Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Внутривидовые морфобиологические особенности кабарги ареала Чарской долины и юга Якутии
равах рукогт
Синилов Александр Михайлович
ВНУТРИВИДОВЫЕ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАБАРГИ АРЕАЛА ЧАРСКОЙ ДОЛИНЫ И ЮГА ЯКУТИИ
16.00.02 - патология, онкология и морфология жиьогных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
V лан-У и - 2005
Paooia выполнена на кафедре морфологии животых иисгнi> iа ветеринарной медицины и -зоотехнии Дальневосточного государственно! о ai рармого университета
Защита состоимся «О/л февраля 2006 года в ¡4.00 часов па заседании диссертационно! о совета Д 22(1006.01. в ФГ'ОУ ВПО «Бурятская государст венная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Фплдииова».
Адрес академии: 670024. г. Улан - У;о. ул. Пушкина,8.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Курятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филлинова».
На\ чный руководи гель:
док юр биолог ических паук, профессор Валерий Андреевич Рябуха
Официальные оппоненты:
Доктор биологических nay к. профессор, лав. кафедрой анатомии домашних животных ФГОУ ВПО «Вурятская i осу-дарственная сельскохозяйственная академия им. В.!'. Филлинова» Хиохсппв Лоиспндоржо (Владимирович
2. Кандидат биологических паук, научный сотрудник- Иист гнула обшей и жеперимен 'пльпон бии.кн ни Ь> ря ickoi и научного центра (..'ОРАН Убашеев Олег Иннокентьевич
Веду тая opi анизация
ФГОУ 1-511 (3 «Иркутская государственная ее. 1 ьскохозя й cmei i пая а кал cn 111 я
Автореферат разослан « » декабря 2005 г.
т
Ученый секретарь диссертационно! о совет а доцент, к.вл|
2 W З^й
3
1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1 Актуальность. Кабарга в настоящее время, как вид являемся одним из самых распространенных среди диких копытных, представляющих промысловое значение.
После проведения в 1960-1970-е гг. широкомасштабных исследований экологии копытных на территории Якутии, материалы которых легли в основу научных трудов (Белык В.И , 1948; Гептнер В Г., Насимович A.A., Банников Л Г.. 1961; FropoB O.B. 1965; Гавровский В.Л., 1971; Соколов И.И., 1959; Ревин Ю.В, Сафронов В.Н., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. 1988; Ревин Ю.В., 1989), отмечается, что «... зоной высокой численности кабарш является олекмо-чарский очаг, с указанием плотности вида в 5-10 голов на 1000 га...» и далее весьма поверхностные сообщения приводятся с ссылкой на первоисточники тех же авторов. Основываясь на одно из сообщений (Степанова В.В.; Крывошапкин A.A. 2001) в данном аспекте, для данного региона в ареале Чарской долины, на юго-западе Якутии и северной части Амурской области, каких-либо исследований по изучению кабарги, до настоящего времени не проводилось.
Пресс охоты на кабаргу, с начала 80 годов XX века и до сегодняшних дней, интенсивно повышается на всем протяжении притрассовой зоны Байкало-Амурской магистрали (БАМ) Читинской, Якутской и Амурской областей. В результате наметившегося планового, целенаправленного мероприятия по интенсивному освоению природных ресурсов БАМа, перед охотничьими хозяйствами региона встали проблемы, не имевшие аналогов в прошлом. (Сухомиров Г.И., 1968, 1976; Егорова Г.Н , 1974; Дерягин В.Н., 1974; Нагрецкий Л.И., 1977; Новиков Г.А., 1980; Забродин В.А., 1979; Карелов A.M., 1979; Колосов A.M., 1978; Харченко H.A., Артюховский А.К.; Сухорослов М.С., 1993; Дежкин В.В., 1997; Глушков В.М., Граков H.H., Козловский И.С., и др., 1999; Дунишеико Ю.М., 2000; Харченко H.H., 2002).
С увеличением спроса и повышения цен реализации на внутреннем и внешнем рынках лекарственно - технического сырья животного происхождения, а «кабарожья струя» является одним из таковых, кабарга как вид представляет собой в этом спросе одно из основоопределяюших звеньев. Она является ценным продуктом для парфюмерной промышленности, а так же лечебным сырьем животного происхождения.
Перспективную эксплуатацию вида, как стратегию представляется возможным при использовании фермового разведения кабарги по предложенной методике (Приходько В.И., 2002). .
Без надлежащих знаний морфологии и биологии данного вида, технологии его добывания, избирательности промысла и разведения, стационального распространения и восстановления, невозможно правильное планирование заготовок и их выполнение С этой целью все более актуальным становится вопрос о качественном использовании и поднятии этого вида промысла на должный уровень. (Колосов А М , 1968; Лобанов П.Н., 1975; Байдавлетов Р.Ж, 1977, 1979, 1980; Мельников В.К .1981; Карелов A.M., Драган A.B., Никольский A.A. и др., 1989; Dasmann В., 1966; Picard J., Caburet A.rOtefee-P., I
РОС , • tv„it,HAH
£■ 11 M
[ i. bl-fvypt ri»K
Анализ отечес!венной литературы показывает, что биологическая и морфологическая характеристика кабарги, зоны БАМа мало изучены в видовом и в возрастном аспектах, что и определило задачи наших исследований.
1.2 Цель исследования Изучить основные популяционные и морфологические признаки кабарги (Moschus moschiferus), в зависимости от условий обитания притрассовой зоны центрального участка БАМ.
1.3 Задачи исследования: 1. Выяснить биоресурсы и морфологические закономерности экстерьера кабарги зоны БАМ, обитающей па территории отдельных участков; 2. Изучить морфометрическую характеристику телосложения кабарги' 3 Определить краниометрические особенности кабарги на отдельных участках; 4. Провести сравнительную характеристику массы внутренних органов кабарги; 5. Уточнить морфологическую характеристику кожи и волосяною покрова кабарги.
1.4 Научная новизна. Впервые проведен анализ экологической оценки состояния популяции кабарги (Moschus moschiferus) центрального участка притрассовой зоны БАМа. Обозначен ареал популяции кабарги, в рамках ее морфометрических и краниометрических различий в зависимости от условий обитания. Впервые описаны особенности анатомического строения черепа кабарги данной популяции с характеристикой зубной формулы, а также морфологические отличия кожи и волосяного покрова на различных топографических участках тела. Выявлены корреляционные закономерности линейного роста массы тела и внутренних органов внутривидовых и половых различий данных популяций кабарги исследуемого ареала.
1,5.Теоретическая и практическая значимость работы. Представленный в работе материал в значительной степени уточняет, дополняет и расширяет сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, результаты которых более подробно характеризуют и дополняют систематику кабарги. Уточнены границы, численность и плотность особей кабарги на территории исследуемого ареала примагистралья БАМ. Получены достоверные данные о морфологической особенности популяции кабарги. Достоверно выявлены особенности телосложения различных половозрастных групп. Определена корреляционная зависимость массы туши головы и внутренних органов Дана морфологическая характеристика кожи и волосяного покрова
Результаты исследований используются в учебном процессе в ВУЗах России биологического, ветеринарного, зооинженерного и медицинского профилей, при написании учебников, учебных пособий и монографий, а также в НИИ шшмающихся изучением морфологии и экологии дикой фауны. Материалы работы применяются при планировании и внедрении охранных мероприятий по сохранению популяции кабарги в охотугодьях
1.6 Реализация результатов исследований. Рсзулыаты исследований использовались при составлении рабочих планов по проведению промысла кабарги охоишчье-заготовительными организациями в САХА Якутии и Читинской об теги Материалы исследований используются в учебном процессе отделения «Биологии и охотоведения» института леса
Дальневосточного госагроуниверситета, а так же в различных ВУЗах страны: Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина: Санкт-Петербуртской, Уральской, Бурятской, Приморской, Иркутской, Самарской госсельхозакадемиях; Ставропольском, Красноярском, Оренбургском, Хакасском государственных аграрных университетах.
1.7 Апробация работы.
Основные положения диссертации доложены и обсуждались на общекафедральных, общеунивсрсшетстких тематических и научных конференциях в Дальневосточном госагроуниверситете (Благовещенск, 2000, 2003). на Международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (г.Благовещенск, 2004 г), а также на ежегодных научно-производственных совещаниях охотоведов при Управлении по охране, контролю и регулированию использования диких животных Амурской области (г. Благовещенск. 2002, 2003), демонстрация экспонатов «Клыки кабарги» использование при экспертной оценке и участвовали в экспозиции охотничьих трофеев (I Биробиджан, 2002; г. Владивосток, 2004) и международных выставках охотничьих трофеев «Природа, охота и охотничьи трофеи» (г.Москва, 2002, 2003)
1.8 Публикации результатов исследований. Основные научные положения и практические рекомендации работы отражены в пяти научных работах, опубликованных в материалах научных конференций и в тематических сборниках.
1.9 Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1 .Биологические особенности современного состояния популяции кабарги, обитающей на сопредельных участках исследуемого ареала при трассовой зоны БАМа.
2 Характеристика морфометрических различий линейных параметров массы тела и внутренних органов кабарги разных половозрастных групп популяции, обигающих на сопредельных территориях ареала.
3. Краниологические особенности черепа кабарги, обитающей на территории примагистраггья зоны БАМ.
4. Сравнительная характеристика массы внутренних органов кабарги, обитающей на территории исследуемого ареала
5 Морфологические отличия кожи и волосяною покрова на различных участках тела животных, обитающих на разных сопредельных территориях.
1.9. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах компьютерного набора и включает в себя оглавление, введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования, заключение, выводы, практические предложения, рекомендации, списка литературы и приложения. Список использованной литературы включает 213 источников, т них 23 зарубежных авюров. Диссертационная рабша иллюстрирована 27 таблицами и 45 рисунками Работа написана на русском языке
2. MAI L РИЛ.» И MFTO^bl ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнялась в течении 1981-2004 п в охотничьих хо?яйсгвах притрассовой юны БАМа, расположенных в границах административных единиц герриторий САХА Якутия. Читинской и Амурской областей, а также на базе кафедры морфологии живо!них институт ветеринарной медицины и зоотехнии ФГОУ ВПО ДальГАУ
Сбор материала для исследования, в виде тобытых тут животных, прои'.водился в типичных для обшания кабарги охотутодиях на территории общей протяженностью 500 км Экспедиционно-исследовательские мероприятия проводили по общепринятым методам в охотоведении (Пальчевский Б. А., 1979). Для определения объективной оценки морфобиологических различий, субпопуляний кабарги с использованием метчики II.В. Теретьева. Н.С Ростовой (1977) были выделены три участка, одинаковых по площади, физико-теот рафической характеристике, защитным и кормовым условиям (Сорокина Л И., 1969). Участок № 1 расположен в районе Чарско-Ви гимского бассейна на территории Читинской облает, участки К° 2 и № 3 расположены в районе Ханинско-Олекмииского бассейна на территориях САХА Якутии и Амурской области соответственно.
Для получения объективной информации по эколотии вида использовали ведомственные материалы, каргы охотустройства, отчетные данные по учету копытных Нерюигринскот о ГПХ, промыслово-оленеводческих хозяйств «Северный» и «Каларский» Читинской области и «Ленин - Окюи» Амурской области.
Морфометрические показа)ели определили по 55 параметрам из которых 12- тинейные промеры экстерьера тела кабарги, 19 краниометрические, из которых 2 по клыкам кабарги; остевой волос на 10 топографических участках тела кабарт и; и 3 - характеризующие массу туши, толовы и черепа, 6 по массе внутренних органов и 6 по гистологическому строению кожи, а также по массе туши, головы и черепа В ходе провеления исследовательских мероприятий использовали биоматериал от 204 особей смежно-половозрастной группы, который изучали по определенным признакам и параметрам (рис. 1 )
Для объективной оценки конституции животных определяли индексы телосложения: длинноно! ость, растянутость, сбигосгь. костистость и широтный (массосметрический)
Линейные промеры черепа и экстерьера животных проводили как в полевых так и в стационарных устовиях базы охотучастков, при помощи штангенциркуля с точностью до 0,05 мм., гибкой мерной ленты и мерного циркуля по А Г Новикову (1953) и И.И. Соко юву (1959). Длину клыков изучали по общепринятой мет тике опенки охопшчьих трофеев (Сопин Л В , 1990. Хохлов А.Н.. 2001).
Для определения массы тепа, юловы и внутренних ортанов иегюльювали различные типы весов в полевых устовиях г.онтарь типа «ЗИМ»-до 20 кг в стационарных- бытовые весы КОЛ 10. напольные :ипа ГОСТ 11219-71 от 5 до 100 ki. а для взвешивания черепа рычажные весы от 0,1 мг до 1 кг
Гистологические исслетования кожи проводили но общепринятым методикам. Полученные срезы на замораживающем микроюме окрашивали [емагоксилин эозином по методу О.В. Волкова, Ю.К. Елецкого (1971). Окрашенные препараты исстечовались и фотографировались под микроскопом МБИ - 11 с объективами \ 3.5; \ 10: \ 20: х 40 и окулярами х 7, х 10, х 17. Для фото1 рафии использовали аппарат сЗоркий - 4 К». При фотографировании под микроскопом МБО - 11 применяли микрофотонасадку МФН - 1 15 (ГОСТ -151 - 51 - 69). Всего было и ¡готоплено более 300 i истологических препаратов с которых получено более 200 снимков.
Объекты исследования
Ареал кабарги
1
I Популяция кабарги (исследовано 204 особи)
Характеристика кабарги при трассовой зоны БАМ
Линейные морфометрические параметры экстерьера
кабарги (исследовано 48 особей)
Характеристика массы внутренних ор1анов и их коррелятивная зависимость (исследовано 48 особей)
Оценка физико -географического положения биотопов
Краниометрические особенное'! и кабарги (исследовано 72 черепа)
Морфометри
ческие параметры туши и головы (исследовано 48 особей)
Морфометрическая характеристика кожи и волосяного покрова (исследовано 119 особей)
Рис. 1. Схема исследований
Цветовой окрас на различных топографических участках шкур добытых животных определяли по шкале А.Р.Бондарцева (1954) Длину остевых волос на различных топографических участках тела кабарги измеряли сантиметровой линейкой.
Визуальные наблюдения за жизненным циклом особей кабарги осуществляли с использованием биноклей БПЦ 5 8X30, БП-12, БПЦ 15X50 и зрительной трубы ЗРТ-457 (30-ти и 60-ти кратного увеличения). Фотографирование с целью получения наглядного материала производили фотоаппаратом «Зенит ТТЛ», «Занит 12 С»
Для определения анатомических структур и образований приведены в соответствие ветеринарной номенклатуре HB Зетеневского (2003) Цифровые данные, полученные в хоте исследований, обрабатывали статистически с применением методов вариационной статистики (Плохинский НА., 1970, Лакин Г Ф.. 1970; Мерк%рьева f .К . 1970. Сиразиев Р 3 . Малакшинова Т VI., Ип-мнов Г А. и пр. 2004) с испотьзованием персональной электронно-вычислительной машины ПЭВМ.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Характеристика кабарги притраесовой зоны БАМ
Кабарга - самый мелкий представитель наших парнокопытных, и по своим сравни гельно небольшим размерам длины тела, варьирующего в пределах 70-99 см . существенно отличается от остальных оленей: у представителей особей обеих полов-рогов нет. Общий склад телосложения легкий и изящный. Грудная клетка, относительно массы тела, небольшая. При длинной шее с маленькой головой, опущенной холке и возвышающимся над всем телом крупом, кабарга сбоку выглядит сгорбленной или как бы пригнувшейся В крупе животное выше, чем в холке, и существенно варьирует в параметрах. По нашим данным минимальная высота в холке у самцов и самок колеблется в пределах 46-65 см., а высота в крестце достигает 56-79 см., поэтому задняя часть тела выглядит гораздо выше и массивней передней, а спина сильно изогнута. Размеры, определяющие длину туловища - от 42 до 64 см.. имеют относительную пропорциональность параметрам его обхвата, и составляют от 48 до 70 см. Внешний вид сгорбленного животного определяется разностью длины передних и задних конечностей, длина передних конечностей особей смежной половозрастной группы составляет 34-59 см.. а задних 55-76 см. По половому же признаку у самцов несколько большая длина передних конечностей. Так как этот промер является составной частью высоты в холке, которая увеличивается с возрастом на 8-9 см, в результате чего самцы в этих параметрах имеют большую высоту (до 65 см), чем самки (до 61 см), поэтому на передних ногах кажутся более высокими. А у самок же. напротив: наблюдается большая высота в крупе (до 79 см), благодаря чему их круп более возвышается над передней частью тела.
Исследования конечностей животных показали, что у кабарог разного пола и возраста длина копыта неодинакова. Длина шага кабарги варьирует в зависимости от качественной характеристики субстрата, стадии суточного цикла поведения животного, интенсивности сбора пищи и других факторов. Она так же зависит и от длины кисти и длины стопы, первая, из которых по нашим данным, имеет параметры 18-24 см. и вторая 26-33 см. соответственно.
На брюшной стороне у самцов, перед местом выхода полового члена из препуциального отверстия имеется мускусная железа, вырабатывающая секрет желеобразной консистенции и покрыта оболочкой Как правило, она имеет овальную форму и варьиру ст в размерах от трех- четырех сантиметров в ширину и до четырех-шести сантиметров в длину, соответственно, представляя собой уплощенный мускусный мешок - «струю», образующийся за счет глубоко выпячивающейся складки кожи.
Его проток длиной около 0.8 см. распотожен на вентратьной стенке пениса, имеет выход пару жу.
У самок в паховой области находи Iся одна пара сосков, выделяющихся пат ровной поверхностью кожи примерно на 15-20 мм По средним значениям морфометрических параметров существенною рапичия между самками и самцами нет, хотя по большей части признаков индивиду а [ьпых различий самки крупнее самцов.
По весу юла, как исключение из закономерности, самый крупный экземпляр среди старых особей самцов составил 15,4 кг, хотя обычно в основном самцы смежной возрастной группы уступают по массе тела самкам. Среди взростых самцов вес колеблется незначительно и равен в среднем 9,8-10.7 кт. а самок 10,2-11,0 кг.
Из проведенных исследований но краниометрической характеристике кабарги следуег, что голова ее небольшая, несколько удлиненная с умеренными глазами и относительно объёмной частью мозгового и узкой частью лицевого отделов головы. У толовы молодого самца- сеголетка минимальный вес достигает массы 330-370 грамм, ют да как максимальная масса самцов зрелою возраста на территории ареала смежных участков колеблется в пределах 550-600 грамм. У молодых самок кабарги: особей первот о гола жизни она варьирует от 340-390 фамм, а у взрослых от 590 - 690 грамм Подобная тенденция прослеживается, соответственно. и на краниометрической характеристике черепа кабарги: с характерным увеличением скуловых отростков, которые имеют ярко выраженные признаки полового деморфизма.
Зубная формула кабарги: I ^ , С | , Р , М ^ х 2 = 34
Зубы относительно мелкие на нижней челюсти имеют с наружной стороны хорошо развитые дополнительные коронки. Моляры и премоляры не высокие, бра хиодонтные, имеют хорошо развитую бугорчатую жевательную поверхность
У кабарог-самцов, как у одного из редких видов отряда, выделяющегося более узкой спецификой питания, в отличие от друт их, представителей, в верхней челюсти располат аются длиннокоронковые. острые, саблевидные, слабо шатающиеся клыки, длиной не более 10 см, которые служат для самообороны и турнирных боёв во время гона. Характерно отметить, что из нашей коллекции общего количества черепов самцов кабарги с максимальными размерами длины правого и левого клыков - 9.20 см и 9,05 см; 9,35 см и 8,90 см; 9,50 см и 9,45 см; 9,05 см и 9,05 см; и т. д. соответственно, все экземпляры черепов имели одинаковые парные показатели толщины клыка в окружности у основания альвеолы- 2,35 см для первых, 2,30 см -для вторых, 2,40 см - д тя трет ьих и 2,25 см - для четвертых соответственно
В результате анализа было выявлено, что особи самцов кабарог обитающих на территории ареала, в котором проводились исследования, являются обладателями клыков средней длины 6.98 см, и - 2,2 см в обхвате самого широкого участка клыка у основания альвеолы.
Следует отметить, ч го у некоторых особей между лобной и затылочной костями встречается симметрично или асимметрично расположенная, различная по форме и плошади, чаше овальная, вставочная кость Описание ее другими авторами, у кабарги из других ареалов нами не встречено, а, следовательно, неизвестно и ее назначение. Из всех обработанных нами черепов имелась вставочная кость, причем во всех случаях были черепа самок, на одттом из которых зта кость имела довольно крупные размеры, и достигала 13 мм в длину и 3 мм в ширину
Носовые кости, тлиной то 54 мм, составляют 34% от наибольшей длины черепа, сзади могу г образовывать клинообразную фигуру, или быть ровными.
У самок большие соответственно кондилобазальная и базальная длины черепа. Это даст основание говорить, что череп самок более вытянут, чем у самцов '(ак, у
самок Чарско-Витимскот бассейна максима плюс значение длины лицевою от чела черепа достигает - 107 мм. у самцов - 104 мм
Параметры, характеризующие ширину черепа по половым признакам, маю отличаются между собой Имеющийся внешний эффект большей ширины черепа у самок, по-видимому проявляется из-за меньшей ширины в области клыков, в ростральной области которых наблюдается не только в изменении ширины, но и в изменении конфигурации анатомического строения носовых костей, длина которых на всех трех участках исследуемых биотопов длина носовых костей черепа варьирует в пределах 42-62 мм. передние их концы, среди особей обеих иолов имеют самую различную конфигурацию, что говорит о значительной индивидуальной ее изменчивости.
Волосяной покров тела кабарги расположен неравномерно. Длина и фубость волоса постепенно возрастают от головы к крупу. Так, длина волос на холке у исследуемых взрослых особей варьировала от 40-45 - до 60 мм. а на крестце от 46- до 76-77 мм.
По нашим данным, у кабарги исследуемого ареала самый длинный волос обнаружен не на крупе, а на животе, в паху, где длина отдельных волос достигает 120 мм, на боках и на брюхе волос несколько короче. Сравнивая волосы одних и тех же особей в паху и на крупе, установили, что волосы в паху на 35-40 мм длиннее, чем на крупе.
Пуховых волос на холке, крупе и спине очень мало. Ближе к животу волосы несколько утончаются, наиболее мягкие волосы находятся в подмышках и пахе, на вымени и мошонке. Характерно, что остевой и направляющий волос от крупа к животу редеет, зато заметно возрастает доля пуховых волос. Волосы вокруг отверстия мускусной железы у самцов очень грубые и направлены концами к центру железы.
Цветовой окрас у кабарги обитаемой на территории исследуемого ареала в деталях значительно варьирует от светло- рыжеватого до черно-коричневого., но основной фон создают светло - коричневые тона.
3.2 Морфометрическая характеристика телосложения кабарги
Самцы кабарги Забайкалья массивнее самок, тогда как самки Дальневосточной, китайской, алтайской кабарог крупнее самцов. Наиболее крупные экземпляры отмечены среди самок Чарско-Втимского бассейна-15.2 кг. В результате полученных исследований установлено, что в целом самки как Чарско-Витимского. так и Ханинско-Олекминского бассейнов крупнее самцов. Средняя масса туши, головы и черепа кабарог, как самок, так и самцов на всей территории Чарско-Витимского бассейна (участок № 1) больше, чем у животных обитающих на территории смежных л пул участков Ханинско-Олекминского бассейна (участок № 2 и №3) Масса туши самок больше, чем самцов на участке № I (на 2.51%). чем на смежных участках №2. №3-на (3.73%) Масса особей, обитающих на территории Чарско-Вилимско! о бассейна больше, чем в Ханинско-О.лекминском бассейне, у самцов - на 8.75%. а у самок - на 7.54% (рис I).
10,19
I
самцы
самки
■ Чарско-Витимский бассейн П Ханинско-Олекминский бассейн
Рис.1. Средняя масса туши кабарги, обитающей в границе ареала на участках №1 и смежном №2 и №3
Масса головы самок кабарги обитающих на всех трех исследуемых участках расположенных в зоне БАМа больше, чем у самцов, на участке №1 на 13.2%. а на смежных участках №2 и №1 - на 10% Средняя масса головы особей, обитающих на территории Ханинско-Олекминского бассейна меньше, чем у животных в Чарско-Витимском бассейне: у самцов на 2,17%. у самок на 5,66% В целом же абсолютная величина черепов кабарги участка №2 и меньше, чем у животных обитающих на участке №1. Наименьшая масса черепа отмечена у животных Ханинского-Очекминского бассейна на территории Амурской области у самцов (59,17 грамм) В смежно-половой группе она меньше по сравнению с животными участка №1 на 4,98% и с особями участка №2 - на 1,64%.
Абсолютные и относительные показатели массы головы и черепа по отношению к массе туши отражены в таблице I.
Наибочьшие абсолютные величины показателей массы головы и черепа отмечены в группах животных добытых на учаоке №1. Относитепьная величина массы головы, выраженная в процентах была выше у самок и составляла у животных участка № 1 - 4,81%. смежного участка К" 2 и № 3 - 4,91%. а у самцов участка № 1 - 4,28%, смежною учаака № 2 и № 3- 4,59% Эта величина при исслеадвании параметров черепа была максимальной у самцов, обитающих на участке № 2- 0,63%, зато \ самок на участке № I, № 2, № 3 относительные величины черепа, выраженные в процентах по отношению к массе туши составили 0,57%), 0 61%, и 0.61% соо1ветсгвенно Причем коэффициент корреляции относигетьно массы туши во всех исследуемых признаках был высоким (г
0,7)
Таблица 1 Показатели массы головы и черепа кабарги, обитающей на
Ni; п\л Наименование параметра Группы животных
Самцы Самки
М+ш, КГ Абсолютные величины КГ Относительные величины М+ш, КГ Абсо-тют-ные величины, кг Относительные величины
разы % разы %
Чарско-Витимский бассейн (Читинская обл.) участок JV«1
1 Масса туш и 10,75+0,63 0,00 1,00 100 11,02+0,68 0,00 1,00 100
2 Масса головы 0,46+0,22 10,29 23,37 4Д8 0,53+0,30 10,49 20,79 4,81
3 Масса черепа 0,06+0,01 10,69 167,97 0,60 0,06±0,01 10,96 174,92 0,57
Ханинско-Олекминкий бассейн (САХА Якутиия) участок № 2
1 Масса туши 9,81+0,75 0,00 1,00 100 10,19+0,33 0,00 1,00 100
2 Масса головы 0,45+0,02 9,36 21,80 4,59 0,50+0,25 9,69 20,38 4,91
3 Масса черепа 0,06+0,01 9,75 160,82 0,63 0,06+0,01 10,13 164,35 0,61
Ханинско-Олекминкий бассейн (Амурская обл.) участок JV»3
1 Масса туши 9,81+0,75 0,00 1,00 100 10,19+033 0,00 1,00 100
2 Масса головы 0,45+0,02 9,36 21,80 4,59 0,50+0,25 9,69 20,38 4,91
3 Масса черепа 0,06+0,01 9,75 166,27 0,60 0,06+0,01 10,13 164,35 0,61
Морфометрические параметры линейных промеров кабарги обитающей на сопредельных территориях также различаются. У самок кабарги Чарско-Витимского бассейна они больше, чем у самцов и отличались более значительно по длине тела и туловища, обхвату туловища, длине задней конечности и высоте в холке. Эти показатели у самцов были меньше на 1.5; 1,25; 1,34; 2,58 и 2,5 см соответственно. Необходимо отметить, что в каждой половой группе встречаются в индивидуальном порядке особи с наименьшими и наибольшими промерами, что связано с приуроченностью к определенному биотопу. Морфометрические параметры линейных промеров экстерьера кабарги в границах ареала на участке Ханинско-Олекмипского бассейна в отличии от популяции обитающей в Чарско-Витимском бассейне варьируют неодинаково У кабарги участков № 2 и Ч» 1 длина тела, обхват туловища, длина хвоста, длина передней конечности и длина уха у самок больше, чем у самцов на 1.63. 5.43: 1.01: 3.30 и 1.39 см соответственно, а длина туловища, длина задней конечности, длина кисти, обхват пясти, длина стопы, высота в холке и высота в крупе наоборот больше у самцов по сравнению с самками на3.69: 1.22' 1.17; 0.29:1.02:4.61 и 1.68 см
Сравнивая морфометрические параметры линейных промеров жстерьера кабарги смежно-половых фупп в зависимости от участка обитания, можно отметить, что длина тета. т\ ювиша. хвоста, кисти, сопы. высота в холке и кр>пе больше \ особей обитающих в Чарско-Витимском бассейне, по сравнению с кабаргой Хапинско-Олекминско! о бассейна па 0.42 (0.48%) 4.07(7.15%) 1.33 (26.6%): 0.14 (0.64%) 0.45 (1.45%): 3.75 (6.33%) и 5.37 (7.51%) см соответственно, а обхват ту ювиша. гтина перешей конечности, длина задней конечности обхват пясти и высота \\л наоборот меньше, чем \ животных обитающих на смежных \частках №2 и №3 на 2 32 (3 94%) 11.57 (23.27%). 2.0 (2 93%) 2.36 (30.22%) и 198'(1798%) см соответственно При
расчете некоторых сре тих промеров туловища кабаре. данные во всех случаях, были достоверными (Р0.001)
Из вышеизложенною следует, чю кабарга. обшающая в низменносш Ханинско-Олекминского бассейна короче и ниже, чем кабарга высокогорья Чарско-Витимского бассейна. Однако, у кабарги обитающей в условиях (участок 2 и 3) больше обхваг туловища, длина передней и задней конечностей, чем на участке 1. что подтверждается некоторыми индексами ее телосложения (табл. 2).
Таблица 2 Индексы телосложения кабарги, обитающей в границах
ареала на участках № 1, №2 и №3, %
N Наименование индекса , Группы животных Индексы смежно-
п/п самцы самки половой фуппы
1 Дпинноно гость 52,92 51,24 52,08
51,10 53,61 52,36
2 Растянутость 96,69 94,76 95,73
94,55 95,81 95,18
3 Сбитость 98.81 98,99 98,90
102,67 120,76 111,71
4 Костистость 9,38 9,02 9,20
13,77 14,42 14,10
5 Широтный (масо- 9,42 9,35 9,39
метрический) 8,72 9,78 9,25
Примечание: числитель - индексы телосложения кабарги, обитающей в
границах ареала на участке № 1 ; знаменатель - индексы телосложения кабарги, обитающей в границах ареала на смежных участках № 2 и № 3
Индекс длинноногости у самцов Чарско-Витимского бассейна больше, а Ханинско-Олекминского наоборот меньше, чем у самок на 1.68% и 2,51% соответственно. Поэтому наиболее динноноше самки обитают на смежных участках № 2 и№ 3. Этот показатель у кабарг и в смежно-половых группах на участках №1. №2 и №3 составляет в среднем 52% и колеблется от 52,08% до 52,36%. Индекс растянутости имеет такие же закономерности, как и длинноногости. средний показатель которого составляет у животных в ареале 95%. Причем наибольшая растянутость отмечштась у кабарги Чарско-Витимского бассейна (95.73%). а наименьшая у особей Ханиско-Олекминской популяции (95.18%). Наибольший индекс сбитости отмечен у самок смежного участка№2-№3. что составляет 120.76%. а у самцов он на 18.09%мепыгге В смежно-половой группе коэффициент сбитости составляет 98,90% на участке № 1 и 111.71% на смежном участке № 2 и № 3. Индекс костистости у кабарги Ханинско-Олекминского бассейна больше, чем у особей Чарско-Витимской популяции ira 4.39% у самцов, а у самок на 5.4% и в смежно-половой группе данный коэффициент был бо гыпе на 4.9% Широтный (массометричсский) индекс в смежно-половой i ру ипе бы i больше на 0.14% у кабарги у чаегка № 1 но сравнению с особями Ханиско-Отекмипского бассейна Наибольшее значение этою показателя отмечается у самок участка №2-№3 и соаав.гяег 9.78% в гоже время у самцов этого же участка широтный индекс наименьший- 8.72% Широтные индексы самок и самцов кабарги учаака № 1 омичатись незначиге 1ыю и варьировали от 9.35% до 9.42%
Следует заметить, что неодинаково изменялись морфометрические промеры кабар1и обитающей в Ханинско-Олекминском бассейне, но супя по индексам конституции, самки в этом биотопе также крупнее самцов. По основным морфометрическим параметрам особи кабарги смежно-половой группы Ханинско-Олекминского бассейна мельче животных Чарско-Витимской популяции, за исключением обхвата туловища: коэффициента сбитости.
3.3 Краниолог ические особенности кабарги У самок Чарско-Витимского бассейна кондилобазальная, базатьная длина, дайна лицевою отдела больше, чем у самцов на 3,62; 2,45 и 0,84 мм еоо1ветственно У животных обитающих в Ханинско-Олекминском бассейне на территории республики САХА Якутия 10 (58,82%) краниометрических параметров из 17 исследуемых имеют наибольшие промеры у самцов У животных участка № 1 1 аких величин 14 (82,35%), а у особей кабарги участка № 3 8 (47,06%) Краниометрические параметры у особей смежно-половой группы обитающих на участках № 1. № 2 и № 3 в ареале Чарско-Витимского и Ханиско-Олекминского бассейнов, изменялись неравномерно: - 10 (58,82%) имели наибольшие значения в группе особей Чарско-Витимского бассейна, 4 (23,53%) - в Ханинско-Олекминском бассейне на территории респубпики САХА Якутия и 3 (17,65%) - в этом же бассейне на территории Амурской области. Общая длина черепа, коти юбазатьная. базальная, тлина лицевого отдела, носовых костей, верхнего ряда коренных зубов высота черепа, длина нижнего ряда коренных зубов, ширина в области клыков и ширина за клыками были больше у животных смежно-половой группы обитающих на участке №1. чем на двух других участках. При сравнении вышеперечисленных средних параметров черепа с таковыми у животных участка №2, установлено, что у популяции Чарско-Витимского бассейна они больше на 5,8; 13,4; 4.0; 7,6; 4,1; 0,9; 25,0; 3.1; 2,7 и 0,9 мм соответственно, а при сравнении с животными участкаХ0 3 они больше на 11,3; 6,36; 7,5; 8,3; 1.5; 1,4; 7,9; 3,5; 1,9 и 0,6 мм соответственно. Четыре наибольшие показателя: длина мозгового отдела, межг тазничная ширина, ширина мозгового отдела и диаметр I чазиицы выявленных у животных участка № 2 в смежно-половой группе, различались по сравнению с особями участка №1 на 1,9; 2,1: 2,3 и 0,1 мм, а с особями участка № 3 на 5,1: 0,3; 1,9; и 1,8 мм соответственно. Животные участка № 3 отличались от особей обитающих на зругих участках по скуловой ширине черепа, длине нижней челюсти и выаме нижней челюсти При сравнении с кабаргой участка № 1 эти показатели были больше на 0,3; 2,7 и 2,6 мм. а с участком № 2 - на 0,4; 5,3 и 0,3 мм соответственно Сравнивая краниологические параметры животных участка №1 с двумя другими, выяснено, что наименьших из них было 3 (17,65%) - это межглазничная ширина, ширина мозювого от зела и высота нижней челюсти. При сравнении их с животными участка № 2 эш параметры оказались меньше на 5.34: 4.Я4 и 4 0*5% а с животными участка № 3 на 4,62: 0,88 и 4,55% соответственно В популяции Ханинско-Олекминскою бассейна на территории участка X" 2 наименьшие краниолот ических параметров насчитывалось 7 (41.18%) ими оказались кон титобазальная хтина. шина носовых костей, высота черепа, ску новая ширина черепа, длина нижней чепюсти, ширина в области клыков и ширина за клыками. При сравнении с особями участка № 1 эти параметры были
меньше на 9.34. 7.55. 31.73. 0.15 2.22. 9.96 и 3.67%. а по сравнению с кабаргой участка № 3 на 5.14: 4.92. 24.12: 0.61: 4.22. 3.17 и 1.26% соответственно 15 попу 1яции ло1 о /КС бассейна, па 1ерриюрии Амурской области. участка № 3. наименьшими краниологическими показателей выявлено также 7 (41,18%) ими были: длина черепа, базальная длина, длина лицевою отдела, длина мозювого отдела, длина верхнего ряда коренных зубов, диаметр глазницы и длина нижнего ряда коренных зубов, при сравнении параметров с кабарюй участка № 1, которые оказались меньше на 7,29; 5,62; 7,96; 6,25; 3.47; 6,16 и 7,97 %, с животными участка № 2 на 3,68; 2,7; 0,72; 9,6; 1,27; 6,49 и 0,98 % соответственно.
Следовательно череп кабар!и на трех исследуемых участках неодинаков, наиболее значительно отличается кабарга всех исследуемых участков по высоте черепа, ширине в области клыков, кондилобазальной длине черепа, общей длине черепа и базальной длине черепа. В смежно-половой группе наибольшая высота черепа была у животных Чарско-Вигимской популяции, она на 46,47% больше, чем у животных второго и на 11,14%, чем у особей третьего участков обитания. Высота черепа была меньше у кабарги Ханинско-Олекминской популяции обитающей на территории САХА Якутия на - 31,73%, чем у животных первого и на 24,12%, чем у исследуемых особей третьего участков обитания. Ширина в области клыков была больше у особей Чарско-Витимской популяции, чем у животных, приуроченных к участкам № 2 и № 3 на 11,07% и 7,54% соответственно. Наименьшие промеры этого параметра были у кабарги Ханинско-Олекминского бассейна обитающей на территории САХА Якутия - 24,4 мм, что на 9,96% меньше, чем у особей первого, и на 3,17% - у особей третьего участка. Наибольшая кондилобазагтьная длина черепа, отмечена у особей участка № 1 - 143,4 мм, что на 10,31% больше, чем у кабарги участка № 2, и на 4,64%, чем у животных участка №3. Наименьшая величина этого параметра была у животных участка № 2, она оказалась на 9,34% меньше, чем у особей участка № 1 и на 5,14% меньше, чем у особей участка № 3. Наибольшая общая длина черепа отмечена у животных участка № 1 - 155,1 мм, что на 7,86% больше, чем у кабарги участка № 3 и на 3,88%. чем у животных участка № 2. Базальная длина черепа у кабарги смежно-половой группы Чарско-Витимского бассейна была больше, чем у животных участков № 2 и № 3 на 3,09% и 5,95% соответственно. В целом же меньшие промеры имел череп кабарги обитающей на территории Амурской области из популяции Ханинско-Олекминского бассейна, а наибольшие краномегрические параметры отмечали у кабарги Читинской области из Чарско-Витимскои популяции.
3.4 Сравнительная характеристика массы внутренних opi анов кабарги и их коррелятивная зависимость.
Проводя морфометрические исследования массы внутренних органов: легких, сердца, почек, селезенки, печати и же 1Чнош пузыря, были получены следующие результаты' у самцов Чарско-Вигимской популяции масса сердца, почек, селезенки и печени с желчным пу ни рем больше, чем у самок на 9.06 (8,9%); 1,24 (3.65%), 2.61 (11.24%) и 15.64 (7.19%) |рамм соответственно, а средняя масса легких и желчною пузыря была наоборот меньше, чем у женских особей на 79.37 (33.16%) и 2 13 (32.97%) грамм соответственно У особсй рагных потовых групп
обитающих на территории Ханинско-Олекминского бассейна, наибольшие внутренние орыны самцов именл массу больше чем у самок-. Средняя масса ле!кнх, почек, печени с желчным ну трем, наоборот меньше у самок на участке № 2-3 на 0,17 (0,06%), 1.68 (5,71%) и 20,21 (8,71%) фаммов, чем у самцов, обитающих на этой же герриюрии. Средняя масса сердца и селезенки самок Ханинско-Олекминскою бассейна больше, чем самцов на 8,41(4,99%) и 2,34 (11.9%) граммов соответственно.
Масса целой гуши самцов Ханиско-Олекминского бассейна в среднем составляет 9,81 кг и меньше, чем у особей зтой же половой фуппы обитающих на территории Чарско-Витимского бассейна достигающих массы 10,75. Средняя масса исследуемых органов животных, обигающих на двух разных участках также имеют сушсст венные различия. Так, средняя масса легких, сердца, печени и желчного пузыря у самцов Ханинско-Олекминского бассейна оказалась больше на 127,91 (44,43%), 58,09 (36,32%); 12,46 (5,52%) и 2,3 (34,69%) фаммов соответственно, а средняя масса почек и селезенки наоборот меньше на 4,54 (13,36%) и 5,9 (25,39%) фаммов, чем у самцов Чарско-Витимского бассейна. Масса туши самок участка 1 в среднем достигала 11,02 кг, а на участке 2-3 — 10,19 кг).
Сравнивая массу исследуемых органов самок обитающих на двух разных участках можно о 1 метить, что на участке I, средняя масса почек, селезенки и желчного пузыря больше на 4,98 (15,22%); 0,95 (4,61%) и 1,64 (25,39%) фаммов ахмветственно Средняя масса легких и сердца на участках 2 и 3, наоборот меньше на 48,37 (16,81%) и 75,56 (44,89%) фаммов соответственно.
Критерий достоверности средней арифметической по каждой генеральной совокупности колебался т 5,26 в массе желчною пузыря у самцов Чарско-Витимской популяции, до 23,56 в массе печени у самцов зтой же популяции, что указывает на ючность полученных результатов во всех смежнополовозрастных группах, а уровень доверительной вероятности во всех случаях достигал до Р<0,001
Проведенная корреляционная зависимость органов от массы туши и между собой, в результате чего у кабарги участка 1 во всех случаях имела прямую коррелятивную зависимость У особей самок и самцов корреляционная связь массы почек с массой туши характеризовалась как слабая, коэффициеш корреляции соответственно составил 0,27 и 0,21. Значительная корреляционная связь установлена между массой туши и селезенкой у самцов (г~0,64) легких (г-0,54). Степень связи у остальных исследуемых органов- ле!кие, сердце, печень с желчным пузырем, сердце, печень с желчным пузырем и селезенка самок с массой туши характеризовалась как умеренная и значительная, коэффициенты корреляции соошетствовали. 0,56; 0,47; 0,54; 0,51; 0,50; и 0,33.
Сильная корреляционная связь на участке 1 установлена между массой сердца и почек, селезенки и почек, и печени с желчным пузырем и селезенкой у самцов (г 0,71; I 0,81; г=0,70),а у самок сильная связь отмечена между массой легких и печени с желчным пу зырем (г 0,87). Умеренная степень связи была между массой почек и сердца (г 0.61), сердцем и печенью с желчным пузырем (г=0,51).
У кабар| и смежных участков 2 и 3 близкая к функциональной корреляционная зависимость установлена между массой туши и легкими как у самцов так и самок,
коэффициент корреляции был соответственно - 0.93 и 0.95 и между массой [\ши и почками \ самок (г=0.92) Остальные органы самок и самцов находились в значительной и сильной прямой коррелятивной связи с массой 1)ши
В связи с выше изложенным, следует заключить, что > самцов и самок Чарско-Витимского бассейна коэффициент массы легких, сердца и печени с желчным пузырем относительно массы туши, значительно ниже, чем в Ханинско-Олекнинском бассейне, а масса почек и селезенки больше ">то объясняется наличием отличительных критериев, в составе определенного набора микроэлементов обуславливающих специфику обмена веществ при обитании животных в условиях высокогорья.
3.4 Морфобиологическая характеристика кожи и волосяного покрова
Эпидермис кожи у кабарог в зимнее время представлен сильно развитым многослойным, рыхлым роговым слоем. Блестящий слой не обнаружен.
В дерме наблюдается резкое разграничение сосочкового слоя от сетчатого. Пучки коллагеновых волокон в сосочковом слое проходят в различных направлениях. Жировые клетки располагаются по всей толщине сосочкового слоя. Они образуют крупные группы в сосочковом слое, которые варьируют в размерах от 10x12 до 85x135 мкм. В сетчатом слое пучки коллагеновых волокон плотные и лежат в горизонтальном направлении, сальные и потовые железы развиты относительно хорошо
Представляя характеристику кожно-волосяного покрова кабарги нами проведены исследовательские мероприятия на гистологических срезах кожи. С этой целью были определены топографические участки кожи на теле животных, с которых были взяты пробы для проведения анализа в сравнительном аспекте.
Таблица 4 Гистологическое строение кожи
№ п/п Наименование слоя Между передними конечностями Область крестца Паховая область ~~ М + м Боковая область Область живота
М + м М + м М + м М + м
1 Роговой 215,80 + 6.50 143,00 ± 35,10 107,90 + 2,60 167,70+1,30 118,30 + 27,30
2 Зернистый 62,40 + 3.90 128,05 + 34,45 73,45 + 14,95 48,10 + 6,50 63,05 + 25,35
3 Шиповатый 52,00 + И 70 65,00+ 13,00 57 ДО + 7,80 55,90 + 2,60 59,80 + 6,50
4 fs Базальный 39 65 + 4 55 52 65 + 065 40,30+ 1 30 40,30 + 6,50 46.15 + 5,85 870 35 + 44,85
Сосочковый 760 50 + 42 90 715,00 + 3 90 1063 40 + 11 70 855,40 + 9,10
6 Сетчатый 1155 70 + 11 70 1068,60 + 88 40 | 1147 9013 90 1158,30 + 6,50 1157 65 + 0,65
В результате проведенных исследований на топографическом участке кожи в области передних конечностей было установлено' на срезе толщина ротвого слоя составляет - 215.80 + 6.50 мкм. толщина зернисюго слоя имеет парамефы - 62.40 + 3,90 мкм. в шиповатом слое - 52.00 + 11.70 мкм. В базалыюм слое, разграничивающим эпидермис от дермы, тотшшш составила 39.65 + 4 55 мкм. Сосочковый слой, являющийся одной из составтяющих дермы, имеет то нцину 760.50 + 42,90 мкм. а сетчатый слой - 1155.70 + 11.70 мкм соответственно
В области крупа при исследовании параметров гистологическою строения кожи нами получены слечу кнцие результаты. Роговой слой имеет толщину 143.00
^ 35.10 мкм. зернистый - 128.05 34.45 мкм, а шиповатый 65,00 ± 13,00 мкм соответственно. Назальный разделительный слой был равен 52,65 + 0.65 мкм Дерма ра¡делилась в свою очередь на сосочковый 715,00 3,90 мкм, и сетчатый 1068,60 ±88,40 мкм.
Анализируя показатели таблицы 4 гистологического строения кожи кабарги паховой области, нами получены данные толщина роговою слоя составляет 107.90 + 2.60 мкм, зернистого 73,45 ± 14.95 мкм, а шиповатого 57 20 н_ 7,80 мкм. Базальный слой имеет толщину 40,30 ; I 30 мкм, а сосочковый и сетчатый слои составляют 1063,401 11.70 мкм и 1147, 9013.90 мкм соответственно
Результаты исследований кожи на боку живолных составили следующие показатели: роговой слой в отличие ол друтих дал максимальные параметры -167,70 + 1,30 мкм и составил различие в толщине слоя практически на 50% предыдущего Зернистый и шиповатый слои составили 6,50 мкм и 55,90 ±
2,60 мкм соответственно. В свою очередь базальный слой, отграничивающий эпидермис от дермы был равен 40,30 ±_ 6,50 мкм, а сосочковый и сетчатый - 855,40 + 9,10 мкм и 1158,30 + 6,50 соответственно.
Описывая параметры гистологического строения кожи в области живота животного, следует отметить, что роговой слой на этом топографическом участке составляет толщину 118,30 ± 27,30 мкм, зернистый слой - 63,05 +_ 25,35 мкм. Шиповатый и базальный 59,80 + 6,50 мкм и 467,15 + 5,85 мкм. Составляющие дермы сосочковый и сел чатый слои имеют толщину 870,35 х 44,85 мкм и 1157,65 ± 0 65 мкм соол ветственно.
На основании проведенною анализа данных, представленных в таблице следует выделить, что некоторые параметры толщины отдельных слоев кожи, взятых для исследования на разных участках - в большей степени совпадают значительно. Примером таковых можно характеризовать параметры толщины базального слоя, имеющих сходство на гопотрафических участках кожи животного, расположенных между передними конечностями, в боковой и паховой областях. В боковой области и области живота их параметры совпадают по характеристике толщины сет чатого слоя, а зернистого гпоя на топоучастке между передними конечностями и в области живота Сравнительные параметры на других различных юпотрафических участках кожи животного, имеют более значительные различия.
У самцов и самок хорошо выражена надхвостная железа в виде продольной складки на хвосте, выделяющая резко-пачнуший секрет со своеобразным специфическим запахом.
Для всех самцов характерно наличие мускусной железы, представляющей собой в области препуция образование кожного выпячивания, размером 3x5 см Данная железа именуемая в народном лексиконе «струя», представляет собой мешочек с открывающимися двумя протоками, внутренним в полость препуция и наружным на поверхность брюха.
Внутренняя стенка железы состоит из сильно извитых сальных и трубчатых желез, а стенка мешочка выстлана гонким однослойным эпителием Сотержимос мускусного мешочка представляет студневидную массу красноватокоричневого цвета жирную на ощупь, со специфическим устойчивым запахом.
Практически на всей плошачи тела кабарги (за исключением конечное!си) волосы подразделяются на две категории' остевые более многочисленны и менее встречающиеся пуховые По нашим исследованиям в периот самых низких температур на I см" поверхности кожи насчитывается в среднем 1300-1320 остевых во юс и 95-100 пуховых вопос Пуховые волосы имеют сравнительно малые размеры длина 1,5 мм. толщина 10 мкм Они имеют прямую форму без извилин, с постепенным утончением к вершине Число их колеблется, на разных топографических участках те га от 150 до 175 на 1 см2 По сезонам гоча наличие пуховых и остевых волос варьирует в количестве При положительных [смпературах волосы в коже подразделяются на растущие и не растущие, при условии, что мальпшиев слой эпидермиса не изменяется как и при отрицательных температурах.
Длину остевых волос ареала кабарги изучали на двух сопредельных территориях в Чаре ко-Витиме ком бассейне (участок № 1) и Ханиско-Олекминском бассейне (участок N° 2 - № 3) Наибольигую длину остевые волосы имеют у особей Чарско-Витимской, а наименьшую кабарга Ханинско-Олекминской популяции. Остевой волос кабарги, обитающей на участке N" 1. расположенный в области между лопатками, на крестце, середине спины, лопаток, бедра, брюха, на боках тела, гочове, пахе и между передними конечностями в среднем длиннее, чем у животных смежно-половой группы Ханинско-Олекминского бассейна, соответственно на 3,77 (7,18%); 1,22 (2,02%); 1,05 (1,66%); 3,30 (6,68%); 4,59 (7,04%); 4,04 (10,12%); 2,80 (5.29%); 1,18 (5,30%); 12,04 (13,80% и 0,56 (1.06%) мм.
Самый длинный остевой волос (более 55 мм) у кабарги встречался на двух исследуемых участках- в области паха, на серидине бедра, спины и на крестце, у животных Ханинско-Олекминского бассейна эти показатели были 75.18+4.61; 60,63+2,32; 62,05j:2,04 и 59.05+2.34 мм, у особей Чарско-Витимского бассейна -87.22+4,58; 65,22+2,12; 63,1+2,64 и 60,27+3,61 мм, соответственно.
Наиболее короткий остевой волос (менее 40 мм) находится на голове и по середине брюха, его промеры выявлены у кабарги Ханинско-Олекминской популяции 21,0911,21 и 35,9^2,51 мм, а у особей Чарско-Витимской популяции -22.2711,06 и 39,94^2,58 мм соответственно Длина остевых волос располагающихся в других исследуемых областях тела имела практически равномерные значения которые варьировали от 46.09+2,87 мм - у кабарги Ханинско-Олекминского бассейна в середине лопатки, до 52,89+2,28 мм - у животных Чарско-Витимской популяции на боку Зато длина остевых волос области паха была больше, чем расположенных между лопатками, на крестце, в середине спины лопатки, белра. на боку, межчу нерелними ногами, по середине брюха и на голове у кабарт и участка № 2 - Ка 3 на 26,45; 16.13; 13,13; 29.09: 14,55. 25.09.22.91; 39.28 и 54,09 мм. у животных участка № 1 на 34.72; 26.95; 24 12 37,83. 22.00; 34,33; 34,39; 47.28 и 64,95 мм, соответственно.
Критерий достоверности варьировал от 12 33 - между передними ногами у особей Ханинско-Олекминской популяции - ю Ю 08 межчу лопаток у животных Чарско-Вишмского бассейна.
Из анализа ировс 'енных исслеловании следует, что остевой волос, находящийся на тете животных Чарско-Витимской популяции ;тлиннее, чем у
особей Ханинско-Олекминского бассейна, что связано с I еографической ярусностью расположения ландшафта относительно нулевой отметки над уровнем океана.
Наибольшую длину остевых волос имеют особи Чарско-Витимской. а наименьшую кабарга Ханинско-Олекминской популяции. Остевой волос кабарги, обитающей на участке № 1, расположенный в области меж,ту лопатками, крупе, в середине спины, лопаток, бедра и брюха, а также на боках, голове, паху и между передними конечностями - в среднем длиннее, чем у животных смежно-половой группы Ханинско-Олекминского бассейна на 7,18; 2,02: 1,66; 6,68; 7,04: 10,12; 5,29; 5,30; 13,80 и 1,06 процентов соответственно.
Самый тлинный остевой волос (более 55 мм) у кабарги на двух исследуемых участках находится в области паха, на середине бедра, спины и на крестце, у животных Ханинско-Олекминского бассейна. Эти показатели были 75,1814,61; 60,6312,32; 62,0512,04 и 59,05+2,34 мм, у особей Чарско-Витимского бассейна -87,2214,58; 65,2212.12; 63,112,64 'и 60,27+3,61 мм соответственно. Наиболее короткий остевой волос (менее 40 мм) находится на голове и по середине брюха, его промеры были у кабарги Ханинско-Олекминской популяции 21,09+1,21 и 35,912,5] мм, у особей Чарско-Витимской популяции - 22,2711,06 и 39,9412,58 мм соо!ветственно. Длина остевых волос располагающихся в других исследуемых областях имела практически равномерные значения, которые варьировали от 46,09_2,8'7 мм у кабарги Ханинско-Отекминского бассейна в середине лопатки, до 52,8912,28 мм у животных Чарско-Витимской популяции, на боку.
между лопаток
[аху глопато!
¡% 1 / 10%
середине брюха 7%
между передними но1 ачи 10%
на боку 10%
середина бедра 12%
Рис. 2 Сравнительные показатели топографической характеристики длины остевых волос кабарги обитающей на участках № 1 и № 2- № 3 ареала смежных половозрастных групп, %
Длина остевых волос области паха была больше, чем у волос расположенных межту лопатками, на крестце, в середине спины, в середине лопатки, середине бедра, на боку, между передними ногами, по середине брюха и на голове у кабарги участка № 2 - № 3 на 26,45; 16,13; 13.13; 29,09; 14,55; 25,09; 22,91; 39,28 и 54,09 мм, а у
животных участка № I на 14,72: 26,95; 24.12; 37,83; 22,00: 34,33; 34,39, 47,28 и 64,95 мм соответственно Найденные средние арифметические и их ошибка в каждой вариации была достоверна (Р<0.001).
Длинный остевой волос находится на теле животных Чарско-Витимской популяции, а у особей Ханинско-Олекминской популяции он несколько короче, что связано с выраженной географической ярусностью: популяция Ханинско-Олекминского бассейна обитает в условиях биотопа на высоте около 1500 метров нал уровнем моря, а особи Чарско-Витимской популяции адаптировались к условиям обитания расположения ландшафта на высоте 3000 метров над уровнем моря. Уместно также огметить, что у особей смежно-половозрастной группы участка № 1 больше пуховых волос, что зависит от степени разрежения воздушных масс в условиях высокогорья, на территории данного ландшафта имеются постоянно засыпанные вершины горных хребтов не поддающихся таянию за период положительных летних температур Исходя из вышеизложенного следует, что у животных двух исследуемых участков обитания самый длинный волос образуется в области крестца, на середине спины, бедрах и в паху, что связано с биологическими особенностями кабарги данного ареала: эти копытные устраивают лежки с отпечатками крупа, бедер и боковой поверхности тела. Для защиты и сохранения органов размножения, а также для поддержания стабильности собственной температуры тела самый длинный волос находится в паху.
4 ВЫВОДЫ
1. Морфометрические данные экстерьера кабарги свидетельствуют о том, что самки смежно-возрастной фуппы притрассовой зоны БАМ по всем показателям превышают параметры самцов.
2. Масса туши кабарги, обитаюшией на участке Хаиинско-Олекминского бассейна меньше, чем у животных из Чарско-Витимского бассейна: у самцов на 3,73%, а у самок на 2,44%.
3. Длина черепа кабарги популяции Чарско-Витимскою бассейна на 3,87% больше, чем у популяции Ханинско-Олекминского бассейна, ширина черепа, наоборот, на 4.32% - меньше.
4 Характерной особенностью клыков самцов кабарги, является постоянный рост, достигающий на протяжении всей жизни максимальных параметров на исследуемых участках - 9.50 см в длину и 2,40 см - в диаметре у основания альвеол.
5. Коэффициент массы легких, сердца и печени с желчным пузырем относительно массы гуши у особей Чарско-Витимскиго бассейна значительно ниже, чем Ханинско Олскминскою бассейна, а масса почек и селезенки, наоборот, что объясняется условиями высокогорья.
6. Толщина слоев кожи ра ¡личных участков варьирует незначительно и имеег сильно развитый рыхлый роговой слои Сосочковый и сетчатый слои режо разграничены и содержа! хорошо развитые сальные и потовые железы
7. Волосяной покров кабарги в биотопе Ханинско - Олекнинскою бассейна по всем показателям на 6,52 % мент,тис, чем в биотопе Чарско Витимского
бассейна 1 опографически самый длинный остевой волос находится в паховой области.
5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Результаты исследований рекомендуется использовать в дифференциальной морфометрической характеристике при определении систематического ряда кабарожьих и при анализе антропогенного воздействия на окружающую среду ландшафтов.
2. Материалы по характеристике особенностей волосяного покрова использовать для определения принадлежности особей смежно-половозрастной группы кабарги к популяции, обитающей в биотопе.
3. Результаты исследований используются в учебном процессе в ВУЗах России биологического, ветеринарного, зооинженерного и медицинского профилей, а также в НИИ занимающихся изучением морфологии и экологии дикой фауны.
4. Рекомендовать применение материалов работы при планировании и внедрении охранных мероприятий по сохранению популяции кабарги в охотуюдьях притрассовой зоны БАМа.
6 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Синилов A.M. Внутривидовые морфобиологические особенности черепа кабарги ареала Чарской долины и юга Якутии / A.M. Синилов // Исследования по морфологии и физиологии животных.: Сб. науч. гр,-Благовешенск: ДальГАУ, 2001.-С. 167-170.
2. Синилов A.M. Клыки кабарги /A.M. Синилов // Каталог охотничьих трофеев. М.: ЗАО ПИК «Максима», 2003, с. 136-137.
3 Синилов А.М Морфобиологические особенности кабарги сибирской популяции / A.M. Синилов '/ Морфоло! ические ведомости (приложение) -Москва-Берлин,- 2004.- № 1-2, С 93.
4. Красавина A.A. Анализ экологических закономерностей на примере распространения и учета норки и кабарги в дальневосточном регионе /A.A. Красавина, A.M. Синилов // Аграрная наука в решении проблем АПК и экологии региона / Материалы научно-практич. конф.- Великий,- Новгород, 2004,- С. 223-225.
5. Синилов А.М Кабарга притрассовой зоны БАМа и морфологические особенности ее волосяного покрова /' Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии животных на Дальнем Востоке: Сб. науч тр. ДальГАУ. - Благовещенск: ДальГАУ, 2004. -С. 197-200
С пни юн Л 1скслн ф Ми\аи ювич
НИХ I РИ1Н1ДОВЫ1 ЧОРФОЬИОЛО! ИЧ1 ( КИ1 ')( <>Ы 1II 1( К ! И К \Ь \Р1 И \Р1 \ I \ Ч \Р( КОИ ДО ¡ИМЫ И !()] \ Я1<\ I ИИ
1 < торсфсрит
Лицензия ЛР (120427 ш 25 04 19<)7| 11о (писано к печати 28 12 2005 1 Форма1 60 \ 84 1 -ни 1-10 I и раж 100 ж', Зака,
Отсча I апо н 0 1 1С 1С стераI ныюи по ни рафии из 1а 1С н,с1 на Да м>1 Л4 67^005 I Ь 1Л1 оветснск > I 11о жтечничсская 86
РНБ Р>сский фон
2007-4
~Т860~
Оглавление диссертации Синилов, Александр Михайлович :: 2005 :: Благовещенск
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Систематика и современное состояние популяции кабарги.
1.2. Кабарга и ее морфологическая характеристика.
1.3. Кожа кабарги и ее производные.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Синилов, Александр Михайлович, автореферат
1 Актуальность.
Кабарга в настоящее время, как вид является одним из самых распространенных среди диких копытных, представляющих промысловое значение.
После проведения в 1960-1970-е гг. широкомасштабных исследований экологии копытных на территории Якутии, материалы которых легли в основу научных трудов (Белык В.И., 1948; Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г., 1961; Его-ф ров О.В. 1965; Гавровский В.А., 1971; Соколов И.И., 1959; Ревин Ю.В., Сафронов В.Н., Вольперт Я.Л., Попов A.J1. 1988; Ре-вин Ю.В., 1989), отмечается, что «. зоной высокой численности кабарги является олекмо-чарский очаг, с указанием плотности вида в 5-10 голов на 1000 га.» и далее весьма поверхностные сообщения приводятся с ссылкой на первоисточники тех же авторов. Основываясь на одно из сообщений (Степанова В.В.; Крывошапкин A.A. 2001) в данном аспекте, для данного региона в ареале Чарской долины, на юго-западе Якутии и северной части Амурской области, каких-либо исследований по изучению кабарги, до настоящего времени не проводилось. ^ Пресс охоты на кабаргу, с начала 80 годов XX века и до сегодняшних дней, интенсивно повышается на всем протяжении притрассовой зоны Байкало-Амурской магистрали (БАМ) Читинской, Якутской и Амурской областей. В результате наметившегося планового, целенаправленного мероприятия по интенсивному освоению природных ресурсов БАМа, перед охотничьими хозяйствами региона встали задачи, не имевшие аналогов в прошлом. (Сухомиров Г.И., 1968, 1976; Егорова Г.Н., 1973; Де-рягин В.Н., 1974; Нагрецкий Л.И., 1977; Новиков Г.А., 1980; Забродин В.А., 1979; Карелов A.M., 1979; Колосов A.M., 1978; Харченко H.A., Артюховский А.К.; Сухорослов М.С., 1993; % Дежкин В.В., 1997; Глушков В.М., Граков H.H., Козловский
И.е., и др., 1999; Дунишенко Ю.М., 2000; Харченко H.H., 2002).
С увеличением спроса и повышения цен реализации на внутреннем и внешнем рынках на лекарственно - техническое сырьё животного происхождения, а кабарожья струя является одним из таковых видов, кабарга как вид представляет собой одно из ос-новоопределяющих звеньев в этом "спросе". Она является ценным продуктом для парфюмерной промышленности, а также лечебным сырьем животного происхождения.
Перспективную эксплуатацию вида, представляется возможным использование фермового разведения кабарги по предложенной методике (Приходько В.И., 2002).
Без надлежащих знаний биологии данного вида, технологии его добывания, избирательности промысла и разведения, ста-ционального распространения и восстановления невозможно правильное планирование заготовок и их выполнение. С этой целью все более актуальным становится вопрос о качественном использовании и поднятии этого вида промысла на должный уровень. (Колосов A.M., 1968; Лобанов П.Н., 1975; Байдавлетов Р.Ж., 1977, 1979, 1980; Мельников В.К., 1981; Карелов A.M., Драган A.B., Никольский A.A. и др., 1989; Dasmann В., 1966; Picard J., Caburet А., Olefee P., 1990).
Анализ отечественной литературы показывает, что биология, биоресурсы и морфологическое строение кабарги зоны БАМа мало изучены в видовом и в возрастном аспектах, что и определило задачи наших исследований.
1.2 Цель исследования.
Изучить основные популяционные и морфологические признаки кабарги (Moschus moschiferus), в зависимости от условий обитания притрассовой зоны центрального участка БАМ.
1.3 Задачи исследования:
1. Выяснить биоресурсы и морфологические закономерности экстерьера кабарги зоны БАМ, обитающей на территории отдельных участков;
2. Изучить морфометрическую характеристику телосложения кабарги;
3. Определить краниометрические особенности кабарги на отдельных участках;
4. Провести сравнительную характеристику массы внутренних органов кабарги;
5. Уточнить морфологическую характеристику кожи и волосяного покрова кабарги.
1.4 Научная новизна.
Проведен анализ экологической оценки состояния популяции кабарги (Moschus moschiferus) центрального участка притрассо-вой зоны БАМа. Обозначен ареал популяции кабарги, ее морфо-метрические и краниометрические различия в зависимости от условий обитания. Впервые описаны особенности анатомического строения черепа кабарги данной популяции с характеристикой зубной формулы, а также морфологические отличия волосяного покрова на различных топографических участках тела.
1.5 Теоретическая и практическая значимость работы.
Представленный в работе материал в значительной степени уточняет, дополняет и расширяет сведения, имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе, результаты которых более подробно характеризуют и дополняют систематику кабарги. Уточнены границы, численность и плотность особей кабарги на территории исследуемого ареала примагистралья БАМа. Получены достоверные данные о соотношении численности половозрастных групп в популяции кабарги и ее морфометрические разлиния в биотопе.
Результаты исследований используются в учебном процессе в ВУЗах России биологического, ветеринарного, зооинженерно-го и медицинского профилей, при написании учебников, учебных пособий и монографий, а также в НИИ занимающихся изучением морфологии и экологии дикой фауны. Материалы работы применяются при планировании и внедрении охранных мероприятий по сохранению популяции кабарги в охотугодьях.
1.6 Реализация результатов и их апробация.
Результаты исследований использовались при составлении рабочих планов по проведению промысла охотничье-заготови-тельными организациями в САХА Якутии и Читинской области. Материалы исследований используются в учебном процессе отделения «Биологии и охотоведения» института леса ДальГАУ, а так же в различных ВУЗах страны:
1. Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина - используется на кафедре патологической анатомии и физиологии, при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по патологической физиологии по теме: «Действие факторов внешней среды на организм животных».
2. Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины - используются на кафедре анатомии животных при выполнении научно-исследовательской работы, чтении лекций проведение лабораторных занятий на ветеринарном факультете и факультете ветеринарно-санитарной экспертизы.
3. Уральская государственная академия ветеринарной медицины - принято к внедрению в производство и к использованию в разработках на кафедре анатомии и гистологии животных, имеет познавательный характер и может быть использована как справочный материал.
4. Бурятская государственная сельскохозяйственная академия - имеет познавательный характер с целью использования при проведении занятий и в научном процессе.
5. Ставропольский государственный аграрный университет - приняты к внедрению в учебном процессе на кафедре анатомии и патанатомии.
6. Красноярский государственный аграрный университет
- имеет познавательный характер с целью использования как справочный материал в учебной и научной работе на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных факультета ветеринарной медицины.
7. Оренбургский государственный аграрный университет
- используются в учебном процессе и научной работе кафедре анатомии, патанатомии и гистологии.
8. Приморская государственная сельскохозяйственная академия - принято к использованию в разработках лабораторно-практических занятий по анатомии раздела «Остеология».
9. Иркутская государственная сельскохозяйственная академия - имеет познавательный характер, предполагается к внедрению в производство и использовании в разработках.
10. Самарская государственная сельскохозяйственная академия - принято к внедрению в производство к использованию в разработках по зоологии и морфологии, а также предполагается к внедрению в производство и использовании в разработках при написании учебных и методических пособий. Имеет познавательный характер при изучении видовой анатомии.
11. Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Ка-танова - внедрены и используется в учебном процессе и научных исследованиях кафедры морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины.
Основные положения диссертации доложены и обсуждались на общекафедральных, общеуниверситетстких тематических и научных конференциях в Дальневосточном госагроуниверситете (Благовещенск, 2000, 2003); на Международной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Российского Дальнего Востока» (г. Благовещенск, 2004), а также на ежегодных научно-производственных совещаниях охотоведов при Управлении по охране, контролю и регулированию использования диких животных Амурской области (г. Благовещенск, 2002, 2003), демонстрация экспонатов «Клыки кабарги» использовались на экспертизе охотничьих трофеев (г. Биробиджан, 2002; г. Владивосток, 2004) и международных выставках охотничьих трофеев «Природа, охота и охотничьи трофеи» (г. Москва, 2002, 2003).
Основные научные положения и практические рекомендации работы отражены в 4 статьях.
1.7 Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Биологические особенности современного состояния популяции кабарги, обитающей на сопредельных участках в при-трассовой зоне БАМа.
2. Характеристика морфометрических различий линейных параметров массы тела и внутренних органов кабарги разных половозрастных групп популяции.
3. Краниологические особенности черепа кабарги, обитающей на территории примагистралья.
4.Морфологические отличия кожи и волосяного покрова на различных участках тела животного.
Заключение диссертационного исследования на тему "Внутривидовые морфобиологические особенности кабарги ареала Чарской долины и юга Якутии"
6 ВЫВОДЫ
1. Морфометрические данные экстерьера кабарги свидетельствуют о том, что самки смежно-возрастной группы при-трассовой зоны БАМ по всем показателям превышают параметры самцов.
2. Масса туши кабарги, обитающией на участке Ханинско-Олекминского бассейна меньше, чем у животных из Чарско-Ви-тимского бассейна: у самцов на 3,73%, а у самок на 2,44%.
3. Длина черепа кабарги популяции Чарско-Витимского бассейна на 3,87% больше, чем у популяции Ханинско-Олекмин-ского бассейна, ширина черепа, наоборот, на 4,32% - меньше.
4. Характерной особенностью клыков самцов кабарги, является постоянный рост, достигающий на протяжении всей жизни максимальных параметров на исследуемых участках - 9,50 см в длину и 2,40 см - в диаметре у основания альвеол.
5. Коэффициент массы легких, сердца и печени с желчным пузырем относительно массы туши у особей Чарско-Витимскиго бассейна значительно ниже, чем Ханинско - Олекминского бассейна, а масса почек и селезенки, наоборот, что обьясняется условиями высокогорья.
6. Толщина слоев кожи различных участков варьирует незначительно и имеет сильно развитый рыхлый роговой слой. Со-сочковый и сетчатый слои резко разграничены и содержат хорошо развитые сальные и потовые железы.
7. Волосяной покров кабарги в биотопе Ханинско - Олек-нинского бассейна по всем показателям на 6,52 % меньше, чем в биотопе Чарско — Витимского бассейна. Топографически самый длинный остевой волос находится в паховой области.
7 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Результаты исследований рекомендуется использовать в дифференциальной морфометрической характеристике при определении систематического ряда кабарожьих и при анализе анропогенного воздействия на окружающую среду ландшафтов.
2. Материалы по характеристике особенностей волосяного покрова можно использовать в качестве тестов для определения принадлежности особей смежно-половозрастных групп кабарги к популяциям, обитающих в биотопе.
3. Результаты исследований используются в учебном процессе в ВУЗах России биологического, ветеринарного, зооинже-нерного и медицинского профилей, а также в НИИ занимающихся изучением морфологии и экологии дикой фауны.
4. Рекомендовать применение материалов работы при планировании и внедрении охранных мероприятий по сохранению популяции кабарги в охотугодьях притрассовой зоны БАМа.
5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. По характеристике ареала., а) В отличие от других копытных кабарга ведет оседлый образ жизни: индивидуальный участок ее в среднем составляет 200 - 300 га. б) Структура популяции кабарги на территории района изучена недостаточно: учетно-статистические данные приблизительны или отсутствуют. В охотничье-промысловом хозяйстве «Нерюнгринское» в зоне проводимых нами исследований учётные работы по этому виду животных не проводились со дня его основания (1990 г.). На основании опросных данных и двух пробных площадей по выше указанной территории в угодьях 2 и 5 класса бонитета, наши данные по плотности не совпадают с устаревшими данными документации охотустрой-ства указанного охотничьего хозяйства. Так, по данным охоту-стройства, в угодьях 2 класса бонитета плотность кабарги на 1000 га составляет 0,39-0,6 особей, а в угодьях 5 - менее 0,09 особей. По нашим данным плотность кабарги составляет, по соотношению самок и самцов, более десяти первых на две-три особи вторых, соответственно на 1000 га.Соотношение полов популяции стабильна колеблется от 6:4 до 4:6 в сторону самцов или самок. Сеголетки составляют 30-36% ежегодно.
2. По морфометрическим данным. а) Самцы кабарги Забайкалья крупнее самок, тогда как самки Дальневосточной, китайской, алтайской кабарог крупнее самцов. б) Наиболее крупные экземпляры отмечены среди самок -15,2 кг: по параметрам проводимых нами измерений, исследования позволяют предполагать, что самки кабарги крупнее самцов.
3. По краниометрическим параметрам черепа а) Черепа самок отличаются большей кандилобазальной и базилярной длинной черепа, чем у самцов, хотя по ширине различий не обнаружено. Это создает у самок эффект «длинномор-дости», а череп самцов кажется наиболее широколобым. б) У некоторых особей на черепе между лобной и затылочной областью встречается вставочная теменная кость, неопределенно вытянутой конфигурации, чаще овальной, редко по своей площади и форме имеет похожие очертания своих границ у особей разного пола и возраста. в) У большинства черепов самок и самцов, в зависимости от возрастной структуры популяции, наблюдается выраженная индивидуальная изменчивость носовых костей.
4. По морфометрической характеристике волосяного покрова
В результате органолептического исследования 119 кабарожьих шкур, из которых 63 шкуры, добытых в осенне-зимней период на участке промыслово-оленеводческого хозяйства «Северный» и бывшего совхоза «Каларский», а также 56 кабарожьих шкур добытых на территории САХА Якутии нами получены следующие результаты. а) Независимо от распространения данного вида на исследуемой территории, возрастные и половые изменения массы морфометрических показателей тела, окраска и структурная характеристика волосяного покрова- значительно отличимы. б) Самый длинный остевой волос, в отличии от особей других ареалов кабарог, находится не на крестце, а в паховой области животного. в) Молодые особи, независимо от пола, в первом зимнем наряде отличаются хорошо развитой пятнистостью, которая, как правило, густо покрывает всю верхнюю поверхность тела, а также плечи и бедра. г) На протяжении первого года жизни независимо от пола остевой волос у сеголетков вырастает неравномерно по всей верхней длине туловища: с наступлением минусовых температур интенсивно опушивается передняя часть: шея и холка, а к концу зимы - круп. д) У кабарог второго года жизни (в возрасте 1,5 лет) зимний наряд от взрослых особей практически не отличается. е) Наблюдаются и половые отличия в окраске: у самок преобладают рыжевато-охристые тона, которые с возрастом усиливаются, а пятнистость выражена слабее, чем у самцов. ж) Также наблюдаются и сезонные изменения в окрасе, которые выражаются в посветлении общего тона окраса всего туловища, особенно к концу зимы, что связано с выцветанием. з) Линька одна, которая начинается с весны и на протяжении всего теплого времени года продолжается до подроста нового волосяного покрова, и заканчивается в зависимости от физиологического состояния зверя поздней осенью.
5. По обзору аномальных явлений а) За весь период исследовательской работы отмечено 3 случая полного и у некоторых особей частичного альбинизма: б) В коллекции Н. Лопаткина имеется шкура взрослого самца, добытого зимой 1988/89 года в урочище бассейна р. Алгома (Якутия), с признаками частичного альбинизма- белые, ярко выраженные пятна по бокам туловища в) В зоомузее Байкальского промыслового хозяйства имеется чучело взрослого самца, добытого на склонах реки Иркута, в 1960 г (Лобанов, 1969)- имеет белый окрас. г) Старейший охотник Сухоруков Г.С. добывал кабаргу с белым "седлом", признак частичного альбинизма (участок скалистых россыпей, ключа Керюс, левого притока р. Хани, в охот-сезон с 1981-1982 г.г. (Якутия) д) Известнейший коллекционер аномалий в РФ Калиев Роман имеет в своей коллекции две шкуры кабарги полностью белого окраса, которые продемонстрировал на первой и второй Международных выставках охотничьих трофеев «Природа, охота и охотничьи трофеи», состоявшихся в декабре 2002-2003 г.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Синилов, Александр Михайлович
1. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск. 1954. 121 с.
2. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них. -Владивосток, 1963, 131 с.
3. Ашмарин И.П., Васильев H.H., Амбросов В.А. Быстрые методы статистическое обработки и планирования экспериментов. Л. 1971, С.63.
4. Байдавлетов Р.Ж. Экология кабарги северо-восточного Забайкалья.: Организация и технология производства в охотничьих хозяйствах Восточной Сибири. Иркутск. 1977. С. 39-45.
5. Байдавлетов Р.Ж. Кабарга севера Читинской области// Охота и охотничье хозяйство. 1979, № 5, С. 22-23.
6. Байдавлетов Р.Ж. Кабарга в Восточном Казахстане // Копытные фауны СССР. М., 1980, С. 64-65.
7. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976., 295 с.
8. Белык В.И. Промысловые звери Якутии // Докл. на первой науч. сессии Якутской базы АН СССР. Якутск, 1948., С. 191-253.
9. Бейли Н. А. Математика в биологии и медицине. М.: 1970,430 с.
10. Биологический энциклопедический словарь. М.: НИ «БРЭ». 1995, 680 с.
11. Бобринский И.А., Кузнецов Б.Н., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.:Просвещение, 1965, С.89.
12. Боголюбский С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных. -М.: «Колос», 1968, С. 6-10.
13. Бондарцев А.Р. Шкала цветов.- М.: Издательство Академии наук СССР. 1954. 27 с.
14. Брахман A.A. Иконография чувствительных нервных окончаний // Атлас.- Будапешт: Академия Киаго, 1981.- 396 с.
15. Бромлей Г.Ф. Наземные млекопитающие Приморья и Приамурья. Новосибирск, 1968, С. 168.
16. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М., 1983, 305 с.
17. Вайсман A.JL, Горбатовский В.В., Горбунов Ю.Н., Поярков А.Д., Сорокин А.Г., Фоменко П.В., Целлариус А.Ю. Дикие животные и растения в коммерческом обороте в России и странах СНГ. М: 1999, 157 с.
18. Винтер Р.И. Структура полисадных нервных волокон синуозных волос после перерезки после перерезки подглазничного нерва // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1983.- Т.85.- Вып. 7.- С. 31-36.
19. Гавровский В.А. Млекопитающие Якутии. М.: Наука. -1971,670 с.
20. Гейц A.B. Техника безопасности на охоте. М.: Колос. 1973, С.39-50.
21. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. Изд. «Высшая школа» М., 1961, т.1 776 С.79-81.
22. Гептнер В.Г. Насимович A.A., Банников А.Г. Олени СССР -М. 1969, С.78.
23. Глушков В.М., Граков H.H., Козловский И.С., Колесников В.В., Машкин В.И., Пиминов В.Н., Сафонов В.Г., Синицин A.A., Шиляева JI.M. Управление популяциями охотничьих животных. Киров: 1999,212 с.
24. Громов И.М., Гурьев A.A., Соколов И.И. Млекопитающие фауны СССР М., - Л.: Изд-во АН СССР. 1963, 1100 с.
25. Давлетова Л. В. Морфология и генетика кабана. М.: Наука 1985, С.83.
26. Дежкин В. В. Природопользование. М.: МНЭПУ, 1997. 88 с.
27. Дерягин В.Н. Организация производства в охотничьих хозяйствах. М.: Изд. Лесная промышленность. 1974, С.118.
28. Динец В.Л. Ротшильд Е.В. Энциклопедия природы России, Звери.-М.:- 1998.344 с.
29. Дульнейт Г.Д. Значение рыси и росомахи в природном комплексе алтайской тайги.: Преобразование фауны позвочных нашей страны. М.: МОИП. 1953, С. 71-98.
30. Дунишенко Ю.М. Ловцам охотничьей удачи: методическое руководства по учету диких животных и ведения охотничьего хозяйства. Хабаровск, ВНИИОЗ. 2000. 192 с.
31. Дымин В.А., Юдаков А.Г. Воздействие рыси на промысловую фауну Верхнего Приамурья.: Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов Приамурья. Хабаровск. 1967, С. 247.
32. Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965,258 с.
33. Егорова Г.Н. Ландшафты и особенности размещения диких млекопитающих в бассейне верхнего течения Омолона // Биологические проблемы Севера. Магадан: Кн. Изд-во, 1973 Вып.2. С.36-58.
34. Жарков И.В., Теплов В.П. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших площадях. М., 1958., 25 с.
35. Железнов Н.К. Дикие копытные северо-востока СССР. -Владивосток, 1990, 479 с.
36. Жизнь животных. В 7 т. ред. В.Е. Соколов (гл. редактор) и др. Т.7. Млекопитающие 2 изд. пер. М.: Просвещение, 1989. 558 с.
37. Жирнов Л.В. Винокуров А.А., Бычков В.А. Редкие и исчезающие животные СССР: Млекопитающие и птицы. М.: Лесная промышленность. 1978. 303 с.
38. Зайцев В.А. Особенности использования и структуры территориального информационного поля кабарги.: Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975, С. 64-77.
39. Зайцев В. А. Кабарга с шести метров. // Охота и охотничье хозяйство. 1980, № 10, С. 12-13.
40. Зайцев В,А., Зайцева В.К. Методы изучения экологии и поведения кабарги в Сихотэ-Алине. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. т. 85. вып.4 С. 3-10.
41. Зайцев В.А. Среда обитания и поведение кабарги при сборе пищи. Бюллетень МОИП. Издательство Московского университета. -1981, Т. 86, выпуск 5, С. 19-29
42. Зайцев В.А. Кабарга // Растительный и животный мир Си-хотэ-Алинского заповедника. 1982. С. 259-263.
43. Зайцев В.А. По следу кабарги // Природа № 5, 1982, С.40-47
44. Зайцев В.А. Колебания численности и взаимоотношения кабарги и харзы в Сихотэ-Алинском заповеднике // Млекопитающие: III съезд Всесоюз. териол. О-ва. М.: 1982. Т 1 С. 201-202.
45. Зайцев В.А., Зайцева В.К. Следы кабарги // Охота и охотничье хозяйство. 1982, № 5, С. 18-19.
46. Забродин В.А. Северное оленеводство. М.: Колос. 1979, С. 105-110.
47. Зеленевский Н.В. Международная ветеринарнаяя анатомическая номенклатура. // Справоч. изд. на латинском и русском языках. -М.: Мир, Колос. 2003, 330 с.
48. Зырянов В.А. Дикие копытные животные заповедника «Столбы» и прилежащих районов // Вопросы экологии. Красноярск, 1975, С. 224-238.
49. Зырянов В.А. Эмбриональное развитие диких северных оленей Экология и рациональное использование наземных позвочных Севера Средней Сибири. Новосибирск.: Сиб отд ВАСХНИЛ, 1983, С.21-36.
50. Зыков К.Д. Авиаучет лесных копытных.: Методы учета охотничьих животных в лесной зоне // Тр. Окск. гос. зап-ка. 1973, В. 9, С. 87-101
51. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М.: Колос, 3-е. изд. исправ. и допол., 1976.- 448 с.
52. Ильинский О.Б. Физиология механорецепторов // Физиология сенсорных систем. JL: Наука, 1975.- С. 10-24.
53. Ильяшенко В.Ю. Таксономический и правовой статус наземных позвочных животных России. М.; 2001, 150 с.
54. Каденации А.Н. К познанию гельминтофауны кабарги. // Тр. ИЗ АН Каз. СССР. Алма-Ата, 1958, T.IX, С. 29-46.
55. Каминский JI.C. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных. JT. 1964, С.87.
56. Карелов A.M. Традиционный северный комплекс отраслей БАМа. Иркутск.; Восточно-сибирское кн. изд. 1979, 45-84 с.
57. Карелов A.M., Драган A.B., Никольский A.A. Учебная книга промыслового охотника: Биология промысловых животных и основы охотоведения. М.: Агропромиздат. 1989.-328 с.
58. Каталог охотничьих трофеев. М.: ЗАО ПИК «Максима». 2002, 162 с.
59. Каталог охотничьих трофеев. М.: ЗАО ПИК «Максима». 2003, 243 с.
60. Колосов A.M. Обогащение промысловой фауны СССР. — М., Высшая школа, 1968, 346 с.
61. Колосов A.M. Фауна Дальнего Востока и ее охрана в зоне БАМа. М.: Россельхозиздат. 1978.- 222 с.
62. Колосов A.M., Лавров Н.П., Наумов С.Н. Биология промы-слово-охотничьих зверей СССР. М.: Высшая школа. 1979. 416 с.
63. Копылов И.П. Дикие копытные животные Иркутской области Иркутск. 1950.
64. Криницкий В.В., Кудинов К.А., Калецкая M.JT, Немцев В.В. К проблеме достоверности учетов запасов диких животных // Проблемы охраны и рационального использования промысловых животных. -М., 1968., С. 5-10.
65. Крылова Н.В.,Соболева Т.М., Колобов C.B. Микроцирку-ляторное русло кожи и географическая среда // Функциональная морфология. Новосибирск, 1984.- С. 188-189.
66. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР.: Млекопитающие. М.: «Просвещение». 1975, Ч.З., 208 с.
67. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: «Лесная промышленность», 1979, 199 с.
68. Курицкий Б.Л. Математические методы в физиологии. Л. 1969, С. 56-67.
69. Курбатова Н.К. Каюарга.: Летопись природы Сохондин-ского государственного заповедника. Книга 3. Кыра, 1981, С. 163-165.
70. Куренцов А.И. Животный мир Приамурья и Приморья. -Хабаровск. 1959, 208 с.
71. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.-Л., 1965,325 с.
72. Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского региона // Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976, С. 97-125.
73. Кучеренко С.П. Дальневосточная кабарга // Охота и охотничье хозяйство. 1980, № 5, С. 14-16.
74. Лавов М.А. Распространение и численность диких копытных в Восточной Сибири. // Бюлл. МОИП, т. 21. 1966, С. 52-93.
75. Лакин Г.Ф. Биометрия. Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М.: «Высшая школа», 1970, 343 с.
76. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. 1973, С.117.
77. Ларин С.А. Учет численности охотниье- промысловых животных. М., 1954., 96 с.
78. Лобанов П.Н. Особенности размещения, структуры и воспроизводства популяции кабарги в Восточном Саяне // Экология, 1970, № 6, С. 94-99.
79. Лобанов П.Н. Плотность населения и промысел кабарги в северо-восточных отрогах Восточного Саяна // Проблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск, 1975. С. 106-107.
80. Любимов М.П. Определение возраста моралов по зубам Журн. Каракулиеводство и звероводство. 1955, № 6, С. 27-45.
81. Материалы по внутрихозяйственному обустройству Колларского промыслово-оленеводческого хозяйства. 1963, Том III, С.57-111.
82. Материалы по внутрихозяйственному устройству Хаты-минского ГПХ. Восточно-Сибирская охоустроительная экспедиция. -1967, С. 69-71.
83. Медведев И.Д. Физиологические методы лечения в ветеринарии. М.: Колос, 1964, 432 с.
84. Методы современной биометрии. Сб. трудов. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1978.
85. Мельников В.К. и др. Основы охотоведения.: Учебное пособие. Иркутск, 1981. 80 с.
86. Методическое руководство по учету численности охотг-ничьих животных в лесном фонде Российской Федерации. М.: Росги-пролес. 1997. 59 с.
87. Методические указания по применению методов биометрии в ветеринарной врачебной практике СХИ. г.Благовещенск, 1980, 32 с.
88. Методическое указание по организации проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: Главохота РСФСР, 1990, 40 с.
89. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос 1970. 424 с.
90. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Иркутск, 1986, С. 64-82.
91. Михайлова С.С. Международная анатомическая номенклатура. М.: Медицина, 1980, 238 с.
92. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971, 660 с.
93. Москов В.А. Соболь и кабарга // Охота и охотничье хозяйство. 1973, № 7, С. 18-19.
94. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1997, 220 с.
95. Морфлогия и генетика кабана. М: Наука, 1985, 276 с.
96. Нагрецкий JI.H. Организация и техника охоты. М.: Изд. «Лесная промышленность». - 1977, 265 с.
97. Насимович A.A. О мускусном быке // Сов. Север. -1933, № 2, С. 80-82.
98. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. Журн. 1948, Т. 27, вып. 4, С. 371-372.
99. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Наука, 1955, С. 402.
100. Насимович A.A. Биология кабарги.: «Млекопитающие Советского Союза». М.: Высшая школа, 1961, т. 1., 432 с.
101. Новиков А.Г. Полевые исследования по экологии наземных позвочных. М.: Советская наука. 1953, С. 64-79.
102. Новиков Г.А. Очерк экологии животных. Л.: «Наука». 1980. 287 с.
103. Павлов E.H. Птицы и звери Читинской области. Чита 1948, С. 55-89.
104. Павлов Е.И. Промысловые звери Читинской области. Читинское областное государственное издательство. 1949. С. 188.
105. Пальчевский Б.А. Научное исследование: объект, направление, метод. Львов, 1979, 223 с.
106. Петухов B.JL, Жигачев А.Н., Назарова Г.А. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики. М.: Агропромиздат, 1985,368с.
107. Петрушин В.Б., Михайлов A.M. Охотничьи трофеи. М.: ACT - Астрель, 2003, 190 с.
108. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Московский университет, 1970, С. 34-56.
109. Подаревский В.Б. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири. Иркутск, 1933, С. 64-72.
110. Положение об охотничьих трофеях СССР. М., 1987, 52 с.
111. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск: Наука, 1977, 424 с.
112. Попов М.В., Соломонов Н.Г., Мордосов И.И., Лабутин Ю.В. Биология охотничье-промысловых зверей Якутии. Новосибирск. - 1980, 158 с.
113. Присяжшок В. Е. Состояние популяции пятнистого оленя в Приморье// Копытные фауны СССР. М., «Наука», 1975, С. 274-275.
114. Приходько В.И. Кабарга на Сахалине // Охота и охотн. Хозяйство. 1983, № 6, С. 10-11.
115. Приходько В.И. О снижении численности кабарги в России // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. / Тезисы Международного совещания. М., 1997, С. 79.
116. Приходько В.И. Дальневосточная кабарга в опасности // Охота и охотничье хозяйство. 2000, № 12, С. 8-11.
117. Приходько В.И. Фермовое разведение кабарги, как стратегия сохранения и рационального использования вида. М: 2002, С. 6874.
118. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. -Новосибирск: Наука, 1988, 200 с.
119. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989, 321 с.
120. Руденко Ф.А. Семашко В.Ю. Олени. М.: АСТ-Астрель, 2003, С. 35-60.
121. Сатюкова Г.С., Китаев В.И. К вопросу о закономерностях морфогинеза лимфотической и кровеносной систем кожи // Архив анат., гист. и эмбриол. 1972.- №9.- С. 12-42.
122. Салмин Ю.А. Образ жизни уссурийской кабарги в центральной части Сихотэ-Алиния // Бюл. МОИП Отд. Биол. 1972, Т. 77, № 4, С. 30-42.
123. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М. - Л.: изд-во Академии наук СССР, 1939, С. 324.
124. Сиразиев Р.З., Малакшинова Л.М., Игумнов Г.А. и др. Пособие по биометрии для самостоятельной работы студентов. Улан -Удэ, 2004.- 48 с.
125. Слудский A.A. Язык зверей. // Охота и охотничье хозяйство. 1960, № 8-9, С.90.
126. Скибо B.C. Анатомо-экспериментальное изучение внут-риорганного кровеносного русла собак и кроликов // АГЭ.- 1966.- № 4.- С.8-14.
127. Скалой H.H. Распространение и образ жизни диких копытных в бассейне р. Олекма. // Биологический сборник ВСОРО СССР. / Противочумный институт. Сиб. И Д.В. Иркутск, 1960, 59 с.
128. Смирнов М.С. Кабарга и ее враги текст. / М.С. Смирнов, И.И. Туманов, В.К. Кожечкин // Охота и охотничье хозяйство, 2003.- № 9.- С. 2-4.
129. Собанский Г.Г. Промысловые звери горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988, С. 156.
130. Собанский Г.Г. Копытные горного Алтая. Новосибирск «Наука», 1992, 256 с.
131. Соколов В.Е. Корма и питание промысловых зверей и птиц. -М, 1949, С. 256.
132. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих текс.- М.: Изд-во Наука, 1973.- 487 с.
133. Соколов В.Е., Приходько В.И. Мечение территории самцами кабарги (Moschus moschiferus) хвостовой железой // Докл. АН СССР. 1978. Т. 246, №4, С. 1016-1019.
134. Соколов В.Е., Приходько В.И. Материнское поведение кабарги // Копытные фауны СССР. М., 1980, С. 311 -312.
135. Соколов В.Е., Орлов В.Н. , Чудиновская Г.А., Приходько В.И. Краниологический анализ кабарги // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980, С. 46-47.
136. Соколов В.Е., Приходько В.И., Смирин В.М. Позы и выразительные движения в поведении кабарги (Moschus moschiferus) . -Сообщение 1 //Зоол. Журн. 1980, Т. 59, вып. 12, С. 1875-1884.
137. Соколов В.Е., Приходько В.И. Маркировочное поведение самцов кабарги (Moschus moschiferus) при мечении хвостовой железой и функции пахучих меток // Феромоны и поведение. М.: Наука, 1982, С. 201-218.
138. Соколов В.Е., Приходько В.И., Рутовская М.В. Звуковая сигнализация кабарги (Moschus moschiferus) // Докл. АН СССР. 1984. Т. 63, вып. 2. С. 263-271.
139. Соколов В.Е., Приходько В.И. Пищевое поведение кабарги //Копытные фауны СССР. М., 1980, С. 315-316.
140. Соколов В.Е. Редкие и исчезающие животные // Млекопитающие. Справочное пособие. М.:. Высшая школа. 1986.- 519 с.
141. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова О.Ф., Степанова JI.B. Половые железы кабарги (Moschus moschiferus) и их роль в индивидуальном опознании особей // Химическая коммуникация животных. -М.: Наука, 1986. С. 230-254.
142. Соколов И.И. Копытные звери. Фауна СССР. Млекопитающие. 1959, Т. 1, вып. 3, 305 с.
143. Соколов И.И. Млекопитающие фауны СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1963, Т.2, С. 1069.
144. Сопина Н.К. О структуре вида и систематике кабарги // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.: ВТО, 1983, С. 177-178.
145. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. -1968, Вып. 33,ч. 4, 257 с.
146. Сорокина Л.И. Типы местообитания промысловых животных и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров, 1969,. Ч. I, С. 101-103.
147. Сухомиров Г.И. Хозяйственное использование копытных животных в Хабаровском крае. Сб. НТИ Охота- пушнина- дичь. 1968, Киров, Вып. 22, С. 76-89.
148. Сухомиров Г.И. Охотничье хозяйство Дальнего Востока. -Хабаровское кн. изд. 1976, 140 с.
149. Степанова В.В., Кривошапкин A.A. Материалы по биологии диких животных Якутии. // Научный и общественный политический журнал. 2001, вып. 1, 256 с.
150. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971, 640 с.
151. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. -Л.: 1977, С. 60.
152. Теплов В.П. Учет животных на постоянных маршрутах: Методы учета численности и географического распределения наземных позвочных. М., 1952, С. 255-259.
153. Тинберген H.A. Поведение животных. М.: Мир, 1978, 192 с.
154. Трофимов В.А. Охота на зверей: Справочник. М.: 1997, С. 283-289.
155. Туров С.С. Материалы по млекопитающим северо-восточного побережья Байкала и Баргузинского хребта // Сб. тр. Зоол-музея МГУ.-М., 1936, С.210.
156. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Издательство АН СССР, 1963, С. 59.
157. Устинов С.К. Материалы по млекопитающим Баргузинского заповедника // Улан-Удэ, Тр. БГЗ, вып. 2, 1960, С. 74.
158. Устинов С.К. Территориальное и стадиальное распределение кабарги на Баргузинском хребте // Тр. Баргузин. Гос. заповедника. — Иркутск, 1961, С. 99.
159. Устинов С.К. Кабарга // Охота и охотничье хозяйство. 1965, №5, С. 21.
160. Устинов С.К. К биологии кабарги Прибакалья и Забакалья. // Сборн. Охотничье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат, В. 1, 1965, С. 82-92.
161. Устинов С.К. Зимнее питание кабарги на Восточном Саяне. Зоологический журнал т. 48(10). 1969.
162. Устинов С.К. Запас кормов и численность кабарги в западном Прибайкалье. Материалы Всесоюзной научно-производственной конференции. 1969.
163. Устинов С.К. Учет и промысел кабарги // Охота и охотничье хозяйство. 1970, № 8, С. 10-11.
164. Устинов C.K. Об адаптивности поведения кабарги // Тр. IX Междунар. конгр. Биологов-охотоведов. М.: Наука, 1970, С. 829-831.
165. Устинов С.К. Географические особенности некоторых сторон биологии кабарги // Известия Восточно-Сибирского отдела Геор-граф. Общества СССР. Иркутск, 1971, Т. 68, С. 101 -106.
166. Устинов С.К. Об адаптивности поведения кабарги. // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971, ч. 2, С. 78-92.
167. Устинов С.К. Кабарга // Крупные хищники и копытные звери. М, 1978, С. 230-265.
168. Устинов С.К. Загадочные тропы кабарги. Иркутск, Восточно-сибирское издательство, 1989, 110 с.
169. Флеров К.К. Кабарги и олени: Фауна СССР. Млекопитающие, 1952, Т. 1, вып.2, 330 с.
170. Флеров К.К., Сопин JI.B. Адаптивные особенности скелета кабарги: Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980, С. 389.
171. Фитер Р. А. Статистические методы для исследователей. М., 1958, С. 79.
172. Харченко H.A., Артюховский А.К., Сухорослов М.С. Биология лесных птиц и зверей с основами охотоведения. М., Экология. 1993, 400 с.
173. Харченко H.H. Охотоведение. Учебник. М.: МГУЛ, 2002, 370 с.
174. Хохлов А.Н. Методика измерений охотничьих трофеев международного охотничьего клуба «Сафари Клаб Интернэшл» (Safari Club International- SCI). M., 2001, 256 с.
175. Хэм А., Кормак Д. Микроскопическое строение периферических нервов // Гистология.- М.: Мир, 1983.- 291 с.
176. Цалкин В.И. Систематика кабарги: Олени СССР. -М.,1947, С. 59-83.
177. Черкасов A.A. Записки охотника натуралиста. Изд. АК Наук СССР. - 1967, С. 36-48.
178. Черкасов A.A. Записки охотника Восточной Сибири. Читинское книжное издательство, 1958, 352 с.
179. Черкасов A.A. Записки охотника Восточной Сибири. М: Изд. «Физкультура и спорт», 1990, 274 с.
180. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Крайнего Северо-Востока Сибири. М.: Наука, 1984, 385 с.
181. Шапошников Ф.Д. Материалы к экологии кабарги СевероВосточного Алтая // Зоол. Журнал. 1956. Т.35. вып. 7 С. 1084-1093.
182. Швалев О.В. Строение основных и терминальных отделов холинергических и адренергических нервных сплетений кожи у человека // Архив анатомии гистологи и эмбриологии.-1982.- Т.82,- Вып. 3.- С. 46-50.
183. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. изд. 2-е - М.: Наука, 1969, С.212.
184. Шовен Р. Поведение животных. М.: 1972, С. 79.
185. Экология средней Амги. Якутск: кн. изд-во, 1993, С. 63.
186. Юргенсон П.Б. Теоритическое обоснование учета численности промысловых животных: Охотничье промысловые звери. - М., 1965, С. 10-24.
187. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М.: 1968, С. 99.
188. Юргенсон П.Б. Учет зимней численности охотничьих зверей и птиц по экспирементам: Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970, С. 287-288.
189. Язан Ю.П. Копытные звери: Охотничье хозяйство СССР. -М., Лесная промышленность, 1973, 344 с.
190. Янушевич А.Н., Благовещенский И.Т. Промысловые звери и птицы Западной Сибири. Новосибирск., 1952, 287 с.
191. Andres K.N., During М. in: Handbook of sensory physiology. V.2. Somatosensore system. Berlin - Heidelberg - New-York, 1973, P.3-28.
192. Barker D. The morphology of muscle receptors. In: Handbook of sensory physiology. Berlin, Springer. 1974, v. 3. Pt. 2, P. 2-190.
193. Blaxter K.L. Progress in assessing the energy Value Feeding Stuffs for Ruminats.-Royal. Agn, Soo, Enel., 1962-vol.l23, P. 69-83.
194. Cauna N. Fine structure of the receptor organs and its probable functional significance. In: Touch, heat and pain. London. J. a. Churichill LTD 1966, P.47-136.
195. Cambell, A. Notes taker at the post mortem examination of a musk deer//J.Asiat. Soc.Bengal, 1837. -N 6. P. 118.
196. Dasmann B. The wildlife biology // N.Y., 1966, P. 61-65.
197. Eales N. External characters, skin and temporal gland of a foetal African elephant // Proc.Zool.Soc. London, 1925. N 95, P.445-456.
198. Ellerman J., Morisson- Scott T.S. Checklist of Palacarct ic and Indian mammaes, 1758 to 1946. L., 1951, P. 810.
199. Gustavsson I. Chromosome studies in five species of deer representing the four genera Alces, Capreolus, Carvus and Data // Mammal. Chomosomes Newsletter. 1965, Vol. 18, P. 149.
200. Halata Z., Munger B.L. Sensory nerve endings in rhesus monkey sinus hairs. J. Сотр. Neurol., 1980, v. 192, N 4, P. 645-663.
201. Harmer S. Remarques sur les lacets faits de peau de beluga // La Nature, 1930. S. 125.
202. Hromas J. Relations between the trofhy quality and living conditions of roe deer in the CSSR // Lesnictvi. 1983, Vol. 29, N 7, P. 591-610.
203. Liberg O., Wahlstrom L. Dispersal benavior dimorphism in roe deer (Capreolus capreolus) II Ibid. 1994, P. 113.
204. Neathery M.W. Metobolism and toxicity of cadmium, mercury and lead in animals//J. Dairy Sei, 1975. V.58. - № 12.- 1767 p.
205. Pitrowska M., Chlopecka A., Dudka S. Effect of elevated concentrations of Cd and Zn in soil spring whear yield and metal contents of the plants.// Water, Air, and Soil Polluz.-1994, 76, № 3-4, P.333-341.
206. Pocock R. J. On the specialized cuta neous glands of ruminants // Proc. Zool.Soc. London, 1910, P. 840-986.
207. Reimoser F., Zandl J. Zwischenergebnisse der Rehwildmarkierung // Ibid. 1986, N 5, S. 6-10.
208. Rooucher F., Turcheim B., Turcheim E. Roe deer and trees joint management on an overcrowded woodland estate in Northern Vosges, France //XVII Intern Congr. Union Game. Brussela, 1985, Pt. 1, P. 415-420.
209. Schaffen J. Die Hautdrusenorgane der Saugetiere mit besondere Berücksichtigung ihres histologischen Aufbaues und Bemerkungen über die Proktodaaldrusen // Munich. Urban und Schwarzenberg, 1940, P. 224-227.
210. Smith F., Beeson K., Price W. Chemical composition of herbage browsed by deer in two wildlife management areas // J. Wildlife Manag. 1956, Vol. 20, N4, P. 359-367.
211. Strandgaard H. The roe deer {Capreolus capreolus) population at Kato and the factors regulating its size// Dan. Rev. Game Biol. 1972, Vol. 7, N 1, P. 1-205.
212. Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Fay L. Protein regirement of white-taild deer fawn//J. Wildlife Manag. 1967, N4, P.679-685.160