Автореферат и диссертация по медицине (14.00.16) на тему:Динамика нейрофизиологических и вегетативных процессов адаптации организма к гипоксии в различных экологических условиях

им

На правах рукописи

БАШКИРОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСЕЕВИЧ

ДИНАМИКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И ВЕГЕТАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ГИПОКСИИ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

( 14.00.16 - патологическая физиология ) ( 14.00.17 - нормальная физиология )

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва - 1996 г.

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии медицинского факультета ордена Дружбы народов Российского университета дружбы народов.

Научные консультанты:

доктор медицинских наук, профессор

А.В.КОРОБКОВ

академик РАМН и МАН , доктор медицинских наук, профессор Н.А.АГАДЖАНЯН

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,профессор, президент Академии проблем гипоксии Российской Федерации Р.Б.Стрелков доктор медицинских наук, профессор Е.А.Демуров доктор медицинских наук, профессор В.И.Бадиков

Ведущая организация Российский государственный медицинский университет

Защита диссертации состоится " " 1996 года в "_"час.

на заседании диссертационного совета Д 053.22.01 в Российском университете дружбы народов ио адресу: 117198, Москва, ул.Миклухо-Маклая, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов но адресу: 117198 Москва, ул.Миклухо-Маклая, д.6 .

Автореферат разослан "_"_1996 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор медицинских наук, профессор

Г.А.ДРОЗДОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Общая теория адаптации к различным воздействиям внешней среды находится в стадии интенсивной разработки. Это представляется вполне закономерным в свете современных достижений общебиологических наук и в связи с появлением большого количества новых факторов, являющихся продукцией современного общества.

Проблема адаптации организма к экстремальным воздействиям,и в частности к кислородному голоданию,будет всегда находиться в центре внимания исследователей, так как трудовая деягельность человека,направленная на завоевание космоса, глубин земли и океана,горных местностей,создает специфические ситуации, порождающие опасность критического изменения газовой среды оГитания. Следует особо отметить,что большинство болезней, практически вся клиника, в той или иной мере, связана с проблемой гиюксических состояний.

Существует обширная литература,освещающая различные стороны проблемы, в которой рассмотрены многие аспекты гипоксических состояний. Однако целый ряд вопросов, касающихся стратегии физиологической адаптации и тонких механизмов, обеспечивающих выживание в условиях гипоксии, требует дальнейшего экспериментального анализа и теоретических обобщений. При этом особое значение имеют исследования, направленные на изучение генетически предопределенных механизмов индивидуальной чувствительности к кислородному голоданию, зависимости резистентности к гипоксии от видовой принадлежности, возраста, а также периодики физиологических и биохимических эндогенных биоритмов. В связи с интенсивным освоением обширных территорий горных районов страны возникает проблема сохранения здоровья и работоспособности человека в условиях среднегорья и высокогорья.

Различные аспекты проблемы гипоксии явились предметом широких и интенсивных научных исследований (Сиротинин H.H., 1966; Барбашова 3.И.,1960; Агаджанян H.A., 1972, 1986, 1994; Коробков A.B.,1975; Колчинская А.3., 1964,1973; Миррахнмов М.М., 1964 ,1989, 1994; Меерсон Ф.3.1978,1993; Van Liere, Stickney 1963. Hurtado 1964; Cohen 1972;Zubietta-Callega G.et all. 1996). Актуальным остается вопрос о методах повышения резистентности организма к кислородной недостаточности.

Исследования показали,что весьма эффективным способом повышения устойчивости к гипоксии является создание условий,

1

при которых в организме развивается умеренная и длительная гипоксия (Mihelogonas G.,1996;Wu T.et all., 1996).

Длительное пребывание человека в условиях горной местности, тренировка в барокамерах, в которых создаются разрежения, имитирующие соответствующие высоты, оказывается весьма надежным способом значительного повышения резистентности организма к острой гипоксии. Интенсивная физическая работа, большие спортивные нагрузки также способствуют повышению устойчивости к недостатку кислорода (Л.В.Коробков, 1975; Ф.З.Меерсон и др., 1978,1993; Б.В.Малкин, Е.Б.Гиппенрейтер, 1977;Пшенникова М.Г.,1994).

Известно, что защитно-приспособительные реакции, лежащие в основе постепенно развивающейся адаптации организма животного и человека к кислородной недостаточности, имеют определенные пределы, которые зависят от многих факторов. "Цена адаптации" (А.В.Коробков, 1972) прежде всего определяется длительностью и уровнем гипоксического воздействия, создаваемого с целью повышения устойчивости к кислородному голоданию. Резистентность организма животного и человека к кислородной недостаточности обеспечивается целым рядом достаточно подробно изученных приспособительных сдвигов.До настоящего времени проблема гипоксии имеет большое практическое значение и многие вопросы требуют дальнейшей разработки.

Целью работы явилось изучение общих закономерностей динамики нейрофизиологических и вегетативных процессов адаптации организма к гипоксии в различных экологических условиях.В процессе проведения экспериментов, предполагалось:

1.Проследить характер изменений и оценить информативность ряда физиологических показателей организма (температуры и массы тела, эритроцитов крови,кислотно-основного состояния) в ходе тридцатидневных гипоксических барокамерных тренировок на разных "высотах" (электрокардиограммы, частоты сердечных сокращений, частоты дыхания, характера изменения диаметра сосудов пиальной оболочки головного мозга) при острой гипоксической гипоксии н асфиксии для оценки степени и меры адаптированности животного как на взрослых особях, так и в период постнатального онтогенеза;

2. Определить особенности индивидуальной резистентности животных разного возраста, видовой принадлежности, циркадной периодики чувствительности животных к гипоксии, а также при ряде естественных физиологических состояний (спячка, беременность,двигательная активность) в различных условиях среды;

2

3.Исследовать возможность метода электроэнцефалографии, первичных и вторнчных вызванных потенциалов коры головного мозга и подкорковых структур, а также условной реакции активного избегания для оценки функционального состояния ЦНС при кислородном голодании.

4. Провести ставнптельный анализ информативности электрофизиологнческих н вегетативных показателей для оценки функционального состояния организма в условиях кислородной недостаточности.

5.Разработать функциональную систему адаптации к кислородному голоданию на основе концепции П. К.Анохина с учетом индивидуальных характеристик эфферентного звена системы, для достижения конечного полезного результата.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые установлены основные закономерности динамики

нейрофизиологических и вегетативных процессов адаптации организма к гипоксии в различные возрастные периоды и в условиях изменяющейся среды обитания. Проведен сравнительный анализ изменений температуры тела животного в разные возрастные периоды постнатального онтогенеза на фоне гипоксической барокамерной тренировки и сделана оценка влияния хронической гипоксии на становление терморегуляторных механизмов.

Специально сконструирована установка стереотаксис-микроскоп для прижизненного длительного изучения микроциркуляцин коры головного мозга при острой гипоксии, и прослежены изменения мшрососудов коры головного мозга при асфиксии.

Научная новизна данного исследования состоит в том, что в нем показана возможность использования динамики отдельных компонентов вызванных биоэлектрических потенциалов коры гатовного мозга для тонкой оценки функционального состояния ЦНС в условиях кислородного голодания и проанализирована большая информативность восстановительного периода после завершения тестирующих гипоксическнх воздействий для оценки уровня адаптированности животного к хронической гипоксии.

Новым также является исследование динамики биоэлектрической активности в коре головного мозга при локальном отрицательном давлении и отрицательном давлении на нижнюю

половину тела (ОДНТ), создающем особые условия кислородного обеспечения в локальных участках коры больших полушарий.

Представлена функциональная система адаптации к кислородной недостаточности с учетом индивидуальных характеристик эфферентного звена системы, обеспечивающего мультивариантный принцип достижения полезного конечного результата. Она может быть использована в разработке концепции экологического портрета.

Теоретическая н практическая значимость состоит в том, что на основе полученных данных рекомендуется применять для адаптации организма в начальные стадии постнатального онтогенеза щадящие режимы барокамерной - гипоксической тренировки, по сравнению с эффективными режимами для взрослых животных. Выявлены сроки формирования системы терморегуляции у крыс в постнатальном периоде и влияние гипоксической барокамерной тренировки на процесс становления механизмов поддержания постоянства температуры тела.

Дополнена классификация, описывающая ряд физиологических состояний, при которых кислородное голодание является нормальной защитно-приспособительной реакцией, необходимой для формирования механизмов, обеспечивающих в конечном итоге кислородный гомеостаз.

Разработанные методы оценки адаптированности животных к гипоксии и полученные фактические данные использованы в курсах лекций и практических занятий по нормальной физиологии, экологической физиологии и экологии человека.

Положения, выносимые на защиту: таким образом, на защиту выдвигается положение о существовании, наряду с обширным классом гнпоксических состояний различной этиопатогенетической природы, физиологических, запрограммированных в процессе эволюции, форм кислородной недостаточности, повышающих резистентность организма к экстремальным воздействиям. Кроме того, рассматривается положение о мультивариантном принципе адаптации к гипоксии, обусловливающем строго индивидуальные черты формирования защитно-приспособительных процессов в организме на действие экстремальных факторов среды.

Апробация работы.Материалы диссертации доложены на 24-м совещании по проблеме высшей нервной деятельности, Москва, 1974; на ХПсъезде физиологического общества, Москва, 1975; на 1 симпозиуме "Физиологические и клинические проблемы адаптации

к гипертермии, гипоксии и гиподинамии", Москва, 1975; на научной конференции "Физиологические и клинические эффекты локального отрицательного давления", Москва, 1У/6; на Всесоюзном

4

симпозиуме "Модели и методы изучения экспериментальных эмоциональных стрессов", Волгоград, 1977; на 25-ом совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной памяти И.П.Павлова, Ленинград, 1977; на 2-ом Всесоюзном симпозиуме "Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животных к гипоксии, гипертермии и гиподинамии и неспецнфические средства восстановления", Москва, 1978; на 3-ем Всесоюзном симпозиуме "Физиологические и клинические проблемы адаптации к гипоксии, гиподинамии и гипертермии", Москва, 1981; на 4-ом Всесоюзном симпозиуме по физиологическим проблемам адаптации, Таллин, 1984 ;на XY Всесоюзном съезде физиологов, Кишинев, 1987; на 1-й и 2-й межвузовских конференциях "Актуальные проблемы экологии", Москва, 1995, 1996; на III Международном форуме "Экология человека",Москва, 1995;на I Международном конгрессе "Экология человека", Кипр, Лимассол, 1996;на I Международной конференции "Экология человека", Москва, 1996.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ из них 2 учебника, 5 учебных пособий.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 274 страницах и состоит из введения, глав обзора литературы, методов и объема исследования, собственных данных, заключения и выводов. Работа проиллюстрирована 57 рисунками и содержит 11 таблиц. Список литературы состоит из 312 источников. Из них 207 отечественных и 105 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Объект и методики исследования. В работе были использованы следующие методы исследований и экспериментальные животные (табл.№ 1).

Эксперименты проводились на кошках, белых нелинейных мышах, белых нелинейных крысах (самцах), с,усликах( Citellus relict. Kasach. ) и сурках( Marmota Caudata )

тльл.№ 1

ОБЪЕКТЫ и методы ИССЛЕДОВАНИЯ

Серии опытов были осуществлены на мышах (240 особей) и крысах (754 особи) на различных этапах постнатального онтогенеза, беременных мышах, крысах линии \%1аг. Часть исследований проводилась на животных в ходе и после месячных барокамерных тренировок в камере Кравченко.

Специальные эксперименты велись в условиях средне- и высокогорья в 3-х экспедициях на биостанции Тамчи (1800 м над у. м., оз. Иссык-Куль) и в лаборатории на перевале Туя-Ашу (3200 м над у.м., Тянь-Шань) на реликтовых сусликах (73 особи), обитающих в низко- и среднегорье (1600 - 2200 м над у.м.), а также на красных сурках (24 особи) - обитателях высокогорья (3000 - 3500 м над у.м.). В этих экспедициях осуществлялись опыты на нелинейных крысах (самцах), завезенных из г.Бишкек.

В ходе острых опытов на 52 кошках массой 2,5 - 3,0 кг осуществлялась регистрация вызванных потенциалов в коре головного мозга и таламусе при раздражении периферических нервов или определенных подкорковых ядер, проводилась стимуляция различных точек поверхности коры, полярографические исследования уровня С>2 и взаимодействие различных формвызванных потенциалов на уровне коры головного мозга как в норме, так и в

условиях применения различных нейротропных веществ и гнпоксических состояний.

Часть .экспериментов проводилась с использованием моделирования метода "отказа системы жизнеобеспечения" (ОСЖО), метода локального отрицательного давления (ЛОД) и создания, отрицательного давления над поверхностью обнаженного мозга животного, приложенного к нижней половине тела (ОДНТ). Данное воздействие вызывало перераспределение циркулирующей массы крови к нижней половине тела и приводило к частичному обескровливанию головного мозга, что моделировало циркуляторную гипоксию.Для анализа динамики кровотока сосудистой сети коры головного мозга крысы нами была создана комплексная установка на базе микроскопа МБИ - 6 и стереотаксиса для мелких животных.Эта методика позволяла в течение нескольких часов наблюдать кровообращение в локальных участках обнаженного мозга на обездвиженном животном, в ходе которых осуществлялись специальные эксперименты (выключение дыхания, введение различных веществ, аппликации и т.д.). Для оценки высотной устойчивости (время жизни, потери позы и ее восстановление) в острых опытах применялась специальная барокамера, а в хронических экспериментах использовалась методика барокамерного подъема на определенные "высоты", в модифицированной нами барокамере Кравченко, в которой осуществлялись длительные дозированные пшоксические "тренировки" с целью повышения резистентности животных к кислородному голоданию.

Была разработана методика условной реакции активного избегания (УРАИ) с применением специальной камеры, где оба отсека имели автономный электрифицированный иол. После выработки условной реакции избегания животное вместе с "электрокамерой" помещалось в барокамеру Кравченко. Дистанционно осуществлялись опыты, в ходе которых исследовалась динамика реакции избегания на световые раздражения при разрежениях, соответствующих различным "высотам".

Серии хронобиологических экспериментов были проведены, в частности, с использованием пеналов для дозированного обездвиживания животных. В раннем послеродовом периоде исследовалась динамика электрокардиограммы, ректальной температуры, дыхания до, во время, и после подъема в барокамере.

Для уточнения сроков беременности были проведены специальные исследования (КоржоваВ.В.). В хронобиологических

7

экспериментах (разные сезоны года и время суток) с использованием актографии исследовалась устойчивость различных животных к гипоксическим воздействиям.

Проведение длительных гипоксических тренировок с целью повышения резистентности к недостатку кислорода осуществлялось в модифицированной барокамере Кравченко, в которой создавались разрежения, соответствующие "высотам" 7500 м (группа 1) и 3200 м (группа 2). Экспозиция проводилась шесть раз в неделю по 5 часов в течение 30 суток (Табл.№ 2).

(Табл.№ 2).Режимы тренировки в камере Кравченко.

ГРУППА 1 ГРУППА 2

дни барока длитель- "высота ' в разрежение "высота" в разрежение

мерной ность в метрах в мм рг ст.

гипоксии экспозиции метрах мм. рт. ст.

в часах

1 день 1.0 2500 560.08 2500 560.08

2 день 1,5 3000 525.80 3000 525.80

3 день 2.0 3500 493.16 3200 512.42

4 день 2.5 4000 462.21 3200

5 день 3.0 4500 432.82 _

6 день 3.5 5000 405.01 _

7 день 4.0 5500 378.68 _

8 день 4.5 6000 353.73 _

9 день 5.0 6500 330.12 _

10 день 5.0 7000 307.81 _

11 - 30 лин 5.0 7500 286.74 _

На протяжении всего периода гииоксической барокамерной тренировки исследовалась динамика ректальной или оральной (на ранних стадиях постнатального развития крысят) температуры до и после экспозиции, а также периодически проводилось взвешивание животных. Опыты осуществлялись в одни н те же часы, чтобы не нарушать циркадную периодику физиологических функций организма. На вторые сутки после окончания тренировки определялась высотная устойчивость в специальной камере при разрежении, соответствующем 10 000 - 12 000 м. Данные режимы выбирались в зависимости от задач экспериментов.

Спонтанная ритмическая активность головного мозга . В различных отделах ЦНС: в спинном мозге, ретикулярной формации, таламусе,мозжечке,коре головного мозга, обнаруживается большое количество нейрональных элементов,способных к спонташюй ритмической активности. Различные отделы мозга обладают свойственными только им параметрами спонтанной ритмической деятельности, которая имеет относительно строгую периодичность (Табл.К? 3).

Табл.№3. Характеристика веретенной активности в различных областях коры головного мозга (I), переднетеменной зоны (II),

височной области (III).

№ Длительность Амнл.средн. Част, в мин. Мкп х с

веретена (с) (Мкп)

1 1,10 375,6 4 - 5 413,16

I 2 1,70 571,4 9 - 10 971,38

3 1,90 688,0 6 - 7 1307,2

4 2,25 445,1 3 - 4 1001,475

1 1,8 572,8 Л - 5 1031,04

II 2 1,8 462,4 - / / - 832,3

3 1,8 305,3 - /' / - 549,5

1 2,6 374,1 9 - 10 972,66

III 2 2,6 345,5 " / / ■ 898,3

3 2,6 274,1 - // - 712,7

4 2,6 219,2 569,8

Особое место в проблеме интерпретации данных ЭЭГ как показателя сложной корковой деятельности, занимает вопрос о биологической роли спонтанной биоэлектрической активности коры больших полушарий и особенно генерализованной ритмической спонтанной активности взрывного типа, сопровождающей недеятельное, сонное состояние животного и человека. Известно, что переработка сенсорной информации может осуществляться не только, когда животное находится в состоянии бодрствования, но и в периоды сна.

Выявленная асинхронность веретен в правом и левом полушариях подтверждает их функциональную самостоятельность. По мере прогрессивного падения уровня кислорода после выключения

9

дыхания, наблюдается учащение веретенной активности, а к концу второй минуты асфиксии, их урежение. Ритмоводители обоих полушарий, расположенные в таламических структурах, изменяют свою активность, как бы "отслеживая" кислородное обеспечение мозговой ткани. Наименее устойчивыми оказались лобные отделы, где веретена исчезают на 30 секунд раньше, чем в заднетеменных областях и быстрее восстанавливаются.

При многократном (до 20 проб) моделировании гипоксии с гиперкапнией на одном животном в течение суточного эксперимента можно выявить тренирующий эффект, проявляющийся в большей устойчивости биоэлектрической активности в процессе опыта.

Спонтанная ритмическая активность,регистрируемая во время сна, свидетельствует об изменении возбудимости нейронов в периоды формирования корковых веретен и облегчения проведения возбуждения по специфическим таламо-кортикальным путям.

В частности, контроль смены состояния бодрствования и покоя, зависящий в значительной степени от светового фактора, обеспечивается таламо-кортикальными связями, а также активирующими влияниями восходящей ретикулярной формации. Важная роль отводится прямым связям сетчатки с гипоталамусом, и прежде всего с супрахиазматическими ядрами. Прямые и опосредованные (через таламические ядра) связи головного мозга и гипоталамических структур обеспечивают возникновение системы гормонального контроля периферической регуляции, действующей на всех уровнях - от субклеточного до организменного и принимающей участие в формировании как сложных поведенческих актов,так и тонких приспособительных реакций на уровне отдельной клеткн. Слабость одного из этих звеньев может привести к десинхронозу и последующим патологическим изменениям.

Хронобиологические аспекты гнноксических состояний . В последнее время наметилась тенденция к интенсивному развитию исследований в хронобиологии, появились такие новые направления, как хронофизиология, хронопатология,

хронотерапия и т.д.

Наличие определенной ритмики физиологических процессов эндогенной природы является общебиологическим законом, проявляющемся как на уровне отдельной клетки и ее компонентов, так и целостного организма. Принципиальное значение имеет одновременное существование нескольких общих и частных биоритмологических процессов с разной временной периодикой,

которые накладываются друг на друга, что сопровождается явлениями "интерференции" циклических изменений.

Поскольку воздействие на организм различных экстремальных факторов внешней среды в конечном счете сводится к нарушению кислородного режима и метаболизма тканей, нами изучалась суточная и сезонная переносимость некоторых форм гипоксии (гипоксической и гиперкапнической), для чего определялась индивидуальная устойчивость животных по времени выживания.Гигюксическая гипоксия создавалась в барокамере по ранее описанной методике, а шперкапническая гипоксия изучалась на мод еле отказа "систем жизнеобеспечения" (ОСЖО). В специально!! серии опытов исследовалось время жизни мышей при внутримышечном введении миорелаксина в дозе 0,8 мг/кг. Определение времени выживания осуществлялось на протяжении суток через каждые 3 часа в течение трех сезонов. Эксперименты проводились в 9, 12, 15,18, 21ч, в 0 ч,3,6 и 9 ч утра следующего дня. В каждом эксперименте использовалось такое количество животных, которое было достаточно для получения достоверных результатов. В экспериментах на крысах по определению времени выживания в условиях барокамерной гипоксической гипоксии , до и после подъема животного на высоту 11000 м,производился замер ректалыюг температуры, в также время восстановления позы. В те ж экспериментальные дни осуществлялась регистрация двигательно" активности крыс в двух камерах - актографах. В одной камер находилась одна крыса, а в другой - 5 животных для оценки различш группового и одиночного поведения животных. Актограммы в последующем обрабатывались для оценки объема двигательной активности, приходящейся на каждый час в течение экспериментальных суток. Было выявлено, что в каждом сезоне прослеживается одна и та же взаимозависимость: низкому уровню двигательной активности соответствует повышение резистентности организма к гипоксическому воздействию, и наоборот. Так, весной наиболее низкая двигательная активность падает на ночной период, который коррелирует с акрофазой резистентности. Весной прослеживаются два периода низкой двигательной активности, приходящиеся на 15 и 18 ч дня, а также на б и 9 ч утра, т.е. на те лее временные промежутки, когда резистентность животных к гипоксии возрастает. Осенью минимальная двигательная активность выявляется к 15 ч, и этому же времени соответствует подъем резистентности; следующий период слабо выраженной актограммы

приходится на утренние часы, которым соответствует высокая резистентность. Жесткая корреляция для этих двух показателен характерна и в другие часы, когда высокая двигательная активность практически совпадает с периодами резкого снижения резистентности животных к гипоксии. Две другие серии опытов, проведенных на мышах (самках), были направлены на выявление циркадной и сезонной периодики колебания резистентности животных к гиперкапнической гипоксии, вызываемой пребыванием животного в замкнутом пространстве до гибели, а также при введении минимальной летальной дозы миорелаксина.Из материалов, отражающих суточную и сезонную динамику изменения резистентности животных и полученных на модели ОСЖО видно, что в разное время года и в разные часы суток резистентность животных претерпевает существенные колебания. Та же закономерность прослеживается при анализе динамики

резистентности животных на введение миорелаксина в дозе 0,8 мг/кг. Анализ динамики времени выживания свидетельствует в конечном итоге о том, что на протяжении суток и в разные сезоны года резистентность организма животных (крыс, мышей), к гипоксической и гиперкапнической гипоксии претерпевает отчетливые изменения. Миорелаксин при внутримышечном введении приводит к гибели животных (мышей самок) через разное время в зависимости от времени суток и сезона.Минимальная резистентность весной и осенью приходится на 21 ч, а максимальная - на 0 и 6 ч утра. В летний период наблюдаются незначительные колебания резистентности. Максимальная резистентность животных (мышей-самок) при гиперкапнической гипоксии (на модели ОСЖО) наблюдается весной в 0 и 9 ч, летом - в 12 ч дня, осенью - в б и 21 час. Минимальная резистентность обнаруживается весной в 12 и 18 ч, летом - в 21 час и осенью в 9 часов утра. Максимальная резистентность крыс при гипоксической (барокамерной) гипоксии приходится весной на 3 ч утра, летом - на 9 и 18, осенью-на б и 15. Минимальная резистентность выявляется весной с 18 до 21 ч, и в 9 ч утра. Летом - в 12 дня и в 3 ч утра, а осенью - в 18 ч вечера и в 9 ч утра. Снижение резистентности совпадает с периодами максимальной двигательной активности, и наоборот.

По мере накопления фактического материала, описывающего ритмические закономерности протекания биологических процессов, биоритмология приобретает черты точного естественнонаучного знания. Временная организация живых систем создавалась на

протяжении эволюции органического мира и в определенной форме и мере фиксировала прежде всего циклические явления, протекающие в природе: суточные, лунные, сезонные и др.

Можно предположить, что в природе существуют и другие циклические процессы (как высоко,так и низкочастотные), оставившие след в живой материи, но они все еще остаются неизученными. Особое внимание необходимо уделить и тому факту, что существование ритмических явлений в природе способствовало эволюции организмов, определив некоторые стороны филогенеза'.Активное "усвоение" внешних ритмов демонстрирует динамика'жизнедеятельности всех форм живой материи, обладающей способностью опережающего отражения действительности.

Классификация биоритмов .Существует несколько принципов , лежащих в основе классификации биоритмов. Первый подход основывается на оценке частотно-временных закономерностей их протекания и включает широкий спектр колебаний различных физиологических циклов — от низкочастотных многолетних до высокочастотных, длящихся микросекунды. В литературе описана классификация биоритмов, выделяющая пять отдельных классов ритмических процессов с относительно близкими частотами.

Более распространен предложенный Хальбергом способ выделения и соответствующие термины: "цнркадный" (околосуточный), "цнркасептальный" (околонедельный),

"циркасннодический'Члунный), "цнрканнуальный" (окологодовой) ритмы — в зависимости от временного масштаба ритмически протекающих "геофизических", а также трудовых и иных социальных факторов.

Второй принцип классификации биорптмоз учитывает прежде всего специфику субстрата или уровень организации изучаемой биологической системы. В пределах данной классификации выделяются ритмы, характерные для динамики жизнедеятельности субклеточных структур, отдельных клеток, тех или иных органов или тканей, простых и сложных одно- и многоклеточных организмов, а также популяций и экосистем.

Третий принцип классификации основывается на анализе ритмической динамики регуляции определенных функций сложных живых систем. При этом исследуются такие целостные реакции как пищевое поведение, половые циклические ритмы, ритмы сна и бодрствования, двигательной активности и т.д.

Однако существующие частотно-временные классификации, отчетливо фиксируя отдельные короткие или относительно длительно текущие биоритмы, не предусматривают их взаимоперехода. При этом возникает ситуация, когда те или иные ритмические явления , протекающие в живой материи, и , в частности, представленные нами ритмы электрофизиологических процессов, не вписываются в ту или иную классификацию.

В связи с этим представляется целесообразным предложить непрерывный спектр физиологических биоритмов, включающий описанные циклы (циркадианные, циркасептальные,

циркасинодическне или околомесячные, а также цирканнуальные или цирканные), которые переходят друг в друга через ультраучастки (более короткие, например — ультрадианные, ультрасинодические) и ннфраучастки (более длительные, например, инфрадианные, инфрасинодические).

Динамика некоторых вегетативных показателей_у

адаптированных к гипоксии животных в условиях острой асфиксии. В настоящих исследованиях изучались три группы животных (контрольная (1)) и группы животных, прошедших

барокамерную тренировку на высоте 3200 м. (2) и 7500 м. (3). В остром опыте под легким нембуталовым наркозом (30 мг на кг) создавалась 3- кратная асфиксия длительностью 1,5 мин. с интервалом между ними 10 мин, путем пережатия трахеотомической трубки. В течение опыта проводился забор проб крови (12 - 14), которые брались из хвостовых сосудов, Показатели крови определялись на аппарате микро-Аструп. В крови определяли РС02, рН истинный и буферные системы. ЭКГ регистрировалась в трех стандартных отведениях.

Динамика сердечного ритма у животных трех групп показывает, что барокамерная тренировка способствует более длительному сохранению исходных параметров ЭКГ и ЧСС.

Так, брадикардия (50% от исходного уровня) развивается в контроле на 40 секунде, в группе 2 через 1 мин. 10 сек,, а в группе 3 через 1 мин. 30 сек. Аритмия появляется в контроле, 2 и 3 группах соответственно через 1 мин. 10 сек., 1 мин. 20 сек. и 1

мин. 50 сек. Появление патологических форм ЭКГ, изменение длительности интервалов ОТ и ИИ возникает раньше в группе 1.

Результаты опытов показали, чго динамика изменения ЧСС во всех группах имела однонаправленный характер, однако при этом у разных особей сдвиг рН крови мог иметь противоположный

характер, лишь у некоторых животных можно было наблюдать стабильную корреляцию между изменением рН и ЧСС. Это свидетельствует о большой надежности сердечной мышцы,способной сохранять стабильные параметры

функциональной активности в условиях резких колебаний внутренней- среды организма. Причина возникновения алкалоза у ряда животных в условиях асфиксии неясны и требуют дальнейших исследований.

Полученные данные позволяют предположить, что как падение, гак и восстановление ЧСС может протекать одинаково на фоне ярко выраженного ацидоза у одних животных, и на фоне алкалоза , у других.

При сравнении динамики изменений ЭКГ и сосудистой сети головного мозга можно отметить, что резкое замедление тока крови в исследуемых сосудах в контрольной группе наблюдалось раньше. В группе контроля диаметр сосудов изменяется в более широких пределах, чем в группе опытных. Для группы опытных крыс характерно увеличение диаметра сосудов в период восстановления. Необходимо отметить довольно значительные колебания показателей внутри каждой группы.

При анализе исходного состояния микрососудов коры головного мозга у животных, адаптированных к гипоксии, отмечено значительное увеличение числа функционирующих капилляров и увеличение диаметра сосудов, чго особенно четко выражено у крыс группы 3 (7500 м).

При асфиксии реакция микрососудов у опытных и контрольных животных была различной. У адаптированных к гипоксии животных вазодилятаторные изменения были менее выражены по сравнению с контролем. В период восстановления после асфиксии в группах 2 и 3 наблюдалась тенденция к констрнкторным реакциям, в то время как в группе 1 сохранялась иазодилятация.Если за 100% принять диаметр артериол до опыта (исходное состояние), то на 30 секунде асфиксии в контроле наблюдалось увеличение диаметра артериол в среднем на 118%, в то время как в группах 2 и 3 не выявлено статистически достоверного увеличения их диаметра.На 1й минуте вазодилятация составила в группах соответственно: 1 - 146%, 2 - 124%, 3- 116%. Через 1,5 мни увеличение диаметра в контрольной группе достигло 174%, в группе 2 -131 % и в 3 - 121 %. Следует отметить, что в

сосудах с меньшим диаметром дилятацня была более выраженной.

Повторная асфиксия характеризовалась той же направленностью сосудистых реакций. При третьей асфиксии в группе 1 наблюдалось более быстрое заиустевание сосудов, резкое замедление кровотока в артериальных и капиллярных отделах микрососудистого русла (в среднем через ЮОсек), а также наблюдалось появление участков стаза в отдельных сосудах. В опытных группах замедление кровотока наблюдалось: в группе 2-на 117сек.,в группе 3-на 124сек.,при этом явления стаза отсутствовали однако,регистрировался маятникообразный и ретроградый кровоток.

Одним из физиологических состояний, при которых происходят природные,генетически закрепленные, интимные механизмы, обеспечивающие повышение резистентности организма, является феномен беременности.

Рис.№1.Длительность жизни мышей (самок) при "подъеме" в барокамере на"высоту".Результаты опытов на 25 особях. Плотные столбики-исходное время жизни, разреженные - длительность жизни при беременности. По оси ординат - время в сек.

180 150 120

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 20 21 22 23 24 25

Опыты проводились на беспородных самках мышей и крыс в период предшествующий беременности и в ранний послеродовый период (15 сутки после родов). Исследование, проведенное в конце первой половины беременности, выявило, что у всех животных резистентность суммарно повысилась на 260 %. При этом , у 28 % животных - на 170 % и у 72 % в 3 раза. У отдельных особей устойчивость увеличивается в 5 - 7 раз. Изучение резистентности самок крыс через 15-17 дней после родов показало, что время жизни увеличивается в среднем до 9 минут на "высоте" 11 000 м, тогда как до беременности этот показатель не превышал 5-6 мин.

Онтогенез и кислородный гомсостаз. Из теории системогенеза П.К.Лнохина следует,что на определенных этапах постнатального развития происходит последовательное гетерохронное созревание целого ряда функциональных систем, обеспечивающих качественно новые потребности организма, возникающие в процессе онтогенеза.

Многие гомойотермные животные на ранних стадиях постнатального онтогенеза обладают свойствами пойкилотермных животных.Можно полагать,что этот феномен имеет большое приспособительное значение, так как на ранних этапах постнатального развития он обеспечивает высокую резистентность животного к недостатку кислорода и способствует поддержанию низкого уровня метаболических процессов.

Однако известно, что новорожденные способны переносить отсутствие дыхания в течение 15 мин с моменте рождения. Высокая устойчивость новорожденных и молодого организма животного к кислородному голоданию подтверждена многими экспериментами на мышах, крысах и других видах животных (А.З,Колчинская,1964; Ю.Ф. Домбровская, 1961). Особенно отчетливо проявляется резистентность новорожденных при действии острой гипоксии. Анализ различных заболеваний детского возраста показывает, что одним из ведущих патофизиологических процессов, определяющих как тяжесть, так и исход заболевания, явяется пшоксемия. Свидетельством этого может стать частота возникновения пневмонии как осложняющего фактора при большинстве детских заболеваний. Особенности возрастной реакции организма на возникновение гиноксемии, как и сущность биохимических и структурных изменений органов при ней, не могут считаться решенными. Интересно, что еще Р.Бойль в 1725 году установил большую устойчивсть котят к асфиксии, а К.Бэр в 1870 году подтвердил факт устойчивости новорожденных животных к длительной асфиксии.

Исследования уровня резистентности к острой гипоксии различных возрастных групп позволяют предположить, что одним из основных механизмов, обеспечивающих высокую резистентность животных к острой гипоксии в первые дни постнатального развития, является отсутствие сформированного аппарата терморегуляции, проявляющееся в большей лабильности системы терморегуляции.

Рис.№2. Динамика температуры тела крысят (I) и половозрелых крыс (И) до (верхняя кривая) и после (нижняя кривая) барокамерной тренировки(3200 м в течение 30 суток).

В ходе постнатального онтогенеза происходит системогенез терморегуляторного аппарата , и если организм в начальный период проходит стадию "пойкплотермного" животного, что обеспечивает его высокую резистентность к гипоксии, то в дальнейшем, по мере формирования системы терморегуляции, наблюдается значительное снижение резистентности к данному экстремальному воздействию. Это связано, видимо, с повышением уровня метаболических процессов, необходимых для поддержания относительного постоянства температуры тела и других констант. Отсюда прослеживается важная физиологическая и общебиологическая закономерностыприобретая на определенных этапах развития качественно новые функциональные свойства и возможности, организм неизбежно теряет при этом способность выживать в условиях длительного действия жестких экстремальных факторов внешней среды. "Цена адаптации" может быть очень высока (Коробков А.В.,1980). В частности, это проявляется в ретардации при развитии организма (Табл.№ 4).

Таблица № 4. Изменение массы тела крысят в течение первого месяца жизни при ежедневной (по 5 часов) барокамерной тренировке. 1,11 - группы животных, подвергнутых влиянию гиноксичсской гипоксии в условиях разрежения, эквивалентного "высоте" 7500 м (I) и 3200 м (II). Контрольная группа (III).

№ I1C Динамика веса в граммах в процессе тренировки

кры ход 5 день 10 день 15 день 20 день 25 день 30 день

сы m.fii масса ба- масса ба- масса ба- масса ба- мас- ба- мас- 6»-Д2П

все в г. ланс массы в г. ланс массы в г. ланс массы В I. ланс массы са В г. ланс массы савг. массы

I 9 11,5 +2,5 19,4 + 10,4 23,9 +14,9 24,3 + 12,8 25,0 + 16 36,0 т-27,0

2 8,5 11,5 +3,5 19,4 + 10,9 24,3 +15,3 25,8 + 17,3 27,3 + 18,8 37,0 <-28,5

3 9,5 13,5 +4 21.6 +12,1 25,1 +15,6 26,0 + 16,5 28,1 +18,6 36,8 +27,3

4 9,5 12,5 +3 18,9 +9,4 23 + 14 24,0 +14,5 25,0 + 15,5 35,5 +26

5 8,6 12,5 +4 119,7 +11,2 22,5 +13,5 24,1 + 15,6 26,4 +17,9 29 +20,5

I 6 8,5 10,5 +2 18,2 +9,7 21,5 + 13 27,0 +18,5 28,7 +20,2 38,0 +29,5

7 8,5 12,5 +4 17,2 +8,7 21,0 +12,5 23,7 +15,2 25,0 +16,5 30,5 +22

8 10,0 13,5 +3,5 21,2 + 11,2 25,0 + 15 26,0 + 16 27,3 +17,3 34,7 +24,7

М 9,0 12,2 +3,312 19,4 + 10,45 23,2 + 14,2 25,11 + 15,8 26,6 +17,6 34,68 +25,68

± 0,20 0,48 0,73 1,02 2 0,44 0,50 1,16

0/ 100 135,55 215,5 257,7 279 225,5 385,3

1 6,1 7,3 +1,2 9 +2,9 11,2 +5,1 14,4 +8,3 19,7 + 13,6 21,4 + 15,3

2 6,8 7,9 +1,1 9,3 +2,5 10,5 +3,7 12,8 +6 15,0 +8,2 22,7 + 15,9

3 6,25 7,6 + 1,35 9,3 +3,05 П,5 +5,25 15,3 +9,05 19,0 + 12,75 23,1 + 16,85

4 5,2 5,5 +0,3 6,8 + 1,6 8,8 +3,6 14,2 +9 15,0 +9,8 19,7 + 14,5

5 6,35 7,5 +1,15 9,1 +2,75 11,4 +5,05 14,6 +8,25 17,0 +10,65 22,7 + 16,35

6 6,2 7,3 +1,1 8,9 +2,7 12,2 +6 14,2 +8 18,0 +11,8 23,5 + 17,3

7 6,4 7,5 + 1,1 8,5 +2,1 10,6 +4,2 13,7 +7,3 16,0 +9,6 24,3 + 17,9

II 8 6,9 8,2 + 1,3 9,9 +3,0 12,3 +5,4 14,1 +7,2 21,0 +14,1 25,3 + 18,4

9 6,8 8,3 + 1,5 9,3 +2,5 12,7 +5,9 16,4 +9,6 19,0 +12,2 26,7 + 19,9

10 7,8 9, + 1,2 11,2 +3,4 13,9 +6,1 16,9 +9,1 21 +13,2 27,8 +20

11 6,1 7,3 +1,2 9 +2,9 10,9 +4,8 15 +8,9 — - —

М 6,3 7,5 +1,13 9,1 +2,67 11,46 +5,16 14,69 +8,39 18,07 + 11,7 23,73 + 17,24

± 0,38 0,42 0,78 0,38 0,11 0,88 7 0,13

100 119,0 144,4 181,9 233,2 286,8 376,6

1 9 19,2 + 10,2 24,7 + 15,7 31,7 +22,7 34,8 +25,8 39,0 +30 39,0 +30

2 8,5 18,4 +9,9 23,8 + 15,3 32,0 +23,5 37,8 +29,3 41,0 +32,5 42,4 +33,9

3 9 17,6 +8,6 22,5 + 13,5 29,5 +20,5 33,2 +24,2 37,3 +28,3 39,3 +30,9

4 10 19,1 +9,1 24,0 + 14 31,0 +21,0 35,4 +25,4 39,2 +29,2 40,2 +30,2

III 5 (0 19,6 +9,6 23,9 + 13,9 31,3 +21,3 34,2 +24,2 37,5 +27,5 41,5 +31,5

6 8,5 16,9 +8,4 22,0 + 13,5 28,7 +20,2 32,9 +24,4 35,7 +27,2 38,7 +30,2

М 9,16 18,8 +9,64 23,48 + 14,32 30,77 +21,6 34,71 +25,5 38,28 +29,12 40,18 +31,02

+ 0,31 0,36 0,14 0,51 1 0,79 5 0,77 0,92

100 205,24 256,33 335,9 379,5 417,9 438,64

В настоящее время широко исследуется жизнедеятельность организмов во время спячки. Знание естественных механизмов постепенного снижения температуры тела, внешнего дыхания и газообмена, сердечной деятельности и т.д., с подавлением обменных процессов, имеет большое значение для успешного использования

гипотермии, применяемой в клинической практике, и решения других медико-биологических проблем.

Проведенные нами исследования на сурках н сусликах в экспериментальных условиях в период перехода этих животных в зимнюю спячку свидетельствуют о развитии гнбернационной гипоксии, имеющей большое приспособительное значение. Частота сердечных сокращений и дыхания у них падает в 6-10 и более раз. Углубление гипоксии и гиперкапнии, которое . создавалось выключением дыхания, приводило к пробуждению животных, чему предшествовало восстановление ЧСС и дыхания и повышение Т°тела с 18-19°С до нормальных величин.

Мультивариантныс механизмы поддержания кислородного гомеостаза. Па фоне многочисленных аналитических исследований проблема изучения системных механизмов адаптации организма к низкому парциальному давлению кислорода разрабатывается недостаточно интенсивно.

Системная стратегия физиологической адаптации организма предполагает неравнозначное включение отдельных систем, обеспечивающих в конечном итоге приспособление животного к гипоксии. Картина защитно-приспособительных реакций к гипоксии носит выраженный индивидуальный характер. У одних животных полезный результат системной реакции на внешние экстремальные воздействия достигается за счет включения системы дыхания и активации сердечной деятельности. У других животных в большей мере активируется система крови, микроциркуляции, проницаемость мембран и т.д. Повышение резистентности организма при кислородной недостаточности может идти через снижение двигательной активности.

Защитно-приспособительные реакции организма при острой и хронической гипоксии и их динамика позволяют выдвинуть предположения о существовании мультивариантного принципа регулирования процессов адаптации животных и человека к гипоксии и другим экстремальным воздействиям.

Формирование некоторых видов вызванных потенциалов и их взаимодействие в соматосенсорных проекционных зонах коры головного мозга. Одной из главных проблем современной нейрофизиологии является изучение механизмов,лежащих в основе процессов приема, кодирования и переработки информации в центральной нервной системе. Большие успехи в этом направлении были сделаны в последние десятилетня благодаря широкому

применению электрофизиологнческих методов исследования и, в частности, метода вызванных потенциалов.

Из всех видов вызванных потенциалов (ВП) наиболее изученным феноменом является первичный ответ (ПО), биоэлектрическая реакция, которая возникает с наименьшим латентным периодом в определенных локальных участках коры головного мозга при раздражении различных отделов афферентных систем. За ПО следует целая серия вторичных колебаний, которые имеют свои особенности, выделяемых в отдельную группу ВП.

В генезе биоэлектрической активности первой и второй соматосенсорных зон (1С, 2С) коры больших полушарий большую роль могут играть богато развитые тангенциальные связи за счет волокон горизонтально ориентированных нейронов, корково-корковые ассоциативные связи этих зон в пределах одного полушария, а также сложные морфологические связи, обеспечивающие тесное взаимодействие 1С и 2С зон обоих полушарий. Кроме того между отдельными участками самой коры, также как и между различными подкорковыми структурами и первичными проекционными зонами коры, существуют сложные морфофункциональные связи.

Несомненно, что возбуждения поступающие по этим путям в кору, реализуются в динамике корковых ВП. Результаты исследования изменений амплитуды и длительности вызванных потенциалов специфического переключающего ядра (п.УРЬ) таламуса и первичных ответов в фокусе максимальной активности в коре больших полушарий при нарастающей кислородной недостаточности приведены в таблице №5.

Табл.№5. Динамика амплитуды + и - фаз в пЛФЬ (I) и ПО (II) в условиях падения напряжения 02 в коре больших полушарий

(III) в %.

I Мкв + 309 327 337 337 346 373 473 50!) 582 636 — 346 346 318 291 309 273 218 200 154 146

11 Мкв < Ш 416 162 500 492 177 369 339 216 189 -554 523 56!) 662 68« 5Я5 523 385 231 154

III Т в сек. 0 20 60 75 85 95 120 130 140 150

°«°2 100 75.3 16,8 39,4 31.5 24,1 17,0 И.6 12,1 10.6

Подкорковые ВП обладают значительно большей устойчивостью по сравнению с корковыми биоэлектрическими потенциалами. Если искусственная задержка дыхания длится до исчезновения ВП в специфических ядрах, гибель животного неизбежна. Помимо вертикального градиента чувствительности к гипоксии существует

горизонтальная разница в чувствительности нейронов коры головного мозга к кислородной недостаточности.

Исследуя устойчивость к асфиксии проекционных и ассоциативной зон коры головного мозга были получены данные, из которых следует, что наибольшей устойчивостью к кислородной недостаточности обладают проекционные зоны. Причем, время и уровень падения амплитуды ПО показывает, что нейронные элементы второй соматосенсорной зоны от недостатка кислорода страдают раньше, чем первой. Поскольку фокусы веретенообразной активности располагаются в основном в ассоциативных зонах, то по полученным данным молено судить о наибольшей чувствительности к кислородной недостаточности лобной ассоциативной области из всех исследованных областей коры головного мозга.

Изменения вызванной биоэлектрической активности мозга при

локальном_отрицательном_давлении._создаваемом над

поверхностью обнаженного мозга и ОДНТ.По мере воздействия локальным и отрицательным давлением от 0 до 15 мм.вод.ст. наблюдается градуальное нарастание всех фаз ВП, регистрируемых в фокусе максимальной активности ПО и в непосредственной близости от него (2-3 мм) при раздражении контралатерального плечевого нерва, а именно: первой положительной, первой отрицательной и второй положительной фаз. К 3 секунде от начала воздействия суммарная амплитуда первой положительной и отрицательной фаз ВП возрастает на 35 - 45% от исходной величины. При увеличении параметров воздействия (от 50 до 100 мм.вод.ст.) амплитуда ВП прогрессивно снижается.

Следует также отметить, что первая положительная фаза ПО оказывается наиболее резистентным компонентом ВП и сохраняется в течение многих минут. Латентный период этого потенциала возрастает на 2-5 мсек., а длительность увеличивается на 3 - 5 мсек.

Воздействие умеренными величинами ЛОД на открытый мозг вызывает глубокие функциональные изменения в ткани мозга через изменение гемодинамики и процессов проницаемости. Облегчение и угнетение биоэлектрических феноменов в зависимости от разных параметров и длительности воздействия ЛОД свидетельствует о сложных функциональных перестройках нейронального аппарата,ответственного за генез биоэлектрической активности ЦНС.

Метод локального отрицательного давления, приложенного к нижней половине тела нашел широкое применение в авиационной и

спортивной медицине, клинической практике (Коробков Л. В. ,1976-1981, Кислицын Ю.Л.,1989) для повышения работоспособности, ортостатической устойчивости и лечения некоторых заболеваний. Наши исследования показали, что умеренные параметры ОДНТ (до 60 мм.рт.ст.) способствуют облегчению деятельности корковых и подкорковых структур, проявляющемся в тренирующем действии на генерацию веретенной активности и различных компонентов вызванных потенциалов.

В специальной серии опытов на 85 нелинейных взрослых крысах проводился анализ поведенческой реакции избегания при болевом раздражении через электрифицированный пол. После выработки устойчивого условного рефлекса на световое раздражение "электрокамера" помещалась в барокамеру Кравченко и проводился "подъем" животного на соответствующие "высоты". Г1о мере подъема, через каждый км (до 4 км), а затем через каждые 0,5 км, проводилось условнорефлекторное тестирование. На рисунке №3 представлены результаты типичной картины, наблюдаемой в ходе экспериментов.

Анализ соответствующих кривых показывает, что по мере "подъема" у всех крыс условнорефлекторная активность угнетается и исчезает на 7-9 км "высоты". Однако, в 85% наблюдений выявляется, что на определенных для каждого животного "высотах",после значительного угнетения происходит восстановление побежек на условный раздражитель. Животные как бы обретают "второе дыхание". Исследование вызванной биоэлектрической активности при кислородном голодании в наших опытах также выявило перед окончательным падением амплитудных характеристик первичных ответов их внезапное восстановление до 60-70% от исходного. Если в этот период прекращать и периодически повторять гипоксическое воздействие в длительном многочасовом эксперименте, наблюдается увеличение вызванных потенциалов (амплитуда) на 170-190%. Этот факт свидетельствует о возможности использования гипокснческих воздействий для активации процессов приема и переработки информации.

Представление о физиологической гипоксии. Исследования показывают ,что гипоксия сопровождает целый ряд нормальных состояний организма животного и человека, являясь следствием естественных фпзиологичесхих процессов, протекающих в организме. Еще в конце XIX в. В.В.Пашутнн (1881) высказывал мысль, что, помимо гипоксических состояний, развивающихся у

Рис.№3. Варианты реализации условной реакции активного избегания (УРАИ) в барокамере Кравченко при постепенном "подъеме" на различные "высоты" (абсцисса); по оси ординат количество избеганий из 5 предъявлений условного раздражителя.

-♦—«—«—»—*—

1 2 3 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7

1 2 3 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

1 2 3 А 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

А 4.5

больного в ходе патологического процесса, следует выделять физиологическую форму гипоксии, сопровождающую тяжелую физическую работу человека, а также возникающую в горных условиях. Анализ литературы и данных, полученных в ходе наших экспериментов,позволяет предположить, чго целесообразно различать физиологическую гипоксию и высотную (экзогенную), уровень гипоксии при которой может лежать в пределах физиологической нормы.

Причины возникновения физиологической гипоксии весьма разнообразны.:Это прежде всего гипоксия при тяжелой физической работе в процессе трудовой деятельности человека, интенсивной двигательной деятельности у спортсменов, гипокснческое состояние плода и организма матери во время беременности, гипоксия,

возникающая после приема обильной пищи, а также наблюдающаяся у животных во время спячки. Следует отметить, чго механизмы физиологической гипоксии, возникающей в нормальном организме, генетически запрограммированы. Искусственное подавление физиологической гипоксии - этого естественного ограничительного механнизма (например, с помощью допинга) - может привести к летальному исходу.

В других случаях физиологическая гипоксия, помимо вышеизложенного, способствует повышению резистентности

организма, заблаговременно подготавливая его к качественно новым этапам существования. Примером такого рода гипоксии может служить фетальная гипоксия плода. Алиментарная гипоксия мозга также является видом физиологической гипоксии и биологически целесообразно, гак как приводит к снижению двигательной активности и способствует наиболее эффективной утилизации пищи. Эволюционная экологическая физиология, современная медицина, спортивная практика и физиология труда могут опираться на данное понятие,основанное на фундаментальных адаптивных свойствах высших форм материи, сформировавшихся в процессе длительной эволюции.

Выводы

1 .Результаты проведенных исследований по изучению особенностей адаптации к гипоксии в ходе длительной барокамерной тренировки при разрежениях, соответствующих "высотам" 7500 м и 3200 м, показали, что динамика адаптационных сдвигов зависит от возрастных и индивидуальных особенностей организма.

Фазовые изменения физиологических показателей, уровень резистентности и эффективность адаптации зависят как от параметров гипоксической экспозиции, так и от возраста животного.

2.Показано, что тридцатнсуточная барокамерная тренировка при разрежении, соответствующем "высоте" 7500 м, является надежным способом повышения устойчивости к гипоксии у взрослых особей и увеличивает резистентность организма животных в период раннего постнатального развития. Барокамерная гипоксическая тренировка на "высоте" 3200 м, оказывается также достаточно эффективным режимом для повышения резистентности к острой гипоксии и асфиксии, однако, для животных раннего постнатального периодаданный режим может быть предпочтительным, поскольку прн наблюдающемся включении защитно-нриспособительных механизмов, "цена адаптации" значительно ниже.

3. Эксперименты показали, что терморегуляторные механизмы играют большую роль в общей структуре защитно-приспособительных реакций организма и прежде всего в раннем постнатальном периоде развития животного. Используемые режимы барокамерной тренировки практически не препятствовали становлению механизмов терморегуляции.

, Динамика температуры тела крыс в раннем постнатальном периоде до и после гипоксической барокамерной тренировки свидетельствует о том, что нейрогуморальные механизмы терморегуляции, обеспечивающие поддержание относительно постоянной температуры тела у крыс формируются к 19 - 22 дню постнатального развития.

4. Повышение резистентности животных к гипоксическим воздействиям, возникающее при таких естественных физиологических состояниях как беременность, спячка, позволяет сформулировать представление о феномене физиологической гипоксии, имеющей приспособительное значение. Эти и другие генетически запрограммированные состояния включает защитные приспособительные механизмы, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности в неблагоприятных условиях среды, приводящих к гипоксии.

5. Динамика основных вегетативных сдвигов показателей организма при оценке состояния таких систем и функций как дыхание, сердечная деятельность,микроциркуляция, кислотно-основное состояние и другие в условиях кислородного голодания организма имеет выраженные индивидуальные колебания в достаточно широких пределах. Это свидетельствует о мультиварпантном принципе адаптации, основанном на положении, что полезный результат и, в конечном итоге, время жизни данного животного, обеспечивается у каждой особи неравнозначным включением в приспособительный акт физиологических систем, сохраняющих оптимальный уровень метаболизма. Анализ изменений параметров этих сдвигов не может служить достоверным и объективным критерием для точного и своевременного прогнозирования критического состояния животного.

6. Хронобиологические исследования показывают, что в процессе длительной эволюции сформировались и закрепились группы лиц утреннего и вечернего типа психофизиологической активности. Существование лиц с утренним и вечерним типами профиля сна имеет важное приспособительное значение. Характер такого расслоения в

суточной ритмике физиологических и психических процессов обеспечивает своевременное выполнение ряда соцнумных функций, необходимых для оптимального существования, а в прошлом и выживания малых групп людей и больших сообществ.

7.Барокамерная гипоксическая тренировка ускоряет выработку условной реакции избегания на болевое электрокожное раздражение у крыс независимо от возраста. Исследование целостной реакции животного на болевое электрокожное раздражение (условная реакция избегания) при постепенно развивающемся кислородном голодании свидетельствует о высокой надежности мозга как регулятора поведенческих реакций до иммитируемых "высот" 3000 — 4000 м над уровнем моря. По мере нарастания гипоксии происходит угнетение реакции избегания, однако у 86 % животных на "высоте" 5000 — 6000 м наблюдается восстановление реакции с последующим ее полным подавлением на "высоте" 8000 — 9000 м над уровнем моря.

8.Управляемое дозированное выключение дыхания, создающее кислородное голодание, способствует развертыванию защитно-приспособительных механизмов, направленных на восстановление оптимальных уровней кислорода. По данным электрофизиологических исследований происходит облегчение генерации вызванных потенциалов, увеличение амплитудных характеристик и повышение устойчивости к предъявленным последующим гипоксическим нагрузкам. При этом наибольшей чувствительностью к кислородной недостаточности обладают лобные отделы коры головного мозга, а наименьшей из изученных - специфические ядра таламуса. Умеренные параметры ЛОД и ОДНТ способствуют оптимальной генерации биоэлектрической активности в коре головного мозга.

9. В условиях гиперкапннческой гипоксии по мере снижения уровня кислорода в коре больших полушарий наблюдается закономерная динамика вызванных потенциалов. Степень изменений первичных и вторичных компонентов вызванных потенциалов головного мозга является наиболее надежным критерием состояния мозговой коры, подкорковых структур и организмав целом.

В ходе экспериментов использовались специально разработанные приспособления и устройства, по которым получены удостоверения на рационализаторские предложения:

1 ."Реконструированный аппарат — барокамера Кравченко активной гиперемии". 16.10.1978 г., ]чг» 0010.

2. "Комплексный аппарат для прижизненной регистрации кровообращения в условиях стереотаксической техники". 16. 10.1978 г., №0011.

3."Камера для создания отрицательного давления на нижнюю половину тела". 19. 11. 1980 г., № 0201.

4."Приставка к электрокардиогрфу для записи дыхательных движений". 19. 11. 1980 г., № 0202.

5."Устройство для регистрации дыхания у лабораторных животных в свободном поведении". 27. 01. 1983 г., № 0382.

6."Приспособление для фиксации лабораторных животных". 27.01.1983г. ,№ 0383.

7."Спаренная барокамерная установка для определения высотной устойчивости животных". 18. 10. 1984 г., № 0625.

8."Электрод для регистрации биоэлектрической активности с поверхности коры больших полушарий". 7. 06. 1985 г., № 0723.

9. "Система для взятия пунктата из зоны действия ЛОД".8 02.1985 г.,№ 0383.

10."Система для определения температурной реакции кожной поверхности в зоне приложения ЛОД". 8.02.1985 г., № 0679.

Кроме того, получено авторское свидетельство №. 1034748 "Способ адаптации человека к гипоксии". Заявка № 29118565. Приоритет 14.04.1980 г., зарегистрировано 15.04.1983 г.

Удостоверение № 55587 за достигнутые успехи в развитии народного хозяйства СССР (бронзовая медаль), 1981 г.

За разработку методов и изучение влияния локального отрицательного давления ца функции центральной нервной системы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Предположительная оценка биологического значения спонтанной веретенной активности коры головного мозга //YI Всесоюзная конференция "Электрофизиология центральной нервной системы": Тез. докл. - Л., 1971. - С.25-26.

2.К вопросу об использовании метода вызванных потенциалов, как инструмента для изучения интрокортикальных механизмов переработки информации//XXIY Совещание по проблемам высшей нервной деятельности: Тез. докл.-М.,1974.-С.38-39.

3. Основы термодинамики биологических систем/ A.A. Башкиров, Л.К.Щельцын; Под ред. А.В.Коробкова.-М.:Изд-во УДН, 1975.-80 с.

4. Некоторые электрофизиологические показатели острых гипоксических состояний // I Всесоюзный симпозиум

"Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животных к гипертермии, гипоксии и гиподинамии": Тез. докл. - М., 1975.-С.186-188.(в соавторстве с Кичипшым Л.В.).

5. К вопросу о некоторых общих закономерностях адаптации организма // I Всесоюзный симпозиум "Физиологические и клинические проблемы адаптации человека и животных к гипертермии, гипоксии и гнподннамии":Тез.докл.-М., 1975.-С.47-49.

6. Влияние пониженного давления на нижнюю половину тела (ОДНТ) на спонтанную биоэлектрическую активность коры головного мозга кошки //Конференция "Физиологические и клинические эффекты локального отрицательного давления": Тез.докл.-М., 1976.-С.35-37. (в соавторстве с КнчигинымА.В., КоробковымЛ.В.ДЦельцынымЛ.К..Карпович Э.А.).

7. Исследование изменений вызванной биоэлектрической активности в коре головного мозга и таламусе при локальном отрицательном давлении, создаваемом над поверхностью обнаженного мозга // Научная конференция "Физиологические и клинические эффекты локального отрицательного давления" : Тез. докл.-М.,1976. -С.39-42. (в соавторстве с Кичипшым A.B., Коробковым А.В.,Щельцыным Л.К.).

8.Сравнительный анализ способов реагирования при выработке условной реакции избегания у крыс //Всесоюзный симпозиум "Модели и методы изучения экспериментальных эмоциональных стрессов":Тез.докл.-Волгоград, 1977. - С.44-46.

9.0 прннцине мультивариантной реализации реакции избегания у крыс//ХХУ совещание "Проблемы высшей нервной деятельности ": Тез. докл. - Л., 1977. - С. 13-14.

Ю.Мультивариантная адаптация к гипоксической гипоксии//Всесоюзный симпозиум "Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии" :Тез. докл.-Душанбе, 1978. - С.54-56.

И.Башкиров A.A., Шаханова О.Б. Использование модифицированной методики детализированной кортикографии для изучения специфики гемодинамики коры головного мозга крысы при гипокснческнх состояниях.-Барнаул: Алтай, 1978. - 31 с.

12. К вопросу о классификации гнпоксических состояний// Всесоюзный симпозиум "Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии": Тез.докл.- Душанбе., 1978.-С.8-11. (в соавторстве с Агаджаняном H.A.).

13. Башкиров Л.Л., Шаханова О.Б. Физиологические закономерности постнаталыюго онтогенеза и острая гипоксия.-М.:Медицииа, 1978. - 237 с.

14.Башкиров A.A. Сон и бодрствование.-М.:Изд-во УДН, 1979,60 с.

15.Башкиров A.A., Ветчинкина К.Т., Коробков A.B. Нормальная физиология. - М.: Высшая школа, 1980.-560с.

16.Некоторые индивидуальные особенности ряда физиологических показателей у спелеологов при физической нагрузке//Н Республиканская конференция "Адаптация человека к экстремальным условиям внешней среды": Тез. докл.-Одесса, 1980.-С.61. (в соавторстве с Агаджаняном Н.А.,Ещенко В.В.).

17. A.c. 812287 СССР. Способ лечения тугоухости / А.А.Башкиров, IO.JI.Кислицын, A.B.Коробков, В.Е . Орехов (Россия). - 2 е.: ил.

18. О механизмах устойчивости самок в процессе беременности и послеродовом периоде / / III Всесоюзный симпозиум "Физиологические и клинические проблемы адаптации гипоксии, гиподинамии и гипертермии":Тез.докл.-М.,1981. - С.14.

19.Физиологическая терминология: Терминол. словарь / Сост. А.А.Башкиров, К.Т.Ветчинкина. - М.: Изд-во УДН, 1982.- 272 с

20. Башкиров A.A., Коробков А. В., Ветчинкина К.Т. Практикум по нормальной физиологии. - М.: Высшая школа, 1983. - 382 с.

21.А. с. 1034748 СССР, Способ адаптации человека к гипоксии /А.А.Башкиров, Ю.Л.Кислицын, А.В.Коробков, С.А.Шастун (Россия). - 2 е.: ил.

22.Биоритмологические аспекты адаптации к гипоксии // Всесоюзная конференция :'Гез.докл.-Таллин, 1984.-С. 124-126.

23.Агаджанян H.A., Башкиров A.A. Гипоксия. - М.: Изд-во УДН, 1984. - 76 с.

24.Адаптация человека и животных к экстремальным воздействиям / Башкиров A.A. и др. - М.: Изд-во УДН, 1985.-68 с.

25. Защитно-приспособительное значение физиологической гиподинамии и гипокинезии / Агаджанян H.A., Башкиров A.A. и др. - М.: Изд-во УДН, 1986. - 76 с.

26.Современные аспекты биоритмологии/ Башкиров A.A. и др. -М.: Изд-во УДН, 1987.-237 с.

27. Физиологические механизмы повышения устойчивости организма к гипоксии//ХУ Съезд всесоюзного физиологического

общества им.И.П.Павлова: Тез.докл. - Кишинев, 1987.-Т.2.-С.-55. (в соавторстве с Власовой И.Г.,Щельцыным Л.К.).

28.Словарь физиологических терминов/АгаджанянН. А., Адрианов О.С. ,Башкиров А.А.,Газенко О.Г. и др.-М.:Наука,1987.-447с.

29. Успехи физиологических наук / Агаджанян Н.А., Башкиров А.А.,Власова И.Г. и др. -М.: Наука, 1987.-345 с.

30. Башкиров А.А.,Короткий А.Н. Использование локального отрицательного давления в лечении кожных заболеваний. - М., 1993.-бс. -Деп. в ВИНИТИ 09.06.93, № 1601.

31. Башкиров А.А., Короткий А.Н. Применение локальной декомпрессии в комплексной терапии ограниченной склеродермии,-М.,1993.-7с - Деп. в ВИНИТИ 09.06.93, № 1602.

32. А.с. 1210826 СССР, МКИ4 А 61 Н9/00. Башкиров А.А., Кичигин А.В.,Короткий А.II., Тищенко Л.Д. (Россия). - 4 е.: ил.

33. Исследование психофизиологического состояния здоровья,заболеваемости,факторов риска и успеваемости студентов экологического факультета на разных этапах обучения // Международная конференция ICSEC'96 : Тез.докл. - М., 1996.- Т.2. - С,- 365-367. (в соавт. с Родноновой О.М.)

Alexander BASHKIROV A. (Russia)

"DYNAMICS OF NEUROPHYSIOLOGICAL AND VEGETATIVE PROCESSES IN ORGANISM'S ADAPTATION TO HYPOXIA UNDER VARIOUS ECOLOGICAL CONDITIONS "

Electrophysiological activity in CNS, conditioned — reflex activity and vegetative processes have been investigated in animals ( rats, cats and mouses ) under influence of various forms of hypoxia.

In mountain environment and altitude chamber, experiments were implemented in marmots ( Marmota Caudata ), and ground-squirrels ( Citellus relict. Kasach. ), during hibernation. Vegetative index dynamics ( respiration, cardiovascular activity, microcirculation, acid-base status ) has marked widely ranged individual vacillation under hypoxia. This is evidence of multivariant principle of adaptation, based on state, that useful result and finally present animal's life-time is ensured in each individual by disparity in adaptive engaging of certain physiological systems, remaining optimal metabolic levels.

Sharp change in animal's resistance to hypoxia arises under some natural physiological conditions like pregnancy and hibernation. It allows to formulate conception of physiological hypoxic phenomenon existence, that has defendive-adaptive significance. Degree of changing in primary and secondary components of evoked potentials is the most reliable criterion of the brain stem, the diencefalic visceral regulatory centers and organism in whole conditional assessment.

БАШКИРОВ Александр Алексеевич (Россия)

"ДИНАМИКА НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И ВЕГЕТАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К ГИПОКСИИ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ".

В ходе экспериментов на кошках, крысах, мышах изучалась электрофнзиологическая активность центральной нервной системы, условно-рефлекторная деятельность и вегетативные процессы в условиях различных форм гипоксических состояний. Исследования были проведены также на сурках ( Marmota Caudata ), и сусликах ( Citellus relict. Kasach. ) в горах и барокамерных экспериментах во время естественной гибернации.

Динамика основных вегетативных показателей организма (дыхание, сердечная деятельность, микроциркуляция, кислотно-основное состояние) в условиях кислородного голодания организма имеет выраженные индивидуальные колебания в достаточно широких пределах. Это свидетельствует о мультивариантном принципе адаптации, основанном на положении, что полезный результат и, в конечном итоге, время жизни данного животного, обеспечивается у каждой особи неравнозначным включением в приспособительный акт определенных физиологических систем, сохраняющих оптимальный уровень метаболизма.

Резкое увеличение резистентности животных к гипоксическим воздействиям, возникающее при естественных физиологических состояниях (беременность, снячка и др.), позволяет сформулировать представление о наличии феномена физиологической гипоксии, имеющей приспособительное значение. Степень изменений первичных и вторичных компонентов вызванных потенциалов ЦНС является наиболее надежным критерием оценки состояния мозговой коры, подкорковых структур и организма в целом.