Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Активация липидного и углеводного энергетического метаболизма и ее влияние на физическую работоспособность

ТАРТУСКЙ? ГОСУДАРСТВЕННЫ!! УНЮЕРСОТЕТ

На правах рукописи УЛК 612.015.32.С67;612.766.1

Елена Давидовна

активация жженого и углеводного энергетического метабол!?'!. и ее 3™ян7е на 5ИЗт/ЧЕСКУЮ работоспособность

14.СС.Т? - нормальная ^зиолол-гя

Автореферат лгтссертаиге на соискание ученой степени

л V слс гуи е с т 7 ^ у

.Москва - 199С

Работа выполнена в Государственном Центральном ордена Ленина институте Физической культуры

Научный руководитель:

доктор медицинских наук,профессор Коц Неофициальные оппоненты:про$ессор,д.б.н. Сээне Т.П., с.н.с., д.б.н. Чаговец Н.Р.

Ведущая организация:Центральный научно-исследовательский институт спорта

Защита состоится п/¿/ " г/ 1990 г. в /^^час.

на заседании специализированного совета К.069.02.12 Тартуского Университета /г.Тарту, ул.Юликооли, д.18/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТУ

Автореферат

Ученый секретарь специализированного совета

ГЛ.Хуссар

/

... ■ ■■'Cf.nl

¿¡.с-л I

ОЫДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Физиология энергетического обмена составляет важный раздел физиологии человека. Для таких ее научно-прикладных областей как физиология труда, спортивная и космическая физиология особую роль играет раскрытие основных физиологических закономерностей энергетического метаболизма и его влияния на физическую работоспособность. За последние годы в этом направлении были достигнуты значительные научные и практические результаты. Последние в значительной мере обязаны использованию методических подходов, с помощью которых удается направленно изменять содержание и доступность различных энергетических субстратов и, соответственно, степень их использования во время выполнения мышечной работы.

Так, в систематических исследованиях 70-80-х годов -

йя&уп .ТР^, ^аМо ,ТР7Р, Коц,19Ь0, '^Соп-

др.) было установлено, что достигаемое с помощью специально разработанного метода углеводного насыщения (МУН) повышение углеводных ресурсов организма ( содержания гликогена в мышцах и печени) ведет к усилению рабочего расхода углеводов (при одновременном снижении расхода липидов) и к повышению физической работоспособности. Предрабочее снижение углеводных запасов ведет к противоположным эффектам.

В исследованиях другого направления ( соь&ас Д977

,Т?РС) было выяснено, что фармакологическое усиление мобилизации жиров усиливает их использование при мышечной работе ( при одновременном снижении энергетической доли углеводов) и повышает физическую работоспособность. Вместе с тем, следует отметить, что метаболические и эргогенические эффекты, вызванные дополнительной активацией липидного обмена, изучены еще недоста-

точно.

Для понимания особенностей углеводного и липидного метаболизма при мышечной работе и, в частности, регуляции соотношения в использовании углеводных и липидных субстратов представляет интерес изучить влияние одновременной дополнительной активации углеводного и липидного обмена, выяснить метаболические и эргоге-нические эффекты такого комбинированного влияния.

Цель исследования.Общая цель настоящего исследования - изучение субстратно-энергетического обеспечения как фактора, влияющего на физическую аэробную работоспособность человека (предельную продолжительность выполнения аэробной мышечной работы). В качестве экспериментального подхода для достижения этой цели исследовалис метаболические и эргогенические эффекты раздельного и одновременного применения воздействий, активирующих углеводный и липидный метаболизм у человека ( повышающих содержание и/или доступность углеводов и жиров).

Задачи исследования.В связи с общей целью исследования были сформулированы следующие экспериментальные задачи:

1.Изучить влияние липолитических агентов ( кофеина и гепарина) на углеводно-липидный метаболизм при выполнении аэробной мышечной работы и физическую аэробную работоспособность.

2.Исследовать влияние повышенного содержания углеводов (эффект МУН) на углеводно-липидный метаболизм при выполнении аэробной мышечной работы и физическую аэробную работоспособность.

3.Определить влияние комбинированного применения воздействий, активирующих липидный и углеводный метаболизм,на субстратно-энергетическое обеспечение аэробной мышечной работы и физическую аэробную работоспособность.

Научная новизна. Для изучения особенностей субстратно-внерге-

тического обеспечения мышечной работы и его влияния на физическую работоспособность человека впервые был использован экспериментальны? подход с комбинированным применением воздействий,вызывающих активацию липидного и углеводного метаболизма.

■ Впервые установлено, что при комбинированном применении двух воздействий, активирующих липидный обмен, возникает более значительное усиление утилизации липидов /нарастание "жирового сдвига'!/, чем при изолированном применении каждого из этих воздействий.

Впервые показано, что в результате комбинированного применения ттвух разнонаправленных воздействий, активирующих /при изолированном применении/ липидный и углеводный метаболизм, происходит реципрокное взаимоторможение метаболических эффектов каждого из этих воздействий. Вместе с тем, такое комбинированное применение двух воздействий вызывает аддитивный эргогенический эффект - повышение Физической аэробной работоспособности. Новым научным результатом является также экспериментальный анализ метаболических механизмов этого эргогенического эффекта.

Практическая значимость. Предложен новый метод повышения физической аэробной работоспособности /выносливости/, заключающийся в комбинированном применении методов активации углеводного /МУН/ и липидного [ применение липолитических агентов/ метаболизма. Предложенный метод может быть использован для повышения работоспособности в особых /специальных/ условиях деятельности человека, требующих проявления выносливости.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Апробация работы. Диссертация апробирована на объединенном заседании кафедры спортивной физиологии и проблемной лаборатории 2 2 5 3

гормональной регуляции мышечной деятельности Тартуского Университета (Тарту, 1989).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов и организации исследования, изложения собственных результатов, обсуждения и выводов. Список литературы содержит 295 источников, из них 66 отечественных и 229 зарубежных. Общий объем диссертации - 146 страниц, работа иллюстрирована 14 рисунками и 14 таблицами.

ОРГАНИЗАЦИЯ и мшгода ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании принимали участие 58 спортсменов с квалификацией от I разряда до мастеров спорта СССР по различным видам спор та.

Испытуемые выполняли тестовые нагрузки на велоэргометре с постоянной мощностью около 70% МПК в течение фиксированного времени 75 мин или до отказа, т.е. до невозможности поддерживать заданную частоту педалирования, равную 60 об/мин. Все тестовые работы проводились в первой половине дня через 3 часа после легкого завтрака (600 ккал). Интервалы мевду повторными тестами составляли 3-5 дней. Порядок выполнения тестовых работ (контрольных и опытных) у разных испытуемых варьировался.

В качестве воздействий, активирующих липидный обмен, использовали фармакологические препараты: кофеин, активирующий липолиз в жировой и мышечной ткани (,1980) и гепарин, способствующий расщеплению циркулирующих в крови триглицервдов ( СечЛ*(Х- , 1977). Кроме того, усиление липидного обмена вызывали путем снижения предрабочих запасов углеводов (Всг^^ыт ,1967). Для активации углеводного обмена применяли метод углеводного насыщения (МУН) - комбинацию предварительной истощающей работы с последующим трехдневным пищевым рационом, насыщенным углеводами, что при-

водит к повышению углеводных ресурсов организма и, соответственно,

- к повышенному использованию углеводов при выполнении мышечной работы ( Коц, 1980).

Всего было проведено о основных серий экспериментов.

Б I серии изучался метаболический эффект применения кофеина. Б этом эксперименте 13 человек выполняли тестовую непредельную работу длительностью 75 мин дважды: в контрольных условиях (Кон-тест) и после применения кофеина (Коф-тест).

Во II серии изучались метаболический и эргогенический эффекты применения МУН. В этой серии 8 человек выполняли тестовую работу до отказа дважды: в контрольных условиях (Кон-тест) и после применения ЫУН (У-тест).

В III серии изучался метаболический эффект одновременного применения двух воздействий, активирующих липидный обмен: кофеина и снижения углеводных запасов организма. Последнее достигалось двухдневной безуглеводной диетой, применяемой после истощающей физической нагрузки. 7 человек трижды выполняли непредельную 75 мин тестовую работу в контрольных условиях (Кон-тест), после применения кофеина (Коф-тест) и после применения кофеина в условиях сниженных углеводных запасов организма (БУКоф-тест).

В 1У серии изучались метаболический и эргогенический эффекты одновременного применения воздействий, активирующих липидный и углеводный метаболизм. Активация липидного метаболизма достигалась кофейком, углеводного - применением МУН. Испытуемые в этой серии были разделены на две подгруппы. 1-я подгруппа (8 человек) выполняла тестовую работу фиксированной (непредельной) продолжительности в 75 мин три раза: в контрольных условиях (Кон-тест), после применения кофеина (Коф-тест) и после комбинированного применения кофеина и МУН (УКоф-тест).2-я подгруппа (II человек) так-

же выполняла 3 варианта тестовой работы, но до отказа.

В У серии изучались метаболический и эргогенический эффекты применения другого липолитического агента - гепарина ( в комбинации с жировым завтраком), а также одновременного применения гепарина и МУН. 12 человек трижды выполняли работу до отказа: в контрольных условиях (Кон-тест), с применением гепарина после жирового завтрака (ЖГ-тест) и с применением гепарина после жирового завтрака в комбинации с МУН (УЖГ-тест).

В экспериментах с применением кофеина (1,111 и 1У серии) за I час до тестовой контрольной работы испытуемые выпивали 200 мл ячменного напитка (плацебо), а в Коф-, ЬУКоф- и УКоф-тестах в этом же объеме напитка находился кофеин-бензоат натрия из расчета 4,5 мг чистого кофеина на I кг веса тела. В экспериментах с гепарином (У серия) всем испытуемым за 30 мин до Кон-теста внутривенно вводили 0,4 мл физиологического раствора (плацебо), а за 30 мин до ЖГ- и УЖГ-тестов - 2000 ед.гепарина в том же объеме раствора. За 4 часа до введения гепарина испытуемые получали жировой завтрак (600 ккал за счет жиров).

Суточный калораж пищевого рациона при различных диетах был одинаковым и составлял в среднем 3500 ккал. При обычном смешанном пищевом рационе в среднем около 51% сутоиного калоража обеспечивалось углеводами, 30% жирами и 19% белками; при безуглеводном -11%,70% и 19% соответственно, при углеводном пищевом рационе вклад углеводов составил - 73%.

В покое и во время выполнения тестовых работ регистрировали ЧСС - электрокардиографическим методом, скорость потребления и дыхательный коэффициент (ДК) - методом газоанализа по Дугласу-Холдейну, получали от испытуемого субъективную оценку напряженности работы (по шкале Борга). По потреблению и ДК рассчитыва-

ли скорость окисления углеводов и жиров и скорость энергопродукции. Пробы мышечной ткани брали методом игольчатой биопсии ¿Алл-м ,1962) из латеральной головки четырехглавой мышцы бедра до и сразу после окончания работы. Содержание гликогена в минро-пробах мышечной ткани определяли ферментативным методом (/■-Яь ,196а). Пробы крови брали перед началом (в покое) и в течение работы. В пробах артериализованной цельной крови, взятой из пальца руки, определяли концентрацию глюкозы - орто-толуидиновым методом (Меньшиков, 1973), лактата - ферментативным методом (^¿¿тла-яи, 1974).В пробах венозной крови, взятых из локтевой вены, определяли концентрацию неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК) - калориметрическим методом (^скиь^л- , 1979).глицерина и триглицеридов -ферментативными методами (НеКямЖ , 1968, ШЛ&^Яс/ ,1974). Экспериментальные данные подвергались статистической обработке. Для оценки достоверности различий между двумя выборками использовали непараметрический 2-критерий Вилкоксона.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Предваряющий работу прием кофеина приводит к увеличению утилизации жиров с одновременным снижением утилизации углеводов, т.е. вызывает "жировой сдвиг" в энергообеспечении субмаксимальной аэробной работы. При сходных дистанционном потреблении и рабочей ЧСС на протяжении всей работы ДК в Коф-тесте был ниже, чем в Кон-тесте (р<0,05)(рис.1). Средняя за время работы расчетная скорость окисления жиров после приема кофеина увеличилась по данным разных экспериментов (1,111 и 1У серии) на 22%-33% (р£0,05), а средняя расчетная скорость окисления углеводов, наоборот, уменьшилась на 24%-34% (р<0,05). Расход мышечного гликогена за 75 мин работы в тесте с приемом кофеина был достоверно меньше, чем в кон-

3,2 2

л/мин

I

J

Потребление

та Уд/мин 180 „

170 -160 .

150

0,89

0,85 • 0,01 .

0,77-

чсс

Дыхательный коэффициент

i-1-1-1-1-1 i i

О 20 40 60 80 100 120 140 Бремя работы ( мин )

Рис Л. Влияние кофеина на физиологические показатели при тестовой работе,выполняемой в условиях нормальных и повышенных углеводных ресурсов организма

Кружки - Кон-тест, квадраты - Коф-тест, треугольники - УКоф-тест. Достоверность различии показателя данного теста с соответствующим показателем Упоф-теста:* - р<0,05; с показателем Кон-теста: х - р*0,0Ь.

ммоль/л Глюкоза крови

О 15 40 75

Время работы (мин)

Рис.2.Влияние кофеина на показатели крови при тестовой работе,выполняемой в условиях нормальных и повышенных углеводных ресурсов организма Кружки - Кон-тест,квадраты - Коф-тест, треугольники - УКоф-тест. Достоверность различий показателя данного теста с соответствующим показателем Кон-теста: х - р<0,05;

трольном (табл.1). Рабочее падение концентрации глюкозы в крови в Коф-тесте было также меньше, чем в Ксн-тесте (рис.2).Бее это свидетельствует о снижении использования углеводов как энергетических субстратов. Прием кофеина вызвал достоверное повышение предрабо» чих уровней. НЭЖК и глицерина сыворотки (рис.2), что говорит об усилении липолиза и мобилизации жирных кислот из жировой ткани.

Повышенные уровни НЭЖК и глицерина сыворотки сохранялись и на протяжении всего Ксф-теста. Вместе с тем, отношение глицерин/НЭЖп, харакгеризующее степень использования мобилизованных из жировой ткани липидов, оказалось близким в Коф- и Кон-тестах: на 40-й мин работы соответствующие средние показатели в Кон- и Коф-тестах составили 0,25*0,0.2 и 0,26±0,02, а на 75-й мин работы - 0,31±0,03 и 0,31^0,02. Эти данные показывают на то, что несмотря на некоторое повышение концентрации жирных кислот в сыворотке, их использование во время работы практически не изменялось под влиянием ксфеила. Вполне вероятно, что увеличение общего расхода жиров под влиянием кофеина происходит в основном за счет усиленной утилизации внутримышечных триглицеридов, что прямо показано в исследовании (1980).

Применение безуглеводного пищевого рациона в течение двух дней после истощающей физической нагрузки вызывает снижение запасов углеводов - содержание гликогена в мышцах после такой процедуры снизилось в среднем на Зд% (р<0,01)(табл.1),произощо также уменьшение концентрации глюкозы б крсЕИ при некотором повышении концентрации НЭЖК в сыворотке крови ;рис.4).

Применение кофеина в условиях пониженных углеводных ресурсов (ЬУКоф-тест) вызывает более Еыраженнкй "жировой сдвиг" в энергообеспечении работы по сравнению с таковым при действии кофеина на фоне нормального содержания углеводов (Коф-тест). При

Таблица I.

Среднее содержание гликогена в латеральной головке четырехглавой мышцы бедра до и после 75 мин тестовой работы, выполняемой в различных экспериментальных условиях

Тесты

Содержание гликогена ( ммоль/кг с.в.)

до работы

после работы рабочий расход/

III серия: Кон-тест Коф-тест ЬУКоф-тест

IV серия: Коф-тест УКоф-тест

П4,8±4,7 35,1-7,1

104,4±б,7 о0,8±6,3

7I,7±4,3XX'//" 40,4i9,7

I07,8±6,7 184,eili, б»»

58,0±8,3 104,6114,2**

79,7±9,2 53,6±8,9 x| 31,3*11,2*/*

49,8±5,0 i 80,2il7,n

Достоверность различий показателя данного теста с соответствующим показателем Кон-теста: х - р^0,05, хх - р<0,01; с показателем Коф-теста: * - р<0,05, - р^.0,01. 1

выполнении одинаковой по интенсивности работы (сходные дистанционное потребление 0Р и рабочая ЧСС) ДК на протяжении БУКоф-теста

I

был достоверно ниже, чем во время Коф-теста (рис.3). Средняя з^ время работы расчетная скорость окисления жиров в БУКоф-тесте увеличилась на 39% (р<0,05) по сравнению с Коф-тестом, а расчетная скорость окисления углеводов и рабочий расход мышечного гликогена уменьшились в среднем на 43% (р<0,05) и 42% (р*0,05) соответственно (табл.1). После приема кофеина в условиях пониженных углеводных ресурсов обнаруживается больший подъем уровня НЗЖК сыворотки в условиях покоя и более резкое его снижение во время работы, чем в условиях действия кофеина при нормальном содержании углеводов

^мин

170 -160 -150

о.еа •,

0,84 -

О,ВО ' 0,76 -

чсс

Дыхательный коэффициент ^--$—$

О го 40 60 76 Время работы ( мин )

Рис.3.Влияние кофеина на физиологические показатели при тестовой работе,выполняемой в условиях нормальных и сниженных углеводных ресурсов организма Квадраты - Коф-тест,звездочки - БУКоф-тест. Достоверность различий показателей Коф- и БУКоф-тестов: х- р<0,0о

ммоль/л & т

4 . 3 -

Глюкоза крови

ммоль/л 1.2 _

1,0. о,ь-0,6-

0,4-*

НЭ1К сыворотки

-60

чн

~7ь 35

Бремя работы ( мин )

75

до работы (мин)

Рис.4. Влияние кофеина на показатели крови при тестовой работе,выполняемой в условиях нормальных и сниженных углеводных ресурсов организма Квадраты - Коф-тест, звездочки - БУКоф-тест. Достоверность различий показателя данного теста с соответствующим показателем Коф-теста: х - р<0,05; с показателем до приема кофеинД: * - р<0,0Ь

(рис.4). Последнее,видимо, связано с большим использованием НЭЖК из крови мышцами в ЬУКоф-тесте по сравнению с Коф-тестом.

Таким образом, применение кофеина в условиях пониженного содержания углеводов усиливает эффект кофеина, увеличивая "жировой сдвиг"в энергообеспечении субмаксимальной аэробной работы.

Б соответствии с данными прежних исследований {.СсАС&эг^ ,1967 Юилм*- ,1974, Ноц ,1980, Еигллиы. ,1^36) мы подтвердили, что применение ¿¿УН вызывает выраженный "углеводный сдвиг" в энергообе печении субмаксимальной аэробной работы. ДК на протяжении всего У-теста оказался выше (р<с0,05), чем в Кон-тесте (рис.5). Средняя за время работы расчетная скорость окисления углеводов в У-тесте возросла на 28$ (р^О,05), а средняя расчетная скорость окисления жиров уменьшилась на 34% (р4},05) по сравнению с контрольными усл< виями.

Одновременное применение двух разнонаправленных воздействий - кофеина и МУН - приводит к исчезновению тех метаболических сдвигов, которые возникают после раздельного применения кофеина и МУН. Соотношение в окислении углеводов и жиров, как и рабочий расход мышечного гликогена, в УКоф-тесте не отличались от таковых в Кон-тесте (рис.1, табл.1). Концентрация глюкозы в крови, НЭЖК и глицерина в сыворотке как в покое, так и при выполнении работы также достоверно не отличались в Кон- и УКоф-тестах (рис.2). Если каждый иа активаторов углеводного и жирового метаболизма (соответственно повышенное содержание углеводоЕ и кофеин) действуют независимо друг от друга, тс в УКоф-тесте должно было бы проявиться . повышенное использование и углеводов, и жиров, характерное для раздельного применения МУН и кофеина соответственно. Однако, одновременное увеличение расхода и углеводов, и жиров неизбежно должно было бы вести к увеличению энергспродукцки. Однако, этого

л/мин 3,0,

уд/мин 17о

100

155 л 0,90

0,Ь6

0,62-1

истребление I.

чсс

Дыхательный коэффициент

-^

ко

—I—

40

—г-

оО

—г-

оО

Бремя работы V у.ин )

-1

ио

Рис.5. Влияние МУН на физиологические показатели при тестевой работе Кружки - лсн-тест, ромбы - У-тест. Достоверность различий показателей г.сн-и У-тестов: х - р^О.Оо.

л/мин

3,2"! 5 й -1

УД/КИН 1оО

¿,Ь 1о! 170-160 -

150 0,оЭ

0,о5 ■

0,о!

Дыхательный коэффициент

¿и

—I—

4С

¿0

"ьсГ

720

Ьреия работы 6 у.ин )

г"ис.о. влияние применения гепарина после жирового завтрака на физиологические показатели при тестовой работе,выполняемой в условиях нормальных и повышенных углеводных ресурсов организма

лружки - псн-тест,квадраты - л! -тест,треугольники - УлЗ -тест.достоверность различий показателя данного теста с соответствующим показателем '/¿I-теста: х - р^0,0о

- Т6 _

не происходило. Расчетная скорость энергопродукции в УКоф-и Кон-тестах оказалась сходной (Ь8,0-1,3 кДж/мин и 59,3^,7 кДж/мин соответственно). Таким образом, при комбинированном применении кофеина и МУН имеет место,по-видимому, скомпенсированное (рецип-рокное) взаимоторможение метаболических эффектов двух воздействий, в результате чего расход углеводов и жиров находится на контрольном уровне.

Сходные результаты были получены при изучении эффектов действия другого активатора липидного обмена - гепарина,применяемого в комбинации с жировым завтраком. Введение гепарина через 4 часа после жирового завтрака привело к повышению уровня НЭЖК сыворотки в 2- 2,Ь разаСр<0,0Ь). При выполнении тестовой работы через 30 мин после введения гепарина отмечались более низкие показатели ДК (рис.6) и, соответственно, более низкие расчетные скорости окисления углеводов и более высокие скорости окисления я ров, чем при работе в контрольных условиях. При этом "жировой сдвиг" в окислительном метаболизме после введения гепарина проявляется, главным образом, в первые 40 мин работы (р<0,05). Этот факт можно связать с тем, что пик концентрации гепарина в крови достигается к 30-й мин после его введения, т.е. в наших условиях - к началу работы, а к 60-й мин после введения гепарин полностью исчезает из крови (,1963). Следовательно, по мере уменьшения концентрации гепарина в крови, в первый период работы,видимо, уменьшается вызванная им мобилизаций жиров. Это приводит к падению их окислительного использования работающими мышцам/, снятию тормозного воздействия на использование углеводов и постепенному увеличению, вклада углеводов в энергообеспечение.

При комбинированном применении гепарина и МУН "жировой сдвиг в энергообеспечении работы, который возникает при изолированном

применении гепарина (после жирового завтрака), исчезает (рис.б). Более того, во второй половине работы, начиная с 60-й мин, в УЖ-тесте появляется тенденция к некоторому увеличению относительного вклада углеводов в окислительный метаболизм по сравнению с Нон-тестсм, что,по-видимому, связано с указанным выше прекращением активируюхего действия гепарина на лкпслиз циркулирующих триглицеридсв. Соответственно, начинает преобладать эффект МУН и"равновесие" в углевсдно-жкрсвом взаимодействии смещается в "уг-ленодную" сторону.

Таким образом, окончательный результат взаимного влияния двух воздействий, направленных на интенсификацию липвдного и углеводного метаболизма, по-видимому, зависит от соотношения в их интенсивности, т.е. от степени вызываемой ими мобилизации (доступности) субстратов этих двух . метаболических путей.

Окончательный результат может выражаться в полной нейтрализации двух противоположных влияний (как при одновременном применении кофеина и ¡¿УН) илк в преобладании одного из них ¡как при одновременном применении гепарина и МУН).

.метаболические перестройки, вызванные применением воздействий, активирующих лилидный (кофеин, гепарин) и углеводный (МУН) метаболизм, приводят к повышению физической работоспособности, оцениваемой пс предельной продолжительности выполнения тестовой работы. Как и в других исследованиях (/Згг^б'ь^ , 1967, Кл/гЛ!Си , 1971, Кол, 1980, ^988 и др.), в настоящем исследовании

повышение углеводных запасов организма с помощью ¿¡УН вызывало увеличение предельного времени тестовой работы - в среднем на 24, (табл.2). Дополнительная активация липидного обмена лкполитичес-кими агентами (кофеином,гепарином) привела к увеличению предельного времени работы:в Ксф-тесте в среднем на 12,6% и в ЖГ'-тесте -

- та -

Таблица 2.

Предельное время тестовой работы при раздельной и комбинк-рованной активации липидногс к углеводного метаболизма

Способ активации _Предельное время работы

энергетического метаболизма в контрольных условиях(мин) после применения относительный всэдействия(мин) прирост {%)

Кофеин 94,3*5,5 105,8*5,9 ** 12,8*2,5

Ж 90,7*8,5 113,3*12,3х* 24,7*с,8

МУН+ кофеин 96,1*3,9 132,8*3,6 *** ¿о ^ «С-'О у

Гепарин 83,1*4,6 89,6*4,3 х 6,4*2,1

МУН+ гепарин 63,1*4,6 113,8*4,4 ** 38,5*7,0

Достоверность различий между показателями опытного к контрольного тестсв: х - р<С,05, хх - р<0,С1, ххх - р<С,СС1.

на 8,4% (табл.2).

Бо время выполнения тестовой работы в контрольных условиях, после приема кофеина и после применения МУН частота сердечных сокращений была в среднем сходной (рис.1 и 5). Также сходны были субъективные сценки напряженности работы в Кон-,лсф- и У-тестах: в среднем за все время работы - 14,7*0,3, 14,3*С,4 и 14,4*С,3 балла по шкале Борга соответственно. Показатели ли,АД и ЧСС з покое через 60 мин после приема кофеина не изменялись. Нази данные, как к анализ литературы, посвященной влиянии кофеина на метаболизм и физическую работоспособность, дают осксЕание считать, яте несколько белее выраженный эргогекический эффект кофеина пс сравнению с гепарином связан скорее с разной степень.-: интенсификации липидногс обмена в двух ситуациях, чек с Есзист.нщ.'. центральнс-стимулирующим действием кофеина.

С точки зрения утилизации энергетических субстратов ловь^е-

_ тс _

!ие физической работоспособности (продолжительности работы) мож-¡о объяснить следующим образом. Как было установлено предыдущими ^следованиями ,1967, ,1971, Яковлев Н.Н.,1974,

л:; л.т.,1980), углеводы служат основным энергосубстратоы при зыпслнении глобальной субмаксимальной аэробной работы, и ее пре-;ельная продолжительность находится в прямой зависимости от запа-:ов углеводов в организме (гликогена в основных рабочих мышцах). 1наче говоря, саг.асы углеводов являются решающим субстратным фактором, лимитирующим предельную продолжительность этого вида глобальной работы. Соответственно, ведущим, если не единственным, рактсром, обуславливающим повышение работоспособности после применения МУН, служит прирост запасов углеводов (гликогена), увеличивающий возможную продолжительность работы аэробной мащности.

Применение липолитических агентов,усиливая использование «кров, приводит к зкококизации в расходовании углеводов, способствуя их сохранению {Лрс^^ - )>что и ведет к удлинению предельного времени субмаксимальной аэробной работы ( %мгги<, ,1976, С&ЖШ ,1978, ,1982, Лсиа^Ь' ,1987).

Применение липолитических агентов в комбинации с МУН приводит к уменьшению (вплоть до полного исчезновения) того "углеводного сдвига" р. энергообеспечении субмаксимальной аэробной работы, который должен был бы возникнуть в связи с повышенным содержанием углеводов (в результате применения МУН). Таким образом, наряду с повышенны;.: содержанием углеводов имеет место их относительно экономнее расходование. Бот почему наибольшее возрастание предельного времени работы происходит после комбинированного применения лУН с активаторами липидного обмена: предельное время в УКоф- и УЖГ-тестах увеличилось по сравнению с Кон-тестом соответственно на 36,2% и 38,5% (табл.2),т.е. оказалось практически равным сумме

- 2С -

приростов этого показателя в тестах с изолированным применением ШК и соответствующих липолитических агентов. Следует отметить, что и субъективно испытуемые оценили УКоф- и УЖГ-тесты как наиболее легкие.

швода

I.Применение липолитических агентов, повышающих мобилизацию липидов из тканей (кофеин) и крови (гепарин), вызывает дополнительную активацию липидного метаболизма - увеличивается энергетический вклад жиров ("жировой сдвиг") при одновременном снижении энергетического вклада углеводов. Величина вызываемого "жирового сдвига" находится в прямой зависимости от степени активации липидного обмена. Активация липидного обмена ведет к повышению физической аэробной работоспособности (предельной продолжительности выполнения глобальной циклической работы аэробной мощности).

£.При одновременном применении двух воздействий, активирующее липидный метаболизм (кофеин и снижение углеводных запасов организма), происходит суммация однонаправленных метаболических эффектов: "жировой сдвиг" в энергообеспечении мышечной работы в этом случае значительно больше, чем после изолированного применения одного из этих воздействий (кофеина).

3.Увеличение углеводных запасов организма в результате применения метода углеводного насыщения (МУН) вызывает активацию углеводного метаболизма - повышается энергетический вклад углеводов ("углеводный сдвиг") при одновременном снижении энергетического вклада жиров. Интенсификация углеводного обмена, вызваннш применением МУН, оказывает более сильный эргогенический эффект, чем интенсификация липидного обмена, вызванная действием липолитических агентов (кофеином,гепарином).

- 2т -

4. Комбинированное применение липолитических агентов /ко->еина,гепарина/и МУН приводит к" взаимному /реципрокному/ уменьшите, вплоть до полной нейтрализации, тех метаболических сдви-"ов, которые возникают при раздельном применении этих воздей-:тштй. Конечный метаболический результат одновременного приме-1етя двух воздействий с противоположным влиянием на липидный

I углеводный обмен, по-видимому, зависит от количественного со-зтношения аМектов кагдогс гз них.

5. Комбинированное применение двух разнонаправленных мето-гов, активирующих углеводный /МУН/ и липидный /применение липолитических агентов/ метаболизм, вызывает аддитивный эргогенический эффект: прирост работоспособности /предельной продолжительности работы/ есть суша двух эргогенических эффектов каждого из этих методов, рыяяляешх при раздельном их применении.

6. При дополнительной активации как углеводного, так и ли-ппдного обмена обшим метаболическим механизмом их эргогеничес-кого эг^екта служит повышение содержания энергетических субстратов С соответственно углеводов " липидов/, доступных к использованию рабочими мышцами.

список работ, опубликованных по теме диссертации

Т. Код Я."., Виноградова О.Л..Даничева ЕЛ. Субстратно-энергетическое обеспечение аэробной работы у человека // Тез.докл. ХТУ съезд Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова -Л., Т98Я - т.2 - С.ЗВЗ-ЗГ4

2. Коц Я."..Виноградова О.Л..Даничева Е.Д. Метаболический э;Т-*ект кодеина во время мышечной работы в зависимости от углеводных ресурсов организма // Физиология человека - 1984 - т.10, 2 - с.310-316

З.Коц Я.М.,Виноградова О.Л., Даничева Е.Д. Субстратно-энергетическое обеспечение мышечной работы // Факторы, лимитирующие повышение работоспособности у спортсменов высокой квалификации -Сб. научн.трудов - М.,1984 - с.81-104

4.Коц Я.М..Виноградова 0.Л..Даничева Е.Д. Углеводные и жировые резервы организма и интенсификация их использования для повь шения спортивной выносливости // Тез.докл. 2-й Всесоюзн.симп. ' "Проблемы оценки и прогнозирования функционального состояния организма в прикладной физиологии* - Фрунзе,1984 -т.2 - с.145-146

5.Новые Физиологические методы повышения спортивной работоспособности / средние, длинные и сверхдлинные дистанции/ - Методические разработки / Коц Я.М., Виноградова О.Л., Озолина Е.В., Даничева Е.Д. - 1984 - 44 с.

6. Коц Я.М..Виноградова О.Д..Даничева Е.Д. Метаболические и эргогенические эффекты раздельного и комбинированного применения факторов, повышающих доступность углеводных и жировых источников энергии при мышечной работе у человека // Физиология человека -1986 - т.12 - с.452- 45Г