Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Блохи трибы Paradoxopsyllini Ioff, 1936 природных очагов чумы России и сопредельных стран

# г; 4 р Й

г0су7дрствешм:1 комитет россии

ПО САЖТАН^ЭПУдаЮЛОГЖСГад:,!/ НАДЗОРУ

0рл2на трудового красного знамени научн0-ксс.1ел03ательс1\ил протизочумньй шст'/птг "мжроб"

На правах рукописи

кот БОРИС КОНСТАНТИНОВИЧ

удс 576.895.579.842.23-036.21(470) ЕЛОХИ ТРЖЫ РАНАВОЙЗРЗГЬЫШ ЮЕТ, 1936 ПРИРОДШХ

очагов чумы России к сопредельных стран 14.00.30 - эгг/д!;.г:охог:'Л

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 1992

Работа выполнена в Научно-исследоватзльском противочумном институте Кавказа и Закавказья

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.Я.Гончаров; кандидат биологических наук С.Г.Медведев

01ИГ;1АЛЬНЫЕ OHIOEKTlh доктор биологических наук B.C. Ващенок; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Г.С.Старожицкая

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Среднеазиатский научно-исследовательский противочумный институт

Автореферат разослан " CZst^jfastf 1992 г.

Защита диссертации состоится 1992 Г.

в /5часов на заседании специализированного совета Д 074.32.01 по защите диссертаций на соискание ученМ степени доктора наук при Ордена Трудового' Красного Знамени научно- . -исследовательском противочумном институте "Улкроб" (4I007I, г. Саратов, ул. Университетская, 4S)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

(Г.А.Корнеев)

да.\ц: трибы, обитаицимп в ггр;:родн::х очагах чуй;, но всех видов Psradoxopsyllini фауны России к сопредельных стран.

Как в практическом, так и в теоретическом отношений ват.-ш пересмотр существующей спстеда трибы, ее положения в сем. Lcptopcyllidae.

ЦКлЪ РАБОТЫ. Ревизия к обоснование классификации трисы Faradoxopsyllini, подготовка определительных таблиц

видов к родов трибы Paradcxopsyllini, обитающих в при-

родных очагах чумы к на потенциально очаговой территории в России к сопредельных странах. Обобщение материалов по околот;, распространению, опизоотологическому значению представителей трибы Parcdoxopsyllini.

I

ЗАДАЧИ КСйЛЗДОВАНШ. Провести детальное изучение строения скелета голов», груд:;, брющка, хетстаксии нкагс всех представителен F&radoiopsyllibi с^аунц России. Проа-

нализировать и обобщить данные о геограЬлческо.м распространении, ландшафтном распределении, приуроченности к таксона:/. ::озяев, характере паразитизма и годовым циклам блох трибы Paradoxcp3yllini. Обосновать классификацию родов и систе-...атпчзсксо положение трибы ParadoxoDsylXini • Уточнить

дкагиогк и составить определительные таблицу всех родов, ви-,:о:з и подвидов raradoxopsyllini Xaymi России и сопре-

дельных стран, дапоишв их новыми надекными вркзиаздщ. 1'с-

'.аНЭВПТЬ ПИДСВОП состав ОЛОХ трибы rijradojíopsyllilli ~ па_ рдзитов основных второстепенных носителей на территории |.риродн1;х очагов чумы в России и прилежащих государствах и ^ценить их апизоотологлчезкос значение.

НОВИЗНА "СОлЕЛОЗАРРЛ. Детально, с использование:.: комплекса разных кетодик, изучена морфология всех представителей родов к подродоь трибы Pb.rad.oxopsyiiini $аушг России к сопре-геляшх стран. На основании анализа состояния БО признаков строения И./ЛГ0, из которых половина не использовалась ранее, обоснована классификация сем. Leptopsyllidae и трибы

Paradoxopsyllini. Описан новый вид Frontopsylla sca-lonae sp.n., самка Paradoxopsyllus scalonae. Ревизия видовых таксонов трибы Paradoxopsyllini позволила установить действительное положение некоторых форм, а именно: p. kalabukhovi Labunets следует считать под-

ВИДОМ^Р. hesperius Ioff, а P. alatau Schwaxz -

- синонимом последнего вида. Подтверждена целесообразность разделения , F. elata на 4 самостоятельных

вида (Иофф, Скалой, 1954; Гончаров, 1984): F. elata (подвиды Р. е. elata, Р. е. botis, F. е. taishiri), P. саиса-' sica (подвиды р. с. caucasica, Р. с. koksu, Р. о. popovi), F. glabra ( подвиды P. g.

glabra, Р.' g. neutra, P. g. vara), F. húmida

( подвиды P. h. húmida, F. h. pilosa). Анализ географического распространения видов трибы позволил выделить 9 ти-'пов ареала. Впервые составлены карты ареалов для 23 видов трибы baradoxopayliini. Установлена приуроченность

ареалов большинства видов Paradoxopsyllini к горам юга азиатской части Палеарктической области.

Обобщены сведения о ландшафтном распределении, приуроченности к таксонам хозяев и образе жизни видов трибы. Установлена связь подавляющего большинства видов трибы с теми ландшафтами, в которых находятся природные очаги чумы. Опре-• делен видовой состав Paradoxopsyiiini , паразитиру-

ющих на основных и второсте.:еннных носителях в природных очагах чумы на территории России и сопредельных стран; сделана оценка эпизоотологического значения каждого из этих видов. Изучены основные черты годового цикла p. caucasica

в Дагестанском высокогорном осаге чумы и особенности специфичности паразито-хозяинных отношений .и размещения по территории блох этого вида на Большом Кавказе и Армянском нагорье .

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Установлено, что■ критериями оценки филогенетических отношений между родам сем. Leptopsyliidae являются степень сходства и различия признаков хетотаксии головы, ног, строения полового аппарата и особенности паразитизма. Обоснованы классификация

трибы paradoxopsyilini и определено ее систематическое положение в сем. Leptopsyllidae. Практическую ценность представляют определительные таблицы родов, подродов, видов и подвидов трибы Paradoxopsyllini фауны России и сопредельных стран. Полученные результаты использованы при составлении методических рекомендаций: "Карты мест находок видов блох рода Paradoxopsylius в СССР" (1986 г.); "Методические рекомендации по оптимизации эпизоотологического обследования высокогорной части междуречья Кубани и Большой Лабы" (1987 г.)

АПРОБАЦИЯ И ПУБЛИКАЦИИ. Результаты исследований доложены на Н совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1986), X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), на межлабораторных научных вонференциях Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья (Ставрополь, 1987, 1991) и института "Микроб" (Саратов, 1992). Основное содержание диссертации опубликовано в одной книге и 6 статьях, в том числе 3 - в центральной печати.

СТРУКТУРА И ОВЬЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 5 глав и выводов, изложенных на 136 страницах машинописного текста, иллюстрированного 19 таблицами. Список литературы включает 146 работ на русском и 62 - на иностранных языках. Приложение (новые и недостаточно описанные формы, список таксонов, входящих в трибу, определительные таблицы РОДОВ, ПОДРОДОВ, ВИДОВ И ПОДВИДОВ Paradoxopsyllini

фауны России и сопредельных стран) на 132 страницах со 170 рисунками и I таблицей.

ПОЛО^НШ^ВШ^/^НА ЗАЩИТУ. I.Обоснование разделения сем. Pa^adrfxopajlllui на две морфологически и экологически обособленные группы родов, объединяемые в подсемейства в следующем объеме: подсем. Leptopsyllinae включает трибы Xeptopsyllini и Aaphipsyllini, а также Caenopsyllini, Cratyniini, OmitLopbagini и Ме-

sopsyllini ; в состав подсем. Paradoxopsyllinae

ВХОДЯТ трибы Paradoxopsyllini и Dolichopsyllini..

2. Разработка классификации родов трибы РагайохорауШлаЗ.*, установление особого положения родов ВгаеЬу<^епопо1;иа и 04опЪорзу11ив по ряду специализированных признаков. 3.Обобщение материалов по эпизоотологической и эпидемиологической роли блох трибы Рага4охорЕу111п1. По совокупности показателей 10 видов трибы следует считать второстепенными или основными переносчиками в природных очагах чумы на территории России и сопредельных стран.

' СОДЕРЖАНИЕ .РАБОТЫ

. Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОЛН.

Строение тела имаго блох изучали на тотальных бальзамных препаратах, а также препаратах отдельных органов, фиксированных в разных положениях. Исследовано строение имаго 8 тыс. экз. 59 видов трибн Рагас1охор£гу111п1 и других триб сем.

Ьер4;ор8у111<1ае.

С помощью растрового электронного микроскопа "Стереоскан - II" получено 469 фотоснимков представителей трибы Рагайохо-рзу111а1: Рага<1охорау11из йазМйоггМ!, Р. зсого<1иаот1, Р. te-геЪ1£гопз, С^ейорЬуНиз МгЫсгиз, Кгоп^орзуНа зелига, Р. laeta, огпа1а, 0рЬгЬа1торзу11а уо1£епз1а.

Применение разных методик позволило лучше оценить особенности строения имаго видов трибы РагайохорзуШги» выявить не описанные ранее структуры, обнаружить новые дифференциальные признаки.

Использованы материалы коллекций Научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья, Среднеазиатского научно-исследовательского противочумного института, Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока, Зоологического института АН СССР, Зоологического музея МГУ и собственные сборы в Дагестанском и Закавказском высокогорном, Закавказском равнинно-предгорном очагах чумы, на Западном Кавказе (Карачаево-Черкесия) и Дальнем Востоке (Хабаровский край).

Блох добывали в поле из шерсти грызунов, их нор и гнезд. Из показателей количественного учета эктопаразитов использовали индексы обилия, интенсивности заражения,приуроченности и доминирования (Беклемишев, 1961). В лаборатории при ыикро-скопировании исследовали физиологическое состояние имаго блох по общепринятой методике (Дарская, 1965).

Глава 2. МОРФОЛОГИЯ БЛОХ ТРКБЫ

2.1. Голова.

. Исследование строения головы блох трибы РагайохорвуШ-а! показало сходство ее строения у представителей различных родов. В частнооти, дня блох данной трибы характерно наличие подового диморфизма в форме лба (ло<5 пологий или крутой у самок, крутой или низковыпуклый у самцов), в строения межуоиковой стенки (у самцов межусиковый желобок с валиком, у самок - простая отенка), усиковой ямки (у самцов она продолжается на переднегрудь), теменной стенки (у самцов теменная ямка, у самок ее нет).

Для большинства представителей трибы характерна широковыпуклая головная капсула с простым преоральным краем и зад-нещечным мостом, ширина которого равна ширине переднезаты-лочного отверстия, полностью развитые передние ветви тенто-ряя, широкий асимметричный тенториальный мост.

В пределах трибы только у видов рода сгеаорЬуНии наблюдается тенденция к образование клиновидной головы с высоковыпуклым лбом. Дня головной капсулы такого типа свойствен- -но наличие орастания стенок уекковых ямок, тогда как у остальных представителей трибы Рагас1охорау111п1 с широковыпуклой головой имеется узкая перемычка между стенками усиковых ямок. У блох рода СйепорЬуНиа обнаружены мелкие бахромчатые выросты на нижнем крае щеки. Другие особенности клиновидной головы касаются хетотаксии.

Ряд особенностей строения головы различных родов трибы Рага<2.охорву111п1 связаны со строение* глазного бокала. Глазной бокал хорошо развит у большинства родов трибы. Редуцированы глаза У блох родов ПшепорвуНа И Вгаспус^епо-ао-Ьид.

2.2. Грудь.

Строение груди у представителей разных родов трибы ра-гвДохорауИШ. весьма сходно. Так, форма шейной соединительной пластинки у блох этой трибы более или менее прямая, ган-телеввдная. Только у оЪвпорЬуНвд 0е передний край может быть загнут книзу. Передний край пронотума выпуклый у с^епо-

рЬуНиг и орМЬагторзуНа , у блох остальных родов - прямой. Вырезка для шейной соединительной пластинки полузамкнутая. "езоплевральный тяж в верхней части раздвоен, при этом его передняя ветвь соединена с нотумом, а задняя прикрепляется к верхнему краю мезоплевры. Стерноплевральный внутренний гребень мезостерна достигает середины плевры.

Воротничок нотума заднегруди обычно хорошо развит; он редуцирован только у паразитов ласточек из лодрода ОгГгоп<;1а рода ЕгопЪоргуНа.

Плевральная дуга и плевральный гребень заднегруди полностью развита у представителей всех родов, за исключением ВгасЪусЪепопоЬиз ; У блох этого рода плевральная дуга заднегруди отсутствует, а гребень метанотума слит с метаплевраль-ным гребнем, что свидетельствует об ослаблении способности г. тэыжкам.

2.3. Брюшко.

Сравнительное изучение строения брюшка блох трибы Рага-¿охорзуШШ показалочто у сачок некоторых родов, таких как ¿"гоп-ЬорзуНа, ±"11аепореу1Ха, ВгасЬусЪепопс^шз граница между резервуаром и придатком семеприемника отсутствует или выражена слабо. У других родов ( Рага<1охорзу11из, 0с1оп-горгуНиз ) она хоропо выражена. Имеются различил

между родами в форме и, пропорциях резервуара и придатка. Верхняя часть копулятивной сумки у блох трибы РагайохорзуШп! чаще всего мешкообразной формы. Проток сумки может быть разной длины, с угловатым или дугообразным изгибом, иногда расширенный (как у РагайохорзуНиз зса1оиае ). Слепой проток обычно без расширения,- длиннее резервуара семеприемника, начинается почти от самой сумки. Семенной проток без расширенной части, впадает в семеприемник с апкко-вентральной стороны, не образуя в этом месте привратникового отдела. Боковые части 8-го тергита полностью закрывают склериты 9-го, и, частично, анального сегмента и 8-го стернита. Очертания заднего края 7-го стернита самки разнообразны: выступы и выемки имеются (ряд ВИДОВ родов Ордт;11а1торзу11а, ¿'гопйорзуНа, С^епорЬуП-цб ) или отсутствуют ( РЬаепорзуНа, ВгасЬусЪепопо'Ьиз ), край может быть расцеплен (некоторые вида РагайохорзуНия ).

Размеры 8-го стернита и тергита самцов трибы Рага<1охорзу1-1Ш коррелируют. У видов с крупным 8-м тергитом, 8-й

стернит мал, и наоборот. У блох родов Frontopsylla и cteno-pbyllus на внутренней поверхности 8-го тергита имеется узкий гребень, расположенный у его переднего края. S-й стернит может быть хорошо развит, с широкими латеральными лопастя

МИ (роды Brachyctenonotus, Paradoxopsyllus, Phaenopsylla,

часть видов рода Frontopsylla ). У блох рода Ctenopbyllua и некоторых Frontopsylla наблюдается редукция 8-го стернита. У некоторых Frontopsylla , и, особенно, ctenophyllus, развиты гребни на внутренней поверхности 8-го стернита. Для блох рода Ophthalmopsylla характерны узкие мембранозные бахромчатые лопасти 8-го стернита.

Самцы блох трибы Paradoxopsyllini имеют небольшой 9-й тергит с хорошо развитой аподемой этого тергита, слившейся с половыми клешнями. Вертикальная ветвь 9-го стернита расширена у верхнего конца. Горизонтальная ветвь разделена на 3 части: основание, правая и левая ветвь которого соединены пластинкой, парные средняя и апикальная части. Апикальная часть горизонтальной ветви имеет изгиб наружу и вверх.

Эдеагус самцов Paradoxopsyllini в 1,3 - 3,5 раз короче его аподемы, угол между ними 110 - 170°. Основание несущей дорсальную арматуру внутренней трубки разной длины. Дис-толатеральные лопасти чехла эдеагуса выражены у всех родов, за исключением Ctenophyllus И Brachyctenonotus. Латеральные лопасти, осуществляющие сцепление со средней часть горизонтальной ветви 9-го стернита развиты неодинаково у представителей разных родов. Они хорошо выражены у Frontopsylla, некоторых Paradoxopsyllus и' Üphthalmopsylla. Крючки эдеагуса обычно крупные, с лопастями и выступами, не-сросшиеся. Выступы и лопасти крючков и дистолатеральные лопасти осуществляют соединение с апикальной частью горизонтальной ветви 9-го стернита, поэтому размеры и форма участвующих в соединении частей коррелируют.

Верхний край аподемы прямой или выпуклый. Развиты все 3 лопасти вилки. У представителей большинства родов трибы боковые лопасти аподемы прирастают к основанию удлиненной вилки, в середине которой имеется отверстие, боковые стенки чех-

п

ла частично мембранозные (не мембранозные у оаоа-ЬордуНиз).

2.4. Хетотаксия,

Исследование числа и характера размещения зубцов и щетинок у блох трибы Рагайохорзу111п1 показало, что на голове префронтальный ряд щетинок есть только у блох рода с^е-порЬуНиз : щетинки этого ряда заметно утолщены у пред-

ставителей подродов Gtenophyllцs и •Асопо'ЫюЫиз • У Ргоп-■ЬорэуНа и РагааохорзуНия имеется фронтальный и глазной ряда щетинок, а у ОрЫЛаДторвуНа, РЬаепорзуНа и ВгасЬу-с^епопо-биз остается только глазной ряд. Число затылочных рядов щетинок может быть от 3-х ( СТепорЬуНиз и Ргод-Ьо-рэуНа ) до I - 2 неполных (РагайохорзуНиз ). Зубца кте-нвдия на пронотуме (16 - 37) обычной длины у представителей большинства родов. Они слегка редуцированы у ид-пус^епорэуИ-иэ И Са1оеореу11а , сильно - у ВгасЬусЪеаопо'Ьиз.

Наибольшее число зубцов в пронотуме у ОгГгоп-Ыа. Лля блох трибы характерно наличие на 5-м членике лапки каждой ноги по 5 пар щетинок. У самок - от 2-х до 4-х предсенсили-алъных щетинок, у самцов - 0 - 4, а также 0-2 ацэтабулярных щетинок.

У блох трибч РагааохорэуПЗл! в строении имаго наблюдаются черты, переходные от блох сем. Сега-ЬорЬуШДае к трибе Ьер-Ьорзу11:ип.. Это касается таких особенностей, как крутизна и ширина лицевой части, граница между передней и задней частями головы, тип усиковой ямки, развитие внутренней перемычки между стенками усиковых ямок, граница между лицевой стенкой и щеками, строение антенн, форма фрагмы мезо-нотума, тип соединения плевральной и стернальной частей сред-негруди, форма боковой пластинки метанотума, величина сочленовных лопастей крючка эдеагуса, число рядов щетинок на голове и количество щетинок в них, наличие или отсутствие щечного ктенидия и число его зубцов.

Глава 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ БЛОХ ТРИБЫ Р^ЕА-В0Х0РЗП<ЫН1

3.1. Распространение.

Виды трибы РагайохорзуИЗл! могут быть разделены

на 9 групп по типам ареала: средиземноморский тип - 2 вида, ев-

¿роеЦ г-и^

ропойокш; - 8, дереднеазиатский - 12, кавказский - I, туранскс -централыюазиатский - 5, централъноазиатский - 71, дальневосточный - 5, сибирско-североамериканский - I, североамериканский - 3 вида.

Подсчет числа видов, встреченных в физико-географических регионах и числа видов, эндемичных для каждого из них, позволил выделить центры наибольшего видового разнообразия Рага-аохорБуШш. : тибетский - 26 видов, центральноазиатский равнинный - 23, южносибирский - 22, гималайский - 19, среднеазиатский - 19, восточнокитайсккй горный - 16, переднеазиат-ский - 15 видов. Подавлявшее большинство центров приурочено к горам юга азиатской части Палеарктической области.

Ареалы родов трибы РагайохорзуИхш. представлены следующими типами: транс евроазиатский- Ргоп-ЬорзуНа ; восточно-европейско-трансазиатский -ОрМЬаЗлюрзуИа I трансазиатский - РагайохорзуНиэ ; трансазиатско-североамериканйкий -- СЪепорЪуНиз » восточносредиземноморский - Нор^Злгз.-рэу11а ; дереднеазиатский - РпаепорзуНа ; центральноазиатский - СаХсеорБуНа, Сш_а5ла1рзу11а 5 среднеазиатско-шносибирский - Вгаопг'съепопо^ ; центральноазиатско--восточнокитайский - ¡Лпу^епорэуНиз ; европейско-северо-амеряканский - с^опЪоргуПиз.

3.2. Особенности.экологии.

Среди видов трибы .Рагайохорзу111п1 есть как зидоспеци-уичные паразиты, так и виды, связанные с хозяевами одного рода или семейства, а также виды блох, которые могут паразитировать на хозяевах разных отрядов.

Еольгинстзо видов родов РагааохорвуНиз и :?гоп1;орз?1-1а- в которые входит более половины видов трибы - паразиты многих грызунов семейств Сг:1се^ае, Зо1игх1ае, 1^ш?1аае и Б1рскИАае, а также зайцеобразных сем. Сс^о'ЬошЛае. Ьлохи родов Ср£Лда1порзу11а И Нот;к1аз1?зу11а связаны С тушканчиками, Вгасйуссеяопо-ьиз, Са1сеор5у11а И ¿Ноус^епо-рэуНиз - с донорами, РлаепорзуНа- с мышевидными хомячками. ЕЛОХИ родов Gtenopilyllus, СЫаёпа1ргу11а 2 Оаоа-ЬорзуНиз паразитируют только на-зайцеобразных.- Сопоставление ареалов видов блох с ареалами каждого из видов их основных хозяев по-

называет, что хозяева обычно распространены шире, чем их паразиты. Вместе с тем, ареал паразита, в случаях, когда он занимает часть ареала каждого из нескольких видов хозяев, может быть обширным. Отчетливо выступает связь подавлякцего большинства блох трибы с открытыми ландшафтами: пустынями, полупустынями, степями.

Сведения о характере паразитизма блох Раха1охорву111п1 имеются лишь для немногих представителей этой трибы. Чаще всего известно только о распределении числа имаго между хозяином и его убежищами. Для блох родов Ор1гЫ1а1аорау11а и :Ргоп1;ор8у1-1а характерна приуроченность большей части популяции к убежищам хозяев, э. у родов РагайохорзуНив И ИепорЬуНив

наблюдается сезонная смена этой приуроченности. При сходных температурных условиях частота питания и яйцекладки у блох трибы РагайохорэуШп! заметно меньше, чем у типичных представителей блох шерсти из трибы ЬерЪорзу111л1. • Блох родов РЬаепорэуНа и ВгасЬу(Лепопо1;из, судя ПО некоторым признакам строения имаго, обычно рассматриваемым как адаптации к обитанию в подземном гнезде ( ТгаиЬ , 1985), следует относить к блохам гнезда. К этой группе относятся также представители рода орЫ;21а1т.орзу11а и подрода 0гГгоШ;1а рода з^гопЪорзуНа. Представители остальных родов Рагас1охорву1-11п1 - блохи шерсти, однако их связь с телом хозяина менее тесная, чем у блох трибы Ьер1;оряу111п1.

Годовой цикл Рагаеохорзу111п1 моно- или олиговольтинный. У блох ноклн «тивного подрода рода РгопЪорауНа, родов ОрЫ;Ьа1-иорэуНа и ^епорЬуНов имаго имеются в природе

круглый год. Размножение у этих видов происходит в теплое время года, индексы обилия больше в холодный период. Среди Рага-¿охорзу111п1 есть и виды, того которых существуют в природе только часть года. Это представители подрода огГгоп-Ыа, срок паразитгрования и яйцекладке которых ограничены техшш периодом года, когда их хозяева - птица связаны со своими гнездами. Для Рага<1охорзу11ив также характерны сезонность пара-зитирования и откладки яиц.

Глава 4. ОБОСНОВАНИЕ КЛАССИФИКАЦИИ БЛОХ ТРИБЫ РАЕАВОХО-рзгыдш и ЕЕ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ В СЕМ. ЬЕРТО^оть-ЫЮДЕ

Семейство Leptopsyllidae насчитывает в настоящее время 215 видов, относящихся к 25 родам. Из современных классификаций этого семейства наиболее обоснованными являются две: первая - Д.Хопкинса и М.Ротшильд ( Норк1пз, Но^бсЫП-с! , 1971), вторая - А.И.Гончарова (1981). В соответствии с первой классификацией, сем. Ьер'ЬорауШй.ае делится на подсемей-

ства Ьер-ЬоргуШаае И АтрЫрзуШпае второй - на

Ьер^рзуИЗлае и РагайохорвуШпае. Авторы первой

классификации оценивают выше значение наличия межусиковой бороздки, второй - признаки гениталий. Ядро первого подсемейства составляет триба ЬерЬорауШгй , второго - триба

РагайохорБуШпз..

Представители разных триб заметно отличаются по частоте питания и зависимости частоты кровососания от температуры, частоте откладки яиц, а также по приуроченности к телу хозяина и его убежищу. Имеющиеся данные указывают, что по степени привязанности к телу хозяина к блохам шерсти из трибы Ьер^-РБУИМ близки АтрМрвуИа, ОтЗ^ЬорЬява, ЫезорзуНа, СЪегюрЬуИиэ.Остальные представители сем. ,ъер1;орзу111<Зае

меньше связаны с телом хозяина, а блохи родов ОрЫЛаЛлю-

рэуНа, ВгасЬу^епопоЪиз, РЬаепорБуИа И ПОДфОДа

Ог£гоп"Ыа рода РгоггЬорзуНа - блохи гнезда.

Наиболее сложными для классификации сем. Ьер-ЬорзуШйае являются вопросы, связанные с положением в ней таких родов, как АтрМрзуНа, СаепорвуНа, CгatyE^ius, АсгорэуНа, Мезо-

рзу11а, ВеБе^орзуНа! ЛоНсЬорзуНиэ

и ОгпИЛорйаёа. Наши исследования, а также анализ литературных данных показали,что катдый .из этих таксонов обладает особенностями строения, уникальность которых не позволяет однозначно решить вопрос об их близости, соответственно, К трибе Ьер^рзуШп! ИЛИ К трибе Рага<1охор8у11:ш1.

Проведенные нами морфологические исследования строились цо такому плану, чтобы провести морфологический анализ основных структур всех частей тела блох с целью выяснения комплек-

сов йилетически скорреллированных признаков.

Изучение строения блох трибы рагайохорэуШп! . а также отдельных представителей других родов сем. Ьер-ЬорзуШЛае показало, что для блох трибы РагайозорвуИИИ характерна высокая степень единообразия в строении головы и груда. При этом признаки строенга этих частей тела являются более близкими к исходному состоянию, тогда как особенности строения головы и груди трибы Ьер-ъорзу11хп1 являются следствием их специализации.

Ведущими при пострознии классификации сем. Ьер-ЬордуШ-<1ае являются признаки строения преантеннальной части головы и ее хетотаксии, строения межусиковой стенки, усиковых ямок, глазного бокала и щечного ктенидия, число пар щетинок на 5-м членике задних лапок, строение каркаса и крючков эде-агуса, особенности сочленения крючка эдеагуса с 9-м сернитом, признаки строения семеприемника самок, форма 2-й грудной соединительной пластинки. Анализ этих признаков показал, что в состав подсем. Ьер-ЬорауШпаё следует включить трибы

Ьер^рзуИзл! и АирШрзуШп!, а также Саедорзу1-

11о1, CгatyIliiIli, 0гп11ЬорЬа§1п1,

Мевор8у111а1, в состав подсем. РагайохорзуШпае - трибы Рага4охорзу111п1 и ЦоП-сЬорвуШп!.

3 качестве ведущих признаков классификации трибы РагоДо-хорБуШт будут приниматься, кроме признаков перечисленных выше структур, также особенности строения щечных лопастей, метаплевральной дуги, размеры и форма 8-го и 9-го отернита самцов, наличие рядов затылочных щетинок; длина губных пальп и зубцов пронотута, хето'таксия задних кокс, дигитоида и 9-го стернита самцов.

В трибе РагаЛохорБуШШ близки друг другу роды

РгоггЬорзуНа и СЬепорЬуНиэ , к которым примыкают роды ОрМЬа1порзу11а, Норк::щз1рзу11а, РЬаепорБуНа.

Эти роды объединяет сходство по ряду признаков строения. К этой группе (особенно к рода-л ЕгоаЪорзуНа и ОрЫЛаХто-рэуНа ) близок род РагаЛохорауИчз. . Род ВгасЬус^епоао^ иа выделяется среди других родов трибы рядом узко-

адаптивных черт (отсутствием глаза а плевральной дуги, длинным хоботком, укороченными зубцами пронотума) и парази-тированием на цокорах. Особняком по отношению к остальным

родам находится род оаоп!;орзу11иа. Для него характерно своеобразное строение глазного бокала, каркаса эдеагуса, особый тип сочленения крючка эдеагуса с вершиной 9-го стернита, оригинальная форма семеприемника, наличие шиловидных щетинок на внутренней поверхности задней коксы и 4-х рядов щетинок на тергитах брюшка. Исключительность положения рода ОйогЛо-рвуНиз подчеркивает его паразиткрование на зайцах и кроликах, и не имеющее аналогов среди всего отряда блох распространение только в Западной Европе и Северной Америки.

Глава 5. ЭШЗООТОЛОГИЧЕСХОЕ И ЭП/ЖЯОЛОГХЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЛОХ ТРИБЫ РАНШОХОРагю.ХН! в ПРИРОДНЫХ ОЧАГАХ ЧУМЫ

Эпизоотологическое значение каздого из видов блох может быть оценено по совокупности данных, получаемых путем исследования в природе и лаборатории. Наиболее важно при этом следупцёе: паразитирование имаго на основных носителях чумы; частота и регулярность встреч зараженных возбудителем чумы особей в природе; сезонность существования имаго; уровень численности блох; их способность заражаться, хранить микроб •и передавать его здоровым зверькам своими укусами (Куницкий, 1962; Новокрещенова, 1974; Косминский, 1976).

Определяя роль того или иного вида блох в эпизоотическом процессе, считают основным того переносчика, который имеет ведущее значение в трансмиссивном пути циркуляции возбудителя в данном очаге, а второстепенным - переносчика, именцего при этом подчиненное (по отношению к основному) значение (Петров, 1968; Новокрещенова, 1974; Крючочников, 1983; Кучерук, Росиц-кий, 1983 \

Блохи трибы Рагайохорзу111о1 встречаются во всех природных очагах чумы на территории России и сопредельных стран, паразитируя на основных носителях чумы - сусликах, песчанках, полевках, пищухах в Прикаспийском степном, Центрально-Кавказском, Забайкальском, Тувинском, Среднеазиатском, Золго-Ураль-ском. Закавказском высокогорном, Гиссарском, Горноалтайском очагах.

Естественная зараженность чумой отмечена для 23 видов и подвидов трибы (Ралль, 1960; Гончаров, 1983; Кашковский, Елис-тратова, 1984; Ми et а1., 1986). В Горноалтайском очаге 65£ штаммов чумы, изолированных от блох, приходится на представ!;-

телей трибы Paradoxopsyllini (7 видов), в том числе 51? -

- на Paraüoxopsyllus scorodusovi. В Гиссарском очаге этот показатель для. единственкого ьида трибы, Prontopaylla

glabra, составляет 34%, в Дагестанском высокогорном очаге для у. caucasica - 21%, в Тувинском очага для j. elatoidea - 4%.

Споробность передавать возбудителя чумы в эксперименте установлена почти для всех блох трибы, паразитирующих на ос- ' НОВНЫХ носителях: Frontop sylla caucasica, F. hetara, F. ela-toides, F. luculerrta, F. semura, Paradoropsyllus scoroduaovi,

p. dashidorzüii, P. teretifrona, Ctenophyllus hirticrus,

а также для F. frontalis

- паразита птиц, часто обнаруживаемого в норах и шерсти грызунов - носителей. Следуя классификации блох по их способности- образовывать "блок" предаелудка € связанной с этим способностью передавать чуму (Бибикова, Классовский, 1974; Ва-щенок, 1984), большую часть этих видов Paradoxopsyllini относим к активным шш малоактивным переносчикам.

Количественные показатели для блох трибы Paradoropeyl-lini в разных очагах неодинаковы. Если в Закавказском высокогорном очаге чумы доля Frontopsylla caucasica в сборах из гнезд обыкновенной полевки составляет всего лишь 5%, а на зверьках этого вида - 8,6$ (Косминский и др., 1966), то в Дагестанском высокогорном очаге чумы доля особей этого вида в сборах всех блох из гнезд и со зверьков равна 15% (Лабунец и др., 1985 и наши данные). В Горноалтайском очаге чумы блохи Paradoxopsyllus scorodumovi, Front op sylla hetera,

Ctenophyllus hirticruä доминиру-

ют по обилию на основном носителе, в его норе и гнезде. Наибольшие индексы обилия Paradoxopsyllus scoroäimovi осенью на зверьках (26,5), в гнездах (15,9) в этот период значительнб въг.пе обилия остальных видов блох (Якуба И др., 1978). Количество имаго P. teretifrons

в колониях большой песчанки может достигать нескольких Оот особей (Куницкий, Гаузштейк, 1937).

Критерием оценки роли вида блохи в' эпизоотическом процессе может быть синхронность обострения эпизоотий и увеличения численности и активности переносчика. Сезонность проявления эпизоотий известна для многих природных очагов чумы (Ралль,

1965; Петров, 1968; Наумов и др., 1972; Мннокентьева, Олъко-ва, 1985). .В песчаночьих очагах чумы, для которых характерна наибольшая интенсивность.эпизоотия весной.и осенью, роль основного переносчика отводят блохам рода Xeaopeylla, в соот-. ветствии с их высокой численностью, круглогодичным паразитиро- ■ ванием на основном, носителе и способностью активно передавать . чуму. В этих очагах,виды-рода Paradoxopsyllus выступают в■ качестве второстепенных переносчиков, так как по численности' они значительно уступают- Xeaopeylla, имеют ограниченный период паразитировалия и низкую способность передавать чуму/." В очагах чумы, где;.основные носители - суслики и полевки, .-.•:. эпизоотическая кривая .имеет одновершинный .характер, с наибо- -' лее интенсивными эпиэоотияыи весной и летом. В сусликовых очагах блоха Citellophilua tesquorua является основным переносчиком, а виды рода ircmtopejila, хотя пни активно паразитируют на сусликах в период обострения эпизоотического процесса, но менее многочисленны, чем с.tesquoru», и, ках правило, обладают худшей способностью передавать чуму, следует относить к второстепенным переносчикам. В полевочьих очагах чумы из блох трибы Paradoxopeylliai на основных носителях паразитируют только виды рода itontopsyll», и ни одному из них нельзя придать функцию основного переносчика: их способность передавать чуму обычно невысока, а по численности они чаще всего уступают другим видам блох. В пищуховом Горноалтайском очаге чумы основный перчносчиком является блоха Paraioxopsyllus aoorodmovi. В пользу этого свидетельствует ее высокая векторная способность и то, что наиболее интенсивные эпиаоотии среди монгольских пищух в этом очаге приходятся на осень, когда этот вид наиболее многочисле-нен и доминирует среди остальных блох на основном носителе, в его норах и гнездах.

Блохи трибы Faradoxopeyllini редко встречаются в жилище человека. Единичные экземпляры 10 видов встречены, главный образом, на грызунах, обитающих в закрытых стациях. Способность пить кровь человека известна для 9 видов трибы Рага-

doxap syllini : Paradoxopsyllus scorodtmovl, Ctanophyllua hli-

tlcrua, Fxoatopeylla ornata, y. caucaaiea, J. betera, кшь ra, 7. frontalle, Ophthalaopuylla volgeasis, 0. kasakienoie (Ио$ф, 1941, 1949; ¡Дарапулец, Черченко

1970; Лазарева, Бондаренко, Лазарев, 1975).

вывода

1. Установлен видовой состав блох трибы Paradoxopsylli-ni, включающей 114 видов II родов, в том числе в фауне России - 26 видов 5 родов. Впервые выделены 9 типов ареала видов трибы Paradoxopsyliini; средиземноморский, евроазиатский, переднеазпатский, кавказский, туранско-централъноазиатский, центральноазиатский, дальневосточный, сибирско-североамериканс-кий, североамериканский. Центры наибольшего таксономического разнообразия блох трибы ParadoxopsyliinA приурочены к горам юга азиатской части Палеарктической биогеографической области.

2. Основными хозяевами блох трибы Paradoxopsyllini являются, главным образом, грызуны семейств хомячьи, тушканчиковые, шейные и зайцеобразные семейства пищуховые. Блохи трибы приурочены к открытым ландшафтам: пустыням, полупустыням, степям. Для большинства видов трибы характерен моно- или олиговольтинный годовой цикл, с круглогодичным наличием в природе имаго и ограниченным периодом откладки яиц самками, и отсутствие тесной связи с телом хозяина.

3. Распределение состояний исследованных признаков строения имаго по родам сем. Leptopsyllidae позволяет разделять это семейство на подсемейства в следупцем составе: подсем.

Leptopsyllinae включает трибы Leptopsyllini и 4aphi-

psyllini, а также Caenopsyllini, Gratyniini, Ornitho-

phagini и L'esopsyllini ; в состав под-

сем. Paradoxopsyllinae ВХОДЯТ трибы paradoxopsyllinl

И Dolichopsyllini.

В трибе paradoxopsyllinl род Brachyctenonotus ПО

ряду специализированных признаков стоит особняком от других родов. Род OdontopsyНиз также уклоняется от других родов трибы по признакам специальных адаптаций. Среди остальных родов наиболее близки между собой два рода, ctenophyllua и Frontopsylla, к которым примыкают роды Oph.thaJLaopsylla,

Hiaenopsylla и Paradoxopsyllus.

Описан новый для науки вид Froixtopsylla scalonae sp. п. Сделано описание самки Paxadoxopsyllua scalonae, вида, известного ранее только по самцам. Установлено, что Р. Itala-bukhovi следует считать подвидом Р. hesperius, а р. alatau - синонимом последнего вида.

4. В 10 природных очагах на территории России и сопредельных стран II видов трех родов трибы Paradoropзу111л1 пара-

зитируют 'на-основных носителях чумы. Для 10 видов этой трибы известна способность передавать чуму в эксперименте. В Горноалтайском природном очаге чумы Paradoxopsyllus scoroduaiovi является основным переносчиком. К второстепенным переносчика! в природных очагах чумы относятся р. dashidorzhii, Р. tereti frone, Ctenophyllus hirticrus, Frontopsylia caucasica, P. e]

toldes, F. ■ hetera, F. luoulenta, F. scmura.

Елохи трибы paradoxopnyllini редко встречаются в жилище человека. Однако способность нападать на человека и пит] его кровь, установленная для 9 видов, указывает на важное эпидемиологическое значение представителей этой трибы.

СЛИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАНТ

1. Котти Б.К. О приуроченности ареала блох рода Paradoxopsyllüa Uly.- et Koidz. к горам "юга азиатской части Па-

леарктики //Актуальные вопросы эпнднадзора в природных очага: чумы. - Ставрополь, 1985. - С. 33.

2. Котти Б.К. О ландшафтном распределении, приуроченности к хозяину и образе жизни блох рода Paradoxopsyllus //

. Особо опасные инфекции на-Кавказе. - Ставрополь, 1587. - С. В29,- 330.

3. Котти Е.К., Ромашева Т.П. Описание самки Paradoxopsyllus scalonae Violovich, 1964 ( Leptopsyllidae;

. Siphonaptera , ) // Паразитология, 1987, Т.21. - Вып.2. -

- С. 147 - 148. , '

„ 4. Ромашева Т.П., Котти Е.К. Род - Paradoxopsyllus tiyaó та et Koidziai, 1909 в Сибири и на Дальнем Востоке

( Slphoaaptera . ) // Экология и геогрария-членистоногих - Сибири. - Новосибирск, 1987. - С. 257 --258.

5. Котти Б- К. Блохи мелких млекопитающих.горной части междуречья Кубани и Большой Лабы. //Еивотный мир Предкавказь. и сопредельных территорий. - Ставрополь, 1988.- - С. 8 - 20. ' ' 6. Котти Е.К. Строение головной капсулы' блох (обзор литературы). Депониров. рукоп.-в 3KKIÍTH ,29/Л - 193£ г. ]Ь 5211 - В 88. - 9 с. . '

7, Гончаров A.Z., Ромашева Т.П., Котти Е.К., Еаваасан А Еигмэд С. Определитель блох Монгольской Народной Республики.

- Улан-Еатор, 1989. - 415 с.

>