Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРАВОГО ЖЕЛУДОЧКА СЕРДЦА СОБАКИ ПРИ ДОЗИРОВАННОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ



На правах рукописи

Жданкмна Юлия Сергеевна

I \

СТРУКТУРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ПРАВОГО ЖЕЛУДОЧКА СЕРДЦА СОБАКИ ПРИ ДОЗИРОВАННОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАрРУЗКЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2003

Работа выполнена на кафедре нормальной анатомии Нижегородской государственной медицинской академии

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор Садовников Вячеслав Николаевич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Ведущая организация: Ивановская государственная сельскохозяйственная академия

диссертационного совета К 212.117.05 при Мордовском государственном университете им. Н.П.Огарева (430000, Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Иванов Николай Михайлович доктор биологических наук, профессор Усенко Владимир Иванович

Защита состоится <

часов на заседании

Автореферат разослан «

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т.А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1, Актуальность. Адаптация человека и животных к воздействию факторов внешней среды остается одной из актуальных медико-биологических проблем (Сорокин А.П., 1977, 1988; Кочетков А.Г., 1988, 1990, 2001; Кочетков АХ., Силкин Ю.Р., Бирюкова О.В., 1995; Endroczi Е„ 1991; Voipio-Pulkki L.M., 1997). Ее решение зависит не только от изучения характеристик моделирующего фактора, но и от выяснения индивидуальных особенностей резистентности и реактивности организма (Сиротшшн H.H., 1981; Сапов И.А., Новиков B.C., 1984; Сидоров Ю.А., 1994).

Особое место в современных условиях жизни человека и животных, связанных с ограничением подвижности, занимает двигательная активность (Берштейн H.A., 1990; Лупанов В.П., 1997; Jager М., 1993; Lavie C.J., Milani R.V., 1997). По данным многочисленных исследований (Меерсои Ф.З., Пшениикова М.Г., 1988; Гаркави Л.Х., Квакнна Е.Б., Уколова М.А., 1990; Кочетков А.Г., 1995, 2001 и др.) при дозированной физической нагрузке развивается приспособительная реакция всех систем органов (Хрустапева И.В., 1984; Зайцева И.В., 2000). Реализующиеся при этом механизмы адаптации организма (функциональные, структурные, метаболические) приводят к мобилизации внешнего дыхания и кровообращения в той степепи, в которой это необходимо для захвата кислорода и его транспортировки к интенсивно работающим системам. В первую очередь возрастает роль малого круга кровообращения, обеспечивающего усиленный газообмен, и увеличивается нагрузка на правую (венозную) часть сердца (Медведев М.А. и др., 1994; Казанская Т.А., Фролов В.А., 1995; Weber К.Т. et all, 1995; Smith S.H., Bishop S.P., 2000). Поэтому представляет особый интерес изучение изменений, возникающих в данных условиях в сердце, как главном органе, осуществляющем перестройку системной гемодинамики.

Закономерности адаптивных преобразований в настоящее время наиболее изучены в левом желудочке сердца (Садовников В.Н., 1997; Силкии Ю.Р., 2001; Ryder К„ Bryant S.M., Hart G., 1993; Ueno H. et all, 1998; Vanoverchelde J.-LJ. et all, 2001 и др.). Механизм перестройки правого желудочка, более молодого в филогенетическом аспекте, образовавшегося в

связи с возникло вен нем легочнод-сц^^ д ыхани^, не выявлен. В связи с этим, ' фонд ^»учной^ритерэтхрь!

1 МО

возникает необходимость поиска новых морфофункциональных показателей, отражающих адаптацию структур правого желудочка на различных иерархических уровнях. Особенно. это касается характера изменений гемомикроциркуляторного русла, структуры кардиомиоцитов сократительного миокарда.

Работа является частью комплексного исследования кафедры нормальной анатомии и отдела адаптационной морфологии ЦНИЛ Нижегородской государственной медицинской академии по изучению закономерностей адаптации организма к двигательным нагрузкам.

1.2. Цель н задачи исследования. Цель настоящего исследования -изучение структурной перестройки правого желудочка сердца на различных иерархических уровнях в условиях многократной индивидуально-дозированной двигательпой активности организма.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить направленность, диапазон и характер адаптивных преобразований размерных и весовых параметров камер сердца собаки при многократных физических нагрузках.

2. Определить состояние сосудов микрониркуляторного русла свободной стенки правого желудочка сердца собаки при адаптации к физической нагрузке.

- 3. Изучить адаптивные преобразования сократительного миокарда правого желудочка и ультраструктур его кардиомиоцитов на трех пиках работоспособности организма.

4. Выявить корреляционные взаимосвязи между адаптирующимися структурами сердца и миокарда правого желудочка при многократных индивидуально-дозированных двигательных нагрузках.

1.3. Научная новизна. Установлены количественные характеристики для оценки морфологического статуса правого желудочка сердца собаки соответствующие 1, 2, 3-ему «пикам» работоспособности организма. Получены сведения о состоянии сосудов микроциркуляторного русла правого желудочка сердца собаки и его сократительных структур при многократной двигательной активности. Проведены корреляции между

морфологическими изменениями правого желудочка сердца собаки на орпшпом и тканевом уровнях.

1.4. Научно - практическая значимость.работы. Полученные новые данные расширяют имеющиеся представление о приспособительной реакции сердца к многократным индивидуально-дозированным физическим нагрузкам. Описанные перестройки, как выражение адаптации правого желудочка сердца собаки, представляют собой морфофункциональную основу для прогнозирования изменений при различных физиологических и патологических состояниях. Современные представления о системном характере адаптивных преобразований сердца могут быть использованы при изучении соответствующих разделов учебных дисциплин анатомии животных, нормальной л патологической физиологии в учебных программах биологических, сельскохозяйственных и медицинских вузов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Каждому из трех «пиков» работоспособности соответствуют определенные адаптивные преобразования лилейных, объемных и весовых параметров сердца собаки и структур правого желудочка на органном, тканевом, клеточном и субклеточном уровнях.

2. Макс!шальная адаптированиость правого желудочка регистрируется на третьем пике работоспособности организма и связана с улучшением морфр-функпнональных показателей сердца и в частности - миокарда правого желудочка.

3. Увеличение количества сильных корреляционных связей (г&0,б5) между морфолопичекими показателями сердца собаки на третьем пике работоспособности является одной из характеристик эффективной и согласованной работы сердца.

1.5. Реализация результатов исследования. Г1о результатам исследования опубликовано 6 научных работ. Полученные данные используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии и патофизиологии: Мордовского госуниверситета; Ивановской,

6 -■ ■ -Нижегородской, Брянской сельскохозяйственных академий; Московской, ..Казанской академий ветеринарной медицины.

- 1.6. Лп роба и»я работы. Материалы диссертации доложены: на Международной конференции «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины». - Астрахань, 2000; на Всероссийской научно-практич. конф. «Морфология — физической культуре, спорту и авиакосмической медицине».

- Москва, 2001; на Пироговской студенческой научной конф., - Москва, 2002; на VI съезде АГЭ России. - Уфа, 2002; на Всероссийской научно-практ. конф. «Медико-биологические проблемы физической культуры и спорта». - С.Петербург, 2002.

1.7. Структура к объем ри(н>ты

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Работа изложена на 190 страницах компьютерного текста, включает 42 таблицы и 84 рисунка. Список использованной литературы содержит 327 источников, из них 183 отечественных и 139 иностранных.

- • . 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование выполнено на 55 сердцах взрослых беспородных собак-самцов (весом от 10 до 15 кг). Животные содержались в условиях вивария. После карантина и вакцинации животных приучали к условиям эксперимента. Сведения о распределении животных но группам представлены в таблице 1.

Двигательная' нагрузка моделировалась бегом животных на ленте тредмилла конструкции В.И. Губина и А.П. Сорокина (1972). По динамике частоты сердечных сокращений и частоты дыхания в процессе нагрузки определялась стадия адаптации по методу А.Г1, Сорокина, А.Н, Вазнна, О.В. Бирюковой, 1977 (а.с. №665888). Определение стадии адаптации проводилось непосредственно □ процессе бега животного на ленте тредмилла

и включало диагностику следующих состояний: За стадия - начальное повышение частоты сердечных сокращений и частоты дыхания, отражающее переход от состояния покоя к двигательной активности — стадия старта и поиска и период врабатыпания; 35 стадия - сшгжсиис частоты сердечных сокращений ог предыдущей) состояния при высокой частоте дыхания; 4 стадия - повышение частоты сердечных сокращений от минимальных значений со стабилизацией па уровне, индивидуальном для каждого животного, частота дыхания при этом достигает высоких значений; 5 стадия - рост частоты сердечных сокращений ог стабильного уровня при одновременном снижении частоты дыхания.

Таблица 1. Распределение животных по группам.

Группы Количество животных

животных в группе

Первый »II11 к» работоспособности 11

Второй «пик» рэботосшюобности 12

Третий «пик» работоспособности 8

Интактный контроль 24

Общее количество 55

животных

В настоящем эксперименте использовались нагрузки до 4 стадии, Интегративный характер этих нагрузок стан основой их использования для систематических тренировок. Показано, что нафузки до 4 стадии оказывают оптимизирующее действие на карл порее п ираторный аппарат (Бирюкова О.В.. 1986). Адаптация организма к систематическим нагрузкам характеризуется периодичностью {Кочетков Л.Г., 1988).

В первом периоде реакции организма наблюдается волнообразный рост работоепособности, разброс величин физиологических параметров.

Второй период, во время которого работоспособности, держится на максимальном уровне, был назван «пиком» работоспособности. Наступление его характеризуется уменьшением уровня потребления кислорода и минутного объема дыхания в состоянии покоя в сравнении с исходным уровнем. Со стороны сердечно-сосудистой системы в этот период отмечается снижение и стабилизация частоты сердечных сокращений па максимально нкжом уровне.

Для третьего периода характерно волнообразное снижение возможностей карднореспираторного аппарата. Для четвертого — развитие структур!га-функциональных сдвигов, свидетельствующих о перетренировке организма. В основе этих изменений лежит длительное воздействие повторяющихся стимулов на одни и те же элементы системы, что сначала приводит к становлению и развитию, а затем — нарушению связей между элементами. Изменение сложившегося стереотипа возможно с помощью нагрузок дезшггеграптного характера. С этой целью были использованы нагрузки до окончания стадии врабатывания, (За стадии). Применение нагрузок до 4 стадии с переключением на нагрузки до За стадии способствовали выходу на второй «пик» работоспособности (Бирюкова О.В., Кочетков АХ., 1990).

После выполнения последней нагрузки животному внутривенно вводили 10% раствор тиопентала натрия (из расчета 0,5 .мл на кг массы животного). После торактотомии сердсчпо-лсгочный комплекс извлекали в кювет, освобождали сердце от перикарда и крупных сосудов по устьям легочных и полых вен, по Гранине выхода аорты и легочного ствола- На целом сердце измерял» окружность по поверхности желудочков и его длину по передней межжелудочковой борозде. После отсечения предсердий, измеряли длины трактов притока и оттока, диаметры атриовентрикулярных отверстий, аорты, легочного ствола. Полученные данные использовали для расчета объемов функциональных конусов и объемов камер желудочков: Проводили раздельное взвешивание стенок камер органа, межжелудочковой перегородки, находили массу и толщину свободной стенки желудочков (Автандилов Г.Г., 1990). ■

Кусочки ткани для гистологического исследования брали из передне-боковой стенки правого желудочка на середине расстояния между верхушкой и коронарной бороздой. Материал фиксировали в 12% растворе нейтрального формалина, заливали в целлоидин-парафин, готовили срезы толщиной 5 мкм. Окраску срезов-производили гематокснлин-эозином. Препараты изучали в световом- микроскопе МБИ-6 при увеличении микроскопа до *600. Окулярной линейкой измеряли поперечный диаметр кардномиоцитов и их ядер. При опенке артериолярного русла произведена дифференнировка сосудов на две 1руппы -распределительные и преканиллярные. Венулы также были разделены на две 1рупиы — гюстканиллярные и собирательные

(Куприянов В .В., 196$). Проведены измерения просвета сосудов, толщины стенок сосудов.

Проводили электронно-микроскопические исследования миокарда правого желудочка сердца. Срезы контрастировали цитратом свинца (Уикли Б., 1975) и исследовали в электронном микроскопе ЭМВ-ЮОЛ при увеличении 5000-15000 раз. Анализировали состояние сократительных (миофибршшы) и энергетических (митохондрии) структур кардиомиоцитов правого желудочка сердца.

Цифровой материал обрабатывали на IBM-PC по программам Exel, Stadia-5 в соответствии с требованиями вариационной статистики и корреляционного анализа. При получении среднегрупповых значений учитывали изменчивость признака в пределах организма (Капшас С.Г. с соавт., 1969). Достоверность отличнй между показателями оценивали по таблице Сгыодента при уровне значимости р<0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Первый пик работоспособности достигается в результате выполнения экспериментальными животными or 16 до 20 (17,7±0,5) нагрузок 4 стадии. Прирост работоспособности, определяющий эффект тренировки, составил 502,2 ±32,1%. Частота сердечных сокращений снижаегся ог 218 до 207 уд/мин, что связано с усиливающимися парасимпатическими влияниями. На фоне неизменного объема конусов притока объем конусов оттока увеличивается на 18% (р£0,05), что косвенно отражает усиление деятельности сердца. В основном, это происходит за счет правого желудочка, объем конуса притока, которого увеличивается на 15% (р>0,05), а конуса оттока на 35% (рй0,05). В левом желудочке изменения выражены менее отчетливо: при снижении объема конуса притока на 16% (pi0,05), объем конуса штока не отличается от контроля (табл. 2), то есть адаптационные изменении объемных характеристик на нервом пике работоспособности преимущественно регистрируются в правом желудочке (Садовников В.Н., Ждан кипа Ю.С., 2001). Анализ коэффициентов вариации выявил расширение индивидуальной изменчивости всех объемных параметров камер сердца на первом пике работоспособности, по сравнению с контролем, на 10-20% (табл. 3).

Преобразования объемных параметров сопряжены с изменением линейных характеристик камер органа. Конус притока правого желудочка удлиняется на 24% (р<0,05), а конус огтока — на 18% (р<0,05). Конуса притока и оттока левого желудочка не отличаются от контроля, имея тенденцию в сторону удлиненна (табл. 2). Изменение конфигурации конусов, вероятно, выявляет различную заинтересованность слоев рабочего миокарда в заполнении и опорожнении камеры (Михайлов С.С.', 1987; Тихонов К.Б., 1990). В результате внешняя конфигурация органа удлиняется на 13,6% (pi0,05). Происходит ограничение вариабельности всех линейных параметров сердца и его камер но сравнению с контролем. Из них наименьшей изменчивостью обладает диаметр левого атриовентрикулярного отверстия (КВ-11%), а наибольшей - диаметр ле!очного ствола (KB-23%) (табл. 3).

Усиление, сократительной деятельности сердца сопровождается

увеличением его относительной массы <р>0,05). Желудочковый индекс

возрастает на 23% (р<0,05) И измелется за счет большего увеличения массы • . »

правого желудочка (р<0,05) (табл. 2), что доказывает его неду!цую роль в функционировании сердца на первом пике работоспособности. Индивидуальная изменчивость весовых параметров сердца и его камер ограничивается относительно исходного уровня (Ждан кип а Ю.С., 2002).

Сопоставление коэффициентов вариации линейных, объемных и весовых параметров сердца и его камер позволило выявить, что наименьшей изменчивостью обладают линейные характеристики органа, а наибольшей — объемные. При этом вариабельность объемных параметров камер увеличивается, а линейных и весовых - уменьшается (табл. 3).

' Активация микроциркуляторного русла сопровождается вазодилатацией распределительных и преканиллярных артериол, которая наиболее выражена у последних (рй0,05). Это указывает на увеличение притока артериальной кропи к миокарду в условиях усиления сократительной деятельности правого желудочка. Просветы капилляров расширяются до 30% (р<0,05), а посткалиллярных и' собирательных венул до 16% (р>0,05) (табл. 4). Следовательно, снижается их пропускная способность, что свидетельствует о депонировании крови в венулярном звене предрасполагая к гидратации (Садовников В.Н., Жданкина Ю.С., 2002). Наблюдается ограничение

вариабельности просветов пре- и постканилляриых сосудов и ее расширение у капилляров, артериол и веиул (табл. 5). При обзорном гистологическом исследовании состояния сократ1ггельного миокарда стспкн правого желудочка сердца наблюдаются крупноочаговые призиакн напряжения структур: отек, разобщенность кардиомноцитов, извитой ход волокон, ослабление поперечной нсчерчснности. Диаметр кардиомиоцнтов увеличивается на 17% (р<0,05). Большинство ядер сердечных клеток насыщенной окраски, крупных размеров, овальной формы имеют хорошо выраженное гиперхромное ядрышко. Отношение диаметра ядра к диаметру кардиомноцита увеличивается на 12,5% (р>0,05) в результате большего увеличения диаметра ядер (р<0,05). Это свидетельствует об активации белок-синтезнруюшсго аппарата (Хесин Я.Е., 1967), Индивидуальная изменчивость кардиомиоцнтов и их ядер одинакова и не отличается от контроля.

Таблица 2. Морфометрическне характеристики сердца и его камер на

трех пиках работоспособности и и контроле (Х±Х5, * - при р£0,05).

Характеристи ки Показатели Контроль 1 им к 2 инк 3 м и к

конус притока [IV б,5± 0,3 7,5± 0,9 7,4± 0,7 7,5± 0,8

Объемные, мл конус оттока БУ 2,710,1 3,3± 0,6* 2,71- 0,3 3,1 ±0,4

конус притока XV 6,1 ±0,3 5,1±0,5*' 6,2+0,7 7,3+0,9*

конус оттока ЙУ 2.810,2 2.710,4 2,710,3 3,7± 0.6*

тракт притока ПУ 5,210,2 5,41:0,3 5,1 ±0,2 5,310.2

тракт опока П»У б,2± 0,2 6,3± 0,2 5,6+0,2* 7,0± 0,3*

<1 правого ЛВО 2,810,1 2.3± 0,1* 2,210,1* 2.310,1*

Линейные, см (1 легочного ствола 1,7±0,1 1,5± 0,1. . 1,3±0,1* 1,3±0,1*

тракт притока ЭУ 6,0= 02 ■ 5,2±0,3* 5,42:0,2* 6,41:03

тракт оттока 5У б,5± 0,2 5,6± 0,2* 5,6± 0,2* 6,9± 0,5

лсвосо АНО 2,3+ 0,1 1,9± 0,1* 2,0± 0,1* 2,1±0,1

(1 аорты 1,6+ 0.1 1.3* 0,1* 1.3±0.1* 1.4± 0.1

Весовые, г тсердца 108,6± 7,1 137,7±9,8* 119,5 ±9,1 130,516,2*

тБУ 21,5± 1,4 28,4± 1,9* 28,01 2,5* 27,7± 0,8*

тБУ 44,3± 3,4 49,6± 3,9 56,5± 4,1 * 59,0+4,1*

тЭРТ 25,9=: 2.1 31,7± 2,5* 27,б± 2,2 27,9± 1,5

ш предсердий 16,9± 1.2 18,5± 1,6 14,3+ 0.9 18,2+1.1

т - масса, и - диаметр, ОУ - праяыЛ желудочек, XV - левый желудочек, КРТ — межжелудочкопая перегородка, ЛВО - атрновентрикуляркое отверстие

Электронно-микроскопические исследования позволили выявить, что большинству сократительных клеток присуще компактное расположение оргаислл. Миофибриллы ориентированы параллельно продольной оси

кард и ом и о пито в, между ними цепочками располагаются митохондрии. Отмечаются крупноочаговые изменения с«кратнтельлых структур в виде их лизиса, ослабления четкости контуров при сохранении плотности их упаковки. В отдельных клетках имеется разобщение сократительных и энергетических ультраструкгур, позволяющее говорить о интрацеллюлярном отеке. В митохондриях отмечено плотное параллельное расположение крист. Редко выявляются набухшие митохондрии с просветленным матриксом и дезориентированным расположением крист. Ультрамикроскопическое изучение ядер кардиомиошиов дополняет данные полученные на световом уровне. Они увеличены, неправильной формы, встречаются ялра с инвагинациями^ Хроматин расположен неравномерно. Кар молем ма имеет четкие контуры.

Для выяснения степени интеграции между адаптирующимися структурами различных иерархических уровней в сердце были рассчитаны коэффициенты линейной корреляции (всего 55) между морфологическими показателями сердца и миокарда правого желудочка. На первом пике сильные корреляционные связи (г>0,65)составляют 44% от общего количества. *

Таким образом, на первом пике работоспособности в сердце и микроцирку;шторном русле миокарда правого желудочка выявлены признаки оптимизации работы, что является отражением незавершенной адаптации.

Достижение второго пика работоспособности, характеризующегося более значительным приростом работоспособности 863,5%, животные получали от 20 до 38 (29,7г1,б) нагрузок. Снижение частоты сердечных сокращений более выражено по сравнению с первым пиком (на 18%). Объем конусов оттока сердца на уровне контрольных значений, а конусов притока увеличивается на 8%, что косвенно свидетельствует об экономизации сократительной деятельности сердца по сравнению с первым пиком. Это происходит в большей степени за счет правого желудочка, конус притока которого увеличивается на 14% (р£0,05), тогда как объем конуса оттока возвращается к контрольным значениям (Садовников В.Н., Жданкшш Ю.С., 2002). Экономизацня сократительной деятельности наблюдается и в левом желудочке, где объемы конусов возвращаются к исходным значениям (табл. 2). Сопоставление коэффициентов вариации выявило, что индивидуальная

изменчивость объемных параметров камер сердца расширяется в среднем на 15-20% (табл. 3).

Внешняя форма сердца удлиняется на 14% (ра0,05). Это происходит, в основном, за счет изменения конусов притока и оттока правого желудочка, которое выражено в равной степени - на 18% (р<0,05) (табл. 2). Конфигурация левого желудочка остается на уровне первого пика. Вариабельность линейных характеристик сердца и его камер па втором пике работоспособности ограничивается по сравнению с контролем и первым пиком (табл. 3).

ТаблицаЗ. Коэффициенты вариации морфометрических параметров

сердца и его камер на трех пиках работоспособности и в контроле (в %).

Характерце! икн Показатели Контроль 1 ник 2 пик 3 ннк

конус притока 1)У 37,0 40,0 39,0 32,0

Объемные, мл конус оттока 1)У 34,0 54,0 43,0 41,5

конус протока SV 26,0 38,5 39,0 36,0

конус оттока 5У 30,0 52.5 51,5 46,5

тракт притока ОУ 20,0 16.0 14,5 16,0

тракт оттока ГУУ 19,0 14;о 15.5 13.0

правого ЛВО 20,0 16,0 18,5 11,5

Линейные, см Ц легочного ствола 35,5 23,0 18,0 18,0

тракт притока $У 17,0 19,0 15,0 13,0

тракт оттока Я V 16.5 15,0 13,0 20,0

(1 левого ЛВО 15,0 11,0 14.5 14,5

(3 аорты 31,0 22,5 21.5 19.0

Весовые, г тсердца 38,0 23,5 26,5 13,5

тРУ 33,0 22,0 31,5 К,0

т 8У 38,5 23,0 27,5 20,0

тБРТ 38,0 36.5 28,0 15,0

т предсердии 36.0 28,0 25,0 17,5

ш - масса, (1 - диаметр, ОУ - л раны {I желудочек, ЬУ — левый желудочек, ЭРТ -межжелудочковая перегородка, ЛВО - а1рновентрнкулярнос отверстие

В связи с экономизаииеЙ сократительной деятельности, относительная масса сердца увеличивается незначительно - на 10% (р>0,05). Желудочковый индекс не отличается ог контроля вследствие равномерного нарастания масс свободных стенок правого н левой) желудочков. Индивидуальная изменчивость весовых параметров ограничивается относительно исходного уровня (табл. 3),

При сравнении коэффициентов вариации линейных, объемных и весовых характеристик сердца и его отделов выявлено, что наибольшей

вариабельностью, как и на первом пике, облапают объемные параметры камер (КВ - 39-51,5%), а наименьшей - линейные (КВ - 13-21,5%) (табл. 3).

Диаметр просвета распределительных и прекапиллярных артериол возвращается к контрольным значениям. Просвет капилляров остается на уровне - первого пика. Вазолилатация носткапиллярных венул выражена значительнее (26%, р<0,05), чем у собирательных (рЬ0,05) (табл. 4). Очевидно, адаптивные перестройки составляющих венозного звена не обеспечивают адекватного сброса крови, что способствует развитию гидратации сократительного миокарда, которая на втором иике более выражена (Садовников В.Н., Жданкина 10,0., 2002). Индивидуальная изменчивость просветов всех сосудов микроциркуляторного русла -увеличивается (табл. 5). Очаги напряжения структур — извитость хода

н ** '

мышечных пучков, отек, полиморфизм ядер - значительнее и наблюдаются чаше, чем на первом пике работоспособности. Диаметр кардном но пито в увеличен на 19%. Расширение поперечного диаметра ядер кардиомпоцитов на втором пике работоспособности составляет 20% (р<0,05) (табл. 4). В результате отношение диаметров ядер к - диаметру кардиомионитов увеличивается незначительно (р>0,05). Вариабельность диаметров кардиомпоцитов и их ядер незначительно увеличивается по сравнению с контролем (табл. 5).

Таблица 4. Количественные характеристики микроциркуляторного русла и сократительного миокарда правого желудочка сердца на трех пиках работоспособности и в контроле (Х±Х§, * - при р<0,05).

Показатели Группы сосудов Ко нигрол к 1 ник 2 1111К 3 пик

Просвет эртернол Л2 Л1 72,0± 1,4 38,0±4.б 79,0 ± 83 50.010,8* 74,0± 8,1 38,3 ±9.5 84,7± 2,4* 44,7± 3.5

Просвет капилляров К 4,1*0,2 5.0± 0.7* 5.1±0.5* 4,1 ±0,7

Просвет венул VI У2 37,1 ±2,7 73,3± 2.6 42,9± 3,4 85,0± 3,9* 47,0±2,7* 79,3 ± 4,8 39,1± 2,8 75.213.3

Диаметр кардиомнопитон 8,39± 0,28 9,97± 0,34* 9,82± 0,57* 10,31± 0,29*

Диаметр ядер карлиоздиоиктов 2,24±0,09 З.оио.11* 2,69± 0,17* 2,29± 0,10

Электронно-микроскопические исследования на фоне кардном и оцитоп с четкой архитектоникой и компактным расположением ультраструктур выявило крунноочагоное разобщение сократительных клеток и разрыхление их структур за счет гидратации. Часто встречаются лизироваипые мотохоплрни, зоны скопления ли юсом в околоядерном пространстве. Ядра неправильной формы с четкими контурами, часто иннагинированные.

На втором пике работоспособности наблюдается усиление взаимодействия между адаптирующимися структурами о чем свидетельствует резкое возрастание сильных корреляционных снязей до 54°о от общего количества. Следовательно, больший объем притока но сравнению с объемом оттока н сердце, равномерное нарастание масс обоих желудочков, преобладание гидратации сократительного миокарда правого желудочка на фоне, увеличения диаметров кардиомиоцитов, снижение активации белок-еннтезирующего аппарата свидетельствуют об экоиочизанни сократительной деятельности сердца на втором пике работоспособности.

На третьем пике прирост работоспособности достигает максимальных значений - 921,2% в результате получения животными от 43 до 64 (54,1±2,3) на!рузок до 4 стадии. Уменьшение частоты сердечных сокращений связано с усилением парасимпатических влияний. Увеличение объема конусов притока сердца на 17% и конусов оттока на 24% (р<0,05) свидетельствуют об эффективной работе сердца. На третьем пике Солее отчетливые адаптационные изменения объемных характеристик происходят в левом желудочке. Объем конуса притока нарастает на 20%, конуса оттока — на 32% (р<0,05). Емкости конусов притока и оттока правого желудочка увеличиваются равномерно на 15% (р£0,05) (табл. 2). Следовательно, на третьем пике работоспособности регистрируется наиболее эффективная работа сердца, в основном, за счет левого желудочка. Вариабельность объемных параметров камер сердца увеличивается и только у конуса притока правого желудочка незначительно уменьшается но сравнению с контрольными значениями (табл. 3).

Конус притока правого желудочка удлиняется на 20%, конус оттока — на 36% (р<0,05). В левом желудочке эти изменения менее выражены: конус притока удлшшяется на 18%, конус оттока - на 16% (р>0,05). В результате внешняя форма сердца изменяется на 13% (р&0,05). Коэффициенты вариации

свидетельствуют об ограничении индивидуальной изменчивости линейных

параметров сердца и его камер, по сравнению с контролем и предыдущими

пиками (табл. 3). ,

Возрастание эффективности функционирования органа приводит к . , ч * **

увеличению его относительной массы (р>0,05). Желудочковый шщекс

* *

снижается (р>0,05) в результате большего нарастания левого желудочка. Это подтверждает предположение об усилении его сократительной деятельности на третьем пике работоспособности. Вариабельность весовых характеристик на третьем пике работоспособности значительно ограничивается (на 15-25%) (Жданкнна Ю.С., 2002).

В мнкроциркулярном русле миокарда у- распределительных и прекапиллярных артериол прослеживается отчетливая и равнозначная вазодилагация до 18% (р<0,05). Застойные явления в ткани миокарда ослабевают, о чем свидетельствует меньшее расширение просветов капилляров (на 2!%, р<0,05), по сравнению с предыдущими пиками (Садовников В.Н.,' Жданкнна Ю.С., 2002), Адаптивные преобразования венулярных сосудов менее выражены. Это проявляется в незначительном увеличении просветов носткапиллярных и собирательных венул (р>0,05) (табл.,4). •

. _ , . .... . Таблица 5. Коэффициенты вариации просветов сосудов

микроциркуляторного русла, диаметров кардиомиоцнтов и их ядер . свободной стенки правого желудочка сердца на трех пиках .. работоспособности и в контроле (в %).

Показатели Группы Контроль 1 ПИК 2 пик 3 инк

сосудов

Просвет артериол АЗ 4,0 11,5 19,0 5,0

А1 30.0 2.0 43,0 14.0

Просвет капилляров К 14.5 42.0 15.0 14,5

Просеет венул VI 30,0 24,0 26,5 26.0

VI 10.0 14.5 15.0 14.0

Диаметр 12,0 14,0 18,0 15,0

каре и омиоцитов

Диаметр ядер 15,0 13,0 22,0 14,0

кар дм ом коцнтов

Состояние миокарда существенно не отличается от контроля, очагов напряжения сократтггсльньгх структур значительно меньше, их площадь невелика. На срезах наблюдается четкая, не поврежденная структура с хороню выраженной попречной н продольной исчерченностью. Диаметр кардиомиоцитов увеличен на 23%. Поперечный диаметр их ядер возвращается к контрольному уровню, что приводит к снижению отношения диаметров ядер к диаметру кардиомиоцитов, Индивидуальная изменчивость кардиомиоцитов и их ядер одинакова и не отличается от контроля (табл. 5). Таким образом, если на втором пике преобладает гидратация, то на третьем Наблюдается выраженное увеличение диаметров кардиомиоцитов, а очаги повреждения незначительны.

Элсктронно-мнкросконическнс исследования выявили четкость ультраструктуры кардиомиоцитов сократительною миокарда правого желудочка на третьем пике работоспособности. Компоновка орган ел л плотная, но местами снижается компактность их расположения, четкая архитектоника дисков и миофиламентов миофнбрилл, плотное параллельное расположение крист в митохондриях, редко — просветление матрикса митохондрий, дезориентация крист. Профили цистерн саркоплазма гич ее ко г о ретикулума расширены, большое скопление цитогранул. Ядра с четкими контурами, с равномерным распределением хроматина и с инвагинациями.

Количество сильных корреляционных связей (г£0,65) на третьем пике работоспособное ш снижается до 62% от общего количества. Следовательно, на третьем пике работоспособности у животных наблюдается максимальная степень интеграции между морфологическими показателями сердца и миокарда правого желудочка, что подтверждает эффективность его работы.

Таким образом, эффективная работа сердца, выраженное увеличение диаметров кардиомиоцитов, уменьшение признаков гидратации сократительного миокарда правого желудочка свидетельствуют о максимальной их адаптирован и ости к индивидуально-дозированным нагрузкам на третьем пике работоспособности.

и ......

,.„ Выводы

,. I. Экспериментальное моделирование первого, второго и третьего пиков высокой работоспособности собак с помощью индивидуально-дозированных физических .нагрузок приводит к структурным преобразованиям правого желудочка сердца, которые имеют отличия на каждом из пиков.

2. На первом пике работоспособности собак в сердце и сократительном миокарде правого желудочка выявлены признаки оптимизации их состояния. Об атом свидетельствуют увеличение объема конусов оттока сердца за счет правого желудочка, удлинение конусов притока и оттока желудочков, увеличение желудочкового индекса в результате большего нарастания массы правого желудочка, вазодилатация артериол и венул в микроциркуляторном русле, увеличение диаметров кардномионитов.

3. Изменения структур сердца и сократительного миокарда правого желудочка на втором пике работоспособности свидетельствуют о процессах экономизаиии нх деятельности. Это выражается в увеличении объема конусов притока сердца за счет праного желудочка, равномерном нарастании , масс правого и левого отделов, в значительной вазодилатации венул, более выраженном повреждении ткани сократительного миокарда. . : 4. .Увеличение объемов конусов притока и оттока сердца при большем участии, левого желудочка, снижение желудочкового индекса в результате более выраженного увеличения массы левого желудочка, вазодилатация артериол, снижение застойных явлений в миокарде, четкая неповрежденная структура миофибрилл и митохондрий, значительное увеличение диаметров кардиомиоцктов свидетельствуют об эффективной работе сердца на третьем пике работоспособности.

5. На всех трех пиках работоспособности наименьшей вариабельностью обладают, линейные характеристики сердца (КВ — 11-23%), а наибольшей — объемные параметры его камер (КВ — 32-52,5%). Индивидуальная изменчивость линейных, объемных и весовых параметров сердца к третьему пику уменьшается на 15-25%,

6. Системный характер адаптивных преобразований структур различных иерархических уровней демонстрирует динамика сильных корреляционных связей (0,65<гй1,0). Возрастание на третьем иике работоспособности их

количества отражает интеграцию приспособительных преобразований исследуемого органа, "

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные позволяют прогнозировать направленность изменений в состоянии сердечно-сосудистой системы экспериментальных животных во время занятий двигательными нагрузками.

2. Полученные морфометрические показатели могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в кардиологии и спортивной медицине и при изучении адаптационной реакции в курсе валсологии.

3. Ряд положений диссертации могут быть использованы для написания учебных руководств и пособий; и учебном процессе при изучении частной гистологии, анатомии, нормальной и патол отческой физиологии и биологических, сельскохозяйственных и медицинских вузах.

Список работ, »публикованных по теме диссертации

1. Садовников В.Н., Жданкина Ю.С. Морфометрические параметры отделов сердца ш пасти мх животных // Матер. Между нар. коиф. «Структурные преобразования органов и тканей на этапах онтогенеза в норме нри воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины. - Астрахань: Изд-во АГМА., 2000. - С. 138.

2. Садовников В.Н„ Жданкина Ю.С Структурное обеспечение внутрисердечной гемодинамики у интактных животных И Российские морфологические ведомости, 2001. №1-2.-С. 82-83.

3. Садовников В.Н., Жданкина Ю.С. Адаптивные преобразования структур правого желудочка сердца нри достижении первого и второго пиков прироста работоспособности организма // Матер. Всерос. науч.-нракт. конф., поев. 80-летию проф. В.Г. Пструхина «Морфолошя — физической культуре, спорту и авиакосмической мел шине. - М.: Советский спорт, 2001. — С. 92-95.

4. Жданкина Ю.С. Вариабельность весовых параметров желудочков сердца как критерий оценки их дифференцированной реакции при

■ систематической двигательной активности // Вестник РГМУ, 2002. Лэ 1 (22). -С. 131-132.

5. Садовников В.Н., Жданкина Ю.С. Преобразования интрамурального , сосудистого русла сердца при систематической двигательной активности И Морфология, 2002, №2-3.-С. 136.

6. Садовников В.Н., Жданкина Ю.С. Дифференцированность приспособительной реакции терминального сосудистого русла стенки правого желудочка сердца при многократной двигательной активности организма // Медико-биологич. проблемы фнзич, культ, и спорта: Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ, 165-летию со дня рождения П.Ф. Лесгафта и каф. медико-биологич. дисциплин Военного института физич. культуры. - СПб, 2002. - С. 52-55.

Подписано в печать 9.07.2003 г. усл. печ.л. 1,0. Тираж 100, заказ 300 Нижегородская государственная сельскохозяйственная 603107 Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97.

Типография НГСХА

>» 15494