Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Эффекторные звенья рефлексов с брюшины

российская академия медицинских наук

7

научно-исследовательский институт экспериментальной медицины

На правах рукописи

СОКОЛОВ Александр Дмитриевич

ЭФФЕКТОРНЫЕ ЗВЕНЬЯ РЕФЛЕКСОВ С БРЮШИНЫ

14.00. 17—нормальная физиология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ—1992 г.

Работа выполнена и Отделе физиологии висцеральных систем им. академика К. М. БЫКОВА (зав. академик РАМН, профессор ТКАЧЕН-КО Б. И.).

11а\чно-исследсвательского института экспериментальной медицины РАМН.

Научный консультант:

лауреат Государственной премии СССР, академик Российской АМН, профессор ТКАЧЕНКО Б. И.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор БОГДАНОВ С. В. доктор медицинских наук, профессор КИСЕЛЕВ В. Д. доктор биологических наук, профессор ПУШКАРЕВ Ю. II.

Ведущее учреждение:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. СЕЧЕНОВА Российской академии наук.

Защита состоится 1992 ¡п. в часов на

заседании специализированного Ученого Совета при

Научно-исследовательском институте экспериментальной медицины РАМН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан ■ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

ПУЧКОВА Л. В.

т." - .1

? В Е Д Е Н И Е

Актуальность пгюблд.уг. Наиболее обаирная серозная оболочка. оргчнизна - бтатшна, приближавшаяся по площади к поверхности тела, до сих пор не являлась объекто:.' сколько-нибудь пристального внимания исследователей - физиологов и патофизиологов. Имеются общие представления о ее высокой болевой чувствительности, при этом отмечается, что таковой обладает только парпеталышй ляс-, ток этой серозной оболочки. .Чувствительность висцерального.метка считается инш/альной (Б.П. Расторгуев, 1931). Вероятно,-эта -точка зрения восходит к исследованиям к. ХеппчпЗег (1902), ко-.. торый отрицал наличие чувствительности у внутренних органов) подчеркивая ее отсутствие и у Еисцералькой брюшинн. Дальнейшее развитие исследований по ш'терорецепшш органов л тканей показало неправомочность таких представлений. В многочисленных исследованиях было доказано наличие сложных реиепторних структур во всех органах и тканях, описано, классифицировано, определено биологическое значение большой группы рефлексов, получивших название . пнтерорецептивных (В.НЛерниговский, 1960 и «н. др.). Однако этп исследования практически не начинались в-отношэнии бршзинн, несмотря на ее большую площадь, и тот Яатст, что эта серозная обо-, лочк? являетоя источником болевкх рефлексов при развитии некоторых видов патологии в.органах брюшной полости (например: аппендицит, перитонит и др.). В большинстве исследований, п которых.. изучалась рецепция серозы,- проводплооь лишь сопоставление внра-кенности рефлексов о нервных окончаний ткани органа и бршднн, его покрывающей, или изучались влияния о одного пли нескольких . участков бртаины на отдельные показателя Функции- сердечно-оосу-диотой (чаще оистемнот артериальное давление).п мншэчАсЙ^аистены (И.А.Еулнгин о сотр., 1973; о. Огйагу е.а. , вчи!вг,.

[985; У,Еа<Шакг1е1тап е.а., 1985; Ъ. Нома в.вг- ( 1988;

I. 1«.лб&вгв^1988 и др.).

В«еоте с тем в литературе отсутствупт авзденая, характеризуй лцие лаличпе или выраженность рефлоксов о брюпляы на воеы ее про-гяяэнип. Оотается неявны« вопроо о чувствительности разлпчнта участков се^озн, которые покрывают ог.гони и стенки бротшой пололи к химическим п механячеакпм раздражениям. Но главное, в.литературе не представлены данные о характере и пзменен;.и 'Тгшшзй >ргпноп и о петел опганизма при химичеоких п «охаиаческих воздействиях на сязгетвлетшИ редоптоглшй аппарат брютши, квтозиЯ

яодсобно оплсан в д'ногочисдекных-публикациях последователел-иор-фодотов ( V. ЛЬ йЬааавЬ . 1930; с. а, , 1933; н.Л.Алек-

аеев, 1954;.М.Б.Овчинников, 1951, 1965, 1366; А.В.Гладкпх-Кл'ока-на, 1967; Н.И.Тараканов, 1969, 1970;.А.И.Ераудо, 1971; Г.Г.Рих-ликов, 1975; АЛГ.Амвросьев, С.Н.Ящук, 1975; Н.Н.Казначвев, 19661937 п др.). -. . Имеются отдельные указания клиницистов (К.С.Сшсшьян,1971; В.Д.йедороЕ, 1974) о том, что механические воздействия на брюшину в хода операции на органах брачной полости небезразличны .для организма, а патологические рефлексы о брпшиш при перитонитах признаются б качестве одного из ведущих ^акторов в патогенезе этого тяяелого страдания, являюветося основной лричгшо:".смертельных.изходов .в хирургической клишше (О.С.Кочнев с соавт., 1938; Б.А «Впоатов, 1986 и др.). Нес;.'отря на свидетельство о возможной та возникновения патологических реглекпов с бршш-ш, в литературе . отсутствует их '-Типиологачеокая характеристика, не описаны эф$ек~ торные звенья рефлексов, нет данных о последогательности изменения- 'Тункции различных систем б условиях реализация этих рефлексов.

Такил образом, в литературе до настоящего вренсна отсутствуют даннш с рецепции самой обстрио1'* озрознок оболочки организма, не описана направленность и величина сдвигов в деятельности сер^ печно-сссудистой, дыхательной и пищеварительной систем при хшш-. чеекшс и механических еоздзйстшшх. на её рецепторный аппарат, который, как показялд исследования Н.Н.Казначеева (1987), количественно неодинаково представлен в различии:: отделах париетального .и висцерального листков брюшнни. Характеристика этой серозной оболочки как источника рефлексов 1\'о;:;ет иметь дополнительное значение при рассмотрении общей-регуляции функции органов бртшой полости, ввиду того, что обширный нервный аппарат брюшины до сих нор на . учктивалоя в комплакоз влияния на деятельность шоцералышх систем.

Цель и задачи работ». Цельэ работп явилось изучение брюшины и качестве источника рефлексов и определение характера изменений функция сердбчно-соаущш'гой, ,д'хателыю:? и шигл-аритольной сис^ тем при.химических и «охяничзскиг юзяейстпиях на ее рапенторинй аппарат.

Из постат.ленно:! не ля впгекали оляч^ш-щз мп'сгш-:о зпхчп:

7. Полечить сгопзияя о брюшине т;а;*. И'Тищ-'.о г-е^хекторних

вллянпП, опг.ядтлг'ть чувствительность се различных отделов, изучить рефлексы а бртганнм л сравнительно-физпологпчсско« плане;

2. Изучить характер и величину рефлекторных изменений сиг— генного артериального и венозного давления, параметров макро- п микрогемодинамики в органах желудочно-кишечного тракта при стимуляции рецепторов броишш;

3. Вино нить характер рефлекторных влияний на систему дыхания при химических я механических воздействиях на рецепторы различных отделов висцеральной и париетальной брюшиныч

4. Исследовать рефлекторнтгз изменения моторики различных отделов-г.алудочно-кишэчного тракта при стимуляции рецептороь брюшин"}

5. Изучить последовательность включения зЗфекторных звеньев рефлексов, возникающих при возрастающих по силе воздействия* на рзцепторнуЗ агптэраг наиболее обпярннх и чувствительных зон бря>-тяшг,

Научная повпзна результатов. Впервые показано, что брюшина являотоя источником рефлекторных влияний, изменяющих деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной систем. Обнаружено, что рефлекторные влияния с брюшины могут возникать не только в случае развития патологических процессов в органах брюшной полости, но и осуществляются в физиологических условиях естественного функционирования организма.

Епервне показано, что как источник рефлекса, брюшина на является эквипотенциальной серозной оболочкой, на еэ поверхности . имеются зона высокой и низкой рефлексогенной активности. Выявление возможности осуществления рефлексов о брапшнн у различных лабораторных ответных свидетельствует о том, что она является нощ-ной рефлексогенной зоной, участвулдзй в регуляции ФчзиЬлогячзо-кях функций, ■ " .' - '

Нс-Иэано, что хпмичеогаэ и лохзгтчэскяз гоздЭйствля на рецептор?' бртшш приводят п увэллчэапй системного артериального давления, венозного давления з различных регионах, увеличения сопротивления сооудов печени, селезенки и тонкой шакВ| уменьшения емкости сосудов клики я селезенки, моторики в топкой и годвздоз-ной клшке, увеличению процессов фильтргиаа в се «якросссуди::-, больному полаиопа» пооткагсилтирного сопротяняешп по срзвпянзп о прекаипллярннм в тонкой кйеко, углублошш я учащение дыхания

При тозглотзякдах по пило гоздзйсттзяях па брста^ в пепгуп

очередь меняется моторная функция желудочно-кишечного тракта, далее проявляются сдвига регионарного кровообращения в органа;: -брюшной полости. Сопротивление во внеабдоминальных сосудах меняется в последнюю очередь.

Изучение рефлексов с бешины тонкой кишки показало, что ре-цепторный аппарат этого отдела серозной оболочки принимает участие в осуществлении рефлекторных' взаимовлияний между различными отделами пищеварительного аппарата, т.е. обнаружено участие рецепторов брктни в осуцествлении энтеро-энтералышх и энтеро-гастралъных рефлексов.

Показано,' что ре лекторние влиягия с бпюшшш осуществляются по принципу "местного признака", который проявляется в изменениях двигательной активности, емкости и сопротивления сосудов органов брюыной полости, расположенных вблизи участков брюшины, на которые оказывались химические или механические воздействия.

Применение химических и механических стимулов для Еозбухде- ~ ния рецепторов серози органов брюшной полости обнаружило выраженное увеличение портального давления, обусловленное, главный образом, ростом сопротивления сосудов печени венозному притоку. Показано, что торможение моторики тонкой кишки и увеличение con-, ротивления сосудов печени при химических и механически" воздействиях на рецепторы серозы связано с возбуждением альфа-адреноре-цепторных структур этих органов. Полученные данные могу? быть отправными в развитии нового направления, исследований по изучению функциональных взаимосвязей брюшины и других серозных оболочек с органами, которые они покрывают, и изучению физиологии серозных Полочек как самостоятельного раздела физиологии Еиоцеральных систем.

Научно-практическая значимость. Несмотря на то, что прове-. . денные исследования по характеру относятся к фундаментальным, ряд полученных данных могут иметь практическую значимость. В результате исследований обнаруяено, что брюиина на своем протяжении имеет неодинаковую чувствительность к химически/ и механическим воздействиям. Это позволило составить "карту" характеристики чув- -отвительноати различных зон брюшины. Аналогичные сведения отсутст-у вуют в учебниках и руководствах по абдоминальной хирургии. Описав Яле высокой рефлексогенной активности и обширных участков, не обладающих таковой, может быть использовано врачами при проведении операций на органах брюшной полоати.

Дэннне об увеличении сопротивления сосудов печени венозному притоку при химичеоких и механических воздействия}: на брюиину позволяют искрить начальные механизмы, лсжщие в основе нарушений портальной гемодинамики при перитонитах, заключающиеся в задержке значительных объемол крови при повреждениях брюшины, имеющих место в клинической практике. Таким образом, возникает возможность понять причины одного из звеньев патогенеза перитонита -скопления ницкости в брюшной полости и возникающего вследствие этого "обезвоживания'" организма^

Сведения об угнетении моторики желудка и тонкого кишечника-при относительно слабых воздействиях на рецепторы брюшины свиде^ тельствуют об их учаотии в различных тормозных энтеро-энтеральных и энтеро-гастральных рефлексах. Tew самым подтверждается мнение, авторов, счпте.:эщих нервно-рефлекторные механизмы начальным зве-. ном в возникновении тормошния моторики кишечника, часто приводящих к парезам в уоловиях патологии органов брюшной полооти раз-, личной этиологии. Таким образом, получен комп'зко данных о функции брюшины как источника рефлекторных влияний, меняющих состояние и гемодинамику органов брюшной полости, которые могут быть основой не только уточнения процзосов нервной регуляции деятельности ряда внутренних органов, но и позволят понять некоторые механизм» поломок, возникающих в организме при развитии патологии в абдоминальной зоне.

На основе полученных данных были изданы методические рекомендация для врачей-хирургов "Некоторые особенности проведения абдоминальных операций в оачзи с данными о чувствительное-л различных отделов брюшины" (1979)»

Представленные в работе новые овздения о рефлекоoreиной функции брюяины и эЗфекторных звеньев рефлексов о' ее рецёпториого аппарата могут быть попользованы в лекционных куроах при подготовке врачей, а также в учебных л методических руководствам по хирург!"^

Санные об изменениях функции органов брюшной полости з ojbos на симуляции рэцепторов брюшины могут стать основой для появ». ка аредотв и Nep по профилактике патологичеоклх сдвигов, возникающих в организме при повреждения;: этой серозной оболочки, • Основима положения, внносицые ;.,з ззещту: I. Рецепторпый аппарат брюпннн является гсточнпг "M рчфлег-сов„ влияющих ня деятельность оердэчно-сооудлотоЯ, диглтелы.Л. и пшцэтарятельной систем;

2. Как источник рефлексов брюшина не зквипотенциальга. Наиболее выраженной чувствительностью обладают следующие зоны: брк>-шина в области ворот печени, брюшина и брыжейка тонкого кишечника, брюшина вентральной стенки брюшной полости, брюшина кар-диальной и пилорической чаотей желудка, илеоцекального угла и прямой кишки. Не эдалссь наблюдать рефлекторных влияний на кровообращение, дыханле и моторику желудка и тонкой кишки с брюшины, поджелудочной лелезы, селезенки, широкой связки матки, диафрагмы, боковой и.дорзальной стенок брюшной полости и стенок малого таза,

3. Рефлексогенная функция брюшины в большей или меньшей степени выражена у различных лабораторных животных. При этом по тесту рефлекторных изменений системного артериального давления рефлексогенная функция брюшины у - лабораторных животных возрастает

• в следующем порядке: лягушка, морская свинка, кролик, собака и кошка. Наиболее обширные и чувствительные зоны брюшины как па-. точник рефлекторных влияний сопоставимы с париетальной плеврой, превосходят висцеральную и уступают эпикарду.

4. Химические и механические воздействия на рецепторы брюши-» ны вызывают прессорные изменения системного артериального давления и давления в Еоротной, яремной ц бедренной венах. Наиболее выраженное увеличение давления возникает в портальной вене. Б ос нове указанной реакции лежит увеличение сопротивления сосудов печени венозному притоку, обусловленное возбуждением альфа-адре-но-рецепторных структур.

5. Стимуляция рецепторов брюшины приводит к усилению и углуС лению.дыхания.

6. Рецепторный аппарат брюшины является источником рефлексов, вызывающих торможение моторики желудочно-кишечного тракта альфа-вдренорецепторного происхождения, и принимает участие в осуществлении энтеро-энтаралъних тормозных рефлексов.

7. Рефлекторные влияния с оецепторного аппарата брюшины вызывают увеличение сопротивления и снижение емкости сосудов селезенки и тонкой кишки.Изненения микрогемоциркуляции в сосудах тонкого кишечника при химических воздействиях на рецепторы брюшины направлены па увеличение процессов транс капиллярной фильтрации, в этом случае пооткапиллярное сопротивление х.озраотает

в большей степени, чем прекапиллярное.

Апробация работы: Работа неоднократно обсуждалась па заое, ниях кафедры нормальной физиологии Алма-Атинского медицинского

института, в отделе физиологии висцеральных систем им. акад. K.M. Быкова 1Ш Российской АМН. Фрагменты работы доложены на итоговых научных конференциях Ллма-г-Лтпизкого медицинского института в I9G9, 1971, 1972, 1974 гг.,-Па конТиренциях физиологов Средней Азии п Казахстана (.Алма-Ата, Дусанба, I9S9, 1991), на "Исздународном симпозиуме по пэгудяцил емкости сосудов" (Ленинград, 1973), на "Всесоюзных симпозиумах по венозному.кровообращения и лимфообращения''(Алма-Ата, 1976), (Таллин, 1985), (Уфа, 1931 ), (Ллма-гЛта, .1939) ; па"Баесог>зних съездах физиологического общест-. Еа им. И.П.Павлова" (Алма-Ата, 1979), (Кпглшэв, 1987); на ''Всесоюзной конференции по проблемам пзйрогуморальной регуляции деяте-льностп висцеральных спстем, посвященной 80-летпю со дня р&здония академика В.Н.Чернагогакого'ЧЛэнинград, 1987);.на "ПерЕом съезде физиологов Средкей А зил л Казахстана" (Душанбе, 1991).

Структура п объе.-.! глд'оти. Диссертация изложена на 275 стр. магаиноплсп, состоит из ведения, обзора давних лптпратурн, главы -о описанием методов исследования, восьми глав с изложением розуль-татов.собственных яоояодованнй, обсуждения получениях данных, выводов, списка литературы, включающего 478 источников отечественных и зарубежна авторов. Работа иллюстрирована КЗ рисунками п содержит 4 таблицы.

metoшш исследований

В соответствии-с задачами работы наследовались изменения сердечно-сосудистой, дыхательной а пищеварительной систем яря стимуляции рецепторов различных отделов брюшшш. Изучение сердечно-сосудистой системы проводилось по следующим показателям! системное артериальное давление, венозное давление -в'-яремной, бедренной и воротной венах, резистивная фушщдя оооудов йелезеняи, тонкой ниаги, печени, голени, сердца, емкостная функция ссоудов-тонкой кпяжп и селезеньи, мпкрогемодинамикя в тЬнкой дайке, электрокардиограмма. Система дыхания изучалось по показателя« глубины и частой! внешнего дыхания, желудочно-кишечный тракт - с помощью регистрации моторики желудка и тонкой кишки в острых и хроничеоких экспериментах.

Проведено 393 острых опытов на 336 собаках. 33 коганяхг 15-щенках, ТО лягуглтх, 10 морских огинках, .12 кроликах, гыполнс-но Ю химических экспериментов на двух собаках а Фистуло" тс-лупка по Басову и двумя Фистулами топкой кгпки по Тапи-Велля.

Свертывание крови в острых опытах.предотвращалось внутривенным .. введением гепарина (1000 вд.кг-*). Для наркотизации собак испольч зовали мойино-эТшржЯхдораТорыешшй наркоз, кошки наркотизировались уретаном (I .г.кг"1,.внутривенно), кролики, морские овинки, лягу пщ и щенки - эфиром.

Для стимуляции рецепторов серозных оболочек был разработан, метод, позволяющий.унифицировать химические воздействия и сопоо-тавлять результата, голученные с различных участков брюшины у животных неодинаковых размеров. Ыетодака заключается в игпользо-* вании аппликаторов, представляющих собой пластины поролона, закрепленное в каркаое из тонкой алюминиевой проволоки. Площадь ап-.. шшкатора бралась из расчета I см^ на I кг массы зяивотного. В опытах на мелких ясиьотных (лягушки) химические раздражения рецепторов брюыины осуществляли с помощью марлевых сал^ток, размер которых определялся тем же расчетом. Для стимуляции рецепторов использовали .нанесение.аппликатором на брюшину растворов ацетилхолина. .. (8.Ю-*® - 8.10"2 М/л) и аптечного желудочного сока (рН - 1,1). Механическое воздействие осуществляли путем, проведения по брюшине аухш аппликатором. Экспозиция воздействия составляла 40 сек. В некоторых опитах в качестве стимулятора использовали увеличение давления до 30 , 60 и 90 :м рт. ст. в баллончике, введенном в проо-вет кишки, или аппликацию соляной кислоты (рН - 1,1).

Системное артериальное давление регистрировали в общей сонной или бедренной артериях, для чего иопользогалп ртутные манометры, конденсаторные электроманометры производства мастерских НИИ краевой патологии МЗ И< или электроманометрч на ».еханотро- -нах. Запись осуществляла на кимографе или быстродействующих само-пиоцах типа 11-527 п 4-853.

Регистрацию изменений дыхания и венозного давления произво-. дили о помощью ьоздуино-Еодяных манометров или электроманомет-■ ров указанных вцше типов. Электрокардиограмму регистрировали у ообак I стандартных и ортогональных отведениях,

Кля изучения резкстиваой и емадсяной функции сосудов тонкой кишки в селезенки использовали диухканалышЯ иасос постоянной производительности (Б.И.Ткачонко, 1873), при этой осуществлялась щцатольная геыолинаыическая изоляция органов. Кровь забиралась из бедренной артерии и подавалась в соответствуют?в аг.терию. По из-иененипм перфузноиного давления сулили о спвигях сопротивления в сосудах исследуемого органа. Емиосгиая функция состцов исслело-

галясь с помощью метода аккумулографип (Б.И.Ткаченко, 1979).

Исследование резпстивной функции сосудов голени и сердца производилось такт с помоют насоса постоянной производительности. О величине изменений этой функцпл судили по сдвигам перфу-зионного давления в соответствующих артериях.

Резпстивная функция сосудов печени при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины изучалась с помощью двух методик. В первой из них опыты ставили на двух собаках, у которых формировали портальное перекрестное кровообращение. Для этого каждому животному в воротную вену вводилось по две изогнутые под углом 90° канюли, которна были противоположно направлены. К каждой из них подключала эластичные трубки. Через канюли и соответствующие им трубки кровь, оттекающая от брюшных органов собакп-донора, поступала в воротную вену собаки-реципиента, и наоборот -кровь, оттекающая от брюшных органов собаки-рещшиента поступала в воротную вену собакл-донора. Ло полного окончания препаровки и подключения регистрирующих .устройств портальный кровоток осуществлялся по специальным шунтам, обеспечивающим обычное направление тока крови у какдой собаки, что позволяло свести к минимуму нарушения портального кровотока в подготовительном периоде эксперимента. После окончания препаровки щунты перекрывались, а каждая трубка, по которой кровь от одного иивотного подавалась другому, соединялась с манометром^ Химическое п механическое раздражение рецепторов боюишш производилось только у собаки-реципиента, у которой регистрировалось, изменение сопротивления сосудов баосей-па воротной вены току крови, притекающей от собаки-донора. Поскольку от донора никаких воздействий не оказывалось, то оттекающий от ее кишечнлка объем крови был в принципе", неизменным и сдвиги перфузпонного ".авлелпя отражали изменения резастивноЯ функции сооудов оиотеын воротной ванн собаки-рещшвзнта.'Б.условиях этих же экспериментов получали данные об изменениях давления оттока .знозной кроЕп от органов брюшной полости собаки-рацяппонта. У обеих собак регистрировали системное артериальное ддвленпо в оок.шй артерии.

Вторая методика оостояла в одновременном изучении сопрстшу-ления сосудов бассейнов воротной пенн п печеночной артерия о помощью двухканалыюго перфузпонного насооа постолнпоП производительности. Ллл изучения изменений сопротивления в гсэотпой мпз в нее встпглсны две изогнутее под углом 90° канвла. Через одну

из них кровь, оттекающая из органон брюшной полости и поступающая в начало воротной вены, забиралась перфузиоанш насосом и далее, проходя через демпфер, подаЕалаоь под давлением 9-12 мм рт. ст. б печень через вторую канюлю, вставленную в воротную вену. Так как объем крови, подаваемый в воротную нзну, был постоянным, электроианометр регистрировал в ней изменения перфузнойного давления, отражающего изменение сопротивления сосудов печени, относящихся к бассейну воротной вены. Изменения сопротивления сосудов бассейна печеночной артерии изучали по сдвигам порфузнойного давления крови, подававшейся в нее из бедренной артерии перфу-зиошшм насосом.. Эта сдвиги такта регистрировались электроманометром.

Определение среднего капиллярного гидростатического давления в-тонкой кишке проводили в условиях перфузии геиоцинам.ически изолированного органа насосом, постоянной производительности. Для измерения капиллярного давления использован принцип графического анализа связи венозное давление - кровоток при стабилизации филь-трационно-абсорбщюнных процессов в органе («тл-аррепМетпег, з.йо-Ъо-К1уега , 1948). При этом ступенчатое уменьшение объема крови, подаваемой в артерию органа, путем, изменения решила работы пер,гузнойного насоса соответственно сопровождали ступенчатым, по-выеюниеы уровня давления в брыкеечной вене до стабилизации венозного оттока от органа (Б.И.Ткаченко, 1984). Раочет капиллярного давления производили по номограмме. По формуле Пуазейля определяли прекапиллярное и посткапиллярное сопротивление кровоток?/. Коэффициент капиллярной сфильтрацди ( в мл/мин рг.ст.ЮО г) определяли с помощью расчета объемной скорости транссосудистого перемещения жидкости при изменении давления в капиллярах на заданную величину, что достигалось Еенозной натрузкой е 5 мм рт.ст. Согласно данным литературы (Интеграция ... 1984), коэффициент капиллярной фильтрации характеризует величину площади обменной поверхности капилляров и проницаемость сосудистой станки. Изменения коэффициента капиллярной (фильтрации при химических и механических воздействиях на брюшину выражали г % к 'фоноюй величине.

Глубину и частоту дыхания у аиштпих регистрировали с помощью капсулы Ыарея.

Регистрация моторики желугц'.а и иивдчнякп проводилась йалло-нографичпоким методом с помойки ьоднного или электрического манометров с учетом рекомендации по уменьшению стимулирующего

действия самого баллончика на кишечную атенку (В.Ф.Мостун, 1963? П.Т.Богач, 1961, 1974). Изучение моторики желудка и тонкой кишки проводили з условиях острого я хроничеокого экспериментов. Хронические наблюдения осуществлялись на двух полифистульных собаках. При этом Армировалась фистула желудка по Басову (в пилори°ескш отделе) и две Фистулы '.онкой кишки по Тири-Велла. В ходе оперативной подготовки к хроническому опыту брюшина одной петли кишки, изолированно!-! по Тири-Велла, повреждалась: на одном конце - продольными разрезами, на другом - циркулярными. Стимуляция рецепторов кишки проводилась увеличением .давленая до 30 , 60 , 90 мм рт. ст. в бэллончике, введенном в тонкую кишку.

Проведена серия опытов, в которой изучались рефлекоы о брюшины при различной глубине наркоза. С этой целью на венгерском электроэнцефалографе 13-5202, соединенной с интегратором н анализатором биопотенциалов, записывалась ЭЭГ, в которой выделяли составляющие ее ритмы ( </■ / б, & )• Вольтаж какдого ритма суммировался за 10 секунд. В итоге получаля характеристику глубина наркотического состояния собак, что позволило оопоотавлять его с величиной изменений системного артериального давления при стимуляция рецепторов брюшины.

Обработку полученных данных осуществляла разностным методом (И.А.ОЙвин, 1954) с применением текущего математического планирования экспериментов (Э.Э.Рафалео-Ламарка, В.Г.Николаев, 1971). Применяли также корреляционный п непараметрвчеокий анализ (Д.С. Сепетлиев, 1971).

РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ Изменения системного артериального и венозного'давленая в различных регионах и дыхания при хякпчеоких и механи-чвопх воздействиях на бргошяну

Лля получения общей характристикл чувствительности серозк органов и стенок брюшной полоста брюшина была условно разделена на 23 зоны, выдэляемчэ наиболее легко анатоничеоки н фунйтонпль-но. Кавдый участок серозн поДЕергплоя воздействии ацэтилхолиноы,, те дудочным соком или механическим стимул ы.

Проведенные исследования показали, что воздействие на.рецепторы различных отделов брюшянн апотплхояяном, желудочным гогом или механическим стимулом приводит к неодинаковым по величине

изменениям системного артериального давления. Так, стимуляция рецепторов брюшины в области ворот печени вызывала увеличение системного артериального давления при использовании указанных раздражителей соответственно на 14,6+1,8; 20,4+4,1; 35,3+12,9$. Величина подъема системного артериального давления при стимуляции других зон была меньшей (например, при стимуляции рецепторов брыяейки тонкой вилки она составила 13,8+0,3; 19,5+1,2; 25,1+4,3$). Те :::а воздействия на некоторые зоны бркшнц не вызывали изменений этого показателя. Дыхание в большинстве наблюдений углублялось и учащалось. В 15-18?наблюден.чй описанной реакции предшествовало урежень^' дыхания.

Исходя из полученнпх данных, сделано заключение, что область ворот печени, брыжейка и брюшина тонкого кишечника, брюшина вентральной (нижней) брюшной стенки, пилоричпского отдела .тедудка, прямой кишки, ялеоцекального угла являются отделам и, роз действия на которые приводят к выраженным сдвигам системного артериального давления. Брюшина тела желудка, мочевого пузыря, поверхности печени, толстого кишечника, большой сальник занимают в этом отношении промежуточное положение, а сероза поджелудочной железы, селезенки, широкой связка матки, диафрагмы,боковой и верхней стенок брхщшой полости и стенок малого таза оказалась практически нечувствительной к указанным раздражителям. Зоны ьизкой чувствительности обнаружены как е висцеральной, так и в париетальной брюшине. С этой группы зон не удалось также наблюдать влияний на внешнее дыхание животных.

В отдельной серии экспериментов проведены наблюдения с использованием различных разведений ацетилхол-.на. Опыты показали, что концентрация ацетилхолина 8.10™7М/л вызывает минимальные достоверные измене, ля системного артериального давления и может считаться пороговой.

После получения общей характеристики рецепции брюшины целесообразно более подробное исследование рефлексогенной функции наиболее чувствительных и обширных зон. Таковыми являются брыжейка и брюшина тонкого кишечника и брюшина вентральной брюшной стенки. Эти зоны чаще, чем другие использовались в качеотве источников рефлекторных влияний,

В частя опытов отиыуляшя рецепторов серозы наряду с прес-сорныыи вызывала депрессорпне или депрессорно-прессорные изменения системного артериального давления. Анализ условий пповеде-

нпя экспериментов и давних литературы позволил предположить, что проявление депрессорных реакций связано с изменением глубины наркотического состояния квотных. Б связи с этим бкло предпринято изучение елияння глубины наркоза па характер рефлексов с брюшины. В качестве показателя глубинн наркотического состояния использовалась запись электроэнцефалограммы в лобно-затылочном. отведении (С.И. Гиксбург, 1979; С.И.Ефуни, 1961; В.Н.Иванов, 1966) с последующим выделением, основных ритмов и суммированием их вольтажа за 10 секунд. По мере углубления наркоза проводилась стимуляция келудочным соком рецепторов париетальной (эпигастральная зона вентральной брюшной стенки) и висцеральной (брыжейка тонкого кишечника) серозы.

Проведенные исследования показали достаточно четкую зависимость направленности изменений системного артериального давления при стимуляции рецепторов брюшины от глубины наркотического состояния животного. Лзпрессорные и депреосорпо-прессорные реакции наблюдались при поверхностном наркозе, в процессе его углубления изменения давления становились прессорными, а затем - исчезали. Лепрессорные компоненты реакции оказались корреляционно связанными в большей степени с динамикой высокочастотных ритмов • ЭЭГ, в то время гак прессорнме - с динамикой низкочастотных. Полученный материал в общем аовпадает с данными о динамике рефлексов с серозных оболочек по море углубления наркоза (А.Атана-сов, П.А.Абадащев, 1962). Проведенные опыты выявили одну аз распространенных и легко устранимых причин неоднозначности изменений оистгчного артериального давления при внтероцептивных i лексах.

Изучение чувствительности брюшины у различных лабораторных животных (лягуппш, мора кип свинга, кролики, кошки) л j растущих организмов (щэнки) показало, что рофлекон.с наиболео бвтарныг п чувствительных зон брюшины могут быть воспроизведены lie только у собак, но и у других лабораторных животных, хотя велнчппа вызываемых ими сдвигов системного артериального давленая была различней. Ацетилхолпн в концентрации ЭЛСГ^М/л оказалоя с липко?; слабым раздражителем для рецепторов брюшина яягупэк, морских овпнок и ;,г-оликов, в то Бремя, как у собак и кошек вызывал."псо-тояпные изменения давления крови. Аппликация ацоталходпиа и концентрации 8.10~®М/л при подали к подъему спотемногг артериального давления, наличии;» пяненянпЯ была нэбольсоЗ у лягушеп

возрастала у морских евино:: ч кроликов, но била меньшей, чей у собак и кошек. Эксперименты на щенках обнаружили увеличение чув-. ствительности брюшины в постпатальнсм периоде. Проведенные наблю-дешш согласуются с данными морфологов, об усложнении нервного аппарата брюшины в опте- и филогенезе (А.В.Гладких-Клюкина, 1967; р.г.Заладинов, 1967; H.H.Казначеев, I9G8; И.И.ТараканоЕ, 1970).

Сопоставление рецепции брюшины с рецепцией плевры и оболо- . чек сердца прсдставля/ю интерес н плане возможности получить об-цую характеристику всех трех серозных оболочек по уровню их рефлексогенной активности. Исследования проводились на собаках в условиях искусственного дыхания. Стимуляции подвергались рецепторы брюшины элигастральной зоны вентральной брюшной стенки, брыжейки тонкого кишечника, париетальной и висцерально-;! плевры на уровне 3-G ребер и эпикарда левого желудочка. В качестве раздражителей были использованы аппликации ацетилхолпна и механические воздействия. Полученные данные еиявили несколько мепьзгуы чувствптедь-ноетт- брюшины к механическим воздействиям в сравнении с эпикардом и париетальной плеврой. По чувствительности к химическим воздействиям брюшина превосходит париетальную плевру и уступает эпикарду. Висцеральный листок плевры оказался нечувствительным к химическим и механическим воздействиям.

Изучение изменений венозного давления при стимуляции рецепторов брюшины представляло интерес с двух точек зрения. Рассматривая направленность изменений давления.в различных отделах венозного русла, можно было получить сведения о зонах наибольших гемодинамических перестроек при рефлексах с брюшины. Второй момент - наличие е литературе сведений о значительных колебаниях венозного давления при абдоминальных операциях. С этой целью проведены исследования влияний с рецепторов брюшины на давление крови в бедренной, яремной и воротной Бонах. Сначала были изучены из-.( менения давления крови в бедренной и яремной Еенах. Лля стимуляции рецепторов серозы был использован желудочный сок. Применение этого раздражителя связано с тем, что в клинических условиях при перфорациях'желудка и 12-перстной кишки этот сок оказывает воздействие на брюшину. В связи с тем, что данные клинических наблюдений были побуждающими при проведении указанной серии опытов, кро-г ме чистого желудочного сока применялись его разведения (Iii; 1:2; 1:4), т.к. в клинических условиях желудочный сок может воздействовать на брюшину, будучи смешанным с содержимым желудка.

Наследования показали, что лри воздействиях желудочным соком на различные отделы брюшины имело место увеличение давления в обеих венах. Величина изменении давления не превышала в среднем 8 мм вод. ст. (13$) в яремной вене и II мм вод. ст. (14$) - в бедренной. С увеличением разведения желудочного сока величина реакций несколько уменьшалась. Эта закономерность в большей степени проявлялась в сдвигах давления в бедренной вене. Бри обработке материалов этих опытов основное внимание уделялось приросту венозного давления, т.к. его исходный уровень колебалоя в больших пределах (80-140 мм под. ст. - в бедренной, 40-130 мм вод. ст. - в яремпой). У обездвиженных листононом животных стимуляция рецепторов бршлнн . эпигаотрольной зоны вентральной бркшой стенки, брыжейки и брюшины тонкой кишки приводила к увеличению давления кровя как в общей сонной артерии, так н бздренпой и яремной венах. Ееличина изменений регистрируемых показателей была в принципе такой жэ, как и до введения мпорелапепнта, что позволило сделать заключение о незначительном влиянии сокращений окэлетной ыуокулатурз на изменения венозного давления в бедренной п яремной венах при стимуляции рецепторного аппарата серозы органов брюшной полоотл у нарко-тизировагчых собак. Го же самое может быть оказано в отношении присасывающего действия грудной клетки. Переход на неизмеаяемое во времени искусственное дихание не влгял на характер одвагов давления в бедренной и яремной вепах.

Причиной увеличения венозного давления лри воздействиях па брюшину иогло быть угнетение работы сердца. В большей степени это относитоя к яремной венз. Однако регистрация электрокардиограммы в стандартных и ортогональных отведениях у животных но обнаружила урвжения частоты сердечного ритма при воздействии- яелудочшш соком на брюшину эпигастральной зоны вентральной бршпой "стенки, брыжейку и бепшину тонкой киппей. Интервал.R - R составил'до воздействий на брюшину желудочным соком 0,735+0,011, после -0,732+0,039 секунды, т.е. меетоя некоторое увеличение частот« сердечного ритма, однако разница не была отатпетичзокп значимой.

Отмечено, что по мере углубления наркотического ооотолнпя животных направленность сдвигов венозного давления при рефлексах о бршинн не мэняетоя. Однако при глубоком нзркозе ого величина уменьшается пплоть до полного исчезновения. По луч а г. ига двншга совпадают с материалами П.К.Голобородьпо (1962), П.А.Антоновой (1964), М.И.Копююпа, Н.М.Подлеоного (I960), отметшими уме nine :ше ег.гпго" пзнозпого давления при углублен?и нгркозп плго г.

наиболее травматичные моменты абдоминальных операций.

Изучение изменений портального давления осуществлялось при стимуляции желудочным соком рецепторов эпигастральной зоны вентральной брюшной стенки, брыжейки и брюшина тонкой кишки.

Аппликации желудочного сока на перечисленные зоны приводили п выраженному увеличению портального давления. Воздействия на эпигастральную зону вызывали подъем давления в воротной вене в среднем на 32,6+2,1 мм вод. ст. (23,4+1,4$), при воздействиях на брюшину тонкой кишки увеличение достигало 34+6,1 мм вод. ст. (24,1+4,7$), однако наибольшие сдвиги изучаемого пс..;азателя возникали при раздражении рецепторов брыжейки - 42,4+6,5 мм. вод. ст« (30,1+4,6/0. Предварительное наложение на брыжейку салфетки, смоченной 0,5/» раствором новокаина, предотвращало изменения порталь-• ного давления. Чувствительность брыжейки исчезала только под салфеткой, смоченной новокаином. Ответы с соседних участков серозн сохранялись, что указывает на рефлекторную природу увеличения порт тэльного давления при воздействиях на брюшину.

Проведенные опыты свидетельствуют о выраженных изменениях одного лз параметров венозного кровообращения (портального давления) при воздействиях на брюшину. Сопоставление изменений давления в воротной, бедренной и яремной венах показало, что сдвиги, наблюдаемые в воротной вене, в 3-4 раза больше сдвигов давления в двух других венозных сосудах. Таким образом, в качестве эфхфек^ горного звена рефлексов с брюшины портальная система может быть более выраженной, чем бассейны бедренной и яремной вен. Поэтому представляло определенный интерес изучение изменений портального давления не только при стимуляции рзцепторо„ наиболее обширных и чувствительных зон брюшины (сероза эпигастральной зоны вентральной брюшной (..онки, брыжейки и брюшины тонкой кишки), но и других ее участков, использованных для изучения рефлекторных влияний на системное артериальное давление.

В этих опытах проводилась механическая стимуляция рецепторов брюшины.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что с рецепторов большинства зон брюшины может быть оказано рефлекторное влияние на портальное давление. Исключение составляет братина боковой, дорзпльной стенок бг.пшноУ полости, стеноп малого таза, диафрагмы, брюшина пироно': связки матки, поядолудочноЛ железп и селезенки. С птих участков не удалось обнаружить влияпл;

на системное артериальное давление. Таким образом, получено еще одно доказательство низкой рефлексогенной активности перечисленных зон.

Обращает на себя внимание существенное различие между характером влияний с чувствительных зон брюшины на системное артериальное давление и на давление в воротной вене. Изменения системного артериального давления при воздействиях на зоны брюшины, обладающие рефлексогенной активностью, различались настолько за- .. ыетно, что можно - было говорить о зонах высокой рефлексогенной активности- в зонах, занимающих промежуточное положение между указанной группой зон и "нечувствительными" участками.

Изучение влияний с различных зон брюшины на давление в ворот-» ной вене не позволяет выделить группу зон, занимающих "проме'жуточ-ное" положение по рефлексогенной активности. Это объясняется небольшими различиями в величинах изменений портального давленая при стимуляции рецепторов различных зон. т.е. по тесту изменений портального давления р-.фтпксогенныз зоны брюшины могут быть разделены иным образом, чем по данным о влиянии на системное артерии альное давление. Большая величина изменений (в сравнении с .другими венозными сосудами и артериальным давлением) давления в воротной вече, их постоянатзо может рассматриваться как свидетель^ ство того, что портальная оистема оказалась регионом, подверженным наибольшими влияниями с рецепторного аппарата брюшины. •

Изменения кровообращения в органах брюшной полости при химических и механических воздействиях йабршпну

Увеличение портального давления может быть вызвано,изменение» кровообращения в оосудиотых коллекторах, обеспечивающих: приток крови в.воротную ьену, и прежде всего в сосудах" селезенки л тонкой кишки, сокращением проовета брыжеечных raiun повышением. сопротивления сооудов печени венозному притоку. Поэтому были изучены изменения сопротивления и емкости сосудов топкой кишка и селезенки как возможных эффекторов рефлекоов о бргаинн. Проведение таких наследований представляет интерес и в связи а тем, что несмотря на большое количество публикаций, я которых описаны нервные и гуморальные влияния на сосуды указанных органов, сведения о рефлекторных изменениях ях состояния при воздействиях на обаир-нке рефлексогенные зоны брвлинм в литература отсутствует. ■

Изменение сопротивления и емкости сосудов тонкой кишка изучались при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины эпнгастральной зонь1 вентральной огаоаюой стенки, брч-;ей~

и брюшины тонкой кг.шки. Одновременно ставилась задача оппеде-;1' :ь степень экс трава окулярных влияний на реакцию сосудов топкой кишки со стороны се моторики при рефлексах с рецепторов брюшины.

Аппликации раствора ацетилхолина на брюшину пегуфузируемой петли кишечника приводили к увеличению перфузионного давления на 10,1+1,4 'мм. рт.ст. и уменьшению венозного оттока г л 3-, 7+1,3 мл/мин. Аналогичные изменения перфузнойного давления и венозного оттока наблюдались при аппликациях ацетилхолина на другие зоны брюшины. Стимуляция рецепторов брыпейки вызывала подъем псрстузи— опного давления на 10,5+2,3 мм рт. ст. ¡1 уменьшение венозного оттока на 4,1+1,9 мл/шш. Аппликации ацетилхолина па брюшину опи-гаотгллыю'Л зоны приводили к повышешпо перфузионного давления на 6.0+1,8 мм рт. ст. и уменьшению венозного опока на 3,8+0,6 ю\/ мин.

Аппликации желудочного сока на серозу тонкой кишки еызывсли увеличение перфузионного даЕленпя и венозного оттока, соответственно.на 3,0+1,1 мм рт. ст. и 2,4+0,7 мл/мин. Воздействия из дудочным соком на брькз^ку тонкой кишки вызывали повышение перфузионного давления на 10,0+1,6 мм рт.ст. и увеличение венозного оттока на 4,4+ мл/мин.

Аналогичные по направленности изменения перфузионного давления и венозного оттока в сосудах тонкой кишки наблюдались при воздействиях желудочным соком на рецепторы этагастральной зоны вентральной брюшной с те шеи. Однако увеличение перфузионного давления было несколько большим, чем в предыдущих наблюдениях, оно достигало 16+1,7 мм рт. ст.

Механические воздействия на брюшину тонкой кишки вызывали увеличение перфузионного давления на 7,1+1,3 им рт. ст., венозный отток от петли кишки возрастал на 2,1+0,5 мл/мин. Стимуляция рецепторов брыжейки приводила к увеличению г^рфузионного давления на 7,1+1,2 мм рт. ст., венозного оттока - на ЗД+0,5 мл/ мин. Механическое воздействие на рецепторы вентральной брюшной стенки увеличивало перфузиоиное давление на 6,1+1,2 мм рт. ст., венозный отток на 3,2+0,3 мл/мин.

Протадонные исследования показали, что воздействия на рецепторы париетального я висцерального листков серозы вызывают

выраженные изменения кровообращения в тонкой клипса, проявляю-щлеся в увеличении пер'Зузаонного давления и разнонаправленных изменениях (чаще уменьшение емкости) сосудистого русла этого органа, которые определяются способом воздействия па брюшину. Обращает на себя внимание строгая повторяемость регистрируемых сдвигов органного кровообращения в тонкой клипсе (до 96$ случат-ев) а практическое отсутствие двухфазных реакций (3-4 наблюдения).

Изменения сопротивления л емкости сосудов селезенки изучены при аналогичных воздействиях на брюшину. Аппликация ацетилхо-лина на брюшину тонкой клики вызывали увеличение перфузионного давления на 13,0+1,6 мм. рт.ст. п зенозного оттока ка 5,4+07 «л/мин. Воздействия па бршяну тонкой киппси приводили к увеличению перфузионного давления в сосудах селезенка на 12,6+1,4 ш рт.ст и уменьшению их емкости (увеличение венозного оттока зоставило 4,8+0,5 мл/мин). Стимуляция рецепторов эпигастральной зоны вентральной брюшной стенки вызывала повышение перфузион-юго давления на 16,4+1,8 мм рт.ст. л увеличение венозного оттока 5,2+0,6 мл/млн. Указанные реакции отмечены в 80$ случаев. 3 некоторых опытах один из параметров менялся иначе, что проявилось в двухфазных сдвигах или отсутствии изменений. Стимулянт желудочным соком рецепторов бршига тонкой кишкл прлво-шла к подъему перфузионного давления в сосудах селезенки на :3,9+2,7 мм рт.ст. и увеличению'венозного оттока на 5,8+1,1 !л/мин, ка брыжейку тонкой кишки - подъему перфузионного давле-шя на 16,1+2,1 им рт.ст. и увеличению венозного оттока на 1,5+1,9 чп/ит, на брюшину эпигастральной зоны нижней брюшной ¡тенки - к подъему перфузпонного давления на 16,6+1;2 ед р-.ст. I увеличению венозного оттока па 6,1+1,0 мл/мин.

Механические воздействия па брюкпну тонкой кивки вызывали юдъем перфузионного давления в сооудах селезенка на 10,4+1,8 :м рт.ст., венозный отток увеличивался на 3,8+0,8 мл/ипя, пра • тимуяции рецепторов брыжейки тонкой кишка порфузионное давлочп ие возрастало на 14,2+0,2 мм рт.ст., венозный отток - на . ¡,9+1,1 мл/"1Н, при воздействиях на бгзгапяну эпигаотральной зона ентральной брюшной стенки увеличение составило ооотвэтотЕеш 4,0+1,3 им рт.от, п 5с4+0,7 кл/мпн.

Проведенные опыты внявплп отраженные изменения крогообра-эняя в сосудах селезенка при хинппоокях и меза Епческпх воздай-

ствиях на брюшину, которые, таким образом, могут быть объектом рефлекторных влияний с рецепторкого аппарата серозы органов брюшной полости.

Изучение кровообращения тонкой кишкд и селезенки показало, что при воздействиях на брюшину происходит в большинстве случаев увеличение венозного оттока в г ^ротную вену и уменьшение емкости их венозных сосудов. Указанные сдвиги могут быть причиной увеличения портального давления. Однако из литературы известно, что портальное- давление в большей степени определяется сопротивлением сосудое печени венозному притоку, чем другими факторами, в том числе и величиной оттока крови от органов брюшной полости в Еорот-ную вену. Исходя из сказанного в условиях перекрестного кровообращения были проведены исследования изменений при химических и механических воздействиях на бррчину оттока крови от органов брюшной полости в воротную ьену и сопротивления сосудоЕ печени венозному притоку.

Из полученного материала следует, что увеличение перфузионно-го венозного давления при всех воздействиях на брюшину были статистически значимыми, в то же время величины, характеризующие отток крови от органов брюшной полости, имели весьма большой разброс. Полученные данные свидетельствуют о значительном увеличении сопротивления сосудов печени венозному притоку в ответ на стимуляцию рецепторов брюшины.

На основании полученных данных трудно судить о том, какие отделы печеночных сосудов принимают участие в реакции, т.к. изучался только вход крови в печень через воротную Еену - венозное пер-фузионное давление. Собранный материал характеризует суммарную . реакцию сосудов печени на приток венозной крови. Теоретически в эту реакцию могут Еключаться не только сосуды бассейна воротной вены, определенное влияние мог оказать эффект увеличенного прито-•v ка крови по печеночной артерии - "гидравлический затвор" (В.В.Парии, Ф.З.Меероон, 1965). Авторы указывают на возможность увеличения сопротивления венозному притоку за счет изменения состояния артериального сосудистого бассейна печени. В связи с зтим необходимо било получить данные об изменениях сопротивления печеночных . сосудов артериальному и Еенозноку притоку в условиях перфузии печени " In situ" через оба сосудистых входа.

Б соответствии с поставленной задачей проводил» перфузию печена через воротную вену и печеночную артерию. В хода эксперимен-

тов кроме артериального и венозного лерфузпонного давления в сосудах печени регистрировали системное артериальное давление, отток крови от органов брюшнол. полости в воротную вену и моторику тошей кишки. Для енясноппя механизмов наблюдаемых реакций использовалась альфа-адреноблскаторы - эрготоксин (I кг/кг) п фентола-мин (4 мг/кг) и бета-адреноблокатор - обзидан (2 мг/кг), контроль полноты блокады проводился введением норадренэлпна и новодрпна в количестве I мг/кг. Б качестве стимуляторов рецепторов брюзигш эпигастральной зоны вентральной брюшной стенки, брыжейки и брвши-ш тонкой 1:ншеи использовалась ацетилхолин (8.10~%/л) и механическое воздействие.

Механическое воздействие на рецепторы брюшины эпнгастраль-иой зоны вентральной брюшной стенки, брыжейки и брюпины vohkoü кпшки вызывало увеличение венозного пзрфузионного давления соответственно на 3,4+0,5; 2,7^,09; 2,2+0,1 мм рт. от. (во всех случая:: Р < 0,05). Аппликации растворов ацетилхолина на указанные зоны вызывали увеличение -'нозного перфузпоино^о давления ла 3,3+0,3; 4,7+1,8; 3,4+0,5 мм рт. ст. Артериальное перфузионное давление в ответ на механическое воздействие возрастало на 2,4+ 0,9; 5,0+1,9; 4,3+1,8 мм рт.ст. При использовании аппликаций ацетилхолина увеличение составило соответственно 5,0+1,8; 4.,2+1,2; 7,1+1,3 мм рт.ст.

Введение обзидана б кровь, которой перфузнровалн печень через воротную вену практически не меняло сдвигов перфузионного давления. При воздействиях механическим стимулом на указанные зоны на <Ъне введения обзидана (в среднем через 10-30 мин) венозное перфузионное давление возрастало на 3,3+0,3; 3,0+0,3; 3,2+0,3 км рт. ст. (Р < 0,05). В ответ па аппликации ацетилхолина венозное перфузионное давление возрастало на 3,0+0,4; 3,9+2,3: Р 2+0,5 им рт.ат. (Р < 0,5). Достоверной разницы медцу измепёняймп реакций при воздействии на брюшину до л после введения обзидана выявить не удалось. Сдвягп артериального перфузионного давления прп стимуляции брюшины после блокады бета-адрепорзцепторов также существенно не изменялись. При механическом воздействии увеличение давления составило в ответ на стимуляция рецепторов указанных зон соответственно 6,3+0,9 мм рт.ст.; 4,0+1,9; 3,6+0,9 км рт.ст.; при использовании ацзтплхолнна - 6,2+1,9; 5,3+1,7; 4,1+1,2 мм рт. от.

Можно сделать вывод, что бета-эдрэнорецептерз га учаотву.}?

в сдвигах обоих видов перфузнойного давления в сосудах печени при рефлекторных влияниях с рецепторов аппарата брюшины.

Иная картина наблюдалась после введения ельфа-адреноблока-торов. Эрготоксин вызывал вырааенное уменьшение сдвигов как венозного, так и артериального перфузиошого давления при стимуляции рецепторов наиболее обширных и чувствительных зон брюшины. Увеличение венозного перфу знойного давления после введения эрготоксина при механических воздействиях на брюшину всех трех зон составило .соответственно 0,4+1,1; 0,8+0,9; 0,7+0,5 мм рт.ст. (Р >0,05), в ответ на аппликации ацетилхолина на Орюшину эпигастральной зоны зентрально/ оркганой стенки оно не менялось. При воздействии ацетилхолином на брыжейку и брюшину тонкой, кишки оно увеличивалось но 1,0+0,5 г 0,5+0,2 мм рт.ст. (Р > 0,5).Артериальное псрфузпончое давление после взедеш!7 эрготоксина при механических воздействиях на брютану эпигастральной зоны и брыжейку топкой кишки возрастало на 1,1+0,7 и 0,4+0,7 мм. рт.ст. (Р >0,05), при воздействиях на брюшину тонкой кийки нз менялось»

Введение фентоламина оказывало аналогичное эрготоксину влияние на изменения 'перфу знойного давления в сосудах печени при рефлексах'с рецепторного аппарата брюшины.

Подводя итог этой часта наследований', можно заключить, что воздействия на наиболее обширные и чувствительные зоны брюшины химическими и механическими раздражителями приводят к выраженному увеличению сопротивления сосудов печени венозному л артериальному притоку и неоднозначным изменениям оттока крови, в воротную вену. Гвеличеняе Еенозаого перфузионного давления в отзет на раздражение рецепторов брюшины обусловлено активной конатракторной реакцией внутрапеченочных сосудов бассейна воротной вены. Вероятно, опаоанная реак. .ля внутрипеченочных оосудов является основным фактором, вызывающим увеличание портального давления, при воздействиях на брюшину. Изменение оттока крови от органов брюшной полости в воротную вену могут характеризоваться как дополнительный фактор, содействующий увеличению портального давленая. Увеличение сопротивления венозному притоку со сторона оооудов печени по овокы механизмам является реакцией, обусловленной активизацией альфа-адреаорецепторных структур печеночных сооудов.

Вырааенное увеличение портального давления, изменения резио-тиваой и емкостной функции сосудов тонкой кишки явилось факторами, побудившими провести исследования рефлекторных влияний с ре-

цепторов брюшины на чш-рогемодянамику этого органа. В ходе исследований были изучены закономерное . изменений коэффициента капиллярно:: фильтрации, капиллярного гидростатического давления, пре- и посткапиллярного сопоотчвления и их отношения к тонкой кишке при зоздейстчкях на брюшину.

Исследовались г.ефлексы при аппликациях желудочного сока и ацетилхолина (ЗЛО-" !*/л, на се розу эпигастральной зоны вентральной брюшной стек:«, брыжейки и брюшины точкой кишки. Б половине опытов для угнетения моторики тонкой кишки животным вводили атропин.

Проведенные наблюдения показали, что воздействия, на различные отделы серозы приводят к неоднозначным изменения,'/ параметров, характеризующих мнкрогемодинамику тонкой кишки. При этом в большинстве опытов происходило увеличение капиллярного гидростатического давления и ноэтфлцнента капплллрыо.": фильтрация. Изменения указанных параметров мшерогемодинэмшеи не связаны с влиянием экотраваскулярных факторов, о чем. свидетельствует отсутствие различий ах величин в спытах, где использовался для угнетения моторики атропин, от экспериментов, в которых он не применялся. Кроме того, как показали предыдущие эксперименты, стимуляция рецепторов указанных стделоз брюшины вызывает, в основном, торможение двигательной активности тощей ккшки. Эти два момента позволяют заключить, что з проведенных экспериментах изменения микрогемоцпркуляциа тонкой кишки возникали л результате активной реакции сосудов кишки в ответ на использование воздействия на брюшину.

Сопоставление изменений пре- а пооткапиллярного сопроглпле-ния сосудов тонкой кишки при рефлексах с брюшины, обнаружило более выраженное увеличение последнего. При этом отмечено снижение отношения пре- и посткапилднрного сопротивления в исследуемом органе. Сравнение величин изменений всех трех параметров позволяет- заключить, что посткапиллярное злено сосудистой системы тонкой кишки подвержено в большей степени рефлекторным влияниям о серозы, чем прекаяиллярное»

В проведенных .опытах по изучении влияний с брюшаны на макро-гемоцпркуляцию в тонкой кишке выявилась общая тенденция сдваз?ов состоять микрососудов, которая в конечном итоге обеспечивала увеличение капиллярного гидростатического давления а коэффициента капиллярной фильтрации.

Полученные данные позволяют считать, что сдвиге процессов микроге;-.'оциркуляции сопутствуют комплексу перестроек, возникающих в организме при стимуляции рецепторов серозы органов брюш..ол по- . лости. Очевидно, что рефлексы с брюшины влияют не только на макрососуды органов спланхнической зоны, возникающие ргакпии охватывают все участки сосудистого бассейна, включая капиллярное русло. Зона микрогемоциркуляции, такпм образом, может рассматриваться как одно из выраженных эффекторних звеньев рефлексов с брюшины. В этой связи заслуживают особого внимания данные об увеличении капиллярного гидростатического давления и коэффициента капиллярной фильтрации при стимуляции рецепторов брыжейки. Поскольку они создают условия для более активного перехода компонентов кроЕИ в интсрстициальноа пространство за счет увеличения процес- ■ сов фильтрации. Обнаруженный факт не монет трактоваться однозначно. С одной стороны, создаются условия для развития отека тканей, физиологическая ценность которого проблематична, с другой -для усиленного образования перитонеальной жидкости, увеличения в ней белковых я других компонентов крови. Последнее может рассматриваться как защитная реакция организма на раздражение брюшины.

Изменение моторики желудочно-кишечноео тракта при стимуляции рецепторов брюшины

Эксперименты по изучению вазомоторных реакций в тонкой кишке при химичеоких и механических воздействиях на рецепторы брюшнны, в которых параллельно проводилась регистрация моторики этого органа, выявили рефлекторное торможение двигательной активности кишечной трубки. Эти материала, а также-литературные данные об участии серозы в осуществлении моторики желудочно-кишечного тракта за очэт создания гладкой поверхности и выделения перитонеальной жидкости свидетельствуют о целесообразности проведения более подробного исследования влияний с брмшячы па двигательную активность пищеварительного аппарата в рамках изучения эффекгорных звеньев рефлексов о оерозы. На важность такого ром исследований указывают также полученные нами данные о неодинаковей рефлексогенной активности серозы на протяжении пищеварительной трубки. Наиболее выоокой рефлексогенная активность брюшины оказалась в кзрдиальной в пвлоричсокой частях желудка, тощей, подвздошной, прямой кишке п илвоцекальном углу. Факт высокой чувствительности серозы в пе-

речисленных участках, покрывающих отделы кишечной трубки г. наибольшей двигательной активностью, свидетельствует о более широком участии серозы в обеспечении двигательной активности пищеварительного аппарата, чем это признавалось ранее.

Анализ собственных и литературных данных по изучению рефлекторных влияний с рецепторов брюшины на моторику желудочно-кишечного тракта позволил сформулировать следуюище задачи, определяющие направленность постановки экспериментов. Первое: исследовать рефлекторные влияния с рецепторов всех зон брюшины, выделяемых наиболее легко анатомически и функционально, на моторику желудка, тощей н подвздошной кишки. Второе: изучить участие рецепторного аппарата боюшины в осуществлении энтеро-энтеральных и энтеро-гас-тральных рефлексов. Третье: попытаться выявить механизмы, участвующие в осуществлении рефлекторных влияний с брюшины на моторику жлудочио-кппечного тракта.

В соо.ЕетстЕПЛ с первой задачей изучены рефлекторные влияния с ¿3 зон бргжшш (яри аппликации па них желудочного сока) на моторику дудка, тощей и подвздошной кишки у собак. Наличие или отсутствие двигательной реакции определялось качественным путем по изменения!.? величины и частоты колебаний давления в баллончике, введенном в просвет органа.

В ответ на указанное раздражение моторика яелудка в большинстве экспериментов затормаживалась. Однако ее изменения были неодинаковыми при стимуляции чуЕстЕИтельных зон висцерального а париетального листков брхшны. Стимуляция рецепторов висцерального отдела серозы приводила к тормокэнию моторики келудка в 55-30/2 наблюдений. В остальных случаях моторика не изменялась или отмечено се усиление. Стимуляция рецепторов серозы вентральной брюш-нол стенка приводила в 48S4% наблюдений к усилению моторики желудка, В 20-30^ опытов моторика затормаживалась, в остальных случаях ее изменений не происходило. Аппликации желудочного сока на "нечувствительные" зоны брюшзни (боковая и дорзальная стенки брюшной полости, стенка малого таза, диафрагма, селезенка, подае-лудочная ноле за, широкая связка матки) не вызывали изменений моторики reдудка.

Изменения моторики тощей кишка при стимуляции рецепторов брюшины желудочным соком имели более постоянную тормозную направленность. При аппликации :тал.удочного сока на брюшину тонкой кппжи, ее брыжейку, брюшину плеоцекалъиого угла моторика затормаживалась.

г 100$ наблюдений. Воздействия на другяо •чувствительнее зоны брюшины прги.оцилл к торможению моторики тог.ой кашки в Бо-90% случаев. 3 остальных наблюдениях изменений ее моторики не происходило или отмечалось слабо выраженное усиление. Аппликации желудочного сока па брюшину дорзальноп и боковой степо:; брюзной полости, стенка малого таза, диафрагмы, селезенки, поджелудочной железы, широкой связки матки изменений моторики тоцсП кпака но вызывала.

Стимуляция рецепторов изученных отделов брюшины желудочным соком приводила к аналогичным изменениям моторики подвздошной каики.

Выраженная тормозная реакция мотораки тонкой каики яри стимуляция рецепторов брюшина побудила провести сопоставление изменений моторики кишки, системного артериального давления я дыхания при различной силе воздействий на серозу. С это" целью были использованы аппликация растворов ааотилхолина в различной концентрации (8.Ю-10- 8.10"^М/л). При использовании для стимуляции рецепторов бртаяни тонкой кишки и ее брыжейки высоких разведений ацетилхоли-на (8.Ю-10- Й.Ю^М/л) отмечено только торможение моторики тонкой кишке; системное артериальное давление и дыхание яри этом оставались неизменными. Использование более высоких концентраций ацетплхолина вызывало торможение мотораки тонкой кишки при одновременном увеличении системного артериального давления и уоилении дыхания. Применение низких концентраций ацетшшшша М/л

- 1.10-3 М/л) для стимуляции, рецепторов эпигастральной зоны вентральной брюшной стенки вызывало примерно в равном количестве наблюдет".'! усиление и торможение моторики тонкой кишки. Более высокие концентрации ацетялхолина при стимуляции рецепторов той же зоны вызывали торможение моторики тонкой кишки, увеличение системного артериального давления и усиление дыхания.

Полученные данные позволяют заключить, что с рецепторов вне- ■ перального листка серозы осуществляются тормозные влияния на моторику желудка и тонкой кпшки. Использование выооких разведений ацетилхоляна обнаружило возможность торможения моторики тонкой кишка без проявления одновременных сдвигов системного артериального давленая й дыхания. Последнее указывает, что обнаруженный тор-«037ЮП ре^леко не является результатом болевых влияний о роцэг"0=-рог брюшины. Рефлекторные влияния о париетальной оерозы на моторику кялудка и тонкой кишки сказались неоднозначными. Возможность у о ал о нал ».оторикп га лудка и тонкой кишщ наряду с ее торможеИисн

леи с'пг.'у;шг1м.■■ рецепторов серози леютчльно'? брюшной стенки свв-г'втельстпогало о г.прагсппсг.' различии ,_:рактера рв'Тщвкооз с пг.рц-•тально:' и гисиес:'льно'; отшшш на :о?орм.ку тедудочно-чдшчного "пакта. Гв^ясгс с висцерального лдзтт'в серозы имел более ол-;едг,леч:-'ую няправлзинесть (торможение моторика) я проявлялся с достаточным постоянством. Сказанное сгпдзтельстговадо о необходимости исследовать учгсглз роценторного аппарата брюшины в осуществлен:!:: п:.оо:-'о оздсаинях в литературе о!кзро-эпторалышх л ;-з?оро-?ас?г,-тьн»-'х г з'дексов.

О ото:; целью игралась пз.'.юненил готовим :::е;г"дка и тонкой каашч г. ответ па посл-догатедьпос- угелячзпкз давдешш (до 30, 60 :1 00 мм рт.ст.) в баллончыю, введенном в просвет тонкой кишки на 20-00 са гборолькее моста расположения баллончика, рзгг.стрз-руп'дего моторику топкой нпссга.

'.ля этязгеиая ролп р^епторов бртаки в осуществлении тор-:гсо»г:: гзшяздЗ на кишку производилось удаление серозы с ез раздуваемого участка. В этих условиях носледуюшое раздувание кишки дозволяло получить данные об изменении знтеро-энтеральннх и эн-геро-гастралышх тормозных рефлексов, что давало возможность характеризовать роль нервного аппарата серозы в осуществлен:.;! указанных рефлексов. Увеличение г;нутрнкипечного давления раздуванием баллончика до 50 мм рт.ст. вызывало торможение моторики желудка и тонкой кишки в 50% наблюдений, в остальных случаях ее изменений не отмечено. После удаления брюшины с раздуваемого участка серозы в ответ на ту же величину давления в баллончике изменений моторики желудка и кишки не наблюдалось. Увеличение внут-рики'чечпого давления раздуванием, баллончика до 60 мм рт.ст. прп интактной бри лине вызывало торможение желудка и тонкой кишки в ?¥/> .наблюдений, после удаления серозы - в 21$.

Увеличение давления в тонкой кишке до 90 мм рт.ст. тормозило моторику желудка ч тонкой кишки глк при чнтактной брюшине, так л поело ее удаления.

'Лз полученных данных можно сделать вывод об участия нервно-то аппарата брюшины в осуществлении энтеро-энтеральных и энте-ро-гзстральных тормозных рефлексов. Это вытекает из фактов отсутствия нлч резкого озлобления тормозных рефлексов кишечника пойле удаления с него ботшины в отчет па увеличение таутрикипзчного даБлен:ш (раздувание баллончик?) до 30 и 60 мм рт.ст. Можно так-жз заключить, "то реулзкен с серозы возникают при относительно

небольшой степени увеличения внутримышечного давления, в то время как при более значительном его повышении рефлекторные влияния возникают с рецепторов других слоев кишечной стенки. Об этом свидетельствуют данные о сохранении тормоаных влияний с рецепторов кишки после удаления с нее серозы при более выраженном увеличении давления (до 90 мм рт.ст.).

С целью контроля этого положения было проведено изучение участия рецепторов брюшины в осуществлении энтеро-энтеральных и эн-теро-гастральных рефлексов в условиях хронического эксперимента на собаках. Моторика келудка регистрировалась через фистулу по Басову, тонкой кишки - через одну фистулу по Тири-Велла. Изолированная по Тири-Велла вторая петля использовалась как источник рефлексов: часть ее серозной оболочки была рассечена кольцевыми надрезами, другая - лентообразными, продольными. Опыты проводили в первые 10 дней после операции, т.е. до момента восстановления целостности серозы. Увеличение давления в баллончике до 90 мм рт. ст. вызывало беспокойство собак, вероятно, из-за болевой реакции, и поэтому не использовалось в качестве раздражителя.

Увеличение внутрикишечного давления за счет раздувания баллончика до 30 и 60 мы рт.ст. в участке кишки о циркулярными разрезами брюшины проведено в 16 наблюдениях, при этом в 14 из них отмечено торможение моторики желудка и тонкой кишки. Раздувание участка кишки с продольным рассечением брюшины проводили в 21 наблюдении. Тормозная реакция моторики этих органов имела место лишь в трех случаях, в остальных - изменений не наблюдалось.

Результаты этих опытов показали, что в случае продольного рассечения брюшины, когда она меньше растягивалась, при увеличении внутрикишечного давления рефлекторные тормозные влияния на моторику кишки и желудка были выражены меньше, чем при кольцевом рассечении серозы, когда брюшина растягивалась при увеличении Енутрикишочного давления в большей степени. Полученные данные подтвердили результаты оотрых опытов о том, что рецепторы серозы топкой кишки принимают участие в осуществлении энтеро-энтеральных и эптеро-гаотральных рефлексов^

Проведение исследований о влиянии о рецепторов серозы на моторику тонкой кишки в уоловиях изоляции последней по Тири-Велла показало, что в ооущоствлении тормозных рефлексов с рецепторов бршшш принимают участие внеки-печные нервные структуры. Сбна-руаапие нсопяоппного ранее в литературе факта о тормозных ресЬ-Я9копх с бршшш кп моторику желудочно-кишечного тракта опреде-

лило необходимость изучения путей их -еалязации. С этой целью было изучено участие в осуществления указанного тормозного рефлекса: а)энтералышх нервных сплетений, б) - адренорецелторных структур тонкой клшкп.

Лля решения первого вопроса были проведены отиты на собаках, у которых изучались проявления рефлекторных влияний с рецепторов брюшины на моторику тонкой кишки в условиях децентрализации последней. С этой келью изолировали петлю топкой клаки длиной в 2530 см, которая сохраняла связь с организмом только через сосудистую систему. В один конец этой петли вводили баллончик для регистрации ее моторики, па брюшину другого конца оказывалось стимулирующее воздействие ацетилхолином. Аппликации ацетилхоллна в разведении 1.10"^ М/л практически не вызывали тормозных изменений моторики децентрализованной летлл; выраженное торможение отмечено только при использовании в качестве раздражителя ацетил-холина в разведении 8Д0~^ - 8.10-^ И/л. Если учесть, что в предыдущих опытах торможение моторики кишки имело место при аппликации ацетилхолнна уже в разведении 8.Ю-10 - 8.Ю-3 М/л, можно заключить, что децентрализация кишки существенно снизила возможность проявления на нее рефлексов с брюшины.

Анестезия брюшины наложением на нее салфетки,- смоченной 0,5? раствором новокаина, устраняла тормозной эффект стимуляции рецепторов ацетилхолином в разведении С. - 8.Ю-'" М/л. Результаты проведенных исследований позволяют считать, что в реализации тормозных влиянлй с рецепторов брюшыы на тонкую кишку принимают участие знтеральные нервные сплетения. Однако основным путем осуществления этих рефлексов являются очевидно внеон-теральные нергные структуры.

Для изучения участия в реализации тормозных рефлекторных слияний с гецопторов брюшины на моторику тонкой кишки ¿дреноре-цептопных структур были использованы обзидан, эрготоксин и фен-толамин. Оказалось, что применение обзпдпна не изменяет характер и величину реТ.лекторнпх влияний о рецепторов брюшины на моторику тоькой к чихи], что сшлотольствупт об отсутствии участия бета-ад-рг;)юрепепторных структур п реализации описанных рефлексов. Применение ж<н эрготоксина значительно уменьшало число случаев проявлена! тормозного че^лзкеа с брзпикм на моторику тонкой кишки; в болъапнеттр цлблтт?нпй тородиря моторики кишки при стш/уля-ы:'".! ренситоро1- бг,:о"м\<< ч бры-ейки тонко!'! кишки не наблюдалось.

Аналогичные данные получены и при использовании в качестве блока-, тора фентоламина. Проведенные исследования указывают, следовательно, на выраженное участие пльфа-адренорецепторов в реализации тормозных рефлекторных влияний с рецепторов брюшины на моторику тонкой кишки.

Таким образом, подученный экспериментальный материал позволяет заключить, что келудок и тонкая клшка являются эффекторными звеньями рефлекторных влияний с рецепторов сорозы органов брюшной полости•

Зависимость изменений моторики юшки и регионарного кровообращения от силы стимулирующего воздействия на брюшину

Бля выявления степени рефлекторных связей брюшины с различными эффзкторныыи звеньями висцеральных систем необходимо было определить очередность проявления рефлекторных изменений моторики тонкой кишки, сопротивления и емкооти ее сосудов, сопротивления сосудов конечности, коронарных сосудов и системного артериального давления в зависимости от силы стимуляции рецепторов брюшины. В ходе экспериментов производили аппликацию растворов ацетилхолина в возрастающих концентрациях (8.Ю-1® - 8.10"^ М/л) на брюшину и брыжейку тонкой кишки»

Результаты исследований показали оледугацую последовательность возникновения сдвигов регистрируемых параметров. Торможения моторики тонкой кишки проявлялось при самых слабых из 'примененных в . опытах (аппликации ацетилхолина в разведении 8.Ю-1® М/л) воздай' ствиях на рецепторы брюшины и брыжейки тонкого кишечника. С ним ни е емкооти сосудов тонкой кишки отмечено при наложении ацетилхолина .. в разведении 8.10~° М/л. Увеличение перфузионного давления в сооу-дах Кисши имело место при использовании ацетилхолина в разведении 8.КГ3 - 8.10~7 М/л. Постоянные изменения перфуз лонного давления в оооудах голени и системного артериального давления возникали прп использовании в качэотвэ раздражителя ацетилхолина в разведения 8. КГ'' М/л. Изменения парфузнойного давления в коронарных сосудах но имели поотоянной направленности и проявлялись при аппликациях ■ агетплхоляна б разведении 8.Ю-5 М/л,

Преподанные исследования позволяют заключить, что чем сильнее стимуляция рецепторов брюшины, том п большой сникши псолпляэтгя

изменения в висцеральных системах организма. При этом относительно слабые стимулы вызывают прежде всего изменения моторики тонкой кишки, далее - сдвиги емкости и перфузионного давления в ее сосу--дах. Остальные изученные параметры гемодинамики изменяются при более сильных раздражениях, то-есть при стимуляции рецепторов брю- -шины первичные реакции возникают в органах брюшной полоста, а вче-абдоминальные сосудистые зоны (сосуды голэня и сердца) включаются б рефлексы при более сильных воздействиях. Последнее свидетельствует о том, что рефлекторные ответы при раздражении рецепторов брюышш осуществляются по принципу "местного признака". При отсм относительно слабые воздействия на рецепты брюшины вызывают физиологические перестройка местного характера, нз связанные со сдвигами системных показателей. Из сказанного можно заключить, что функциональная организация рефлексов брюшины осуществляется в первую очередь о включением в качестве эффекторов тонкой кишки и ев сосудов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, результаты проведенных экспериментов позволили расширить представление о физиологии наиболее обширной серозной оболочки организма - брюшины, описать изменения гемодинамики в различных отделах сосудистого русла, дыхания, моторики желудка и тонкого кишечника в качестве эффекторов, возникающих при воздействии на ее нервный аппарат рефлексов. Изучение влияний с 23 зон брюшины дало возможность составить представление о рефлексогенной функции этой серозной оболочка и провести сравнительный анализ сдвигов системного артериального давления, венозного давления в различных регионах, резистивной, емкостной и обменной 'функции органных сосудов, моторики отделов желудочно-кишечного тракта.

Проведенные исследования позволили разделить вое изученные зоны брюзаны на две группы: первая - обладает рефлексогенной активностью, вторая - нет. К зонам первой группы относится брюшина ворот и поверхности печена, различных отделов желудка, тонкой кишки и ее брыжейки, толстой кишке, илеоцекальиого угла, мочевого пузыря, вентральной стенки брюшной полости, большого сальника. К зонам второй группы могут быть отнесены брюшина диафрагмы, селе-, зенки, поджелудочной железы, широкой связки матки, боковой а дор-зальной сторон брюшной полости а отеиок малого таза. Таким обра»-

зом, получена возможность составить "карту" "чувствительных" и "нечувствительных" отделов брюшины. Однако, рассматривал обнаруженные в ходе исследошний*нечувствительные»зонч брюшины, нельзя не учитывать, что с этих зон могут оказываться рефлекторные влияния на деятельность других органов и систем, функция которых в нашей работе не исследовалась (отсутствие таких данных в литературе по указанному вопросу уже отмечалось). Ответ на этот вопрос можно было получить в электрофизиологических исследованиях афферентной пмпульсации в соответствующих нервных проводниках. Такие исоледо^-вания были проведены и показали, что рефлексогенная функция брюшины неоднозначна: некоторые ее отделы, относящиеся как к висцеральному, так и париетальному листкам, являются "нечувствительными" к различным, по характеру воздействиям и не могут быть источником рефлексов.

Еоли определенные отделы брюшины не обладают рефлексогенной активностью, а в других она высока и проявляется при различных по овоей природе воздействиях, можно заключить, что описанные рефлексы не являются лабораторным феноменом и не могут быть охарактеризованы как возникающие при искусственных или чрезвычайных по силе раздражителях. Таким, образом, описанная рефлексогенная функция бротинн позволяет судить ге только о возможностях проявлений "патологических рефлексов" с рецепторного аппарата серозн в самом общем плане, как это было сделано ранее, но дать физиологическую характеристику, э главное - изучить эффекторные звенья рефлексов с рецепторов брюшины в условиях естественного функционирования организма.

Сопоставление данных о сдвигах системного артериального венозного давления в различных регионах позволяет считать, что рефлексы о брюшины в этом плане имеют выраженные особенности. Рефлекторные изменения системного артериального давления при химических и механических воздействиях на брюшину оказались различными по величине: они могли отсутствовать или проявляться в пределах от единиц процентов до 20-25^. Исходя из этих данных, вое зоны брюшины можно рззделить на три группы: зоны высокой рефлексогенной активности, зоны низкой рефлексогенной активности ("нзчув^ отЕлтельные") и зоны, занимающие меяду ними промежуточное положение. К зонам высокой рефлексогенной чувствительности могут быть, отнесены бршина л области ворот печени, брюшина и брыжейка тонкой каики, центральной брюшной стенки, илеоцекального угла, чрл-иой кишки, кардиального и пилорического отд'-ла я^лудка. Зоны низ-

кой рефлексогенной активности - это бпюшина диафрагмы, дорзаль-аой и боковой стенок брюшной полос ш, ленки малого таза, селезенки, поджелудочной жзлезы, широкой связки маткл. К зонам, занимающим промежуточное положение между указаннша двумя, относятся брюшина мочевого пузыря, тела желудка, толстой кг.шкч, поверхности печени, большого салышка.

Зсди рассмотреть тз аналогичном, плане изменения портального давления при воздействиях па указанные 23 зоны брюшины, то можно отметить, что спектр этих изменений значительно меньше, чем сис-. темного артериального давления. В отличие от последнего со стороны портального давления при рефлексах с брюшшш отмечены только пресссрные сдвиги. Величины подъема портального давления в процентном отношении были выше, чем системного артериального давления. По величине рефлекторных влияний с рецепторов брюшины па портальное давление все изучение ее зеш могут быть разделены ча две группы: первач - зоны, воздействие на рецепторы которых .симическпм и механическим, стимулом вызывает выраженные изменения указанного параметра, вторая - зоны, стимуляция рецепторов которых не вызывает таковых. В отих исследованиях не удалось выявить зоны "промежуточной" рефлексогенной активности, т.к. возд~йствие на все "чувствительные" зоны брюшшш приводили к примерно одинаковому по величине повышению портального давления. Эти материалы свидетельствуют о неоднозначных влияниях с рецепторов брюшины на. системное артериальное и портальное давления. Исходя из сказанного, можно заключить, что параметр, у которого определяющие его факторы локализованы з брюшной полости, более подвержен рефлексам с орюшины, чем тот, у которого составляющие и определяющие факторы связаны с внеабдеминальными органами или сосудистыми зонами.

Это заключение находит подтверждение а в сопоставлении изменений венозного давления в бедренной, яремной и воротной венах при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины эпигаитральной зоны вентральной брюшной стенки, брыжейки и брюшины тонкой кишки. Увеличение давления в воротной вене при рефлексах с указанных зон ¡з процентном отношении было в 3—1 раза выше, чем в бодренной и яремной генах, находящихся за пределами брюшной полости. Таким образом, чолучены данные о более выраженном рефлекторном влиянии с рецепторов брюшины на кровообращение в со-оуд-ах органов брюшной полости, чем на днеабдеминальные сосудистые зоны, что свидетельствует о реализации рефлексов с брюшина по

принципу "местного признака" ( С.Sherrington , 1905; В.М.Хаютин, 1977).

Изучение причин, определяющих увеличение портального давления при химических и механических воздействиях на серозу, показало, что сановную роль в его увеличении играют почечные сосуды системы воротной Еены. При перфузии этих сосудов в условиях перекрестного кровообращения и насосом постоянной производительности отмечена их постоянная конотрикция при рефлексах с брюшины. Проведение опытов па двух видах животных (собаки п кошки) подтвердило этот факт. Использование альфа- и бета-адреноблокаторов позволило заключить, что увеличение перфузионного давления в сосудах печени обусловленс в основном возбуждением их альфа-адренорецепторов. Эти данные согласуются с наследованиями v/.iv. Lautt (1987), ко-

торый показал, что электростимуляция нервных сплетений брыжеечной, воротной вен и печеночной артерии вызывает изменения метаболизма и гемодинамики в них через посредство альфа-адренорецепторных структур.

Проведенные опыты не позволяют ответить на вопрос, какой отдел печеночных сосудов обусловливает подъем перфузионного давления при рефлексах с брюшины. На основании результатов этих опытов можно только отметить, что увеличение портального давления при химичеокнх и механических воздействиях на рецепторы брюшины не являлось следствием перераспределений кровотоков в сооудах печени за очет дилатации сооудов системы печеночной артерии. В этих отделах сооудов также имела место конструкция, что дает основание отрицать их участие в повышении портального давления при рефлексах о бргошанн0

Изучение рефлекторных влияний с рецепторного аппарата серозы яа сосуды органов брюшной полости показало, чт^ в этом случаз имеет место увеличение перфузионного давления в сосудах селезенки и. тонкой кишки и преимущественное уменьшение емкости сооудов этих органов. При этом вазомоторные реакции сооудов тонкой кишки ока-залиаь не связанными с экотраваокулярными влияниями, т.к. моторика тонкой нишкн при стимуляции рецепторов брюшины затормаживалась. Таким образом, сосуды органов бркшной полости могут участвовать я качестве эффекторов в реализации рефлексов с серозы.

Проведенные опыты показали, что с рецепторов брюшины желудка, китчнчка и брыжейки на которпкз^п'деварительчой трубки ока-аывавтся в основном тормозные влияния, с рецепторов же парпэталь-

пой п других отделов серозы возможны влияния как тормозные, так и возбуждающие. Специальное изучение рефлексов с брюшины кишечника выявило участие ее рецепторного аппарата в осуществлении энте-ро-энтералышх и энтеро-гастральных рефлексов. Этот факт позволяет заключить, что рецепторный аппарат брюшины участвует в реализации обычных физиологических реакций, обеспечивающих взаимодействие различных отделов желудочно-кишечного тракта, т.е. гладкие мышца кпзпси являются одним из эффекторных звеньев рефлексов с брюки ны. Б отдельной серии опытов было показано, что рефлексы с рецепторов париетально:'! брюшины могут быть при увеличении внутри-брюшного давления, не связанном с напряжением мышц брюшного пресса. Иными словами, если висцеральная брюшина является источником рефлексов при увеличении объема органа, который она покрывает, то рецепторы париетальной брюшины становятся источником рефлекторных влияний при увеличении объема органов брюшной полости в целом. 3 этом, очевидно, заключается различие функциональных нагрузок, выполняемых рецепторами висцерального и париетального листков.

Таким образом, полученный в экспериментах материал свидетельствует о выраженных сдвигах кровообращения в сосудах органов портальной Системы желудочно-кишечного тракта, а также моторики последнего при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины. Эти же влияния на сосуды внеабдоминалъиих вен проявляются в значительно меньшей мере. Следовательно, имеются регионы большей а меньшей подчеркенности рефлекторным влияниям с рецепторов брюшины. При относительно слабых воздействиях на серозу не происходит, вероятно, широкой иррадиации возбуждения и оно охватывает только спнналышй уровень: при этом, в первую очередь изменяются параметры, характеризующие емкостную функцию сосудов кишечника. Если сопоставить эти данные с величиной повышения сопротивления сосудов печени венозному притоку при тех же рефлексах, то можно говорить о выраженных перестройках портального кровообращения при относительно слабых воздействиях на рецепторы брюшины.

Более сильное козб.ужиенле рецепторов брюашш, очевидно, вызывает уже повышение яктпьноста сосудодпигателыюго центра в продолговатом "¡озгу, что приводит к генерализованной констрпкгши артериальных еооудоь сплзнхничеекоп зоны и скелетной мускулатуры. Увеличение пртертлького давления, очевидно, является следствием этих сдвигов. Еало также показано, что сосуды сердца в гораздо

меньшей степени подвержена влияния).: рефлексов с рецепторов брюшины даже при достаточно сильной стимуляции последних.

Следует отметить и тот йакт, что изменения моторики 'онкой. кишки при слабых воздействиях на серозу возникали без параллельных сдвигов рззистивной и емкостной функции сосудов кишечника« Более сильные воздействия На ге же отделы приводили к выраженным сдвигам параметров этих функций кишки и одновременно к изменениям системного кровообращения. Поскольку органные вазомоторные сдвиги проявлялись в уменьшении емкости брыжеечных и кишечных сосудов и следовательно констрикции их вен, это могло повлечь за собой изменения в микроциркуллторном русле тонкой кишки и соот- . ветствующие сдвиги капиллярной фильтрации и фильтрационно-абсорбционных процессов, которые обеспечивают трофику кишечной стенки в изменившихся условиях ее Функционирования. Выполненные в этом плане эксперименты обнаружили увеличение коэффициента капиллярной (фильтрации, прирост капиллярного гидростатического давления, выраженное увеличение посткапиллярного сопротивления и уменьшение отношения лрекапиллярного сопротивления к посткапиллярному в сооудах тонкой кишки при рефлексах с брюшины. Выявленные сдвиги указывают на вовлеченнооть зоны ыикрогемодинамики топкой кишки в комплеко изменений, возникающих в организме -ри стимуляции рецепторов брюшины и свидетельствуют об усилении при этом перемещении воды и других компонентов крови из капилляров в интерсти-циальное пространство. Если учесть, что указанные сдвиги микрогемодинамики не сопровождались усилением моторной функции тонкой кишки (было отмечено ее тормозение), то можно считать эти изменения не зависящими от экотразаскулярнах факторов тонкой кишки, а являющимися результатом нейрогенных влияний на ее сосуды. Можно-полагать, что указанное воздействие на серозу, способствуя переходу воды н других компонентов крови из капилляров в межткансвос пространство, могут создавать условия для активного образования пвратонеальной жидкости. Это одно из вероятных функциональных назначений обнаруженного сдвига процессов ыикрогемодинамики.

Полученные в эксперименте данные о характере изменений ник-* рогемодинаыики в тонкой кишке при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины Могут представлять интерес для клиницистов, т.к. в монографиях по перитониту факт нарушеый микрогемодянамики постулируется обычно по коовенным признакам. . Представленные в работо материалы иогут свидетельствовать о нер-

?но-рефлекторном генезе таких изменений з первие моменты развития заболевания. С физиологических позищ. полученные данные об уве--личешш сопротивления сосудов печени венозному притоку, констряк-ции брыжеечных вен, выбросе крови из селезенки, увеличении портального давления могут рассматриваться гак 'факторы, стимулирующие увеличение капиллярной фильтрации в тонкой кишке.

Таким образом, представленный комплекс данных позволяет заключить, .что роль рефлексов с брюшины в осуществлении функций же-луцочно-кищечного тракта неоднозначна и достаточно сложна. С одной стороны, рецепторы висцеральной брюшины могут быть источником рефлексов внутриорганного характера при локальном увеличении просвета кишечника, а рецепторы париетальной - являться источником информации и рефлексов в случае общего увеличения объема органов брюшной полости и, возможно, участвовать в Формировании чувства насыщения. С другой стороны - весы/а вероятно участие рефлексов с брюшины, возникающих при стимуляции ее рецепторов, в изменениях выделения перитонеальной жидкости как фактора, обеспечивающего функционирование органов абдоминальной зоны.

Слелует также отметить, что вопроо об изучении механизмов проницаемости брюшины и особенно образования перитонеальнгй жидкости не получил к настоящему времени освещения в литературе. Имеющийся же 'фактический материал, в том числе и полученный в . данном исследовании, свидетельствует о необходимости формулирования понятия геиато-перитонеалъного барьера и использования .. всего обширного методического арсенала, имсюг'ьгося в распоряжении физиологов, для его изучения. Е капитальном труде "Физиология гиотогематических барьеров" ("Руководство по физиологии"), Т977) брюшина даже не упомянута в разделе о проницаемости пищеварительной системы. Результаты собственных исследований и ли--тературные панные убеждают, что в число барьеров (а их десятки), ■ ¡иделенных в организме и интенсивно изученных, настало виемя включить гомато-перптонеальный барьер, поскольку большая чаать звепений о проницаемости брючины получена в 40-х годах, и с тех нор этот вопрос практически не изучался.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее обширная серозная оболочка организма - брюшина является источником выраженных рефлекторных влияний на системное и органное кровообращение, дыхание и моторику органов желудочно-кишечного тракта.

2. Изучение 23 зон брюшины показало неоднозначную выраженность их рефлексогенной активности. Париетальный и висцеральный отделы серозы ыушчают зоны как высокой рефлексогенной активности, так и не обладающие таковой. Зоны высокой рефлексогенно:", активности брюшины обнаружены у различных лабораторных животных,. .. при этом указанная активность возрастает у них в следующем порядке: лягушка, морская свинка, кролик, собака п кошка. Рефлексы о брюшины б первый месяц постнатального развития животных ниже, чем у взрослых.

3. Химические и механические воздействия на рецепторный аппарат брюшины вызывают: пресоорные изменения системного артери- -альпого давления и различное по величине повышение давления в венозных сосудах различных областей, котороо более выражено в воротной, вене п менее - в бедренной и яремной венах.

4. По величине вызываемых изменений системного артериального давления наиболее обширные и чувотвктелышо зоны брюшины со-, поставиыы с париетальной плеврой,-превосходят висцеральную плевру и уступают эпикарвд.

5. Повышение портального давления при химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины обусловлено, главным о-.' разом, увеличением сопротивления сосудов печени венозному притоку п являетоя результатом активизации их вдьфа-адренорецепторна,: структур.

6, При химических и механических воздействиях на рецепторы брюшины имеют меото увеличение перфузионного давления в сооудс:: печени, селезенки, тонкой кишки и уменьшение емкости венозных оооудов оелезенкз и тонкой киши:

7. Рецепторный аппарат брюшины является источником рефлекторных влияний, отличаздихоя различными по направленности изменениями моторики желудка и постоянство« торможения последнее

' талой п подвздошной кишки. Торможение моторики тонкой киипш определяется в основном альфа-адрсиорепепторами. Рецепторы орюик. ■

ни.принимают учаотие в осуществлении энтеро-энтеральных и энте-ро-гастральных тормозных рефлексов.

8. Моторика кишечника, рейистивная и емкостная (функции сосудов различных регионов по-разному отвечают на рефлекторные влияния с брюшины при возрастающих по силе воздействиях на рецепторы брюшины. Первой при этом меняется моторика тонкой кишки, затем - емкостная (функция ее сосудов, после чего - резио-тивная функция сооудов кишечника, голени и системное артериальное давление, последней - резистивная функция коронарных сосудов,

9. При рефлексах о брюшины имеют место изменения микрогемодинамики тонкой кишки и сдвиги обменной (функции ее сосудов, . выражающиеся в преимущественном увеличении посткапилллрного сопротивления по сравнению о прекапиллярным, повышении коэффициента капиллярной фильтрации и капиллярного гидростатического давления.

10. Брюшина обладает выраженной рефлексогенной (функцией, имеющей в качество основных эффекторннх звеньев гладкомышечный аппарат нелудочно-кишечного тракта и сосудов спланхнической области.

11. Рефлексы с рецепторов брюшины участвуют в обеспечении интеграции деятельности органов брюшной полости,внутри- и мея-системных гзаимодействиях, реализации специфичных для брюшины защитных реакций, обусловливающих адекватный уровень функционирования органов абдоминальной зоны.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ЕАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. К рецепции серозной поверхности некоторых органов брюшной полости. // Тезисы докладов 41 итоговой научной конференции Алма-Атинского.государственного медищшского института. Алма-Ата, 1969, с. 81-82.

2.Изменение кровяного давления при раздражении брюшины апетнлхолином и соляной кислотой. // Тезисы 41 итоговой научной конференции Алма-Атинского государственного медицинского института. Алма-Ата, 1569, с. 82-83.

3. Реолексн с серозной поверхности некоторых органов брюшной полости. // Материалы 4-й конференция физиологов рза-

публик Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата, "Наука", 1969, о. 299-301»

4. Зависимость изменений артериального давления от глубины наркоза при воздействиях на брюшину. // Тезисы докладов 43 научной конференции Алма-Атинского государственного медицинского института. Алма-Ата, 1971, с.168-170.

5. 0 функциональной нагрузке рецепторов передней брюшной стенки. // Материалы 5 конференции физиологов республик Сред-? ней Азии и Казахстана. Ашхабад, 1971, 0.227 (соавтор: И.А.Бе-ремканова)»

6. О реакциях сосудов кишечника при воздействии желудочным соком и ацетидходином на некоторые отделы брюшины. // Материалы 5 конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстан на.-Ашхабад, 1971, с.228 (соавторы: И.А.Беремжанова, Т.А.Ермакова) .

7. Об изменениях венозного давления при раздражении брюшины желудочным соком. // Материалы конференции молодых ученых Алма-Аты. Алиа-Ата, 1972, с. 599-600 (аоавтор: Н.И.Горохова)»

8. Некоторые данные о влиянии с брюшины на ЭКГ. // Тезиоы докладов 44 итоговой научной конференции АлштАтинского государственного медицинакого института. Алма-Ата, 1972, о, 176177-, .

9.0 дейотвии химических раздражителей на резистйвные к емкостные сосуда тонкого кишечника при раздражении некоторых -учаотков брюшин. // "Извести АН КазССР. Серия биологическая"е 1973, К.4, 0.61-69 (соавтор; Т.А. Нуыакова).

10. К участию рецепторов париетальной брюшины и сердца ь рефлекторных изменениях артериального давления при увеличений внутрпбрюшного давления. // "Кардиология", 1975, т.ХУ, К Со. 135-137с

11. О рецепции брюшянн поджелудочной железы. // Вопросы клиники, диагностики в лечения за.рургичеоких заболеваний. Ая-на-Лта, 1975» о. 124-126=

12.Учоотие рецепторного апланата бргошинн в регуляции иото-рякп кслудка п тонкого кишечника® // Вопросы клиники, диагностики и .лечзипя г.прургг.чеоких заболеваний. Алма-Ата, 1975.

Оо 1*7-129.

13с К блеянию о рецепторои Йргогазни на некоторые параметр« портального кровообращения «> // Бопроон клиники, диагностики л

<з<шшя хлрурглческпх заболеваний. Алма-Ата, 1975, с.119-121 ^соавторы: И.А.Взрамяанова, Т.А.Еуиаксвз).

'4, 0 влиянии глубины наркоза на характер рефлексов с ¿ршпны. // "Извести АН КазССР. Серия биологическая? 1975, г 3, о..71-74.

Т5. О влиянии о рецепторов париетальной брюшины на лн-=-тульсную активность интеркссталышх нервов. // Тезисы докладов республиканской конференции молодых ученых. Алма-Ата, 'Наука", 1976, а. 517.

J6. К характеристике р члексогенной зоны брюшины. // Те-гисы докладов 6 конференция физиологов республик Средней Аэиа ! Казахстана. Ташкент, "Фан", 1976, с. 269-270.

[7. Рефлекторные влияния с рецепторов брюшина на венозную и лимфатическую системы. // Материалы Всесоюзного симпозиума по венозному кровообращению п лимфообращению. Алма-Ата, 'Наука'1, 1976, с. 162-165 (соавторы: И.А.Беремжанова, A.A. .\бплкасим.ов).

18. Некоторые аспекты рассмотрения реактивности сосудов -абдоминальной зоны. // Труды Международного симпозиума по регуляции емкостных сосудов. М. "Медицина",.1977, 0.287-297 (соавторы: И.А.Беремжанова, Т.А.Яумакова).

'.9. Новые аспекты реактивности абдоминальных сосудов (на английском языке'/» .// Между народный, симпозиум по регуляции емкостных сосудов. Ленинград. / Обзоры Венгерской Академии наук» Издательство Венгерской АН, 1977, с.529-563 (соавторы: И.А.Ее-ремжанова, Т.А.Яумакова).

20. Рефлекторные влияния с брюштш на венозное давление. //"Известил АН КазССР. Серия биологическая". 1377, JS 3, !. 75-77.

"I. Сопоставление реакций резистлвных я емкостных сосудов различных.органов при рефлекторных влияниях с брюшины. //Центральная рагу,тяция кровообракеная. Материалы Ш Всесоюзного ошшоилума. Еолгоград, 1977, о. I9I-I92.

.42. Информационная роль рецепторного.аппарата бр.ткшгш.// ''Медико-биологические проблемы". Алма-Ата, 1978, о. 21-23.

23. Сосудистые реакции и моторика кишечника при уснля-* кающихся воздействиях m брюптлну. // "Физиологический журнал СССР им. И.М.Сеченоза". 1978, т. 1ХГ7, ¡5 7, о. 1020-1028.

24. Рефлзкоогеннал зона брюшины и объем органов брюшной

полости. // ХШ съезд Всесоюзного физиологического общества -имени И.П.Павлова. Тезисы научных сообщений. Ленинград. Наука. Ленинградское отделение, Г979: т.Т, с. 186 (соавтор: Т.А.Жумакова).

25. Некоторый особенности проведения абдоминальных операций в связи с данными о чувствительности различных отделов брюшины (Методические рекомендации). Алма-Ата, 1979, о. 1-9.

26. Реакции коронарных сосудов при воздействиях на органы брюшной полости (на антляйском языке). // Материалы ?/еяду-народного симпозиума по инфаркту миокарда, Флоренция. 197ъ

т.2, с, 708-709»

27. Некоторые аспекты изучения рефлексогенной зона брюшины. // "Известия АН КазССР. Серия биологическая", 1980, й 2» о. 4-7 (соавторы: И.А.Береыжанова, Т.А.Дуыакова/.,

28. Некоторые аопекты регуляции лимфо- и кровообрапэкагг . (на английском языке).//ХХУШ Международный конгресс физвогогк-чеоких наук. Будапешт. Т.НУ, 1980, с.322 (соавторы: И.А.Берзл-яанова, И.П.Кричевокая, Ж.Б.Нильдибаева, Х.К.Сатпаева, В.Г.Скв-пина). .

29. Некоторые аопекты изучения лимфообращения и венозного кровообращения. // Венозное кровообращение и лимфообращение, Тезиоы докладов П Всесоюзного симпозиума. Уфа. 1981, с, 68-69 (соавтора: И.А.Берешанова, Т.А.Жумакова),

30. Значение рефлекоов с рецзпторного аппарата брюшины в регуляции некоторых вегетативных функций. // "Всесоюзная конференция по физиологии и патологии кортико-вяоцеральных ьзаи-. моотноиений, поовчщзнная.50-летни отдела физиологии висцеральных систем им. акад.-К.М.Быкова". (Тезиоы докладов). Ленинград 1931, о. 88 (ооавтора И.А.Береыжаиош)■„

31. Об участии портальных сооудов в изменениях гемодинамики при перитонитах, // Тезиса докладов Третьего Всесоюзного опнпозяуыа "Венозное кровообращение п лимфообращение*'г Таллин».1985, о. 127-128.(соавтор: Т.А.лумакова)

32. Макро- п ыикрогаркуляторкыз сдвиги в тонком кишечнике При проооорних рзфлзкоах. // "Фпзпологичеакий журнал СССР,!. Т5В7, # 2, с. 155-163 (соавторы: Б.И.ТкачсНко, И.С.Кульбаэи, Н.В.Ковшдаиа)«.

33. Соотношение реакций аптастлъныл, нпнознпх сосудов : яа'/сноиай трянакпяяллярпого обгона пи прпсоорннх рефлексам.