Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

Салтыков, Александр Борисович

Диссертации по медицине → Патологическая физиология

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.16) на тему:Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Салтыков, Александр Борисович Москва 2009 г.

Ученая степень: доктора медицинских наук

ВАК РФ: 14.00.16

Автореферат диссертации по медицине на тему Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

На правах рукописи

Салтыков Александр Борисович

КОНЦЕПЦИЯ СИСТЕМООБРАЗУЮЩЕГО ФАКТОРА В ТЕОРИИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

14.00.16 - патологическая физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва Д ; ... ■ • •

2009

003477161

Работа выполнена в ГОУ ВПО Московская медицинская академия им. И.М.Сеченова

Научный консультант:

доктор медицинских наук, профессор Войнов Владимир Антипович Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

профессор Дроздова Галина Александровна

доктор медицинских наук,

профессор Журавлев Борис Васильевич

доктор медицинских наук,

профессор Болевич Сергей Бранкович

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт общей патологии и патофизиологии РАМН

Защита диссертации состоится 2009 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д.208.040.08 при Московской медицинской академии им.И.М.Сеченова (119992, г. Москва, ул. Трубецкая, д.8, стр. 2)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова (117198, г. Москва, Нахимовский проспект, д. 49).

Автореферат разослан "-{§" &3 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор

Миронов Андрей Юрьевич

Хитрову Николаю Константиновичу посвящается ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Системный подход имеет фундаментальное значение для диагностики, лечения и профилактики заболеваний. При этом особый интерес вызывают работы школы П.К.Анохина по теории функциональных систем (ТФС), раскрывающей универсальные механизмы регуляции жизнедеятельности в условиях нормы и патологии (Анохин П.К., 1970, 1978, 1980; Судаков К.В., 1984; 1999, 2006). Ее ключевым элементом является концепция системообразующего фактора, рассматриваемая как методологический принцип, своего рода "концептуальный мост", позволяющий исследователю оценить аналитические данные с точки зрения системных организаций (Судаков К.В., 1997).

Универсальным системообразующим фактором - неотъемлемым и решающим компонентом системы, упорядочивающим взаимодействия других ее компонентов - считается достижение полезного (адаптивного) результата. Это представление лежит в основе принципа квантования процессов жизнедеятельности (от потребности к ее удовлетворению) и информационной модели поведенческого акта, используемой также для анализа эмоциональных реакций (биологическая теория эмоций) и гомеостатических функций. Благодаря ему "в корне изменилась расшифровка компенсаторного процесса при восстановлении нарушенных функций, более глубоко понят генез гипертензивных состояний вообще и, в частности, гипертонической болезни, изменилась расшифровка понятий заболевания и выздоровления и т.д. Практически все формы нарушений и нормальные функции организма более легко расшифровываются с точки зрения теории функциональных систем, чем при обычном подходе" (Анохин П.К., 1978). Однако предполагаемое адаптивное значение системной деятельности ограничивает клиническое использование теории рамками адаптивно-

компенсаторных реакций. Изучение информационной патологии высшей нервной деятельности (ВНД) дополнительно затрудняется игнорированием вероятностного прогнозирования.

Основоположник теории писал: «... выражение "вероятностное (?) прогнозирование" просто не соответствует физиологическому смыслу событий и неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами. Вероятность прогноза, т.е. параметров акцептора результата действия, всегда максимальная и равна единице, поскольку она отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, выражение "вероятностное прогнозирование" едва ли оказывается полезным при изучении живых систем» (Анохин, 1978). Вместе с тем, его учет представляется необходимым при анализе ВНД в вероятностно организованной ("случайной") среде (Батуев A.C., 2005; Фейген-берг И.М., 2008; Wilde G.S., 1998; Brune H., 2003; LePelley M.E. e. a., 2004), обычно воспроизводимой в эксперименте на основе неоднозначной для индивидуума связи между условным раздражителем и подкреплением (вероятностный характер безусловного раздражителя, околопороговая интенсивность условного стимула, варьирование межстимульных интервалов и т.д.); «жестко детерминированная» среда при этом рассматривается как частный случай. Подобные условия впервые были воспроизведены в опытах И.П.Павлова по диф-ференцировке сходных условных раздражителей (овал и круг, близкие по частоте звуковые сигналы и т.п.), инициировавших у животных эмоциональное напряжение вплоть до формирования невроза.

Связь эмоций, поведения и вероятностного прогнозирования наиболее глубоко представлена в потребностно-информационной теории П.В.Симонова (1975, 1987, 1993). Утверждается, что эмоция отражает интенсивность актуальной потребности и вероятность ее удовлетворения, обычно неосознанно оцениваемой на основе врожденного и приобретенного опыта. Положительные эмоции

возникают при увеличении прогнозируемой вероятности достижения цели, отрицательные - при ее уменьшении или изначально низких значениях. За исключением ключевого положения о вероятностном прогнозировании, эта трактовка соответствует биологической теории эмоций, ранее разработанной в рамках ТФС (положительные эмоции возникают при совпадении достигнутого результата с прогнозом аппарата акцептора, отрицательные - при несовпадении). Более того, именно ТФС, в отличии от других теорий и концепций (Батуев А.С., 1981, 2005; Хананашвили М.М., 1983; Симонов П.В., 1993; Pribram К., 1975; Mackintosh N.J., 1974; Izard С., 1999; Regia J.A. et al., 2002; Mayes L. et. al„ 2007), наиболее полно раскрывает универсальные этапы поведенческой деятельности (афферентный синтез, формирование цели и т.д.). Учет их специфики необходим при изучении информационной патологии ВНД, что, однако, предполагает интеграцию ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании.

Информационная патология ВНД - фактор риска многих психических и психосоматических заболеваний: синдрома хронической усталости, реккурент-ных депрессивных расстройств, ишемической болезни сердца, эссенциальной гипертонии, язвенной болезни желудка и др. Стрессорные и невротические расстройства информационного генеза формируются при неблагоприятном сочетании трех "первичных" факторов: объема обрабатываемой информации; времени, отведенного для этой работы мозга; уровня мотивации поведенческой деятельности (Хананашвили М.М., 1978, 1983, 2007; Restian А., 1997; Milton С.Н., 1998). Сочетание считается неблагоприятным, во-первых, при обработке большого объема информации в условиях дефицита времени и высокого уровня мотивации, и, во-вторых, при длительном дефиците необходимой информации на фоне высокой мотивация поведения. В обоих случаях характерно вынужденное использование вероятностных оценок с соответствующим психоэмоциональным напряжением и возможностью информационной патологии ВНД

(Бодров В.А., 2000; Фейгенберг И.М., 2008; Dworkin В., 1993; Mazur J., 1995; Crone E.A. et al, 2003).

Цель работы: изучить механизмы информационной патологии ВНД в рамках ТФС, интегрированной с представлением о вероятностном прогнозировании на основе концепции системообразующей роли полезного результата.

Задачи:

1. Обосновать согласованность концепции универсального системообразующего фактора (достижение полезного результата) с представлением о вероятностном прогнозировании.

2. На основе концепции системообразующего фактора интегрировать модель поведенческого акта и принцип системного квантования (от потребности к ее удовлетворению), с одной стороны, и представление о вероятностном прогнозировании, с другой. Охарактеризовать значение вероятностных оценок в формировании информационной патологии ВНД на разных этапах поведенческой деятельности: афферентного синтеза, принятия решения и др.

3. В рамках ТФС, интегрированной с представлением о вероятностном прогнозировании, провести компьютерное моделирование условнорефлектор-ной деятельности в "случайной" среде; сопоставить выявленные закономерности с экспериментальными данными, известными из литературы. Охарактеризовать возможное значение в генезе информационной патологии ВНД ранее не учитываемого параметра - вероятности случайной правильной реакции (ВСПР).

4. Разработать методику оценки условнорефлекторной деятельности, учитывающую влияние величины ВСПР на процесс информационного взаимодействия индивидуума со средой.

5. Проверить в экспериментах на животных влияние ВСПР на формирование инструментального рефлекса в вероятностно организованной среде (вероятностный характер подкрепления, околопороговая интенсивность условного стимула). Доказать необходимость учета этого параметра при изучении патоге-

неза информационного стресса и информационного невроза, а также при разработке методов их профилактики.

6. На основе принципа системного квантования, интегрированного с представлением о вероятностном прогнозировании, разработать способ оптимизации процесса выработки у человека неосознаваемых субсенсорных условных реакций.

Научная новизна. Впервые сформулирована целостная концепция, отражающая значение вероятностного прогнозирования в формировании информационной патологии ВНД на разных этапах поведенческой деятельности (афферентного синтеза, формирования цели и др.). Стрессорные и невротические расстройства информационного генеза возникают на фоне высокой мотивации поведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей вероятностное прогнозирование и соответствующее психоэмоциональное напряжение. Субъективная неопределенность возникает при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности, сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и в других случаях, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС.

Впервые обоснована согласованность концепции универсального системообразующего фактора (достижение адаптивного результата) с представлением о вероятностном прогнозировании. Системообразующий эффект полезного результата в вероятностно организованных средах реализуется относительно медленно (не незамедлительно), что предполагает возможность комплексной оценки различных по значению промежуточных результатов (оценку вероятности интересующего события с последующим вероятностным прогнозированием). Учет этого обстоятельства позволяет использовать аппарат ТФС, наиболее полно раскрывающей последовательность универсальных этапов поведенческой деятельности, для анализа информационной патологии ВНД.

Впервые показано, что достижение полезного результата (как системообразующего фактора) не всегда инициирует образование функциональных систем со строго адаптивным значением. В зависимости от особенностей метаболизма, параметров внешней среды и других условий его достижение может приводить к образованию систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма. Это представление расширяет сферу применения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой границы между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией). С другой стороны, облегчается возможная интеграция ТФС с представлением о патологических функциональных системах (Крыжановский Г.Н, 2002), имеющих патогенное значение.

Теоретическая и практическая значимость работы

На основе концепции системообразующего фактора интегрированы модель поведенческого акта и принцип системного квантования жизнедеятельности, с одной стороны, и представление о вероятностном прогнозировании, с другой. Сформулировано положение о вероятностном характере принятия решения об изменении программы поведения: оно принимается на основе комплексного учета результатов поведенческих актов, выполненных в процессе реализации текущей программы (информация о них накапливается в "буфере памяти"). Вероятностное прогнозирование допускается также на других этапах поведения (афферентный синтез, формирование цели и др.), что позволяет изучать информационные механизмы их формирования в вероятностно организованной среде в условиях нормы и патологии.

ей, конкуренцией нескольких потребностей за первоочередное удовлетворение; формирование цели - ее субъективно расплывчатым (вероятностным) характером, конкуренцией различных моделей будущего результата; и т.д. Рассмотрение в рамках единого подхода разных вариантов информационных расстройств облегчает их диагностику, лечение и профилактику, а также разработку и сопоставление соответствующих экспериментальных моделей.

Разработана методика компьютерной имитации процесса выработки условного рефлекса, учитывающая в рамках ТФС представление о вероятностном прогнозировании. Это значительно облегчает планирование экспериментов при различных комбинациях значений параметров вероятностно организованной среды.

Теоретически предсказано и экспериментально подтверждено влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайного правильного выполнения вырабатываемой реакции) на формирование инструментальных рефлексов. Неблагоприятные для обучения значения параметра затрудняют информационное взаимодействие со средой, способствуя развитию стрессорных и невротических расстройств информационного генеза вплоть до формирования приобретенной беспомощности. Полученные результаты следует учитывать при разработке методов профилактики информационной патологии, оценке устойчивости к стрессорным воздействиям, компенсации нарушенных функций клинико-психологическими методами, разработке новых способов фармакологической коррекции расстройств ВИД.

Разработана методика оценки процесса выработки инструментального рефлекса, учитывающая априорную вероятность случайного выполнения правильной реакции. Подтверждена целесообразность ее использования для статистического сравнения результатов экспериментов, проведенных в разных условиях (при разных ВСПР).

Доказана возможность оптимизации когнитивной деятельности человека на основе неосознаваемого восприятия информационно значимых стимулов, предъявляемых в электронегативные фазы ЭЭГ (ритм ЭЭГ навязывался световыми мельканиями с частотой 10 Гц). Методика разработана на основе классического для ТФС принципа системного квантования процессов жизнедеятельности, интегрированного с представлением о вероятностном прогнозировании. Полученные результаты следует учитывать при проведении процедур неосознаваемой стимуляции, осуществляемых с диагностической или лечебной целью.

Связь задач исследований с проблемным планом

Работа выполнена по плану научно-исследовательских работ ММА им.И.М.Сеченова в рамках научной темы: "Разработка современных технологий подготовки специалистов с высшим медицинским образованием на основе достижений медико-биологических исследований" (номер регистрации: 01.2.006 06352).

Апробация работы

Материалы диссертации представлены и обсуждены на: 1) Междунар. конф. «Эмоции и поведение: системный подход» (Москва, 1984); 2) 9-й Всес. конф. «Измерения в медицине и их метрологическое обеспечение» (Москва, 1989); 3) Всес. съезде патофизиологов (Кишинев, 1989); 4) Всес. семинаре "Моделирование функционирования развивающихся систем с изменяющейся структурой" (Киев, 1990); 5) учредит, конгрессе Международного общества патофизиологов (Москва, 1991); 6) 1-м Рос. конгрессе по патофизиологии (Москва, 1996).

Апробация работы состоялась на совместном заседании кафедры патологической физиологии и кафедры патологической анатомии с курсом общей патологии ММА им.И.М.Сеченова 18 декабря 2008 г.

Внедрение результатов исследования

Результаты работы используются в преподавании курса общей патологии при кафедре патологической анатомии ММА им. И.М.Сеченова, представлены в курсе лекций по патологии (под ред. М.А.Пальцева. - М., 2007) и учебнике по патологии (под ред. М.А.Пальцева, В.С.Паукова. - М., 2008).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Концепция системообразующего фактора предполагает использование вероятностного прогнозирования при реализации ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговый условный сигнал и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) возможно только с использованием вероятностных оценок. Поэтому традиционное для ТФС положение о несоответствии вероятностного прогнозирования "физиологическому смыслу событий" не распространяется на поведение в вероятностно организованной среде. Концепция системообразующего фактора позволяет интегрировать ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании, что облегчает анализ ВНД в условиях нормы и патологии.

2. Интеграция ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании повышает эвристическое значение теории: предсказано и экспериментально подтверждено влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайного выполнения правильной реакции) на формирование условных рефлексов. Оптимальные для обучения значения параметра облегчают выработку рефлекса при вероятностном режиме безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Напротив, при неблагоприятных для обучения значениях процесс информационного взаимодействия индивидуума со средой затрудняется, что способствует развитию информационной патологии ВНД.

3. Информационная патология ВНД возможна на любом из универсальных этапов поведенческой деятельности, наиболее полно раскрываемых в рам-

ках ТФС: афферентный синтез, принятие решения и др. В основе ее патогенеза лежит сложность и неоднозначность информационного взаимодействия индивидуума со средой (необходимость срочной обработки больших объемов информации, дефицит в течение длительного времени необходимой информации). Субъективная неопределенность, возникающая на любом этапе поведения, снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения доминирующей потребности, инициируя психоэмоциональное напряжение. Обычно оно оказывается чрезмерным (формирующим стрессорные и невротические расстройства информационного генеза) в случае высокой мотивации поведенческой деятельности.

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликовано 33 печатных работы (из них - одна монография).

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 174 страницах машинописи, содержит введение, обзор литературы, материал и методы исследования, главу полученных результатов и их обсуждение, заключение, выводы, список литературы. Работа содержит 16 рисунков и 12 таблиц. Список литературы включает 392 источника, из которых 167 - в отечественных изданиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследование с участием практически здоровых лиц в возрасте от 18 до 35 лет (всего 34 человека, из них 3 женщины) проводилось в соответствии с требованиями межвузовского комитета по этике при ассоциации медицинских и фармацевтических вузов. Опыты на животных выполнены на белых беспородных крысах-самцах массой 250-310 г (всего 258 животных). Также проводилась компьютерная имитация условнорефлекторного обучения при различных сочетаниях параметров вероятностно организованной среды (более 32 ООО имитационных экспериментов). Исследования на испытуемых-добровольцах про-

ведены автором лично, эксперименты на животных - совместно в А.В.Толокновым и Н.К.Хитровым. Первичная и статистическая обработка данных, анализ литературы, разработка теоретических положений и выводов, подготовка текстов публикаций, а также компьютерных программ (имитационного моделирования условнорефлекторного обучения, неосознаваемой ритмической стимуляции) сделаны автором лично.

В 1-й, 2-й и 4-й сериях экспериментов на животных вырабатывали инструментальный рефлекс нажатия на педаль на фоне светового (в 3-й серии - звукового) условного сигнала. Подкрепляющим было электрокожное раздражение лап черз| решетку пола, превышающее болевой порог на 20-30% и длящееся 5 с. Если при этом осуществлялось нажатие на педаль, электрокожное раздражение досрочно прекращалось, что стимулировало поисковые (пробные) инструментальные реакции. Крысы могли полностью избежать электрокожного раздражения при правильном выполнении инструментального акта (нажатии на педаль в период действия условного сигнала). При этом в одних экспериментальных группах электрокожная стимуляция отменялась в 100% случаев, тогда как в других использовали 50% или 25%-е вероятностное подкрепление. Ежедневно в каждом опыте предъявляли 40 сочетаний.

При определении продолжительности условной стимуляции и межсти-мульных интервалов не учитывалось время нажатия на педаль; животное удалялось с педали, если длительность нажатия превышала 15 с. При определении длительности интервалов между условными сигналами не учитывалось также время электрокожной стимуляции и период в 2 с после нее (необходимый для прекращения хаотических перемещений и восстановления поисковой активности), а выполняемые при этом нажатия как поисковые реакции не учитывались. Рефлекс считали выработанным при достоверном превышении общего (за все опыты с данным животным) числа правильных реакций над априорным уров-

нем их случайного осуществления (Салтыков А.Б. и др., 1986). Для этого использовали критерий %2, р < 0,05.

Эмоциональное напряжение оценивали по частоте дефекации, интенсивности хаотичных перемещений, визгу, царапаньям клетки (Хананашвили М.М., 1983, 2008). Если от опыта к опыту нарастало эмоциональное безразличие к стимуляции, снижались поисковая активность и масса тела, выпадала шерсть и наблюдались другие признаки приобретенной беспомощности, животное устранялось из эксперимента.

В 1-й серии крысы были разделены на 4 группы по 10 особей в каждой (табл. 1). Интервалы между условными стимулами задавали по таблице случайных чисел: для 1-й и 3-й групп они колебались от 1 до 113 с (в среднем 57 с), для 2-й и 4-й от I до 17 с (в среднем 9 с). При равномерном во времени распределении поисковых инструментальных реакций (до выявления связи между условным сигналом и подкреплением) априорная вероятность случайного нажатия на педаль на фоне 3-секундного горения лампочки в 1-й и 3-й группах составляла 3с/ (зс + 57с) = 0,05, а во 2-й и 4-й - Зс/(зс + 9с) = 0,25. В 1-й и 2-й группах

Таблица 1

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 1-й серии (ВСПР - вероятность случайной правильной реакции; в скобках

- математическое ожидание варьируемых величин)

№ группы ВСПР Продолжительность Частота подкрепления правильных реакций, %

условного сигнала, с Интервалов между условными сигналами, с

1 0,05 3 1-113 (57) 100

2 0,25 3 1-17 (9) 100

3 0,05 3 1-113 (57) 50

4 0,25 3 1-17 (9) 50

применяли 100%-е подкрепление правильных реакций, а в 3-й и 4-й - 50%-е (определяемое по таблице случайных чисел).

Во 2-й серии было 8 групп по 8 особей в каждой. В группах 1-Г/ правильные инструментальные реакции подкреплялись отменой электрокожной стиму-ля-ции в 100% случаев, а в группах У-УП1 - в 25%. В каждой группе длительности светового стимула и межстимульного периода подбирали так, чтобы их суммарная продолжительность в среднем равнялась 40 с (табл. 2). Длительность каждого условного стимула определяли по таблице случайных чисел. Продолжительность последующего межстимульного интервала зависела от длительности предшествовавшей условной стимуляции: в группах I и V они были одинаковыми, в группах II и VI межстимульный интервал превышал

Таблица 2

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 2-й серии (в скобках указано математическое ожидание варьируемых величин)

№ группы ВСПР Продолжительность Частота подкрепления правильных реакций, %

условного сигнала, с Интервалов между условными сигналами, с

I 0,5 1 - 39 (20) 1 -39 (20) 100

II 0,25 1 -19(10) 3 - 57 (30) 100

III 0,125 1-9 (5) 7 - 63 (35) 100

IV 0,05 1-3 (2) 19 - 57 (38) 100

V 0,5 1 - 39 (20) 1 - 39 (20) 25

VI 0,25 1 - 19(10) 3-57 (30) 25

VII 0,125 1-9 (5) 7-63 (35) 25

VIII 0,05 1-3 (2) 19 - 57(38) 25

предшествующий условный сигнал в 3 раза, в III и VII - в 7 раз, в IV и VIII - в 19 раз. До выявления связи между условным сигналом и подкреплением ВСПР для указанных пар групп составило (табл. 2): 20 с / (2о с + 20 С)= 0,5;10 с / (10 с + зо с)= 0,25;5 с / (5с + 35 о = 0,125;2 с / (2 с + 38 с) = 0,05.

В 3-й серии предъявлялся звуковой условный сигнал при 100%-м подкреплении правильных реакций. Было сформировано 8 групп животных по 9 особей в каждой. В группах 1, 3, 5, 7 использовали сильный звуковой раздражитель (60 дБ), в группах 2, 4, 6, 8 - слабый (20 дБ). Условия эксперимента подбирали так, чтобы в разных группах продолжительность межстимульных интервалов и/или интенсивность условной стимуляции были разными (табл. 3).

ВСПР в 1-й и 2-й группах составляла 2с / (2С + 38с) = 0,05; в 3-й и 4-й - 10с / (ю с+ зо с)= 0,25; и т.д. Эксперимент был автоматизирован на базе компьютера

Таблица 3

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 3-й серии

№ группы ВСПР Продолжительность Интенсивность звукового условного стимула, ДБ

условного сигнала, с Интервалов между условными сигналами, с.

1-я 0,05 2 38 60

2-я 0,05 2 38 20

3-я 0,25 10 30 60

4-я 0,25 10 30 20

5-я 0,05 4 76 60

6-я 0,05 4 76 20

7-я 0,25 4 12 60

8-я 0,25 4 12 20

Сотос1оге-64 (ФРГ).

4-я серия экспериментов уточняла динамику поисковой инструментальной активности в различные периоды обучения при 100%-м режиме подкрепления, условным был световой сигнал. Животных разделили на 4 группы по 10 особей в каждой (табл. 4). До момента выявления связи между условным сигналом и подкреплением априорная вероятность случайного нажатия на педаль на фоне горения лампы в 1-й группе равнялась3 с / (3 с + 57с)= 0,05, во 2-й -Зс / р с + 9 С) = 0,25 и т.д.

Таблица 4

Условия выработки инструментального оборонительного рефлекса у крыс 4-й серии (в скобках указано математическое ожидание варьируемых ве-

личин)

Продолжительность, с

№ группы ВСПР условного сигнала Интервалов между условными сигналами

1-я 0,05 3 1-113 (57)

2-я 0,25 3 1 - 17 (9)

3-я 0,05 1-3 (2) 19- 57 (38)

4-я 0,25 1 -19(10) 3 - 57 (30)

Неосознаваемая ритмическая стимуляция испытуемых-добровольцев осуществлялась с помощью компьютера IBM PC/AT с дисплеем EGA. Первоначально в течение 5 мин навязывался высокоамплитудный а-ритм ЭЭГ частотой 10 Гц с предъявлением неосознаваемого раздражителя в электронегативные фазы (всего 3000 сочетаний). Каждый 100-мс цикл эксперимента начинался с белой вспышки (длительностью 20 мс, яркостью 40 кд/м2) всего экрана дисплея. Через 35 мс в центре экрана с той же яркостью белыми буквами высвечи-

вался неосознаваемый стимул (слово размером 1,8*0,5 см), содержащий информацию, облегчающую последующую когнитивную деятельность. На 65-й мс цикла неосознаваемый стимул устранялся, а его место "забивалось" символами "X".

Через 3 мин после прекращения неосознаваемой стимуляции выполнялось тестовое задание, предполагающее когнитивную деятельность. В экспериментальную группу входило 12 чел. Проведены 2 контрольных исследования: в одном из них (10 чел.) в процессе неосознаваемой стимуляции не навязывался а-ритм ЭЭГ; в другом (12 чел.) - отсутствовала неосознаваемая стимуляция перед выполнением "когнитивного" теста.

Компьютерную имитацию процесса выработки инструментального рефлекса в вероятностно организованной среде осуществляли на "Плюримат" (Франция). Для каждой комбинации изучаемых параметров проводили по 50 имитационных экспериментов, что позволяло вычислять среднее арифметическое числа необходимых для обучения поисковых инструментальных реакций, а также доверительный интервал. Всего выполнено около 32 ООО имитационных экспериментов.

Статистическая обработка проводилась на основе непараметрических критериев: и (Манна-Уитни), %2. Для наглядного представления экспериментальных данных подсчитывались средние арифметические величины и их 95%-е доверительные интервалы.

Результаты исследования и их обсуждение

1. Обоснование соответствия вероятностного прогнозирования концепции системообразующего фактора

Традиционное для ТФС игнорирование вероятностных оценок обусловлено определенной трактовкой системообразующего фактора, не имеющей универсального значения. Она предполагает незамедлительное упорядочивание

межкомпонентных связей сразу после достижения полезного результата (полного или частичного удовлетворения потребности) и столь же быстрый их распад при внезапном его отсутствии (Анохин П.К., 1978; Судаков К.В., 1984, 2006). Такая трактовка акцентирует внимание на отдельно взятом (последнем) поведенческом акте, делая избыточной комплексную оценку совокупности поведенческих реакций (необходимую для выявления вероятности интересующего события). Указанный акцент подчеркивается даже названием известной модели (рис. 1) и затрудняет анализ ВНД в "случайных" средах.

Обратная афферентацня

Рис. 1. Модель поведенческого акта (Анохин П.К., 1970).

ПА - пусковая, ОА - обстановочная афферентация

Однако в рамках этой модели, на наш взгляд, все же можно допустить вероятностное прогнозирование на этапе афферентного синтеза (на основе комплексной оценки хранящихся в памяти параметров ранее полученных результатов). Еще большее значение имеет то, что представление о незамедлительном формировании и распаде функциональных систем не является единственно возможным для ТФС. На основе концепции системообразующего фактора К.В.Судаковым (1984, 1999, 2006) разработан принцип системного квантования поведения. Каждый квант включает в себя потребность (мотивацию), целена-

правленное поведение, этапные и конечные результаты, их оценку на основе обратной афферентации (рис. 2). Известно, что отдельные промежуточные результаты могут способствовать, а другие - препятствовать удовлетворению

Рис. 2. Отдельный "квант" поведенческой активности (Судаков К.В., 1984). А, Б, В, Г, ...п - события внешнего мира; РгРб - промежуточные положительные (+) и отрицательные (-) результаты поведения

потребности. Из этого, на наш взгляд, следует возможность комплексной оценки совокупности промежуточных результатов в пределах отдельного кванта, т.е. выявление вероятности интересующего события (вероятностный прогноз параметров очередного результата). Таким образом, представление о вероятностном прогнозировании принципиально согласуется с концепцией универсального системообразующего фактора и может быть интегрировано с ТФС.

2. Интеграция ТФС и представления о вероятностном прогнозировании

На рис. 3 представлена модель поведения, учитывающая вероятностно-статистические характеристики среды. В отличие от прототипа (рис. 1) она допускает вероятностное прогнозирование на каждом этапе поведенческой дея-

Параметры результата

Рауль тат действия

Действие

Рис. 3. Модель поведения в вероятностно организованной среде.

ПА - пусковая, ОА - обстановочная афферентация

тельности, начиная с афферентного синтеза. Также вводятся два новых компонента, отражающих вероятностные аспекты этапа реализации программы действий: аппарат принятия решения об изменении (сохранении) программы действий и "буфер памяти" (промежуточных результатов). Принятие решения осуществляется после каждого поведенческого акта на основе комплексного учета результатов не только последнего, но и всех предыдущих поведенческих актов, выполненных при реализации текущей программы (информация о них накапливается в "буфере памяти"). Такая трактовка позволяет избегать немедленной перестройки афферентного синтеза, принятия новой цели, формирования новой программы при каждом несоответствии результатов очередного поведенческого акта имеющимся ожиданиям. Это облегчает анализ механизма формирования оптимальной программы действий в вероятностно организованной среде и, в конечном счете, системной организации поведения (поскольку достижение конечного полезного результата является системообразующим фактором). Проведенная коррекция получила определенную поддержку: «Нам весьма импонирует попытка... дополнить системную архитектонику поведенческих актов двумя новыми аспектами, отражающими вероятностные аспекты поведения (действий, скажем мы), - "буфер памяти" и аппарат вероятностных решений об изменении программ действия» (Судаков К.В, 2003).

т и в

А *

Ч ПА II "А И Вероятностное прогнозирование

Дискретность (инерционность) изменений программы действий, в свою очередь, предполагает квантование процесса информационного взаимодействия индивидуума со средой. Каждому "информационному кванту" соответствует определенная программа действий (рис. 4). После принятия вероятностного решения о ее изменении информационный квант завершается и начинается новый (с новой программой действий, подлежащей реализации). В процессе удовлетворения потребности возможна последовательная смена несколько информационных квантов, если ранее использованные программы поведения оказались недостаточно удовлетворительными. Это представление конкретизирует вероятностный механизм поиска оптимальной программы действий при реализации описанного К.В.Судаковым (рис. 2) системного кванта поведенческой деятельности: «Можно согласиться..., что "информационные кванты" в условиях вероятностного удовлетворения соответствующей потребности в окружающей среде динамически, иерархически перебираются и последовательно сменяют друг друга. Авторы справедливо полагают, что иногда до момента удовлетворения потребности могут смениться несколько "информационных квантов", результатом которых, по мнению авторов, является изменение программы действий» (Судаков К.В., 1999).

Рис. 4. "Информационный квант" взаимодействия индивидуума со средой

Учет вероятностного прогнозирования в рамках ТФС позволяет сформулировать целостную концепцию, отражающую значение вероятностного прогнозирования в формировании информационной патологии ВНД на разных этапах поведения (афферентного синтеза, формирования цели и др.). Информационная патология возникает на фоне высоко мотивированного поведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей вероятностное прогнозирование и психоэмоциональное напряжение. Субъективная неопределенность возникает при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности (Симонов П.В., 1987, 1993), сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и во многих других случаях, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС.

3. Компьютерное моделирование условнорефлекторного обучения в вероятностно организованной среде

А. Алгоритм компьютерного моделирования.

Интеграция ТФС и представления о вероятностном прогнозировании позволяет воспроизводить (имитировать) на компьютере процесс выработки инструментального рефлекса в "случайной" среде. Предполагается, что на этапе афферентного синтеза ориентировочно-поисковые инструментальные реакции распределены равномерно относительно (1-й информационный квант). При этом вероятность р(а) случайного выполнения инструментальной реакции в сопряженные с предъявлением условного сигнала интервалы времени равна отношению длительности этих интервалов к длительности эксперимента. Ошибочная реализация вырабатываемого поведенческого акта, не сопряженная с предъявлением условного сигнала, равна 1 - р(а). Кроме того, в "случайной" среде вероятность р(к/а) получения подкрепления в связи с действием условного сигнала может быть меньше единицы, а вне времени его предъявления -р(к/Ь) - больше нуля. После выявления связи между условным сигналом и под-

креплением вероятность выполнения инструментальных реакций в связи с условным сигналом резко повышается, т.е. начинается следующий, 2-й информационный квант (осуществляется новая программа действий на основе неизменной цели).

Предположим, вырабатывается рефлекс нажатия на рычаг во время действия условного раздражителя с использованием положительного (пищевого) подкрепления. Пусть совершено N ориентировочно-поисковых нажатий. Тогда математическое ожидание числа нажатий на рычаг, случайно пришедшихся на период действия условного сигнала, равно Л'- р(а), а количества полученных при этом пищевых подкреплений - р(а)-р(к/а). Аналогично производится подсчет для других случаев, представленных в матрице возможных исходов (табл. 5); при этом отсутствие положительного подкрепления рассматривается как отрицательное подкрепление.

Компьютерное моделирование осуществлялось методом Монте-Карло: генератор случайных чисел "распределял" каждую имитируемую поисковую реакцию в одну из ячеек 4-польной таблицы (к ее содержимому прибавлялась единица) с учетом предварительно заданных параметров среды. После имитации инструментальной реакции по критерию %2 для 4-польной таблицы производился выбор между двумя статистическими гипотезами: Но - связь между

Таблица 5

Математическое ожидание числа подкреплений различной модальности, получаемых в ходе обучения (обозначения в тексте)

Условный сигнал Число подкреплений

положительных Отрицательных

Предъявлен Отсутствует М- р(а)-р(к/а) М- [1-р(а)]'р(к/Ь) №р(а)-[1-р(к/а)] К- [1-р(а)И1-р(к/Ь)]

предъявлением условного сигнала и подкреплением отсутствует и Я/ - связь между предъявлением условного сигнала и подкреплением существует. В случае принятия нулевой гипотезы "генерировалась" очередная инструментальная реакция. Напротив, выбор альтернативной гипотезы означал прекращение имитации: считалось, что после этого вероятность правильного выполнения (в связи с условным сигналом) инструментальных реакций резко повышалась, т.е. начинался новый информационный квант с новой, более оптимальной программой действий.

Системообразующим фактором в процессе моделирования является полезный результат. Под программой действий понимается осуществление поисковых инструментальных реакций. Работа аппарата акцептора моделируется алгоритмом заполнения матрицы возможных исходов (табл. 5). Она накапливает поступающую к гипотетическому обучаемому информацию, что позволяет рассматривать ее как "буфер памяти" (рис. 3). Механизм принятия вероятностного решения об изменении (сохранении) программы действий имитируется статистическим критерием %2; уровень значимости (ошибка 1-го рода) определяет "инерционность" работы механизма принятия вероятностных решений и задается как независимый параметр.

Описанная методика предполагает, что каждый имитируемый инструментальный акт с определенной вероятностью сопровождается соответствующим подкреплением. Указанное условие соблюдается не всегда, примером чего служат наши собственные исследования на животных (см. "Материал и методы"). В этом случае компьютерное моделирование усложняется необходимостью учета дополнительных параметров: среднего числа поисковых реакций, приходящихся на единицу времени; продолжительности условной стимуляции, длительности межстимульных интервалов.

Б. Результаты компьютерного моделирования.

Компьютерная имитация позволяет прогнозировать число поисковых инструментальных реакций, необходимых для обучения при вероятностном безусловном подкреплении. Создан атлас 3-мерных графиков (примеры на рис. 5, 6), показывающих скорость выработки рефлекса при различных комбинациях изучаемых параметров.

Компьютерная имитация демонстрирует большую или меньшую "инерционность" процесса обучения, в том числе в жестко детерминированных усло-

Рис. 5. Зависимость скорости обучения от параметров "случайной" среды при 100% вероятности подкрепления правильных реакций [р(к/а)=1]. По абсциссе - р(а) случайного выполнения правильной реакции; по ординате - р(к/Ь) положительного подкрепления неправильных реакций; по аппликате - число поисковых реакций, необходимых для установления связи между условным сигналом и подкреплением; а = 0,001 -величина ошибки 1-го рода, достижение которой в процессе имитации означает установление гипотетическим животным связи между условным сигналом и подкреплением.

виях (рис. 5). Это согласуется с экспериментами на животных и человеке: для формирования рефлекса обычно требуется не менее 5 сочетаний (Воронин Л.Г., 1977; Батуев A.C.; и мн.др.). Однако при относительно больших значениях параметра "альфа" (ошибки 1-го рода) имитируемый рефлекс "образуется" сразу после первого сочетания, т.е. практически без вероятностных оценок.

Наибольшая скорость обучения прогнозируется в "жестко детерминированных" условиях [p(k/a) = 1, р(к/Ь) = 0], что воспроизводит известный из литературы эффект (Меницкий Д.Н., Трубачев В.В., 1974; Bitterman М.Е., 1979; Ма-zur J.E., 1997). При этом если значение p(k/b) близко к нулю, процесс выработки рефлекса существенно не меняется (рис. 5). Иная картина складывается, если вероятность положительного подкрепления в связи с действием условного раздражителя существенно ниже единицы (рис. 6). В этом случае даже незначительное изменение величины p(k/b) на всем интервале ее варьирования заметно влияет на скорость обучения и, соответственно, на формирование информационной патологии ВНД. Именно об этом свидетельствуют и экспериментальные данные (Grey D.A., 1978; McNamara J.M. е.а., 1983).

Компьютерное моделирование воспроизводит и другие известные эффекты: невозможность обучения при одинаковых вероятностях подкрепления реакций, выполненных в связи и вне связи с условным сигналом [p(a/k) = р(Ь/к)]; высокую устойчивость к угасанию рефлексов, выработанных в условиях вероятностного подкрепления (Меницкий Д.Н., 1986; Фейгенберг И.М., 2008; Kinl-ston J.F., 1987); замедление обучения после неоднократных предварительных предъявлений стимула, используемого в дальнейшем в качестве условного [Тверицкая И.Н., 1985; Larats D.B. е.а., 1988). Поскольку компьютерное моделирование не предполагает использования каких-либо эмпирических данных, соответствие полученных результатов уже известным закономерностям подтверждает адекватность интеграции ТФС и представления о вероятностном прогнозировании.

Рис. 6. Зависимость скорости обучения от параметров "случайной" среды при 55% вероятности подкрепления правильных реакций [р(к/а)=0,55; альфа = 0,001]. Обозначения такие же, как на рис. 5.

Представленные графики иллюстрируют также закономерности формирования 100%-но подкрепляемого рефлекса на околопороговый по интенсивности сигнал. Предположим, вырабатывается рефлекс на слабый звуковой сигнал, правильно воспринимаемый индивидуумом с вероятностью 0,55. Тогда в ходе обучения 55% безусловных подкреплений будет ассоциироваться с условным стимулом, а 45% - с его отсутствием [р(а/к) = 0,55; р(Ь/к) = 0,45]. При этом расчетная величина N резко повышается (рис. 6), что согласуется с низкой скоростью обучения при околопороговой интенсивности условного сигнала (Clifton R.K. е.а., 1994; Commons M.L., 1991; Macmillan N.A., 2005) и возможностью формирования информационной патологии.

Таким образом, компьютерная имитация выявляет оптимальные и неблагоприятные для обучения комбинации параметров вероятностно организован-

ной среды. Неблагоприятные условия характеризуются сложностью информационного взаимодействия индивидуума со средой и способствуют развитию информационной патологии ВНД, особенно на этапе афферентного синтеза.. При этом процесс обучения может существенно зависеть от величины р(а) - вероятности случайного выполнения правильной реакции (в дальнейшем -ВСПР). Между тем, при проведении экспериментальных исследований этот параметр традиционно не учитывается, не разработана и общепринятая методика его оценки.

4. Экспериментальная проверка некоторых закономерностей услов-норефлекторного обучения, выявленных с помощью компьютерного моделирования.

А. Методика оценки инструментального рефлекса, учитывающая вероятность случайной правильной реакции (ВСПР)

Теоретическая оценка ВСПР основывается на предположении о том, что до выявления связи между условным сигналом и подкреплением инструментальные реакции животного равномерно распределены во времени относительно биологически индифферентного условного раздражителя (это предположение использовалось и при компьютерном моделировании). Например, при выработке рефлекса нажатия на педаль на фоне действия условного сигнала первоначальные (поисковые, пробные) нажатия следует считать равномерно распределенными во времени. В таком случае математическое ожидание ВСПР равно отношению длительности предъявления условного раздражителя к общей продолжительности эксперимента. При этом из расчетов следует исключить интервалы, в течение которых невозможно осуществление дополнительных поисковых реакций: время, затрачиваемое на реализацию собственно нажатий, а также периоды электрокожной стимуляции и последующего восстановления поисковой активности (прекращения хаотических перемещений).

Зная математическое ожидание ВСПР, а также количество выполненных обучаемым животным правильных и ошибочных инструментальных реакций, по критерию х2 проводится выбор между статистическими гипотезами: Н0 -связь между инструментальными реакциями и предъявлением условного раздражителя отсутствует и Н1 - связь между инструментальными реакциями и предъявлением условного раздражителя существует. Принятие гипотезы Я; (р < 0,05) свидетельствует о формировании у животного условного рефлекса. При этом критерий х2 комплексно учитывает правильные и неправильные реализации инструментальных реакций, а также статистическую погрешность: она не превышает достигнутого уровня значимости. Последнее обстоятельство позволяет сравнивать экспериментальные результаты, полученные при разных значениях ВСПР.

Соответствие математического ожидания ВСПР реальным значениям проверялось экспериментально. Для графического изображения динамики частоты правильных реакций выделяли 5 периодов обучения (1-У). Для этого общее число инструментальных реакций, потребовавшееся каждому животному для формирования рефлекса, делили на 5 равных частей и определяли процент правильных реализаций в каждой из них. В дальнейшем вычисляли среднюю арифметическую и доверительный интервал для всех периодов обучения в соответствующей группе животных. Рис. 7 иллюстрирует такое представление данных (1-я серия экспериментов)

Из рисунка видно, что в начальный период обучения частота правильных реакций совпадала с теоретически предсказанными значениями ВСПР; результаты других экспериментов оказались аналогичными, что свидетельствует об адекватности теоретической оценки ВСПР.

50 АО

30 20 Ю

Рис. 7. Динамика изменения частоты правильных реакций в зависимости от вероятности их безусловного подкрепления и величины ВСПР (1-я серия экспериментов)

1 - 1-я группа (ВСПР = 0,05, 100% подкрепление правильных реакций); 2 - 2-я группа (ВСПР = 0,25, 100%); 3 - 3-я группа (ВСПР = 0,05, 50%); 4 - 4-я группа (ВСПР = 0,25, 50%). По ординате - частота правильных реакций (% к общему числу реакций); по абсциссе - периоды обучения.

Б. Влияние величины ВСПР на скорость формирования инструментального рефлекса у крыс.

Изучалось влияние величины ВСПР на формирование рефлекса при разных режимах безусловного подкрепления. Сравнивались результаты только тех групп животных, условия обучения которых были идентичны по длительностям условной стимуляции и межстимульных интервалов.

1-я серия экспериментов (табл. 6). Сопоставление результатов 1-й и Ш-й групп (ВСПР = 0,05) показало, что снижение частоты подкрепления со 100% до 50% достоверно, почти в 3 раза замедляет выработку рефлекса. При этом уже на этапе афферентного синтеза животные совершали частые хаотические перемещения, царапали клетку, пищали и демонстрировали другие признаки информационного стресса (Хананашвили М.М., 1983). Это согласуется с распро-

Таблица б

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 1-й серии (в скобках указаны номера экспериментальных

групп)

Число реакций

ВСПР 100%-е подкрепле- 50%-е подкрепление

ние

0,05 76,7 ± 36,6 (I) 202,1 ±93,4 (III)*

0,25 96,2 ±35,4 (11) 88,9 ±24,0 (IV)

* - р < 0,05 (достоверность отличий)

страненным мнением о затруднении процесса обучения при вероятностном режиме подкрепления (Пигарева М.Л., Мац В.Н., 1984; Cohen S.L., 1981; McNa-mara J.M., 1983; и мн.др.).

Однако сопоставление результатов П-й и IV-й групп (ВСПР = 0,25) выявило иную закономерность: независимо от частоты подкрепления для формирования рефлекса требовалось примерно одинаковое число поисковых инструментальных реакций. Ранее некоторые авторы (Трубачев В.В., 1968; Ханана-швили М.М., 1970, 1972; Ishida М., 1978) отмечали парадоксальную неизменность скорости обучения при 100%-м и 50%-м режимах подкрепления, объясняя это влиянием не учитываемых факторов. По-видимому, одним из таких факторов является ВСПР.

Аналогичные результаты получены во 2-й серии экспериментов, в которой использовались 100% и 25%-й режимы подкрепления, а также другие длительности условной стимуляции и межстимульных интервалов. Если ВСПР равнялась 0,125 или 0,25, варьирование частоты подкрепления в диапазоне 25100% практически не влияло на скорость обучения (табл. 7). Это видно из попарного сравнения экспериментальных групп, обучавшихся при одинаковой длительности предъявления условного стимула и межстимульных интерва-

Таблица 7

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 2-й серии (в скобках - номера экспериментальных групп)

Число реакций

ВСПР 100%-е подкрепление 25%-е подкрепление

0,5 429,3 ± 169,8(1) 210,5 ± 129,9 (V)*

0,25 88,9 ±72,0 (И) 100,4 ±60,1 (VI)

0,125 88,6 ±44,2 (III) 96,1 ±42,1 (VII)

0,05 118,2 ± 117,8 (IV) 385,8 ± 265,4 (VIII)*

* - р < 0,05 (достоверность отличий)

лов: II-VI и III-VII. Очевидно, использованные при этом значения ВСПР оптимальны для обучения. Напротив, при ВСПР=0,05 низкая частота подкрепления с самого начала способствовала развитию информационного стресса и достоверно замедляла формирование рефлекса (группы IV и VIII).

Особый интерес представляет сопоставление результатов I и V групп (ВСПР = 0,5): использование вероятностного режима подкрепления правильных реакций достоверно ускоряло формирование рефлекса. Это объясняется особенностями экспериментальной модели: в 1-й группе электрокожное раздражение отменялось при выполнении хотя бы одного нажатия на педаль в период весьма продолжительного (в среднем 20 с) условной стимуляции. В этих условиях даже необученное животное с выраженной поисковой активностью избавлялось от большинства электрокожных раздражений, даже не «включаясь» в процесс обучения (нажатию на педаль на фоне условного стимула). Поэтому у животных 1-й группы первоначально формировался "незапланированный" рефлекс частых нажатий на педаль без какого-либо учета условного сигнала (рис. 9а). Напротив, использованный в V-й группе 25%-й режим положи-

тельных подкреплений предполагал достаточно частую электрокожную стимуляцию, что, в конечном счете, ускоряло выработку рефлекса нажатия на педаль на фоне условного сигнала.

Сопоставление результатов 1-й и У-й групп свидетельствует о том, что достижение полезного результата (как системообразующего фактора) может инициировать образование функциональных систем не только с адаптивным, но и амбивалентным значением. "Незапланированный" рефлекс первоначально имел адаптивное значение для животных 1-й группы и, в то же время, достоверно замедлял обучение в целом (образование более "экономного" рефлекса нажатия на педаль на фоне условной стимуляции, - животные У-й группы с 25%-м подкреплением формировали его достоверно быстрее). Иными словами, "незапланированный" рефлекс приобретал амбивалентное значение. Теоретический анализ свидетельствует, что этот пример не единичный. Напомним известный опыт с вживлением электродов в зоны гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции. Стимулируя указанные зоны нажатием на рычаг, животное достигает субъективно положительного результата, хотя длительное продолжение эксперимента обычно приводит к его истощению и даже гибели. При этом положительное подкрепление (как системообразующий фактор!) формирует условный рефлекс, неоднократное воспроизведение которого вызывает амбивалентные и даже заведомо дизадаптивные последствия. Аналогичные примеры демонстрирует клиническая медицина: некоторые варианты наркомании, алкоголизма, ожирения, близорукости и т.д. Их учет расширяет сферу применения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой границы между адаптивными и дизадаптивными проявлениями (нормой и патологией).

Наиболее выраженные эмоциональные реакции наблюдались при 25% режиме подкрепления, особенно у животных У-й и УШ-й групп. У части животных развились признаки информационного невроза (Хананашвили М.М., 1983, 2008) и, на его фоне, - приобретенной беспомощности (ЗеМдшап М.Е.,

1975; Kram M.L. e.a., 2000; Greenwood B.N., Fleshner M., 2008): от опыта к опыту снижалась поисковая активность, уменьшалась масса тела, выпадала шерсть, нарастало эмоциональное безразличие к предъявляемым стимулам (табл. 8). При этом поисковые реакции оставались равномерно распределенными

Таблица 8

Зависимость формирования приобретенной беспомощности от величины ВСПР во 2-й серии экспериментов

№ группы, ВСПР Частота подкрепления правильных реакций, % Число крыс с приобретенной беспомощностью Число обучившихся крыс

V, 0,5 25 2 8

VI, 0,25 25 0 8

VII, 0,125 25 1 8

VIII, 0,05 25 5 8

относительно условного сигнала, т.е. информационные расстройства ВИД возникали на этапе афферентного синтеза.

В 3-й серии экспериментов вероятностная организация среды определялась околопороговой интенсивностью условного раздражителя (табл. 9). Варьирование интенсивности условного стимула по-разному влияло на формирование рефлекса в зависимости от величины ВСПР. При ВСПР=0,05 (группы I и II) снижение интенсивности звукового сигнала существенно замедляло процесс обучения (р < 0,05). Аналогичный результат показали животные У-й и У1-Й групп, обучение которых проводилось при других длительностях условной стимуляции и межстимульных интервалов. Выявленная закономерность согласует-

Таблица 9

Различия в числе инструментальных реакций, потребовавшихся для обучения крыс 3-й серии, от величины ВСПР и интенсивности условной стимуляции (в скобках номера экспериментальных групп)

Число реакций

ВСПР сильный условный сигнал (бОдБ) слабый условный сигнал (20дБ)

0,05 57,5 ± 11,7 (I) 149,7 ±39,6 (II)*

0,25 123,3130,4 (III) 144,0 ±31,1 (IV)

0,05 30,6 ± 6,9 (V) 176,1 ±30,1 (VI)**

0,25 105,2 ±38,6 (VII) 72,7 ±23,1 (VIII)

* - р < 0,05, ** - р < 0,01 (достоверность отличий)

ся с представлением о том, что недостаточно надежное восприятие условного сигнала затрудняет информационное взаимодействие со средой в процессе ориентировочно-поисковой деятельности (Костандов Э.А., 1983; Jakubowska Е., 1976; Swan J.A., Pearce J.M., 1986). Вместе с тем, слабая интенсивность условного сигнала не замедляла формирование рефлекса при ВСПР=0,25 (группы III-IV, VII-VIII), которое, по-видимому, является оптимальным для обучения в рамках используемой экспериментальной модели.

Таким образом, выявлено существование оптимальных и пессимальных для процесса обучения величин ВСПР в рамках используемых экспериментальных моделей. Оптимальные значения ВСПР облегчают информационное взаимодействие организма со средой и способствуют формированию условнореф-лекторных связей. При этом зависимость скорости обучения от "неблагоприятных" параметров (частичный характер подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала) резко ослабевает. Напротив, при "пессимальных" значениях ВСПР информационное взаимодействие со средой затрудняется,

особенно при наличии дополнительных осложняющих факторов (частичное подкрепление, околопороговый условный сигнал). Это способствует развитию информационной патологии ВНД преимущественно на этапе афферентного синтеза вплоть до формирования приобретенной беспомощности.

В. Влияние ВСПР на поисковую активность крыс в процессе инструментального обучения. В 4-й серии экспериментов уточнялась связь между величиной ВСПР и динамикой поисковой активности при 100%-м режиме подкрепления. Для этого выделяли 5 периодов обучения (I - V): общее число сочетаний, потребовавшееся каждому животному для формирования рефлекса, разбивали на 5 равных частей, после чего определяли число инструментальных реакций (правильных и неправильных) в соответствующие периоды обучения по отношению к их общему числу (в %).

Как видно из рис. 8, во 2-й и 4-й группах частота поисковых реакций достоверно повышалась уже со 2-го периода (ВСПР=0,25, р < 0,05). Напротив, при ВСПР=0,05 достоверного увеличения частоты нажатий на педаль относительно

Рис. 8. Динамика поисковых реакций в процессе обучения у крыс 4-й серии. 1 - 1-я группа, ВСПР = 0,05; 2 - 2-я группа, ВСПР = 0,25; 3 - 3-я группа, ВСПР = 0,05; 4 - 4-я группа, ВСПР = 0,25. По ординате - инструментальные реакции (% к общему числу) в соответствующие периоды обучения; по абсциссе - периоды обучения.

1-го периода либо не наблюдалось (3-я группа), либо возникало на последнем этапе обучения (1-я группа). В процессе поисковой деятельности величина ВСПР существенно влияет на число получаемых положительных и отрицательных подкреплений, т.е. на эффективность информационного взаимодействия со средой. Очевидно, при оптимальных для обучения значениях ВСПР (2-я и 4-я группы) эффективность поисковой инструментальной деятельности повышается, что стимулирует ее уже на ранних этапах обучения. Это может служить механизмом ранее описанного ускорения обучения при ВСПР=0,25.

По результатам 2-й серии экспериментов (см. выше) анализировалась динамика изменения абсолютных значений поисковой активности. Для этого общее число циклов, потребовавшихся каждому животному для формирования условного рефлекса, разбивали на 5 равных частей (I-V), после чего подсчитывали число инструментальных реакций, приходящихся на каждый цикл соответствующего периода. Проводили попарное сравнение только тех экспериментальных групп, которые обучались при одинаковой продолжительности условной стимуляции и межстимульных интервалов.

Изменение режима подкрепления по-разному влияло на поисковую активность в зависимости от ВСПР (рис, 9). При ВСПР = 0,5 (группы 1-я и 5-я, рис. 9а), 4-кратное уменьшение частоты подкрепления снижало поисковую активность в течение всех (кроме IV) периодов обучения, что особенно заметно в начальный период (р < 0,05). Аналогичный результат получен и при ВСПР = 0,05 (группы 4-я и 8-я; рис. 9в). Это соответствует мнению ряда авторов о прямой зависимости между частотой инструментальных реакций и вероятностью используемого подкрепления (Vaugham W., Miller H.L., 1984; Houston А., 1986; Davison М., 1987; и др.). По-видимому, сочетание неблагоприятного для обучения значения ВСПР (0,05 или 0,5) с 25%-м режимом подкрепления резко снижает информационную значимость поисковых инструментальных реакций,

Рис. 9. Динамика абсолютных значений поисковой активности у крыс 2-й серии, а - г - группы; а - 1-я и 5-я, б - 2-я и 6-я; в - 4-я и 8-я; г - 3-я и 7-я (расчетная величина ВСПР - соответственно 0,5; 0,25; 0,05 и 0,125). Пунктирные линии соответствуют 25%-му режиму подкреплению. По абсциссам - периоды обучения (I - V); по ординатам - количество инструментальных реакций, приходящихся в среднем на каждый цикл.

что означает для животного нецелесообразность их частого выполнения.

При оптимальных для обучения значениях ВСПР (0,25 и 0,125) наблюдалась качественно иная закономерность. Как видно из рис. 96 и 9г, 4-кратное уменьшение частоты подкрепления в целом усиливало поисковую активность, что особенно заметно при сопоставлении результатов 3-й и 7-й групп в начальный период обучения (р < 0,05). Усиление поисковой активности можно рассматривать как компенсаторную реакцию на низкую частоту положительного подкрепления (напомним, что оптимальные для обучения значения ВСПР повышают информационную значимость поисковых инструментальных реакций). При этом прямая зависимость между частотой поисковых реакций и вероятностью безусловного подкрепления нарушается.

Таким образом, поисковая активность при обучении в "случайных" средах модулируется величиной ВСПР. От нее зависит, какая часть инструментальных поисковых реакций окажется выполненной в связи с условным сигналом и будет соответствующим образом подкреплена. Это влияет на информационное взаимодействие со средой при любом режиме подкрепления (постоянном или частичном) и определяет характер поведения животного. При неблагоприятных для обучения значениях ВСПР уменьшение частоты подкрепления вызывает снижение поисковой активности из-за резкого ухудшения условий получения информации: оба рассматриваемых фактора (ВСПР и вероятностный характер подкрепления) обусловливают снижение информационной значимости поисковых реакций. Напротив, оптимальные для обучения значения ВСПР способствуют повышению информационной значимости каждой поисковой реакции, что приводит к снижению зависимости поисковой деятельности от вероятности безусловного подкрепления.

Интеграция ТФС с представлением о вероятном прогнозировании облегчает анализ информационной патологии на разных этапах поведенческой деятельности. На этапе афферентного синтеза может быть несколько потребностей, конкурирующих друг с другом за первоочередное удовлетворение, что снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения каждой из них и инициирует психоэмоциональное напряжение вплоть до развития невроза. Встречаются даже утверждения, что на данном этапе "невроз не возникает, если выбор субъекта предопределен явным доминированием какой-либо потребности" (Симонов П.В., 1987). Однако наши исследования свидетельствуют о возможности расстройств на фоне явного доминирования одной потребности (избегание болевой стимуляции); - патология инициируется сложной обстановочной и пусковой афферентацией. Иными словами, ТФС позволяет изучать не только конкуренцию потребностей (мотиваций), но и другие варианты расстройств. Теоретический и экспериментальный анализ свидетельствует о возможности

нарушений и на других этапах поведенческой деятельности: формирования цели, программы действий, принятии решения об ее изменении (сохранении), оценке степени соответствия получаемых результатов параметрам акцептора. Неопределенность любого этапа снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения потребности и инициирует психоэмоциональное напряжение. Высокая мотивация поведения способствует его усилению и, в конечном счете, формированию информационного стресса или невроза.

Г. Влияние неосознаваемой ритмической стимуляции на когнитивную деятельность человека.

Вероятностный характер условнорефлекторного обучения может быть обусловлен околопороговой интенсивностью условного раздражителя. Его восприятие зависит от фазы волны ЭЭГ, на которую приходится раздражение -наиболее результативно предъявление стимула в электронегативную фазу (Шевелев И.А. и др., 1988; Jansen В.Н., 1991).

Формировался условный рефлекс на неосознаваемый стимул, - он содержал информацию, облегчавшую когнитивную деятельность при выполнении последующего тестового задания. Испытуемым предъявляли интенсивные световые вспышки с частотой 10 Гц, навязывавшие устойчивый а-ритм и совпадавшие по времени с позитивными фазами ЭЭГ-волн. Неосознаваемый информационно значимый стимул предъявлялся с определенной задержкой (35 мс), благодаря чему момент его предъявления приходился на максимально негативное отклонение ЭЭГ-волны (рис. 10).

Установлено, что информационно значимая неосознаваемая ритмическая стимуляция достоверно облегчала когнитивную деятельность испытуемых при выполнении последующего тестового задания. Полученные результаты объясняются субсенсорными условными реакциями. В рамках ТФС они формируют-

Рис. 10. ЭЭГ испытуемого с навязанным световыми вспышками а-ритмом. Передний фронт низких прямоугольников - начало экранных фотовспышек, передний фронт высоких прямоугольников - начало предъявления неосознаваемого стимула.

ся в вероятностно организованной среде в процессе квантования информационного взаимодействия индивидуума со средой. Интенсивные световые вспышки частотой 10 Гц субъективно неприятны, что объясняет их совпадение с позитивными фазами ЭЭГ: мозг как саморегулирующаяся система настраивается на минимальное возбуждение при ритмическом воздействии эмоционально отрицательного внешнего стимула (врожденная программа действий в рамках 1-го информационного "кванта"). Это позволило использовать интенсивные вспышки в качестве безусловного отрицательного подкрепления, предъявляемого через фиксированный интервал времени после информационно значимого неосознаваемого («условного») стимула. Значительного количества сочетаний информационно значимого и подкрепляющего стимулов (3000 раз за 5 мин) оказалось достаточным для образования условнорефлекторных связей (в рамках 2-го информационного кванта), - в дальнейшем они облегчили когнитивную деятельность при выполнении тестового задания (3-й информационный квант).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Концепция универсального системообразующего фактора, разработанная в рамках ТФС, рассматривает достижение полезного результата в качестве неотъемлемого и решающего компонента функциональной системы, упорядочивающего взаимодействия других ее компонентов. Это представление традиционно используется для обоснования строго адаптивного значения системной деятельности. Между тем, экспериментальный и теоретический анализ свидетельствует о том, что в отдельных случаях первоначально полезный результат может инициировать образование систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма и т.д. Подобное представление расширяет применение концепции системообразующего фактора и ТФС в целом, подчеркивая отсутствие четкой грани между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией).

Концепция системообразующего фактора предполагает учет вероятностного прогнозирования при анализе ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) невозможно без вероятностных оценок. Их вынужденное использование характерно в ситуации субъективной неопределенности для любого этапа поведенческой деятельности.

нове информации, хранящейся в "буфере памяти" (т.е. с учетом результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации данной программы). Вероятностный характер решения об изменении программы действий объясняет в рамках ТФС инерционность процесса формирования и угасания условных рефлексов в "случайной" среде, а также уточнить механизм дискретного изменения программы действий в рамках "системного кванта поведенческой деятельности" (от потребности к ее удовлетворению).

Информационная патология ВИД может возникать на любом этапе высоко мотивированного поведения в ситуации субъективной неопределенности, иницрйрующей психоэмоциональное напряжение (из-за снижения прогнозируемой вероятности удовлетворения потребности). Субъективная неопределенность возникает не только при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности (Симонов П.В., 1987, 1993), но также при сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и в других случаях, комплексно раскрываемых в рамках ТФС.

Учет вероятностных оценок повышает прогностическое значение ТФС при изучении информационной патологии ВИД. Появляется возможность компьютерного моделирования процесса выработки инструментальных рефлексов при различных комбинациях значений параметров вероятностно организованной среды, в том числе неблагоприятных для обучения (способствующих формированию информационной патологии). При этом эмпирические данные не требуются, - они используются лишь для проверки получаемых результатов. Поэтому соответствие результатов моделирования известным из литературы данным свидетельствует о том, что компьютерная имитация, во-первых, отражает существенные особенности реального формирования условного рефлекса в "случайных" средах и, во-вторых, имеет эвристическую ценность при планировании новых исследований на человеке и животных. . ...

Компьютерное моделирование выявило влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайной правильной реакции - ВСПР) на процесс формирования инструментальных рефлексов, - эксперименты на животных подтвердили это предсказание. Установлено, что ВСПР существенно модулирует эффективность ориентировочно-поисковых инструментальных реакций в условиях вероятностного режима безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Оптимальные для обучения значения этого параметра облегчают выработку рефлекса в вероятностно организованной среде, а неблагоприятные, напротив, затрудняют информационное взаимодействие со средой и способствуют развитию информационной патологии.

На основе положений ТФС изучалась возможность оптимизации субсенсорных условных реакций человека, модулирующих последующую когнитивную деятельность. Наиболее эффективным оказалось предъявление неосознаваемых стимулов в электроотрицательные фазы ЭЭГ-ритма, специально навязанного интенсивными световыми вспышками с частотой 10 Гц. Полученный результат объясняется в рамках представления об участии вероятностных оценок в изменении (сохранении) текущей программы действий в процессе "квантования" информационного взаимодействия индивидуума со средой.

ВЫВОДЫ

1. Достижение полезного результата (как универсального системообразующего фактора) не всегда инициирует образование систем с адаптивным значением. В зависимости от особенностей метаболизма, параметров внешней среды и других условий его неоднократное достижение может формировать системы с амбивалентным и даже преимущественно дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма, патологии зрения и т.д. Это представление расширяет сферу приме-

нения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой грани между адаптивными и диза-даптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией).

2. Концепция системообразующего фактора согласуется с представлением о вероятностном прогнозировании и предполагает его использование при анализе ВНД в условиях нормы и патологии. Учет вероятностно-статистических параметров облегчает анализ процесса формирования оптимальной программы действий и, следовательно, достижения конечного полезного результата (как системообразующего фактора).

3. Интеграция ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании возможна на основе модели поведенческого акта. Для этого требуется допустить возможность вероятностных оценок на любом из традиционно выделяемых этапов поведенческой деятельности. Дополнительно следует учесть возможность принятия вероятностного решения об изменении (сохранении) реализуемой программы действий, - решение принимается на основе комплексной оценки результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации данной программы (соответствующая информация хранится в "буфере памяти"). Подобный подход позволяет изучать в рамках ТФС условнорефлекторные и более сложные варианты целенаправленной деятельности, реализуемые в вероятностно организованной среде в условиях нормы и информационной патологии.

4. Информационная патология ВНД может возникать на любом этапе поведенческой деятельности в процессе сложного и неоднозначного для индивидуума информационного взаимодействия со средой. Неопределенность ситуации на любом этапе поведения снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения доминирующей потребности и инициирует психоэмоциональное напряжение. Высокая значимость доминирующей потребности способствует его дополнительному усилению и формированию стрессорных и невротических расстройств информационного генеза.

5. Учет вероятностных оценок в рамках ТФС позволяет осуществлять компьютерное моделирование процесса выработки инструментального условного рефлекса при различных комбинациях значений параметров "случайной" среды. Моделирование не требует привлечения эмпирических данных, - они используются только для проверки (тестирования) полученных результатов. Поэтому выявленное соответствие с данными литературы и результатам собственных исследований подтверждает адекватность интеграции теории и представления о вероятностном прогнозировании. С другой стороны, это свидетельствует об эвристической ценности компьютерного моделирования и возможности его использования для планирования экспериментов по изучению информационной патологии ВИД.

6. С помощью компьютерного моделирования предсказано и экспериментально подтверждено существование оптимальных и неблагоприятных для формирования инструментального рефлекса значений вероятности случайной правильной реакции (ВСПР). Оптимальные для обучения значения ВСПР облегчают выработку рефлекса при вероятностном режиме безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Напротив, в случае неблагоприятных для обучения значений ВСПР процесс формирования рефлекса затрудняется, что способствует развитию информационной патологии ВНД.

7. Величина ВСПР влияет на условнорефлекторную деятельность, модулируя информационное взаимодействие индивидуума со средой. От нее зависит, какая часть инструментальных поисковых реакций окажется выполненной в связи с условным сигналом и получит соответствующее подкрепление. Неблагоприятные для обучения значения ВСПР снижают информационную значимость поисковых реакций, что особенно негативно сказывается в вероятностно организованной среде (низкая частота подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала). Неэффективность поисковых реакций способ-

ствует снижению их частоты, что дополнительно затрудняет обучение (инициирует информационную патологию ВНД). Напротив, оптимальные для обучения значения ВСПР повышают информационную значимость поисковых реакций, делая целесообразной их частую реализацию. Это компенсирует неблагоприятное влияние вероятностных параметров среды и предупреждает развитие информационной патологии ВНД.

8. Возможна оптимизация когнитивной деятельности человека на основе неосознаваемого восприятия информационно значимых стимулов, предъявляемых в электронегативную фазу ЭЭГ-ритма (специально навязываемого световыми мельканиями с частотой 10 Гц). Полученный результат объясняется в рамках ТФС субсенсорными условными реакциями, формирующимися в процессе квантования информационного взаимодействия индивидуума со средой с участием вероятностных оценок.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Характеристика процесса обучения в случайных средах // Сборник трудов международной конференции «Эмоции и поведение: системный подход». - Москва, 1984. - С. 260-262.

2. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Оценка процесса выработки инструментального рефлекса у животных // Журнал высшей нервной деятельности. - 1986. - Т. 36, №5.-С. 987-989.

3. Никитин Ю.М., Салтыков А.Б., Яковлева Н.В. Методика измерения абсолютного порога электрокожной чувствительности // Сборник трудов 9-й Всесоюзной конференции «Измерения в медицине и их метрологическое обеспечение». - Москва, 1989. - С. 15.

4. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Влияние вероятности случайного выполнения вырабатываемой реакции на скорость формирования инструментального рефлекса // Журнал высшей нервной деятельности. - 1989. - Т. 39, № 4. ~ С. 654-659.

5. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Связь вероятности случайного выполнения вырабатываемой условной реакции и возникновения невротического состояния // Меха-

низмы нарушения регуляции и их коррекция // Материалы Всесоюзного съезда патофизиологов 3-6 октября 1989 г., Кишинев. - М„ 1989. - С.55.

6. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Стохастическая имитация инструментального рефлекса при вероятностном обучении // Журнал высшей нервной деятельности. -1989.-Т. 39, №5.-С. 974-981.

7. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Зависимость скорости обучения от вероятности случайного выполнения вырабатываемой реакции при различных режимах авер-сивного подкрепления у крыс // Журнал высшей нервной деятельности. - 1990. - Т. 40, № 3. - С. 467-474.

8. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Зависимость поисковой активности от вероятности случайного выполнения вырабатываемой инструментальной реакции // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1990. - Т. 110, № 10. - С.344-345.

9. Saltykov А.В., Toloknov A.V., Khytrov N.K. Prognosis and prevention of neurotic reactions in rats during probable learning // Constituent Congress International Society for Pathophysiology. - Moscow. - May 28-June 1. 1991. Abstracts. - P. 45.

10. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Поисковая активность при различных режимах подкрепления и процесс информационного взаимодействия со средой // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1991,- Т. 112, № 11. - С.451-453.

11. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Развитие приобретенной беспомощности и исходная вероятность выполнения вырабатываемой реакции // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. - 1992. - № 5-6. - С. 5-6.

12. Салтыков А.Б., Ильин В.И., Дронов А.А. Влияние неосознаваемой ритмической стимуляции на когнитивную деятельность // Психологический журнал. - 1993. - Т. 14, № 5. -С. 42-47.

13. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Оптимизация процесса вероятностного обучения при малой интенсивности условного стимула // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1993. - Т. 116, № 7. - С. 73-75.

14. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Предупреждение приобретенной беспомощности при действии условного стимула малой интенсивности // Успехи физиологических наук. - 1994. - Т. 25, № 4. - С. 50.

15. Салтыков А.Б., Толокнов А.В., Хитров Н.К. Системный анализ поведения в условиях неопределенности окружающей среды // Вестник РАМН. - 1995. - № 10. - С. 59-67.

16. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Поведенческая деятельность в условиях неопределенности среды (методические особенности экспериментального изучения) // Успехи физиологических наук. - 1996. - Т. 27, № 1. - С. 100-108.

17. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Поведение и неопределенность среды (механизмы и клиническое значение): Монография. - М.: Медицина, 1996. - 144 с.

18. Салтыков А.Б., Толокнов A.B. Системная организация поведения и неопределенность среды // Тезисы 1 Российского конгресса по патофизиологии. - Москва, 1996. - С. 26.

19. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Закономерности поведенческой деятельности в условиях неопределенности среды // Успехи физиологических наук. - 1998. - Т. 29, № 1. - С. 24-36.

20. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Оптимизация поисковой инструментальной деятельности при малой интенсивности условного стимула // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 1998. - Т. 126, № 9. - С. 283-285.

21. Салтыков А.Б. Высшие психические функции и системный анализ поведения в условиях неопределенности // Успехи физиологических наук. - 1999. - Т. 30, № 4. - С. 39-49.

22. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Субъективная неопределенность, целенаправленное поведение и теория функциональных систем // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2000. - Т. 130, № 10. - С. 364-369.

23. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Теория функциональных систем и целенаправленное поведение // Журнал высшей нервной деятельности. - 2001. - Т. 51, № 2. - С. 279-287.

24. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Оценка роли приспособительного результата в теории функциональных систем // Журнал высшей нервной деятельности. - 2002. - Т. 52, № 1. -С. 119-126.

25. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Природа системообразующего фактора в теории функциональных систем // Успехи современной биологии. - 2002. - Т. 122, № 2. - С. 148-155.

26. Хитров Н.К., Салтыков А.Б. Болезни цивилизации и нозологический принцип медицины с позиций общей патологии // Клиническая медицина. - 2003. - № 1. - С. 3-16.

27. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Теория функциональных систем и патология целенаправленной деятельности // Клиническая патофизиология. - 2003. - № 1. - С. 3-16.

28. Хитров Н.К., Салтыков А.Б. Теория функциональных систем и общая патология человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2003. - Т. 136, № 7. - С. 410.

29. Салтыков А.Б. Морфологические аспекты процесса образования функциональных систем//Успехи современной биологии.-2005.-Т. 125,№2.-С. 167- 178.

30. Салтыков А.Б. Биологическая теория эмоций П.К.Анохина и вероятностное прогнозирование // Успехи современной биологии. - 2005. - Т. 125, № 6. - С. 531-543.

31. Салтыков А.Б. Разные трактовки понятия «функциональная система» // Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127, № 5. - С. 435^144.

32. Салтыков А.Б. Теория функциональных систем и клиническая медицина // Клиническая медицина. - 2008. - № 1. - С. 4-9.

33. Салтыков А.Б. Самоорганизация физиологических, патологических и амбивалентных функциональных систем // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. -2009.- №2. -С. 8-13.

Заказ № 51-а/08/09 Подписано в печать 26.08.2009 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 3

¿«¡^^ ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30; (495) 778-22-20 ¡Г^,1.; www.cfr.ru; е-таИ:info@cfr.ru

Оглавление диссертации Салтыков, Александр Борисович :: 2009 :: Москва

Введение

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Основные этапы развития системного подхода

1.1.1. Соотношение частей и целого в системном подходе.

1.1.2. Общая теория систем и кибернетика

1.1.3. Синергетика.

1.2. Теория функциональных систем П.К.Анохина.

1.2.1. Основные положения теории.

1.2.2. Прикладное значение ТФС.

1.2.3. Дискуссионность некоторых положений ТФС.

1.3. Информационная патология ВНД.

1.3.1. Информационный стресс и информационный невроз.

1.3.2. Понятие "информация" и вероятностные оценки.

Глава 2. Материал и методы исследования

2.1. Эксперименты на животных

2.2. Неосознаваемая коррекция когнитивной деятельности человека ритмической зрительной стимуляцией .*.

2.3. Компьютерная имитация процесса выработки инструментального рефлекса в вероятностно организованной среде

2.4. Статистическая обработка.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Обоснование соответствия вероятностного прогнозирования концепции системообразующего фактора

3.2. Интеграция ТФС и представления о вероятностном прогнозировании в рамках концепции системообразующего фактора.

3.2.1. Учет вероятностных оценок в модели поведенческого ак1"а и положении о системном квантовании процессов жизнедеятельности

3.2.2. Модель поведения в условиях субъективной неопределенности и информационная патология ВНД

3.3. Компьютерное моделирование условнорефлекторного обучения в вероятностно организованной среде.

3.4. Экспериментальная проверка закономерностей условнорефлекторного'обучения, выявленных с помощью компьютерного моделирования

3.4.1. Методика оценки инструментального обучения животных, учитывающая вероятность случайной правильной реакции (ВСПР)

3.4.2. Влияние величины ВСПР на скорость формирования инструментального рефлекса у крыс

3.4.3. Влияние ВСПР на поисковую активность крыс в процессе инструментального обучения.

3.4.4. Неосознаваемая ритмическая стимуляция и когнитивная деятельность человека

Введение диссертации по теме "Патологическая физиология", Салтыков, Александр Борисович, автореферат

Системный подход широко используется при изучении процессов жизнедеятельности в условиях нормы и патологии. Благодаря работам Н.Винера, К.Шеннона, L.Betalanffi, I.Prigogin, Г.Хакена и других ученых было сформулировано положение о том, что система представляет собой нечто большее, чем просто сумму составляющих ее компонентов - дополнительным и решающим ингредиентом являются межкомпонентные взаимодействия [28, 144, 159, 187, 329]. Его формированию в определенной степени способствовала теория функциональных систем (ТФС), разрабатываемая школой П.К.Анохина с середины XX века [6]. С момента своего возникновения теория получила междисциплинарное значение [7 - 9] и в настоящее время декларируется «как методологический принцип, своего рода "концептуальный мост", позволяющий исследователю оценить аналитические данные с точки зрения системных организаций» [122, с.285]. Ее положения в той или иной степени учитываются в физиологии [53, 118, 121, 128, 162, 166, 364], патофизиологии [61, 62, 92, 132], биологии [11, 99, 107], патологии [89,* 90], терапии [8, 48], психологии [1, 5, 185, 195], неврологии [10, 67], космической^ 154] и спортивной [97] медицине.

Согласно ТФС ключевым признаком любой системы является результат ее деятельности (функция) как итог (процесс) упорядоченных межкомпонентных взаимодействий [7 - 9, 121, 124, 128]. Исходя из этого, все "истинные" системы следует считать функциональными [8]. Указанное представление в целом согласуется с современной трактовкой системного подхода, если не забывать о роли соответствующего морфологического обеспечения [105]. Однако основная новизна теории заключается в представлении о системообразующем факторе. П.К.Анохин [8, с. 59] писал: «Почти все сторонники системного подхода. подчеркивают как центральное свойство системы "взаимодействие множества компонентов", "упорядоченное взаимодействие" или "организованное взаимодействие". Хотя весь успех понимания системной деятельности, особенно у организмов, зависит от того, определим ли мы, какой именно фактор упорядочивает "беспорядочное множество" и делает это последнее функционирующей системой. Эта ключевая проблема определяет как само понятие системы, так и всю стратегию его применения, в исследовательской работе. Иначе говоря, принесет ли пользу конкретным наукам системный подход или не принесет, будет зависеть от того, насколько успешно мы выделим системообразующий фактор и насколько полно будет описано его операциональное значение для формирования системы». *

Основоположник ТФС неоднократно подчеркивал, что универсальным системообразующим фактором следует считать достижение полезного (адаптивного) результата [7 - 9]. Это мнение разделяется его учениками и последователями [10, 11, 118, 122, 124, 129]: "Результат действия любой функциональной системы представляет собой жизненно значимый адаптивный для организма показатель, обеспечивающий его нормальные отправления в биологическом и социальном плане. Результат действия-выступает в качестве- ведущего фактора организации функциональных систем различного уровня, в чем состоит его системообразующая роль" [128, с. 100]. Иными словами, наиболее фундамен4 тальным для школы П.К.Анохина является'рассмотрение полезного результата, в качестве универсального системообразующего фактора, упорядочивающего межкомпонентные взаимодействия. Каждая-система образуется для достижения определенного результата, являющегося ее ключевым признаком при выделении из множества других систем.

Выдвинутые положения способствовали развитию системного подхода. Они стимулировали изучение различных проявлений жизнедеятельности в рамках динамичного, упорядоченного и саморегулирующегося взаимодействия структурных компонентов, направленного на достижение определенного результата. Получили свое объяснение часто наблюдаемые пространственная удаленность и структурная изменчивость частей .одной и той же системы, а также общность отдельных звеньев у систем с разными функциями. Это способствовало уточнению механизмов регуляции параметров гомеостаза в условиях нормы и патологии, а также их морфологического обеспечения [8, 9]. Существенно облегчилась топическая диагностика локальных повреждений головного мозга и разработка новых методов компенсации нарушенных функций [23, 24, 67, 117]. Широкую известность получили разработанная П.К.Анохиным модель поведенческого акта, признанная классической, и используемая, в, частности, для анализа гомеостатических функций [7, 8, 123, 124], а также представления К.В.Судакова о квантовании поведения и голографическом принципе работы головного мозга [121, 125,128].

Вместе с тем, универсальная системообразующая роль полезного результата "обосновывает" строго адаптивное значение системной деятельности и, в случае его утраты, незамедлительный распад упорядоченных межкомпонентных взаимодействий (из-за отсутствия системообразующего фактора) [8, 121, 128]. Подобная трактовка ограничивает клиническое использование ТФС рамками адаптивно-компенсаторных реакций. Поэтому в 1997 году К.В.Судаков [122] сформулировал как задачу будущего* необходимость интеграции ТФС и представления о патологических системах, имеющих дизадаптивное значение. Г.Н.Крыжановский [61, 62] спустя 5 лет предложил называть функциональными патологические системы, формирующиеся на основе патологической детерминанты. К сожалению, до сих пор «физиологические» (традиционно изучаемые школой П.К.Анохина) и патологические функциональные системы неизменно рассматриваются "изолированно" друг от друга, - концепция универсального системообразующего фактора (достижение полезного результата) представляется трудно совместимой с заведомо патогенным значением патологических систем.

В рамках ТФС традиционно игнорируется представление о вероятностном прогнозировании, что затрудняет изучение нормальных и патологических проявлений высшей нервной деятельности (ВНД). Основоположник теории писал: ". выражение "вероятностное (?) прогнозирование" просто не соответствует физиологическому смыслу событий и неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами. Вероятность прогноза, т.е. параметров акцептора результата действия, всегда максимальная и равна единице, поскольку она отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, выражение "вероятностное прогнозирование" едва ли оказывается полезным при изучении живых систем" [8, с. 272]. Вместе с тем, приведенная аргументация, по-видимому, не имеет универсального значения. Достижение прогнозируемого результата в большей или меньшей степени модулируется вероятностно-статистическими характеристиками среды и не может считаться жестко детерминированным. Именно поэтому, очевидно, "результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору результата действия" [8, с. 272], а предполагаемая в рамках классического варианта ТФС строго единичная вероятность прогноза часто не соответствует объективной реальности. Иными словами, биологически целесообразна оптимизация поведения на основе более точного прогнозирования, в большей степени учитывающего реальную действительность.

В настоящее время доказано участие вероятностных оценок в организации ВНД, выявлено соответствующее нейрофизиологическое обеспечение: лобные доли коры головного мозга, гиппокамп [15, 46, 241, 355, 360]. В экспериментах на животных вероятностно организованная ("случайная") среда обычно воспроизводится на основе неоднозначной для индивидуума связи между условным раздражителем и подкреплением (вероятностный характер безусловного раздражителя, околопороговая интенсивность условного стимула, случайное г, варьирование длительности межстимульных интервалов и т.д.); «жестко детерминированная» среда при этом рассматривается как частный случай. Впервые подобные условия были воспроизведены в известных опытах И.П.Павлова, в которых животные дифференцировали слабо отличающиеся условные раздражители (овал и круг, близкие по частоте звуковые сигналы и т.п.). Процесс обучения при этом резко удлинялся и сопровождался значительным эмоциональным напряжением вплоть до формирования невроза. Выявленные закономерности в дальнейшем неоднократно воспроизводились и уточнялись [15, 140, 219, 236, 369], что предполагает необходимость их согласования с концепцией универсального системообразующего фактора и другими положениями ТФС.

Связь эмоций, поведения и вероятностного прогнозирования наиболее глубоко отражена в потребностно-информационной теории П.В.Симонова [113, 115, 116]. Утверждается, что эмоция'является отражением интенсивности актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения, которую индивидуум обычно неосознанно оценивает на основе врожденного и приобретенного опыта. Положительные эмоции формируются при увеличении прогнозируемой вероятности достижения цели, а отрицательные - в случаях ее уменьшения или изначально низких значений. За исключением ключевого положения о вероятностном прогнозировании, эта трактовка соответствует биологической теории эмоций, ранее разработанной в рамках ТФС (положительные эмоции возникают при совпадении достигнутого результата с прогнозом аппарата акцептора, отрицательные -при несовпадении). Более того, именно ТФС, в отличие от других теорий и концепций [15, 116, 147, 203, 260, 291', 298, 328], наиболее полно раскрывает последовательность универсальных этапов поведенческой деятельности (афферентный синтез, формирование цели и т.д.). Учет их специфики представляется особенно необходимым при анализе информационной патологии ВНД, что, однако, предполагает согласование ТФС (прежде всего, концепции универсального системообразующего фактора) с представлением о вероятностном прогнозировании.

Информационная патология ВНД является фактором риска ряда психических и психосоматических заболеваний: синдрома хронической усталости, рек-курентных депрессивных расстройств, ишемической болезни сердца, эссенци-альной гипертонии, язвенной болезни желудка и 12-перстной кишки и др. Информационный (психологический) стресс и информационный невроз формируются при неблагоприятном сочетании триады "первичных" факторов: объема обрабатываемой информации; времени, отведенного для этой работы мозга; уровня мотивации поведенческой деятельности [146 - 149, 208, 218, 337]. Сочетание оказывается неблагоприятным, во-первых, при необходимости обработки большого объема информации в условиях дефицита времени и высокого уровня мотивации поведения, и, во-вторых, при дефиците,информации, испытываемом в течение длительного времени на фоне высокой мотивация поведения: В обоих случаях следует предположить вынужденное использование вероятностных оценок [268, 291, 298, 381] с соответствующим психо-эмоциональным напряжением и возможностью формирования информационной патологии ВНД [21, 140,218,230,282].

Цель работы: изучить механизмы информационной патологии ВНД в

4. рамках ТФС, интегрированной с представлением о вероятностном прогнозировании на основе концепции системообразующей роли полезного результата.

Задачи:

1. Обосновать согласованность концепции универсального системообразующего фактора (достижение полезного результата); с представлением о • вероятностном; прогнозировании:

2. На-основе концепции системообразующего фактора интегрировать модель поведенческого акта и принцип системного квантования, (от потребностик ее удовлетворению), с одной стороны, и представление:© вероятностном прогнозировании, с другой. Охарактеризовать значение вероятностных оценок в формировании стрессорных и невротических расстройств на разных этапах поведенческой деятельности: афферентного синтеза, принятия решения и др.

3. В рамках ТФС, интегрированной с представлением о вероятностном прогнозировании, провести компьютерное г моделирование условнорефлектор-ной деятельности при разных значениях параметров "случайной" среды; сопоставить выявленные закономерности с экспериментальными данными, известными из литературы. Охарактеризовать значение в формировании информационной патологии ВНД ранее не учитываемого параметра - вероятности? случайной-правильной реакции (ВСПР).

4. Разр'аботать методику оценки условнорефлекторной деятельности, учитывающую влияние величины ВСПР на процесс информационного взаимодействия индивидуума со средой.

5. Проверить в экспериментах на животных влияние ВСПР на формирование инструментального рефлекса в вероятностно организованной-среде (вероятностный характер подкрепления, околопороговая интенсивность, условного стимула). Показать необходимость учета этого параметра при- изучении патогенеза информационного стресса и информационного невроза, а также при разработке методов ,их профилактики.

6. На основе принципа системного квантования, интегрированного с представлением' о вероятностном прогнозировании; разработать способ оптимизации процесса выработки у человека неосознаваемых субсенсорных, условных реакций.

Основной материал исследования

Влияние неосознаваемой• околопороговой, ритмической стимуляции на когнитивную^деятельность человека изучалось на-практически,здоровых лицах в возрасте от 18 до 35 лет (всего 34 человека; из них 3 женщины):

Закономерности формирования инструментального условного рефлекса при различных комбинациях значений параметров вероятностно организованной среды изучались на белых беспородных крысах-самцах массой, 180-250 г (всего 258 животных).

Научная новизна. Впервые сформулирована целостная концепция, отра жающая значение вероятностного прогнозирования в формировании информа ционной патологии ВНД на разных этапах поведенческой деятельности (аффе рентного синтеза, формирования цели и др.). Стрессорные и невротические рас стройства информационного генеза возникают на фоне высокой мотивации по ведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей вероятностное прогнозирование и соответствующее психо-эмоциональное напряжение. Субъективная неопределенность возникает при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности, сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущих результатов) и в других случаях, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС.

Впервые обоснована согласованность концепции универсального системообразующего фактора (достижение адаптивного результата) с представлением о вероятностном прогнозировании. Системообразующий эффект полезного результата в вероятностно организованных средах реализуется относительно медленно (не незамедлительно), что предполагает возможность комплексной оценки получаемых при этом промежуточных результатов (оценку индивидуумом вероятности интересующего его события с последующим вероятностным прогнозированием). Учет этого обстоятельства позволяет использовать аппарат ТФС, наиболее полно раскрывающей последовательность универсальных этапов поведенческой деятельности, для анализа информационной патологии ВНД.

Впервые показано, что достижение полезного результата (как системообразующего фактора) не всегда инициирует образование функциональных систем со строго адаптивным значением. В зависимости от особенностей метаболизма, параметров внешней среды и других условий его достижение может приводить к образованию систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма. Это представление расширяет сферу применения ТФС, подчеркивая отсутствие четкой границы между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией). С другой стороны, облегчается возможная интеграция ТФС с представлением о патологических функциональных системах [61, 62]), имеющих патогенное значение.

Тёоретическая и практическая значимость работьи

На основе концепции системообразующего фактора интегрированы модель поведенческого акта и принцип системного квантования процессов жизнедеятельности, с одной стороны, и представление о вероятностном прогнозировании, с другой. Сформулировано положение о вероятностном характере принятия решения об изменении реализуемой программы поведения: оно принимается на основе комплексного учета результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации текущей программы (информация о них накапливается в "буфере памяти"). Вероятностное прогнозирование допускается также любом из традиционно выделяемых этапов поведения (афферентный синтез, формирование цели и др:), что позволяет изучать информационные механизмы их формирования в вероятностно организованной среде в условиях нормы и патологии.

Информационная патология ВНД возможна на любом универсальном этапе поведенческой деятельности (выделяемых в рамках ТФС) в условиях субъективной неопределенности, предполагающих использование вероятностных 4 оценок. При этом каждый этап характеризуется определенной спецификой: афферентный синтез - сложной и неоднозначной; обстановочной афферентацией,-конкуренцией нескольких потребностей за первоочередное удовлетворение; формирование цели - ее субъективно расплывчатым (вероятностным) характером, конкуренцией между моделями будущего результата; и т.д. Рассмотрение в рамках единого подхода разных вариантов; информационных расстройств облегчает их диагностику, лечение и профилактику, а также разработку и сопоставление соответствующих экспериментальных моделей.

Доказана возможность оптимизации когнитивной деятельности человека на основе неосознаваемого восприятия информационно значимых стимулов, предъявляемых в электронегативные фазы ЭЭГ (ритм ЭЭР навязывался световыми мельканиями с частотой 10 Гц). Методика разработана на основе классического для ТФС принципа системного квантования процессов жизнедеятельности, интегрированного с представлением о вероятностном прогнозировании. Полученные результаты следует учитывать при проведении процедур неосознаваемой стимуляции, осуществляемых с диагностической или лечебной целью.

Исследования на испытуемых-добровольцах проведены автором лично, эксперименты на животных - совместно в А.В.Толокновым и Н.К.Хитровым. Первичная и статистическая обработка данных, анализ научной литературы, разработка теоретических положений и выводов данной работы, подготовка текстов публикаций, а также компьютерных программ (использовавшихся при неосознаваемой ритмической стимуляции и имитационном моделировании ус-1 ловнорефлекторного обучения) сделаны автором лично.

Связь задач исследования с проблемным планом

Работа выполнена по плану научно-исследовательских работ.ММА им. И.М.Сеченова в рамках научной темы: "Разработка современных технологий подготовки специалистов с высшим медицинским образованием на основе достижений медико-биологических исследований" (номер регистрации: 01.2.006 06352).

Апробация работы

Материалы диссертации представлены и обсуждены на: 1)> Междунар. конф. «Эмоции и поведение: системный подход» (Москва, 1984); 2) 9-й Всесоюзной конференции «Измерения в медицине и их метрологическое обеспечение» (Москва, 1989); 3) Всесоюзном-съезде патофизиологов (Кишинев, 1989); 4) Всес. семинаре "Моделирование функционирования развивающихся систем с изменяющейся структурой" (Киев; 1990); 5) учредительном конгрессе Международного общества патофизиологов« (Москва, 1991); 6) 1-м Российском конгрессе по патофизиологии (Москва, 1996).

Внедрение результатов исследования

Результаты работы используются- в преподавании на курсе общей патологии при кафедре патологической анатомии ММА им. И.М.Сеченова, представлены в курсе лекций по патологии (Под ред. М.А.Пальцева. — М., 2007) и учебнике по патологии (Под ред. М.А.Пальцева, В.С.Паукова. - М., 2008).'

Основные положения, выносимые на защиту

1". Концепция системообразующего фактора предполагает использование вероятностных оценок при реализации ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговая интенсивность условного сигнала и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) возможно только с использованием вероятностных оценок. Поэтому традиционное для ТФС положение о несоответствии вероятностного прогнозирования "физиологическому смыслу событий" не распространяется на поведенческую деятельность в вероятностно организованной среде. Концепция системообразующего фактора- позволяет интегрировать ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании, что облегчает анализ ВНД в условиях нормы и патологии.

2. Интеграция ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании повышает эвристическое значение теории: предсказано и экспериментально подтверждено влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайного выполнения правильной реакции) на формирование условных рефлексов. Оптимальнь1е для обучения значения параметра облегчают выработку рефлекса при вероятностном режиме безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Напротив, при неблагоприятных для обучения значениях процесс информационного взаимодействия индивидуума со средой затрудняется, что способствует развитйю информационной патологии ВНД.

3. Информационная патология ВНД возможна на любом из универсальных этапов поведенческой деятельности, наиболее полно раскрываемых в рамках ТФС: афферентный синтез, принятие решения и др. В основе ее патогенеза лежит сложность и неоднозначность информационного взаимодействия индивидуума со средой (необходимость срочной обработки больших объемов информации, дефицит в течение длительного времени необходимой информации). Субъективная неопределенность, возникающая на любом этапе поведения, снижает прогнозируемую вероятность удовлетворения доминирующей потребности, инициируя психоэмоциональное напряжение. Обычно оно оказывается чрезмерным (формирующим информационный стресс, информационный невроз) в случае высокой мотивации поведенческой деятельности.

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликовано 33 печатных работы (из них - одна монография).

Структура и объем диссертации

Заключение диссертационного исследования на тему "Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем"

ВЫВОДЫ

1. Достижение полезного результата (как универсального-системообразующего фактора) не всегда инициирует образование систем с адаптивным значением. В зависимости от особенностей метаболизма, .параметров внешней среды и других условий, его-неоднократное достижение может формировать системы с амбивалентным и даже преимущественно дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма, патологии зрения и т.д. Это представление расширяет сферу применения ТФС, подчеркиваж отсутствие четкой грани между адаптивными1 и дизадаптив-ными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией).

3. Интеграция-ТФС с представлением о вероятностном прогнозировании возможна на основе модели поведенческого» акта/ Для- этого требуется допустить возможность вероятностных оценок на любом из традиционно выделяемых этапов поведенческой деятельности. Дополнительно следует учесть возможность принятия вероятностного решения об изменении (сохранении) реализуемой-программы действий; - решение принимается на основе комплексной оценки результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации данной программы (соответствующая информация хранится в "буфере памяти"). Подобный подход позволяет изучать в рамках ТФС условнорефлекторные и более сложные варианты целенаправленной деятельности, реализуемые в вероятностно организованной среде в условиях нормы и информационной патологии.

4. Информационная патология;ВНД может возникать на, любом этапе поведенческой деятельности в процессе сложного и неоднозначного для индивидуума информационного- взаимодействия' со средой. Неопределенность ситуации на'любом этапе поведения^ снижает прогнозируемую'вероятность удовлетворения доминирующей потребности и инициирует психо-эмоциональное напряжение. Высокая,значимость доминирующей потребности способствует его-дополнительному усилению и формированию стрессорных и невротических расстройств.информационного генеза.

5. Учет вероятностных оценок в рамках ТФС позволяет осуществлять компьютерное моделирование процесса выработки инструментального условного рефлекса при различных комбинациях параметров "случайной" среды. Моделирование не требует привлечения эмпирических данных, - они используются только для'проверки (тестирования) полученных результатов. Поэтому выявленное соответствие с данными литературы и результатам собственных исследований подтверждает адекватность интеграции теории и представления о вероятностном прогнозировании. С другой стороны, это свидетельствует об эвристической ценности компьютерного моделирования и возможности его использования для планирования экспериментов по изучению информационной; патологии ВНД.

6: С помощью компьютерного моделирования предсказано и экспериментальными исследованиями подтверждено существование оптимальных и неблагоприятных для формирования инструментального рефлекса; значений вероятности случайной правильной реакции (ВСПР). Оптимальные для-обучения значения ВСПР облегчают выработку рефлекса, при вероятностном режиме безусловного подкрепления1 или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Напротив, в случае неблагоприятных для? обучения значений ВОНР процесс формирования рефлекса затрудняется; что способствует развитию, информационной патологии ВНД.

7. Величина ВСПР влияет на условнорефлекторную деятельность, модулируя информационное взаимодействие индивидуума со средой;- От нее зависит, какая часть, инструментальных поисковых реакций окажется-: выполненной в, связи» с: условным сигналом и получит соответствующее подкрепление. Неблагоприятные для обучения;.значения« ВСПР снижают информационную значимость поисковых реакций, что особенно негативно сказывается в вероятностно организованной - среде (низкая частотам подкрепления, околопороговая интенсивность условного'сигнала). Неэффективность поисковых реакций способствует: снижению-их частоты, что дополнительно затрудняет; обучение (инициирует информационную патологию ВНД).Напротив, оптимальные для обучения« значения ВСПР повышают информационную значимость поисковых реакций, делая; целесообразной их частую реализацию. Это .компенсирует неблагоприятное влияние вероятностных параметров средьъ и предупреждает развитие информационной патологии ВНД.

Список работ, опубликованных по теме диссертации»

1. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Характеристика процесса обучения в случайных средах // Сб. трудов» междунар. конф. «Эмоции и поведение: системный подход». — М., 1984. - С. 260-262.

2. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Оценка процесса выработки инструментального рефлекса у животных // Журн. высш. нервн. деят. -1986. - Т. 36, № 5. - С. 987-989.

3. Никитин Ю.М., Салтыков А.Б., Яковлева Н.В. Методика измерения абсолютного порога* электрокожной' чувствительности // Сб. трудов* 9-й Всес. конф. «Измерения в медицине и их метрологическое обеспечение». — М. — 1989.-С.15.

4. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Влияние вероятности случайного выполнения вырабатываемой-реакции на скорость формирования инструментального рефлекса // Журн. высш. нервн. деят. - 1989. - Т. 39, № 4. -С. 654-6591

5. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Связь вероятности случайного выполнения вырабатываемой условной реакции и возникновения невротического состояния // Механизмы нарушения регуляции и их коррекция. Материалы Всес. съезда патофизиологов 3-6 октября 1989 г., Кишинев. — М., 1989.-С.55.

6. Салтыков А.Б., Смирнов И.В., Старшов В.П. Стохастическая имитация инструментального рефлекса при вероятностном обучении // Журн. высш. нервн. деят. - 1989. - Т. 39, № 5. - С. 974-981.

7. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н:К. Зависимость скорости обучения, от вероятности случайного выполнения вырабатываемой ¡реакции при-1 различных режимах аверсивного подкрепления у крыс // Журн. высш. нервн. деят. - 1990. - Т. 40, № 3. - С. 467-474.

8. Салтыков А.Б., Толокнов*A.B., Хитров Н.К. Зависимость поисковой-активности от вероятности случайного выполнения вырабатываемой инструментальной. реакции // Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 1990. - Т. 110, № 10. — С.344-345.

9. Saltykov A.B., Toloknov A.V., Khytrov N.K. Prognosis and prevention of neurotic reactions in rats during probable learning // Constituent Congress International Society for Pathophysiology. - Moscow. - May 28-June 1. 1991. Abstracts. -P. 45.

10. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров H.K. Поисковая активность при различных режимах подкрепления и процесс информационного взаимодействия со средой // Бюлл. эксперим: биол. и-мед. — 1991. — Т. N2, № 11. — С.451-453.

11. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров» Н.К. Развитие приобретенной беспомощности и исходная •вероятность выполнения вырабатываемой реакции // Пат. физиол. и эксперим. тер. - 1992. - № 5-6. — С. 5-6.

12. Салтыков А.Б., Ильин В .И., Дронов А.А. Влияние неосознаваемой-ритмической стимуляции на когнитивную деятельность // Психол. журн. - 1993«. - Т. 14, №5.-С. 42-47.

13. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Оптимизация» процесса вероятностного обучения при малой интенсивности условного стимула // Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 1993. - Т. 116, №'7. — С. 73-75.

14. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Предупреждение приобретенной беспомощности при действии условного стимула малой интенсивности // Успехи физиол. наук. - 1994. - Т. 25, № 4. - С. 50.

15. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Системный анализ поведения в условиях неопределенности окружающей среды // Вестник Рос. АМН. —

1995.-№ 10.-С. 59-67.

16. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Поведенческая деятельность в условиях неопределенности среды (методические особенности экспериментального изучения) // Успехи физиол. наук. — 1996. — Т. 27, № 1. — С. 100108.

17. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Поведение и неопределенность среды (механизмы и клиническое значение): Монография. - М.: Медицина,

1996.-144 с.

18. Салтыков А.Б., Толокнов A.B. Системная организация поведения и неопределенность среды // Тезисы 1 Рос.конгресса по патофизиологии. — М., 1996. - С. 26.

19. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Закономерности поведенческой деятельности в условиях неопределенности среды // Успехи физиол. наук. — 1998. - Т. 29, № 1. - С. 24-36.

20. Салтыков А.Б., Толокнов A.B., Хитров Н.К. Оптимизация поисковой инструментальной деятельности при малой интенсивности условного стимула // Бюлл. эксперим. .биол. и мед. - 1998. - Т. 126, № 9. - С. 283-285.

21. Салтыков А.Б. Высшие психические функции и системный анализ поведения в условиях неопределенности // Успехи физиол. наук. — 1999v— Т. 30, № 4. - С. 39-49.

22. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Субъективная неопределенность, целенаправленное поведение и теория функциональных систем // Бюлл. эксперим. биол. и мед. - 2000. - Т. 130, № 10. - С. 364-369.

23. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Теория функциональных систем и целенаправленное поведение // Журн. высш. нервн. деят. — 2001. — Т. 51, № 2. — С. 279287. 1

24. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Оценка роли приспособительного результата в теории функциональных систем // Журн. высш. нервн. деят. - 2002. - Т. 52, № 1.-С. 119-126.

25. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Природа системообразующего фактора в теории функциональных систем П.К.Анохина // Успехи соврем, биол. — 2002. — Т. 122, №2.-С. 148-155.

26. Хитров Н.К., Салтыков А.Б. Болезни цивилизации и нозологический принцип медицины с позиций общей патологии // Клинич. мед. - 2003. - № 1. — С. 3-16.

27. Салтыков А.Б., Хитров Н.К. Теория функциональных систем и патология целенаправленной деятельности //Клинич. патофизиология. - 2003. - № 1. — С. 3-16.

28. Хитров Н.К., Салтыков А.Б. Теория функциональных систем и общая патология человека // Бюлл. эксперим. биол. и мед. — 2003. - Т. 136, № 7. — С. 410.

29. Салтыков А.Б. Морфологические аспекты процесса образования функциональных систем // Успехи соврем, биол. — 2005. - Т. 125, № 2. - С. 167 -178.

30. Салтыков А.Б. Биологическая теория эмоций П.К.Анохина и вероятностное прогнозирование // Успехи соврем, биол. — 2005. — Т. 125, № 6. — С. 531-543.

31. Салтыков А.Б. Разные трактовки понятия «функциональная система» // Успехи соврем, биол. - 2007. - Т. 127, № 5. с. 435-444.

32. Салтыков А.Б. Теория функциональных систем и клиническая медицина // Клинич. мед. - 2008. - № 1. - С. 4-9.

33. Салтыков А.Б. Самоорганизация физиологических, патологических и амбивалентных функциональных систем // Пат. физиол. и эксперим. тер. — 2009.- №2. - С. 8-13.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Концепция универсального системообразующего фактора, разработанная в рамках ТФС, рассматривает достижение полезного результата в качестве неотъемлемого и решающего компонента функциональной системы, упорядочивающего взаимодействия других ее компонентов. Это представление традиционно используется для обоснования строго адаптивного значения системной деятельности. Между тем, экспериментальный и теоретический анализ свидетельствует о том, что в отдельных случаях первоначально полезный результат'может инициировать образование систем с амбивалентным и даже дизадаптивным значением: некоторые варианты условнорефлекторной деятельности, ожирения, наркомании, алкоголизма и т.д. Подобное представление расширяет применение концепции системообразующего фактора и ТФС в целом, подчеркивая отсутствие четкой грани.между адаптивными и дизадаптивными проявлениями жизнедеятельности (нормой и патологией).

Концепция системообразующего фактора предполагает необходимость учета вероятностного прогнозирования при .анализе ВНД в "случайных" средах (вероятностный характер безусловного подкрепления, околопороговая; интенсивность условного сигнала и т.д.). В этих условиях устойчивое достижение полезного результата (как системообразующего фактора) невозможно без вероятностных оценок. Их вынужденное использование характерно в ситуации субъективной неопределенности на любом этапе поведенческой деятельности.

Концепция системообразующего фактора позволяет интегрировать классическую для ТФС модель поведенческого акта с представлением о вероятностном прогнозировании. Для этого следует допустить, что выделяемые в рамках модели этапы поведения формируются с учетом повышения прогнозируемой вероятности удовлетворения имеющейся у индивидуума потребности. Кроме того, целесообразно ввести понятие о вероятностном характере принятия решения об изменении программы действий; решение принимается на основе информации, хранящейся в "буфере памяти" (т.е. с учетом результатов всех поведенческих актов, выполненных при реализации данной программы). Вероятностный характер решения об изменении программы действий позволяет объяснить в рамках ТФС инерционность процесса формирования и угасания условных рефлексов в "случайной" среде, а также уточнить механизм дискретного изменения программы действий в рамках "системного кванта поведенческой деятельности" (от потребности к ее удовлетворению).

Информационная.патология ВНД может возникать на любом этапе высоко мотивированного поведения в ситуации субъективной неопределенности, инициирующей психо-эмоциональное напряжение (из-за снижения прогнозируемой вероятности удовлетворения потребности). Субъективная неЬпределен-ность возникает не только при наличии взаимоисключающих мотиваций или путей удовлетворения одной и той же потребности [115, 116], но* также при сложном характере обстановочной и пусковой афферентаций, конкуренции целей (моделей будущего результата) и в других случаях, комплексно раскрываемых в рамках ТФС.

Учет вероятностных оценок повышает прогностическое значение ТФС при изучении информационной патологии ВНД. Появляется» возможность компьютерного моделирования- процесса выработки инструментальных рефлексов при различных комбинациях значений параметров вероятностно оргайизованной среды, в том числе неблагоприятных для обучения (способствующих формированию информационной патологии). При этом эмпирические данные не требуются- они используются лишь для проверки получаемых результатов. Поэтому соответствие результатов моделирования, известным из-.литературы* данным свидетельствует о том, что компьютерная- имитация, во-первых, отражает существенные особенности реального формирования условного рефлекса в«"случайных" средах и, во-вторых, имеет эвристическую ценность при планировании новых исследований на человеке и животных.

Компьютерное моделирование выявило влияние ранее не учитываемого параметра (вероятности случайной правильной реакции - ВСПР) на процесс формирования инструментальных рефлексов. Проведенные в дальнейшем эксперименты на животных подтвердили теоретически предсказанное влияние. Установлено, что ВСПР существенно модулирует эффективность ориентировочно-поисковых инструментальных реакций в условиях вероятностного режима безусловного подкрепления или околопороговой интенсивности условной стимуляции. Оптимальные для обучения значения этого параметра облегчают выработку рефлекса в вероятностно организованной среде, а неблагоприятные, напротив, затрудняют информационное взаимодействие со средой и способствуют развитию информационной патологии.

На основе положений ТФС изучалась возможность оптимизации субсенсорных условных реакций человека, модулирующих последующую' когнитивную деятельность. Наиболее эффективным оказалось предъявление неосознаваемых стимулов в электроотрицательные фазы ЭЭГ-ритма, специально навязанного интенсивными световыми вспышками с частотой 10 Гц. Полученный результат объясняется в рамках представления об участии вероятностных оценок в изменении (сохранении) текущей программы действий в процессе "квантования" информационного взаимодействия индивидуума со средой.

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2009 года, Салтыков, Александр Борисович

1. Агафонов А.Ю. Основы смысловой теории сознания. - СПб: Речь, 2003. — 296 с.

2. Адо А.Д. Вопросы общей нозологии. — М.: Медицина, 1985. 240 с.

3. Азарашвили A.A. Комплексное восприятие раздражителей в процессе выработки условных рефлексов // Журн. высш. нервн. деят. 2001. - Т. 51, № З.-С. 402-411.

4. Азарашвили A.A., Каймачникова Е.И. Диссоциированное обучение с использованием ГАМК-ергических соединений // Журн. высш. нервн. деят. -2008.-Т. 58,№1.-С. 63-70.

5. Александров Ю.И., Дружинин В.Н. Теория функциональных систем в психологии // Психол. журн. 1998. - Т. 19, № 6. - С. 4-19.

6. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. В кн.: Проблема центра и периферии в нервной деятельности. — Горький, 1935, с. 9-70.

7. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина, 1975.-448 с.

8. Анохин П.К. Философские аспекты теории функциональной системы. -М.: Наука, 1978.-400 с.

9. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980.-197 с.

10. Анохин К.В., Судаков К.В. Молекулярно-генетические механизмы системной организации поведения // Журн. неврологии и психиатрии. 2001. -№ 10. - С. 53-58.

11. Анохин К.В., Судаков К.В. Геном нейронов мозга в организации системных механизмов поведения // Бюл. эксперим. биологии и медицины. -2003. -Т. 135, №2.-С. 124-131.

12. Антонов A.B. Системный анализ. М.: Высшая школа, 2004. — 448 с.

13. Афазия и восстановительное обучение / Под ред. Л.С.Цветковой, Ж.М.Глозман. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 217 с.

14. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. — М.: Наука, 1981. -271 с.

15. Батуев A.C. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. СПб: Питер, 2005. - 317 с.

16. Батуев A.C., Соколова Л.В. Мозговые механизмы поведения и высших психических функций // Журн. высш. нервн. деят. 2001. - Т. 51, № 5. - С. 533-544.

17. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. -М.: Медицина, 1966. 347 с.

18. Бехтерева Н.П. О научной школе // Физиология человека. 2004. - Т. 30, №4.-С. 5-18.

19. Бехтерева Н.П. Магия мозга и лабиринты жизни. — М.: ACT; СПб.: Сова, 2007. 349 с.

20. Бирюков Д.А., Михайлов В.П. Эволюционно-морфологические и физиологические основы развития советской медицины. Л.: Медицина, 1967. -237 с. •

21. Бодров В.А. Информационный стресс. М.: ПЕР СЭ, 2000. - 352 с.

22. Богданов A.A. Тектология: Всеобщая организационная наука. — М.: Финансы, 2003. 496 с.

23. Богданов О.В. Физиологические основы процессов восстановления функций мозга и реабилитация организма (теоретические предпосылки к функциональному биоуправлению с обратными связями). СПб.: СПбГУ, 2000. - 59 с.

24. Богданов О.В. Обратная связь и функциональное биоуправление в двигательном обучении (теоретические и прикладные аспекты). — СПб.: СПбГУ, 2000. 72 с.

25. Бонгард М.М. Проблемы узнавания. М.: Наука, 1967. - 220 с.

26. Вальдман A.B. Молекулярно-биологические процессы динамики эмоционально-стрессовой реакции // Вестник АМН СССР. 1987. - № 6. - С. IIIS.

27. Василенко В.Х. Введение в клинику внутренних болезней. — М.: Медицина, 1985.-256 с.

28. Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине / Пер. с англ. М.: Наука, 1983. - 340 с.

29. Воронин Л.Г., Коновалов В.Ф. Электрофизиологические следовые процессы и память. М.: Наука, 1976. - 165 с.

30. Гаврилов В.В. Соотношение ЭЭГ и импульсной активности нейронов в поведении у кролика // ЭЭГ и нейрональная активность в психофизиологических исследованиях / Под ред. В.Б.Швыркова. — М.: Медицина, 1987. -С. 33-44.

31. Гусельников. В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976. - 423 с.

32. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. М.: Изд-во МГУ 1983.-214с.

33. Давыдовский И.В. Общая патология человека. — М.: Медицина, 19691 — 611с.

34. Данилова H.H., Крылова A.JI. Физиология высшей нервной деятельности. -Ростов-на-Дону: Феникс, 2005.-478 с.

35. Дубровина Н.И. Влияние активации Dj-дофаминовых рецепторов на уга-шение условной реакции пассивного избегания и амнезию у агрессивных и субмиссивных мышей // Журн. высш. нервн. деят. 2005. - Т. 55, № 4. -С. 543-548.

36. Дудкин К.Н., Чуева И.В., Вершинина Е.А. Характеристика обучения и долговременной памяти у макак резусов // Журн. высш. нервн. деят. — 1984. Т. 34, № 4. - С. 649-656.

37. Думенко В.Н. Феномен пространственной синхронизации между потенциалами коры головного мозга в широкой полосе частот 1-250 Гц // Журн. высш. нервн. деят. — 2007. Т. 75, № 5. - С. 520-532.

38. Дьяченко М.И., Пономаренко В.А. О подходах по изучению эмоциональной устойчивости // Военно-мед. журн. 1989. - № 5. - С. 106-112.

39. Жданов A.A., Сиденко С.В. Аппарат эмоций системообразующий фактор естественных систем управления // Труды междунар. Научно-технич. конф. "Интеллектуальные системы". В 3-х томах. Т. 2. - М.: Изд-во физ.-мат. лит-ры, 2004. - С. 273-282.

40. Замай Т.Н., Замай О.С. Формирование системного структурного следа в почках при адаптации крыс к холоду // Бюл. эксперим. биол. и мед. 2007. -Т. 144, №9.-С. 251-252.

41. Зилов В.Г., Судаков К.В., Эпштейн О.И. Элементы информационной биологии и медицины. М.: МГУЛ, 2000. - 248 с.

42. Зорина З.А., Смирнова A.A. Относительные количественные оценки у голубей и ворон: спонтанный выбор большего пищевого множества // Журн. высш. нервн. деят. 1994. - Т. 44, № 3. - С. 618-621.

43. Зухарь A.B. Значение качества и вероятности подкрепления у животных с трансплантацией различных структур эмбриональной ткани // Журн. высш. нервн. деят. 1990. - Т. 40, № 4. - С. 779-782.

44. Измайлов Ч.А., Черноризов A.M. Психофизиологические основы эмоций. М.: Моск.психолого-социальный ин-т, 2004. - 72 с.

45. Изнак А.Ф., Гусельников В.И. Ритмическая активность в зрительном анализаторе // Успехи физиол.наук. 1984. - Т. 15, № 1. - С. 3-27.

46. Ичас М. О природе живого: механизмы и смысл / Пер. с англ. М.: Мир, 1994.-483 с.

47. Капелько В.И. Биофизика кровообращения. Учебное пособие. М.: Моск.гос.ин-т радиотехники, электроники и автоматики, 2007. - 72 с.

48. Карпов P.C., Дудко В.А., Кляшев С.М. Сердце-легкие: патогенез, клиника, функциональная диагностика и лечение сочетанных форм ишемической болезни сердца и хронических обструктивных болезней легких. Томск, SST, 2004. - 606 с.

49. Качала В.В. Основы теории систем и системного анализа. М.: Горячая линия - Телеком, 2007. - 216 с.

50. Князева E.H., Курдюмов1 С.П. Синергетика: Нелинейность, времени и ландшафты коэволюции. М.: КомКнига, 2007. — 272 с.

51. Кожедуб Р.Г. Самоорганизация мозга как интеграция процессов разной пространственной и временной шкалы // Успехи физиол. наук. 1995. - Т. 26, № 4. - С. 28 - 47.

52. Корнилова Т.В. Психология риска и принятия решений. М.: Аспект-Пресс, 2003. - 286 с.

53. Коробейникова И.И., Дудник E.H., Барак О. и др. Опыт исследования физиологических показателей системоквантов, результативной деятельности спортсменов // Физиология человека. 2007. - Т. 33, № 4. - С. 101-108.

54. Корогодин В.И. Информация и феномен информации. Пущино: АН СССР, 1991.-С. 22-24.

55. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. -М.: Наука, 1983. 172 с.

56. Кравченко A.B. К проблеме наблюдателя как системообразующего фактора в языке // Изв. Рос. акад. наук (серия литературы и языка). 1996. - Т. 52, № 3. - С. 45-56.

57. Кратин Ю.Г. Принцип фильтрации и резонансной настройки циклических нервных контуров в теории высшей нервной деятельности // Успехи физи-ол. наук. 1986. - Т. 17, № 2. - С. 31-55.

58. Крыжановский Г.Н. Детерминантные структуры в патологии нервной системы: Генераторные механизмы нейропатологических синдромов. М.: Медицина, 1980. 359 с.

59. Крыжановский Г.Н. Общая патофизиология нервной системы: Руководство. М.: Медицина, 1997. 352 с.

60. Крыжановский Г.Н. Дизрегуляционная патология. М.: Рит-экспресс, 2002. -96 с.

61. Крыжановский Г.Н. Дизрегуляционная патология // Дизрегуляционная патология: Руководсто для врачей и биологов / Под ред. Г.Н.Крыжановского. М.: Медицина, 2002. - С. 18-78.

62. Куликов М.А., Незлина Н.И., Новикова М.Р. Количественная оценка процесса выработки условного рефлекса // Журн. высш. нервн. деят. 1984. -Т. 34,№2.-С. 361-363.

63. Ламарк Ж. Философия зоологии. Т. 2. M.-JL: Биомедгиз, 1937. - 483 с.

64. Ломов Б.Ф., Сурков Б.Н. Антиципация в структуре деятельности. М.: Наука, 1980.-277 с.

65. Лохов М.И., Степанов И.И., Вартанян Г.А. Эволюционные аспекты динамики выработки простых условных рефлексов // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1990. - Т. 26, № 2. - С. 213-220.

66. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М.: Изд-во МГУ, 1969. 504 с.

67. Любищев A.A. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. -М.: Наука, 1982. 278 с.

68. Марищук В.Л., Евдокимов В.И. Поведение и саморегуляция человека в условиях стресса. СПб.: Сентябрь, 2001. - 260 с.

69. Малинецкий.Г.Г. Синергетика, информация, судьба (послесловие редактора) // Чернавскию Д!С. Синергетика и информация (динамическая теория, эволюции). Mï: Едиториал УРСС, 2004. - С. 262-280.

70. Махлуп Ф. Производство и распространение знаний в США'. М.: Мир, 1966:- 179 с.

71. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журн. высш. нервн. деят. 2003. - Т. 53, № 2. -G.133- 150.

72. Медведев С.В1, Аничков А.Д., Поляков Ю;И. Физиологические механизмы эффективности, стереотаксической билатеральной цингулотомии в-лечении устойчивости психической зависимости при наркомании // Физиология человека. 2003. - Т.29; № 4. - С. 117-126.

73. Меерсон Ф.З. Адаптационная медицина: концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993. - 138 с.

74. Меерсон, Ф.З., Малышев И.Ю. Феномен адаптационной^ стабилизации структур и защита сердца: М.: Наука, 1993. - 158 с.Ш

75. Менегетти А. Психосоматика / Пер. с итал: М.: Онтопсихология, 2007. — 360 с.

76. Меницкий Д.Н. Информация,и проблемы высшей нервной деятлеьности. -JL: Медицина, 1974. 121 с.

77. Меницкий Д.Н. Высшая нервная деятельность человека и животных в вероятностно« организованной среде: Автореф. дис. докт. биол.наук. — М.: Изд-воМГУ, 1981.-62 с.

78. Меницкий Д.Н. Вероятностные модели- адаптивного' поведения // Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности: Руководство по физиологии / Под. ред. А.С.Батуева. — JE: Наука, 1986. С. 130-162.

79. Меницкий Д.Н., Зингерман А.М. Итоги и перспективы вероятностного подхода в изучении высшей нервной деятельности // Журн. высш. нервн. деят. 1987. - Т. 37, № 4. - С.657-664.1.

80. Моисеев Н.Н. Алгоритмььразвития. М.: Наука, 1987. - 304 с.83: Наенко Н.И. Психическая напряженность. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. -112 с.'$4. Никколс Д., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П. От нейрона к мозгу. М.: Эди-ториал УРСС, 2003. - 672 с.

81. Новое в синергетике: новая.реальность, новые проблемы, новое поколение / Под ред. Г.Г.Малинецкого. М.: Наука, 2007. - 383 с.

82. Норман Д. Память и научение / Пер. с англ. М1.: Мир, 1985 - 160 с.

83. Павленко С.М. Учение о саногенезе — самая важная проблема медицины // Патол. физиол. и эксперим. тер: 1967. - Т. 11, № 3. - С. 91-95.

84. Павлов И.П. Рефлекс свободы. СПб.: Питер, 2001. - 432 с.

85. Патология: курс лекций. Т. 2. Частный курс / Под, ред. М.А.Пальцева. — М.: Медицина, 2007. 768 с.

86. Платонов И.А. Системообразующий фактор внемозговых изменений1 в динамике формирования отека-набухания головного мозга // Пат. физиол. и эксперим. тер. 2008. - № 1. - С. 8-12.

87. Платонов К.К. Структура и развитие личности. М.: Наука, 1986'. - 255гс. »

88. Преображенская Л.А. Зависимость электрической активности гиппокампа от вероятности подкрепления пищевого условного раздражителя // Журн. высш. нервн. деят. 1990. - Т. 40, № 3. - С. 443-450.

89. Преображенская Л.А. Эмоции в инструментальном поведении животных. М.: Наука, 1991.- 197 с.

90. Психология. Словарь / Под ред. А.В.Петровского, М.ГЛрошевского: — М.: Политиздат, 1990. 357 с.

91. Пьянзин А.И. Спортивная подготовка легкоатлетов-прыгунов. — М.: Теория и практика физической культуры^ 2004. 370 с.

92. Рейковский Я. Экспериментальная психология эмоций. М.: Прогресс, 1979.-392 с.

93. Роуз С. Устройство памяти. От молекул к сознанию / Пер. с англ. М.: Мир, 1995. 384 с.

94. Руководство по частной патологии человека / Под ред. Н.К.Хитрова, Д.С.Саркисова, М.А.Пальцева. Ч. 1. М.: Медицина, 2005. - 420 с.

95. Рунион Р. Справочник по непараметрической, статистике / Пер. с англ. -М.: Финансы и статистика, 1982. 198 с.

96. Салтыков А.Б., Толокнов A.B. Оценка процесса формирования инструментального рефлекса по латентным периодам вырабатываемой- реакции // Журн.'высш. нервн. деят. 1991. - Т. 40, № 3. - С. 467-474.

97. Саркисов Д.С. Пальцев М.А., Хитров Н.К. Общая патология человека. -М.: Медицина, 1997. 608 с.-ч

98. Свядощ A.M., Шендрик Е.Ф., Ямпольский JI.T. Сравнительный анализ одной модели адаптивного поведения здоровых и больных шизофренией // Математические методы в психиатрии и неврологии. — JL: Наука, 1968. -С. 132-134.

99. Северцов A.A. Направленность эволюции. -М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.t

100. Семагин В.Н., Зухарь A.B., Куликов М.А. Тшгнервной системы. Стрессо-устойчивость и репродуктивная функция.' М.: Наука, 1988i - 135 с.

101. Семенова Т.П., Козловская М.М., ЗахароваН.М. и др. Влияние селанка на когнитивные процессы при повреждении катехоламинергической системы мозга животных // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2007. - Т. 144, № 11. - С. 531-534.

102. Семченко В.В., Степанов С.С. Система субсинаптических единиц как универсальный системообразующий и регулирующий фактор сирапсов головного мозга // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. - Т. 124, № 7. - С. 412.

103. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М.: КомКнига, 2007. 192 с.

104. Симонов. П.В. Высшая нервная, деятельность * человека: мотивационно-эмоциональные аспекты. Mt: Наука, 1975. — 175 с.

105. Симонов П.В. Информационные процессы мозга и частотный спектр электроэнцефалограммы // Материалы, Всес. конф. по электрофизиологии ЦНС. Ереван, 1980. - С. 135-136.

106. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: Наука, 1987. 269 с.

107. Симонов П.В. Созидающий мозг: нейрофизиологические основы творчества. -М.: Наука, 1993. 112 с.

108. Смирнов В.М. Стереотаксическая неврология. JL: Медицина, 1976. - 262 с.

109. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. М.: Academia, 2007. 334 с.

110. Смирнов В.Н., Бородин Ю.С. Артифициальные стабильные функциональные связи. JL: Медицина, 1979. - 192 с.

111. Солсо P.JI. Когнитивная психология. М.: Тривола, 2002. - 600 с.

112. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.4- 223 с.

113. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород: Изд-во НовГУ, 1997.-399 с.

114. Судаков К.В. Кибернетические свойства функциональных систем // Вестник новых мед. технологий. — 1998. Т. 5, № 1. - С. 12-19.

115. Судаков К.В. Информационный феномен жизнедеятельности. M.: РМА ПО, 1999.-380 с.

116. Судаков К.В. Динамические стереотипы или информационные отпечатки действительности. М.: Per Se, 2002. 127 с.

117. Судаков К.В. Теория функциональных систем и вероятностное прогнозирование поведения // Журн. высш. нервн. деят. 2003. - Т. 53, № 2. - С. 249-252.

118. Судаков К.В.Теория фунциональных систем и ее применение в физиологии и медицине // Новости медико-биол. наук (Минск). 2004. - № 4. - С. 109-133.

119. Судаков К.В. Нормальная физиология. М.: Мед. информ. агенство, 2006. -920 с.

120. Судаков К.В. Адаптивный результат в функциональных системах организма // Успехи соврем, биол. 2009. - Т. 129, № 1. - С. 3-9.

121. Судаков К.В., Голубева Е.Л., Шумилина А.И., Хаютин С.Н. Предисловие // П.К.Анохин. Очерки по физиологии функциональных систем. — М.: Медицина, 1975. — С. 5-15.

122. Тверицкая И.Н., Вехов A.B., Фролов A.A. и др. Влияние предварительного предъявления будущего условного раздражителя на скорость выработки инструментального оборонительного рефлекса // Журн. высш. нервн. деят.- 1985 Т. 35, № 6. - С. 1088-1094.

123. Торшин В .И. Системогенез функциональных и патологических систем //

124. Патогенез. 2007 - Приложение 1. - С. 23. 133. Трубачев В.В! Влияние экологической адекватности раздражителей и вероятности-подкрепления1 на динамику ориентировочных и условных рефлексов: Автореф.' дис. канд. мед. наук. - Л., 1968. — 22 с.

125. Трубачев В.В. Влияние вероятностного подкрепления на.динамику оборонительных условных рефелексов у кроликов // Журн. высш. нервн. деят. — 1970. Т. 20, № 5. - С. 917-922.

126. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: — 3-е изд. — М.: Рос. психол. о-во,1999.-464 с.

127. Федоров В.К. О соотношении короткой* и длительной-памяти в процессе обучения у крыс // Журн. высш. нервн. деят. 1971. - Т. 21, №1. - С. 42-47.

128. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. ЭЭГ-реакции человека нашрерывистые световые воздействия разной частоты^// Успехи физиол. наук. 1990. - Т. 21', № 1.-С. 97-109.

129. Федотчев А.И:, Бондарь А.Т., Ким Е.В: Адаптивное биоуправление с обратной связью И' контроль функционального состояния-человека // Успехи-физиол. наук. 2002. - Т. 33; №'3. - С. 79-96.

130. Фейгенберг И.М: Николай Бернштейн: от-рефлекса к модели; будущего. М.: Смысл, 2004. 239ч;.

131. Фейгенберг И.М. Вероятностное прогнозирование в деятельности человека и поведении животных. М.: Ньюдиамед, 2008. - 190 с.

132. Фестингер Л. Теория1 когнитивного диссонанса / Пер. с англ. СПб.: Речь,2000.-320 с.

133. Фролов В.А. Экологическая патофизиология. // Пат. физиол. и эксперим. тер: 2006. - № 4. - С. 2-5.

134. Хакен Г. Синергетика / Пер. с англ. М.: Мир, 1980. - 406 с.144: Хакен Г. Информация и самоорганизация: Макроскопический подход к сложным явлениям / Пер: с англ.- М.: КомКнига, 2005. — 248 с.

135. Хананашвили MlMi Механизмы нормальной? hi патологической1 условно-рефлекторной деятельности. JL: Медицина, 1972'. - 224 с.

136. Хананашвили М.М. Информационные неврозы. М.: Медицина, 1978. -118 с.

137. Хананашвили М.М. Патология высшей нервной деятельности. М.: Медицина; 1983.-288 с.

138. Хананашвили.М.М'. Биологически положительный и отрицательный психогенный (информационный) стресс // Дизрегуляционнаяпатология / Подлред. Г.Н.Крыжановского. М.: Медицина, 2002. - С. 295-306.

139. Хананашвили М.М. Проблема переходного состояния от нормы к патологии в учении о высшей нервной деятельности // Патол. физиол. и экспе-рим. тер., 2007, № 2, с. 2-6.

140. Цоколов С.А. Разработка.концепции^имманентной целостности как основа междисциплинарной философии* конструктивизма:- Автореф. дис. докт. философских наук. М., 2002. - 33 с.

141. Чайковский Ю1В. Эволюция. М.: Центр системных исследований, 2003. -472 с.

142. Человек в космическом полете / Под ред. В.В.Антипова, А.И.Григорьева, К.Л.Хантуна. В'2-х кн. Кн. 2. М.: Наука, 1997. - 549 с.

143. Чернавский Д.С. Синергетика и информация (динамическая теория информации). М.: Едиториал УРСС, 2004. - 288 с.

144. Чилингарян Л.И. Выбор между вероятностью и ценностью пищевого под-крепелния как способ выявления индивидуально-типологических особенностей поведения*собак.// Журн. высш.* нервн: деят. 2005. - T. 55>, № к -С. 31-42.

145. Чилингарян Л.И., Григорьян Г. А. Значение баланса мотиваций длявыбора поведения собак в условиях неопределенности // Журн. высш. нервна деят.- 2007. Т. 57, № 3. - С. 303-312.

146. Шевелев И.А., Каменкович В.М.,,Костыленец Н.Б., Шараев F.A. Опознание изображений на разном расстоянии от центра взора в зависимости от фазы альфа-волны«ЭЭГ // Сенсорные системы. 1988. - Т. 2, № 4. - С. 368-374.

147. ШеннонК., Бандвагон Е. Работы по теории информации и кибернетике. Mi: ИЛ, 1963. 667 с.

148. Эткинс П. Порядок и беспорядок в природе / Пер. с англ. М.: Мир, 1987.- 224 с.

149. Янов Ю.К. Методология теории самоорганизации в развитии представлений о физиологических механизмах вестибулярных реакций // Успехи фи-зиол. наук. 2000. - Т. 31, № 2. - С. 79-88.

150. Ярцева JI.A. Мультипараметрические взаимодействия показателей гомео-стазиса человека при сочетанных физических воздействиях: Автореф. канд. (?иол. наук. М., 2008. — 27 с.

151. Adami С., Ofria С., Collier Т.С. Evolution of biological complexity // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA). 2000. - V. 97, № 9. - P. 4463-4468.1. A

152. Ahn A.C., Tewari M., Poon C.S., Phillips R.S. The limits of reductionism in medicine: could systems biology offer an alternative? // PloS Med. 2006. - V. 3, № 6. - P. 208-212.

153. Ahn A.C., Tewari M., Poon C.S., Phillips R.S. The clinical applications^ of a system approach // PloS Med. 2006. - V. 3. № 7. - P. 209-214.

154. Albanese R.A. Mathematical models as adjuncts to research animal use // Lab. Anirn.,— 1985. —V. 14, № 2.-P. 20-23.

155. Allen S.J., O'Donnel A., Alexander N. e.a. P-Thalassaemia protects children against disease caused by other infections as well as malaria // Proc. Natl.Acad.Sci.USA. 1997. - V. 94. - P. 14736-14741.

156. Arnold' M.B. Emotions and1 personality. New York: Columbia University Press, 1960. - 143 p.

157. Arnold M.B. Stress and emotion // Psycological stress / Eds. H. Applay, R.Trumbuil, New York, 1967. - P. 123-140.

158. Arthur W. The concept of developmental reprogramming and the quest for an inclusiye theory of evolutionary mechanisms // Evol. Dev. 2000. - V. 2, № 1. -P. 43-57.

159. Ashby W.R. An introduction to cybernetics. London: Chapman & Hall, 1957. -295 p.

160. Barber J.G., Winefleld A.ll. The influence of stimulus intensirty and'motivational differences of learning helplessness ¡defied Pcrs. And Individ. Differ. -1987.-V. 8, № 1.-P. 25-32.

161. Barrantes G.E., Ortclls M.O., Barrantes F.J. Screening structural-functional relationships of neuropharmacological active organic compounds at the nicotinic acetylcholine receptor // Neuropharmacology. 1997. - V. 36; № 3. - P. 269279. ' '

162. Basar E„ Demiralp T., Schurmann M. e.a. Oscillatory, brain dynamics; wavelet analysis and1 cognition // Brain and Language. 19991- V. 66, №1. - PI 146183.

163. Bateson G. Steps; to ecology of mind, collected essays in anthropology, psychiatry, evolution and epistemology. San Francisco: Chandler Pub"Go., 1972.- 545 p.

164. Batuev A.C. Programming of goal-directcd behavior and association systems ofthe brain;// Integrative Psychology BehavioraliScience: 1982. V. 17, № Is. P:. l-8l.

165. Baum W.M: Optimization and the matchingilaw1 as accounts of instrumental behavior // J. Exp. Anal. Behav. 1981. - V. 36, № 3. - P. 387-403.

166. BaumiA. Stress^ intrusive:imagery andichronic/stress;//Ji Health Psychology. • 1990. V. 9. P. 653-675. .

167. Bechara A., Damasio H., Damasio A.R., Eee G.P. Different contributions on the human amygdala and ventromedial prefrontal cortex to decision-rhaking // J. Neurosci. 1999. - V. 19, № 13. - P. 5473-5481.

168. Bedny G., Seglin M., Mcister D. Activity theory: history, research and:application // Theor. Issues in Ergon. Sci. 2000. - V. 1, № 2. - P., 168-206.

169. Bcrnshtcin N.A. The coordination and regulation of movements. Oxford: Per-gamon Press, 1967. - 196 p.

170. Bertalanffi L. von. General-system theory a,critical review // General Systems.- 1962.- V. 7.-P. 1-20.

171. Biological neural networks in invertebrate neuroethology and robotics / Eds. R.D.Beer, R.E.Ritzmann, T.McKenna. Boston: Academy Press, 1993. - 4171. P

172. Bolhuis J.J., Honey R.C. Impriting, learning and development: from behavior to brain and back. Trends Neurosci. - 1998. - V. 21, № 7. - P. 306-311.

173. Bondarko V. Adaptive suboptimal systems with a variable dimension of the vector of adjustable parameters // Automation and Remote Controle. 2006. -V. 67, № 11.-P. 1732-1751.

174. Bowman J.P. Psychrophilic procariote stractural-fucntional relationships and evolution within marine sediment // Cellular and molecular biology. 2004. - V. 50,№5. -P. 503-515.

175. Brain injury medicine: principles and practice / Ed. By Zasler N.D., Katz D.I., Zafonte R.D. New York: Demos Med. Publishing, LLC, 2006. - 1275 p.'

176. Broadbent D.E. Decision and stress. New York: Acad. Press, 1971. 215 p.

177. Bruner C.A. The effect of cycle length, interstimulus interval and probability of reinforcement in autoshaping // Rev. Mex. Anal. Conducta. — 1981. — V. 7, № 2. -P. 149-157.

178. Buchout R. Phychology in Russia // Society. 1966. -V. 3, № 5. - P. 42-44.

179. Cannon W.B. The wisdom of the body. New York: W.W.Norton & Company, 1932.-333 p.

180. Capra F. The web of life: a new scientific understanding of living systems. -New York: Doubleday, 1996. 368 p.

181. Cardinal R.N., Howes N.J. Effects of lesions of the nucleus accumbens cpre between small certain rewards and large uncertain // Biomed. Central Neurosci. 2005. - № 6. - P. 1-24.

182. Carlsson I., Wendt P., Risberg J. On the neurobiology of creavity: differences in frontal activity between high and low creative subjects // Neuropsychologia. 2000. V. 38, № 2. - P. 873-880.

183. Cecil textbook of medicine / Eds. L.Coldman, J.G.Bennett. 21st ed. - Philadelphia, 2000. - 2308 p.

184. Chambers R.A., Bickel K.W., Potenza M.N. A scale-free systems theory of motivation and addiction // Theor. Issues in Ergon. Sci. 2000 - V. 1, № 2. - P. 168-206.

185. Chefetz R.A. The paradox of "detachment disorders": binding-disruptions of dissociative process // Psychiatry. 2004. - V. 67, № 3. - P. 246-255.

186. Chorayan O.G., Chorayan G.O. Fuzzy algorithms of problem solving // Ryber-netes. -2002. V. 31, №9-10.-P. 1300-1305.

187. Clifton R.K., Freyman R.L., Litovsky R.Y. Listeners expectations about echoes can raise or lower echo threshold // J. Acoustic. Soc. Amer. 1994. - V. 96, № 3.-P. 1533-1535.

188. Cohen S.L. Conditioned reinforcement as a function of the intermittent pairing of a stimulus and a reinforcer // Bull. Psychonom. Soc. 1981. - V. 18, № 3. -P. 129-132.

189. CommonstMiL., Davison M.C., Sheila M. et al. Signal detection: mechanisms,, models and'applications. Hillsdale - New Jersy, 1991. - 290 p.

190. Concise Oxford textbook of medicine / Eds. J.G.Leclindham, D.A.Warrell. -New York: Oxford Univ. Press, 2000.' 2007 p.

191. Cooper C.Ii., Marshall J. Occupational'sources of stress: a review of the litara-ture relating to coronary heart desease and mental ill health / J. Occupational Psychology. 1976. - V. 49. - P. 11-28.

192. Cooper C.L., Payne R. Causes, coping and consequences of stress at work. -U.K.: Wiley, Chichester, 1988. 211 p.

193. Cooper L.D., Aronson L., Balsam P.D. e.a. Duration of signal for reinforcement and nonreinforcement in random control procedures // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1990. - V. 16, № 1. - P. 14-26.

194. Cox D.E., Harrison D.W. Models of anger: contributions from phychopathology neuropsychology and'the cognitive behavioral perspective / Brain Struct. Func. -2008.-V. 212, №^5.-P. 371-385.

195. Crossman E.R., BohenE.J., Phelps B.J. A comparison of response patterns of fixed-, variable- and random-ratio schedules // J. Exptl. Anal. Behav. 1987. -V. 48, №3.-P. 395-406.

196. Crow L.T. Fourier analyses of water-reinforced response rates at two levels of thirst in the rat // Bull. Psychonom. Sci. 1991. - V. 29, № 5. - P. 419-420.

197. Davison M., Charman L. Effects of response-allocation constraints on multiple-shedule performance // J. Exptl. Anal. Behav. 1987. - V. 47, № 1. - P. 29-39.

198. Dixon N. Subliminal perception: the nature of controversy. London: McGraw-Hill, 1971.-211 p.

199. Dowell J., Wixted T. Variable-ratio, schedules,as variable-interval schedules' with linear feed-back loops // J-. Exptl. Anal. Behav. 1986. - V. 46, № 3. - P. 315-329.

200. DurandP.M., Coetzer T.L. Hereditary red cells.disorders and,malaria resistance // Haematologia. 2008. - V. 93, № 7. - P. 961-963.

201. Dworkin B.R. Learning and"physiological regulation. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. - 232 p.

202. Estes W.K. Probability learning. Categories of human» learning.'- New York: Acad. Press, 1964. 42 p.

203. Falconer J. Emergence happens! Misguided paradigms regarding organizational change and the role of complexity and patterns in change landscape // Emergence. 2002. - V. 4, № 1-2. - P. 117-130.

204. Farmer D., Kauffman S. Biological-Modelling: ghat's evolving in artificial life //Nature. 1998. V. 331, № 6155 - P. 390-391.

205. Fehr E„ Gachter S. Altruistic punishment in humans // Nature. 2002. - V. 415, №6868.-P. 137-140.

206. FettermanJ.G., Pliskoff S.S. Choice and«the conditional probability of alternation: some new*data // Bull. Psychonom. Soc. 1981. -V. 18, № 2. -P: 95-98.

207. Fonagy P., Gergely G., Target' M. Psychoanalytic constructs and attachment theory and research // Handbook of attachment / Eds. J.Cassidy, P.Shaver. 2nd ed. - New York: Guilford Press, 2008. - P. 783-810.

208. Fried F. Intergrating domains of work stress and industrial relations: Introduction and overview // J. of OrganizationaLBehavior. 1993. - V. 14. - P. 397399.

209. Fried F., Rowland M.K., Ferris G.R. The psychological measurement of work stress: A critique // Personal Psychology. 1984: - V. 37. - P. 583-615.

210. Galvin S.J., Podd J.V., Drwa V., Whitmore1 J. Type 2 tasks in the theory of signal detectability discrimination .between correct and. incorrect decisions // Psy-chon. Bull. Rev. 2003. - V. 10, № 4. - P. 843-876.

211. GirottoV., Gonzales M. Solving probabalistic and statistical problems: a matter of information1 structure and question form // Cognition. 2001. - V. 78, № 3. -P. 247 -276.

212. Gleeson S., Lattal K. Response-reinforcer relations and the maintenance of behavior // J. Exptl. Anal. Behav. 1987. - V. 48, № 3. - P. 383-393.

213. Godbout C. Reflections on Bion's elements of psychoanalysis: experience, thought and growth // Int. J. Psychoanal. 2004. - V. 85, № 5. - P. 1123-1136.

214. Godlevsky L.S., van Luijtelaar G., Shandra A.A., Coenen A.M. Causes and consequences of pathogenic processes in evolution: implications from experimental epilepsy in animals // Med. Hypotheses:— 2002. V. 58, № 3. - P. 237243.

215. Gould S.J., Lloyd' E.A. Individuality and adaptation'across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? // Proc. Natl:-Acad. Sci.USA. 1999. -V. 96, №21.-P. 11904-11909.

216. Grant D.A., Hake H.W., Hornset J.F. Acquisition and extinction of verbal conditioned response with differing percentages of reinforcement // J. Exp. Psychol. 19511-V. 42, № l.-P. 1-5.

217. Green- D.M., Swets J.A. Signal detection theory and psychophysics. -Huntington New York: Krieger, 1974. - 521 p.i

218. Greenwood B.N., Fleshner M. Exercise, learned helplessness and the stress-resistant brain // Neuromolecular Med. 2008. - V. 10, № 2. - P. 81-98.

219. Grey D.A. Efect of frequency and probability of reward on choice // Physiol. Rep. 1978. - V. 42, № 2. - P. 543-549.

220. Haberlandt K., Hails K.C., Leghorn R. Probability of conditioned responses as a function of variable inetrtrial intervals // J. Exp. Psycol. 1974. - V. 102, № 3. -P. 522-525.

221. Hacker P.M. The conceptual framework for the investigation of emotions // Int. Rev. Psychiatry. 2004. - V. 16, № 3. - P. 199-208.i

222. Handbook of cognition and emotion / Eds T.Dalgleish, M.Power. Chichester: Wiley,. 1999* - 843 p.

223. Handbook of emotions / Eds. M.Lewis, J.M.Haviland. New York.: Guilford, 2000.-711 p.

224. Handbook of psychophysiology / Eds. J.T.Cacioppo, L.G.Tassinary, G.G.Berntson. 3d ed. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2007. - 908 p.

225. Hedlund J. Risky business: safety regulations, risk compensation and. individual behavior // Inj. Prev. 2000: - V. 6, № 2. - P. 82-89.

226. Heims S.J. The cybernetics group. Cambrige, Mass.: MIT Press, 1991. - 121 P

227. Hemmes N.S., Brown B.L., Cabera V.S. Appetitive backward conditioning in pigeons // Psychol. Rec. 1994. - V. 44, № 2. - P: 22-237.

228. Hobfoll S. Gonservationof resources: A new attempt at conceptualizing stress // Amer. Psychologist. 1988. V. 44. - P. 513-524.

229. Holland J.H. Hidden order: how adaptation?builds,complexity: Menlo Park: Addison Wesley, 1992: - 185: p.252: Holland J.H. Emergence: from chaos to order. Redwood City: Addison Wesley, 1998.-258 p. .

230. Horstfehr H O; Spatial summar of the evoked response on the single: stimuli (light; sound) writing on human scalp // EEG and Clin. Neurophysiol. 1991. -V. 80, №4.-P. 241-250:

231. Houston A. The matching law applies to wagtails foraging in the wild // Exptl. Anal. Behav. 1986. - V. 45, № 1. - P. 15-18.

232. Imada IT., Nageish Y. The concept of uncerainty in animal experiments- using aversive stimulation//Psychol: Bull: 1982: - V. № 3: - P: 573-588:;

233. Information theory in psychology: problems and methods / Ed. G.Quastler. -Glencoe, II.: The Free Press, 1995. 481 p.

234. Ishida M. The effects distribution pattern of partial reinforcement on resistanceto extinction // J. Gen. Psychol. 1978. - V. 99,! № 1. - P. 33-40.

235. Izard C.E. The psychology of emotions. New York - London: Plenum Press, 1991.-452 p.

236. Jackson S.E., Schuler R.S. Understanding human resource management in the context of organizations and their environments // Annual review psychology. -1995.-V. 46.-P. 237-264.

237. Jansen B.H., Brandt M.E. The effect of the phase of prestimulus alfa activity on the averaged visual evoked response // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. -1991.-V. 80, №4.-P. 241-250.

238. Jensen P. The behavioral biology of dogs. New Jersy: CAB International, 2007.-266 p.

239. John J.P., Yashavantha B.S., Gado M., Veena R. A proposal for MRI-based parcellation on the frontal pole // Brain: Structure & Function. 2007. - V. 212, №3-4.-P. 245-253.

240. Jonson L.M., Morris E.K. When speaking of probability in behavior analysis // , Behaviorism. 1987. - V. 15, № 2. - P. 107-129.

241. Kahn R.L., Byosiere P. Stress in organization // Handbook of the industrial and" organizational psychology / Eds. M.D.DunnetteJL.M. Hough. Pal Alto: Consulting Press, 1992. V. 3. - P. 571-650.

242. Kauffman S.A. The origins of Order: Self-organization and selection in evolution. Oxford: Oxford'Univ.Press, 1993. - 709 p.

243. Kinlstom J.F. The cognitive unconscious // Science. 1987. - V. 237, № 4821. -p. 1445-1452.

244. Klimesh W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. Rev. — 1999. V. 29, № 2. - P.• 169-195.

245. Kodas E., Cohen C., Louis C., Griebel G. Cortico-limbic circuitry for conditioned nicotine-seeking behavior in rats involves endocannabinoid signaling // Psychopharmacology. 2007. - V. 194, № 2. - P. 161-171.

246. Kopp J., Bourland G., Tarte R.D., Vernon C.R—Acquisition of bar pressing innondeprived rats // Psychol. Rec. 1983. - V. 26, № 1. - P. 49-54.i

247. Kram M.L., Kramer G.L., Steciuk M. e.a. Effects of learned helplessness on brain GABA receptors // Neuroscience Research. 2000. - V. 38, № 2. - P. 193198.

248. Kryzhanovsky G.M. Central nervous system pathology. A new approach. -• New York-London: Consultans Bureau, 1986. 421 p.

249. Kryzhanovsky G.M. Some categories of general pathology and biology: health, disease, homeostasis, sanogenesis, adaptation, immunity // Pathophysiology. -2004. V. 11, № 3. - P. 135-138.

250. Larats D.B., Biederman G.B., Robertson H.A. Latent inhibition: attention through response-contingent shock in rats // J. Gen. Psychol. 1988. - V. 115, № l.-P. 75-82.

251. Lardelli-Claret P., de Dios Luna-del-Castillo J:, Jimenez-Moleon J.J., GarciaMartin M. Risk-compensation theory and voluntary helmet use by cyclists in Spain // Injury Prevention. 2003. - V. 9, № 2. - P. 128-132.

252. Latash M.L., Levin M.F. Progress in motor control: Bernstein's traditions in movement studies // Boston: Human Kinetics, 1998. 342 p.

253. Lazarus R.S. Psychological stress and coping process. New York: Mc Graw-Hill, 1966. 197 p.

254. Lazarus R.S. Cognitive and'coping process in emotion / Stress and coping.

255. New York: Columbia Univ. Press, 1977. P. 144-157.

256. Lazarus R.S. From psychological stress-to the emotions: A history of changing gutloolcs // Annual Review of Psychology. 1993. - V. 44. - P. 1-21.

257. Lazarus R.S., Opton E.M. The study of psychological stress // Anxiety and behavior/ Ed. Spielberger. New York: Acad. Press, 1966. - P. 225- 262.

258. Lende D.H., Smith E.O. Evolution meets biopsychosociality: an analysis of addictive behavior // Addiction. 2002. - V. 97, № 4. - P. 447-458.

259. LePelley M.E., McLaren I.P. Associative history effects the associative change undergone by both presented and absent cues in human- causal learning // J.Exp.Psychol.Anim.Behav.Process. 2004. - V. 30, № 1. - P. 67-73 <

260. Letelier J.C., Marin G., Mpodozis J. Autopoetic and (M, R) systems // J. of Theoretical Biology. 2003. - V. 222, № 2. - P. 261-272.

261. LevenichJ. Showing the way: a review of the second edition of Holland's adaptation in natural and artificial systems 11 Artificial Intelligence. 1998. - V. 100, № 1-2.-P. 331-338.

262. Lilienfeld R. The rise of systems theory. New York: John Wiley, 1978. - 2921. P

263. Lindblom J., Ziemke T. The social body in motion: cognitive development in infants and androids // Connect.Sci. 2006. - V. 18, № 4. - P. 333-346.

264. Logue A.W., Chavarro A., Rachlin H. Et al. Impulsiveness in pigeons living in the experimental chamber // Anim. Learn. Behav. 1988. - V. 16, № 1. - P. 3139.

265. Longmore M., Ian Wilkinson, Rajagopalan S.R. Oxford handbook of clinical medicine. 6th ed. - New York: Oxford Univ. Press, 2004. - 874 p.

266. Mackintosh NJ. The psychology of animah learning. London: Acad. Press, 1974.-302 p.

267. Macmillan N.A., Creelman C.D. Detection theory: a user's guide. 2d ed. - New York: Lawrance Erlbaurn Assoc., 2005. - 520 p.

268. Mandler G. Mind and emotions. New York: John Wiley, 1975. - 249 p.

269. Maturana H. Biology of cognition // Biological Computer Labaratory Research Report; 1970, BCL 9.0 (reprinted in: Maturana H., Varela F. Autopoiesis and cognition: The realization of the living. Boston: D.Reidel, 1980. - 182 p.)

270. Maturana H. Autopoiesis, structural coupling and cognition: a history of these and other notions in the biology of cognition Cybernetics and Human Knowing. - 2002. - V. 9, № 3-4. - P. 5-34.

271. Maturana H.R. The origin and conversation of self-consciousness reflections of four guestions by Heinz von Foster Kybernetes. - 2005. - V. 34, № 1-2. - P. 54-88.

272. Maturana H.R., Poerksen B. From being to doing: the origins of the biology of cognition. Heidelberg: Carl-Auer Publ., 2004. - 208 p.

273. Mayes L., Fonagy P., Target M. Developmental science and Psychoanalysis: integration and innovation. London: Carnac, 2007. - 406 p.

274. Mazur J.E. Choice, delay, probability and conditioned reinforcement // Anim.Learn.Behav. 1997. - V. 25, № 2. - P. 131-147.

275. McCoy A.N., Piatt M.L. Risk-sensitive neurons in macaque posterior cingulated cortex //Nat. Neurosci. 2005. - V. 8, № 9. - P. 1220-1227.

276. McCraty R., Tamasino D. Emotional stress, positive emotions and psychophysiological coherence // Stress in Health and desease / Eds. B.B.Arnetz, E.Ekman. Weinheim: Wiley-VCH, 2006. P. 342-365.

277. McNamara J.M., Houston A.I. Optimal responding on variable interval schedules//Behav. Anal. Lett. 1983. - V. 3, № 3. - P. 157-170.

278. Miklosi A. The ethological analysis of imitation // Biol.Rev.Camb.Philos.Soc. -1999. V. 74, № 3. - P. 347-374.

279. Milton C.H. Information pathology // JAMA 1998. - V. 280, № 11. - p. 1022-1023.

280. Mobini S., Body S., Ho M.Y. e.a. Effects of lesions of the orbitofrontal cortexon sensitivity to delayed and probabilistic reinforcement // Psychopharmacoliogy (Berl.). 2002. - V. 160, № 3. - P. 290-298.

281. Mosekilde E. Topics in Nonlinear Dynamics applications to physics, biology and economic systems. - Singopore: World Scientific, 1996. - 380 p.

282. Natanable M. Reward expectancy in primate prefrontal neurons // Nature. -1996. V. 382, № 6592. - P. 629-632.

283. Nerad L., Arolfo M.P., Burea J. A non-visual component of the performance in the Morris water maze // Physiol. Rev. 1993. - V. 42, № 4. - P. 13-19.

284. Nicolis G., Prigogin I. Self-organization in non-equilibrium systems. New York: Wiley, 1977.-498 p.

285. Nicolis G., Prigogin I. Exploring complexity. An introduction. New York: W.H.Freeman & Company, 1990. - 342 p.

286. Noble A., Johnson R., Thomas A., Bass P. The cardiovascular system (systems of the body series). Edinburgh: Elsevier, 2005. - 224 p.

287. Nolfi S. Behavior as a complex adaptive system: on a role of self-organization in the development of individual and collective behavior // Complex US. -2006. V. 2, № 2-3. - P. 195-203.

288. Nolfi S., Ikegami T., Tani J. Behavior and mind as a complex adaptive system // Adaptive Behavior. 2008. V. 16, № 2. - P. 101-103.

289. Nunez P.L. Neocortical dynamics and'human EEG rhythms. New York

290. Oxford: Oxford Univ.Press, 1995. 708 p.

291. O'Donnell R.D., Eggemeier F.T. Workload assessment methology // Handbook of perception and human performance / Eds. K.R.Boff, L.Kaufman, J.P.Thomas. V. 2. Cognitive processes and performance. - New York: J.Wiley and sons, 1986. - P. 314-345.

292. O'Donohue W.T., Ferguson K.F. The psychology of B.F.Skinner. Boston: Al-lyn& Bacon, 2001. -286 p.

293. Pain in older persons / Eds. S J.Gibson, D.K.Weiner. Seetle: IAST Press, 2005.-432 p.

294. Paterson J.F., Hammond M.D., Montgomery M.R. e.a. Acute ozone-induced lung injury: structural-functional relationships of developing alveolar edema // Toxicology Applied Pharmacology. 1992. - V. 117, № 1. - P. 37-45.

295. Pawlik K., Rozenzweig M.R. International handbook of psychology. New York: Int. Union of Psychol.Science, 2000. - 62£ p.

296. Peterson C., Seligman M.E. Cauasl explanations as a risk factor for depression: Theory and evidance // J. Psychological Review. 1984. V. 91. P. 347-374.

297. Peterson C., Maier S.F., Seligman M. Learned helplessness: a theory for the age of personal control. New York: Oxford Univ. Press, 1993. - 359 p.

298. Petsche H. Wie entstent das EEG? // EEG-Lab. 1989. - B. 11, H. 3. - S. 120135.

299. Pierce D.W., Cheney C.D. Behavior analysis and learning. New Jerrsey: Lawrence Erlbaum Associates, 2004. - 509 p.

300. Pless I.B., Magdalinos H., Hagel B. Risk-compensation behavior in children: myth or reality? // Arch. Pediatr. Adolesc. Med. 2006. - V. 160, № 6. - P. 610614.

301. Plutchic R. The emotions: facts, theories and a new model. New York: Random House, 1962. - 172 p. ^ v1. V 4

302. Porter M.C., Mair R.G. The effects of frontal cortical lesions on remembering depend on the procedural demands of tasks performed in the,radial arm maze // Behav. Brain Res. 1997. - V. 87, №. 2. - P. 115-125.

303. Pribram K. Languages of the brain: experimental paradoxes and principles in neuropsychology. N.J.: Prentice-Hall, 1971. - 432 p.

304. Prigogin I., Stengers I. Order out of Chaos. Man's new dialog with nature. -New York: Bantam Books, 1984. 397 p.

305. Psotka J. Simulating second-guessing in on-line probability learning // Behav. Res. Methods and Instrum. (USA). 1980. - V. 13, № 2. - P. 268-270.

306. Psujek S., Beer R.D. Development bias in evolution: evolutionary accessibility of phenotypes in a model evo-devo system // Evolution and Development. -2008. V. 10, № 3. - P. 375-390.

307. Psujek S., Ames J., Beer R.D. Connection and coordination: the interplay between architecture and dynamics in evolved model pattern generators // Neural. Computation. 2006. - V. 18, № 3. - P. 729-747.

308. Psychological stress / Eds. Applay M., Trumbuil R. New York: Appleton' Century-Crofts, 1967. ~ \

309. Rainer G., Rao S.C., Miller E.K. Prospective coding for objects in primate prefrontal' cortex // J. Neurosci. 1999. - V. 19, № 13. - P. 5493-5505.

310. Reid E.B., Shingledecker C.A., Eggemeier F.T. Application in conjoint measurement to workload scale development / Proceeding in the human factors society 25th annual meeting, 1981. P. 522-526.

311. Reif W.E., Junker T., Hobfeld V. The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the synthesis // Theory of Biosciences. 2000. - V. 119,№ l.-p. 41-91.

312. Restian A. Information pathology. Bucharest: Romanian Acad. Press, 1997. -258 p.

313. Rice P.L. Stress and health brook California: Cole Publishing Company. -1992. 384 p.

314. Richards R.W. Delay reinforcement and pigeons performance on a one-key matching-to-sample task // Bull. Psychonom. Soc. 1986. - V. 24, № 1. - P. 8587.

315. Richman A. Evolution of balanced genetic polymorphism // Mol.Ecol. 2000. -V. 9, № 12.-P. 1953-1963.

316. Robbins basic pathology / Eds. V.Kumar, R.S.Cotran, S.L.Robbins. 7th ed. -Philadelphia-London-Toronto-Monreal-Sydney-Tokyo: Saunders, 2003. - 8731. P

317. Rosenstock J.M., Strecher V.J., Becker M.H. Social learning theory and the health belief model//Health Education Quarterly. 1988. V. 15. P. 175-183.

318. Rowe J., Hughes L., Eckstein D., Owen A.M. Rule-selection* and* action-selection have a shared neuroanatomicar basis in the human prefrontal and, parietal cortex // Cereb. Cortex. 2008. - V. 18, № 10. - P. 2275-2285'.

319. Schachter S. Emotion, obesity and crime. New York: Acad. Press, 1971. - 211 P

320. Schneider S.M., Morris E.K. Comments on quanta in the analysis of stimulus control // Psychol. Rec. 1988. - V. 38{, № 4. - P. 501-514'.

321. Schnoeller C., Rausch S., Pillai S. e.a. A helminth immunomodulator reduces allergic and inflamatory responces by induction^ of IE-10-prodicing* macrophages // J: Immunology. 2008. - V. 180; № 6. - P. 4265-4272.

322. See R.E., Elliot JsC., Feltensen M.W. The role of dorsal* VS ventral- striatal* pathway in cocaine-seeking behavior after prolonged abstinence ill rat' // Psy-chopharmacology. 2007. - V. 194, №.3. - P: 321-331.

323. Seligmans M.E. Helplessness: on, depression; development and1 death: San Francisco: W.H.Freman, 1975. - 273 p.

324. Selye H. The physiology and pathology of exposure to stress. Montreal: Acta, Inc., 1950.- 132 p.

325. Selye H. The stress concept and some of its implications // Human stress and cognition: an information processing approach / Eds. V.Hamilton, D.M.Warburton New York: Wiley, 1979. P. 11-32.

326. Selye H. The stress concept today // Handbook of stress and anxiety 7 Eds. I.L.Kutash, L.B.Schlesinger. San Francisco: Jossey-Bass, 1980. - P. 127-143.

327. Shirom A. Rurnout in work organization.// Internationa^review of industrial'and organizational psychology / Eds. C.L.Cooper, I.Robertson. U.K.: Wiley-Chichester, 1989. - P. 26-48.

328. Shors T.J., Weiss C., Thompson R.F. Stress-induced facilitation^ of classical conditioning // Science. 1992. - V. 257, № 5069. - P: 537-539.

329. Silvesri A., Lefons E., Giacomo P. et al. Evolution of interactional human« behavior with age: a theoretical and experimental approach // Cybern. And Syst.1988.-V. 19, № l.-P. 35-59. ■i

330. Simonov P.V., HalLM.J. The emotional1 brain: physiology, neuroanatomy, psychology and emotion. Berlin: Springer, 1986. - 267 p.

331. Singer J.L. Imagery and daydream methods in psychotherapy and behavior modification. New York: Academic Press, 1974. - 251 p.

332. Skinner B.F. Two types of conditioned reflex and pseudo type // J. of General Psychology. 1935. - V. 12, №4. - P. 66-77.

333. Solomon R.Z. Psychoanalytic Concept of Depression« // Am. J. Psyhiatry. -1975. V. 132, №7. -P: 764-765. < ~l

334. Springhouse. Handbook of pathophysiology / R.MlDogle, C.Koetke. 2d*ed. -New York: Springhouse Pub. Co., 2004. - 659 p.

335. Stevens P. Probability discrimination learning in hippocampectomized rats // Physiol: and Behav. 1973. - V. 10, № 6. - P. 1023-1027.

336. Stress in-Health and Disease / Eds. B.B.Arnetz, R.Ekman. Weinheim: Wiley-VCH, 2006. - 410 p.

337. Stubbs D.A., Dreyfus L.R., Fetterman J.G., Dormán L.G. Choice with fixed requirement for food and generality of the matching relation // J. Exp. Anal. Behav. 1986. - V. 45, № 3. - P. 333-349:

338. Sudakov K.V. To the centenery of P.K.Anokhin, a great russian physiologist // Integr. Physiol, and Behav. Sci. 1998. - V. 33, № 2. - P. 171-175.

339. Sudakov K.V. Functional systems theory and the probabilistic prediction of behavior // Neurosci. Behav.Physiol. 2004. - V. 34, № 5. - P. 505-507.

340. Swan J.A., Pearce J.M. The orienting responceT as an index of stimulus asso-ciability in rats // J. Exptl. Psychol. Anim. Behav. Proc. 1988. - V. 14, № 3. -P. 292-301.

341. Sweller J. Cognitive load during problem solving: effects of learning // Cogn. Sol. 1988. - V. 12, № 2. - P. 257-285.

342. The social brain: evolution and pathology / Eds. Brune M., Ribbert H., Schien-fenhovel W.L. London: J.Willy & Sons, 2003. - 472 p.

343. Thoft-Christensen P. Reliability and optimization of structural systems. New York: Springer-Verlag, 1987.-473 p.

344. Timberlake W. Animal behavior: a continuing synthesis // Ann. Rev. Psychol. -1993. V. 44, № 2. - P. 675-708.

345. Tsubolcawa T., Katayama Y., Nishimoto H. e.a. Emotional slow negative potential shift'in the talamus // Stereotactic and Functional Surgery. 1976. - V. 39, №3-4. -P. 261-267.

346. Vallee R. About cybernetics, its roots and future // Kybernetes. 2000. - V. 29, №5-6.-P. 573-575.

347. Vaugham W., Miller H.L. Optimization versus response-strength accounts of behavior // J. Exp. Anal. Behav. 1984. - V. 42, № 2. - P. 337-348.'

348. Vellekoop M., Bagch A. Adaptive identification of continuous-time systems in the presence of noise // Int. J. of Control. 1997. - V.68, № 1. - P. 171-196.

349. Vestra'M.D., Sailer A., Mauer M:, Fioretto P. Role of mesangial expansion in the pathogenesis of diabetic nephropathe // J. of Nephrology. 2001. - V. 14, № 4.-P. 51-57.

350. Voile E., Kinkingnehun S., Pochon J.B. e.a. The functional architecture of the left posterior and lateral prefrontal cortex in Human // Cereb. Cortex. 2008. -V. 18, № 10. - P. 2460-2469.

351. Wallace J.F., Newman J.P. Differential effects of reward and punishment cues on response speed in anxions and inpulsive individuals // Personality and individual difference. 1990. V. 11, N 10. P. 999-1008.

352. Walter, G.'Thalamic stereo-electroencephalopraphy.// Rev. Neurol. 1969s - V. 120, №6.-P. 447-458.

353. What is controlling life? 50 years after Erwin Shrodinger's What is Life? / Edsf ' r* (

354. Gnaider E., Gelerich F.H., Wyss M. Innsbruck: Innsbruck Univ.Press, 1994. -336 p.

355. Wiener N. Cybernetics of control and communication in the animal and the machine. New York - London: J.Wiley & Sons, 1948.- 194 p.

356. Wierwill W.W., Casal J.G. A validated rating scale for global workload measurement applications / Proceeding og the human factors society 27th annual -meeting, 1983. P. 129-133.

357. Wilde G. Target risk: dealing with the danger of death, disease and damage in everyday decisions. Toronto: PDE Publications, 1994. - 234 p.

358. Wilde G.S. Risk homeostasis theory: an overview // Injury Prevention. 1998. -V. 4,№4.-P: 89-91.

359. Williams T.N. Human red blood cell polymorphysms and malaria // Microbiology. 2006. - V. 9, № 4. - P. 388-394'.

360. Withdraw-B., Michael A.L. 30 years of adaptive neural networks:3perceptron, madaline and backpropagation // Proceedings of the IEEE. 1990. - V. 778, № 9. - Pi 1415-1441.

361. Wu J., Tsau Y., Hopp H.P. Trial-to-trial and animal-to-animal variations in the responses to repeated applications of a sensory stimulus in aplysia // J. Neuro-sci. '- 1994.-V. 14, № 3, Pt. l.-P. 1366-1384.

362. Yudofsky S.C., Hales R.E. The american psychiatric publishing textbook of neuropsychiatry and clinical neurosciences. Washington: American Psychiatric Publishing, 2002. - 641 p.

363. Zetterstrom R. The Nobel prize for the introduction of ethology, or animal behaviour, as a new research field: possible implications for child development and behaviour // Acta Pediatrica. 2007. - V. 96, № 7. - P. 1105-1108.

364. Zhdanov A.A. Emotional system as a system-forming factor in adaptive control systems // Proceeding of the Institute for System Programming / Ed V.P.Ivannikov / Russian Academy of Sciences. Moscow, 2004. - V. 5. - P. 191-200.

365. Ziemke T., Bergfeldt N., Buason G., Susi T., Svensson H. Evolving cognitive scaffolding and environment adaptation: a new research direction for evolutionary robotics // Connect. Sci. 2004. - V. 16, № 4. - P. 339-350.

366. Zotin A.A., Zotin A.I. Thermodynamic basis of developmental process // J. Non-Equilibrum Thermodyn. 1996. - V. 21, № 4. - P. 307-320.

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.16) на тему:Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

Автореферат диссертации по медицине на тему Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем

Оглавление диссертации Салтыков, Александр Борисович :: 2009 :: Москва

Введение диссертации по теме "Патологическая физиология", Салтыков, Александр Борисович, автореферат

Заключение диссертационного исследования на тему "Концепция системообразующего фактора в теории функциональных систем"

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2009 года, Салтыков, Александр Борисович

Похожие научные работы

Каталог диссертаций