Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Модулирующие рефлекторные влияния афферентной импульсации брыжеечных нервов на симпатическую эфферентную активность и моторику тонкой кишки

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ АКАД&МИ НАУК БССР

На правах "рукописи---

-----..ЧУМАК Анатолий Георгиевич """"------ -

УДК 612.337:612.338:612.89В

МОДУЛИРУЙТЕ РЖЯЖГОРШЕ ВЛИЯНИЯ А<£ФЕРШТНОИ ИШУЛЬСАЦИИ БРЫЖШШХ НВРВОВ НА СИМПАТИЧЕСКУЮ ЭЙЛ'ШТНУЮ АКТИВНОСТЬ ~ "и ?,ЮТОРИКУ- тонкой- киш.. ...................

14.00.17 Нормальная физиология

АВ'ГОРШРАТ _

диссертации на соискание . ученой степени кандидата биологических наук———

Шнек -1990

Работа выполнена а Институт» физиологии Академии наук БССР

Солтанов В.В.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Лебедев. H.H., доктор биологических наук, старший научный сотрудник Калюнов В.Н.

Ведущая, организация - Институт физиологии им, И.П.Павлова АН СССР

Запита состоится " ¿UiftiAH 1990 г. в часов на заседания Специализированного совета Д 006. II. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии Академии наук БССР (220725, ГСП, Минск, ул. ä>. Скорины, 28).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии. АН БССР

Автореферат, разослан пМ " dlü-jiTA,

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Ученый секретарь Специализированного со кандидат биологических наук

©

Институт физиологии АН БССР, 1990

.1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

"ссеотА?жУг|льноотъ темы. В литературе тлеется большое количество публпсавдй, посвященных исследованию механизмов рефлекторной деятельности автономной нервно!! системы. Вместе с тем симпатические механизмы управления функциями органов висцеральной сферы изучены далеко нэ полно. Сказанное относится и к представлениям о роли симпатической иннервации в управлении двигательной активностью кишечника. За последние годы, как показывает клиническая литература по гастроэнтерологии, возросло число заболеваний,требующих хирургических вмешательств для устранения причин патоло- • гии - острая кишечная непроходимость, тромбозы сосудов брцкейкн, опухоли (Александрович, Росляков, 1974; Гальперин, 1975; Беш, Радбиль, Шаховская, 1980; Веяиченко, Луд, Сипаров, 1985; Пембер-тон, Келли, 1988; Полак и др., 1989). Часто вынужденной мерой является удаление значительных участков кишечника, вместе с подходящими к ним сосудами и нервным! стволами. Последствия таких операций могут приводить к стойким нарушениям двигательной функции органов желудочно-кишечного тракта, а такта влиять на другие системы организма. Поэтому установление физиологических механизмов , ледащих в основе нормального осуществления моторной функции* кишечника, монет способствовать более успешному применению медицинских мероприятий при возникновении патологических ситуаций.

Следует отметить, что отдельные звенья симпатической регуляции моторной активности кишечника в определенной степени изучены. В имеющихся монографиях и обзорных статьях приводятся сведения об особенностях изменений афферентной импульсации висцеральных нервов при раздражении рецепторов тонкой кишки (Итина, [972; Булыгин, Солтанов, 1973), дана характеристика тонической эфферентной импульсации (Лебедев, 1981, 1986; Скок, 1984; Но'зд-зачев, 1986). Сформулирована концепция тормозных кишечно-кишеч-шх рефлексов и тормозного тонического влияния симпатических юрвов на кишечник (Богач, 1974; Климов, 1976} Ноздрачев, 1983; ВопеПа et а1., 1987).

С другой стороны, проанализированы процессы синаптической юредачи и выявлены основные закономерности функционирования автономных ганглиев (Скок, 1970, 1984; Булыгин, 1979, 1981; Булыгин, Калюнов, 1974; Ноздрачев, 1983), которые, как показывают юследние обзорные статьи и монографии (Згигэ^.ву/ак!, 1983; !опе11а et а1,1987; Скок, Иванов, 1989), устроены гораздо слож-

нее, чем это предполагалось ранее.

Сравнительно меньше внимания уделялось вопросам взаимосвязи различных звеньев рефлекторной регуляции моторной активности кишечника. В этом плане в литературе отсутствуют сведения о характере рефлекторных реакций симпатических эфферентных нейронов, вызываемых возбуждением механорецепторов при осуществлении двигательной деятельности кишечника, являющейся, как известно (Богач, 1974; Лебедев, 1987), ритмической и периодической по своей природе. С другой стороны, заслуживает внимания проблема участия афферентных волокон кишечника в формировании эфферентного симпатического выхода не только к кишке, но и к другим висцеральным органам при нормальной его моторной активности в условиях, приближенных к естественным.

В сбщем плане перечисленные вопросы составили предмет исследований настоящей диссертационной работы.

Целью исследования явилось изучение роли афферентных волокон тонкого кишечника в рефлекторном формировании симпатической эфферентной импульсации висцеральных нервов и осуществлении 'симпатического контроля двигательной деятельности тонкой кишки.

Основные задачи исследования.

1. Изучить закономерности' рефлекторных^ электрических реакций, вызываемых в краниальных, каудальных брыжеечных, почечных, селезеночных нервах раздражением афферентных волокон тонкой кишки.

2. Исследовать взаимоотношения афферентной, эфферентной импульсации чревных, брыжеечных нервов и моторики тонкой кишки при естественных сокращениях сегментов тонкой кишки и рефлекторные влияния с интероцепторов данного органа на активность симпатических эфферентных волокон каудальных брыжеечных, почечных и селезеночных нервов.

3. Определить уровни замыкания рефлексов, лежащих в основе симпатического контроля моторной активности, тонкой кишки.

Научная новизна работы заключается в том, что в ней выполнены ранее не проводившиеся исследования, в результате которых получены неизвестные до этого фактические данные.

Изучены рефлекторные реакции симпатических эфферентных волокон ряда висцеральных нервов в ответ на изолированное электрическое раздражение различных групп и подгрупп афферентных волокон отдельных сегментов тощей и подвздошной кишки. Установлены закономерности реализации рефлекторных ответов, основанные на

временной и пространственной суммации афферентного возбуждения.

Проведен анализ электрической активности чревных и брыжеечных нервов в динамике ее изменений в зависимости от моторики участков тощей и подвздошной кишки, на основании которого сделано заключение о существовании постоянно поддерживаемого процесса рефлекторной модуляции активности симпатических афферентных волокон интероцептивнсй .сигнализацией от кишки при спонтанных ее сокращениях. Определены количественно составляющие эфферентных импульсных потеков, подверженные данной модуляции, условия ее возникновения.

Установлены закономерности симпатического контроля моторики тонкого кишечника. Показана способность рефлекторно модулированной, залповой активности эфферентных симпатических волокон усиливать сокращения кишечных петель.

Исследованы особенности интероцеп тивных рефлекторных влияний на эфферентную активность почечных, селезеночных и каудаль-ных брыжеечных нервов, уровень артериального давления при спонтанной моторике и синусоидальных ритмических растяжениях кишечной петли. Выявлены условия активации эфферентных волокон висцеральных нервов, определяемые характером и степенью раздражения интероцепторов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Эффекты электрического раздражения краниальных брыжеечных нервов заключаются в появлении "ранних" (активация Ау£ , В-афферентов) и "поздних" (возбуждение С-афферентов) рефлекторных ответов, усилении при частотной стимуляции импульсации эфферентных волокон краниальных и каудальных брыжеечных, почечных и се-лезекочных нервов. Выраженность ответов на стимуляцию отдельных брыжеечных нервов определяется количеством одновременно возбуждаемых афферентных проводников.

2. Уровень активности брыжеечных, чревных нервов непрерывно изменяется в зависимости от моторики тонкой кишки, что выражает^-ся в синхронном с сокращениями и расслабле:шями участков кишки нарастанием и уменьшением интенсивности афферентной сигнализации, сопровождающейся, в свою очередь, модуляцией симпатической эфферентной импульсации. Ритмика.эфферентных разрядов, синхронная с сокращениям кишки, прослеживается в нервах любых участков кишечника, она не выявляется в эфферентной активности сосудодвигатель-ных волокон почечных и селезеночных нервов.-

3. Влияние модулированной кишечными сокращениями симпатичес-

кой эфферентной импульсацгот на кишечник заключается в управлении частотой и силой сокращений кишечных петель.

4. Реакции эфферентных симпатических волокон висцеральных нервов при растяжении кишечной петли (возбуждение механорецепто-ров) зависят от силы действувдего раздражителя: в кишечных и селезеночных нервах они наблвдаются при умеренном растяжении (до 20 мм рт.ст.), в нервах почки - только при более сильном (40 мм рт.ст. и выше).

Научно-практическая значимость работы. Установленные в работе закономерности взаимосвязи моторики тонкого кишечника с афферентной и эфферентной активностью висцеральных нервов способствуют углублению понимания механизмов саморегуляции вегетативных функций организма и позволяют представить их как динамический, постоянно менящийся процесс, учитывающий текущее состояние органа. Данные, полученные в работе, могут расширить фактологическую базу развиваемой в настоящее время концепции о неоднородности симпатического выхода в различные органы и его зависимости от органоспецифических афферентных входов.

В свете полученных данных можно по-новому представить управляющее влияние симпатической нервной системы на моторику органов' . желудочно-кишечного тракта, направленное на координацию его ритмических и тонических со1фащений, опосредованное активностью афферентных волокон. Теоретические положения и выводы диссертации ~ используются при преподавании-едрсов физиологии человека и живот- ' ных, пищеварения на кафедре физиологии Б1У им. В.И.Ленина, нормальной физиологии в Витебском медицинском институте. Они также используются в качестве теоретической основы для разработки новых способов коррищрунцих операций на кишечнике на кафедре онкологии, рентгенологии и медицинской радиологии Витебского медицинского института.

. Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты доложены на 14 съезде Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1983), 14 Всесоюзной конференции по физиологии пищеварения и всасывания (Тернополь, 1986), 6 Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы (Ереван, 1986), 7 съезде Белорусского физиологического общества им. И.П.Павлова (Витебск, 1987).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введе-нпя, обзора литературы, обоснования задач и методов исследования, результатов собственных исследований (4 главы), обсуждения резуль-

татов и заключения, выводов и документов о внедрении, списка литературы, включаищего 81 отечественный и 81 зарубежный источник

В работе имеется 33 рисунка и 4 таблицы. Диссертация изложена на 152 страницах машинописи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспер1шенты проведены на 204 кошках обоего пола весом 3-4,5 кг с применешгем ы. -хлоралозового наркоза (70 мг/кг, внутривенно). После вскрытия брюшной полости кишечник помещался в термостабшпгзировашую камеру, дреларовались нервы, устанавливались электроды и датчики. Нервы на электродах покрывались вазелиновым маслом. Часть опытов проводилась на спинальних животных (сгшнализация по Cj) и после децентрализации узлов чревного сплетения. Для ритмического воздействия на кишечные механорецеп-торы применялся резиновый баллончик, вставленный в изолированную кишечную петлю и растягиваемый с помощью механического шприца. Давление в нем менялось по синусоидальному закону с разным периодом. Стимуляция нервных стволов осуществлялась прямоугольными импульсами длительностью Г мс, с периодом I раз в 3 с, пачками из 2-4 стимулов, или с частотой 5, 10, 50 имп. в с.

В опытах одновременно регистрировались афферентная, эфферентная импульсация, моторика и потенциалы гладких мышц кишки. Применялись во всех случаях биполярные хлорсеребрянне электрода с меиполюсным расстоянием 2-3 мм, для записи электроэнтерограмм -прижимные, для нейрограмм - подвесные или погружные. Моторику записывали с помощью тензоусилителя и капсул Марея с тензодатчи-ками или датчиками ЦДЛ 300К, либо открытым катетером в полости, либо капсулой, расположенной на внешней поверхности кишечной трубки. Артериальное давление регистрировали прямым способом датчиком ЦДЛ 400 ПА. Запись нойрограмм проводили в аналоговом виде, а также применяли интегратор конструкции ведущего инженера Института физиологии АН БССР Р.Г.Лемеша для регистрации площадей импульсации. Комплекс приборов состоял из электростимулятора ЭСУ-2, усилителей переменного и постоянного тока, с широким частотным диапазоном, специализированного компьютера АИ0ПС--101 (ПНР), аппарата искусствешюго дыхания У1ЩК-1, осциллографов CI-I8, камеры Ф0Р-2, самописцев Н327-5 и H303I-6. Кривые обрабатывались на персональном компьютере IIP-85 (США), определялись коэффициенты корреляции, а такяс площади модулировашюй

(ритмической) и тонической составляющих импульсной нервной активности и моторики, как это предложено для моторики кишки (Гальперин, Рогацкий, 1971). Статистическую обработку проводили по обще-цринятым методам (Рокицкий, 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ. ОБСУЖДЕНИЕ

I. Рефлекторные реакции брыжеечных, почечных и селезеночных нервов, вызываемые электрическим раздражением афферентных волокон тонкой кишки, в опытах установлено, что одиночное и частотное раздражение к} - афферентных волокон проксимальных ветвей краниальных брыжеечных нервов не вызывает изменений эфферентной им пульсации во всех изученных нервах. Стимуляция А , В-афферентов сопровождается появлением коротколатентных (72-109 мс) "ранних" ответов в одноименных, почечных и селезеночных нервах. Это заключение было сделано потому, что "ранние" ответы появлялись при том же напряжении стимуляции, что и потенциалы действия А^-волокон в чревном нерве (0,2-0,6 В). Постепенное повышение напряжения • стимуляции сопровождалось увеличением выраженности ответов, что соответствовало активации все новых афферентных волокон ку! , а также появлению (при 0,6-1 В) потенциалов В-водокон.

Классификация афферентных волокон проводилась по результатам измерения скоростей проведения потенциалов, значение которых составило 39,2-55 м/с для кр , 10,3-30 м/с для кув , 4,7-9,4 м/с для В. Афферентные волокна группы С имели скорости проведения 0,86-2,3 м/с, их активация, наблюдаемая при напряжении 1,8-2,0 В, сопровождалась появлением во всех исследованных нервах "поздних" ответов (латентные периоды 257-360 мс). Частотная стимуляция В и С афферентных волокон приводила к усилению спонтанной симпатической эфферентной имцульсацш. Спинализация животных не изменяла латентные периоды ответов, усиливая только их выраженность и приводя к усилению спонтанной эфферентной активности всех нервов, кроме почечных. В последних после спинализации наблюдалось угнетение эфферентных разрядов и амплитуды ответов. У кошек с острой децентрализацией узлов чревного сплетения в тех же нервах,. щюме почечного, отмечались разряды, вызываемые активацией афферентных С-волокон, по латентному периоду совпадавшие с "ранними".

На основании изложенного сделано заключение, что эфферентные симпатические нейроны рефлекторно возбуждаются афферентными к *8 , В и С волокнами (замыкание в спинном мозге) и С-афферента-

да (замыкание в ганглиях чревного сплетения), что совпадает с данными литературы (Булыгин, Солтанов, 1973; Костгак, Преображенский, 1975; Хаютин, Сонина, Дукошкова, 1977; Солтанов, 1989).

Используя морфологическую особенность - неодинаковую представленность А-, В- и С-афферентов в нервах разных отделов кишечника (Булыгин, Солтанов, 1973), исследованы ответы эфферентных волокон на их изолированную стимуляцию в отдельных брыжеечных нервах около стенки кишки. Установлено, что для появления "раннего" А£ , В-ответа эфферентных волокон брыжеечных, почечных и селезеночных нервов требуется одновременное возбуждение соответствуицих. афферентных волокон в составе 2-4 отдельных кишечных нервов, на их стимуляцию в составе одного нерва "ранние" ответы не выявляются. Такая же одновременная стимуляция нескольких кишечных нервов требовалась для появления "поздних" С-ответов селезеночных, почечных и ободочных нервов. Напротив, для вызова С-ответов любых краниальных брыжеечных нервов достаточно было нанести раздражение, возбуждающее С-афферентн (0,9-2,5 В), на один из нервов у стенки кишки. При этом использовались нервы, в которых имелись исключительно афферентные С-волокна, что специально определялось.

Таким образом, было установлено, что электрическое раздражение отдельных брыжеечных нервов около стенки кишки сопровождается появлением рес$лекторных ответов только в одноименных нервных ветвях. аффекты обусловлены возбуждением афферентных волокон группы С. Ответа в почечных, селезеночных, каудальных брыжеечных нервах связаны с одновременной стимуляцией нескольких кишечных нервов. Реакции вызываются изолированным возбувдением А , В-аф?)ерентов, либо С-афферентов, либо активацией тех и других.

Выявленные закономерности дают основание заключить, что вклад А<Р , В-афферентов и С-афферентов в рефлекторное возбуждение эфферентных симпатических колокон висцеральных нервов неодинаков и зависит от количества одновременно активируемых афферентных волокон, т.е. от пространственной и временной суммации. влияний центростремительной сигнализации.

2. Взаимосвязь роторной активности тонкой кишки о аФФерецт-цой, симпатической эфферентной импульсашгой. В опытах с одновременной регистрацией моторной активности участков тощей и подвздошной кишки, афферентной имлульсации соответствующих им брыжеечных нервов и эфферентной имлульсации чревных и краниальных бри-леечных нервов установлена взаимосвязь указанных процессов. Если в кишечнике животных имелся химус, каждое очередное сокращение и расслаб-

ление любого его участка и происходящее при этом изменение давления в кишке сопровождалось изменением интенсивности афферентной импульсации. По мере развития сокращения стенок кишки часто-, та и амплитуда афферентной импульсации-постепенно усиливалась, вслед за нарастанием внутрикишечного давления. При расслаблении сократившегося участка кишки интенсивность афферентных импульсов линейно уменьшалась до полного расслабления гладких мышц. Соответственно с этим рефлекторно изменялась эфферентная им пульсация брыжеечных нервов, пик активности которой приходился на максимум со!фащения. Запись импульсной нервной активности в интегрированном виде и последующая компьютерная обработка позволили установить, что значения коэффициента корреляции кривых, моторики и афферентной импульсации (от +0,76 до +0,89), моторики и эфферентной активности (от +0,71 до +0,87) высоки и превышают в разных опытах значение 0,7. Если у животных кишечник был пустым, лентовидным, то только после отдельных сокращений его участков регистрировались залпы эфферентной импульсации, а постоянных синхронных изменений исследуемых процессов не происходило. Однако после введения в полость кишки животным небольшого количества воды устанавливались описанные рефлекторные взаимоотношения моторики и юл-пульсации брыжеечных нервов.

Из приведенных результатов следует, что афферентная сигнализация от механорецепторов при естественных сокращениях участков кишечника. оказывает модулирующее влияние не текущую активность симпатических эфферентных волокон таким образом, что ее ритмика оказывается синхронной с моторикой, период модуляции задается периодом кишечных сокращений. Шесте с тем не все эфферентные залпы в брыжеечных.нервах возникают синхронно с 'созфащенияш участков кишки. Часть иг них регистрируется постоянно и независимо от моторики, они группируются с частотой пульса, и вносят постоянно свой вклад в интегрированную эфферентную активность. Это позволило с помощью компьютера провести количественное разделение модулированной кишечными сокращениями части эфферентной активности и оставшейся тонической, используя запись импульсации в интегрированной форме. Алгоритмы расчетов сводились к тоод.что на интегральной кривой заданной длины строилась линия, соединяющая минимальные ее значения (минората), затем отдельно вычислялась площадь изменчивой (модулированной) составляющей - медду миноратой и огибающей, а также тонической, между миноратой и нулевой линией, как это предложено для анализа составляющих мотори-

!Ш кишки (Гальперин, РогацкпЗ, 1971). Оказалось, что в среднем по дашшм 32 опитов модулированная кишечными сокращениями часть эфферентного импульсного потока составляет 35+1$ по отношению ко всей эфферентной активности в бршсеешшх нерЕах.

Посла перерезгл ветвей блу:кдаицих нервов под диафрагмой процесс взаимосвязи моторики, афферентной и эфферентной иыдуль-сацшг не изгонялся, что свидетельствовало о симпатической природе описываемых рефлекторных механизмов. У сшшалышх хшвотных модулирующие влияния афферентных волокон сокращающегося кишечника на симпатическую эфферентную ишульсацию сохранялись, одншш модулированная составлятацая эфферентной активности была меньшей (25+2/2, по дашшн 9 опитов). Острая децентрализация узлов чревного сплетения такяе не устраняла изучавто эффекты, по данным 7 опытов, доля модулированной эфферентной активности составляла только 13+1$, свидетельствуя о преобладании в брыжеечных нервах в этих условия;: тонических эфферентных залпов. Из этого следует, что уровни замыкаш1я модулирующих механорецептивных рефлексов находятся как в надсегментарннх зонах центральной нервной системы, так и в спинном мозге, а такие в ганглиях чревного сплетения. Одновременная регистрация эфферентной импуяьсацлп малого чревного п брш;есчного нервов с моторикой тонкой кишки позволила установить, что в большинстве опытов изменения импульсащш дашшх прегаиглиоиарцц;: и постганглионарних нервов происходят сянхрон-по. Однако, доля модулированной щшечными сокращениями импульсной активности в малых чревны;: нервах оказалась меньше, чем в бри.лссчных, составляя по даишм II опытов величину 22+1%. Вместе с том, в 3 опытах выявлены случаи, когда при отсутствии в пре~ ганглнонаршх нервах синхронных с кишечными сокращения!.!!! эфферентных залпов в бршеечных наблюдалась выраяенная эфферентная им-пульсация, изменяющаяся в зависимости от ритмических сокращений кишечных петель. Эти данные согласуются с представлениями о том, что модуляция эфферентной активности (например, синхронная с пульсом) лучше прослеяивается в постганглионарних нервах, чем в преганглионарах (Лебедев, 1981; 1986; Скок, Иванов, 1989), вместе с тем свидетельствуя о том, что периферическая рефлекторная дуга мо;;ют автономно формировать залпы модулированной эфферентной имцульсации на фоне тонических лреганглионарных влияний.

3. Влпяшю модулитювашюй эфферентной симпатической пмпуль--сации на моторную активность тонкой кишки. Одновременная реги-

страция эфферентной симпатической импульсации брыжеечных нервов двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишки позволила установить, что ее изменения во всех краниальных брыжеечных нервах происходят строго синхронно, значения коэффициентов корреляции интегрированных 1фивых эфферентной активности в разных опытах для указанных нервов составили от +0,88 до +0,94. Это свидетельствует о том, что при естественной активации постганглионарных нейронов как преганглионаряыш, так и периферическими входами нет специфичной направленности их возбуждения по какому-либо конфетному брыжеечному нерву. Как тонические, так и модулированные сокращениями кишки эфферентные-влияния передаются сразу на все брыжеечные нервы, ко всем участкам кишки одновременно.

Характер этих влияний определялся в опытах с ритгачесюш растяжением с помощью резинового баллона участка средней части тонкого кишечника с разными периодами, давление в полости изменялось по синусоиде от 0 до 20 мм рт.ст. Было установлено, что при таком воздействии на механорецепторы в нервах, соответствующих рас' тягиваемому участку кишки," афферентная иг,¡пульсация изменяется-синхронно с изменениями давления, что вызывает синфазную рефлекторную модуляцию эфферентной импульсации чревных и брыжеечных нервов. Для последних в этом случае отмечается фаза торможения эфферентной активности при минимальных давлениях в полости кишки, не характерная для импульсации преганглионаров. Эти не модулирующие взаимоотношения мездцг афферентной и эфферентной импуль-сацией наблюдаются у .спинальных животных, с более выраженной тормозной фазой, а также у кошек после децентрализации узлов чревного сплетения, у которых торможение эфферентной импульсации в промежутке мевду растяжениями кишечной летли отсутствует. Эфферентная импульсация, как оказалось, способна воспроизводить широкий диапазон периодов модулирующих воздействий - от I до 30 с.

Характер влияния модулированной эфферентной импульсации на моторику кишки зависел от исходного ее уровня, периода основного электрического ритма конкретного, участка кишки и от периода модуляции. На фоне естественной модуляции эфферентной активности конкретным участком кишки умеренное (20 мм рт. ст.) длительное и синусоидальное ритмическое растяжение петли средней части кишечника сопровождалось непродолжительным угнетением его сокращений, исчезновением волн естественной модуляции эфферентной импульсации, которое, однако, несмотря на продолжавшееся воздействие на механорецепторы, сменялось восстановлением сокращений, появлестем ес-

тес твенной модуляции эфферентной активности, тем скорее, чем большим был период искусственной модуляции. При этом среди волн эфферентной импульсации наблюдались вызванные как естественной моторной активностью кишки, так и искусственны;,я растяжениями.

Приведенные факты позволяют сделать вывод о том, что во-первых, эфферентная имлульсация брыгеечшх нервов представляет собой результат .рефлекторных влияний на эфферентные нейроны с различных участков кишки, при этом имеются случаи как взаимодействия ритмов, так и независимого их присутствия в общем потоке импульсации эфферентных волокон. Во-вторых, динамическая связь сокращений участков кишечника с рефлскторно модулированной этот сокращениями эфферентной импульсацией представляется довольно устойчивой, поскольку легко восстанавливается после торлояопия дазхе на фоне аналогичного рефлекторного влияния с другого участка кишечника.

Если не в опытах не имелось выраженных рефлектора ... модули-рувдих влияний на эфферентную импульсации из^за слабого уровня моторной активности кишечника, появление искусственно модулированной эфферентной импульсации вызывало перестройку моторики тощей кишки. При ритмических растяжениях петли средней части тонкого кишечника увеличивалась ритмически меняющаяся компонента эфферентной импульсации от 23 до 40$, тормозилась соответственно то-¡шческая, при этом общая площадь эфферентных импульсов практически не изменялась. На фоне такого воздействия происходило некоторое уменьшение общей моторной активности, однако ритмические сокращения возрастали на 30,7$, тонические уменьшались, из-за чего соотношение ритмической компоненты к тонической увеличивалось на 63$ по сравнению с фоновым. Динамика взаимоотношений модулированной эфферентной импульсации с моторикой тощей кишки сводилась к следующему. При любом периоде модуляции на первую волну усиления эфферентной активности кишка расслаблялась. Затем, если период воздействия превышал период основного электрического ритма, кишка сокращалась синфазно с увеличением импульсации и расслаблялась с ее уменьшением, то есть период модуляции определял частоту сокращений кишки. Если он был равен или меньше периода базаль-ного ритма, кишка находилась в расслабленном состоянии, моторика была угнетена. Конкретные мехашшы оопрякения модулированной эфферентной активности и моторики требуют специального анализа. Вместе с тем очевидно, что залповая активность эфферентных волокон способствует активации ритмических сокращений и утнетает топические, изменяет их соотношение, что считается показателем за-

'держки транзита содержимого по кишечнику (Гальперин, Рогацкии, 1971). Указашша закономерности были установлены также в опытах с регистрацией естественных взаимоотношений модулировашюй эфферентной имцульсации и моторики тонкой кишки. Перерезка бдул;-дащих нэрвов под диафрагмой но сказывалась на их воспроизведение. Усиление тонической эфферентной нмпульсации сопровождалось торможенном сокращений кишечника в полном соответствии с концепцией симпатического сдерживания моторики (Богач, 1974; Gonella et al., 1987),

4. Влияние возбужкения ацхТюпентных волокон тонкой кишки на эЗйепентную симпатическую пмпульсашто почечных ■ селезеночных и каудалышх бтжеечных нервов. Регистрировалась интегрированная эффорентная им пульсация щзашильных, каудалышх брыжеечных, почечных и селезеночных нервов одновременно с моторикой тощей кишки и артериальным давлением в бедреной или брыжеечной артерии. Коэффициенты корреляции (г ) эфферентной активности краниальных и каудалышх брыжеечных нервов постоянно были высокими (в среднем +0,77 при & г равной 0,07), что позволяет считать ее одинаковой по изменениям во времени. Такая же зависимость выявлена между эфферентной активностью каудалышх брыжеечных нервов и моторикой тонкой кишки при ее сокращениях (0,71 при в г равной 0,13). В то ке время импульсация почечного и селезеночного нервов изменялась не синхронно с моторикой и эфферентной активностью брыжеечных нервов. Но в случае сильных сокращешШ юшки возникали короткие залпы импульсов в селезеночном нерве. Тем не менее, значения коэффициентов корреляции кривых эфферентной активности этих нервов и моторики не превышали значений 0,31, составляя в среднем +0,15 (5"г=0,08) для почечных и +0,22 (<Гг=0,0Э) для селезеночных. Низкой была также их корреляция с импульсаци-ей брыжеечных нервов: г соответственно +0,25 (^=0,11) и +0,31 (6^=0,13). Это позволяет утверждать, что при спонтанных сокращениях тонкой кишки механорецепторы не изменяют рефлекторно тонические эфферентные разряды сосудодвигателышх нервов, трансформируя в то же время симпатическую эфферентацкю любых брыжеечных нервов t включая ветви каудального брыжеечного сплетения. Была обнаружена тесная отрицательная корреляция изменений импуль-. сации почечных и селезеночных нервов ( г от -0,74 до -0,87 и от -0,68 до - 0,71 соответственно); с изменениями артериального дав ления, не характерная для брыжеечных нервов.

Непрерывные длительные или ритмические растяжения петли

сроднен части тонкой кишки под давлением до 20 ш рт.ст. сопровождались эффектами усиления эфферентной.импульсации и, во втором случае, ее модуляцией в каудалышх брыжеечных и селезеночных нервах. Определены количественно эти изменения. Для получегаш эффекта в почечном нерве требовалось применять сильные давления (до 40-50 ш рт.ст.), что приводило также к прессорным реакциям артериального давления.

Искусственное повышение артериального давлегаш в зоно каро-тидного синуса (окклюзия левой сонной артерии) приводило к реакциям усиления эфферентной шпульсации почечных и селезеночных нервов, не сказываясь на взаимосвязи моторики тонкой кишки с эфферентной активностью брыжеечных нервов.

Таким образом, из приведенных данных'следует, что спонтанные сокращения участков тонкой кишки сопровождаются рефлекторной модуляцией эфферентной активности только брыжеечных (краниальных и каудальных) нервов. Умеренные по величине давлешш растяжения приводят к искусственной модуляции активности эфферентных волокон кишечных и селезеночных'нервов, а сильные (40-50 мм рт.ст.) - к реакции, регистрируемой в почечных нервах и изменениям артериального давлешш. Ймпульсация эТферентных волокон брыжеечных нервов не изменяется при спонтанных и вызванных колебаниях артериального давлешш даже в брыжеечной артерии,. Это свидетельствует о том, что популяции эфферентных нейронов брыжеечных нервов, с одной стороны, и почечных, селезеночных, с другой, находятся под контролем органоспецпфических афферентных систем и проявляют различный характер реагирования на одни и те же афферентные входы, что согласуется с современными представлениями ('»inomija, Irisawa, 1975; Simon, Riedel, 1975; Лебедев, 1981; 1986).

ВЫВОДЫ

I. Возбуждение афферентных волокон в составе проксимальных нервных ветвей краниального брыжеечного сплетения электрическими стимулами сопровождается появлением диффузных рефлекторных ответов, регистрируемых в краниальных и каудальных брыжеечных, почечных, селезеночных нервах. Ответы состоят из коротколатентшх (72-109 мс) "ранних" и длишюлатэнтных (257-360 мс) "поздних" компонентов. "Ранние" ответы вызываются активацией афферентных Ку8 , В волокон, "поздште" опосредуются возбуждением афферентных волокон группы С. Сппналнзацпя не устраняет компоненты реакций.

2. Роализащш рефлекторных реакций эфферентных волокон в различных висцеральных нервах зависит от состава и количества одновременно стимулируемых брыжеечных нервов. Реакции афферентных волокон, следующих к тонкому кишочнику, наблюдаются при воз-буэдешш центростремительных лроводшшов группы С в составе отдельных кишечных нервов от ограниченных участков тонкой кишки; для ответов в почечных, селезеночных и ободочных нервах необходима сушация возбуждения А, В и С-афферентов от сравнительно больших сегментов киыки, контролируемых несколькими кишечными нервами. Рефлекторные ответы при этом вызываются возбуждением

А £, В-аффоронтов, либо С-афферентов, либо активацией тех и других.

3. Активность аффорентних волокон брыжеечных нервов постоянно отражает динамику естественной моторики петель тонкой кишки, что выражается в увеличении и уменьшении ее интенсивности синхронно с каздым сокращением и расслаблением кишечных сегмонтов, содержащих химус. Изменение центростремительной сигнализации сопровождается' рефлекторной модуляцией эфферентного импульсного потока малых чревных и брыжеечных нервов. Рефлекторная "кишечная" модуляция сохраняется после спинализации и децентрализации узлов чревного сплетения, свидетельствуя о многоуровневом замшеашш рефлексов.

4. Динамические изменения интенсивности симпатической эффо-рентной импульсации происходят неодинаково в разных висцеральных нервах: ритмика, синхронная с естественными сокращениями кишечных. петель, наблюдается одновременно в брыжеечных нервах люб их отделов кишечника, но отсутствует при этом в почечных и селезеночных нервах. Эфферентная импульсация последних изменяется синхронно (в противофазе) с колебаниями артериального давления в бедренной и брыжеечной артерии, что не характерно для активности брыжеечных нервов.

5. Рефлекторные эффекты раздражения механорецепторов при синусоидальном ритмическом растяжении кишки зависят от силы воздействия. При умеренном растяжении петли кишки (до 20 мм рт.ст.) модуляция симпатической эфферентной импульсации наблвдается в краниальных, каудальных брыжеечных и селезеночных нервах. Более сильные (40-50 мм рт.ст.) растяжения приводят к появлению залпов эфферентной импульсации кроме того в почечном нерве и сопровождаются прессорными реакциями артериального давления.

6. Рефлекторно модулированная активность эфференишх симпатических волокон чревных и брыкеечных нервов определяет частоту и силу ритмических сокращений тонкой кишки и способна вызывать, при периодах модуляции, больших периода основного электрического ритма конкретного участка кишки, усиление его моторики, при меньших - торможение.

7. Полученные данные позволяют сделать заклгачегаге, что pe<J~ лекторные симпатические влишшя, вызываемые естественными движениями кишечника, носят динамический характер, направлены на обеспечение внутрисистемной координации моторики и характеризуются зависимостью от афферентной сигнализации с контролируемого органа. '

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТШЗ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чумак А.Г. Рефлекторные электрические, реакции вегетативных нервов при возбуждении афферентных волокон тонкой кишки // Весц1 АН БССР. Сер.Б1ял.навук. - 1981. - № 5. - С. 82-87.

2. Солтанов В.В.; Чумак А.Г. Закономерности рефлекторных реакций, вызываемых в висцеральных нервах копией А, В и С-афферента-ми тонкой кишки. // Тез. докл. 14 съезда Всесоюзного.физиологического общества им. И.П.Павлова. - Баку, 1983. - С. 142.

3. Чумак А.Г. Особенности рефлекторных реакций симпатических эфферентных волокон на возбуждение А, В и С-афферентов тонкого кишечника // Доклады АН БССР. - 1984. - Т. 28.I. - С. 84-87.

4. Солтанов В.В., Чумак А.Г. Механизмы интероцеятивных влияний на симпатическую афферентную m,(пульсацию брыжеечных нервов л моторику тонкой кишки кошки // Тез. докл. 14 Всесоюзной конференции по физиологии пищеварения и всасывания. - Тернополь, 1985. - С. 272.

5. Солтанов В.В., Чумак А.Г. Закономерности изменений афферентной, симпатической эфферентной импульсации брыжеечных нервов и моторики тонкой кишки. // В кн.: Материалы 6 Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы. - Ереван, I98G. - С. 299.

6. Солтанов В.В., Чумак А.Г. Взаимосвязь афферентной, эфферентной активности брыгсеечных нервов и моторики тонкой кпшкп // Весц1 АН БССР. Сер.б1ял. навук. - 1987. - JS 2. - С. 56-61.

7. Чумак А.Г. Влияние раздражения кишечных механорецепторов

на афферентную, афферентную им пульсацию брыжеечных нервов и моторику кишки. /Дез. докл. 7 съезда Белорусского физиологического общества им. И.П.Павлова. - Витебск, 1987. - С. 255-256.

8. Солтанов В.В., Чумак А.Г. Тоническая афферентная и эфферентная активность брыжеечных нервов и ее зависимость от моторики тонкой кишки // Физиол. журн. СССР. - 1988. - Т. 74, - К 12. -С. 1743-1750;

9. Солтанов В.В., Чумак А.Г. Симпатический нервный контроль двигательной активности тонкой кишки // Физиол. журн. СССР, -1990. - Т. 76. - »1, - С. 127-132.

iV'

На правах рукопиои

АНАТОЛИЙ ГЕОРГИЕВИЧ ЧУМАК '

УДК 612.337: 612.338: 612.898.

МСЩУЖРУЩИЕ РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ АФФЕРЕНТНОЙ ИМПУЛЬСАЦИИ БРЫЖЕЕЧНЫХ НЕРВОВ НА СИМПАТИЧЕСКУЮ ЭМЕРЕНТКУТЗ АКТИВНОСТЬ И МОТОРИКУ . ТОНКОЙ КИПКИ

14.00.17 - Нормальная физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соисканйе ученой степени кандидата биологических наук

Подписано к печати

Усл. печ.л. 1,0. Тираж 100 экз. ¿./90. Бесплатно. И ВНИИТЭ Минск, ул. Жилуновича, 15.