Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Блохи трибы Paradoxopsyllini Ioff, 1936 природных очагов чумы России и сопредельных стран

ГОСУДАРСТЗЕгГМ: КОМИТЕТ РОССИИ

ПО САНКТАКГО-ЭЖЕЖОЛОПЛаГШ.'-У НАДЗОРУ

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЖАМКИ " НАУЧН0-ЖСЛЕД03АТт,СХ1Й ПРОТИЗОЧУМПЬЙ ШСТлТУТ "МИКРОБ"

На правах рукописи

ХОТТЙ БОРИС КОЯСТАНТЖОВИЧ

УДС 576.8?5.579.842.23-0Е6.21(4^0)

Г ЛОХИ ТРЖЫ РАВА1Х)Ж)РК(1|ЫН1 10И?, 1936 ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ ЧУМЫ РОСС:^ К СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

14.00.30 - Э'П^Е;Г:ОЛОГ:7Л

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 1992

Работа выполнена в Научно-исследоватэльском противочумном институте Кавказа и Закавказья

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.И.Гончаров; кандидат биологических наук С.Г.Медведев

ОФИЦИАЛЬНЫЕ О^ОНЗ'ЛЦ: доктор биологических наук B.C. Зашенок; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Г.С.Старожицкая

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Среднеазиатский научно-исследовательский противочумный институт

Автореферат разослан "/О" 1992 г.

Защита диссертации состоится V3" tst-cJ'lJi' 1992 Г. в /.3часов на заседании специализированного совета Д 074.32.01 по защите диссертаций на соисксние ученой степенв доктора наук при Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском противочумном институте "Микроб" (4I007I, г. Саратов, ул. Университетская, 46)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке институтг

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

(Г.А.Корнеев)

ОБЩАЯ ХАРШШтеТЖД РАБОТЫ

АШШНОСТЬ. Блохя трибы Рах'а|1охорзу111п£ ХоМ. , . 1936 являются паразитами грызунов и зайцеобразных.в Евразии. Севера " 3 ной Африке и Северной Америке. В йр'иродныХ очагах чуш на тер- ' ритбрйи Российской Федерации й сопредельных стран: Азербайджанской Республики, Республики Армения,' Республики Грузия, Респуб-' лики Казахстан,- Республики Кыргызстан, Республики Таджикистан, Туркменистана; Республики Узбекистан известно 40 видов этой трибы; для 12 из них главными хозяевами являются основные носители чумы: суслики, песчанки, полевки я пищухи. Естественная зараженность возбудителем этой инфекции выявлена у 23 видов и под-" видов Рагас1охорауХ1±п1. В эксперименте 10 видов передавали чумной микроб зверьКам,- а' для 9 видов Рагайсхор8у111п1 установлена способность кусать человека п пить его кровь. В настоящее время для мировой фауны этой группы известно 114 видов, объединяемых в II родов, в том числе для фауны России - 26 видов 5 родов: ЕгопЬорауНа, Рагаг1охорау11ив, (ЛепорЬуНиа, ОрЫгЬаХяю-рзу11а, ВгасЬусЪепопэ'Ьиз.

При определении видовой й подвидовой принадлежности блох трибы Рагайохорау111д1 часто возникают затруднения из-за отсутствия в существующих отечественных пособиях для определения блох сведений о 7 видах и подвидах, описанных или обнаруженных на территории России и прялежадих государств после выхода в свет этих руководств. ТруднЬсти при этом связаны также со слабой изученностью строения имаго к большой изменчивостью используемых для диагностики признаков. Классификация трибы Ра-га<1охорзу111п1 основана на сравнительноанатомических данных, полученных, главным образом, при исследовании в световом микроскопе тотальных бальзамных препаратов, на которых все структуры тела видны- только в одном' положении - сбоку, что не позволяет составить их пожую характеристику. За последние 20 льг объем трибы Рагайохорау113л1 увеличило* почти вдвое, появилось много .новых данных по распространению, паразитов -хозяинным отношениям, эпизоотологяческому значению, изменился таксономический отатуо нескольких форм. Система трибы принимается разнйми авторами по-разному.

Назрела необходимость ревизии,- не огранчченной только вс-

дами трибы, обиталцими. в природных очагах чумы, но всех видов Рага4охорву111Щ фауны России и сопредельных стран.

'' Как в практической, так и в теоретическом отношений важны'пересмотр существующей систолы трибы, ее положения в сем. Ьер'ЬореуШйае. ■ .

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Ревизия и обоснование классификации трибы Раг айохор ву111п1, подготовка определительных таблиц видов в родов трибы Рагайоюрву 111а1, 'обитающих в природных очагах чумы г на потенциально очаговой территории в ' России я сопредельных странах. Обобщение материалов по экологии, распространена, эпиаоотологйческому значению представителей трибы Рага<1охорву111п1.

. ЗАДАЧИ. ИССЛЕДОВАНИЯ. Провести детальное изучение строе. ния скелета головы, груди, брюшка, хетотаксии имаго всех представителей Рага4охорву111а1 фауны России. Проа-

нализировать и обобщить данные о географическом распространении, ландшафтном распределении, приуроченности к таксонам . хозяев, характере паразитизма и годовым циклам блох трибы РагаеЮхорву 111п1. Обосновать классификацию родов и систематическое положение трибы РагеДохорву111п1 • Уточнить диагнозы и составить определительные таблицы всех родов, видов и подвидов- Рага<1охорау111п1 фауны России и сопредельных стран, дополнив их новыми надежными признаками. Установить видовой состав блох трибы Рагайохорву111а1 * паразитов основных и второстепенных носителей на территории природных очагов чумы в России и прилежащих государствах и оценить их эпизоотологическое значение.

НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Детально, с использованием комп-' лекса разных методик, изучена морфология всех представителей родов и подродов трибы Рага4охорву111а1 фауны России и сопредельных стран. На основании анализа состояния 80 признак ков отроения имаго, из которых половина не использовалась ранее, обоонована классификация сем. Ьер^зуШйае и трибы

Paradoxcpsyllini. Описан новый вид Frontopsylla sca-

lonaa sp.n., сажа Paradoxopr.yllus scalonae. Ревизия видовых таксонов триба paradoxopsyllini позволила установить действительное положение некоторых форм, а il"3h;ío: p. kalabulihovi Labunet3 следует считать под-

видом.?. hesperias Iofí, а P. alatau Scb-.vari -

- синонжо.-л последнего вида. Подтверждена целесообразность разделения , p. elata на 4 самостоятельных

вида СИода, Скалой, 1954; Гончаров, 1984): f. elata (подвиды ?. е. elata, F. е. boti3, F. е. taishiri), F. caucasica (подвиды Р. с. caucasica, Р. с. koksu, F. с. popovi),

P. glabra ( подвида F. g.

glabra, í'. с. neutra, F. g. vara), F. husida

( подвиды í. h. húmida, F. n. pilosa). Анализ географического распространения видов триОц позволил выделить 9 типов ареала. Впервые составлены карты ареалов для 23 видов трибы paradozopsyllini. Установлена приуроченность

ареалов большинства видов ParadoxopsyllL&i к горам юга азиатской части Палеарктической области.

Обобщены сведения о ландшафтном распределении, приуроченности к таксонам хозяев и образе жизни видов трибы. Установлена связь подавляющего большинства видов трибы с теин ландшафта'ли, в которых находятся природные очаги чумы. Опре-- делен видовой состав Paradoxopsyllini . паразитиру-

ющих на основных и второстеленнных носителях в природных очагах чуш на территории России и сопредельных стран; сделана оценка эпизоотологического значения каздого из этих видов. Изучены основные черты годового цикла у. caucasica

в Дагестанском высокогорном осаге чуш и особенности специфичности паразито-хозяинных отношений и размещения по территории блох этого вида на Большом Кавказе и Армянском нагорье .

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Установлено, что-критериями оценки филогенетических отношений между родами сем. Leptopsyllidae являются степень сходства и различия признаков хетотаксии головы, ног, строения полового аппарата и особенности паразитизма. Обоснованы классификация

трибы paradoxopsyllini и определено ее систематическое положение в сем. leptopsyllidae. Практическую ценность представляют определительные таблицы родов, подродов, видов и подвидов трибы Paradoxopsyllini фауны России и сопредельных стран. Полученные результаты использованы при составлении методических рекомендаций: "Карты мест находок видов блох рода Paradoxopsylius в СССР" (1986 г.); "Методические рекомендации по оптимизации эпизоотологического обследования высокогорной части междуречья Кубани и Большой Лабы" (1987 г.)

АПРОБАЦИЯ И ПУБЛИКАЦИИ. Результаты исследований доложены на У1 совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1986), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), на межлабораторных научных конференциях Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья (Ставрополь, 1987, 1991) и института "Микроб" (Саратов, 1992). Основное содержание диссертации опубликовано в одной книге и 6 статьях, в том числе 3 - в центральной печати.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов, изложенных на 136 страницах машинописного текста, иллюстрированного 19 таблицами. Список литературы включает 146 работ на русском и 62 - на иностранных языках. Приложение (новые и недостаточно описанные формы, список таксонов, входящих в трибу, определительные таблицы родов, подродов, видов и подвидов Paradoxopsyllini фауны России и сопредельных стран) на 132 страницах со 170 рисунками и I таблицей.

ПОЛО^ушщж НА ЗАЩИТУ. I.Обоснование разделения сем.'у^оя^из^р^у ш на две морфологически и экологически обособленные группы родов, объединяемые в подсемейства в следующем объеме: подсем. beptopsyllinae включает трибы Leptopsyllini и Anphipsyllini, а также Caenopsyllini, Cratyniini, . Ornithophagini . и lle-

sopsyllini ; в состав подсем. Paradoxopsyllinae

ВХОДЯТ трибы Paradoxopsyllini и . Dolichopsyllini.

2. Разработка классификации родов трибы Рагас1о:гор5у111п1; установление особого положения родов ВгасЬу<^епопо1;из и Odon.topsyl.lus по ряду специализированных признаков. 3.Обобщение материалов по эпизоотологической и эпидемиологической роли блох трибы РагайохорэуШп!. По совокупности показателей 10 видов трибы следует считать второстепенными или основными переносчиками в природных очагах чумы на территории России и сопредельных стран.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Строение тела имаго блох изучали на тотальных бальзамных препаратах, а также препаратах отдельных органов, фиксированных в разных положениях. Исследовано строение имаго 8 тыс. экз. 59 видов трибы РагаДохорзуИпл! и Других триб сем.

ЬерЪорэуШйае.

С помощью -растрового электронного микроскопа "Стереоскан - II" получено 469 фотоснимков представителей трибы Рагайохо-рзу111п1: Рага<1о:х:орзу11из ¿аэЫсЦэггЫЛ, Р. зсого<1тоу1, Р. te-с-е-ЫГгопз, С^епорЬуНиз Ы.г-Ысгиз, РгоггЬорэуНа эндита, Р. l.aeta, Р. оим^а, ОрЬЪЬаДдорэуНа уо^епзгэ.

Применение разных методик позволило лучше оценить осо-5енности строения имаго видов трибы РагаЛохорэуШиЗ-! зыявить не описанные ранее структуры, обнаружить новые дифференциальные признаки.

Использованы материалы коллекций Научно-исследовательс-:ого противочумного института Кавказа и Закавказья, Средяе-(зиатского научно-исследовательского противочумного институ-•а, Иркутского государственного научно-исследовательского ротивочумного института Сибири к Дальнего Востока, Зоологи-:еского института АН СССР, Зоологического музея ИГУ и соб-твенные сборы в Дагестанском и Закавказском высокогорном, акавказском равнинно-предгорном очагах чумы, на Западном авказе (Карачаево-Черкесия) и Дальнем Востоке (Хабаровский рай).

Блох добывали в поле из шерсти грызунов, их нор и гнезд, з показателей количественного учета эктопаразитов использо-зли индексы обилия, интенсивности заражения, приуроченности доминирования (Беклемишев, 1961). В лаборатории при микро-зпировании исследовали физиологическое состояние имаго блох э общепринятой методике (Дарская, 1965).

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ БЛОХ ТРИБЫ

2.1. Голова.

Исследование строения головы блох трибы РагайохоргзуШ-п! показало сходство ее строения у представителей различных родов. В частности, для блох данной трибн характерно наличие полового диморфизма в форме лба (лоб пологий или крутой у самок, крутой или низковыпуклый у самцов)-, в строении межусиковой стенки (у самцов, межусиковый желобок с валиком, у самок - простая стенка), усиковой ямки (у самцов она продолжается на передн'егрудь), теменной стенки (у самцов теменная ямка, у самок ее нет). "

Для большинства представителей трибы характерна широковыпуклая головная капсула с простым преоральным краем И зад-нещечным мостом, ширина которого равна ширине переднезаты-лочного отверстия, полностью развитые передние ветви тенто-рия, широкий асимметричный тенториальный мост.

■ В пределах трибы только у видов рода <^епорЬу11из наблюдается тенденция к образованию клиновидной головы с высо- . ковыпуклым лбом. Для головной капсулы такого'типа свойствен- -но наличие срастания стенок усиковых ямок, тогда как у остальных представителей трибы РагайохорзуШпЗ. ■ с широко- . выпуклой головой имеется узкая перемычка между стенками, усиковых ямок. У блох рода (ЛепорЬуНив обнаружены мелкие бахромчатые выросты на нижнем крае^ щеки. -Другие особенности клиновидной головы касаются хетотаксяя. '

Ряд особенностей строения головы различных родов трибы ?ахаа.охорзу111п1 связан1' со строение« глазного бокала. Глазной бокал хорошо развит у большинства родов трибы. Редуцированы глаза У блох родов РЬаепорвуНа И ВгасЬус^епо-псЛиз. ' '

2.2. Грудь.

Строение груди у представителей разных родов трибы ра-гаЛогорау111п1 весьма сходно. Так, форма, шейной соединительной пластинки у блох этой трибы более или менее прямая, ган-телеввдная. Только у ^епорЬуЦвд ее передний край может быть загнут книзу. Передний край пронотума выпуклый у с^епо-

р

pbyllus И Ophthaloopsylla , у блох остальных родов - прямой. Вырезка для шейной соединительной пластинки полузамкнутая. Мезоплевральный тяж в верхней части раздвоен, при этом его передняя ветвь соединена с нотумом, а задняя прикрепляется к верхнему край мезоплевры. Стерноплевральный внутренний гребень мезостерна достигает середины плевры.

Воротничок нотума заднегруди обычно хорошо развит; он редуцирован только у паразитов ласточек из подрода Orfrontia рода Erontopsylla.

Плевральная дуга и плевральный гребень заднегруди полностью развиты у представителей всех родов, за исключением Erachyctenonotus ; У блох этого рода плевральная дуга заднегруди отсутствует, а гребень метанотума слит с метаплевраль-ным гребнем, что свидетельствует об ослаблении способности к прыжкам.

2.Р.. Брюшко.

Сравнительное изучение строения брюшка блох трибы Рага-doxopsyllini показало,.что у сачок некоторых родов, таких как i'rontopsylla, ïhaenopsylla, Brachycteoonotus граница между резервуаром и придатком семеприемншса отсутствует или выражена слабо. У других родов ( Paradoxopsyllus, Odon-topsyllus ) она хорошо выражена, веются различия

медцу родами в форме и. пропорциях резервуара и придатка. Верхняя часть копулятивной сумки у блох трибы Paradoxopsyllini чаще всего мешкообразной формы. Проток сумки может быть разной длины, с угловатым или дугообразным изгибом, иногда расширенный (как у Paradoxopsyllus scalonae ). Слепой проток обычно без расширения,- длиннее резервуара секеприемника, начинается почти от самой сумки. Семенной проток без расширенной части, впадает в семеприемник с апкко-вентральной стороны, не образуя в этом месте привратникового отдела. Боковые части 5-го тергита полностью закрывают склериты 9-го, и, частично, шального сегмента и 8-го стернита. Очертания заднего края 7-го стернита самки разнообразны: выступы и выемки имеются 'ряд видов родов üph-ciialciopsylla, jírontopsylla, Ctenophyll-us ) или отсутствуют ( Ph.aen.opsylia, Brachyctenonotus :pai: иокет бить расцеплен (некоторые виды Paradoxopsyllus ).

Размеры 8-го стернита и тергита самцов трибы Paradoxopayl-îin.i коррелируют. У видов с крупным 8-м тергитом, 8-й

стернит мал, и наоборот. У блох родов Frontopsylla и Cten. phyllus на внутренней поверхности 8-го тергита тлеется узкий гребень, расположенный у его переднего края. 3-й сте] нит может быть хорошо развит, с широкими латеральными лопас

МИ (рода Bracbyctenonotus, Paradoxopsyllus, Phaenopsylla, часть видов рода Frontopsylla ). У блох рс да Ctenophylius и некоторых frontopsylla наблюдается редукция 8-го стернита. У некоторых Frontopsylla , и, особенно, ctenophylius, развиты гребни на внутренней поверхности 8-го стернита. Для блох рода ophthalmopsylla характерны узкие мембранозные бахромчатые лопасти 8-го стернита.

Самцы блох трибы Paradoxopsyllini имеют небольшой 9-й тергит с хорошо развитой аподемой этого тергита, слившейся с соловыми клешнями. Вертикальная ветвь 9-го стернитг расширена у верхнего конца. Горизонтальная ветвь разделена на 3 части: основание, правая и левая ветвь которого соединены пластинкой, парные средняя и апикальная части. Апикаль ная часть горизонтальной ветви имеет изгиб наружу и вверх.

Эдеагус самцов Paradoxopsyllini в 1,3 - 3,5 раз кор че его аподемы, угол между ними 110 - 170°. Основание несущей дорсальную арматуру внутренней трубки разной длины. Дис толатеральные лопасти чехла эдеагуса выражены у всех родов, за исключением Ctenophylius И Brachyctenonotus. Латеральные лопасти, осуществляющие сцепление со средней ча горизонтальной ветви 9-го стернита развиты неодинаково у пр ставителей разных родов. Они хорошо выражены у Frontopsy3 1а, некоторых Paradoxopsyllus и Ophthalmopsylla. Крючки эдеагуса обычно крупные, с лопастями и выступами, не сросшиеся. Выступы и лопасти крючков и дистолатеральные лопасти осуществляют соединение с апикальной частью горизонтальной ветви 9-го стернита, поэтому размеры и форма участв ющих в соединении частей коррелируют.

Верхний край аподемы прямой или выпуклый. Развиты все лопасти вилки. У представителей большинства родов трибы боковые лопасти аподемы прирастают к основанию удлиненной вил ки, в середине которой имее-тся отверстие, боковые стенки че

ла частично мембранозные (не мембранозные у оаогЛорауИия).

2.4. Хетотаксия.

Исследование числа и характера размещения зубцов и щетинок у блох трибы РагасЮхорвуШп! показало, что на голове префронталышй ряд щетинок есть только у блох рода съв-порЬуНиз : щетинки этого ряда заметно .утолщены у пред-

ставителей подродов С^епорЬуНив И Асопо-ЫюМиз . У Ргоп-{¡орэуНа и РагайохорзуНиа имеется фронтальный и глазной ряди щетинок, а У ОрЫЛаОторзуНа, РЬаеаорэуНа И . ВгасЬу-^епопойоз остается только глазной ряд. Число затылочных рядов щетинок может быть от 3-х ( Cten.ophyl.lus и ЕгоггЬо-рэу11а ) до I - 2 неполных (РагайохорзуНиз ). Зубцы кте-нидия на пронотуме (16 - 37) обычной длины у представителей большинства родов. Они слегка редуцированы у шлу<^епорэу11-из и Са1оеорву11а , сильно - у ВгасЬу^епог^из.

Наибольшее число зубцов в пронотуме у огГгохгЫа. Для блох трибы характерно наличие на 5-м членике лапки каждой ноги по 5 пар щетинок. У самок - от 2-х до 4-х предсенсшш-альннх щетинок, у самцов - 0 - 4, а также 0-2 ацетабулярных щетинок.

У блох трибы Рагас1о5сорзу111п1 в строении имаго наблюдаются черты, переходные от блох сем. Сега^рЬу111аае к-трибе ЬерЪорзуШп!. Это касается таких особенностей, как крутизна и ширина лицевой части,.граница между передней и задней частями головы, тип усиковой ямки, развитие внутренней перемычки между стенками усиковых ямок, граница между яйцевой стенкой и щеками, строение антенн, форма фрагмы мезо-нотума, тип соединения плевральной и стернальной частей сред-аегруди, форма боковой пластинки метанотума, величина сочленовных лопастей крючка эдеагуса, число рядов щетинок на голове и количество щетинок в них, наличие или отсутствие щечного хтенидия и число его зубцов.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ БЛОХ ТРИБЫ РАКА-Еохорзгьыга

3.1. Распространение.

Вида трибы Рагааохор зу11 лл! могут быть разделены

¡а 9 групп по типам ареала: средиземноморский тип - 2 вида, ев-

. , г гг

^ьоЛ^иЛ! м-иь.

•^енейвкик - 8, переднеазиатский - 12, кавказский - I, туранск -центральноазиатский - 5, центральноазиатский - 71, дальневосточный - 5, сибирско-североамериканский - I, североамериканский - 3 вида.

Подсчет числа видов, встреченных в физико-географических регионах и числа видов, эндемичных для каждого из них, позволил выделить центры наибольшего видового разнообразия Рага-¿охорБуШп! : тибетский - 26 видов, центральноазиатский равнинный - 23, южносибирский - 22, гималайский - 19, среднеазиатский - 19, восточнокитайский горный - 16, переднеазиатский - 15 видов. Подавляющее большинство центров приурочено к горам юга азиатской части Палеарктической области.

Ареалы родов трибы РагайохорзуНии. представлены следующими типами: транс евроазиатский- РгогЛорэуНа ; восточно-европейско-трансазиатский - ОрЬЛЬаДлюрэуНа ; трансазиатский - РагайохорэуНиБ ; трансазиатско-североамериканский ■ - ^епорЬуНиз ; восточносредиземноморский - НоркЗлэЗ,-рэуНа ; переднеазиатский - ?паепорзу11а ; центральноазиа^ ■ ский - Са1сеорБу11а, Ссхпбши.рзу11а ; среднеазиатско-

ганосибпрский - ВгасЬус1епопо1;из ; центральноазиатско--восточнокитайский - Шпу^епорзуИвд ; европейско-северо-а\<ериканскгй - сМопЪорзу11шз.

3.2. Особенности.экологии.

Среди видов тр::бы .Рагайохорзу115л1 есть как зидоспеци-уичные паразиты, так ж виды, связанные с хозяев:ши одного рода или семейства, а также виды б.юх, которые могут паразитировать на хозяевах разных отрядов.

Большинство видов родов РахайохорзуНиг У. ?гоп1;орз;у1-1а- в которые входит более полозины видов тр;:Сы - паразиты МНОГИХ грызунов семейств Сгд-се^ае, Зсз.ииДае, Ииг1йае

и Dipodidae, а также зайцеобразных сем. Сс^о<;о1^ае. Блохи родов Ср1К;па1аорзу11а 2 Корк:шз1рзу11а связаны с туЕканчи:-:а;.:и, Бгасдуссепоносиз, Са1сеорзу11а И ^1пус1епо-рэуНиз - с цокорами, рпаепорзуНа- с мылевидными хомячками. Елохи родов ^епор£у11щз, Сп1пёпа1рзу11а 2 С^оШ;орзу11из пгразктирхют только на- зайцеобразных. Сопоставление ареалов видов блох с ареалами каждого из видов их основных хозяев по-

называет, что хозяева обычно распространены шире, чем их паразиты. Вместе с тем, ареал паразита, в случаях, когда он занимает часть ареала каждого из нескольких видов хозяев, может быть обширным. Отчетливо выступает связь подавляющего большинства блох трибы с открытыми ландшафтами: пустынями, полупустынями, степями.

Сведения о характере паразитизма блох Paradoxopayllini тлеются лишь для немногих представителей этой трибы. Чаще всего известно только о распределении числа имаго между хозяином и его убежищами. Для блох родов Ophthalmopsylla и Frontopsyl-1а характерна приуроченность большей части популяции к убежищам хозяев, а у родов Paradoxopsyllus и Ctenophyllus

наблюдается сезонная смена этой приуроченности. При сходных температурных условиях частота питания и яйцекладки у блох трибы Paradoxopsyllini заметно меньше, чем у типичных представителей блох шерсти из трибы Leptopeyllinl. Блох родов pbaenopsylia и Brachyctenonotua, судя ПО некоторым признакам строения имаго, обычно рассматриваемым как адаптации к обитанию в подземном гнезде ( Traub , 1985), следует относить к блохам гнезда. К этой группе относятся также представители рода Ophthalmopsylla и подрода Orírontia рода Prontopsylla. Представители остальных родов Paradoxopeyl-lioi - блохи шерсти, однако их связь с телом хозяина менее тесная, чем у блох трибы LeptopByllini.

Годовой цикл Paradoxopsyllini moho- или олиговодьтинннй. У блох нокин тивяого подрода рода Prontopsylla, pOÍOBOphthal-nopsylla и ctenophyllus имаго имеются в природе

круглый год. Размножение у этих видов происходит в теплое вре-кя года, индексы обилия больше в холодный период. Среди Parado хор sy 11 ini есть и виды, maro которых существуют в природе только часть года. Это пpeдcтáвитeли подрода Orfrontia, срок паразитгрованкя и яйцекладки которых ограничены тешшм периодом года, когда их хозяева - птицы связаны со своння гнездами. Для Paradoxopsyllus также характерны сезонность пара-зитироваяия и откладки яиц.

Глава 4. ОБОСНОВАНИЕ КПАССШЖАЦИИ БЛОХ ТРИЕЫ РАВДЮХО-

рзгьыш и ее систаитгаЕСКОГО шлонения в сем. ьвгаш'зн*. шгоав

Семейство ЬерЪорзуХ^ае насчитывает в настоящее время 215 видов, относящихся к 25 родам. Из современных классификаций этого семейства наиболее обоснованными являются две: первая - Д.Хошсинса и М.Ротшильд ( Норкхпз, Ео-ЬЬзсЬИй , 1971), вторая - А.И.Гончарова (1981). В соответствии с первой классификацией, сем. Ьер^рзуШДае делится на подсемейства Ьер-ЬоргуШпае и АшрЫрзуШпае второй - на Ьер1;орзу111пае и РагайохорэуШпае. Авторы первой классификации оценивают выше значение наличия межусиковой бороздки, второй - признаки гениталий. Ядро первого подсемейства составляет триба Ьер-Ьорву111п± , второго - триба

Рага4ожорзу1Ип1.

Представители разных триб заметно отличаются по частоте питания и зависимости частоты кровососания от температуры, частоте откладки яиц, а также по приуроченности к телу хозяина и его убежищу. Имещиеся данные указывают, что по степени привязанности к телу хозяина к блохам шероти из трибы Ьер-Ьо-рэуШп! близки АтрШрауНа, Ога^ЬорЬава, ЫезорзуНа, СЪепорЬуПиз. Остальные представители сем. ¡ъеръорзушаае меньше связаны с телом хозяина, а блохи родов ОрЬЬЬа1то-

рзуНа, ВгасЬу^епопс^из, РЬаепорэуНа И Подрода

ОгГгопИа рода Ргоп-ЬорзуНа - блохи гнезда.

Наиболее сложными для классификации о ем. Ьер1;орзу1111ае являются вопросы, связанные с положением в ней таких родов, как АлрМрзуНа, СаеаорзуНа, СгаЬуШиз, АсгорауНа, Кезо-

рйуПа, Ееге^орзуНа! flolich.opsyl.Lus

и ОгпиЛорЬава. Наш исследования, а также анализ литературных данных показали,что каждый .из этих таксонов обладает особенностями строения, уникальность которых не позволяет однозначно решить вопрос об их близости, соответственно, К трибе Ьер-ЬорБуИдл! ИЛИ К трибе РагайохоргуШп!.

Проведенные нами морфологические исследования строились по такому плану, чтобы провести морфологический анализ основных структур всех час тей тела блох с целью выяснения комплек-

сов филеткчески скорреллировакных признаков.

Изучение строения блох трибы paradoxopsyllini » а. так-ке отдельных представителей других родов сем. Leptopsyllidae показало, что дош блох трибы Paradoxopsyllini характерна высокая степень единообразия в строении головы и груди. При этом признаки строенм этих частей тела являются более близкими к исходному состояния, тогда как особенности строения головы и груди трибы beptopsyliini являются следствием их специализации.

Ведущими при построэнии классификации сем. Leptopsyllidae являются признаки строения преантеннальной части головы и ее хетотаксии, строения межусиковой стенки, усиковых ямок, глазного бокала и щечного ктенидия, число пар щетинок на 5-м членике задних лапок, строение каркаса и крючков эде-агуса, особенности сочленения крючка эдеагуса с 9-м серяитом, признаки строения семеприемника самок, форма 2-й грудной соединительной пластинки. Анализ этих признаков показал, что в состав подсем. Leptopsyliinae следует включить трибы

Leptopsyllini И Amphipsyllini, а также Caenopsyl-

lini, Cratyniini, Ornithophagini,

Uesopsyllini, в состав подсем. Paradoxopsyllinae - трибы Paradoxopsyllini и Dolichopsyllini.

3 качестве ведущих признаков классификации трибы Paradoxopsyllini будут приниматься, кроме признаков перечисленных выше структур, также особенности строения щечных лопастей, метаплевральной дуги, размеры и форма 8-го и 9-го стернита самцов, наличке рядов затылочных щетинок^ длина губных пальп и зубцов пронотума, хетотаксия задних кокс, дагитоида и 9-го стернита самцов.

В трибе Paradoxopsyllini близки друг другу роды

Frontopsylla и Ctenophylius , к которым приминают рода Ophthalnopsylla, Hopkinsipsylla, Phaenopsylla. Эти роды объединяет сходство по ряду признаков строения. К этой группе (особенно к родам Kröntорsylla и OphthalEo-psylla ) близок род ±>aradoxopsyllus. Род BrachycterLonot-из выделяется среди других родов трибы рядом узко-

адаптивных черт (отсутствием глаза и плевральной дуги, длинным хоботком, укорочешшки зубцами прокотума) и парази-тирозанкем на цокорах. Особняком по отношению к остальным

родам находится род Odontopsylius. Для него характерно своеобразное строение глазного бокала, каркаса эдеагуса, особый тип сочленения крючка эдеагуса с вершиной 5-го стернита, оригинальная форма семеприемника, наличие шиловидных щеткнок на внутренней поверхности задней коксы и 4-х рядов нетинок на тергитах брюшка. Исключительность положения рода Odontopsylius подчеркивает его паразитирование на зайцах и кроликах, и не имеющее аналогов среда всего отряда блох распространение только в Западной Европе и Северной Америке.

Глава 5. Э1КЗООТОЛОГКЧЕСКОЕ И ЭПдаКОЛОГЖСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЕЛОХ ТРИБЫ PiUUiXiXOi-SfLbDII 3 ПРИР0Л1ЫХ ОЧАГАХ ЧУМ

Эпизоотологическое значение каадого из видов блох может быть оценено по совокупности даншх, получаемых путем исследования в природе и лаборатории. Наиболее важно при этом следующее: паразитированпе имаго на основных носителях чумы; частота и регулярность встреч зараженных возбудителем чумы особей в природе; сезонность существования имаго; уровень численности блох; их способность заражаться, хранить микроо •и передавать его здоровым зверькам своими укусами (Куницкий, 1962; Новокрещенова, 1974; Косминский, 1976).

Определяя роль того или иного вида блох в эпизоотическом процессе, считают основным того переносчика, который имеет ведущее значение в трансмиссивном пути циркуляции возбудителя в данном очаге, а второстепенным - переносчика, имеющего при этом подчиненное (по отношению к основному) значение (Петров, 1968; Новокрещенова, 1974; Крючочников, 1983; Кучерук, Росиц-кий, 1983).

Блохи трибы Paxadoxopsyllini встречаются во всех природных очагах чуш на территории России к сопредельных стран, паразитируя на основных носителях чумы - сусликах, песчанках, полевках, пищухах в Прикаспийском степном, Центраяьно-Кавказ-ском, Забайкальском, Тувинском, Среднеазиатском, Волго-Ураль-ском, Закавказском высокогорном, Гиссарском, Горноалтайском очагах.

Естественная зараженность чумой отмечена для 23 видов и подвидов трибы (Ралль, i960; Гончаров, 1983; Машковский, Елис-

тратова, 1984; Liu et al., 1986). В Горноэлтайско.ч очаге 65£ штаммов чумы, изолированных от блох, приходится на предстас::-

телей трибы paradoxopsyllini (7 видов), в том числе Ы% -

- на Paxadoxopsyllus ecoroduaavi. В Гиссарском очаге этот показатель для единственного вида трибы, Frontopsylla

glabra, составляет 34$, в Дагестанском высокогорном очаге для F. оаисаз1оа - 21%, в Тувинском очаге дяя ц. elatoides - 4^.

Способность передавать возбудителя чумы в эксперименте установлена почти для всех блох трибы, паразитирующих на основных носителях: Frontopsylla caucasica, F. hetera, F. elatoides, F. luculenta, F. semura, Paxadoxopsyllus scorodumovi,

P. dashidorzhii, P. teretifrons, Ctenophyllus hirticrus,

а также для- F.' frontalis

- паразита птиц, часто обнаруживаемого в норах и шерсти грызунов - носителей. Следуя классификации блох по их- способности образовывать "блок" предкелудка и связанной с этим способностью передавать чуму (Бибикова, Классовский, 1974; Ва-щенок, 1984), большую часть этих видов Paxadoxopsylliai-относим к активным или малоактивным переносчикам.

Количественные показатели для блох трибы Paradoropsyl-lini в разных очагах неодинаковы. Если в Закавказском высокогорном очаге чумы доля Frontopsylla caucasica в сборах из гнезд обыкновенной полевки составляет всего лишь Ь%~, а на зверьках этого вида - (Косминский и др., 1966), то в Дагестанском высокогорном очаге чумы доля особей этого вида в сборах всех блох из гнезд и со зверьков равна 15% (Лабунец и др., 1985 и наши данные). В Горноалтайском"очаге чумы блохи Paradoxopsyllus scorodumovi, Frontopsylla hetera, Ctenophyllus hirticrua ' , <■ доминиру-

ют по обилию на основном носителе, в-его норе и гнезде, Наибольшие индексы обилия Paradoxopsyllus .scoroduaovi ' . эсеныэ на зверьках (26,5), в гнездах (15,9) в этот период ',-значительно вн'де обилия остальных видов блох (Якуба и др., 1978). Количество имаго P. teretifrons >

) колониях большой, песчанки может достигать нескольких йот >собей (Кующкий, .Гаузштёйн, \I987).

Критериев оценки роли'вида блохи' в' эпизоотическом процес-е может быть синхронность обострения эпизоотий и увеличения исленности и активности переносчика. Сезонность проявления пизоотий известна для многих природных очагов чумы (Ралль,

Ig

1965; Петров, 1968; Наумов и др., 1972; Иниокентьева, Олько-ва, 1985). .В песчаночьих очагах чумы, для которых характерна наибольшая интенсивность эпизоотий весной и осенью, роль основного переносчика отводят блохам рода Xeaopsylla, Б соответствии с их высокой численностью, круглогодичным паразитяро-ванием на основном носителе и способностью активно передавать чуму. В этих очагах виды рода Paradoxopsyllus выступают в качестве второстепенных переносчиков, так как по численности они значительно уступают Xenopsylla, имеют ограниченный период паразитирования и низкую способность передавать чуму. В очагах чумы, где основные носители - суслики и полевки, эпизоотическая кривая имеет одновершинный характер, с наиболее интенсивными эпизоогиями весной и летом. В сусликовых очагах блоха Citellophilus tesquorim является основным переносчиком, а виды рода Prontopsylla, хотя они активно паразитируют на сусликах в период обострения эпизоотического процесса, но менее многочисленны, чем C.tesquorua, и, как правило, обладают худшей способностью передавать чуму, следует относить к второстепенным переносчикам. В полевочьих очагах чумы из блох трибы Poxadoxopsyllini на основных носителях паразитируют только виды рода Frontopsylla, и ни одному из них нельзя придать функцию основного переносчика: их способность передавать чуму обычно невысока, а по численности они чаще всего уступают другим видам блох. В пищуховом Горноалтайском очаге чумы основным переносчиком является блоха Paradoxopsyllus scorodumovi. В пользу этого свидетельствует ее высокая векторная способность и то, что наиболее интенсивные эпизоотии среди монгольских пищух в этом очаге приходятся на осень, когда этот вид наиболее многочисле-нен и доминирует среди остальных блох на основном носителе, в его норах и гнездах.

Блохи трибы Paradoxopsyl3ial редко встречаются в жилище человека. Единичные экземпляры 10 видов встречены, главным образом, на грызунах, обитающих в закрытых стациях. Способность пить кровь человека известна для 9 видов трибы Раха-

doxopзу llini: Paradoxopeyllus scorodmovi, Cteaopbyllus hii-

ticrua,-. irontcpaylla ornata, ?. caucasica, F. hetera, F. semi* га, J. frontalis, Ophthalcicrpayl 1 a volgeasis, 0. kasaiiensie (Иофф, 1941, 1949; Марапулец, Черченко

1970; Лазарева, Бондаренко, Лазарев, 1975).

вывода

1. Установлен видовой состав блох трибы Paradoxopsyliini, включающей 114 видов II родов, в том числе в фауна России - 26 видов 5 родов. Впервые выделены 9 типов ареала видов трибы Paradoxopsyliini; средиземноморский, евроазиатский, переднеазиатский, кавказский, туранско-центральноазиатский, центральноазиатский, дальневосточный, сибирско-североамериканс-кий, североамериканский. Центры наибольшего таксономического разнообразия блох трибы Paradoxopsyliini приурочены к горам юга азиатской части Палеарктической биогеографической области.

2. Основными хозяевами блох трибы Paradoxopsyliini являются, главным образом, грызуны семейств хомячьи, тушканчиковые, мышиные и зайцеобразные семейства пищуховые. Блохи трибы приурочены к открытым ландшафтам: пустыням, полупустыням, степям. Для большинства видов трибы характерен моно- или олиговольтинный годовой цикл, с круглогодичным наличием в природе имаго и ограниченным периодом откладки яиц самками, и отсутствие тесной связи с телом хозяина.

3. Распределение состояний исследованных признаков строения имаго по родам сем. Leptopsyllidae позволяет разделять это семейство на подсемейства в следующем составе: подсем.

Leptopsyllinae включает трибы Leptopsyllini и Amphi-

psylliai, а также Caenopsyllini, Cratyniini, Omitho-

phagini И Mesopsyllini ; в состав ПОД-

сем. Paradoxopsyllinae ВХОДЯТ трибы Paradoxopsyliini

И Dolichopsyllini.

В трибе Paradoxopsyliini род Brachyctenonotus ПО

ряду специализированных признаков стоит особняком от других родов. Род Odontopsyiius также уклоняется от других родов трибы по признакам специальных адаптаций. Среди остальных родов наиболее близки между собой два рода, ctenophyllus и .Rrontopsylla, к которым примыкают роды Ophthalncpsylla,

Riaenopsylla и Paradoxopsyllus.

Описан новый для науки вид Frontopsylla scalonae sp. п. Сделано описание самки Paradoxopsyllus scalonae, вида, известного ранее только по самцам. Установлено, что Р. kala-bukhovi следует считать подвидом Р. hesperiua, а р, alatau - синонимом последнего вида.

4. В 10 природных очагах на территории России и сопредельных стран II видов трех родов трибы Paradoxopsyliini пара-

зитируют на основных носителях чумы. Для 10 видов этой триб! известна способность передавать чуму в эксперименте. В Горн; алтайском природном очаге чумы Paxadoxopsylluc scorodvnovi является основным переносчиком. К второсте.ешшм переносчик; в природных очагах чумы относятся P. dashidorzhii, P. teret frons, Ctenophyllus hirticrus, Frontopsylla caucasica, P. e

toides, F. hetera, F. luouleüta, F. semura.

Блохи трибы Paradoxopnyllini ред:;о встречаются в зи лице человека. Однако способность нападать на человека и п;г его кровь, установленная для 9 видов, указывает на важное эпидемиологическое значение представителей этой трибы.

список научных работ, ептжшж по те:.з ДВЯГТДЗ

1. котте Б.к. 0 приуроченности ареала блох рода Рага-doxopsyllus Uly.' st Koida. к горам юга азиатской части Пс

леарктихи //Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагг чумы. - Стазрополь, 1985. - С. 33.

2. Котти Б.К. 0 ландыартном распределении, приуроченное ти к хозяину и образе жизни блох рода Paradoxopsyllus //

■ Особо опасные инфекции на^Кавказе. - Ставрополь, 1987. - С. 329V- 330. - . ,

3. Котти Е.К., Роиашева Т.П. Описание сажи Paradoxo-psyllus scalonae Violovich, 1964 С Leptopsyllidae;

siphonaptéra _ ) // Паразитология, 1987, T.21. - Вып.2.

- С. 147 - 148. '' - - ,

. 4. Ромашева Т.П., Котти Е.К. Род, Paradoxopsyllus líiya; ma et Koidzœii, 1909 в Сибири и на Дальнем Еостоке

( siphonaptéra „ ) // Экология и география * членистоногих - Сибири. - Новосибирск, I9S7. - С. 257 -.258.

5. Котти Б, К. Блохи мелких млекопитающих,горной части мездуречья Кубани и Большой Лабы. //Животный мир Предкавказь и сопредельных территорий. г Ставрополь, 1983.-- С. 8 - 20. ' - 6. Котти Б.К. Строение го/товной капсулы блох, (обзор- литературы). "Депониров. рукоп. -в 3:Hn:ï.29/n -! 1928 г. 52Ц - В 88. - 9 с. ... , ' .4 -) . ' -

7. Гончаров A.Z., Ромашева Т.П.,' Котти Е.К., Баваасан À 2игмэд С. Определитель блох Монгольской'Шродаой Республики.

- Улан-Батор, 1989. - 415 е, < ■ ' .