Автореферат диссертации по медицине на тему Морфология лимфатического русла и лимфатических узлов при сублетальной дегидратации организма
На правах рукописи
АЛЬ-ХУСЕЁН Эльмира Магомедалиевна
МОРФОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА И ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ ПРИ СУБЛЕТАЛЬНОЙ ДЕГИДРАТАЦИИ ОРГАНИЗМА
04.00.02 - анатомия человека
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук
Москва 2005
Работа выполнена в Государственном Образовательном Учреждении высшего профессионального образования «Дагестанская государственная медицинская академия Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации».
Научный руководитель:
доктор медицинских наук, профессор Гусейнов Татар Сайдуллахович
Официальные оппоненты:
- доктор медицинских наук, профессор Швецов Эдуард Владимирович;
- доктор медицинских наук, профессор Овченков Виктор Степанович.
Ведущая организация - Российский Университет Дружбы народов.
Зашита состоится «_»_2005 г., в_час.
на заседании диссертационного совета Д 208.040.01 при Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова по адресу: 125131, Москва, ул. Малая Трубецкая, д. 8).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова (117131, Москва, Нахимовский проспект, д. 49).
Автореферат разослан «_»_2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук,
профессор В. А. Варшавский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Вода в организме выполняет функции универсального биологического растворителя, среды, в которой совершаются метаболические реакции Ее количество, варьируя в разных тканях и органах, колеблется от 55 до 65% от общей массы тела (Т.Н. Цыбуляк, 1976). Часть воды содержится в клетках паренхиматозных органов, мышц, мозга, форменных элементов крови Вне клеток содержится до 20% воды (плазма крови, лимфа, ликвор, пищеварительные соки и др.) Весьма важную роль играет внутрисосудистая часть внеклеточной жидкости, т е. плазма крови. Компенсация ее потерь происходит за счет интерстициальной жидкости, являющейся «первой линией защиты» (A.A. Крохалев, 1972).
Человек в нормальных условиях потребляет в сутки до 2500 мл воды, которая проделывает в организме сложный обменный путь. Так, молекула поглощенной воды задерживается в организме взрослого человека около 15 дней Суточные потери воды составляют до 2 500 мл При этом с мочой выделяется около 1400 мл; с калом - до 100 мл; перспирацией (из легких, через кожу) - до 1000 мл. Потери воды от перспирации зависят от температуры окружающей среды и температуры тела. Известно, что повышение температуры окружающей среды и лихорадка сопровождаются интенсивным потоотделением (В М Боголюбов,1968; А.А Крохалев, 1972; А.И. Серебровская, 1976)
В клинической практике довольно часто приходится встречаться с дефицитом воды в организме Хроническая диарея различной этиологии приводит к значительному обеднению организма водой (АФ Билибин, 1967; ВМ Боголюбов, 1968; А.А Крохалев, 1972; А И. Серебровская, 1976; A.W. Wilkinson, 1969) Особую опасность представляет дегидратация у новорожденных и детей раннего возраста, водно-солевой обмен которых происходит значительно интенсивнее, чем у взрослых людей (ИИ. Нисевич с соавт., 1962; J. Gamble, 1947 и др)
Важную роль в регуляции гомеостаза у человека и животных играет система микроциркуляции (Куприянов В В 1972) Она включает 3 звена: звено гемомикроциркуляции, интерстициальное пространство, лимфатическое русло Связывающим их компонентом является вода. Благодаря HjO крупные молекулы белков вместе с водой проникают в корни лимфатической системы.
Согласно данным Н. Mayerson (1962), объем лимфы, поступающей в кровоток, прямо пропорционален объему плазмы крови Показано, что лимфа восстанавливает объем циркулирующей крови после кровопотери (И. Русняк, М. Фёльди, Д Сабо, 1957). Функционируя по типу «запасного клапана», лимфатическая система способна выводить из ткани избыток жидкости. Дополняя деятельность венозной системы, а в условиях патологии даже, в некоторой степени, замещать ограниченную функцию венозных сосудов.
Депонирующая функция лимфатической системы существенно дополняет деятельность ночек, -т^е лимфатическое русло может рассматриваться РОС н \циси \ Ii'ii '
ЬИБЛ HUI СЬ ^S Пяербург
200J PK ^ J
как эффекторная система, обеспечивающая постоянство тканевой среды, оказывающей влияние на объем плазмы крови (З.Г. Валеева, 1968; И. А. Потапов, 1977). В связи с этим исследования реакции лимфатической системы на условиях дегидратации организма представляются очень важными.
Лимфатические узлы - важнейшие органы иммунной системы также оказывают значительное влияние на гомеостаз тканей и теснейшим образом связаны с работой лимфатической системы (М.Р.Салин, Э.И Борзяк, 1982) Лимфатические узлы активно реагируют на действие самых различных внут-рисредовых и внешнесредовых факторов (М Р Сапин, Л Е Этинген, 1996), в том числе и на обезвоживание организма.
Вместе с тем количество работ, в которых бы комплексно рассматривались морфо-функциональные изменения различных звеньев микроциркуля-торного русла и лимфатических узлов в условиях экспериментальной дегидратации организма, весьма небольшое. Нередко в таких работах приводятся противоречивые данные. Поэтому вопросы структурно-функциональных изменений сосудов микроциркуляторного русла в условиях дегидратации, также как и изменчивость лимфатических узлов, недостаточно разработаны
Цель работы. Целью исследования явилось изучение влияния дегидратации организма крыс на структуру разных групп регионарных лимфатических узлов (подколенных, паховых, брыжеечных и поднижнечелютных), а также изучить лимфатическое звено микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы в разные сроки эксперимента (через 3, 6,10 суток от начала опыта).
Задачи исследования.
1. Изучить строение разных звеньев лимфатического русла ряда органов, отличающихся своей структурой и функцией (брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы) у интактных животных.
2 Изучить влияние разной степени обезвоживания на структуру лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы крыс на 3, 6, 10 сутки эксперимента.
3 Выявить особенности реакции лимфатических капилляров и сосудов органов (брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы) экспериментальных животных на обезвоживание организма.
4 Изучить клеточный состав всех функциональных зон лимфатических узлов подколенных, паховых, брыжеечных и поднижнечелюстных у интактных крыс
5. Изучить влияние разных степеней обезвоживания (на 3, 6, 10 сутки) на цитоархитектонику функциональных зон перечисленных лимфатических узлов крыс.
6. Выявить особенности реакции разных групп лимфатических узлов на дегидратацию организма экспериментальных животных
Научная новизна. Было проведено комплексное исследование структуры лимфатического русла и лимфатических узлов у интактных крыс и после обезвоживания организма Установлено, что с увеличением сроков дегидратации в лимфатических капиллярах усиливаются процессы деструкции, выражающиеся в изменении контуров капилляров, появлении ампулообраз-ных расширений или уменьшении их просвета. Увеличивается плотность сетей лимфатических капилляров. Установлено, что при 3-х суточной дегидратации организма отмечается тенденция к увеличению просвета лимфатических капилляров с появлением небольших зон сужения 6-суточная дегидратация организма ведет к дальнейшей деформации капилляров и истончению их стенок. Плотность сетей лимфатических капилляров уменьшается Сублетальная 10-суточная дегидратация вызывает наиболее глубокие изменения во внутриорганном лимфатическом русле Часть лимфатических капилляров редуцируется, появляются бессосудистые или малососудистые зоны. Просвет капилляров и сосудов резко уменьшается, деформируются их стенки, нарушается ориентация сосудов относительно мышечных и соединительнотканных пучков волокон исследованных органов.
Установлено, что лимфатические капилляры разных органов в неодинаковой степени реагируют на обезвоживание организма Наибольшим изменениям подвержены капилляры и сосуды висцеральной брюшины брыжейки тонкой кишки крыс, в меньшей степени реагируют сосуды мышечной части диафрагмы.
Впервые показано, что дегидратация организма вызывает уменьшение размеров лимфатических узлов В узлах уменьшается площадь коры, количество и размеры лимфоидных узелков, паракортикальной зоны, просветов синусов Границы между мозговыми синусами и мякотными тяжами стираются Капсула узлов утолщается и склерозируется.
Статистические данные свидетельствуют, что в период дегидратации организма во всех структурах лимфатических узлов снижается содержание лимфоидных клеток, усиливаются процессы разрушения клеток, повышается число макрофагов и тучных клеток. Впервые проведенное сравнительное изучение структуры и цитоархитектоники разных групп и лимфатических узлов в период обезвоживания организма крысы показало, что изменениям в большей степени подвергаются брыжеечные лимфатические узлы, в меньшей степени - подколенные и паховые узлы.
Практическая значимость. Данные о характере и степени реакции важнейшего звена микроциркуляции - лимфатического русла, а также перестройке архитектоники ряда групп лимфатических узлов, продемонстрировали особенности развивающейся недостаточности лимфатической системы в процессе дегидратации организма Полученные результаты могут быть учтены при разработке коррегирующих методов лечения и лечебных схем, используемых при дегидратации. Материалы исследования могут быть востребованы трансфузиологами, хирургами и другими специалистами.
Результаты исследований следует использовать при составлении учебных пособий, в лекциях по морфологическим дисциплинам и патофизиологии для студентов и слушателей ФПКП
Положения, выносимые на защиту.
1 При дегидратации организма со стороны внутриорганных лимфатических капилляров и сосудов наблюдаются изменения, заключающиеся в уменьшении их просвета, изменении внешних контуров и волнообразной ориентации капилляров, появлении локальных ампулообразных расширений Выраженность изменений сосудов и капилляров описываемого отдела мик-роциркуляторного русла фиброзной капсулы почки, мышечной части диафрагмы, брыжейки тонкой кишки крыс нарастает по мере увеличения срока дегидратации.
2 Дегидратация организма сопровождается прогрессирующим уменьшением размеров лимфатических узлов, снижением количества лимфоидньтх узелков (особенно с центрами размножения), сужением и деформацией синусов лимфатических узлов, увеличением объема стромы узлов
3 При дегидратации организма изменения соматических лимфатических узлов крысы выражены меньше, чем у висцеральных лимфатических узлов.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 9 научных работ
Апробация работы.
Основные положения диссертации были доложены на конференции, посвященной 70-летию Дагестанской государственной медицинской академии (Махачкала, 2002), П1 Республиканской научно-практической конференции «Новое в хирургии Дагестана» (Махачкала, 2003), Межвузовской научно-практической конференции «ЦНИЛ - вчера, сегодня, завтра», посвященной 85-летию Воронежской государственной медицинской академии им Н Н Бурденко и 40-летию со дня организации ЦНИЛ (Воронеж, 2003), I съезде лимфологов России (Москва, 2003), Всероссийской научно-практической конференции посвященной 70-летию Красноярского края (Красноярск, 2004), научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии», посвященной 400-летию г. Томска (Томск, 2004), Морфологические изменения в иммунных органах при дегидратации, 2004
Объем и структура работы.
Диссертация изложена на 160 страницах, включая следующие разделы введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы, практические рекомендации, указатель литературы (141 работа).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материал и методы исследования. Исследования проведены на 90 белых беспородных крысах - самцах, массой от 180 до 200 г. с использовани-
ем морфологических, гистохимических и морфометрических методов исследования в сочетании со статистической обработкой материала по Стьюденту
Воспроизведение сублетального обезвоживания организма достигалось алиментарным путем, т е. полным лишением животных доступа к воде в течение 10 дней, согласно срокам, предложенным М.А. Магомедовым (1979) и А.Н. Тихомировым (1996) Большинство животных погибало после 10 дней дегидратации. Животные были распределены на следующие группы:
1 Контрольные (интактные) крысы - 15 животных.
2 Крысы, подвергнутые 3-х суточному обезвоживанию организма (ранние сроки обезвоживания) - 25.
3 Крысы, подвергнутые 6-ти суточному обезвоживанию организма (средние сроки дегидратации) - 25.
4. Крысы, подвергнутые 10-ти суточному обезвоживанию организма (максимальные сроки дегидратации) - 25.
Экспериментальные животные с первого дня опыта помещались в клетки с отдельной ячейкой для каждой крысы, лишались доступа к воде и питались сухим овсом. Крысы контрольных групп содержались в аналогичных условиях со свободным доступом к воде. В ходе развития обезвоживания организма животные забивались путем передозировки нембуталового наркоза на 3, 6 и 10-е сутки (начальные, средние и сублетальные сроки эксперимента)
Морфологические методы. При проведении эксперимента «Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных» полностью соблюдались.
Все морфологические методы были использованы для оценки: а) состояния лимфатического русла, б) состояния лимфатических узлов
Выделенные тотальные фрагменты брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы фиксировали в 12% нейтральном формалине и ацетоне. Диафрагма была выбрана в связи с тем, что ее мышечная часть у крыс является тонкой и может быть тотально импрегни-рована Постоянная функциональная нагрузка мышечной части диафрагмы исключает дополнительные сосудистые изменения, связанные с гиподинамией или чрезмерной нагрузкой на организм животного.
Лимфатические капилляры и сосуды выделялись путем безинъекцион-ной импрегнации пленчатых препаратов азотнокислым серебром по В.В. Куприянову (1965)
Лимфатические узлы фиксировали в 10% нейтральном формалине, формол-спирте, жидкостях Карнуа и Буэна. Гистологические срезы толщиной 5-7 мкм изготовляли на санном микротоме после парафиновой проводки Срезы выполняли на уровне ворот и окрашивали гематоксилип-эозином, по Романовскому-Гимза, Ван Гизон и Курнику, Браше (Г И. Роскин и Л.Б. Ле-винсон, 1956; ¿¡Ше, 1966; 2ирра, 1980). Для выявления аргирофильных волокон срезы импрегнировали азотнокислым серебром по Футу ^¡Ше, 1966).
Морфометрические методы.
1 Морфометрически исследовались диаметр и толщина стенок лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов с помощью «окуляр-микрометра» при увеличении об.8x15 со специально приготовленной линейкой на аппарате «Микрофот» Количество измерений и звеньев лимфатического русла в вариационном ряду составило не менее - 50 (М.А. Магомедов, 1979; А.Н Тихомиров, 1995). Статистическая обработка цифрового материала проведена по Стьюденту.
2 Для анализа лимфатических узлов в норме и при дегидратации измерялись площадь разных структурных компонентов узлов на гистологических срезах. Также изучался клеточный состав структурных компонентов методом точечного счета (Г Г Автандилов, 1973; С.Б. Стефанов, 1974; А А. Гуцал и Б.Ю Кондратьев, 1988; Г Г Автандилов, 1990) Для этих целей использовался бинокулярный микроскоп «МБС-9» (с окулярным микрометром и сеткой при увеличениях от 8x2 до 8x7, в зависимости от размера ЛУ), МБИ-1 с мор-фометрической сеткой С Б Стефанова (1974), вмонтированной в окуляр 10х (объектив 90х), и гематологический счетчик Произведено измерение продольных и поперечных размеров лимфатических узлов, С помощью окулярной сетки, методом точечного счета, определяли количество узловых точек сетки, попадающих на каждую структуру лимфатического узла. Принимая площадь среза за 100%, находили относительную площадь капсулы, краевых синусов, лимфоидных узелков с центрами размножения и без центров размножения, межузелковой зоны, глубокой зоны коры, мякотных тяжей и мозговых синусов.
Клетки подсчитывались в межузелковой зоне, центрах размножения, мякотных тяжах и мозговых синусах В последующем был произведен перерасчет их количества на площадь 1 кв мм площади среза для объективной оценки клеточных сдвигов в лимфатических узлах на этапах развития дегидратации, так как расчет лишь в процентах недостаточно отражает действительное соотношение различных клеток на срезе (М Р Сапин с соавт, 1988) Коэффициент перерасчета клеток на 1 кв. мм площади найден нами эмпирически и для нашей сетки составляет 0,25x10.
Количество клеток, попадаемых на узловые точки сетки С Б Стефанова в 5 полях зрения, умножали на 0,25 и получали количество клеток на 1 кв мм площади В среднем подсчитано от 30 до 70 полей зрения для каждой из указанных структур. Цифровой материал в последующем был обработан статистически по методу Стьюдента с использованием таблиц Р.Б Стрелкова (1986). Полученные результаты представлены в виде таблиц и диаграмм. Количество клеток представлено в тыс на 1 кв мм среза.
Результаты исследования
Как показали наши исследования, 3-х суточное обезвоживание организма крыс приводит к изменению контуров капиллярного звена лимфатического русла Наряду с большинством сохраненных сосудов, отмечались лимфатические капилляры с участками локальных уменьшений ширины их просвета и деформаций контуров. Изменение архитектоники капилляров была
незначительной. Она выражалась в виде умеренной их извилистости и ангу-ляризации. Уменьшение просвета капилляров сопровождалось структурными изменениями их стенок. Результаты измерения ширины капилляров выявили их уменьшение во всех исследованных объектах. Морфометрия показала, что максимальная и достоверная степень уменьшения просвета капилляров (на 13%), по сравнению с интактной группой, выявлена в фиброзной капсуле почки и брыжейки тонкой кишки, а минимальная степень изменений (5% к интактной группе) зарегистрирована мышечной части диафрагмы Обнаруживается повсеместное уменьшение доли капилляров П класса сосудов с одновременным нарастанием доли капилляров I класса В фиброзной капсулы почки и брыжейки тонкой кишки были обнаружены капилляры, диаметры которых меньше значений вариационного ряда капилляров интакгных крыс. Такие капилляры мы выделили в особый класс атипичных лимфатических капилляров, в виду отсутствия их в интактной выборке. На данном этапе обезвоживания организма крыс общей чертой перестройки лимфатических посткапилляров во всех изученных оболочках было отсутствие видимых изменений в их стенках. Морфометрия лимфатических посткаилляров и собирательных ЛС показала наибольшее уменьшение их диаметра брыжейки тонкой кишки.
На 6-е сутки дегидратации происходит нарастание морфологических изменений стенок лимфатических капилляров, появляются отдельные признаки перестройки лимфатического русла в виде деформации рисунка стенок лимфатических капилляров и сетей лимфатических капилляров, нарушения равномерности распределения сосудов с уменьшением их плотности расположения, нарастания извилистости сосудов, их ангуляризации На препаратах обращает внимание повышение аргирофилии клеточных и волокнистых структур стенок лимфатических микрососудов, появление признаков дегенеративной и дистрофической перестройки. Морфометрия обнаружила продолжающееся дальнейшее уменьшение диаметров сосудов во всех исследованных объектах Как показали наши исследования, наиболее чувствительны к дегидратации во всех случаях явились лимфатические капилляры и посткапилляры, что проявляется в значительной перестройке лимфатических сосудистых сетей. В капиллярном звене прогрессируют структурные изменения стенок в виде деформации, нарушения проницаемости и периваскулярного отека На отдельных препаратах определялась редукция капилляров с образованием причудливых их комплексов. Морфометрия показала дальнейшее уменьшение ширины просвета корней лимфатического русла во всех исследованных объектах. Максимальная степень уменьшения просвета лимфатических капилляров (на 35% по отношению к интактной группе) была выявлена в брыжейке тонкой кишки и фиброзной капсуле почки, и наименьший этот показатель (13%) был в мышечной части диафрагмы. Распределение лимфатических капилляров по классам подтвердило эту закономерность- в брыжейке тонкой кишки лимфатических капилляров П класса оставалось (15%). На 6-е сутки обезвоживания у истонченных лимфатических посгка-пилляров отмечается нарастание извитости, деформация их контуров с рез-
кими перепадами ширины их просветов и ангуляризация Морфометрия лимфатических поскапилляров также обнаружила уменьшение ширины их просветов с увеличением доли атипичных сосудов в фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы (соответственно на 23 и 11% выборки). Относительно контроля достоверно уменьшались и диаметры лимфатических собирательных сосудов исследованных объектов Наиболее значительные показатели уменьшения диаметров лимфатических сосудов выявлены в фиброзной капсулы почки и брыжейки тонкой кишки соответственно на 15 и 12%, а минимальный показатель (7%) определен в мышечной части диафрагмы.
К 10 суточному сроку обезвоживания у крыс наблюдается наибольшая степень перестройки лимфатического русла исследованных объектов Характерными общими признаками перестройки лимфатического русла являются' значительная деформация рисунка сетей лимфатических капилляров и сосудов, неравномерность в распределении и плотности расположения капилляров и сосудов, выраженные изменения их стенок, а также максимальная степень уменьшения их просветов. Постоянными признаками, характерными для всех изученных объектов являются изменения микроангиоархитектоники лимфатического русла с деформацией и разрежением лимфатических сетей. В органах появляются обширные малососудистые зоны в следствии редукции отдельных лимфатических капилляров. Определяется большое число лимфатических капилляров с деформированными «изъеденными» контурами и резко суженными просветами.
Подобный тип перестройки стенок лимфатических капилляров особенно характерен для брыжейки тонкой кишки и фиброзной капсулы почки Морфометрия определила дальнейшее уменьшение просвета капилляров и посткапилляров во всех исследованных объектах, особенно в фиброзной капсуле почки и брыжейке тонкой кишки Анализ распределения лимфатических сосудов по классам показал отсутствие сосудов П класса в фиброзной капсуле почки и брыжейке тонкой кишки, в этих же объектах значительно возрастает количество атипических лимфатических сосудов и сосудов I класса.
Результаты нашей работы позволили проследить динамику и степень изменений лимфатических узлов различных групп (соматические, висцеральные, смешанные), выявить степень их структурной лабильности, особенности их транспортной и депонирующей способности в процессе развития сублетального обезвоживания организма Выявлено, что в лимфатических узлах по мере нарастания дегидратации организма происходит значительная перестройка их цитоархитектоники с явлениями дистрофии и склероза узлов
Рассмотрение изменений в различных группах лимфатических узлов в процессе дегидратации организма крыс выявляет последовательное уменьшение их размеров, склерозирование капсулы, изменение соотношений коркового и мозгового веществ, количества и площади занимаемой лимфоидны-ми узелками с центрами размножения и без них Изменяется клеточный состав узлов, а также состояние ретикулярной стромы и синусов.
К 3-м суткам опыта обнаруживается недостоверное уменьшение размеров брыжеечных, поднижнечелюстных, подколенных и паховых узлов (в сравнении с контролем). Наиболее быстро реагировали на экспериментальные условия брыжеечные лимфатические узлы, размеры которых уменьшались в большей степени, чем у узлов другой органной принадлежности. Во всех лимфатических узлах наблюдается снижение, по сравнению с интактными крысами, доли коркового вещества. Особенно это заметно в брыжеечных лимфатических узлах (в 1,5 раза, р<0,05). При этом общее число лимфоидных узелков увеличивается в 3 раза. Отмечается полиморфизм лим-фоидных узелков, формирование их в более глубоких слоях коркового вещества.
Площадь лимфоидных узелков исследованных групп узлов на данном этапе опыта в среднем, по сравнению с интактными показателями увеличивается в 1,23 раза, ширина - в 1,29 раза. Площадь одного узелка на срезе увеличила в 3,3 раза, а площадь герминативного центра - в 1,45 раза (р<0,05). Расширяются мозговые синусы (в 1,5 раза; р<0,05), что, по-видимому, связано с определенной активацией дренажной функции лимфатических узлов. На 3-й сутки эксперимента отмечается перестройка цитоархитектоники в структурах лимфатических узлов. Так, в центрах размножения лимфоидных узелков, по сравнению с интактными животными, в 1,1 раза (р<0,05) снижается количество больших, в 2,08 раза - средних (р<0,05) ив 1,50 раза - малых лимфоцитов. На этом фоне возрастает доля клеток в состоянии деструкции (в 8 раз, р<0,05) и число макрофагов (в 4 раза, р<0,05).
Выявленные на данном сроке обезвоживания организма изменения в различных группах лимфатических узлов, по-видимому, отражают стадии «тревожного» общего адаптационного синдрома Это мнение согласуется в выводами работ П.Д. Горизонтова (1976), считающего, что одной из первых реакций на стресс является миграция лимфоидных клеток из периферических в центральные органы, иммуногенеза что повышает иммунную компетентность костного мозга и сопротивляемость организма к повреждающим факторам. Через 3-е суток обезвоживания организма доля площадей сечения структурных компонентов на срезе подколенных, паховых, поднижнечелюстных лимфатических узлов почти не отличается от параметров интактной группы.
Заметное изменение структуры паренхимы исследованных групп лимфатических узлов наблюдается на 6-й день дегидратации. За счет мозговых тяжей существенно уменьшается площадь мозгового вещества (2,5 раза; р<0,05) Площадь коркового вещества указанных лимфатических узлов увеличивается в 2,8 раза, по сравнению с интактной группой (р<0,05) Число лимфоидных узелков на среде снижается в среднем от 6,6±1,1 в интактной группе до 3,3±1,2 - в опытной группе В брыжеечных лимфатических узлах, на данном этапе эксперимента, лимфоидные узелки появляются в толще мозговых тяжей, что в интактной группе отсутствует. Размеры узелков увеличиваются. Их мантия неравномерна толщине.
Длина лимфоидных узелков в корковом веществе у крыс экспериментальной группы в среднем 1,6 раза превышала показатели интактной группы (р<0,05), ширина - в 1,4 раза (р<0,05) При этом площадь герминативного центра - в 1,5 раза (р<0,05) превышает соответствующие интактные показатели В герминативных центрах в 5,7 раза (р<0,05) по сравнению с интакт-ными животными, увеличивается количество бластных форм клеток, и в 8 раз (р<0,05) клеток, находящихся в состоянии митоза, что, по-видимому, можно рассматривать как активацию лимфоцитопоэтического процесса исследованных лимфатических узлов На это же указывает заметное увеличение доли малых, средних и больших лимфоцитов Однако необходимо отметить, что при 6-ти суточном обезвоживании организма в центрах размножения лимфоидных узелков, а также в составе мозговых тяжей исследованных групп лимфатических узлов обнаруживается значительное увеличение числа клеток, находящихся в состоянии деструкции (в 6-8 раз больше, чем в интактной группе). Здесь же нередко встречаются макрофагально-лимфоцитарные комплексы и продукты клеточного распада На 6-е сутки эксперимента в лимфатических узлах обнаруживаются эозинофилы, располагающихся преимущественно в мозговых тяжах, на границе коркового и мозгового вещества, выявляются тучные клетки (до 5%; р<0,05), которые у контрольных животных почти не обнаруживаются Их появление, возможно, связано с аутоиммунными реакциями.
При 10-ти суточной дегидратации наблюдается дальнейшее уменьшение размеров лимфатических узлов, вне зависимости от их регионарной принадлежности Утолщается капсула и трабекула лимфатических узлов Они частично склерозируются Уменьшаются размеры и число лимфоидных узелков, в особенности с центрами размножения Расширяются синусы, в них почти всегда определяются форменные элементы крови
Прогрессирует, по сравнению с предыдущими сроками эксперимента, изменение клеточного состава лимфатических узлов Резко снижается число клеток лимфоидного ряда, возрастает число клеток, находящихся в состоянии деструкции, исчезают типичные межклеточные ассоциации (расположение лимфоцитов рядами и др) Возрастает число макрофагов, тучных клеток Все эти признаки указывают на истощение адаптивных ресурсов организма, что подтверждается гибелью многих животных в эти сроки
Полученные нами данные о морфологии внутриорганных лимфатических сосудов (включая капилляры, посткапилляры), а также висцеральных, соматических и смешанных групп регионарных лимфатических узлов у крыс в норме соответствуют описанным ранее общим принципам структурной организации лимфатической системы (Д А Жданов, 1952) и подтверждают материалы морфологических исследований МР. Сапина, НА. Юриной, Л.Е Этингена (1978); М Р Сапина, Э И Борзяка (1982); М Р Сапина и Д Б. Ники-тюка (2001) Некоторые представленные нами данные имеют функциональное обоснование. Так, поперечная направленность относительно мышечных волокон внутриорганных отводящих лимфатических сосудов мышечной час-
ти диафрагмы крысы, по-видимому, обеспечивает дренажные функции вне зависимости от фазы дыхания.
Выявленная нами высокая плотность петель в сети лимфатических капилляров и сосудов в брыжейке тонкой кишки, фиброзной капсуле почки, мышечной части диафрагмы крысы согласно концепции Д.А. Жданова (1952), отражает высокий уровень обмена веществ и метаболическую активность исследования органов.
Сопоставление результатов наших исследований с данными литературы показало, что 10-дневный срок дегидратации (сублетальный для крыс) не совпадает со сроками жизни животных, установленными некоторыми авторами Так, в работе А Д Соболевой (1975) 6-ти суточный срок считается критическим при полном безводном содержании животных. Вместе с тем, результаты исследований М.А Магомедова (1979), АН Тихомирова (1995), X М Малачилаевой (2000) показали, что экспериментальные животные, находящиеся на полной безводной диете могут жить более 10 суток, хотя с каждым последующим днем опыта процент смерти у крыс возрастает Комплекс функциональных и морфологических изменений лимфатических узлов и лимфатического русла развивающихся в процессе дегидратации, мы расцениваем как часть сложнейшего механизма адаптации организма крыс к неадекватным условиям жизнедеятельности Практическое значение данной модели эксперимента, на наш взгляд, в том, что она объективно отражает временное развертывание адаптивных процессов, позволяет оценить их фаз-ность и выделить критические моменты для организма.
По мнению М.А Магомедова (1979), особенности структурной перестройки лимфатического русла органов в условиях дегидратации (уменьшение калибра сосудов, частичная редукция капиллярных сетей и др) отражает снижение уровня обмена веществ в условиях экстремальной ситуации и сопровождается ослаблением дренажной функции лимфатической системы Морфологические изменения в органах животных в условиях дегидратации подтверждается и некоторыми поведенческими реакциями животных. Так, кратковременное возбуждение животных, наблюдаемое на первых этапах, вскоре сменяется гиподинамией Изменения наступают и в иммунной системе, в частности, в регионарных лимфатических узлах - наиболее многочисленных иммунных образованиях (М.Р Сапин, Д Б Никитюк, 2001 и др.)
При 3-х суточной дегидратации, как это было установлено в наших исследованиях, происходит активация лимфоцитопоэтической функции лимфатических узлов Во всех группах изученных лимфатических узлов отмечается увеличение площади коркового вещества, увеличение числа и размеров лим-фоидных узелков, изменение клеточного состава во всех структурах лимфатических узлов. В лимфоидных узелках с центрами, без центров, размножения, паракортикальной зоне, мантии лимфоидных узелков увеличивает абсолютное количество клеток лимфоидного ряда. Увеличивается число молодых форм клеток (бласты, клетки с признаками митоза), поддерживается высокое содержание малых лимфоцитов. Таким образом, наблюдается активизация одних из наиболее активных участков органов иммунной системы (М.Р. Са-
пин, 1987 и др.), число макрофагов сохраняется на относительно невысоком уровне, что, в сочетании с незначительным содержанием деструктивно измененных клеток, видимо, может свидетельствовать о низком уровне процессов распада клеток в лимфатических узлах после 3-х суток дегидратации.
Отсутствие выраженных изменений со стороны внутриорганного лимфатического русла фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки, мышечной части диафрагмы крысы через 3-е суток дегидратации свидетельствует также об отсутствии существенных патоморфологических изменений со стороны этих органов, а, следовательно, и обратимости процессов, вызванных дегидратацией. Выявленные нами факторы соответствуют первой фазе разворачивания общего адаптационного синдрома (стресса), когда, вне зависимости от природы экстремальных воздействий, происходит мобилизация защитно-адаптационных ресурсов организма (М.Р. Сапин, Д.Б Никитюк, 2001).
К. Шмидта-Нильсена (1972) отмечал, что продукция биологического тепла организмом зависит от объема выполняемых движений При активных движениях для терморегуляции необходимо повышенное количество воды. Очевидно, избегая избыточных движений, крысы «экономят» воду. Известно, что обитатели полупустынь (суслики, тушканчики) обладают способностью экономно расходовать воду. Наши наблюдения подтверждают, что при безводном содержании крыс значительно уменьшается количество поедаемого ими сухого корма, а на сублетальных сроках эксперимента они вообще перестают есть. Эти факты соответствуют выводам АД Слонима (1962) о том, что при дегидратации у крыс поступает не только водное, но и общее голодание. Объяснение этому факту дает К. Шмидт-Нильсон (1972), указывающий, что образование метаболической воды происходит при окислении пищи и присутствующего в ее ингредиента водорода (Н*). По мнению автора, отсутствуют биологические способы, посредством которых животные способны повысить выход метаболической вода Если же животное станет больше есть, окисление пищевых продуктов потребует больших затрат кислорода и дополнительной вентиляции легких, а, следовательно, будет происходить дополнительное испарение воды через легкие, что в итоге дает потерю, а не выигрыш в обмене воды. Поэтому такой биологический путь для организма не выгоден.
Нельзя не коснуться вопроса эндогенной мобилизации воды. Последняя, без сомнения, имеет место при дегидратации. Уменьшение веса животных в этих условиях (H.A. Агаджанян, 2000) сопровождается уменьшением массы их тканей. Исследуя гистологические препараты, полученные нами на разных сроках дегидратации, мы обнаружили, что при обезвоживании значительно уменьшается количество жировой ткани по протяжению серозных оболочек и в окружности капсулы почки. В связи с этим мы полагаем, что при адаптации в первую очередь происходит резорбция воды из тканей, не имеющих важного координационного значения (жир).
Как известно, лимфатическое русло участвует в регуляции водного баланса организма. По мере обезвоживания организма перестраивается архи-
тектоника сетей лимфатических капилляров, уменьшается просвет во всех звеньях путей лимфооттока, нарушается структура сосудистой стенки При дегидратации появляются малососудистые зоны, наблюдается деформация контуров капилляров и сосудов, уменьшается их количество. Последние признаки касаются в наибольшей степени лимфатических капилляров «корней» лимфатической системы, первых (начальных) ее структурных элементов, функция которых непосредственно связана с уровнем обменных процессов окружающих тканей.
Степень подобных изменений в капиллярном звене составляет 27%-53% (р<0,05) по отношению к интактным животным. На следующем месте находится посткапиллярное звено, степень изменения ширины просвета которого варьирует от 13% до 29% (р<0,05) по отношению к интактным показателям Относительно меньшие изменения выявляются в лимфатических сосудах Уменьшение их просветов к 10-ти дневному сроку эксперимента варьирует от 7% до 23% (р<0,05) по отношению к интактным показателям
Уже через 3 суток после начала обезвоживания, наблюдаются изменения соотношений между количеством крупных и мелких лимфатических сосудов во всех изученных органах Возрастает доля мелких лимакапилляров и сосудов Качественно новым признаком, обнаруживаемом на 6-е сутки дегидратации, является образование атипичных лимфатических капилляров и сосудов Для них характерно наличие выраженных лакун, чрезмерная деформация, небольшие размеры, частичная редукция клапанного аппарата. Эти капилляры и сосуды названы атипичными, поскольку никогда не выявляются в норме у интактных крыс При 10-ти суточном эксперименте, доля таких сосудов резко возрастает, и в большинстве случаев атипичные сосуды доминируют в лимфатическом русле Наши данные показывают, что редукционная перестройка лимфатического русла имеет поэтапный, ступенчатый характер
Степень уменьшения просветов всех звеньев лимфатического русла находится в прямой зависимости от длительности срока безводного содержания животных. К третьему дню эксперимента большинство показателей уменьшения ширины лимфатических капилляров и сосудов статистически не достоверно Это характеризует относительно небольшую степень вовлеченности лимфатического русла в процесс элиминации воды из тканей Тем не менее даже на этом этапе можно выделить звенья лимфатической системы, являющиеся более реактивными. К ним относятся лимфатические капилляры и посткапилляры Указанные данные совпадают с выводами (М А. Магоме-дова, 1978), рассматривающего капиллярные и посткапиллярные звенья лимфоциркуляторного русла, как наиболее лабильные при различных патологических воздействиях на организм.
Полученные данные согласуются с представлениями ряда авторов о градиенте структурной лабильности лимфатических путей в системе микроциркуляции при различных патологических воздействиях
Наивысшие точки указанного градиента в процессе обезвоживания организма определяются в лимфатических капиллярах.
По мере нарастания обезвоживания редукция лимфатических капиллярных сетей сопровождается формированием большого числа незамкнутых петель капилляров. По мнению ряда авторов (В.В. Куприянов, 1961; Ф.И. Маркизов, 1964, Lang, 1962), подобная перестройка ангиоархитектоники характерна для более низких уровней обеспечения обменных процессов.
Наши данные о перестройке лимфатического русла изученных органов при дегидратации совпадают с данными, полученными рядом авторов о деформации контуров, спазме и изменении просвета капиллярного и посткапиллярного звена внутриорганного лимфатического русла в аналогичных условиях (В В Куприянов, 1969,1972, В.И. Козлов, 1972, А.М Чернух с соавт., 1975, М.А. Магомедов, 1978; А.Н. Тихомиров, 1983).
Перестройки структуры стенки звеньев лимфатического русла, определяемая при увеличении срока эксперимента, вызвана изменениями гладко-мышечных и эндотелиальных клеток стенок сосудов, реакцией окружающей соединительной ткани. Перестройка лимфатического русла при дегидратации является типичной реакцией микроциркуляторного русла на изменения жизнедеятельности организма, связанных с экстремальными условиями (Bigelov, 1964).
Эти материалы позволяют предположить, что в период 3-6 дней дегидратации, происходит значительная резорбция воды как из гемо- циркулятор-ною русла, так и внутриорганных лимфатических сосудов.
При 6-ти суточном сроке опыта отмечается более быстрое уменьшение просветов лимфатических капилляров и сосудов, по сравнению с 3-х суточным экспериментом. Наши результаты соответствуют в целом результатам исследований М.А Магомедова (1979) и А.Н. Тихомирова (1992), изучавших гемомикроциркуляторное русло при экспериментальном эксикозе. Они описали изменения архитектоники микрососудов, нарастание извитости сосудов, их ангуляризацию на 6-е сутки опыта. Реакция лимфатического русла на 3-х суточную дегидратацию не во всех органах одинакова Наши данные свидетельствуют, что изменения лимфатических сосудов в фиброзной капсуле почки, в отличие от других изученных органов, уже через 3 суток дегидратации достаточно выражены. Мы согласны с объяснением данного факта М.А. Магомедовым и А Н. Тихомировым об особой роли почки в процессах сбережения воды в процессе развития обезвоживания организма Из работ В В. Куприянова (1965), Н.В. Куприяновой (1970) и А.Н. Тихомирова (1992) известно о структурно-функциональных корреляциях внутрипочечного и кап-сулярного кровотока и лимфотока
Изменения структуры звеньев лимфатического русла при 6-ти суточном сроке обезвоживания, очевидно, переходит границы функциональных пределов. Подтверждением этого является нарастание деформации контуров, редукция капиллярных ceiefi с формированием локальных «обрубленных» комплексов или «угловатых» «цистерн» Нередко в просвете лимфатических капилляров обнаруживаются форменные элементы крови. Указанные изменения, по-видимому, связаны с интенсификацией резорбции воды из лимфатического русла с соответственным снижением лимфотока.
На 10-ые сутки эксперимента обнаруживается максимальная степень уменьшения просветов во всех звеньях лимфатического русла всех изученных объектов Однако, скорость этих изменений на 7-10 сутки эксперимента, по сравнению, с 3-6 сутками - в 1,5-2 раза метите. Видимо, это свидетельствует об истощении ресурсов организма, защитный потенциал которого становится минимальным.
На сублетальных стадиях эксперимента определяется резкое нарастание деформаций, спазма всех звеньев лимфатического русла на фоне выключения из лимфооттока большого числа капилляров. Сохранившиеся лимфатические капилляры имеют неровные («изъеденные») внешние контуры, местами расширены, некоторые изних содержат эритроциты. Эти данные согласуются с результатами работ В.А. Калищук с соавт, (1970); А Д Соболевой (1975); М А Магомедова (1979), А.Н. Тихомирова (1992) и других исследователей, указывающих на максимальные структурные изменения в эндотелии и мышечной оболочке микрососудов при дегидратации именно в эти сроки.
Следует отметить, что на 10 сутки эксперимента сосудистые изменения в висцеральной брюшине брыжейки тонкой кишки более выражены, по сравнению с мышечной частью диафрагмы В то же время, в последней, больше страдают лимфатические сосуды и лимфангионы. Наши данные согласуются с выводами Н.Н Череша (1961), Ф.А. Абдурахманова (1967); В.И. Козлова (1972); В В Банина (1973), АН. Тихомирова (1992) и др., также указывающих на максимальное развитие дистрофических изменений в микроциркуля-торном русле брюшины. В меньшей степени изменения лимфатического русла отличаются в мышечной части диафрагмы. На основе полученных результатов можно полагать, что мышцы обладают сравнительно большими адаптационным ресурсом и резистентностью в условиях дегидратации. По-видимому, это связано с тем, что в скелетных мышцах содержится примерно 70% воды всего организма (Н А Агаджанян, 2000). Значительная перестройка лимфатического русла брыжейки тонкой кишки объясняется, видимо, тем, что органы желудочно-кишечного тракта в обычных условиях содержат значительное количество воды Лишение животных доступа к воде, естественно, резко снижает данный резерв. При этом, если животные могут «экономить» воды в мышцах, избегая лишних движения, то процессы расхода воды в процессе пищеварения и для выработки серозной жидкости, не могут быть ниже определенного уровня (М.А Магомедов, 1979). Специфические функциональные особенности серозных оболочек, в определенной степени, объясняют высокий уровень наблюдаемых сосудистых изменений в брыжейке тонкой кишки.
Мы показали, что при дегидратации меняется не только пропускная способность лимфатических сосудов, но и ритм их моторной деятельности К десятому дню опыта вазомоция лимфатических сосудов снижается, но сравнению с исходной в 7-8 раз.
Наши исследования выявили появление в просвете лимфатических сосудов форменных элементов крови, что особенно выражено на сублетальных сроках опыта.
Полученные нами данные согласуются с литературными об роли лимфатической системы, как регулятора жидкостного баланса в организме (Д А Жданов, 1952; С. Drinken, М. Field, 1934; С Drinken, J. Yoffey, 1941; Horstmann, 1959; M. Foldi, 1967, 1974; С. Hauck, 1973, Casley-Smith, 1976' H.V. Parker, 1975).
Лимфатические узлы, как часть лимфатической иммунной системы, обладающей транспортной потенцией и депонирующей способностью, также участвуют в регуляции водного баланса организма (В.В. Куприянов, Вй. Козлов, 1976; Н. Ноуег, 1934). Лимфатические узлы, как известно, выполняют защитно-фильтрационную, обменную и резервуарную функции (М Р Са-пин с соавт., 1978) В этой связи, их изменения в условиях дегидратации представляют особый интерес.
Результаты нашей работы выявили нарастающую по мере дегидратации перестройку их структуры и цитоархитектоники с явлениями дистрофии и склероза При дегидратации уменьшаются размеры узлов, изменяется соотношение коркового и мозгового вещества, количество и площадь занимаемая лимфоидными узелками с центрами размножения и без них. Изменяется клеточный состав узлов, состояние ретикулярной стромы и синусов, что типично для токсических и других воздействий (Г.С. Сафонова с соавт, 1981,1985; Ю.И Бородин, 1982, 1983; 1985; Б.И. Бородин, В.Н. Григорьев, 1986; Ю.И. Бородин, Г .В. Томчик, 1965; 1978, Т.И. Вихрук, 1980; MP Сапин с соавт., 1981; Т С. Гусейнов и соавт., 2000, 2002; Clark S., 1962).
Деформация и сужение просвета синусов в узлах при дегидратации организма свидетельствуют о снижении транспортного потенциала и депонирующей способности лимфатических узлов в процессе обезвоживания организма (Ю И Бородин и М. Трясучев, 1974; А.Е. Taylor, 1973).
К 3-м суткам опыта происходит некоторое уменьшение размеров брыжеечных, поднижнечелюстных, подколенных и паховых лимфатических узлов Однако эти изменения не достоверны (в сравнении с контролем). Тем не менее брыжеечные лимфатические узлы, размеры которых уменьшаются активнее, чем у узлов другой органной принадлежности на этом сроке обезвоживания оказались более реактивными. Это объясняется тем, что нарушается одна из основных функций кишечника - реабсорбция, непосредственно связанная с Н20 Легкие, как известно, также принимают участие в испарении жидкости. Поэтому неслучайны и изменения размеров (в сторону уменьшения) парабронхиальных лимфатических узлов, что показано А Д. Соболевой (1976) на ранних этапах экспериментальной дегидратации организма.
На 3 сутки обезвоживания организма во всех изученных группах узлов наблюдается снижение, по сравнению с интактными крысами, доли коркового вещества, особенно в брыжеечных лимфатических узлах (в 1,5 раза, р<0,05) При этом общее число лимфоидных узелков увеличивается в 3 раза. Длина и площадь лимфоидных узелков исследованных групп узлов на данном этапе опыта, в среднем, по сравнению с интактными показателями увеличивается в 1,23 раза, ширина в 1,29 раза. Площадь узелка на срезе увели-
чивается в 3,3 раза, а площадь герминативного центра - в 1,45 раза (р<0,05). Расширяются мозговые синусы дренажной функции лимфатических узлов В центрах размножения лимфоидных узелков, по сравнению с интактными животными в 1,1 раза (р<0,05) снижается количество больших, в 2,08 раза -средних (р<0,05) ив 1,50 раза - малых лимфоцитов. На этом фоне увеличивается доля клеток в состоянии деструкции (в 8 раз (р<0,05)) и макрофагов (в 4 раза (р<0,05)).
На данном этапе эксперимента обнаруживается изменение клеточного состава мозговых тяжей На фоне уменьшения общего числа лимфоидных клеток, входящих в состав указанных структур, снижается доля больших лимфоцитов (в 1,2 раза; (р<0,05), средних (в 4,3 раза; р<0,05) и малых лимфоцитов (в 4,5 раза; р<0,05).
Выявленные на данном сроке обезвоживания организма изменения в различных группах лимфатических узлов, по-видимому, отражают стадии «тревожного» общего адаптационного синдрома. Это мнение согласуется с выводами работ П.Д. Горизонтова (1976), считающего, что одной из первых реакций на стресс является миграция лимфоидных клеток из периферических в центральные иммунные органы, что повышает иммунную компетентность костного мозга и сопротивляемость организма к повреждающему фактору Через 3 суток обезвоживания организма, доля площадей структурных компонентов на срезе подколенных, паховых и поднижнечелюстных лимфатических узлов почти не отличаются от аналогичных параметров в интактной группе.
Заметное изменение структуры паренхимы исследованных групп лимфатических узлов наблюдается на 6-е сутки дегидратации Они проявляются существенным уменьшением площади мозгового вещества (2,5 раза; (р<0,05) за счет мозговых тяжей. В тоже время, площадь коркового вещества в лимфатических узлах в 2,8 раза превышает аналогичные показатели интактной группы (р<0,05) Число лимфоидных узелков на срезе снижается от 6,6±1,1 в интактной группе до 3,3±1,2 - в опытной группе В брыжеечных лимфатических узлах, на данном сроке эксперимента, лимфоидные узелки обнаруживаются в толще мозговых тяжей, что в интактной группе отсутствует. Длина лимфоидных узелков в корковом веществе у крыс экспериментальной группы в среднем в 1,6 раза превышала показатели интактной группы (р<0,05), ширина - в 1,4 раза (р<0,05). При этом площадь герминативных центров в 1,5 раза (р<0,05) превышает соответствующие показатели интактных животных. В герминативных центрах в 5,7 раза (р<0,05), по сравнению с интактными животными увеличивается количество бластных форм клеток; клеток, находящихся в состоянии митоза - в 8 раз (р<0,05) Это свидетельствует об активации лимфоцитопоэза исследованных лимфатических узлов. На это же указывает заметное увеличение доли малых, средних и больших лимфоцитов. Возможно это является ответной реакцией на усиление диструкции в центрах размножения лимфоидных узелков, и мякотных тяжах (в 6-8 раз больше, чем в интактной группе). В лимфоидных узелках нередко встречаются макрофаги, захватывающие продукты клеточного распада; эозинофилы располагают-
ся преимущественно в мозговых тяжах изученных групп лимфатических узлов. После 6-ти суток обезвоживания организма на границе коркового и мозгового вещества выявляются тучные клетки (до 5%; р<0,05), которые в ин-тактной группе животных почти не обнаруживаются. Их появление возможно указывает на протекание процесса аутоиммунных реакций На появление эозинофильных гранулоцитов и тучных клеток в составе коркового и мозгового вещества брыжеечных лимфатических узлов в ранние сроки после стресса (операционная травма) также обращается внимание в работах М.Р Сапина с соавт., 1978.
При 10-ти суточной дегидратации наблюдается дальнейшее уменьшение размеров лимфатических з^злов, вне зависимости от их регионарной принадлежности. Определяется уменьшение размеров и числа лимфоидных узелков, в особенности с центрами размножения Происходит утолщение капсулы и трабекул лимфатических узлов, их частичный склероз Расширяются синусы, в которых определяются почти всегда форменные элементы крови. Прогрессирует, по сравнению с предыдущими сроками эксперимента, изменение клеточного состава лимфоидных элементов Резко снижается число клеток лимфоидного ряда, увеличивается число лимфоидных клеток, находящихся в состоянии деструкции, исчезают типичные межклеточные ассоциации (расположение лимфоцитов рядами и др). Число макрофагов, тучных клеток увеличивается. Все эти признаки указывают на истощение адаптивных ресурсов организма, что подтверждается гибелью многих животных в эти сроки.
Таким образом, наши исследования продемонстрировали синхронность изменений, происходящих в лимфатическом русле и лимфатических узлах разной локализации по мере дегидратации организма крыс. Они выражаются в последовательных, нарастающих морфо-функциональных изменениях всех звеньев лимфатического русла и структурных элементов лимфатических узлов. Степень и скорость развития изменений зависят от регионарной принадлежности лимфатических капилляров и узлов Необратимые изменения в лимфатических капиллярах приводят к глубокой перестройке размеров, конструкции и цитоархитектоники лимфатических узлов подопытных животных.
Выводы
1. Внутриорганное лимфатическое русло фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы у крыс в норме имеет регионарные структурные особенности. Они выражаются в максимальной плотности расположения сетей лимфатических капилляров в фиброзной капсуле почки. В мышечной части диафрагмы отмечается значительное разнообразие капиллярных сетей, поперечная ориентация к мышечным волокнам посткапилляров и отводящих сосудов, наибольшая толщина стенок лимфатических сосудов и их просвета по сравнению с другими изученными органами.
2. Брыжеечные (висцеральные), поднижнечелюстные (смешанные) и подколенные, паховые (соматические) лимфатические узлы крысы в норме
имеют регионарные морфологические особенности Они выражаются разнообразием формы и слабым развитием капсулы у брыжеечных лимфатических узлов; однообразной формой (бобовидной), наличием выраженной капсулы и слабым развитием трабекул у соматических узлов; почти одинаковыми размерами и промежуточным развитием капсулы и трабекул в поднижнечелю-стных лимфатических узлах.
3 Общими структурными признаками брыжеечных, поднижнечелюст-ных, подколенных, паховых лимфатических узлов у крыс в норме является значительное развитие лимфоидной паренхимы, хорошая выраженность лимфоидных узелков (с центрами размножения и без них), наличие широких синусов. Преобладающими клетками лимфоидного ряда являются малые и средние лимфоциты, ретикулярные клетки В диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелках выявляются типичные межклеточные ассоциации в виде цепочек из малых и средних лимфоцитов, окруженных лимфоцитами плазматических клеток (лимфоцито-плазмоцитарные островки) и макрофагов (лимфоцито-макрофагальные островки)
4. Внутриорганное лимфатическое русло фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы крысы, а также брыжеечные, поднижнечелюстные, паховые и подколенные лимфатические узлы крысы отличаются высокой чувствительностью к экспериментальной дегидратации организма Степень морфологических изменений этих органов увеличивается по мере нарастания сроков дегидратации (от 3 до 10 суток)
5. При 3-х суточной дегидратации наблюдаются небольшие изменения, которые выражаются тенденцией к увеличению просвета лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов, появлением отдельных локальных уменьшений ширины просвета и деформацией сосудов внутриоргапною лимфатического русла исследованных органов. Изменения наиболее выражены в брыжейке тонкой кишки и мышечной части диафрагмы. Брыжеечные, поднижнечелюстные, подколенные и паховые лимфатические узлы незначительно уменьшаются в размерах, в них увеличивается количество лимфоидных узелков с центром размножения и занимаемая площадь на срезе.
6. Шестисуточная дегидратация проявляется существенным уменьшением просвета, значительной деформацией и истончением стенок всех лимфатических капилляров и сосудов, уменьшением плотности расположения сетей лимфатических капилляров и сосудов. Все лимфатические узлы уменьшаются в размерах, их капсула и трабекулы становятся толще, количество и размеры лимфоидных узелков (преимущественно с центрами размножения) уменьшаются Происходит уменьшение абсолютного числа клеток лимфоидного ряда в лимфодных узелках и паракортикальной зоне, увеличение содержания деструктивно измененных клеток и макрофагов.
7 Сублетальная 10-ти суточная дегидратация приводит к смерти большинства крыс. У лимфатического русла фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы наблюдаются наиболее глубокие изменения. Они проявляются частичным исчезновением сетей лимфатических капилляров и появлением бессосудистых и малососудистых зон в
стенках перечисленных органов. Происходит деформация стенок большинства лимфатических посткапилляров и сосудов. Лимфатические капилляры и сосуды становятся извилистыми, ширина их просвета уменьшается, часть сосудов редуцируется и исчезает.
8. При 10-ти суточной дегидратации в структуре брыжеечных, под-нижнечелюстных, подколенных и паховых лимфатических узлов крыс отмечаются наиболее глубокие изменения Значительно уменьшаются длина и ширина органов. В лимфатических узлах сильно утолщается и склерозирует-ся капсула, уменьшается площадь, занимаемая корой, сокращаются количество и размеры лимфоидных узелков В мозговом веществе происходит уменьшение просвета синусов, границы между мякотными тяжами и синусами становятся плохо различимыми.
9. При 10-ти суточной дегидратации происходят характерные изменения клеточного состава лимфатических узлов Они проявляются в снижении общего количества клеток лимфоидного ряда в лимфоидных узелках и пара-кортикальной зоне. Уменьшается количество больших и средних лимфоцитов, клеток с признаками митоза, растет число клеток с признаками деструкции, а также макрофагов и тучных клеток. Наблюдается почти полное исчезновение типичных межклеточных ассоциаций среди клеток лимфоидного ряда.
10. Установлено, что на 3-й, 6-е и 10-е сутки эксперимента дегидратация приводит к однотипным морфологическим изменениям в изученных органах, но в разных группах регионарных лимфатических узлов их выражен-носгь неодинакова. В наибольшей степени изменяются микроструктура и клеточный состав в брыжеечных лимфатических узлах В меньшей степени реагируют подколенные и паховые лимфашческие узлы Поднижнечелюст-ные лимфатические узлы по степени изменений занимают промежуточное положение.
Практические рекомендации
1 Результаты проведенного исследования целесообразно учитывать при разработке схем лечебной помощи в условиях дегидратации организма. Особое внимание следует уделять особенностям реакции и развития глубоких поражений лимфатического звена микроциркуляторного русла и лимфатических узлов в процессе дегидратации, т.к. именно с лимфатической системой связаны дренаж и иммунная защита как отдельных органов, так и организма в целом.
Список научных работ, опубликованных по материалам диссертации
1 Аль-Хусейн Э.М. Морфология брыжеечных и паховых лимфатических узлов крыс при сублетальной дегидратации организма // Экофакторы и морфология лимфатической системы и внутренних органов. - Махачкала, 2002. С. 8.
2. Аль-Хусейн Э М. Изменения лимфатического русла при сублетальном экспериментальном обезвоживании. Тезисы докладов I съезда лимфологов России -М., 2003. № 5. С. 115.
3. Алъ-Хусейн Э.М., Магомедов M.А., Гусейнов Т.С. Морфология брыжеечных и паховых лимфатических узлов при сублетальной дегидратации организма // Ш Республиканская научно-практическая конференция и новое в хирургии Дагестана. 2003. С. 154.
4. Алъ-Хусейн Э.М. Изменения лимфатического русла при сублетальном экспериментальном обезвоживании организма // III Республиканская научно-практичес-кая конференция и новое в хирургии Дагестана. 2003. С. 155.
5. Аль-Хусейн Э.М., Гусейнов Т.С., Магомедов М.А. Морфология брыжеечных и паховых лимфатических узлов крыс при сублетальной дегидратации организма // ЦНИЛ вчера, сегодня, завтра: Сборник научных трудов, посвященный 85-летию Воронежской государственной медицинской академии и 40-летию со дня организации ЦНИЛ. - Воронеж, 2003. С. 37-40.
6. Аль-Хусейн Э.М., Гусейнов Т.С., Магомедов М.А. Состояние лимфо-циркуляторного русла при сублетальном экспериментальном эксикозе // ЦНИЛ вчера, сегодня, завтра. 2003. С. 90-93.
7. Гусейнов Т.С., Аль-Хусейн Э.М. Морфологические изменения лимфатического русла при трехсуточной дегидратации // Актуальные проблемы морфологии. Сборник научных трудов. - Красноярск, 2004. С. 95-96.
8. Гусейнов Т.С., Аль-Хусейн ЭМ. Морфологическая оценка лимфатических узлов при дегидратации // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. Сборник научных работ. - Томск, 2004. Том 4. № 1. С. 92.
9. Гусейнов Т. С, Аль-Хусейн Э.М. Морфологические изменения в иммунных органах при дегидратации (в соавт.) // Морфологические ведомости. 2004. №1-2. С. 30.
Зах.8.
Объем 1,25 п. л.
Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Тир. 100 экз.
РНБ Русский фонд
2005-4 46526
Оглавление диссертации Аль-Хусейн, Эльмира Магомедалиевна :: 2005 :: Москва
Введение
Ш Г л а в а I. Обзор литературы
Содержание воды и механизмы поддержания ее баланса в организме человека и животных
Место и роль лимфатической системы в регуляции водно-солевого обмена
Значение синдрома дегидратации в развитии различных болезней. Типичные патогенетические механизмы дегидратации в клинике и эксперименте
Обезвоживание организма и структура системы микроциркуляции
Г л а в а II. Материал и методы исследования
2.1. Материал исследования
2.2. Методы исследования
Глава III. Результаты исследования
3.1. Внутриорганное лимфатическое русло некоторых 34 органов интактных крыс
3.1.1. Лимфатическое русло брыжейки тонкой кишки
3.1.2. Лимфатическое русло фиброзной капсулы почки 36 крысы ■ 3.1.3. Лимфатическое русло мышечной части диафрагмы 38 крысы
3.2. Лимфатическое русло некоторых органов крыс при 42 дегидратации
3.2.1. Трехсуточная дегидратация
3.2.2. Шестисуточное обезвоживание организма
3.2.3. Сублетальный этап дегидратации
3.3. Структура лимфатических узлов разной локализации 64 у интактных крыс
3.3.1. Висцеральные лимфатические узлы (брыжеечные)
3.3.2. Соматические лимфатические узлы (подколенные 68 и паховые)
3.3.3. Смешанные лимфатические узлы (поднижнечелю- 70 стные)
3.4. Лимфатические узлы крыс при дегидратации
3.4.1. Лимфатические узлы крыс при 3-х суточном обез- 76 воживании организма
3.4.1.1. Брыжеечные лимфатические узлы
3.4.1.2. Подколенные и паховые лимфатические узлы
3.4.1.3. Поднижнечелюстные лимфатические узлы
3.4.2. Лимфатические узлы крыс при 6-ти суточном 91 обезвоживании организма
3.4.2.1. Брыжеечные лим фатические узлы
3.4.2.2. Подколенные и паховые лимфатические узлы
3.4.2.3. Поднижнечелюстные лимфатические узлы
3.4.3. Лимфатические узлы крыс при 10-ти дневном 108 обезвоживании организма (сублетальная дегидратация)
3.4.3.1. Брыжеечные лимфатические узлы
3.4.3.2. Подколенные и паховые лимфатические узлы
3.4.3.3. Поднижнечелюстные лимфатические узлы
Глава IV. Обсуждение результатов исследования 126 Выводы
Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Аль-Хусейн, Эльмира Магомедалиевна, автореферат
Актуальность проблемы. Живая материя, как считается, зародилась в воде древнего океана, и, возможно поэтому, организмы животных и человека бережно хранят в себе первичный ионный состав всех его жидкостных сред. Вода в организме выполняет несколько функций: универсального биологического растворителя; среды, в которой совершаются метаболические реакции, основного пластического элемента тела. Ее количество, варьируя в разных тканях и органах, колеблется от 55 до 65% от общей массы тела (Т.Н. Цыбу-ляк, 1976). Наибольшая часть воды содержится в клетках паренхиматозных органов, мышц, мозга, форменных элементов крови. Вне клеток (в межклеточных пространствах) содержится до 20% воды (плазма, лимфа, ликвор, пищеварительные соки и др.) Жидкости внеклеточных пространств служат буфером между внешней средой и клетками. Наиболее подвижную роль при этом играет внутрисосудистая часть внеклеточной жидкости, т.е. плазма (Rapoport, 1964). Компенсация ее потерь происходит за счет интерстициаль-ной жидкости, являющейся «первой линией защиты» (А. А. Крохалев, 1972).
Человек в нормальных условиях потребляет в сутки до 2500 мл воды, которая проделывает в организме сложный обменный путь. Так, молекула поглощенной воды задерживается в организме взрослого человека около 15 дней (Rapoport, 1964). Суточные потери воды составляют до 2500 мл. При этом с мочой выделяется около 1400 мл; с калом - до 100 мл; перспирацией (из легких, через кожу) — до 1000 мл. Потери воды от перспирации зависят от температуры окружающей среды и температуры тела. Известно, что повышение температуры окружающей среды и лихорадка сопровождаются интенсивным потоотделением (В.М. Боголюбов,!968; А.А. Крохалев, 1972; А.И. Серебровская, 1976).
В клинической практике довольно часто приходится сталкиваться с дефицитом воды в организме. Хроническая диарея различной этиологии приводит к значительному обеднению организма водой, когда количество удаляемой из организма воды превышает ее потребление с пищей. Так, к примеру, диарея при холере ведет к «катастрофе» в виде прогрессивно нарастающего обезвоживания организма (А.Ф. Билибин, 1967; В.М. Боголюбов, 1968; А.А. Крохалев, 1972; А.И. Серебровская, 1976; A.W. Wilkinson, 1969). Особую опасность представляет дегидратация у новорожденных и детей раннего возраста, водно-солевой обмен у которых происходит значительно интенсивнее, чем у взрослых людей (И.И. Нисевич с соавт., 1962; J. Gamble, 1947 и др.).
О роли сосудистого компонента в механизмах поддержания и регуляции гомеостаза человека и животных известно давно. Система микроциркуляции, как показал В.В. Куприянов (1972), включает 3 звена: звено гемомик-роциркуляции, интерстициальное пространство, лимфатическое русло. Связывающим их структурным и функциональным посредником является вода. С водой из крови в ткани выходят питательные вещества и кислород, которые перемещаются в межклеточных пространствах и поступают в клетки. Кроме того, в воде осуществляются процессы ассимиляции и диссимиляции, а продукты метаболизма тканей, крупные молекулы белков вместе с водой проникают в корни лимфатической системы. Как следует из фундаментальных работ (Д.А. Жданов, 1964; В.В. Петровский, 1960; А.А. Сушко, 1966; И.А. Потапов, 1977 и др.), лимфатическая система в филогенезе появляется на этапе, когда в связи с усложнением строения организмов для нормального снабжения ткани кровью, возникает необходимость значительного повышения давления в системе циркуляции. Большее гидростатическое давление в кровеносных капиллярах обуславливает транссудацию жидкости и содержащихся в ней веществ, в том числе белков, в межклеточное пространство.
Удаление белка из межклеточного пространства в нормальных условиях происходит главным образом посредством лимфатических капилляров и сосудов. Согласно данным Н. Mayerson (1962), объем лимфы, поступающей в кровоток, прямо пропорционален объему плазмы крови. Функционируя по типу «запасного клапана», лимфатическая система способна выводить из ткани избыток жидкости, дополняя деятельность венозной системы, а в условиях патологии даже, в некоторой степени, замещать выпавшую функцию венозных сосудов. Показано, например, что поступление лимфы в кровь, наряду с временным увеличением объема плазмы, восстанавливает объем циркулирующей крови после кровопотери (И. Русняк, М. Фёльди, Д. Сабо, 1957).
Гомеостатическая роль лимфатической системы весьма отчетливо проявляется при увеличении инстерстициального объема жидкости. Лимфатический аппарат не только выводит жидкость из ткани, но и частично депонирует ее. Депонирование существенно дополняет деятельность почек, разгружая их функцию. Лимфатическая система, подобно почкам, может рассматриваться как эффекторный орган, обеспечивающий постоянство объема плазмы и межклеточной жидкости. Поэтому, лимфатическая система оказывает косвенное влияние на объем плазмы крови (З.Г. Валеева, 1968; И.А. Потапов, 1977).
Пути микроциркуляции осуществляют не только доставку воды к тканям, но и регулируют ее интракорпоральное распределение. Поэтому пути гемомикроциркуляции и лимфооттока играют важную роль в поступлении, распределении и выведении воды в живых организмах и в этой связи являются закономерными объектами морфологических исследований трансваску-лярного, интерстициального и клеточного массопереноса веществ.
Все сказанное определяет исключительный интерес к проблеме водного обмена в организме с позиций микроциркуляции. Структурные изменения сосудов микроциркуляторного русла, вне всякого сомнения, при дегидратации организма должны проявляться одними из первых, как и изменения со стороны лимфатических узлов - многочисленных, важнейших анатомических образований, относящихся к периферическому звену иммунной системы. Известно, что лимфатические узлы динамично, лабильно реагируют изменением своих структурно-функциональных особенностей на действие самых различных внутрисредовых и внешнесредовых факторов (М.Р. Сапин, JI.E. Этинген, 1997).
Вместе с тем, работы, в которых комплексно рассматриваются морфо-функциональные изменения различных звеньев микроциркуляторного русла и лимфатических узлов в условиях экспериментальной дегидратации организма, немногочисленны. Эти исследования, как правило, выполнялись на недостаточном в количественном плане фактическом материале. Часто в таких работах приводятся противоречивые данные. Постулированные положения при этом оказываются лишенными соответствующих морфометрических подтверждений. Поэтому следует признать, что вопросы структурно-функциональных изменений сосудов микроциркуляторного русла в условиях дегидратации, также, как и изменчивость лимфатических узлов при этой клинически значимой ситуации, до настоящего времени оставались недостаточно разработанными. Решению данных проблем и посвящено настоящее исследование.
Цель работы. Целью исследования явилось изучение влияния дегидратации организма крыс на структуру разных групп регионарных лимфатических узлов (подколенных, паховых, брыжеечных и поднижнечелюстных), а также изучить лимфатическое звено микроциркуляторного русла брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы крыс в разные сроки эксперимента (через 3, 6,10 суток от начала опыта).
Задачи исследования.
1. Изучить строение разных звеньев лимфатического русла ряда органов, отличающихся своей структурой и функцией (брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы) у интактных животных.
2. Изучить влияние разной степени обезвоживания на структуру лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов брыжейки тонкой кишки, фиброзной капсулы почки и мышечной части диафрагмы крыс на 3, 6, юе сутки эксперимента.
3. Выявить особенности реакции лимфатических капилляров и соо^удОВ 0 разных органов экспериментальных животных на обезвоживание организма.
4. Изучить клеточный состав всех функциональных зон разных rjzjynn регионарных лимфатических узлов (подколенных, паховых, брыжееч^Ых5 поднижнечелюстных) у интактных крыс.
5. Изучить влияние разных степеней обезвоживания (на 3, 6, 10-<е Су тки) на цитоархитектонику функциональных зон перечисленных лимфатических узлов крыс.
6. Выявить особенности реакции разных групп лимфатических узлов на дегидратацию организма экспериментальных животных.
Научная новизна. Было проведено комплексное исследование структуры лимфатического русла и лимфатических узлов у интактных крыс ti по еле обезвоживания организма. Установлено, что с увеличением сроков дегидратации в лимфатических капиллярах усиливаются процессы дестру1^ции выражающиеся в изменении контуров капилляров, появлении ампулообраз-ных расширений или уменьшении их просвета. Увеличивается плотность сетей лимфатических капилляров. Установлено, что при 3-х суточной дегцдра-тации организма отмечается тенденция к увеличению просвета лимфатических капилляров с появлением небольших зон сужения. 6-ти суточная дегидратация организма ведет к дальнейшей деформации капилляров и истончению их стенок. Плотность сетей лимфатических капилляров уменьшается Сублетальная 10-ти суточная дегидратация вызывает наиболее глубокие изменения во внутриорганном лимфатическом русле. Часть лимфатических капилляров редуцируется, появляются бессосудистые или малососудистые зоны. Просвет капилляров и сосудов резко уменьшается, деформируются их стенки, нарушается ориентация сосудов относительно мышечных и соединительнотканных пучков волокон исследованных органов.
Установлено, что лимфатические капилляры разных органов в неодинаковой степени реагируют на обезвоживание организма. Наибольшим изменениям подвержены капилляры и сосуды висцеральной брюшины брыжейки тонкой кишки крыс, в меньшей степени реагируют сосуды мышечной части диафрагмы.
Впервые получены морфологические данные об особенностях структурной организации разных регионарных групп лимфатических узлов и цитологическом профиле функциональных зон узлов у интактных животных.
Впервые показано, что дегидратация организма вызывает уменьшение размеров лимфатических узлов. В узлах уменьшается площадь коры, количество и размеры лимфоидных узелков, паракортикальной зоны, просветов синусов. Границы между мозговыми синусами и мякотными тяжами стираются. Капсула узлов утолщается и склерозируется. Ее доля вместе с трабекула-ми во всех исследованных лимфатических узлах увеличивается.
Статистические данные свидетельствуют, что в период дегидратации организма во всех структурах узлов снижается содержание лимфоидных клеток, усиливаются процессы разрушения клеток, повышается число макрофагов и тучных клеток.
Впервые проведенное сравнительное изучение структуры и цитоархи-тектоники разных групп лимфатических узлов в период обезвоживания организма крысы показало, что изменениям в большей степени подвергаются брыжеечные лимфатические узлы, в меньшей степени - подколенные и паховые узлы.
Практическая значимость. Данные о характере и степени реакции важнейшего звена микроциркуляции - лимфатического русла, а также особенностях перестройки архитектоники ряда групп лимфатических узлов, ответственных за иммунный статус организма в целом, продемонстрировали особенности развивающейся недостаточности лимфатической системы в процессе дегидратации организма, а также степень вовлеченности разных ее отделов в процесс развития обезвоживания организма. Полученные результаты должны быть учтены при разработке коррегирующих методов лечения и лечебных схем, используемых при дегидратации. Материалы исследования могут быть востребованы трансфузиологами, хирургами и другими специалистами.
Результаты исследований следует использовать при составлении учебных пособий, в лекциях по морфологическим дисциплинам и патофизиологии для студентов и слушателей ФПКП.
Положения, выносимые на защиту.
1. При дегидратации организма со стороны внутриорганных лимфатических капилляров и сосудов наблюдаются изменения, заключающиеся в уменьшении их просвета, изменении внешних контуров и волнообразной ориентации капилляров, появлении локальных ампулообразных расширений. Выраженность изменений сосудов и капилляров описываемого отдела мик-роциркуляторного русла фиброзной капсулы, почки, мышечной части диафрагмы, брыжейки тонкой кишки крыс нарастает по мере увеличения срока дегидратации.
2. Дегидратация организма сопровождается прогрессирующим уменьшением размеров лимфатических узлов, снижением количества лимфоидных узелков (особенно с центрами размножения), сужением и деформацией синусов лимфатических узлов, увеличением объема стромы узлов.
3. При дегидратации организма изменения соматических лимфатических узлов крысы выражены меньше, чем у висцеральных лимфатических узлов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология лимфатического русла и лимфатических узлов при сублетальной дегидратации организма"
выводы
1. Внутриорганное лимфатическое русло фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы у крыс в норме имеет регионарные структурные особенности. Они выражаются в максимальной плотности расположения сетей лимфатических капилляров в фиброзной капсуле почки. В мышечной части диафрагмы отмечается значительное разнообразие капиллярных сетей, поперечная ориентация к мышечным волокнам посткапилляров и отводящих сосудов, наибольшая толщина стенок лимфатических сосудов и их просвета по сравнению с другими изученными органами.
2. Брыжеечные (висцеральные), поднижнечелюстные (смешанные) и соматические (подколенные, паховые) лимфатические узлы крысы в норме имеют регионарные морфологические особенности. Они выражаются разнообразием формы и слабым развитием капсулы у брыжеечных лимфатических узлов; однообразной формой (бобовидной), наличием выраженной капсулы и слабым развитием трабекул у соматических узлов; почти одинаковыми размерами и промежуточным развитием капсулы и трабекул в поднижнечелюстных лимфатических узлах.
3. Общими структурными признаками брыжеечных, поднижнечелюстных, подколенных, паховых лимфатических узлов крыс в норме является значительное развитие лимфоидной паренхимы, хорошая выраженность лимфоидных узелков (с центрами размножения и без них), наличие широких синусов. Преобладающими клетками лимфоидного ряда являются малые и средние лимфоциты, ретикулярные клетки. В диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелках выявляются типичные межклеточные ассоциации в виде цепочек из малых и средних лимфоцитов, окруженных лимфоцитами плазматических клеток (лимфоцито-плазмоцитарные островки) и макрофагов (лимфоцито-макрофагальные островки).
4. Внутриорганное лимфатическое русло фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы крысы, а также брыжеечные, поднижнечелюстные, паховые и подколенные лимфатические узлы крысы отличаются высокой чувствительностью к экспериментальной дегидратации организма. Степень морфологических изменений этих органов увеличивается по мере нарастания сроков дегидратации (от 3 до 10 суток).
5. При 3-х суточной дегидратации наблюдаются небольшие изменения, которые выражаются тенденцией к увеличению просветов лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов, появлением отдельных локальных уменьшений ширины просвета и деформацией сосудов внутриорганного лимфатического русла исследованных органов. Изменения наиболее выражены в брыжейке тонкой кишки и мышечной части диафрагмы. Брыжеечные, поднижнечелюстные, подколенные и паховые лимфатические узлы незначительно уменьшаются в размерах, в них увеличивается количество лимфоидных узелков с центром размножения и занимаемая площадь на срезе.
6. Шестисуточная дегидратация проявляется существенным уменьшением просвета, значительной деформацией и истончением стенок всех лимфатических капилляров и сосудов, уменьшением плотности расположения сетей лимфатических капилляров и сосудов. Все лимфатические узлы уменьшаются в размерах, их капсулы и трабекулы становятся толще, количество и размеры лимфоидных узелков (преимущественно с центрами размножения) уменьшаются. Происходит сокращение абсолютного числа клеток лимфоидного ряда, увеличение содержания деструктивно измененных клеток и макрофагов.
7. Сублетальная 10-ти суточная дегидратация приводит к смерти большинства крыс. Со стороны лимфатического русла фиброзной капсулы почки, брыжейки тонкой кишки и мышечной части диафрагмы, наблюдаются наиболее глубокие изменения. Они проявляются частичным исчезновением сетей лимфатических капилляров и появлением бессосудистых и малососудистых зон б стенках перечисленных органов. Происходит деформация стенок большинства лимфатических посткапилляров и сосудов. Лимфатические капилляры и сосуды становятся извилистыми, ширина их просвета уменьшается, часть сосудов редуцируется и исчезает.
8. При 10-ти суточной дегидратации в структуре брыжеечных, поднижнечелюстных, подколенных и паховых лимфатических узлов крыс отмечаются наиболее глубокие изменения. Значительно уменьшаются длина и ширина органов. В лимфатических узлах сильно утолщается и склерозирует-ся капсула, уменьшается площадь, занимаемая корой, сокращаются количество и размеры лимфоидных узелков. В мозговом веществе происходит уменьшение просвета синусов, границы между мякотными тяжами и синусами становятся плохо различимыми.
9. При 10-ти суточной дегидратации происходят характерные изменения клеточного состава лимфатических узлов. Они проявляются в снижении общего количества клеток лимфоидного ряда в лимфоидных узелках и пара-кортикальной зоне. Уменьшается количество больших и средних лимфоцитов, клеток с признаками митоза, растет число клеток с признаками деструкции, а также макрофагов и тучных клеток. Наблюдается почти полное исчезновение типичных межклеточных ассоциаций среди клеток лимфоидного ряда.
L0. Установлено, что на 3-й, 6-е и 10-е сутки эксперимента дегидратация приводит к однотипным морфологическим изменениям в изученных органах, но в разных группах регионарных лимфатических узлов их выраженность неодинакова. В наибольшей степени изменяются микроструктура и клеточный состав в брыжеечных лимфатических узлах. В меньшей степени реагируют подколенные и паховые лимфатические узлы. Поднижнечелюст-ные лимфатические узлы по степени изменений занимают промежуточное положение.
Практические рекомендации
1. Результаты проведенного исследования целесообразно учитывать при разработке схем лечебной помощи в условиях дегидратации организма. Особое внимание следует уделять особенностям реакции и развития глубоких поражений лимфатического звена микроциркуляторного русла и лимфатических узлов в процессе дегидратации, т.к. именно с лимфатической системой связаны дренаж и иммунная защита, как отдельных органов, так и организма в целом.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2005 года, Аль-Хусейн, Эльмира Магомедалиевна
1. Агаджанян Н.А. Резервы нашего организма. М.: Медицина, 2000.205с.
2. Абдурахманов Ф.А. Макроскопическое строение кровеносных и лимфатических сосудов брюшины: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. Душанбе, 1967.
3. Авцын А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки. -М.: Медицина, 1979. 316с.
4. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. М.: Медицина, 1973. —218с.
5. Алексеев О.В. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. М.: Медицина, 1976. С. 278-313.
6. Банин В.В. Экспериментально-морф о логическое изучение микро-циркуляторного русла и микроциркуляции крови в брыжейки тонкой кишки в норме и при окклюзии магистральных сосудов: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. -М., 1973.'
7. Бшибин А.Ф. Руководство по инфекционным болезням / Под ред. акад. АМН СССР проф. А.Ф. Билибина и акад. АМН СССР проф. Т.П. Руд-неева. -М.: Медицина, 1967.
8. Блажа К., Кривда С. (Blaga К., Krivda С.). Теория и практика оживления в хирургии: Пер. с венгр. Бухарест: Изд-во Правда, 1967. - 327с.
9. Боголюбов В.М. Патогенез и клиника водно-электролитных расстройств. М.: Медицина, 1968. - 428с.
10. Бородин Ю.И., Томчик Г.В. О функциональных связях между кровеносными сосудами и синусами лимфатического узла в норме и при экспериментальных нарушениях гемолимфодинамики // Бюл. экспер. биол. 1965. Т. 10. № 10. С. 50-58.
11. Бородин Ю.И. Новые данные о функциональной морфологии лимфатических узлов / В кн.: Проблемы функциональной лимфологии. Новосибирск, 1982. С. 28-30.
12. Бородин Ю.И., Григорьев В.Н. Гемолимфатические взаимоотношения и гемолимфомикроциркуляция в лимфатическом узле в норме и при различных экспериментально-патологических состояниях. В кн.: Микролимфо-логия. М., 1983. С. 181-230.
13. Бородин Ю.И., Григорьев В.Н. Гемолимфатические взаимоотношения в лимфатических узлах в физиологических условиях гемо и лимфоди-намики и при различных экспериментально-патологических состояниях. -Новосибирск, 1985. -20с.
14. Бородин Ю.И., Григорьев В.Н. Лимфатический узел при циркуля-торных нарушениях. Новосибирск: Наука, 1986. - 267с.
15. Бородин Ю.И. Регионарная гемо- и лимфоциркуляция и ее место в регуляции общей циркуляторной схемы организма. В кн.: Труды Ин-та кл. и экспер. лимфол. Сибирск. отд. РАМН. 1995. Т. 3. С. 5-8.
16. Буянов В.М., Алексеев А.А. Лимфология эндотоксикоза,- М.: Медицина, 1990. 255с.
17. Валеева З.Г. Фармакология и токсикология. М.: Медицина, 1968. С. 53-55.
18. Велыпищев Ю.Е. Водно-солевой обмен ребенка. М.: Медицина, 1967.-342с.
19. Велыпищев Ю.Е. Физиология и патология водно-солевого обмена в детском возрасте: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1967. - 31с.
20. Виноградова Ю.Е., Гринишур Л.Д., Самойлова Р.С. Некоторые новые методы исследования функции лимфоцитов // Тер. архив. 1974. Т.46. №8. С. 51-60.
21. Виноградов В.В., Воробьева П.Ф. Роль тучных клеток в структуре микроциркуляторного русла. В кн.: Морфология и развитие С.С.С. в норме и эксперименте. М., Медицина, 1982. С. 144-146.
22. Вихрук Т.И. Особенности конструкции паховых лимфатических узлов белых крыс в норме и под влиянием динамической нагрузки // Архив анатом., гистол. и эмбриол. 1980. Т. 78. № 2. С. 25-29.
23. Гшецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. -M.-JL, 1963.
24. Григорьев В.Н. Пути гемолимфоциркуляции в лимфатических узлах в различных циркуляторных ситуациях // Бюл. Сиб. отд-я РАМН. 1995. № 2. С. 8-14.
25. Грин Д., Голъдберг Р. Молекулярные аспекты жизни. М.; Мир, 1968.-478с.
26. Гусейнов Т.С., Алъ-Хусейн Э.М., Магомедов М.А. Морфология брыжеечных и паховых лимфоузлов крыс при сублетальной дегидратации. Материалы межвузовской научной конференции. Махачкала, 2002. С. 8-10.
27. Гусейнов Т.С., Магомедов М.А., Алъ-Хусейн Э.М. Изменения лимфатического русла при сублетальном экспериментальном обезвоживании. Материалы межвузовской научной конференции. Махачкала, 2002. С. 2527.
28. Давыдовский И.В. Общая патология человека. М.: Медгиз, 1969.612с.
29. Дрюк Н.Ф., Костенко Л.Н., Булъба Н.К., Лазаренко О.Н. Сочетан-ная хирургическая коррекция венозной недостаточности и лимфооттока при заболеваниях вен нижних конечностей // Клин, хирургия. 1981. №7. С. 9-12.
30. Жданов ДА. Анатомия, развитие и функция лимфатических капилляров в условиях нормы и патологии. Актовая речь // Медицина, 1964. 44с.
31. Жданов Д.А Взаимоотношения структуры и функции лимфатических капилляров в норме и при патологии // Клин, медицина. 1970. Т. 48. №2. С. 42-51.
32. Заварина И.К., Савченко Т.К. Значение глубокой и поверхностной лимфографии в диагностике и лечении постромботической венозной недостаточности нижних конечностей // Вестн. Хирургии. 1981. Т. 126. № 5. С. 7682.
33. Иосифов Г.М. Лимфатическая система человека. Томск, 1914.
34. Караганов Я.Н., Кердиваленко О.Л. Микроангиология / Под ред. акад. АМН СССР проф. В.В. Куприянова. Кишинев: Штиница, 1982. - 248с.
35. Керпелъ-Фрониус Э. (Kerpel Fronius Е.) Патология и клиника водно-солевого обмена (пер. с венгер.). - Будапешт: Изд-во Академии Наук Венгрии, 1964. -777с.
36. Козлов В.И. Органосохраняющие и органощадящие операции при прободных и кровоточащих язвах двенадцатиперстной кишки и желудка: Ав-тореф. дисс. . канд. мед. наук. Волгоград, 1972. -23с.
37. Козлов В.И., Ванин В.В. Анализ структурных параметров путей кровотока в системе микроциркуляции // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1976. Т. 69. №9. С. 59-65.
38. Кравчинский В.Д. Физиология водно-солевого обмена жидкости тела. -М.: Медицина, 1963. С. 36-57.
39. Крохалев А.А. Водный и электролитный обмен (острые расстройства). -М.: Медицина, 1972. С. 26-46.
40. Куликов В.В., Тихомиров А.Н., Волосок Н.И. Механизмы поддержания гомеостаза в системе микроциркуляции. М.:Медицина, 1981. С. 116126.
41. Куно Я. Перспирация у человека. М.: Медицина, 1961. - 484с.
42. Куприянов В.В. К морфологии органного кровеносного русла // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1961. Т. 40. №4. С. 87-88.
43. Куприянов В.В. О значении кровеносного и лимфатического русла фиброзной капсулы почки // Эксперимент. Хирургия и анестезиология. 1965. №3. С. 16-21.
44. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции под электронным микроскопом. Кишинев: Изд. Картя молдовеняскэ, 1969. - 258с.
45. Куприянов В.В. Структурно-функциональные отношения на уровне микроциркуляции. В кн.: Матер. 1-ой Всесоюзной конф. по микроциркуляции «Микроциркуляция, функция и структура». -М., 1972. С. 7-8.
46. Куприянов В.В. Морфология и функциональное значение микроциркуляции. Актовая речь. М., 1974. - 54с.
47. Куприянов В.В. Микроциркуляторное русло. М.: Медицина, 1975. - 394с.
48. Куприянов В.В., Магомедов М.А., Тихомиров А.Н. Состояние микроциркуляторного русла брыжейки при экспериментальной дегидратации // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1979. Т. 77. № 8. С. 5-13.
49. Kuprijanow V. V., Magomedov М.А., Tichomirov A.N. // Z. micr-anat. Forsch. 1981. Bd 95. № 4. S. 544-558.
50. Куприянов В.В., Бородин Ю.И., Караганов Я.Л., Выренков Ю.Е. Микролимфология. М.: Медицина, 1983. - 426с.
51. Kuprijanow V.V., Borodin U.i., Karaganov IA., Wyrenkov U.E. Microlympliology / AMS USSR. M.: Meditsina, 1983. - 228p.
52. Куприянова H.B. Микрососудистое русло фиброзной капсулы почки: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ярославль, 1970. - 32с.
53. Лондон Е.С. Избранные труды (к 100-летию со дня рождения Е.С. Лондона) / Под ред. акад. Д.А. Бирюкова. Л.: Медицина, 1968. - 392с.
54. Магомедов М.А. Морфологический анализ микроциркулятоного русла при экспериментальной дегидратации у крыс // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1978. Т. 75. № 11. С. 47-52.
55. Малачшаева Х.М. Морфофункциональный анализ микроциркуляции крови при дегидратации и коррекции перфтораном: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 2000. -20с.
56. Малышев В.Д. Интенсивная терапия острых водно-электролитных нарушений. М.: Медицина, 1985. - 192с.
57. Маркизов Ф.П. О структурах терминальных кровеносных сосудов в некоторых тканях и органах тела человека. / Архив анат., гистол. и эмбриол. 1964. Т. 47. № 9. С. 26-39.
58. Нисевич И.И., Аванесов А.Г. Дизентерия и другие кишечные инфекции у детей раннего возраста. М.: Медгиз, 1962. - 449с.
59. Новиков И.И., Тихомиров А.Н., Соколова Е.А., Суслов В.Б. Роль лимфатического звена системы микроциркуляции в иммобилизации. В кн. науч. тр., посвящ. памяти акад. Д.А.Жданова. М., 1998. С. 75-76.
60. Петровский Б.В. О роли лимфатических сосудов в кровообращении. М.: Медицина, 1960. - 546с.
61. Петренко В.М. Лимфатический узел: макро- и микроорганизация, ее физические основы и моделирование // В кн.: Структурно-функциональные основы лимфатической системы. СПб.: изд. СПб ГМА, 1998. С. 46-54.
62. Пецхелаури B.C. Защитно-компенсаторные механизмы при водном дефиците. В кн.: Мат. 2-й Закавказской конф. патофизиологов по защитно-приспособительным реакциям организма. Ереван, 1962. С. 301-302.
63. Потапов И.А. Очерки физиологии лимфообращения. Алма-Ата: Наука, 1977.-497с.
64. Проссер Л.С. Сравнительная физиология животных: пер. с англ. -М.: Мир, 1977. 582с.
65. Процент В.А., Шпак С. И. и Доценко Г.М. Тканевые базофилы и ба-зофильные гранулоциты крови. М.: Медицина, 1987. - 459с.
66. Русняк К, Фелъди М, Сабо Д. (Rusniak I., Feldi М., Sabo D.) Физиология и патология лимфообращения; пер. с венгерск. — Будапешт, 1957. -856с.
67. Рябов Г.А. Критическое состояние в хирургии. М.: Медицина, 1979.-255с.
68. Савельев B.C. Предисловие к русскому изданию книги А.У. Уил-кинсон «Водно-электролитный обмен в хирургии». М.: Медицина, 1974. С. 3-4.
69. Сапин М.Р., Юрина Н.А., Этинген Л.Е. Лимфатический узел. М.: Медицина, 1978. - 272с.
70. Сапин М.Р., Аминова Г.Г., Григоренко Д.Е., Русина А.К. Изменение конструкции и архитектоники тимуса и лимфатических узлов под влиянием лечебных доз гидрокортизона. В кн.: Функциональная морфология лимфатического русла. Новосибирск, 1981. С. 6-12.
71. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Иммунная система, стресс и иммунодефицит. М., АПП «Джангар», 2001. - 324с.
72. Сапин М.Р., Белкин В.Ш., Стефанов С.Б., Куинов М.Ю. Методика оценки клеточного состава лимфатических узлов // Арх. анат., гистол. и эм-бриол. 1988. Т. 95. № 8. С. 85-89.
73. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996. -367с.
74. Сапии М.Р., Борзяк Э.Н. Внеорганные пути транспорта лимфы. -М.: Медицина, 1982. 264с.
75. Серебровская А.И. Патологическая физиология водно-солевого обмена. -БМЭ, Вып. 3. 1976. Т. 4. С. 331-336.
76. Сикора В.З. Структурно-метаболические изменения костной системы при дегидратационных нарушениях водно-солевого обмена. Харьков: Здоровье, 1992.-320с.
77. Слоним АД. Частная экологическая физиология млекопитающих. -М.-Л.: изд. АМН, 1962. 544с.
78. Соболева А.Д., Антипчук Ю.П. Морфологическая характеристика стромы легких у некоторых позвоночных животных. В кн.: Гистофизиология соединительной ткани. Новосибирск, 1972. С. 85-87.
79. Соболева А.Д., Шишкин Г.С. // В кн.: Материалы по экологической морфологии. Новосибирск, 1973. С. 123-129.
80. Соболева АД. Реакция клеток и тканей на обезвоживание. Новосибирск, 1975. -385с.
81. Соколова Е.А. Сравнительная оценка размеров сосудов микроцир-куляторного русла брыжейки на импрегнированных, инъецированных и витальных препаратов. В кн. Функц. микроангиологии и микроциркуляции. -М.: Медицина, 1972. С. 64-67.
82. Спиров М.С. Лимфатические сосуды органов дыхания. Киев: Медгиз УССР, 1961. - 162с.
83. Султанов Ф.Ф. Гипертермия (компенсации и недостаточность). -Ашхабад: изд. ЫЛЫМ, 1978. 224с.
84. Султанов Ф.Ф. Некоторые особенности водно-солевого обмена и функции почек при кровопотере в условиях жаркого климата: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ашхабад, 1972. - 22с.
85. Сушко А.А., Чериышенко Л.П. Некоторые особенности функций анатомии лимфатической системы. Киев: Здоровье, 1966. -288с.
86. Сушко А.А. Лимфатическая система в норме и при патологии,- Киев: Здоровье, 1973. 304с.
87. Сынкова Н.В., Карелина Н.Р. В кн.: Проблемы лимфологии. Новосибирск, 1988. С. 68.
88. Тареев Е.М. Водно-солевой гомеостаз. Кислотно-щелочной гомео-стаз // Основы нефрологии. 1972. Т. 54. № 2. С. 50-72.
89. Тихомиров А.Н. Внутриорганное кровеносное русло начального отдела верхних мочевых путей в норме и эксперименте: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. М., 1970. - 20с.
90. Тихомиров А.Н., Магомедов М.А. Функциональная морфология лимфатических узлов и других органов иммунной системы и их роль в иммунных процессах. М.: Медицина, 1983. - 169с.
91. Тихомиров А.Н., Соколова Е.А. Системные и органные изменения микроциркуляторного русла при экспериментальной дегидратации организма // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1989. Т. 84. №9. С. 54-60.
92. Тихомиров А.Н., Соколова Е.А. Реактивность лимфатических звеньев микроциркуляции при экспериментальной дегидратации организма // В кн.: М.: Медицина, 1989. С. 40-45.
93. Тихомиров А.Н. Морфофункциональные корреляты изменений показателей системы микроциркуляции при экспериментальном обезвоживании организма. В кн.: Фрунзе, 1990. С. 357-359.
94. Тихомиров А.Н., Стефанов С.Б. Об индексе изменений микроциркуляции при экспериментальном обезвоживании животных // Бюл. экспер. биологии и медицины. 1990. Т. 110. № 7. С. 26-28.
95. Тихомиров А.Н. Структурная реорганизация системы микроциркуляции при обезвоживании. М.: Медицина, 1992. - 442с.
96. Тихомиров И.А., Гудимов С.В. Изменение реологических свойств и водного баланса при обезвоживании организма. В кн.: Мат. между нар. науч.-практич. конф. Шуя, 1994. С. 61.
97. Тихомиров И.А. Структура и текучие свойства крови при длительном обезвоживании: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ярославль, 1996. -22с.
98. Томчик Г.В. Морфологические параллели в строении кровеносного русла и лимфатической ткани лимфатических узлов. В кн.: Лимфатические узлы. Новосибирск, 1978. С. 86-89.
99. Черданцев А.И. Пути транспорта тканевой жидкости // Морфология. -М., 1998. Т. 2.
100. Череш Н.Н. Материалы к микроскопической анатомии кровеносного русла висцеральной брюшины человека: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Кишинев, 1961. - 22с.
101. Черниговский Н.В. Интерорецепторы. М.: Медгиз, 1960. - 658с.
102. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. -М.: Медицина, 1975. -456с.
103. Цыбуляк Г.Н. Реаниматология. М.: Медицина, 1976. - 247с.
104. Шахламов В.А., Цамерян А.П. Очерки по ультраструктурной организации сосудов лимфатической системы. Новосибирск: Наука, 1982. -120с.
105. Шишкин В.Л. К механизму действия антилимфоцитарной сыворотки на некоторые проявления аллергической реакции: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Уфа, 1973. - 19с.
106. Шмидт-Нилъсон К. (Slmiidt-Nilson К.) Животные в пустыне: пер. с англ. Л.: Наука, 1972. - 542с.
107. Юнусов А.Ю. Высокая температура и водно-солевой обмен. -Ташкент: изд. Фан, 1969. -227с.
108. Aufgange der lymphgefasse im Hoden .- Sitz. Ber. Wien. Akad.Wiss., 1861, Bd 44.-155s.
109. BadonalI. Deshydration du nourrieson//Med. Afr. Noire, 1972. V. 19. № 8/9. S. 691-696.
110. Camble J. Chemical anatomy, physiology and pathology of extracellular fluid. Boston, 1947. - 459p.
111. Mc Cance R.A. Lancet, 1936. V.7. №5. P. 643-649.
112. Clark S. The reticulum of lymph nodes in mice studied with the electron microscope / Amer. J. Anat. 1962. V. 110. № 3. P. 217-257.
113. Drinker C.K., Voffey J.M. Lymphatics, lymph and lymphoiud tissue. Their physiological and clinical significance // Harv. Univ. Press. 1941. — 499p.
114. Drinker C.K., Field M.E., Ward H. The filtering capacity of lymph nodes / J. exp. Med., 1934. V. 59. № 1. P. 339-439.
115. Elkinton B.J., Winkler A.W. Transfere of intracellular potasalum in experimental dehydration. Received for publication. 1943. P. 93-101.
116. Foldi M. Origin and comosition of lymph // in book: New trende in basic lymphelegu. Birkhauser Verlag, Basel, 1973. P. 527-538.
117. Hauck C. Physiological and pathological aspecte of the venous microvaseulature / Basie R. Cardiol. 1973. V. 68. № 5. P. 443-451.
118. Horstman G. Beobachtungen aur moterien der lymphgefasse / Pflugere Arch. 1959. V. 269. № 6. P. 511-519.
119. Hoyer H. Das lymphgefaPsustem der Wirbeltiere vom standpunkte der vergleichenden Anatomie //Mem. Acad. Polon. d. sc. d. lett., cl. med. 1934. V.I. S. 205-227.
120. Kampmeer O.F. Ureprung und Entwioklungageshichte des Ductus thoracicus hebet Saccus lympliaticus Jugularis und Cysterna ehili beim Menschen // Gegeub. Morph. Jahrb. 1931. V. 67. № J1. S. 157-234.
121. Kerpel-Fronius E.Z. Педиатрия. Будапешт: АН Венгрия, 1977.584с.
122. Lang F.J. Mieloid metaplasia.- In: Handbook of Hematology. New York, 1938. № 3. P. 2103-2118.
123. Lattanci A., Panichi S. Volume del liquide extracellulare in condidtioni normali // Arch. Studie fisiopatol. e. chinica ricambie. 1954. V.18. № 2. P. 55-60.
124. Leaf A., Newburgh L.H. Significance of the body fluids in clinical medicine / The 2-nd ed. Springfield, 1955. - 277p.
125. Leak L.V. The structure of lymphatic capillaries in lymph formation // Fed. proc. 1976. V. 35. № 2. P. 1863-1871.
126. Lightfoot E.N. Biomedical aspecte of momentum and mass transport. -New York, London, Sydney, Toronto, 1974. 576p.
127. Lyunggren O. Studies of blood flow dieturbation and countereurrent exchange in the small intestine / Acta. Phyliol. Scand. 1967. V. 303. № 8. P. 203217.
128. Mariott H.L. Water and salt depletion. Springfield, 1950. - 300p.
129. Mayerson H.S. The lymphatic system.- In: The blood vessels and lymphatics. New York, Acad. Press, 1962. P. 701-705.
130. Mayerson H.S. The physiologic importance of lymph. In: Handbook of Physiology. Circulation II. Baltimore: Waverly, 1963. P. 1035-1073.
131. Nadal J.W., Pedersen S. a. Maddock W.C. A comparison between dehydration from salt loss and from water deprivation / J. Clin. Invest. 1941. V.20. №2. P. 691-703.
132. Parker H.V., Olesen K.H., Frite-Hansen B. Water and electrolyte metabolism in relation to age and sex. Boston, 1957. - 594p.
133. Roubiere H. Anatomic des lymphatigyes de homme. Paris, ed. Masson. Cie. 1932. - 584p.
134. Schade S. Meneliel Uber die Cesetze der Cewebsguellung und ihre Bedeutung fur Klinische Fragen // Zt. Schr. Klin. Med. 1923. Bd. 96. S. 279-281.
135. Taylor A.E., Cirsch W.H., Granger H.J. The interaction between intracapillary and tisane forces in the overall regulation of interstitial fluid volume // Lymphology. 1973. № 6. P. 192-218.
136. Verney E. The antidiuretic hormone and the factors which determine its release //Proc. Roy. Soc., London., 1947. № 35. P. 25-31.
137. Wilkinson A. W. Body fluid in surgery. Edinburgh and London, 1969.647p.
138. Wolfe J.H.N, Kinmouth J.B. The prognosis of primary lymphodema of the lower limbs//Arch. Surg. 1981. V. 116. №9. P. 1157-1160.
139. Zweifach B. W., Pratter J. W. Micromanipulation of pressure in terminal lymphatics in the mesentery // Am. J. Physiol. 1975. V. 228. № 5. P. 1326-1335.