Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Макро-микроскопическая анатомия нервов подзатылочных мышц человека и некоторых животных

Строение мышц различных отделов тела человека, их иннервация и кровоснабжение изучено довольно подробно. В литературе имеется большое количество работ, посвященных анатомии вне- и внутриорганных нервов ряда мышц различных отделов тела (Домбровский Б.А., 1930; Ковешникова А.К., 1956; Синельников Р.Д., 1967; Семенова Л.К., 1961; Schumacher ,1976; Banerjee et а. , 1976 и др. ) , а также раскрытию структурной организации нервных стволов (Куприянов В.В.,1948,1971; Си-галевич Д.А.,1964, 1978; Степанов П.Ф., 1966, 1976; Лобко П.И., 1976 и др.). В них установлены особенности топографии вне- и внутримышечных нервов и их миелоархитектоники (Бо -бин В.В. и др. 1983: Зайцев Е.И., 1978; Козлов В.И., 1978 и др. J . Результаты этих исследований нашли приложение в клинической медицине (Пейсахович Г.И., 1972; Каверина В.В., 1975; Колесников Г.Ф., 1977; Григорович К.А., 1981 и др. ) .

В плане этих исследований остались недостаточно изученными нервы некоторых мышц и, в частности, мышц подзатылочной группы, имеющих большое значение в установке головы в связи с вертикальной статикой, а также принимающих активное участие в движениях головы при ответных реакциях организма на информацию, получаемую органами чувств. Данные об источниках нервов мышц подзатылочной группы имеются в анатомической литературе ( Eisler р. , 1912; Сергеев А.И., 1970 и др.), в то же время характер распределения нервов в мышцах этой группы, их морфофункциональная характеристика, не нашли еще должного освещения в литературе.

Учитывая участие мышц подзатылочной группы в осуществлении вертикальной статики человека, определенный интерес представляют данные об иннервации этих мышц в сравнительно-анатомическом аспекте. Большое теоретическое значение должны иметь материалы об иннервации гомологичных мышц у млекопитающих животных с различной экологией. В доступной литературе нет подробных сведений о распределении нервов в толще коротких дорсальных затылочно позвоночных мышц млекопитающих животных, что затрудняет проведение морфо- функционального анализа иннервации гомологичных мышц у человека.

Данные о структурной организации нервов подзатылочных мышц человека имеют большое практическое значение для неврологии, как морфологическое обоснование при анализе различных клинических проявлений шейного остеохондроза, "синдрома нижней косой мышцы головы", участия этих мышц в формировании тонических, установочных и ориентировочных рефлексов, при разработке методов оперативных вмешательств в этой области (Касаткин Н.И., 1952; Мирзоянц Н.С., 1954; Угрюмов В.М. и др.

1959; Попелянский Я.Ю., I98I;Magmus , 1962). Отсутствие полных данных об анатомии и структурной организации нервов мышц подзатылочной группы и их практическое значение определяет актуальность темы настоящего исследования.

Цель исследования: используя современные методы морфологических исследований изучить макро-микроскопическуго анатомию и структурную организацию вне- и внутриорганных нервов ряда мышц подзатылочной группы человека и на основании анализа иннервации гомологичных мышц некоторых млекопитающих дать их морфо-функциональную характеристику.

Задачи исследования: Г - исследовать на макро-микроско-пическом уровне вне- и внутриорганные нервы некоторых под-затылочных мышц человека, установить их индивидуальную и возрастную изменчивость;

2- используя методы макро-микроскопического исследования изучить источники и характер распределения вне- и внутриорганных нервов в коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышцах у представителей млекопитающих с учетом их видовых особенностей;

3 - изучить миелоархитектонику нервов подзатылочных мышц человека и гомологичных мышц млекопитающих;

4 - на основании анализа строения и функциональных особенностей затылочно-позвоночных мышц представителей млекопитающих представить морфо-функциональную характеристику нервов подзатылочных мышц у человека.

Новизна исследования. Впервые проведено комплексное макро-микроскопическое и микроскопическое исследования нервов мышц подзатылочной группы человека с учетом их индивидуальной изменчивости и возрастных особенностей и гомологичных им затылочно-позвоночных мышц у ряда представителей класса млекопитающих. Показана динамика становления структурной организации кондукторного звена иннервации подзатьшочных мышц человека. Установлено, что процесс миелогенеза нервов указанных мышц укладывается в общепринятые этапы развития периферических нервов, причем на этапе продуктивного миелогенеза в развитии этих нервов можно выделить две фазы. В период внутриутробного онтогенеза созревание миелинового компонента нервов различных мышц протекает асинхронно и подчиняется общим закономерностям системогенеза. Анализ морфометрических параметров изученных мышц позволил установить принадлежность каждой из них к определенному функциональному типу. Кроме того, по внешнему строению коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у изученных нами животных установлены четыре формы, отражающие направления эволюционных преобразований указанных мышц.

Научная и практическая значимость исследований. Полученные данные о возрастных и индивидуальных особенностях иннервации мышц подзатылочной группы человека могут иметь определенное прикладное значение при анализе тонических, установочных и ориентировочных рефлексов у людей различного возраста. Сведения о внешнем строении мышц подзатылочной группы и их нервов, их топографические взаимоотношения с другими образованиями задней области шеи должны учитываться при анализе встречающихся здесь патологических процессов (шейный остеохондроз, "синдром нижней косой мышцы головы", травмы и др.), а также при оперативных вмешательствах. Установленные видовые особенности строения мышц и их иннервации у ряда представителей млекопитающих расширяют наши представления о закономерностях морфогенеза двигательного аппарата в процессе приспособительных преобразований его у животных с различной экологией.

Материалы исследования включены в учебные курсы кафедры нормальной анатомии и кафедры нервных болезней Харьковского медицинского института, а также кафедры невропатологии № 2 Украинского института усовершенствования врачей.

На защиту выносятся следующие положения:

1 - общий план внешнего строения нервов подзатылочной группы мышц человека и гомологичных им мышц млекопитающих животных отражает генетическую общность их происхождения;

2 - -видовые особенности строения дорсальных затылочно-позвоночных мышц у ряда млекопитающих животных и их иннервации являются отражением направлений идиоадаптивных изменений двигательного аппарата в процессе приспособительной эволюции;

3 - возрастные особенности миелогенеза нервов подзатылочных мышц человека подчинены общим закономерностям становления в онтогенезе миелоархитектоники периферических нервов;

4 - при значительной индивидуальной изменчивости количественных показателей миелоархитектоники изученных нервов у человека и видовых особенностях у животных, их интегральные характеристики свидетельствуют об отсутствии принципиальных отличий в структурной организации указанных нервов.

- 10

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Морфологические особенности коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц отдельных видов и таксономических групп млекопитающих отражают уровень их биологической организации, сложившейся в процессе приспособительной эволюции. У млекопитающих под влиянием формообразующих факторов, обусловивших характер локомоции, установку головы, особенности добывания пищи, сформировались как сходные черты, так и различия в строении и топографии мышц исследованной группы.

2. У человека и всех исследованных наземных млекопитающих животных верхняя ( краниальная) и нижняя ( каудальная)косые мышцы головы имеют сходные черты во внешнем строении и топографии. По особенностям строения заднихС дорсальных) прямых мышц головы нами выделены три группы животных с различными формами строения этих мышц: I форма - имеются большая, средняя и малая дорсальные прямые мышцы головы ( присуща представителям сумчатых, зайцеобразных, хищных, хоботных, парно- и непарнокопытных); 2 - отсутствует средняя дорсальная прямая мышца головы( представители рукокрылых и приматов) ; 3 - отсутствует средняя дорсальная прямая мышца , а большая состоит из поверхностной и глубокой частей ( представители насекомоядных и грызунов ) . В особую группу выделены представители китообразных, у которых на месте этих мышц имеется нерасчлененный мышечный пласт. Изучение строения этих мышц у 26 видов животных позволило выделить 4 направления, по которым шло развитие этой группы мышц у представителей II отрядов класса млекопитающих,

3. Анализ соотношений между анатомическими и физиологическими поперечниками каждой мышцы показал, что у всех исследованных животных, независимо от их видовых особенностей, и у человека задние ( дорсальные ) прямые и нижняя ( каудальная ) косая мышцы головы являются мышцами динамического типа функционирования, а верхняя ( краниальная ) косая мышца головы - динамостатическо-го. При этом, взаимоотношения между количеством миелиновых волокон и мышечных в изученных мышцах колеблются в пределах от 1:23 до 1:62, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. У человека соотношения миелиновых и мышечных волокон в подзатьшочных мышцах наиболее высокие и составляют в среднем 1:21.

4. Источником нервов большой . и малой задних(дорсальных) прямых мышц головы человека и млекопитающих животных является медиальная ветвь задней (дорсальной) ветви Cj. Верхняя( краниальная) косая мышца головы получает нервы от латеральной ветви этого же нерва, а у жирафа, быка и лошади, кроме того, и от его вентральной ветви. Нижняя (каудальная) косая мышца головы человека и большинства животных получает нервы от задних (дорсальных) ветвей Cj и Cg, ay кенгуру, крысы и морской свинки - только от дорсальной ветви второго шейного нерва,

5. Задние (дорсальные) ветви первого и второго шейных нервов у человека и представителей сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, обезьян соединяются между собой. У животных эта связь формируется нервным стволиком, проходящим по дорсальной поверхности каудальной косой мышцы головы, У человека индивидуальная изменчивость топографии этой связи позволила выделить три ее формы: I - связь располагается на задней поверхности нижней косой мышцы головы; 2 ~ в толще указанной мышцы; 3 - связь представлена стволиками, располагающимися как в толще мышц, так и на ее задней поверхности. Особенности иннервации нижней косой мышцы головы и, в частности, указанных связей, не следует учитывать при анализе выделяемого клиницистами "синдрома нижней косой мышцы головы" .

6. Уровни вступления нервов в подзатылочные мышцы у человека подвержены возрастной изменчивости: у плодов, новорожденных и детей места вступления нервов располагаются ближе к одному из концов мышцы, у подростков и в зрелом возрасте « в пределах средней трети мышечного брюшка. У животных "ворота" этих мышц располагаются преимущественно на уровне средней трети мышечного брюшка. В малую заднюю ( дорсальную ) прямую мышцу головы человека и изученных животных нервы вступают со стороны ее задней ( дорсальной ) поверхности, В остальных мышцах места вступления нервов подвержены видовой изменчивости и располагаются на их вентральной или на дорсальной поверхностях.

7. В толще мышц подзатыдочной группы человека и гомологичных им мышц млекопитающих нервы распределяются по магистраль 291 ной, рассшной и смешанной формам. В малой задней дорсальной прямой мышце головы человека и животных нервы ветвятся по магистральной форме. Характер распределения внутримышечных нервов в других мышцах подвержен видовой изменчивости.

8. Внутриствольное строение нервов подзатылочных мышц человека подвержено индивидуальной изменчивости. В зрелом возрасте, в нервах изученных мышц преобладают миелиновые волокна крупного и среднего диаметра - от 65% до 75%, воло« кон тонкого диаметра содержится от 23% до 26% и очень крупного - от 6,2% до 7,3%. Становление миелоархитектоники нервов отдельных мышц в период внутриутробного развития протекает асинхронно. К моменту рождения больше всего миелиновых волокон определяется в нервах нижней косой мышцы головы, меньше их в нервах задних прямых и верхней косой мышц головы. После рождения общее количество миелиновых волокон увеличивается, достигая к 2-м годам уровня их содержания у людей зрелого возраста.

9. Процесс становления миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека укладывается в общепринятые этапы миелогенеза периферических нервов. При этом этап продуктивного миелогенеза во всех изученных нервах протекает в две фазы: 1-я - становление общего количества миелиновых волокон завершается в возрасте 2-3 года ; 2-я - становление спектра миелиновых волокон - завершается к концу подросткового периода . Этап стабилизации - соответствует зрелому возрасту

I и 2 периоды и этап инволюции - начинается в пожилом возрасте.

10. Количество миелиновых волокон в нервах изученных мышц животных подвержено видовой изменчивости и коррелирует с размерами соответствующих мышц. Относительное содержание миелиновых волокон различных категорий в изученных нервах у всех животных находятся в близких пределах. В целом в нервах изученных мышц млекопитающих превалируют миелиновые волокна среднего и крупного диаметров - до 60%, волокон тонкого диаметра содержится до 39-40% и очень крупных - от 1% до 8,5%.

II. Информационный анализ миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека и животных показал, что при выраженной индивидуальной изменчивости количества миелиновых волокон в изученных нервах у человека и определенных видовых различиях у животных, их. интегральные характеристики существенно не отличаются. Таким образом, кондукторное звено иннервации мышц подзатылочной группы человека и животных, как канал связи, функционирует однотипно. При анализе иннервации этих мышц и участия их в организации установочных, ориентировочных и тонических рефлексов следует учитывать уровень развития центральной нервной системы в целом и степень цефа-лизации и кортикализации регуляции функций двигательного аппарата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перед настоящей работой была поставлена цель изучить морфологию нервов некоторых мышц подзатылочной группы человека (большой и малой задних прямых, верхней и нижней косых мышц головы) и гомологичных им мышц ряда представителей млекопитающих. При этом ставились задачи: изучить источники и пути внеорганных нервов каждой мышцы, места их внедрения и внутримышечное распределение, произвести анализ внутриствольного строения нервов указанных мышц с целью установления их возрастных и индивидуальных особенностей у человека и видовых -у животных с различной экологией.

Для решения указанных задач комплексно макро- микроскопическими и микроскопическими методами были исследованы нервы мышц 115 трупов человека разного пола и возраста (454 макро-микроскопических препарата нервов отдельных мышц и 482 серии гистологических препаратов нервов), а также на III трупах животных были изучены нервы гомологичных мышц 27 видов млекопитающих (368 макро-микроскопических и 314 серий гистологических препаратов). При этом были применены современные методы морфологических исследований: макро-микроскопический, рентгенологический, гистотопографический, гистологический. Полученные количественные показатели обработаны методами вариационной статистики и информационного анализа.

Проведенное нами макро-микроскопическое и микроскопическое исследование подзатылочных мышц и их нервов у человека позволило показать этапы их развития и онтогенетические особенности внешней формы и структурной организации, начиная с плодов 4-х месяцев и до 80 лет. Установлено, что до рождения нарастание массы указанных мышц человека происходит синхронно. 269 ~

После рождения нижняя косая мышцы головы развивается интенсивнее остальных.

Анализ соотношений анатомического поперечника к физиологическому во всех изученных мышцах показал, что у плодов, новорожденных и детей они составляют примерно 1:1, т.е. все мышцы могут быть отнесены к динамическим. У подростков и в зрелом возрасте эти соотношения изменяются. Однако, большая и малая задние : прямые и нижняя косая мышцы головы сохраняют свою принадлежность к мышцам динамического типа и только в верхней косой мышце головы отношение анатомического поперечника к физиологическому составляет у подростков 1:2,1, и в зрелом возрасте достигает 1:2,5. Последнее позволяет считать, что данная мышца с возрастом перестраивается, приобретая черты мышцы динамического типа. Соответственно указанным характеристикам каждая мышца имеет свои структурные особенности.

Источниками иннервации подзатьшочных мышц человека являются задние ветви Cj и С^. Топография этих ветвей на наших препаратах во всех возрастных группах сходна и соответствует описаниям, имеющимся в литературе ( Eisler , 1912; Но-velacque , 1927; Сергеев А.И., 1969, 1970,1980). Источником артериального снабжения этих мышц, кроме указанных в литературе позвоночной и затылочной артерий, согласно нашим препаратам является глубокая артерия шеи. Ветви указанных артерий, вместе с нервами направляются к мышцам и вступают в их "ворота".

Нами установлены места расположения "ворот" в каждой из изученных подзатьшочных мышц: в большую заднюю прямую мышцу головы во всех исследованных нами возрастных группах нервы вступают со стороны ее латерального края и задней поверхности в малую заднюю прямую мышцу - со стороны задней поверхности.

- 270

Ворота" верхней косой мышцы головы располагаются на ее медиальном крае, а в нижнюю косую мышцу нервы вступают в верхний (от Cj) и нижний (от Cg) края мышечного брюшка. Наиболее подробные сведения об иннервации подзатылочных мышц человека мы нашли в работах Eisier (1912) и А.И.Сергеева (1970). Авторы указывают источники иннервации каждой из подзатылочных мьпцц. Однако в литературе нет детальных сведения об уровнях расположения мышечных "ворот" и характере внутриорганного распределения нервов. Нами установлено, что уровень расположения "ворот" по отношению к длине мышечного брюшка с возрастом изменяется: у плодов, новорожденных и детей "ворота" располагаются ближе к одному из концов мышцы, у подростков и в остальных возрастных группах они определяются в пределах средней трети мышечного брюшка. Количество нервных стволиков, вступающих в каждую мышцу, подвержено индивидуальной изменчивости и не зависит от возраста. Изменчивость нервов большой и малой задних прямых мышц головы связана с особенностями формы затылочной области: у лиц с узкой затылочной областью и длинной шеей в большую заднюю прмяую мышцу вступает два нервных стволика, а у лиц с широким затылком и короткой шеей - три. Соответственно изменчиво и количество нервных ветвей, вступающих в малую заднюю прямую мышцу головы. В верхнюю косую мышцу головы вступало 2 или 3 нервных стволика (по 50% препаратов). К нижней косой мышце головы на большинстве препаратов (91,5%) направлялось по 3 нервных стволика от Cj и Cg, а на 7 препаратах (8,5%) - по 2 от каждого источника.

На всех исследованных препаратах задние ветви Cj и Cg соединяются между собой небольшим нервных стволиком, о чем имеются указания в литературе Hoveiacque , 1927;

- 271

Сергеев А.И., 1969, 1970, 1980). Нами вьщелены три формы расположения этой связи: I - нервный стволик, соединяющий задние ветви Cj и С£, прободает толщу нижней косой мышцы головы (29,3%^ П - нервный стволик залегает на задней поверхности нижней косой мышцы (8;5%); Ш - при которой связь между задни -ми ветвями Cj и С^ представлена двумя нервными стволиками: один из них прободает толщу мышцы, а другой - залегает на ее задней поверхности (62,2%).

В большинстве исследованных нами подзатылочных мышц нервные стволики распределяются преимущественно по смешанной форме и только нервы малой задней прямой мышцы головы распределяются преимущественно по магистральной форме. Установленные формы распределения внутримышечных нервов имеют место на препаратах всех исследованных нами возрастных групп. Уже у плодов 4-х месяцев общий план топографии источников нервов подзатылочных мышц и внешняя форма распределения внутримышечных нервов имеет дефинитивные черты. Последнее согласуется с данными Д.М.Голуба (1949), который установил, что уже у плодов человека 50 мм длины устанавливаются дефинитивные черты в ветвлении периферических нервов. Возрастные особенности внешнего строения внутримышечных нервов проявляются, главным образом, в увеличении с возрастом толщины нервных стволиков и изменении углов отхож-дения вторичных ветвей. Зоны наибольшей концентрации внутримышечных нервов во всех изученных мышцах у плодов, новорожденных и детей смещены к одному из концов мышцы, соответственно расположению "ворот"; у подростков и в последующих возрастных группах - находятся преимущественно в средней трети мышечного брюшка каждой мышцы, что следует учитывать при манипуляциях в области этих мышц, например при новокаиновой блокаде нижней косой мышцы головы при "синдроме нижней косой мышцы головы" (Чудновский Н.А., Зайцева Р.Л., 1975; Попелянский Я.Ю., I-98I).

В результате исследования коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц и их иннервации у животных, представителей II отрядов класса млекопитающих установлены как общие черты, так и различия в их структурной организации. Общим для всех исследованных нами животных является генетически обусловленное наличие этой группы, мышц, что объясняется общностью их происхождения. Среди указанных мышц у всех наземных млекопитающих имеются краниальная и каудальная косые мышцы головы, которые принципиально не отличаются по строению и топографии. Дорсальные прямые.мышцы головы у исследованных животных представлены неодинаковым количеством мышц, что позволило объединить их в три группы: I - включает представителей сумчатых, зайцеобразных, хищных, хоботных, парно- и непарнокопытных, у которых имеется три дорсальные прямые мышцы головы (большая, средняя и малая); 2 - представлена рукокрылыми и приматами , у которых имеется две мышцы - большая и малая дорсальные прямые мышцы головы. Большая дорсальная прямая мышца у этих животных по своему расположению соответствует средней дорсальной прямой мышце головы у животных, отнесенных к I группе. 3 группа - представители насекомоядных и грызунов, у которых отсутствует обособленная средняя дорсальная прямая мышца головы, а большая дорсальная прямая мышца имеет поверхностную и глубокую части. Особую, четвертую группу животных составляют представители китообразных, у которых на месте указанных мышц у наземных млекопитающих располагается нерасчле-ненный мышечный пласт. Анализ указанных форм с учетом систематической принадлежности животных, у которых они встречаются, позволяют условно рассматривать каждую из указанных 4-х форм строения коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц как самостоятельное направление в развитии этих мышц в процессе приспособительной эволюции млекопитающих.

Подробный функциональный анализ дорсальных мышц шеи у различных животных с учетом локомоции головы и всего тела, характера добывания пищи и т.п. проведен О.Е.Пахоменко (1953, 1957). На основании наших наблюдений можно считать, что в приведенном сравнительно-анатомическом ряду млекопитающих различия в количестве и степени развития отдельных мышц отражают приспособительную эволюцию двигательного аппарата и организма в целом и могут быть отнесены к идиоадаптации по А.Н.Север-цову (1949). Наличие у насекомоядных, рукокрылых, грызунов и приматов 2-х дорсальных . прямых мышц, у остальных наземных млекопитающих - 3-х, а у китообразных не дифференцированного мышечного пласта можно рассматривать как проявление дивергентной эволюции (Шмальгаузен И.И., 1969, 1982).

Относительные объемы дорсальных прямых мышц у обезьян выше, чем у большинства исследованных животных, что может являться показателем наличия у них высокой функциональной активности этих мышц, утративших, в известной мере, в связи с частичной редукцией лицевого скелета, свою статическую функцию. Высокий показатель относительных объемов этих мышц у представителей грызунов, насекомоядных, хоботных и парнокопытных, несомненно, связан с активным участием дорсальных прямых мышц головы в движениях при добывании пищи и в других видах локомоций.

У всех исследованных нами млекопитающих источниками нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц являются дорсальные ветви 1-го и П-го шейных нервов. К дорсальным прямым

- 274 мышцам головы у всех животных направляется ветвь от общего нерва дорсальных прямых мышц, являющегося медиальной ветвью дорсальной ветви Cj. К начальным отделам этого нерва у сумчатых, насекомоядных и некоторых приматов присоединяется нервный стволик от связи между дорсальными ветвями Cj-и Cg. Краниальная косая мышца головы у всех животных получает нервы от латеральной ветви Cj. У жирафа, быка и лошади к этой мышце подходят дополнительные стволики от вентральной ветви Cj. Указания на участие вентральной ветви Cj в иннервации краниальной косой мышцы головы у лошади и крупного рогатого скота имеется в работах А.Ф.Тагирова (1954,1969) и Л.Д.Пионтковской (1970, 1971). Каудальная косая мышца головы у большинства исследованных видов получает иннервацию от двух источников дорсальных ветвей С^ и С£, что подтверждает данные литературы, касающейся сельскохозяйственных животных (Тагиров А.Ф., 1954, 1956; Садовский Н.В., I960; Пионтковская Л.Д., 1971; eisler 1912; giersberg, 1967; koch, 1970 и др.). У кенгуру, ежа, крысы и морской свинки, как установлено настоящим исследованием, названная мышца получает нервы только от дорсальной ветви Cg.

Анализ расположения мест вступления нервов в каждую изученную мышцу показывает, что нервы чаще вступают в их среднюю треть со стороны вентральной поверхности. Установленные нами уровни вступления нервов в изученные мышцы у представленных животных (табл. 17) до настоящего времени не были описаны в литературе. Таким образом, полученные нами данные являются новыми и могут иметь определенное практическое значение при экспериментальных исследованиях в этой области.

В толще различных мышц нервы распределяются по магистральной, рассыпной или смешанной формам (табл. 7). При этом, как нами установлено, у большинства животных магистральную форму ветвления внутримышечных нервов имеет малая дорсальная прямая мышца головы, рассыпную - каудальная косая мышца и смешанную - большая дорсальная прямая мышца головы.

На нашем материале не установлена связь между формой ветвления внутримышечных нервов и функциональными особенностями мышц. В то же время, в других отделах мышечной системы ряд авторов (Ковешникова А.К., 1954; Березина М.М., I960; Юдичев Ю.Ф., 1961; Бобин В.В., 1973) наблюдали, что магистральная форма ветвления нервов присуща динамическим мышцам, рассыпная -- статическим и смешанная - стато-динамическим.

Изучение внутриствольного строения нервов мышц подзаты-лочной группы человека и гомологичных им мышц некоторых млекопитающих животных, показало, что у всех исследованных объектов, независимо от их видовой принадлежности имеет место однотипность в структурной организации указанных нервов. Различия касаются преимущественно количественных показателей. У человека в исследованные нами периоды пре- и постнатального онтогенеза происходит постепенное увеличение толщины изученных нервов, размеров их пучков и оболочек.

Анализ миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека показал, что в исследованных нервах имеются миелиновые ВОЛОКНа всех подгрупп типа "А", описанных Erlanger, Gasser (1937). Данные наших наблюдений показали, что уже у плодов 4-6 месяцев в нервах всех исследованных мышц имеются миелини-зированные нервные волокна (от 80 до 84% в различных нервах). Установлено, что в период внутриутробного развития темпы увеличения количества миелиновых волокон неодинаковы у нервов различных мьппц в различные периоды. Так, у плодов 4-5 месяцев

МЕСТА ВСТУПЛЕНИЯ НЕРВОВ В КОРОТКИЕ ДОРСАЛЬНЫЕ ЗАТЫ10ЧН0-ПОЗВОНОЧНЫЕ МЫШЦЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ г---- 1 Отдел и к ы Е ц к ! Поверхности - нывци Края мыецы Название ! НЫЕЦЫ ■ ■ средняя граница сред-треть |неи и кяудаль-,ной третей граница сред- ; 'ней и краниальной третей , каудальная треть краниальная треть 1 t ! аентральная ■ дорсальная ' j медиальный ' латеральный ' т

Большая дорсальная пряная мы&ца годом 'кенгуру, рыжая вечерница, кролик, крысе, морская свинка, нутрия, ковка, собаке,медведь, бнк, ловадь капуцин, макак, резус, свнно-хвостнй накак, зеленая мяртив-ка, мартмаш-диана, менга-бея, генадрил винпанзе, горилла кенгуру, кролик, кокка, ио-йака, свинья, бык, довадь ёж, рмжая вечерница, нут-рил, недведь, илок, жира], все представители при-натов

Средняя дорсальная прямая кенгуру, к[0- кокка, собака, лик, слон, медведь свинья, бык. ловадь кенгуру, кролик, ковка, собака,нед-ведь, свинья, бык, довадь одон малая дорсв/ь- все нсаледсаан-ная пряней Hie виды млекомывиа головы пита as и к г.ран/ельнея ко сея мыска головы кенгуру,крыса, морская свинке, иутрия, КОЖКЭ, гойака, свинья, ьсе Прикати (кро^ не гамадрила, хинпензе и гориллы)

Каудальная косая мыица головы уаяая вечерница, кролик, ковка. собака, медведь, жираф, свинья, бык (у всех от

Cj и от CgJ; слон Сот С]); ловадь, горилла, аинпанэе (у всех от все исследовании!! виды м.-.ехо

ПИТаЛВКХ рыжая вечерниь ем, кролик, слои, вира}, ловадь [Cj. вентр.и дор-сальн, ве т виJ, ганвдрхл, киыпанэе, горилла ев, коа ка, собака. слон, ловадь (Cjt вентр.ветвь), г а на др мл , винпанзе кенгуру, рыжая вечерница, кролик. крыса,морская свинка, нутрия,мелвсдь, свинья,Зык,жира],ловадь (Cj, дорсальн, ветвь), все примата [кроне гамадрила и жкмланзе) кролик, ло- ■ ■адь, горилла, винпанзе [у все* от С|); крыса, морская свинка от Сг) кенгуру, ев, ион ;Ьт С^); нутрия и все низвие узконосые обезьяны от Cj и ер кролик, нутрия, ковка, собака, медведь, икра^, свинья, оик, ловадь, гамадрил (все от Cj и от CjJ; рыжая вечерница, крыса, морская свинка, оон (все от С2) рыжая вечерница, слон', все приматы, кроне гама- v кенгуру, ж, все прикати кроне гамадрила цот 1

ГО -О о\ 1 общее число миелиновых волокон преобладает в нервах верхней косой мышцы головы. К 7-ми месяцам внутриутробного развития количество миелиновых волокон во всех изученных нервах примерно одинаково. К моменту рождения набольшее число миелиновых волокон содержится в нервах нижней косой мышцы головы, меньше всего - в нервах верхней косой мышцы головы. Однако, у новорожденных в нервах верхней косой мышцы общее количество миелиновых волокон почти достигает дефинитивного уровня, в то время как в нервах остальных мышц этот показатель достигает дефинитивного уровня значительно позже - к концу 2-го года. В последующих возрастных группах количество миелиновых волокон увеличивается незначительно и различия мевду общими количествами их в каждой последующей возрастной группе, по сравнению с предыдущей, статистически незначимы. Однако, проведенный дисперсионный анализ общего содержания миелиновых волокон в нервах исследованных мышц указывает на наличие закономерной зависимости между возрастом и общей изменчивостью количества миелиновых волокон во всех изученных нервах.

Сравнение темпов миелогенеза в нервах исследованных мышц и увеличения массы этих мышц, как одного из показателей их развития, позволило установить, что процесс становления количества миелиновых волокон в нервах по направленности совпада-с процессом развития объемов мышц. Однако, процесс увеличения массы мышц во всех изученных возрастных периодах происходит сравнительно равномерно и заканчивается в зрелом возрасте, в отличие от процесса миелинизации нервных волокон, который наиболее интенсивен в период второй половины внутриутробного развития и в течение первых двух лет постнатальной жизни. Все это свидетельствует о гетерохронном развитии подзатылочных мышц и .кондукторного звена их нервного аппарата - становление последнего опережает процесс созревания мышц. Наши данные совпадают с указаниями В.И.Пузик (1954) и Л.К.Семеновой (196X) о том, что к концу пренатального периода происходит интенсивная миелинизация во всех звеньях иннервационного аппарата скелетных мышц. Наблюдаемая нами интенсивная миелинизация нервных волокон в нервах подзатылочных мышц во второй половине внутриутробного онтогенеза совпадает с периодом интенсивного развития чувствительных окончаний в мышцах, описанных Л.К.Семеновой С1961) для мышц участвующих в вертикальной статике. Двигательные окончания по данным Л.Ф.Мавринской (1956, 1965), Л.К.Семеновой, О.М.Бабак, Н.И.Гуровой ( 196:0 у плодов малодифференцированы. Процесс их дифференцировки идет интенсивно в период формирования вертикальной статики, приблизительно до 3-х лет. К 11-13 годам двигательные окончания достигают дефинитивной дифференцировки, но рост их продолжается до 18-20 лет. В тоже время рост и дифференцировка мышц продолжается и в зрелом возрасте. Таким образом, наши наблюдения и приведенные данные литературы свидетельствуют об опережающем развитии нервного аппарата. Все это соответствует современным представлениям о регулирующем влиянии нервной системы на развитие всех тканей и систем организма (Зазыбин Н.И.,1936 ; Сту-дитский А.Н.,Строганова А.Р.,1951 ; Игнатьева 3.П.,1954). Анализ содержания миелиновых волокон по группам показал, что в нервах исследованных мышц человека наблюдаются различия в соотношениях миелиновых волокон различных диаметров как в нервах одной и той же мышцы в различных исследованных возрастных группах, так и в нервах каждой из изученных наш мышц. У плодов 4-х месяцев в изученных нервах преобладают миелиновые волокна тонкого диаметра (80-84%) и имеются в меньшем количестве волокна среднего диаметра. В нервах всех подзатылочных мышц плодов 7-ми месяцев увеличивается число миелиновых волокон тонкого и среднего диаметров, появляются крупные ми-елиновые волокна (10-18%) и единичные очень крупные (0,030,4%). Процентное содержание тонких миелиновых волокон в этой возрастной группе во всех исследованных нервах снижается до 51-59%, содержание средних миелиновых волокон в нервах различных мышц составляет от 25,9% до 30,5%. В нервах всех подзатылочных мышц количество миелиновых волокон крупного и очень крупного диаметров интенсивно нарастает у новорожденных и последующих возрастных группах до 2-3 лет, затем темпы увеличения количества этих волокон снижаются. Количества их окончательно устанавливаются к зрелому возрасту. Число миелиновых волокон среднего диаметра в нервах верхней косой мышцы головы достигает максимума к концу первого года жизни, а в нервах задних прямых и нижней косой мышцы головы - к 2-3 годам; в последующих возрастных периодах их количество уменьшается, что можно объяснить более интенсивным преобразованием средних миелиновых волокон в волокна крупного диаметра, по сравнению с образованием средних из числа тонких волокон. Количество волокон тонкого диаметра в нервах верхней косой мышцы головы достигает максимального значения у новорожденных, в нервах задних прямых мышц - концу 4-го месяца постнатальной жизни, нижней косой - к концу первого года. В последующих возрастных группах количество этих волокон уменьшается, при увеличении общего количества миелиновых волокон, что свидетельствует, как указывает Г.В.Стовичек (1975), Г.В.Стовичек и сотр. (1978) о более интенсивной трансформации миелиновых волокон тонкого

- 280 диаметра в средние, чем преобразование безмиелиновых волокон в тонкие миелиновые. Дефинитивные количества миелиновых волокон тонкого диаметра в нервах задних прямых и верхней косой мышц головы устанавливается к подростковому периоду, а в нервах нижней косой мышцы - только к зрелому возрасту.

Данные о становлении миелоархитектоники нервов подзатылочных мышц человека показывают, что темпы миелогенеза в период внутриутробного развития коррелируют, в общих чертах, с особенностями формирования каждой мышцы. Неодинаковое увеличение, количества миелиновых волокон в разных нервах к моменту рождения свидетельствует о различиях в функциональных особенностях иннервируемых ими мышц и отражается также на становлении спектра миелиновых волокон. Все это укладывается в современные представления о системогенезе (Анохин П.К., 1975; Голубева Е.Л., 1973 и др.).

В зрелом возрасте в нервах подзатылочных мышц в количественном отношении преобладают средние и крупные миелиновые волокна, составляющие около 65% от общего числа миелиновых волокон, тонких волокон содержится от 23% до 26% и очень крупных - от 6,2% до 7,3% в нервах различных мышц. Наличие большого числа миелиновых волокон тонкого и среднего диаметров в изученных нервах можно объяснить, основываясь на нашем материале, а также на данных Н.В.Михайлова (1963, 1964), Л.Д.Пионтковской (1971,1972) и других авторов, тем, что эти нервы участвуют в иннервации соединительнотканных образований в самих мышцах и близлежащих суставных капсул и связок. При макро-микроскопическом исследовании нами наблюдались тонкие нервные стволики, выходящие из толщи мышц и направляющиеся к выйной связке, задней атлантозатылочной мембране, к атлантозатылочному суставу и затылочной кости. На участие мышечных ветвей подзатылочного нерва в иннервации сумочно-связочного аппарата ' атланто-затылочного и атлантоосевых суставов, дуг этих позвонков и надкостницы затылочной кости указывают также А.А.Отелин (1965), Г.Ю.Николау (1973), jus-kievenski (1963).

В нервах подзатылочных мышц людей пожилого и старческого возраста (старше 60 лет) отмечаются инволютивные изменения, приводящие к некоторому уменьшению общего количества миелино-вых волокон, и в первую очередь-крупного и очень крупного диаметра.

Установленные нами особенности течения миелогенеза в нервах подзатылочной группы мышц в периоды пре- и постнатального онтогенеза позволяют отметить, что его динамика укладывается в этапы миелогенеза, описанные Г.В.Стовичеком с соавторами (1981) для висцеральных нервов: продуктивный миелогенез, этап стабилизации и этап инволюции. Материалы нашего исследования показывают, что первый этап - продуктивный миелогенез в нервах подзатылочных мышц продолжается до подросткового периода. В течение миелогенеза в этом промежутке онтогенеза отчетливо вьщеляются две фазы становления кондукторного звена иннервации подзатылочных мышц: 1-я фаза продолжается до возраста 2-3 года и характеризуется установлением общего количества миели-новых волокон; 2-я - продолжается до конца подросткового периода. Для нее характерно установление спектра миелиновых волокон, т.е. окончательное становление соотношения между мие-линовыми волокнами различных диаметров, что соответствует времени созревания моторной и сенсорной областей коры мозга (Войно М.С., I960; Колосовский Б.Н., I960), а также афферетных и эфферентных концевых приборов в мышцах (Семенова JI.K.,

- 282

Бабак О.М., Гурова Н.И., 1961). Этап стабилизации на нашем материале соответствует зрелому возрасту (I и П периоды) и характеризуется относительной стабильностью всех компонентов кондукторного звена иннервации исследованных мышц и их метрических параметров (в пределах индивидуальной изменчивости). Этап инволюции соответствует пожилому и старческому возрасту. Для этого этапа характерно уменьшение количества миелиновых волокон всех диаметров и, в первую очередь, крупных и очень крупных.

Анализ внутриствольного строения нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у ряда животных, не показал принципиальных отличий в их архитектонике. Отличия проявляются в метрических показателях нервов и их оболочек, количествах пучков, общих количествах миелиновых волокон, а также в содержании миелиновых волокон различных диаметров.

Изучение миелоархитектоники нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц у животных показало видовые особенности как общего количества миелиновых волокон в нервах одноименных мышц, так и в содержании миелиновых волокон различных диаметров, а также в количестве и спектре миелиновых волокон в нервах различных мышц у одного и того же вида животных. Для большинства исследованных видов животных характерно наличие наибольшего количества миелиновых волокон в нервах каудальной косой мышцы головы^ меньше их содержится в нервах дорсальных прямых мышц и еще меньше - в нервах краниальной косой мышцы головы.

Проведенное изучение соотношений между количеством мышечных волокон и миелиновых нервных волокон показало, что у большинства исследованных животных наименьшее количество мышечных волокон приходится на одно миелиновое волокна в кауда

- 283 льной косой мышце головы. Наибольшее количество мышечных волокон, приходящихся на одно миелиновое обнаружено в краниальной косой мышце головы. Следует отметить, что наименьшее количество мышечных волокон, приходящееся на одно миелиновое, обнаружено у хищных и приматов, у которых эти соотношения составляют от 1:23 до 1:29, что может свидетельствовать о наиболее высокой функциональной активности изученных мышц у этих животных.

При сравнении количества миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у представителей одного отряда оказывается, что количество миелиновых волокон в нервах каждой исследованной мышцы, в основном, коррелирует с ее массой, и, в конечном итоге, с массой животного. Сравнение числа миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у животных с примерно одинаковыми размерами головы и краниального отдела шеи общее количество миелиновых волокон больше, чем у животных с ограниченной подвижностью головы и шеи. Так, например, у кролика во всех изученных нервах количество миелиновых волокон меньше, чем у кошки. По данным О.Е.Пахоменко (1957) подвижность головы и шеи у кролика меньше, чем у кошки, и, соответственно, функция изучаемых мышц у кошки более разнообразна и сложна, а отсюда и более богатая их иннервация.

Изучение содержания миелиновых волокон различных диаметров в нервах коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц млекопитающих показало значительные видовые отличия их количеств в нервах одноименных мышц. Процентное содержание всех категорий миелиновых волокон в нервах одноименных мышц у изученных млекопитающих довольно близки (рис.III). Однако, относительные показатели содержания волокон тонкого и среднего диаметров в нервах всех исследованных мышц наиболее высокие у насекомоядных, зайцеобразных и грызунов. У этих же животных наиболее низкие показатели содержания крупных и очень крупных волокон. Наиболее высокие относительные показатели указанных групп волокон отмечены в нервах мышц у приматов, парно- и непарнокопытных.

Сопоставление показателей содержания миелиновых волокон различных диаметров у представителей разных отрядов млекопитающих с примерно одинаковыми объемами одноименных мышц и сходным характером распределения внутримышечных нервных стволиков, но с различной подвижностью головы показывает, что у животных с более разнообразными движениями головы содержится больше крупных и очень : крупных миелиновых волокон, в то время, как для волокон тонкого и среднего диаметров наблюдаются обратные соотношения.

Данные информационного анализа показали, что в онтогенезе человека в нервах подзатылочной группы мышц происходит увеличение разнообразия наборов миелиновых волокон, а следовательно, объема и разнообразия передающейся по ним информации. С возрастом нерв, как канал связи, становится более полифункциональным. Особенно интенсивно нарастание показателей групповой энтропии (Н гр) происходит до 2-х летнего возраста. В период от 2-х до 60-ти лет энтропия во всех исследованных нервах изменяется мало, в пожилом и старческом возрастах происходит некоторое снижение энтропии. В возрастном периоде от 2-х лет до зрелого возраста на фоне нарастания индивидуальной изменчивости (о чем свидетельствует коэффициент вариации) в изученных нервах происходит увеличение содержания миелиновых волокон крупного и очень крупного диаметров при снижении содержания средних и тонких. Однако, информационные характеристики свидетельствуют о стабильности структурной организации изученных нервов после 2-х лет. Можно полагать, что, начиная с двухлетнего возраста, нервы подзатылочных мышц обладают оптимальным набором миелинизированных волокон и в это же время, по-видимому, устанавливаются дефинитивные двусторонние связи между указанной группой мышц и центральной нервной системой.

Установленное снижение в процессе онтогенеза избыточности, как меры надежности и потенциальных возможностей, и увеличение относительной энтропии, как показателя степени использования информационной емкости системы, морфологически выражается в уменьшении содержания в исследованных нервах миелиновых волокон тонкого диаметра и нарастании содержания средних и крупных волокон. Установленные низкие значения избыточности, высокие - относительной энтропии и,близкие к максимальным, значения групповой энтропии в нервах подзатылочных мышц людей старше 2-х лет свидетельствуют о том, что уже с 2-х лет максимально используются "резервные " возможности этих нервов.

У людей старше 60-ти лет происходит снижение значений групповой энтропии, относительной энтропии и повышение избыточности, морфологически проявляющиеся как в уменьшении общих количеств миелиновых волокон, так и в снижении содержания крупных и очень крупных миелиновых волокон при увеличении долевого участия миелиновых волокон тонкого диаметра. Такие изменения информационных характеристик нервов подзатылочных мышц у людей пожилого и старческого возраста можно трактовать как нарастание инертности системы, сокращение разнообразия сигналов и скорости их прохождения, что в совокупности признаков может характеризовать функциональную деградацию системы (Г.В.Стовичек, В.В.Крошкин, 1980).

Сравнение информационных характеристик нервов изученных подзатылочных мышц человека между собой показало, что их различия у людей зрелого возраста не существенны. Последнее позволяет считать, что вся группа подзатылочных мышц структурно и функционально представляет собой единое целое.

Анализ информационных характеристик становления миело-архитектоники нервов изученных мышц в онтогенезе с позиций теории функциональных систем П.К.Анохина (1975) показывает, что в функционально единой системе подзатылочных мышц наблюдается гетерохронное развитие как самих мышц, так и кондукторного звена их иннервационного аппарата.

Проведенный анализ информационных характеристик миело-архитектоники нервов коротких дорсальных затылочно-позвоночных мышц исследованных животных показал, что в целом,с повышением их организации, в ряду млекопитающих отмечается некоторое увеличение разнообразия наборов миелиновых волокон в нервах всех мышц. Однако, учитывая вариабельность количества миелиновых волокон в каждом из изученных нервов, можно считать, что это увеличение несущественно. И действительно, максимальные различия в значениях энтропии достигают в нервах дорсальных прямых и краниальной косой мышц головы 0,2 бита, а в нервах каудальной косой мышцы - 0,3 бита. Следует отметить, что у каждого вида животных имеют место различия в разнообразии миелиновых волокон в нервах различных мышц (таблДб ). У животных с более высоким разнообразием миелиновых волокон в нервах дорсальных прямых мышц превалируют более активные движения головы в саггитальной плоскости, обусловленные характером добывания пищи, локомоции, установки головы. Высокие значения энтропии в нервах каудальной косой мышцы головы также связаны с тем, что эти мышцы полифункциональны: при двустороннем сокращении фиксируют и разгибают атлант, при одностороннем - вращают его, а вместе с ним и голову, принимая активное участие в локомоци-ях головы, связанных, в первую очередь, с функцией органов чувств. У человека показатели энтропии в нервах всех мышц несколько выше, чем у изученных приматов. Это дает основание полагать, что изученная группа мышц у человека функционально более активна, чем у шимпанзе. Поэтому можно предположить, что эта активность обеспечивается, в первую очередь, наличием у человека более высокой степени цефализации и кортикализации функций двигательного анализатора.

В настоящее время клиницисты, изучая поражения нервов, обращают внимание на симптомы сдавления нервных стволов -т.н. туннельные синдромы( Попелянский Я.Ю., 1981; Гехт Б.М., Ильина Н.А., 1982) .

Изучение анатомических особенностей нервного снабжения и и подзатылочных мышц и, в частности, нижнеи косой мышцы головы показало, что в патогенезе "синдрома нижней косой мышцы головы" важное значение приобретают некоторые топографо-анатомические особенности рассматриваемой области. Так, нижняя косая мышца головы окружена плотными фасциальными листками, которые имеют тесную связь с рядом расположенной позвоночной артерией, что подтверждают исследования Р.Л.Зайцевой (1966, 1969), Я.Ю.Попелянского, Р.Л.Зайцевой, Е.С.Заславского и др. ( 1973) , Н.АЛудновского, Р.Л.Зайцевой( 1975 ) .По нашим данным, нижняя косая мышца головы постоянно имеет двойную иннервацию от задних ветвей Cj и Cg , в толще мышцы или на ее задней поверхности располагается соединительная ветвь между указанными источниками. Часть нервных стволиков из толщи мышцы проникает к фиброзным образованиям атлантозатылочного и атлантоосевого суставов. В составе этой мышцы содержится значительное количество миелиновых волокон среднего и тонкого диаметров, что говорит о богатой проприоцептивной иннервации данной мышцы. Указанные анатомические особенности должны учитываться при морфологическом обосновании "синдрома нижней косой мышцы", так как в патогенезе туннельных синдромов поражения отдельных мышц существенную роль могут играть такие анатомические факторы, как расположение нервных стволов в узких костно-фиброзно-мышеч-ных каналах, взаимоотношения с сосудами и другие,