволюции фетальной коры идут с различной интенсивностью, соответственно и формирование дефинитивного ксртекса также отличается у казадого вида /генез и функциональная характеристика/.

Дискуссионным остается Бопрос морфологии и гистофизиологии эндокринной части семенника - проблема интерстициальных эндок-риноцитоз / С.Е. Левина, 1974; H.W. Staaten, 1977: П.А. Вундер, 1980; J.E. Jirasek, 1986; А.П. Попов, 1995 /. Среди этих клеток различают несколько переходных форм, з том числе и инволюирую-щие. Гистоструктурные и функциональные особенности внутриутробного становления интерстициальных эндокриноцитов семенника и их возможные коррелятивные взаимоотношения с фетальной корой надпочечника не имеют убедительных данных.

Одним из основных вопросов, возникающих в связи с провизорными образованиями надпочечника и семенника является вопрос о их степени взаимосвязи между-другими железами внутренней сек-

реши.Большая часть исследований посвящена провизорным структурам и процессам становления дефинитивных образований надпочечника и семенника, а развитие остальных желез эндокринной системы изучалось сопоставительно с периодами утробного развития парнокопытных.

1.2.Цвль и вадачи исслэдова^щя. Целью настоящей работы является изучение эндокринной системы в антенатальном развитии парнокопытных (свинья, крупный и мелкий рогатый скот) и выявление закономерностей становления провизорных и дефинитивных гистологических структур надпочечника и семенника (эндокриноциты) и их корреляции с развитием передней доли гипофиза, яичника и щитовидной железой.

Работа является частью совместной темы кафедры гистологии, биохимии и фармакологии Дагестанской сельскохозяйственной академии и кафедры гистологии Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (номер государственной регистрации 01860070326).

Задачи исследования:

-- изучить гистогенез надпочечника, аденогипофива, гонад и щитовидной железы в плодном онтогенезе домашних парнокопытных;

- уточнить источники развития фетальных элементов надпочечника и семенника;

- выяснить гистологическую, гистохимическую, электронно-микроскопическую и морфометрическую характеристику передней доли гипофиза, яичника и щитовидной железы и сопоставить с периодами становления и инволюцией фетальных структур надпочечника и семенника;

- определить функциональную значимость фетальных элементов для развития дефинитивных структур надпочечника и семенника;

- исследовать морфофункциональные особенности передней доли гипофиза, надпочечника, гонад и щитовидной железы в период дифференцировки и развития дефинитивных структур надпочечника и интерстициальных эндокриноцитов семенника;

- выявить общие и частные особенности гистологического строения эндокринных желез в ряду парнокопытных, получить подг-

верддающие факты начача гсрмонопоэза и, тем самым, определить особенности гистофизиологического становления функций целостного организма у парнокопытных.

1.3. Научная новизна работа. Подучены новые данные о закономерностях гистогенеза эндокринных желез в антенатальном онтогенезе свиньи, крупного и мелкого рогатого скота. Установлены сроки гистофИ8иологической активности аденогипофиза, надпочечника, гонад и щитовидной железы.

В результате комплексного исследования с применением гистологических, электронномикроскопических и морфометрических методик, изучены делезы внутренней секреции домашних парнокопытных и получены новые данные о механизме формирования фетальной коры надпочечника, ее гистофизиологш и сроках инволюции у изученных видов животных. Определена значимость фетальной коры для развития дефинитивного кортекса и возможное влияние провизорных элементов на становление организма в целом.

Впервые у эмбрионов и плодов свиньи, крупного и мелкого рогатого скота исследованы морфофункциональные особенности развития, строения и количественного соотношения ик-терстициальных эндокриноцитов семенника (клетки Лейдига). Дана цитологическая, цитохимическая, электронномикроскопическая и морфометрическая характеристика эндокриноцитам семенника. Определены видовые особенности зтих структур, как в период закладки, так и на последующих периодах внутриутробного развития.

Изучены процессы эмбрионального и плодного морфогенеза яичника и щитовидной железы, сопоставительно периодам гистогенеза передней доли гипофиза и надпочечника.

1.4. Теоретическая и празшиесказ значимость работа. Детальное рассмотрение механизмов становления структуры эндокринных желез домашних парнокопытных выявляет особенности гистогенеза и цитофизиологии на том или ином периоде внутриутробного развития животных. Результаты исследований определяют значимость провизорных образований надпочечника и семенника в формировании дефинитивных структур и поддержании гормонального ста-

- б -

туса развивающегося зародыша.

Сравнительное исследование трех видов парнокопытных подтверждает наличие общих и частных гистогенетических особенностей развития зародышевых эндокринных желез, что имеет определенное значение для теоретического обоснования к решению проблемы влияния на антенатальное развитие животного.

Комплексное изучение аденогипофиза, надпочечника, гонад и щитовидной железы дает предпосылки к пониманию не только особенностей строения и функции этих органов в разные периоды развития, но и многих патологических процессов, возникающих в плодном онтогенезе.

Результаты исследования морфофизиологии эндокринных функций в утробном развитии представляют определенный интерес для теории индивидуального развития млекопитающих. Эти данные могут быть использованы в учебном процессе ветеринарных и вооинженер-ных институтах, а также монографической литературе по сравнительной морфологии.

1.5. Апробация диссертационного материала. Материалы диссертации были доложены и обсуждены: на ежегодных научных конференциях Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии (1974-1996 годы); Научной конференции Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины (1971, 1972, 1973, 1994 г.); Всесоюзной конференции анат., гистол., эмбриол. сельскохозяйственных животных, 1972 (Москва); 15-16 научной конференции общества анат., гистол., эмбриол., 1972, 1973 (Санкт-Петербург); 9-10 Всесоюзных съездах анат., гистол., эмбриол., 1981, 1986 (Минск, Винница); 3 научно-практической конференции ученых Дагестана, 1978 (.Махачкала); Конференции ученых Дагестана, ФАН СССР, 1978 (Махачкала); Конференции ученых Ставропольской сельскохозяйственной академии, 1991 (Ставрополь) ; Научной конференции анат., гистол., эмбриол. Дагестана, 1979, 1981, 1990, 1995 (Махачкала); Всесоюзной конференции Азербайджанской сельскохозяйственной академии, 1991 (Гянжа).

1.6.Публикация результатов исследования. Основные научные

результаты опубликованы в 18 печатных работах.

1.7. Реализация результатов нсследозз-чия. Материалы диссертации используются в учебном процессе и при проведении исследовательских работ, а также лабораторно-практических занятий со студентами и слушателями повышения квалификации сельскохозяйственных высших учебных заведений, в частности:

Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии, Беларусской сельскохозяйственной академии, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины. Прикаспийском зональном научно-исследовательском ветеринарном институте, Всероссийском научно-исследовательском ветеринарном институте патологии, фармакологии и терапии, Оренбургском государственном аграрном университете, что подтверждается начальником Глазного управленния высших учебных заведений министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации.

Д.В.Осиовггаа положения, мдюскыке-на защиту:

1. Общие закономерности и видовые особенности развития передней доли гипофиза, надпочечника, гонад и щитовидной железы в пренатальном онтогенезе домашних парнокопытных.

2. Оценка гистологических, гистохимических, электронномик-роскопических и морфометрических данных в период развития, "расцвета" и инволюции фетальной коры надпочечника свиньи, крупного и мелкого рогатого скота.

3. Структурная характеристика морфофункционального становления интерстищальных эндокриноцитов семенника в утробном развитии домашних парнокопытных.

4. Развитие и морфофивиология яичника и щитовидной железы сопоставительно стадиям развития надпочечника, передней доли гипофиза в утробном периоде парнокопытных.

1.9. Объеи к структура диесергадки. Диссертация состоит из введения, аналитического обзора литературы, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Диссертация содержит 416 стра-

ниц машинописного текста, 73 микрофотографий и электроннограмм, 12 таблиц. Список литературы включает 524 источника, из них 258 иностранных авторов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и моторика исследования. Объектами предполагаемого исследования послужили эмбрионы и плоды свиней крупной белой, коров черно-пестрой, овец дагестанской горной пород, полученные на Санкт-Петербургском и Махачкалинском мясокомбинатах. Возраст животных определяли по шкале Цичмана и Креллинга (теменно-копчиковый размер). Исследовано 591 животное: в том числе 241 свиней, 239 крупного рогатого скота и ill овец. Материал распределялся следующим образом:

Период утробного развития — ■ ■ ........... вид Количество

Свинья 3

Зародышевый Крупный рогатый скот 22

Овца 3

Свинья 45

Предплодный Крупный рогатый скот 27

Овца 17

Свинья 134

Плодный Крупный рогатый скот 169

Овца 61

Свинья 59

Поздний плодный Крупный рогатый скот 21

(перед рождением) Овца 30

Для общегистологического, гистохимического и электронно-микроскопического исследований извлекали гипофизы, надпочечники, гонады и щитовидные железы, а эмбрионы и зародыши 0,5-5 см длины фиксировали без предварительного препарирования эндокринных желез, в течении 1-3 часов. После этого органы извлекали и дофиксировали. Фиксаторами служили смеси Буэна, Хелли, Кар-нуа, холодный ацетон, нейтральный формалин по Бейкеру, для выявления жиров использовали метод Чиаччио.

Серии парафиновых срезов толщиной 5-6 мкм окрашивались гематоксилином Гарриса, Эрлиха или Майэра с эозином; гематоксилином и пикроиндигокармином; азановым методом; железным гематоксилином по Гейденгайну; азур-эозином. Препараты передней доли гипофиза дополнительно обрабатывали смесью альдегид-фуксина по Пирсу, Шифф-йодной кислотой по Мак-Манусу и Хочкиссу, для диф-ференцировки эндокриноцитов.

Для выявления ряда гистохимических показателей надпочечника и семенника применялись следующие методики: кальций кобальтовый метод по Гомори на активность щелочной фосфатазы; кетос-тероиды по Ашбелу Зелигману; аскорбиновую кислоту по методу Кисели и Леблону; холестерин по Шульцу; жиры - Суданом III и IV, а также Суданом черным В. Последний использован при окраске парафиновых срезов после фиксации по методу Чиаччио. Нуклеиновые кислоты исследовали во всех вышеуказанных эндокринных железах; окраску проводили смесью метилового зеленого и пиронина в модификации Курник^а. Для контроля использов&яась рибонуклеаза. Продолжительность гидролиза в соответственном растворе при температуре 56 продолжалась два часа.

С целью выявления адреналинобразующих (А-клетки) и норад-реналинобразующйх (Н-гаётки) структур надпочечника применяли тинкториальный метод Вуда, где А-клетки окрашиваются в различные оттенки розового-или красноватого цвета, Н-клетки приобретают яркий золотистый оттенок. Для электронной микроскопии использовали кусочки передней доли гипофиза,надпочечника и семен-

ника. Материал фиксировали в глютаровом альдегиде при температуре 4 с дофиксацией в тетроксиде осмия. Материал обезвоживали в этаноле возрастающей концентрации и заливали в аралдит. Срезы готовили на ультратоме ЛКВ. Полутонкие срезы изучали после окраски толуилиновым синим; ультратонкие срезы исследовали после контрастирования в уранилацелате и цитрате свинца и фотографировали в электронном микроскопе итЕМ-100 СХ (Япония).

Для морфометрического анализа руководствовались правилами, изложенными в руководствах по морфометрии (Е.В.Монцевичю-те-Эрингене. 1964; Г.Ф.Лакин, 1980; Г.Г.Автандилов, 1990).

Измерения ядер проводили с помощью винтового окуляр-микрометра АМ9-2 при увеличении бООх (об.40, ок.15х). Для этой работы использовали срезы надпочечника, гипофиза, гонад и щитовидной железы, различных стадий антенатального развития, фиксированные в смеси Буэна.

Далее проводился соотносительный подсчет клеток фетальной коры надпочечника, хромофильных элементов передней доли гипофиза и эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенника у эмбрионов и плодов свиньи, крупного и мелкого рогатого скота.

Весь материал, использованный для соотносительного подсчета,. был фиксирован в жидкости Буэна. Подсчет количества клеточных элементов проводили на 20-50-100 полях зрения при увеличении 900х (об. шм. 90, ок 10х).

Исследования документированы микрофотографиями, полученными с гистопрепаратов с помощью микроскопа МБМ-15 и электронног-рамм. Статистическую обработку цифровых данных проводили по методике, предложенной Е.В.Монцевичюте-Эрингене (1964).

2.2. Гистологические особенности первичной кори надпочечника, передней доли гипофиза, гонад и цнгсвадной железы в предшюдном периоде свиньи, крупного и мелкого рогатого скота.

2.2.1. Особенности строения органов эндокринной системы у свиньи.

Предпдодный период развития вадночечнгма у свиньи исследован у эмбрионов в возрасте с 4-5 недели. Интерреналовая часть закладки надпочечника представлена первичной корой . В местах проникновения мозговых клеток в толщу вачатка первичной коры происходит разрыхление и разобщение эпителиальных тканей. Отличительными признаками кортикальных элементов являются: крупные размеры, ясно выраженные границы. Ядра их округлой или слегка овальной формы. Диаметр ядер составляет от 6,25 до 9,40 шш. Среднее количество клеток первичной коры в одном поле зрения составляет 35,15+1,66. В этот период железа хорошо васкуляризо-вана.

Гистохимические реакции позволяют приблизится к расшифровке метаболических процессов, проходящих в железистых структурах надпочечной железы. Фосфатазная активность высоко положительна. В цитоплазме клеток содержится значительное количество липидных включений, аскорбиновой кислоты. Клетки первичной коры надпочечника характеризуются высоким содержанием РКК и ДНК.

Морфологические и гистохимические исследования свидетельствуют, что кортикальные элементы первичной коры надпочечника содержат вещества, необходимые для проявления функциональной активности.

На 5-6 неделе предплодного развития свиньи в г?яга#изв морфологически отчетливо выражены все его три доли: передняя, промежуточная и задняя. Цитохимическое исследование позволяет выявить в аденогипофизе плодов б недель первые базофилы.Цитоплазма таких клеток содержит ШИК-положительную субстанцию. Они лежат большей частью небольшими группами.Среднее количество базофилов составляет 7,5+0,6. Эти клетки отличаются значительным объемом цитоплазмы. Ядра крупные, их размеры колеблются между 6,25-9,40 мкм.

Количество тиреотропных эндокриноцитов незначительное и обнаруживаются они только вблизи кровеносных капилляров. Элект-ронкомикроскопическое исследование аденогипофиза плодов 6 недель развития свидетельствует, что кроме хромофобов выделяются секретируювде соматотроповдты , кортикотропоциты и гонадотропо-циты.

В период развития первичного надпочечника свиньи половые железы также имеют характерные особенности. Между формирующимися канальцами семенника в рыхлой соединительной ткани, в окружении мелких сосудов, расположены интерстициальные эндокрино-циты (клетки Лейдига, гландулоциты).

У хряка их имеется большое количество. Число их в одном поле зрения равняется 11,2+0,7. В диаметре ядра могут быть от 6,87 до 10,90 мкм.В этот период развития в эндокриноцитах отмечаются фигуры митозов. Эти клетки,развиваясь из мезенхимы в период закладки семенника, в предшюдном становлении начинают активно пролиферировать. Считаем возможным отнести их к начальным эндокриноцитам (эндокриноцитам первой генерации). В цитоплазме этих клеток много включений, выделяется небольшое число митохондрий малой величины с развивающимися кристами. Эндоплазмати-ческая сеть образована агранулярной и гранулярной эндоплазма-тической сетью , что указывает на их участие в синтезе стероидных гормонов.

Яичюж плодов свиньи 5-6 недельного возраста разделен на корковое и мозговое вещество. Корковую часть яичника образуют эпителиальные тяжи и множество гоноцитов. Это крупные , полигональной формы клетки со светлой цитоплазмой. Ядра их в диаметре колеблются от 8,75 до 10.60 мкм.

Мозговое вещество яичника по объему занимает большую часть органа; образовано оно эмбриональной соединительной тканью.

В Еотоводиай железе на 6 неделе предплодного развития паренхима щитовидной железы представлена эпителиальными клетками, которые образуют скопления и тяжи различной величины и формы. Митотический индекс эпителиальных клеток высокий. В этот период развития органа у отдельных зародышей выявляются округлые образования, окрашивающиеся при азановом методе в светло-голубоватый цвет. В таких участках эпителиальные структуры как бы раздвигаются и, возможно, здесь происходит первоначальное выделение капель секрета.

2.2.2. Морфологические особенности развития эндокринной системы в предшюдкоы периоде крупного рогатого скота.

Надпочечник плодов крупного рогатого скота (5-6 недель) образован эпителиальными клетками,выселяющимися из целомическо-го эпителия..- :

Внедряющиеся мозговые элементы проходят через капсулу органа и в корковой части формируют небольшие группы, которые отличаются гистологически и гистохимически. Среднее количество клеток первичной коры в одном поле зрения составляет 15,35+0,78. . Диаметр находится в пределах 9,53+0,18 мкм.

Гистохимические исследования кортикальных элементов выявляют высокую концентрацию в цитоплазме РНК. Интенсивное развитие коры надпочечника сопровождается накоплением в клетках ли-пидов, гликогена и аскорбиновой кислоты, необходимых для синтеза стероидов.

В гипофиза зародышей крупного рогатого скота 5 недель развития (2см длины) имеются закладки будущей передней, промежуточной и задней долей аденогипофиза. Рост тяжей идет со стороны передней выстилки передней доли гипофиза.

На этой стадии, даже при применении сложной окраски препаратов азановым методом, реактивом Шиффа и альдегид-фуксином по Хатьми.хромофильных элементов в передней доле гипофиза не выявляется.

В семеннике крупного рогатого скота на раннем этапе развития (6 недель) в паренхиме идут процессы образования эпителиальных тяжей.

В составе мезенхимы выделяются клетки различной формы с четкими клеточными границами. Цитоплазма хорошо окрашивается кислыми красителями: ядро округлое или овальное с небольшим количеством хроматина. Эти структуры, являются первыми интерсти-циальнши эндокриноцитами.Цитоплазма таких эндокриноцитов имеет положительную реакцию на кислую и щелочную фосфатазы, содержит липиды, гликоген и аскорбиновую кислоту, участвующих в образовании стероидных гормонов. Количество интерстициальных эндокриноцитов первой генерации в среднем составляет 1,5+0,17 (в од-ком поле зрения). Диаметр их ядер в пределах от 2,25 до 4,30 мкм.

Индифферентная стадия становления яичника предплодного периода крупного рогатого скота завершается на 5 неделе. Эпителий вместе с первичными половыми клетками образует скопления, занимающие основную массу органа. В начале б недели развития выявляются типичные половые шнуры.Разделения на корковое и мозговое вещество в железе нет.

Щитовидная железа крупного рогатого скота на предплодной стадии развития (6-7 недель) образована плотно расположенными эпителиальными клетками.Цитоплазма этих клеток обладает баэофи-лией. Ядра эндокриноцитов округлые или овальные. Диаметр ядер составляет 6,82+0,10 мкм. В железе идет активная пролиферация эпителиальных клеток.

2.2.3. ЬЗорфология эндокринной системы в предплодной периоде развития ыелного рогатого скота.

Надаочечнин овда 4 недель развития (1,5 см длины) формируется в виде утолщений целомического эпителия. У плодов 6-7 недель развития идет интенсивный рост кортикальных элементов начального надпочечника. Количество кортикальных элементов в одном поле зрения находится в пределах 36,50+1,18. Диаметр ядер составляет 6,73+0,15 мкм.

Гистохимические исследования показывают высокую активность щелочной фосфатазы в кортикоцитах, высокий уровень гликогена, аскорбиновой кислоты и липидных включений, что свидетельствует о способности надпочечника овцы функционировать в раннем плодном периоде.

В гипофизе овец 3-4 недель развития отмечаются только эмбриональные структуры аденогипофиза, а на 7 неделе четко выделяются все его три доли (передняя, промежуточная и задняя). В эпителиальных тяжах передней доли гипофиза не отмечается диф-ференцировки хромофильных эндокриноцитов.

В мезенхиме и развивающейся соединительной ткани стромы семенника залегают эндокриноциты первой генерации. В эндокрино-цитах наблюдаются фигуры митозов. Количество таких клеток достигает 16,45+0,68. Характерным для эндокриноцитов первой гене-

радии является образование в их цитоплазме включений. Положительна реакция и на щелочную фосфатазу. Эндокриноциты первой генерации тлеют тенденцию к образованию стероидных гормонов.

В яичник© плодов овцы 6-7 недель железистую ткань органа составляют целомический эпителий и первичные половые клетки, формирующие половые шнуры. В этот период мозговое вещество не выделяется.

Цетоззщная кэлеза овцы на 4 неделе утробной жизни представлена .двумя небольшими утолщениями эпителиальных клеток. Эпителиальные клетки плотно прилегают друг к другу. .Цитоплазма практически не выражена, клеточные границы не определяются.

2.3. Гнетосзруктурная организация надпочечника, передней дот гипофиза, гонад и щггсоззщнсй яшезн в раннем шгодасм першдв развитая париокоптмих.

2.3.1. йэрфологая зидснркнной системы у плодов сзшьи.

В первичной коре надпочечника плодов свиньи (конец 6 недели) под капсулой.выделяются группы кортикальных элементов, состоящие из плотно лежащих клеток. Клетки мелкие по своим размерам, неясно отграничены друг от друга. Образование этих структур знаменует начало образования дефинитивной коры из клеток первичной коры. Клетки зачатка постоянной коры уступают по своим размерам элементам фетальной коры. Цитоплазма их слабо базофиль-на. Ядра имеют округлую форму, их диаметр составляет от 5,06+0,4 до 8,75+0,8 мкм.

Зачаток дефинитивного кортекса не имеет с зоной фетальной коры резких границ. Последняя занимает большую часть железы и представлена системой анастомозирующх тяжей. Клетки фетальной коры крупные, с ясно наделяющимися клеточными границами. В период выделения дефинитивного зачатка число клеток.фетальной коры находится в пределах 19,1+0,56, при 35,15+1,96 первичной коре (Р<0,001). Снижение количества клеток первичной коры происходит за счет выделения ив начального надпочечника зачатка де-

финитивного слоя.

Феталькая кора, по-прежнему, составляет большую часть надпочечника. На 7 неделе развития плода между формирующейся дефинитивной зоной и фетадьной корой идет дифференцировка промежуточной зоны (закладка пучкоео-сетчатой зоны). Кортикоциты этой зоны участвуют в синтезе стероидных гормонов, подобно клеткам фетальной.,коры надпочечника.

,На 7 неделе плодного развития свиньи в передней дояэ гипофиза за счет интенсивной пролиферации заметно возрастает количество базофильных зндокрикоцитов. И в одном поле зрения составляет 11,5+1,0. Базофилы неравномерно разбросаны в тяжах. Большинство их локализовано в центральной области передней доли. Базофилы четко определяются вблизи кровеносных сосудов.

Сеыекшя плодов свиньи 6-7 недель покрыт однослойным эпителием, под которым располагается белочная оболочка. Паренхиму железы составляют половые тяжи. Базальнач мембрана канальцев ясно контурирована.

Морфологическое исследование хода развития интерстициаль-ных . эндокриноцитов первой генерации в семеннике показывает, что их количество в межканальцевой ткани увеличивается и составляет 14,4+0,9 (Р<0,01). Среди крупных полигональной формы эндокриноцитов первой генерации есть мелкие и средние. Возрастание количества интерстициальных эндокриноцитов происходит за счет активного митотического деления.

В янчннке плодов 7 недель развития продолжается пролиферация клеток зачаткового эпителия. Под зачатковым эпителием, в основном, выявляются гоноциты.

На стадии 8 недель развития плода в некоторых половых тяжах овогонии проходят "премейотическую профазу". После такого деления овоциты окружаются эпителиальными клетками и образуют первичные фолликулы.

В щитовидной железе у плодов свиньи 7 недель интенсивно протекают процессы пролиферации. Наряду с этим идет и формирование фолликулов. Сначала образуются фолликулы без коллоидного содержимого.Вместе с тем встречается повсеместно множество мелких фолликулов, заполненных коллоидом. Диаметр просвета фолли-

кулов составляет от 3,75 до 5,06 мкм.

2.3.2. йорфояогическкэ особенности строения эндокринных желез пдодоз крупного рогатого скота.

В надпочечнике крупного рогатого скота 8 недель развития заметна дифференцировка дефинитивной коры (будущая клубочковая зона) надпочечника. Клетки ее мелких размеров, разнообразной формы, границы четко не выделяются. Кортикоциты Фетальной коры разделены вселяющимися хромаффинобластами. Количество кортико-цитов фетальной коры колеблется в пределах 31,1+0,55.

У плодов 9 недель количество фетальных кортикоцитов '30,02+0,66:. Здесь отмечается некоторое снижение числа клеток фетальной коры, а размеры ядер клеток, наоборот, увеличиваются, что можно расценивать как компенсацию в. . синтезе и образовании гормональных субстратов.

У плодов 9 недель активности щелочной фосфатазы в участках образования дефинитивного (клубочковая зона) кортекса не о^ме-чается, тогда как кортикоциты фетальной коры сохраняют высокую активность этого фермента.

На 8-9 неделе плодного развития крупного рогатого скота передняя доля гкяофкза состоит из эпителиальных тяжей. Клетки эпителиальных тяжей представлены хромофобннми эндокриноцитзш.

На 9-10 неделе развития плода на латеральном и, частично, дорзальном участках передней доли гипофиза, при окраске реактивом Шиффа выявляются бавофильные эндокриноциты, богатые мукоид-ной субстанцией. Число базофилов достигает 9,2+0,67. На этой стадии оксифильные эндокриноциты не выявляются.

В семеннике плодов крупного рогатого скота 8-9 недель количество интерстициальных эндокриноцитов первой генерации продолжает увеличиваться.Рост их числа обусловлено делением эндокриноцитов и дифференцировкой фибробластов соединительной ткани. Количество эндокриноцитов составляет 2,4+0,21. Статистическая достоверность роста эндокриноцитов Р<0,001.

йнтерстициальные эндокриноциты содержат в цитоплазме включения липидов и гликогена и выраженную фосфатазнув активность,

что свидетельствует об их участии в обмене веществ.

В яичнике плодов крупного рогатого скота 7-8 недель корковое вещество органа занимает большую часть паренхимы, а мозговой слой находится на стадии формирования.

Половые клетки, вступая в тесный контакт с фолликулярными элементами,постепенно превращаются в овогонии.Встречаются здесь и половые клетки с пикнотическими ядрами, что свидетельствует о их деструкции.

Мозгозое вещество образовано частично мезенхимой и формирующейся рыхлой соединительной тканью. В ней формируются кровеносные сосуды.

Щитовидная железа плодов крупного рогатого скота 8-9 недель сверху покрыта соединительнотканной капсулой. В центральной части органа тяжи фрагментируются, что приводит к улучшению кровоснабжения фолликулярных элементов.Между клетками появляются щели, их апикальные концы принимают вид конуса.В полости таких формирующихся фолликулов коллидное вещество отсутствует. Фолликулярные эндокриноциты на апикальной части содержат небольшие вакуоли, выделяющиеся в межклеточное пространство.

2.3.3. Гистологическое строение эндокринных желез у плодов

овцы.

В надпочечнике плодов овцы 8 недель развития вегетативные элементы продолжают внедряться с медиальной стороны через соединительную ткань капсулы органа.

Наружный слой кортикальных клеток начального надпочечника, прилегающий к капсуле железы образует полоску толщиной в 3-4-5 рядов" мелких клеток, плотно прилегающих друг к другу и не имеющих четких клеточных границ. Фетальная кора образована крупными кортикоцитами. Количество их составляет 35,85+2,80, а диаметр ядер равняется 9,66+0,23. Число клеток фетальной коры в надпочечнике овцы постепенно уменьшается за счет снижения митотичес-ких процессов и частичной инволюции.

В цитоплазме фетальных кортикоцитов много гликогена, холестерина, аскорбиновой кислоты и липидов. Реакция на щелочную

фосфатазу резко положительна. Дефинитивный зачаток коры содержит незначительное количество аскорбиновой кислоты и гликогена и не содержит липидоз, а реакция на щелочную фосфатазу отрицательна. Фетальная кора сохраняет высокую функциональную активность.

В гипофизе плодов овец 8 недель сформированы передняя, средняя и задняя доли.

У плодов 8 недель развития дифференцируются первые хромо-фильные эндокриноциты, цитоплазма которых слабо окрашивается реактивом Шиффа.Одновременно или чуть позже.при постановке ШИК-реакции с последующей окраской препаратов оранжем Ж, выявляются клетки, цитоплазма которых окрашивается оранжем в желтый цвет. Такие оксифильные эндокриноциты располагается внутри эпителиальных тяжей и не имеют прямой связи с гемокапиллярши.

Семенник овцы 8 недель утробного развития по строению соответствует дефинитивному органу. Между формирующимися канальцами и скоплениями фолликулярных клеток встречаются интерсти-циальные эндокриноциты. Среди эндокриноцитов редко встречаются митотичёские фигуры. Количество интерстициальных эндокриноцитов по сравнению с предыдущей стадией уменьшается до 13,20+0,48, (Р<0,05Ь тогда как диаметр ядер возрастает до 9,17+0,22 мкм (Р<0,05). Сохранившиеся эндокриноциты продолжают участвовать в синтезе и продуцировании половых гормонов.

В янчюше овцы 8 недель развития корковая зона занимает большую часть железы.В половых тяжах между фолликулярными клетками располагаются овогонии. Овогонии активно делятся митозом, но можно наблюдать и дегенеративные формы.

У плодов овцы 7-8 недель развития в ежоендкой железе будущие фолликулярные эндокриноциты плотно прилегают друг к другу и активно делятся.' В эндокриноцитах ядро крупное (7,22+0,41 мкм). Щитовидная железа овцы з отличии от свиньи и крупного рогатого скота обильно кровоснабжена.

2.4. Гистологическое строение надпочечника, передней доли гипофиза, гонад и щитовидной железы в плодном становлении добавят парнокопытных.

2.4.1. Морфофизиология эндокринной системы у плодов свиньи.

. В надпочечнике фетальная кора занимает большую часть коркового вещества плодной железы. В этот период не удается обнаружить деление этих клеток, но еще нет и каких-либо признаков дегенерации фетального кортекса.

В конце 7 недели развития происходит снижение числа клеток фетальной коры по сравнению с предыдущим этапом с 19,1+0,56 до 12,3+0,6, при Р<0,001. Такую регрессию фетальных элементов можно объяснить формированием промежуточного слоя дефинитивной коры из наружных тяжей этой провизорной структуры.

Промежуточный слой, дифференцируясь из поверхностно расположенных клеток фетальной коры, еще не имеет четкого разграничения от последней.В надпочечнике плодов 8 недель фетальная кора и промежуточный слой имеют высокую активность щелочной фос-фатазы, которая отсутствует в зачатке дефинитивного кортекса.

Данные электронномикроскопических исследований фетальной коры свидетельствуют о достаточно высокой функциональной активности клеток. Здесь обнаруживаются развитая гладкая эндоплазма-тическая сеть и митохондрии. В цитоплазме отмечаются крупные вакуоли.

С конца 8 недели развития плода происходят существенные изменения в надпочечной железе, касающиеся фетальной коры. Об этом свидетельствует пикноз ядер, кариолизис и кариорексис в элементах фетальной коры. В дегенерирующих клетках отмечается большое количество разрушенных митохондрий с гомогенной светлой полостью и крупных секреторных образований,внутри которых видны разрушающиеся митохондрии. По-видимому,дегенерация кортикоцитов идет по типу голокриновой секреции.

В промежуточной зоне активность щелочной фосфатазы, как и в клетках фетальной коры высокая, тогда как клубочковый слой дает отрицательную реакцию на этот фермент. Промежуточная зона содержит значительное количество витамина С.

Таким образом, з надпочечнике свиньи с 8 недели отмечается медленная дегенерация клеток фетальной коры. Сохранившаяся фе-тальная кора и промежуточный слой дефинитивной зоны показывают функциональную активность.

В гипофизе свиньи 8-9 недель утробного развития хромофиль-ные зндокриноциты располагаются одиночно или небольшими группами. Число базофильных зндокриноцитов на стадии 8 недель составлявшие 11,3+0,7, к 9 неделе выросло до 14,2+0,5, при Р<0,001. При окраске препаратов альдегид-фуксином четко определяются ти-реотрспные базофилы. Оксифильные зндокриноциты дифференцируются оранжем Ж и при окраске азановым методом. Здесь количество ок-сифилов достигает до 6,1+0,5.

У плодов 10-15 недель развития число базофильных зндокриноцитов падает, (в 12 недель оно составляет 6,5+0,6), одновременно уменьшается и содержание ШИК-положительных веществ.

Численность оксифилов прогрессирует на всех этапах развития железы: в 8 недель она составляет 7,9+0,6; в 9 недель достигает 11,4+1,1; а в 12 недель равняется 14,0+0,8. Статистическая достоверность между крайними рядами составляет Р<0,001.

Итак, аденогипофиз свиньи на описанной стадии развития представляет собой морфофизиологически зрелый орган, в котором хромофильные зндокриноциты выполняют тропные функции.

Капсула семенника плодов 7-8 недель выстлана эпителием. Там, где формируется сеть семенника, интерстициальных зндокриноцитов значительно меньше, чем между половыми тяжами. На этой стадии зндокриноциты хорошо идентифицируются. Количество клеток достигает 16,5+1,0.

Число интерстициальных зндокриноцитов первой генерации на последующих стадиях развития несколько снижается до 14,0+0,5 (10 недель) и до 12,4+0,7 (15 недель развития).

Таким образом, в период с 8 по 15 неделю в железе нарастание числа интерстициальных зндокриноцитов первой генерации идет до первой половины утробной жизни, а в дальнейшем их количество падает за счет дегенерации.

В якчнике плодов 7 и начале 8 недели развития следует отметить активное превращение гоноцитов в овогонии, большая часть

которых вступает в стадию премейотической профазы.

Мозговое вещество яичника не занимает столь значительной площади органа. Количество кровеносных сосудов значительно возрастает.

В щитовздяой железе свиньи 7-8 недель имеется множество мелких фолликулов, заполненных коллоидным содержимым. Иногда в наружных отделах встречаются и более крупные фолликулы. •

На 9-12 неделе развития плода впервые обнаруживаются единичные фолликулы, имеющие очень крупный диаметр просвета/ Число таких крупных фолликулов с возрастом увеличивается. В этих фолликулах происходит резорбция коллоидного субстрата.

2.4.2. Морфологические особенности строения эндокринной системы у плодов крупного рогатого скота.

В надпочечнике плодов крупного рогатого скота 10 недель развития, тяжи'фетальной коры теряют связь с "дефинитивной зоной и локализуются в основном около центральной вены. Их количество составляет 18,5+0,83. ^

В них нет митозов, в отдельных клетках видны пикнотичес-кие изменения цитоплазмы и ядра.

В формирующейся дефинитивной коре идет накопление гликоза-миногликанов и гликогена; При проведении -реакции на щелочную фосфатазу-заметно, что'цитоплазма фетальных'кортикоцитов теряет свою активность, лшиды выявляются в виде капелек и диффузно. Одновременно накопление липидов отмечается и в дефинитивной коре.

Ультраструктура клеток фетальной коры (10 недель развития) показывает, что количество митохондрий невелико. Эндоплазмати-ческая сеть представлена гранулярной и аграиулярной структурами.

Следует отметить, что у плодов 15 недель развития клетки фетальной коры в' основном локализованы только вокруг центральной вены. Медленное снижение количества фетальных клеток продолжается до 24 недельного возраста. Инволюция фетальной коры в определенной степени связана со скоростью формирования дефинитивного кортекса.

В пучковой и сетчатой зонах отмечается активность щелочной фосфатазы, что говорит о активности этих зон.

Сопоставляя развитие кортекса и медуллы можно констатировать, что если Н-клетки дифференцируются в период расцвета фе-таяькой коры, то А-клетки впервые обнаруживаются к началу инволюции этой зоны. Возможно, дифференцировка хромаффинных эндокриноцитов в определенной мере способствует процессам инволюции клеток фетальной коры надпочечной железы.

У плодов крупного рогатого скота 10-12 недельного возраста в аденогкпс$йзо количество базофильных эндокриноцитов в эпителиальных тяжах передней доли гипофиза заметно возрастает и составляет 12,1+0,79. Большинство их расположено в дорзальной области передней доли. На стадии И недель развития плода, на латеральных участках передней доли гипофиза впервые выявляются ок-сифильные эндокршоциты.

Электронная микроскопия в отличие от светозой уже на 10 неделе развития животного в передней доле гипофиза выявляет дифференцировку хромофобных эндокриноцитов в хромофильные. У плодов 17 недель развития в эпителиальных тяжах очень много ок-сифильных эндокриноцитов. Их количество достигает 11,8+0,63, тогда как в 15 недель их было всего 3,42+0,39 (Р<0,01). Число базофилов, в этот период, снижается. В одном поле зрения их насчитывается 16,2+1,1.

Гипофиз плодов 24 недель развития по своему морфологическому строению близок к дефинитивному органу. В передней доле число оксифильных эндокриноцитов продолжает нарастать. Иногда заметны дегенерирующие оксифилы. Число базофилов уменьшено до 14,5+1,03.

Итак, исследование передней доли гипофиза показало, что количество.оксифилов прогрессивно возрастает, тогда как число базофилов, начиная с 14 недель развития, несколько уменьшается. Структурные изменения в цитоплазме обеих разновидностей, эндокриноцитов характеризует их участие в гормонопоэее.

Семенник плодов крупного рогатого скота 9-10 недель еще сохраняет вид массивных эпителиальных тяжей.

Количество эндокриноцитов достигает 1,85+0,19, диаметр

ядер их равняется 3,45+0,29 мкм. Межканальцевая ткань бедна кровеносными сосудами. Энзимы выявляются более интенсивно в клетках, расположенных ближе к подкапсулярной области.

Количество эндокриноцитов повышается и достигает своего пика к 17 неделям развития - 5,85+0,55 (Р<0,01). К 20 неделям развития число эндокриноцитов снижается и составляет (3,35+ +0,28).Количество липидов в цитоплазме эндокриноцитов постепенно уменьшается. Эти вещества, являясь субстратами, превратились в активный гормон, выделяемый в гемокапилляры.

В яичнике к концу первой половины внутриутробного развития плода все структуры дифференцированы. Между 15-24 неделями развития в коре начинают формироваться многочисленные примордиаль-ные фолликулы, локализованные на границе с мозговым слоем.

У плодов крупного рогатого скота 10 недель развития в щн-вадной железе вдет формирование первых фолликулов. Сначала образуются фолликулы без коллоидного содержимого. Иногда в наружных отделах встречаются крупные фолликулы.

У плодов 20 недельного возраста число резорбирующих фолликулов по сравнению с предыдущими стадиями гистогенеза существенно увеличивается. Размер ядер у резорбирующих фолликулярных эндокриноцитов составляет 7,14+0,13 мкм, а у накапливающих -7,19+0,17 мкм.

Щитовидная железа плодов 23-24 недель развития имеет очень много фолликуллов различного калибра. Процессы образования новых фолликулов, а также резорбция коллоидной субстанции продолжается. В крупных фолликулах резорбция отсутствует.

г.4.3. Развитие эндокринной системы у плодов овцы.

У плодов овцы на 8-9 неделе развития надпочечник представлен корковой и мозговой частями. Кора надпочечника разделяется на наружную (будущая клубочковая) и внутреннюю зону (представлено фетальной корой).Кортикоциты фетальной коры диссоциированы на отдельные тяжи. Количество фатальных клеток достигает 21,40+ +1,60 у плода (8 см длины).Цитоплазма их богата щелочной фосфа-тазой, липидами, кетостероидами, гликогеном и аскорбиновой кис-

лотой.что говорит о высокой функциональной активности фетальньк структур.

В возрасте 10-И недель развития плода в надпочечной железе дефинитивная кора занимает более широкую полосу.В этой.зоне активно идут процессы пролиферации.По нашему мнению здесь можно говорить и о дкфференцировке промежуточной (пучково-сетчатой) зоны дефинитивного кортекса. В этот период в клетках фетальной коры митозов не наблюдается. Количество кортикоцитов этой зоны уменьшается и достигает 7,95+0,36.

Таким образом, что в первой половине утробного периода развития наиболее активна фетальная кора надпочечника. Во второй половине антенатального развития, когда идет инволюция клеток фетальной коры, отмечается повышение секреторной активности в формирующемся дефинитивном кортексе.

Первые базофильные зндокриноциты в передней даче гипофиза дифференцируются из хромофобов на 8 неделе развития плода. Их количество составляет 0,95+0,36. Оксифильные зндокриноциты впервые выявляются в паренхиме передней доли гипофиза на 9 неделе развития, их число составляет 1,45+0,34.Дифференцирующиеся базофильные зндокриноциты начинают выявляться и при окраске альдегид-фуксином. Число базофилов достигает 6,95+0,59,при этом идет увеличение диаметра их ядер до 8,98+0,18 мкм. Увеличение количества клеток и диаметра их ядер статистически достоверно (Р<0,05).

На 10-11 неделе становления плода в тяжах передней доли гипофиза количество базофилов возрастает не столь значительно (10 см = 6,95+0,59; 13 см = 7,05+0,47), а рост числа оксифиль-ных зндокриноцитов идет более интенсивно (10 см = 3,40+0,22; 13 см = 12,55+0,68).

Следовательно, исследование показало, что становление гормональной функции базофильных и оксифильных зндокриноцитов в аденогипофиэе происходит на 8-9 неделе внутриутробного развития овцы.

В семеннике плода овцы 9 недель развития Кнтерстициальные эндокринодаты.первой генерации становятся мельче. В зндокрино-цитах выявляются липиды, холестерин и аскорбиновая кислота,

необходимые для гормонопоэза. Пролиферация эндокриноцитов инги-бирована, что сопровождается снижением количества клеток до 6,40+0,48 (10 см длины плода), с одновременным уменьшением диаметра их ядер до 8,05+0,35 мкм. Снижение численного состава эн-докриноцитов происходит не только за счет торможения пролифера-тивных процессов, но и их деструкции. Сохранившиеся клеточные структуры сохраняют эндокринную активность.

. Интерсгициальные зндокриноциты первой генерации сохраняют гормональную активность. В конце первой половины утробного развития плода (10-11 недель) отмечается новая волна увеличения количества митозов в самих эндокриноцитах. Оба этих процесса поддерживают популяцию эндокриноцитов.

В яичннке плодов овцы 9 недель развития четко выделено корковое и мозговое вещество. В поверхностных слоях коры содержатся гоноциты, а в глубоких участках овогонии, активно проли-фирирующие. На этой стадии не отмечается превращения овогоний в овоциты.

В щитовидной келвзв овцы 8-9 недель утробного развития зпителиоциты приобретают полярную анизоморфность при образовании фолликула. Полость слабо окрашивается кислыми красителями. В 11-12 недельном возрасте плода в паренхиме железы дифференцируется большое количество фолликулов с коллоидным содержимым.

: 2.5. Особенности гистологического строения надпочечника, передней доли гипофиза, гонад и щитовидной железы парнокопытная перед ровденшй.

2.5.1. Строение эндокринной системы плодов свиньи.

У плодов свиньи 16 недель развития соотношение коркового и мозгового вещества надпочечника по своей топографии близко к дефинитивному. Отдельные участки периферии коры по характеру расположения клеточных элементов напоминают клубочковую зону. Под наружным слоем выделяется промежуточная зона; ее клетки по своим размерам крупнее клеток наружного слоя коры.В этой зоне много митозов.

Перед рождением животного мозговое вещество надпочечника

занимает почти зсю центральную часть органа. Количество Детальных клеток составляет 4,2+0,5.

Фосфатазная активность сохранившихся клеток фетальной коры заметно уменьшается, тогда как в клетках промежуточной зоны дефинитивной коры она несколько повышается. В зачатке формирующейся клубочкозой зоне фосфатазная активность отрицательная.Наружная часть дефинитивной коры имеет мелкие малочисленные ли-пидные включения. Перед рождением в промежуточном слое заметно возрастает уровень содержания аскорбиновой кислоты.

На стадии 16 недель развития свиньи в передней дола гипофиза происходят существенные изменения. Количество оксифилов резко возрастает. У плодов 15 недель развития их число достигает в среднем 13,4+0,6, а перед рождением (16 недель развития) количество возрастает до 20,8+1,2 (Р<0,001).

Число базофильных эндокриноцитов перед рождением заметно возрастает и достигает до 13,0+0,7.

Таким образом, наши исследования показывают, что хромо-фильные эндокриноциты дифференцируются гетерохромно и в разных количествах. Возможно их тропное влияние на другие железы оказывается не одновременным и, вероятно, имеет определенный последовательный характер.

В семеннике плодов свиньи 16 недель развития ультраструктура извитого канальца семенника показывает, что его мембрана вполне сформирована, имеет многочисленные складки свидетельствующие о ее активности. Цитоплазма сустентоцитов неоднородная; в ней хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и пластинчатый комплекс, связанный с везикулами.

В интерстициальной ткани имеется огромное количество эндокриноцитов. Перед рождением общее количество эндокриноцитов доходит до 20,5+1,2.Рост числа эндокриноцитов между 15 и 16 неделями статистически достоверен (Р<0.001).

Количество и размер начальных эндокриноцитов семенника достигают своего пика развития к середине утробного периода. Перед рождением животного количественный состав эндокриноцитов увеличивается за счет ш дифференцировки из состава фиброблас-тов соединительной ткани. Интерстициальные эндокриноциты, раз-

вивающиеся во второй половине плодного периода, можно отнести к клеткам второй генерации. Цитоплазма их богата органоидами и включениями, идущими на образование стероидных веществ.

В яичник© свиньи перед рождением непосредственно под зачатковым эпителием еще сохраняется некоторое количество ового-ний. Они постепенно превращаются в овоциты, часть которых погибает в премейотической профазе. На последней неделе плодной жизни-интенсивно развиваются примордиальные фолликулы.

В щитовидной железе свиньи на последней неделе антенатального развития животного (16 недель) паренхима органа состоит из огромного количества фолликулов различного диаметра,как с коллоидным, так и без коллоидного содержимого. В сравнении с предыдущей стадией здесь активность железы несколько снижена. Доказательством этому является увеличение числа фолликулов с крупными размерами, а также уменьшение числа вакуолей в коллоиде.

2.5.2. Морфология эндокринных желаз плодов крупного рогатого скота.

Надпочечник крупного рогатого скота на последних стадиях утробного развития по строению близок органу взрослого животного.

Клубочковая зона без видимых границ переходит в пучковую зону, являющуюся наиболее развитой и занимающей значительную часть коры. Сетчатый слой не имеет выраженной границы с мозговым слоем железы. Липидов содержат больше клетки пучковой и сетчатой зон, тогда как в клубочковой отмечается только слабая суданофилия. Высокая активность щелочной фосфатазы регистрируется в эндотелий сосудов всех зон коры надпочечника.

После 20 недели внутриутробного развития в медуллярной ткани имеется разделение на слои адреналоцитов и норадреналоцитов. Количество А-клеток нарастает быстрее, чем число Н-клеток. Последние вблизи кровеносных сосудов лучше дифференцированы.

Перед рождением плода крупного рогатого скота (38-40 недель развития) гипофиз по своему морфологическому строению близок к дефинитивной железе. Из хромофильных структур в наиболь-

шем количестве встречаются оксифильные эндокриноциты 23,0+1,3?.

В этом периоде развития количество базофильных эндокриноцитов стабилизируется и составляет 14,1+1,4. Среди них встречаются элементы, находящиеся на разных стадиях дегенерации.

Семенник плодов крупного рогатого скота (24-28 недель развития) окружен капсулой.

Интерстициашше эндокриноциты, дифференцирующиеся во второй половине утробного развития семенника, развиваются за счет фибробластов соединительной ткани. Следовательно, дегенерирующие начальные эндокриноциты заменяются новыми,являющимися клетками второй генерации. Их число достигает 4,18+0,37. Количество липидных включений уменьшается. Клетки проявляют стерои-догенную активность.

В яичнике плода крупного рогатого скота 30-40 недель в верхних слоях коры расположены примордиальные фолликулы.

В средних слоях коры яичника выделяются фолликулы, окруженные несколькими рядами эпителиальных клеток - Еторичные фолликулы. Они окружаются плотным слоем соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами. В отдельных зреющих фолликулах начинают формироваться небольшие пространства, которые позже заполняются жидкостью.В фолликулах с подобными образованиями часто заметны признаки а-трезии половых клеток.

В щитовидной железе плодов крупного рогатого скота 30 недель развития число резорбирующих фолликулов резко возрастает. В редких случаях встречаются фолликулы со значительно резорби-рованным коллоидом. К рождению животного в фолликулах постепенно снижается резорбция коллоидного вещества, соответственно и функция железы.

3.5.3. Становление эндокринной системы овец перед ронденкем.

В надпочечнике овцы 17-20 недель развития после полной инволюции фетальной коры, продолжается гистологическая перестройка дефинитивной коры. Клубочковая зона располагается в виде ра-диаяьно ориентированных тяжей по ходу кровеносных сосудов. Она без видимых границ переходит в пучковую (ранее она была в сос-

таве пучково-сетчатого образования), занимающую значительную часть коркового вещества. Клетки сетчатой зоны формируют тяжи, соединяющиеся между собой. Клубочковая зона не проявляет фосфа-тазную активность. Липиды и аскорбиновая кислота накапливаются в пучковой и сетчатой зонах. Эти зоны также дают положительную реакцию на щелочную фосфатазу и холестерин, способных синтезировать стероиды.

Гипофиз плодов овец 17-20 недель утробного развития имеет гистологическое строение сформированного органа. В этот период развиты базофильные и оксифильные эндокриноцкты. Увеличивается количество базофилов (17 недель развития = 13,84+0,57),Оксифильные зндокриноциты неравномерно разбросаны по всей паренхиме передней доли. Отдельные зндокриноциты находятся в состоянии деструкции. В этот период число оксифилов составляет 16,27+0,60.

Следовательно, перед рождением животного в передней доле гипофиза количество оксифильных эндокриноцитов преобладает над базофильными.

Паренхима семенника плодов овцы 17-20 недель внутриутробного развития имеет дольчатое строение. Она состоит из большого числа извитых канальцев, окруженных собственной базальной мембраной. 8 интерстициальной ткани семенника отмечается пролиферация и дегенерация эндокриноцитов. В этих эндокриноцитах второй генерации наблюдается стероидогенез.

Следовательно, во второй половине внутриутробного развития плода овцы в семеннике одновременно протекают процессы инволюции сохранившихся начальных эндокриноцитов и формирование новой генерации клеток, выполняющих эндокринную функцию.

Корковое вещество яичника овцы на 17-20 неделе развития образовано первичными фолликулами. Каждый фолликул окружен собственной базальной мембраной и рыхлой соединительной тканью. В глубине коры яичника на границе с мозговым веществом выделяются отдельные фолликулы, у которых стенка становится многослойной (2-3-5 рядов клеток).

Щитовидная железа овцы 17-18 недель по гистологическому строению сходна с таковой у взрослых животных. Морфометрия отмечает уменьшение диаметра ядер фолликулярных эндокриноцитов,

окружающих фолликулы, в которых отсутствуют вакуоли (на стадии 18 см длины плода составил = 8,43+0,31 мкм, а на стадии 23,5 см = 7,62+0,02 мкм, при Р<0,001).

ВЫВОДЫ

1. Впервые проведено комплексное сравнительное морфологическое, цитохимическое и электронномикроскопическое исследование пренатального гистогенеза основных эндокринных желез (аденоги-пофиз, надпочечник, гонады и щитовидная железа) свиньи, крупного рогатого скота и овцы. Установлено, что их структурно-типическая организация,эндокринные функции и взаимосвязи формируются е раннем утробном развитии. Время закладки, структурная организация и начало мсрфофункциональной активности этих желез имеет видовые особенности.

2. Одними из первых органов эндокринной системы, которые появляются в эмбриогенезе парнокопытных - первичный надпочечник и семенник. В надпочечнике функционирующей структурой являются эпителиальные кортикоциты первичой коры, а в семеннике - ин-терстициальные эндокриноциты первой генерации. На основании морфологических критериев: наличию в цитоплазме гликогена, ли-пидов, аскорбиновой кислоты и щелочной фосфатазы установлено, что данные клетки являются достаточно высокодифференцированными эндокринными элементами, участвующими в секреции гормонов без какого-либо влияния на них хромофильных зндокриноцитов аденоги-псфиза (они на этой стадии еще отсутствуют).

3. В предплодном периоде развития парнокопытных выявляется гормональная активность как в дефинитивных, так и провизорных органных структурах:

- У свиньи: клетки фетальнсй коры надпочечника, в семенике -интерстициальные эндокриноциты первой генерации, аденогипофиз и щитовидная железа.

- У крупного рогатого скота и овцы: первичная кора надпочечника и интерстициальные эндокриноциты первой генерации семенника. Морфологические проявления этого процесса установлены

электронной микроскопией и цитохимией, показавшими, что клетки фатальной коры надпочечника на данной стадии секретируют корти-ксстероиды.

- Данные количественного анализа семенника свидетельствуют о возрастании числа интерстициальных эндокриноцитов первой генерации, что обуславливает и увеличивает стероидогенез.

- В яичнике происходит активная пролиферация половых клеток яйценосных" "шаров.

- Вг вдтЬвидной железе крупного рогатого скота и овцы отсутствуют признаки секреторной активности. У свиньи сформированы фолликулы с коллоидом и без него.

- В передней доле гипофиза крупного рогатого скота и овцы наблюдается пролиферация хромофобных эндокриноцитов, а у свиньи появляются кроме того хромофильные эндокриноциты, дифференцированные на кортикотропоциты, гонадотропоциты и тиреотропоциты.

4. В раннем плодном периоде развития гистогенез провизорных и дефинитивных структур, становление морфофункциональных взаимосвязей органов эндокринной системы парнокопытных протекает гете-рохронно.

- Выделение фетальной коры из первичного надпочечника совпадает с дифференцировкой базофильных (ШИК-положительных) эндокриноцитов- аденогипофиза. Фетальная кора сильнее развита у плодов крупного рогатого скота, меньше у овцы и свиньи. Ультраструктура клеток фетальной коры и наличие эндогенных субстратов, необходимых для синтеза кортикостероидов, свидетельствует о их высокой функциональной активности.

- Наибольшее количество эндокриноцитов первой генерации в семеннике свиньи, меньше их у овцы и еще меньше у крупного рогатого скота. Ультраструктурные особенности и цитохимические показатели свидетельствуют о функциональной активности этих эндокриноцитов.

- В яичнике крупного рогатого скота и овцы формируется корковое и мозговое вещество, интенсивно пролиферируют и дифференцируются овогонии, а в яичнике свиньи развиваются и овоциты первого порядка.

- В идатовидной железе крупного рогатого скота и свиньи в этом

периоде формируются фолликулы с коллоидной субстанцией, в то время как у овцы они еще отсутствуют.

- В передней доле гипофиза крупного рогатого скота выявляются тиреотропные, кортикотропные и гонадотропные зндокриноциты. У овцы идет только дифференцировка кортикотропоцитов, гонадотро-поцитов и оксифильных зндокриноцитов.

5. Установлена важная морфологическая особенность в эволюции коры надпочечника и зндокриноцитов семенника парнокопытных, заключающаяся в следующих гистогенетических преобразованиях: в пренатальнсм периоде из состава фетальной коры надпочечника выделяется пучково-сетчатая зона, которая начинает самостоятельно функционировать вместе с сохранившимися клетками фетальной коры. В семеннике инволюирующие зндокриноциты первой генерации (производные мезенхимы) постепенно замещаются интерстициальными зндокриноцитами второй генерации (производные фибробластов). Следовательно, в процессе инволюции провизорных структур идет развитие дефинитивных элементов, обладающих стероидогенной активностью.

6. Плодный период развития парнокопытных характеризуется завершением органогенеза, дифференцировкой зндокриноцитов и установлением морфофункциональных взаимосвязей в системе эндокринных желез:

- В надпочечнике период морфофункционального расцвета фетальной коры завершается ее инволюцией и началом формирования дефинитивной коры. Часть фетальной коры участвует в становлении пучково-сетчатой зоны дефинитивной коры, что совпадает с развитием в аденогипофизе базофилов (аденоксртикотропоцитов) и, вероятно, их тропным влиянием на провизорные и дефинитивные элементы коры надпочечника.

- Активная эндокринная функция интерстициальных зндокриноцитов первой генерации семенника и их последующая дегенерация совпадает с периодом секреторной активности гонадотропных зндокриноцитов аденсгипофиза.

- Первая половина пренатального развития щитовидной железы плодов характеризуется активной резорбцией фолликулярного коллоида, с тенденцией снижения этого процесса во второй половине

утробного развития. Морфофункциональнная характеристика строения щитовидной железы коррелирует с цитохимическими и ультраструктурными изменениями, происходящими в тиреотропных эндокрино-цнтах аденогипофиза.

- К середине антенатального периода развития парнокопытных в аденогипофизе значительно возрастает количество базофильных и оксифильных зндокриноцитов. Цитоплазма базофилов содержит ШИК-положительное и альдегид фуксинофильные вещества, что свидетельствует о возрастании их секреторной деятельности.

7. В мозговом веществе надпочечника развитие хромаффинных зндокриноцитов начинается с норадреналоцитов. Адреналовые клетки дифференцируются позднее; количество и секреция их возрастает вплоть до рождения. Можно предположить, что катехоламины, продуцируемые хромаффинными эндокриноцитами, оказывают влияние на развитие и инеолюцию фетальной коры надпочечника. Это подтверждается, во-первых, тем, что в период расцвета фетальной коры в мозговом веществе преобладает только норадренаюциты, а адрена-лоциты появляются на стадии дегенерации фетальной коры, а во-вторых, имеется тесная морфологическая связь инволюирующих и дефинитивных кортикоцитов с хромаффинными эндокриноцитами мозгового вещества надпочечника.

8. Перед рождением эндокринные железы парнокопытных характеризуются определенной морфофункциокальной зрелостью и установившимися взаимосвязями:

- В надпочечнике плодов крупного рогатого скота выделяются три зоны (клубочковая, пучковая и сетчатая), а у свиньи и овцы две зоны - клубочковая и пучково-сетчатая. В клетках пучковой и сетчатой зон у парнокопытных содержится значительно больше ли-пидов, холестерина, аскорбиновой кислоты и щелочной фосфатазы, необходимых для синтеза кортикостероидов по сравнению с предыдущими стадиями. Только в надпочечнике плодов свиньи перед рождением сохраняются отдельные группы фетальных элементов, которые также вырабатывают стероиды.

- В семеннике парнокопытных увеличивается количество интерс-тициальных зндокриноцитов второй генерации. В цитоплазме их отмечается уменьшение липидов, аскорбиновой кислоты, наряду с вы-

соким содержанием щелочной фосфатазы, что свидетельствует о напряженной активности синтетических процессов.

- В яичнике плодов крупного рогатого скота, в отличие от свиньи и овцы, перед рождением на границе между корковым и мозговым слоями образуются зреющие фолликулы - структуры с формирующейся полостью. Овоциты таких фолликулов впоследствии подвергаются дегенерации.

- В щитовидной железе плодов парнокопытных перед рождением снижается секреция гормонов, по сравнению с предыдущими периодами.

- В аденогипофизе наиболее выражены оксифильные зндокриноциты; количество их в пренатальном периоде резко возрастает. Ва-зофильные зндокриноциты в своем становлении более вариабельны; в цитоплазме идет накопление ШИК-положительных и аяьдегид-фук-синофильных веществ.

9. Железы внутренней секреции в пренатальном развитии парнокопытных в систему эндокринных регуляций включаются этално. Первоначально цитогормоны секретируют клетки зачатков желез, затем провизорные и дифференцирующиеся дефинитивные элементы под контролем гипофиза и, наконец, дефинитивные структуры желез образуют целостную морфофункциональную эндокринную систему.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОШШЯ

Результаты проведенных исследований могут быть использованы в лекциоино-лабораторных курсах ветеринарных и зооинженерных факультетов и ВУЗов страны; при составлении соответствующих разделов монографий, учебных пособий и рекомендаций по сравнительной гистологии домашних животных.

Установленные нами данные о роли эндокринной ситемы в становлении и развитии плодного организма могут быть использованы в клинической практике и научно-исследовательских лабораториях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Атагимов М.З. Развитие яичника свиньи в плодный период //Тезисы докладов Всесоюзной конференции по анат. гкст., и эмбр. сельскохозяйственных животных. Часть 2.- Москва, 1972. -С. 3-4.

2. Атагимов М.З. Эмбриональный гистогенез семенника у хряка // Физиология, морфология и биохимия сельскохозяйственных животных. Сб. научн. тр. / Лен. вет. инст., 1973. -С. 168-175.

3. Атагимов М.З. Морфогенез фетальной коры надпочечника у плодов свиньи в связи с развитием аденогипофиза // Архив анат. гист. эмбриол., т.65, N 9. -С. 34-39,

4. Атагимов М.З. Исследование динамики содержания аскорбиновой кислоты в фетальной коре надпочечника крупного рогатого скота // Материалы 3 республиканской научно-практической конференции молодых ученых Дагестана "Молодежь и общественный прогресс". Часть 2. - Махачкала, 1978. -С. 132.

5. Атагимов М.З. Гистологические параллели и корреляции в развитии надпочечника и других эндокринных желез у свиньи //Л конференция молодых ученых Дагестанского филиала АН СССР /Тезисы докладов/. - Махачкала, 1978. -С. 114-116.

6. Атагимов М.З. Сравнительный гистогенез фетальной коры надпочечника и семенника в плодный период у свиньи //Тр. Азербайджанского сельскохозяйственного института. Вып. 1, Серия зоотехния. - Кировабад, 1979. -С. 69-71.

7. Атагимов М.З., Газимагомедов М.Г. Развитие гландулоци-тов семенника в антенатальном периоде крупного рогатого скота //Тр. Азербайджанского сельскохозяйственного института. Вып. 5, Серия ветеринария. - Кировабад, 1981. -С. 21-22.

8. Атагимов М.З. Развитие щитовидной железы у плодов свиньи //Тр. Азербайджаского сельскохозяйственного института. Вып. 5, Серия ветеринария. - Кировабад, 1981. -С. 23-26. ■

9. Атагимов М.З. Особенности морфофункционального становления норадренаповых и адреналовых клеток надпочечника у плодов крупного рогатого скота //Тр. Азербайджанского сельскохозяйс-

твенного института. Вып. 5, Серия ветеринария. - Кировабад, 1981. -С. 27-29.

10. Атагимов М.З. Сравнительная морфофизиология фетальной коры надпочечника у плодов свиньи и крупного рогатого скота //Тезисы докладов. 1 Всесоюзный съезд анатомов, гистологов к эмбриологов (Минск, 23-26 ИЮНЯ 1981). - Шнек, 1981. -С. 31.

11. Атагимов М.З. Гистологические корреляции развития гландулоцитов семенника и фетальной коры надпочечника у крупного рогатого скота //Тезисы докладов. X Всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986). -Полтава, 1986, -С. 28.

12. Исаев И.М., Атагимов М.З. Структурная организация гландулоцитов семенника у плодов свиньи и крупного рогатого скота //Тезисы докладов межвузовской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 60-летию Ставропольского сельскохозяйственного института / Вклад молодых ученых и специалистов в научно-технический прогресс сельскохозяйственного производства. - Ставрополь, 1991. -С. 118-119.

13. Атагимов М.З. Особенности становления дефинитивной коры надпочечника у плодов парнокопытных //Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СП ВИ "Актуальные проблемы ветеринарии".

- Санкт-Петербург, 1994. -С. 5-6.

14. Атагимов М.З. Гистологические корреляции развития фетальной коры нэдпочечика и гипофиза у плодов крупного рогатого скота //Сб. научн. тр. N 121. "Актуальные проблемы ветеринарии". - Санкт-Петербург, 1994. -С. 19-22.

15. Атагимов М.З. Провизорные структуры надпочечника и семенника у плодов свиней //Сб. научн. тр. N 121. "Актуальные проблемы ветеринарии". - Санкт-Петербург, 1994. -С. 22-25.

16. Атагимов М.З. Гистофизиодогия щитовидной железы в пре-натальном развитии крупного рогатого скота //Сб. научн. тр. N 121. "Актуальные проблемы ветеринарии". - Санкт-Петербург, 1994. -С. 25-28.

17. Атагимов М.З. Морфология щитовидной железы в прена-тальном онтогенезе овцы //Сб. научн. тр. N 125. "Актуальные

проблемы ветеринарной медицины". - Санкт-Петербург, 1996. -С. 4-5.

18. Атагимов М.З. Особенности морфологии провизорных структур надпочечника домашних парнокопытных //Сб. научн. тр. N 125. Актуальные проблемы ветеринарной медицины". - Санкт-Петербург. 1996. -С. 5-6.