Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная и возрастная морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидной желез и каротидного клубочка животных

На правах рукописи

Труш

Наталья Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ И ВОЗРАСТНАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЩИТОВИДНОЙ, ОКОЛОЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗ И КАРОТИДНОГО КЛУБОЧКА ЖИВОТНЫХ

16.00 02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Оренбург - 2004

Дисссршцмшпкш рлбота выполнена ни кафире морфолоши живошых шкчшуга »eiepHHapiioü vieiuuuHbi и >оогсхнии Дальневосточного ! осудцрсткенно!о ¡ирарною университета

Официальные оппоненты: Шевлюк H.H., доктор биологических наук, профессор;

Топурия Г.М., доктор биологических наук, профессор; Ситдиков Р.И. доктор ветеринарных наук, профессор

ведущая организация - Омский государственный аграрный университет

!ащша диссертации состоится 15 оюября 2004 г. в 10 00 часов на заседании диссер1 анионного совета Д.220.051.01 в Оренбур1ском государственном а! рарном университете по адресу: 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 1 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Научный консультант:

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Шевченко Б.П.

профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на достижения современной эндокринологии, терапии и хирургии многие вопросы нуждаются в изучении и уточнении. Эндокринная система совместно с нервной осуществляет нейро-гумо-ральную регуляцию функций организма. Щитовидная железа, взаимодействуя с другими структурами центрального и периферического звеньев эндокринной системы участвует в регуляции ее структурно-функционального статуса, поэтому является одной из ведущих компонентов становления и поддержания общего гомеостаза в организме (Усенко В.И., 1999, Власова O.E., Овчаренко Н.Д., 2000).

В научной литературе имеются работы по щитовидной железе отдельных видов домашних животных, но отсутствуют по подавляющему количеству диких животных. Даже в медицинской литературе, посвященной гистологии и гистофизиологии щитовидной железы до настоящего времени встречается громадное количество противоречий и несоответствий. При исследовании 11 видов домашних и диких животных установлено, что щитовидная железа большинства их изучена впервые. При этом использовались одинаковые для всех животных морфологические и морфометрические методы исследования.

При изучении литературных источников выявлено, что недостаточно внимания уделялось вопросу возрастной гистологии околощитовидных желез (Пузик В.И., 1951). Одним из самых важных результатов исследований, явился вывод о том, что еще нет четкого представления о развитии массы и гистогенеза щитовидной, околощитовидных (паращитовидных) желез, особенно, каротидного клубочка и их сосудов. В литературе по этим вопросам имеются неполные, часто отрывочные представления. Что же касается каротидного клубочка, то у описанных животных раньше он вообще не исследовался (Коврижко Н.М., 1962; Карашуров К.С., 1968; Баширова Л.Д., 1973; Морозов Е.К., 1988). Его изучению посвящена настоящая работа.

В морфологических исследованиях недостаточно отражены видовые и возрастные особенности нейроэндокринной и сосудистой систем организма диких животных. В научной литературе очень мало научно обоснованных данных о вариантах строения артерий и вен, особенно микроциркуляторного русла. Полученные материалы, как правило, усредняются, редко уделяется внимание вариантам расположения органов и взаимоотношения их частей. Особого внимания заслуживают морфометрические исследования структур, дающие объективную информацию о количестве, размерах, массе и их взаимоотношениях с сосудами, нервами и окружающими тканями (Сапин М.Р., 2000).

Работа выполнена на кафедре морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета. Диссертационная работа является самостоятельным разделом комплексного плана научно-исследовательской работы Дальневосточного государственного аграрного университета, темы 11 «Ветеринарное благополучие» и раздела 11.2.3. «Морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у домашних и диких животных». Работа выполнена по государственной целевой научно-технической программе «Производство молока и мяса», программам «Молоко»-0186. 0060.935, «Мясо» - 0186.0060.944.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы выявить закономерности сравнительной и возрастной морфологии щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка у 11 видов домашних и диких животных, их морфогенез, кровеносные сосуды и микроциркуляторное русло. Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

1 .Выявить видовые, возрастные анатомо-топографические особенности щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у 11 видов домашних и диких животных.

1.Выявить видовые, возрастные анатомо-юпографические особенности щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у 11 видов домашних и диких животных.

2.Выявить особенности роста массы и линейных размеров в возрастном и сравнительном аспектах щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка.

3.Исследовать особенности кровоснабжения и микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка.

^Проанализировать сравнительное морфометрическое и количественное исследование микроструктур щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка представителей отрядов: парнокопытных, хищных и грызунов.

5.Проследить особенности вариабельности, сопоставления морфомет-рических и морфологических параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка представителей 11 видов животных.

Научная новизна и ценность полученных результатов базируется на комплексном подходе к изучению макро- и микроскопического строения щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка с использованием анатомических, морфометрических, гистологических методов исследования, позволяющих осветить совокупность их морфогенеза, кровоснабжения и микроциркуляторного русла и установить ряд новых фактов, которые обобщены в теоретических положениях.

Впервые проведено сравнительное количественное морфологическое исследование, сопоставление морфометрических параметров, а также изучение вариабельности параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка. Выявлена закономерность роста массы и линейных параметров в возрастных группах, обусловленная ростом желез и каротидного клубочка. Установлена индивидуальная, возрастная и видовая изменчивость морфологии желез и клубочка. Составлена количественная статистическая оценка' возрастной динамики абсолютного прироста, темпа прироста и

темпа роста массы и линейных параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка.

Впервые на препаратах от 11 видов домашних, диких животных комплексно изучено строение, кровоснабжение и микроциркуляторное русло каротидного клубочка, у девяти диких видов (кабарга, косуля, лисица, енотовидная собака, соболь, норка, горностай, белка и ондатра) исследованы щитовидная, околощитовидные железы и их экстра- и интраорганные сосуды. Новым в работе является изучение вариантов анатомо-топографи-ческого расположения и формы желез, каротидного клубочка их артерий и вен. Определены видовые особенности топографии, изучаемых органов внутренней секреции, отхождение, ход, ветвление артерий, вен и особенности микроциркуляторного русла. Полученные морфометрические данные от 159 животных, обработаны методами биометрии, сведены в 80 таблиц.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученный обобщенный материал позволяет систематизировать сведения о строении, кровоснабжении щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка, обосновать теоретическое положение о закономерностях морфогенеза 11 видов домашних, диких животных и существенно дополнить сведения по этим органам, имеющиеся в литературе. Важными являются данные, полученные от ценных промысловых пушных зверей (лисица, соболь, норка, горностай, белка, ондатра), которые можно использовать в практической ветеринарной медицине звероводства.

Результаты диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе кафедрами анатомии, гистологии, хирургии для ознакомления студентов со строением, топографией, функцией щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка, анастезии, в случае оперативного доступа к ним. Исследования могут быть полезны при разработке новых методов патогенетической терапии, особенно, различного рода блокад. В

совокупности результаты исследований имеют значение для морфологии, I ясюлогии, физиологии, патологической анатомии и для эндокринологии.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований внедрены и используются:

1.В учебном процессе ветеринарных и зооинженерных факультетов вузов Минсельхоза России и сельскохозяйственных факультеюв вузов Минобразования России: Алтайского госагроуниверситета на кафедре анатомии и гистологии; Московской государственной Академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина на кафедре анатомии; Дальневосточного госагроуниверситета на кафедре морфологии, патоморфофи-зиологии, терапии, акушерства, хирургии; Омского госагроуниверситета на кафедре анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных; Оренбургского госагроуниверситета на кафедре анатомии, патана гомии и гистологии; Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре анатомии животных; Ставропольского госагроуниверситета на кафедре анатомии и патанатомии, физиологии и хирургии; Самарской госсельхозакадемии на кафедре анатомии, Мордовского госуниверситета им. Н.П.Огарева на кафедре анатомии и физиологии животных; Уральской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре анатомии и гистологии домашних животных; Хакасского госуниверситета на кафедре морфологии и физиологии животных; Ярославской госсельхозакадемии на кафедре биологии; Казанской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре гистологии и эмбриологии животных, а также вузами стран СНГ, в том числе Белоцерковским госагроуниверситетом на кафедре анатомии и гистологии им. П.А.Ковальского и Самаркандским сельскохозяйственным институтом на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных.

Отдельные разделы научно-исследовательской работы используются преподавателями и аспирантами в качестве учебно-методического материала при проведении лекций и практических занятий по таким общепрофес-

сиональным дисциплинам как «Анатомия домашних животных», «Цитология, гистология и эмбриология домашних животных», «Физиология животных» и «Патологическая физиология животных», а также по специальным дисциплинам, таким как «Патологическая анатомия, секционный курс и судебно-ветеринарная экспертиза», «Ветеринарная хирургия», «Акушерство, гинекология, биотехника размножения животных» и «Внутренние незаразные болезни животных» (справка о внедрении результатов научных исследований в учебном процессе Департамента кадровой политики и образования МСХРФ № 27-03-02 (4101) от 01.12 2003 г).

2. В учебном пособии «Гистологическое строение эндокринной системы».- Благовещенск, 2004. - 124 с. (Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 310800 «Ветеринария).

3. В монографии «Сравнительная и возрастная морфологическая характеристика щитовидной, паращитовидной желез домашних и диких животных»,- Бла1 овещенск, 2004.-138с. (Рекомендовано Дальневосточным региональным учебно-методическим центром в качестве учебного пособия для студентов специальностей 310800 «Ветеринария», 011600 «Биология» вузов региона).

4.В ветеринарной практике, при профилактике и лечении йодной недостаточности у собак в ветеринарной клинике, в научно-исследовательском центре ветеринарной иглорефлексотерапии при Дальневосточном госагро-университете, в Амурской области на станциях по борьбе с болезнями животных (справка о внедрении Управления ветеринарии с госветинспекцией Амурской областной администрации № 01-13/217 от 13.07.2004 г.).

Апробация работы. Материалы и результаты исследований доложены на всесоюзной научно-практической конференции «Интенсификация сельскохозяйственного производства в условиях радикальной реформы» (Сумы, 1980); на зональной научной конференции морфологов

Сибири и Дальнего Востока (Улан - Удэ, 1990); на научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Дальневосточного государственного аграрного университета (Благовещенск, 1988-1992, 1997-2004 гг.); научно-производственной конференции УСХА, посвященной памяти доктора ветеринарных наук, первого декана ветеринарного факультета, профессора Е.А.Кирьянова (Уссурийск, 2000); 5-ом конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 2000); научно-практической конференции учебно-научно-практического комплекса Дальневосточного государственного аграрного университета (Благовещенск, 2001); научно-методической межвузовской конференции по проблемам образования в Амурском государственном университете (Благовещенск, 200); Международной научно-практической конференции морфологов, носвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века» (Оренбург, 2001); 6-ом конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 2002); Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и .биологии» (Оренбург, 2003); Сибирской международной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004).

Публикации. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в 17 научных работах, опубликованных в трудах Дальневосточного государственного аграрного университета, международных, региональных научных конференциях, международных конгрессах и других научно-производственных изданиях, а также в учебных и методических пособиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 .Особенности сравнительной анатомо-топографической, морфо-метрической характеристики щитовидной железы северного оленя, кабарги, косули, собаки, енотовидной собаки, лисицы, норки, горностая, белки и ондатры.

2,Особенности сравнительной анатомо-топографической, морфо-метрической характеристик околощитовидных желез северного оленя, кабарги, косули, собаки, енотовидной собаки, лисицы, норки, горностая, белки и ондатры.

3.Особенности сравнительной анатомо-топографической, морфо-метрической характеристик каротидного клубочка северного оленя, кабарги, косули, собаки, енотовидной собаки, лисицы, норки, горностая, белки и ондатры.

4.Особенности гистологического строения щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка по видам животных.

5.Особенности кровоснабжения желез и каротидного клубочка животных.

6.Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 364 страницах и состоит из оглавления, введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждений полученных результатов, выводов, практических предложений и рекомендаций, списка литературы и приложения. Список использованной литературы включает 421 наименований работ, из них 116 зарубежных авторов.

Материалы диссертации иллюстрированы 80 таблицами, 106 макро-и микрофотографиями объектов. Работа написана на русском языке.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения видовых особенностей щиювидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка доставляли в лабораюрию кафедры северного оленя, кабаргу из Тындинского района, косулю, лисицу, енотовидную собаку, соболя, норку, горностая, белку и ондатру из Бурейского, Тындинского, Мазановского районов Амурской области. Всего исследовано 149 домашних и диких животных в нескольких возрастных группах. Материал для исследования набирался в зимний период. Добычу диких животных вели штатные охотники промысловики в период охотничьего сезона по лицензиям выданным Амурским областным охотуправлением. Возраст северного оленя, косули, кабарги, лисицы, енотовидной собаки, соболя, норки, горностая определяли по В.И.Соколову (1993), белки, ондатры по Б.А.Кузнецову (1975). Возраст собак определяли по данным регистрационных записей журналов ветеринарной клиники Дальневосточного государственного аграрного университета института ветеринарной медицины и зоотехнии Для проведения анатомо-гистологических исследований использовались трупы клинически здоровых животных после эутаназии.

Для изучения морфологических показателей желез использовали метод тонкого препарирования. Железы и каротидный клубочек взвешивали на аналитических весах, затем с помощью штангенциркуля и линейки измеряли их длину, толщину и ширину. .

При изучении экстра - и интраорганных кровеносных сосудов желез и каротидного клубочка предварительно производили их инъекцию оплотневающими или контрастирующими массами.

Во время изучения детали препаратов описывались, зарисовывались и фотографировались. Фотографирование препаратов осуществлялось аппаратом «Зенит - Е» с насадочными кольцами, увеличивающими объект исследования от двух до четырех раз, а так же под микроскопом МБС- 2 с фотонасадкой.

Для исследования микроциркуляторного русла щитовидной и околощитовидных желез брали их кусочки размером 1:1 см и каротидный клубочек помещали на 5 - 6 дней в 3%, затем 6% и 12% растворы формалина. Затем их заливали я парафин. Для изучения микроциркуляторного русла получали срезы на санном микротоме толщиной до 5 мкм и окрашивали их гематоксилином и эозином (Волкова О.В., Елецкий Ю.К.,1971). Кроме того, срезы импрегнировали азотнокислым серебром по В.В.Куприянову (1965). Серийные парафиновые срезы укладывали последовательно на предметные стекла по четыре — шесть штук. Определение принадлежности микрососуда к тому или иному звену микроциркуляторного русла производилось по сумме таких признаков, как диаметр сосуда и структура его стенки. Ширину просвета микрососудов измеряли на тех участках внутренней поверхности их стенок, которые не содержали выпячиваний ядросодержащих участков эндотелия.

Для гистологических и цитологических исследований щитовидную, околощитовидные железы и каротидный клубочек брали полностью. Для изучения гистоморфологии желез и каротидного клубочка срезы окрашивали гематоксилином и эозином и по Ван-Гизону (Ромейс Б., 1953; Меркулов Г.А., 1969; Микроскопическая техника..., 1996). В морфогенезе для характеристики функционального состояния щитовидной железы производили промеры диаметра 150 фолликулов в одном препарате, подсчитывали их количество в 50 полях зрения, высоту тироцитов (100 измерений), объем цитоплазмы и ядер клеток (100 измерений), число тироцитов в срезе фолликула (100 измерений), число С-клеток в срезе фолликула (100 измерений). Производили сопоставление результатов морфометрических показателей роста фолликулов (размеров фолликулов и числа тироцитов в срезе фолликула) по видам животных.

Подсчет фолликулов, входящих в состав субдольковых единиц щитовидной железы, осуществляли путем тщательного изучения серийных срезов. Определяли гистологический тип строения щитовидной железы.

При этом учитывали размер и форму фолликулов, диаме1р фолликулярных и парафолликулярных клеток и их ядер. Отмечали наличие С-клеток, измеряли их диаметр. Для исследования выбирали фолликулы, которые имели в плоскости среза правильную круглую форму. Описывали наличие, консистенцию, окраску и тинкториальные свойства коллоида, степень его накопления и резорбционную вакуолизацию. Для выявления общей картины строения соединительнотканного остова желез и каротидного клубочка срезы окрашивали по методу Ван-Гизона.

Окрашенные препараты исследовали и фотографировали под микроскопом МБИ - 6 с фотонасадкой под объективами 10, 20, 40, 90 с окулярами 7, 10, 15 - кратного увеличения. Размер клеток, ядер, диаметр сосудов микроциркуляторного русла снимали под микроскопом МБИ-6 с помощью микроокуляра винтового MOB-1-15.

При изучении гистологического строения и морфофункционального состояния околощитовидных желез замеряли диаметр паратироцитов. При исследовании морфогенеза каротидного клубочка замеряли диаметр паренхиматозных клеток. Среди них выделяли два типа клеток - главные и поддерживающие. Описывая гистологическое строение околощитовидных желез и каротидного клубочка у животных в возрастном аспекте условно разделили клетки.по признакам, на несколько групп. При описании железы в сравнительно-видовом аспекте, так же выделили несколько групп клеток, которые характеризуют функциональное состояние и видовое отличие железы. Для более точного описания гистологической картины околощитовидных желез по возрастам и видам животных использовали общеизвестные приемы морфометрии Г'.Г. Автандилова (1993), H.A. Плохинскому (1970), Е.К.Меркурьевой (1970). Соединяя данные количественного метода и морфо-метрические данные, смогли описать и сравнить морфофункциональное состояние околощитовидных желез и каротидного клубочка по возрастам и видам животных.

Весь цифровой материал обработан методом вариационной статистики по Е.К.Меркурьевой (1970) и Н.А.Плохинскому (1970) с использованием стандартных компьютерных программ Microsoft.

Названия анатомических и гистологических структур приведены в соответствии с Международной ветеринарной номенклатурой (Удовин Г.М., 1980; N.A.V., N.H.V., 1994).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1.Особенности морфометрических и морфологических показателей щитовидной железы парнокопытных, хищных и грызунов

Лимиты показывают размах значений и тем самым характеризуют разнообразие признака в группе (Плохинский H.A., 1969). Что и наблюдалось у всех исследуемых видов животных при описании индивидуальных и возрастных особенностей морфо-функционального состояния желез, что представляет значительный интерес и подтверждает уже известные данные о большой вариабельности морфологических показателей щитовидной железы и трактовки " нормы " железы у животных и человека. Это подтверждается исследованиями щитовидной железы домашних и диких животных.

При анатомическом и гистологическом исследовании щитовидной железы определяются особенности по видам диких животных.

Поверхность доли щитовидной железы у северного оленя гладкая, ровная, не выпуклая и консистенция доли нежнее, чем у домашних животных (из-за более рыхлых соединительнотканных перегородок, что показало гистологическое изучение железы).

У щитовидной железы северного оленя перешейка нет вообще, или представлен, как очень тонкое, плоское образование. Цвет железы темно-вишневый или вишнево-коричневый.

У северного оленя в исследованных возрастных группах самок и самцов щитовидная железа покрыта толстым слоем жировой ткани и не просматривается из-за этого. Материал для исследований отбирался в зимний период. В работе В.Е. Присяжнюк (1981) отмечено, что живая масса диких копытных подвержена значительным сезонным изменениям. Она нарастает в летне-осенний период и резко снижается к концу зимы и весной. Следует отметить, что самцы после окончания гона приходят к зиме совершенно, лишенными подкожных жировых отложений. Поэтому можно предположить, что в тяжелых кормовых условиях животные способны терять до 35 - 45 % массы тела, но если снижение массы тела приближается к 50 %, то они гибнут.

Сходные данные получены в эксперименте по голоданию чернохвостых оленей: зимой телята погибали при достижении 70% своей первоначальной массы, взрослые самки - при потере 37 % живой массы. Несомненно, объемный жировой слой в области щитовидной железы, является жировым депо в трудных условиях выживания животных.

Так много соединительнотканной фасции, как у лисиц и енотовидной собаки нет у других исследованных видов животных. Трахеальяые кольца у лисиц прочные, по сравнению с соболем - широкие.

Абсолютный прирост железы у всех исследованных животных идет быстрее в первые годы жизни (от одного года до трех лет), что значительно выше, чем у животных в возрасте от трех до пяти лет. Можно сделать вывод, что приспосабливаемое«, к суровым условиям обитания у молодых животных очень высокая. Увеличение массы железы происходит за счет увеличения вновь образующихся клеток и кровеносных сосудов железы, что так же влияет на высокую функциональную активность в самой железе и влияет и на выживание животных.

Индивидуальную особенность железы характеризуют коэффициент вариации и среднее квадратичное отклонение. Они высоки у диких

животных, что говори! об индивидуальном приспособлении живого организма к трудным природным условиям обитания.

По результатам морфометрических исследований длины, ширины, высоты железы видно, что разница между возрастными группами в один и три года значительно больше у диких, чем у домашних животных. У домашней собаки в этих возрастных группах прирост желез по этим показателям низкий или нет вообще, если прирост наблюдается, то за счет жировой или соединительной ткани, что видимо, связано с условиями обигания и приспособления диких животных, находящихся в суровых климатических условиях и большей гормональной активностью щитовидной железы.

Форма доли щитовидной железы кабарги, похожа на форму долей железы у косули. Имеется слабо выраженный перешеек. Встречаются одинаковые формы долей железы у кабарги и у косули. В случае наличия перешейка на трахеальных кольцах, его железистая ткань темнее по цвету, чем доли железы. Они иногда отходят от одной из долей, но заканчиваются не доходя до другой доли и отпрепарировать от трахеальных колец перешеек нельзя, так как он очень плоский.

Пределы верхних и нижних границ лимита у кабарги от трех до шести лет- небольшие, то есть индивидуальные особенности морфометрических показателей щитовидной железы отличаются очень мало, о чем свидетельствуют показатели разнообразия признака.

Дольчатость железы у косули не выражена. У желез косули и у соболя так же не просматривается бугристость. У косули жировая ткань покрывает всю железу или часть. Интересно, что обе доли покрыты жиром одинаково. Наличие жировой ткани на железе не зависит от возраста животных. Он покрывает трахею.

Нижние пределы лимита длины отличаются в возрасте в один год от трех и пяти летних животных, а вот верхние пределы лимита практически одинаковые в возрасте от одного до пяти лет. Эти данные показывают, что у

многих исследованных особей косули длина железы достигла своих максимальных размеров в длину к одному году и не изменилась б последующие годы. Индивидуальные показатели высоты щитовидной железы косули вариабельны в возрасте от одного года до пяти лет.

У соболя трахея выражена хорошо, но она слабее, чем у других представителей отряда хищных. Абсолютно нет жировой ткани ни на трахее, ни на долях железы. Соединительнотканная капсула очень и очень тонкая, доли подвижны, но не очень, если сравнивать с другими хищными. От сонной артерии отходит краниальная щитовидная артерия под острым углом, снизу - вверх. Форма доли железы очень разнообразна. Например, длина: правая доля 142,00 мм; левая 168,00 мм; ширина соответственно 0,44 мм и 0,70 мм и высота 0,19 мм и 0,25 мм, то есть доля вытянутая в длину, узкая, плоская.

Индивидуальные показатели длины и высоты щитовидной железы соболя варьируют в более широких пределах, чем средние данные по возрастам. Верхние и нижние границы лимита длины железы во всех исследуемых возрастных группах имеют разницу почти в два раза. Видимо, это связано с разнообразием формы железы в длину от овальной до удлиненно-вытянутой.

У ондатры соединительнотканная капсула тонкая, нежная, плотно покрывает долю железы. Доли железы расположены под сонной артерией, как у лисиц.,

У белки длина железы в возрасте от одного года до трех лет практически не меняется. Абсолютный прирост ее длины составляет всего 0,32 мм. В ширину железа в этот период увеличивается больше, чем в длину на 0,39 мм.

У лисицы и енотовидной собаки вокруг доли железы много соединительнотканной фасции. У собаки фасция очень объемно покрывает долю железы. Доля подвижна - " вверх " вниз " и "в стороны ", но не так,

как у лисицы. Внешний вид доли железы, ход и ветвление артерий и вен щитовидной железы очень сходно с таковым у лисиц.

У собаки трахеальные кольца широкие, светлые, с трудом разрезаются скальпелем. У лисиц, тоже кольца трахеи прочнее, чем у соболя. Самые слабые кольца трахеи у соболя.

Из анализа морфОметрических показателей щитовидной железы у разных видов животных видно, что наибольшая масса щитовидной железы у парнокопытных. У собаки масса железы больше, чем у лисицы и енотовидной собаки. Наименьшая масса ее у белки и ондатры и вариабельна у всех исследованных животных. Наибольшая длина щитовидной железы у парнокопытных, наименьшая - у грызунов. Высокий абсолютный прирост массы железы в возрасте от одного года до пяти лет у лисицы, у енотовидной собаки, у соболя, у северного оленя, у косули и от одного года до трех лет — у собаки. У всех видов животных длина железы вариабельна. Наибольший коэффициент вариации в один год и пять лет у соболя и в один год — у енотовидной собаки.

Наибольшая ширина щитовидной железы у парнокопытных. У них щитовидная железа округлой формы, а у хищных доли щитовидной железы вытянутой формы, поэтому ширина их железы в несколько раз меньше и вариабельна у всех исследованных животных. Наибольший коэффициент вариации ширины железы у северного оленя в возрасте одного года. Лимиты варьируют в широких пределах у собачьих, в возрасте одного года. Наибольшая высота щитовидной железы у парнокопытных.

У хищных железа вытянутой формы, у куньих железа более плоская, чем у собачьих. Толщина железы у собачьих больше, чем у куньих. У грызунов толщина железы очень малая. Наибольшая толщина щитовидной железы у белки, равна 3,12 мм, у ондатры - 2,72 мм. Железа в толщину варьи-• рует у всех исследуемых животных.

3.2. Особенности морфоме(рическил и морфологических показателей околощитовидиых желез парнокопытных, хкщных и грызунов

Наибольшая масса околощитовидных желез у парнокопытных. Лимиты вариабельны у всех животных. Самая маленькая по массе железа у ондатры. В среднем наибольший коэффициент вариации у парнокопытных 43,60, затем у представителей семейства собачьих и куньих. У парнокопытных длина околощитовидных желез больше, чем у хищных и грызунов. Наибольшая средняя длина из всех исследуемых животных у северного оленя, ондатры. Из хищных наибольшие размеры длины железы у представителей семейства собачьих. Длина околощитовидных желез вариабельна у всех исследуемых животных. Наибольший коэффициент вариации у хищных семейства собачьих. У белки и ондатры несмотря на очень маленькие размеры околощитовидных желез, коэффициент вариации высокий. Самый низкий коэффициент вариации у семейства куньих. Лимиты варьируют в небольших пределах по сравнению с лимитами других зверей.

Ширина околощитовидных желез наибольшая у северного оленя. Средняя ширина околощитовидных желез у парнокопытных 2,55 мм и у псовых - 2,30 мм, отличаются между собой на 0,25 мм. Средняя ширина железы представителей семейства куньих в 2,3 раза меньше, чем у представителей семейства собачьих. У белки и ондатры ширина железы очень маленькая, но коэффициент вариации высокий. Показатель разнообразия ширины у всех исследуемых животных высокий, наименьший -у лисицы.

Толщина железы колеблется у разных видов животных. В среднем толщина околощитовидных желез наибольшая у парнокопытных — 1,87 мм, у псовых - 1,29 мм, у куньих - 0,82. Самая толстая железа у северного оленя, кабарги. Самые маленькие по толщине железы у горностая, ондатры,

бе тки У всех исследованных животных показатель толщины вариабелен. В среднем наибольший коэффициент вариации у парнокопытных 49,81, псовых 36,27 и у куньих - 41,00. Наименьший коэффициент вариации у беличьих.

3.3. Особенности морфометрических и морфологических показателей каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов

Наибольшая средняя масса клубочка у парнокопытных, наименьшая -у грызунов.

Наибольшие средние показатели длины каротидного клубочка у парнокопытных, затем по убывающей у хищных и грызунов. Наибольший коэффициент вариации у северного оленя. Высокий коэффициент вариации клубочка у собаки. Лимиты варьируют в широких пределах у куньих. Несмотря на то, что размеры каротидного клубочка куньих значительно меньше, чем косули и кабарги коэффициенты вариации их выше. Показатели разнообразия высокие у лисиц и енотовидной собаки, по сравнению с косулей и кабаргой, то есть у отряда хищных вариабельность длины каротидного клубочка выше, чем у парнокопытных, за исключением северного оленя.

Очень маленькие размеры каротидного клубочка в длину у белки и ондатры. Самый низкий коэффициент вариации длины клубочка у ондатры.

При исследовании размеров ширины каротидного клубочка, можно сделать заключение, что наибольшая она у представителей парнокопытных, затем убывает последовательно у псовых, куньих, белки и ондатры. Наиболее вариабельна ширина у парнокопытных. У хищных показатели разнообразия так же высокие, но у семейства куньих ниже, чем у собачьих. Коэффициент вариации у грызунов очень низкий по сравнению с парнокопытными и хищными. Толщина каротидного клубочка вариабельна у всех исследован-

ных животных. Наибольший коэффициент вариации толщины клубочка у хищных.

Из анализа морфометрических показателей клубочка парнокопытных, хищных и грызунов видна высокая вариабельность. Наибольшим разнообразием признаков обладает толщина, а затем и ширина клубочка.

3.4. Особенности гистологического строения щитовидной железы парнокопытных, хищных и грызунов

У всех исследованных животных щитовидную железу покрывает капсула, состоящая из двух листков. Между листками капсулы находится прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Он очень хорошо развит в капсуле щитовидной железы соболя. Внутренний лисгок капсулы образует в толще железистой паренхимы соединительнотканные перегородки.

При изучении гистологического строения щитовидной железы видно, что у всех исследованных животных, соединительнотканные перегородки становятся тоньше по мере углубления в паренхиму железы. На периферии железы, при отхождении их от собственно капсулы, соединительнотканные трабекулы толще и шире, поэтому дольчатость железы выражена заметнее, так как железа имеет фолликулярный тип строения. Фолликулы имеют разнообразную форму и размеры, располагаются компактно.

Фолликулы отличаются между собой не только по форме, но и по тинкториальным свойствам содержащегося в них коллоида. Таким образом, описанные разнообразия форм фолликулов можно отнести к возрастным особенностям щитовидной железы, которые и приводят в конечном итоге, к повышению функциональной мощности органа. Плотность окраски коллоида находится в прямой зависимости от процесса синтеза или резорбции его в фолликуле. В.Я.Левитин (1962), отмечает, что наблюдаемые различия в тинкториальных свойствах коллоида объясняются превалированием одного из процессов над другим.

При гисгологическом исследовании щитовидной железы домашних и диких животных видно, что обменное звено микроциркуляторного русла плотно прилегает к стенкам фолликулов. Возможно, это играет определенную роль в осуществлении транспортных процессов между кровью и коллоидом. Для капилляров и посткапиллярных венул характерным является тесный контакт со стенкой фолЛикулов. Как справедливо отмечают В.А.Шахламов, М.Р.Сапин (1971), определение путей проникновения гормонов и их предшественников в кровеносное русло имеет большое теоретическое и практическое значение. Этот вопрос, между тем, в литературе практически не обсуждался, если не считать отдельных высказываний некоторых авторов.

У всех исследуемых животных в щитовидной железе встречались фолликулы: «большие», «средние» и «малые». Встречались гигантские фолликулы, их размеры составляют 270-320 мк. «Большие» фолликулы имеют размеры у парнокопытных от 110,18 до 255,15 мкм; у псовых от 100,00 до 203,00 мкм; у куньих от 100,00 до 178,50 мкм; у грызунов от 87,10 до 138,85 мкм. Диаметр фолликулов у каждого вида животного варьирует. Наибольший коэффициент вариации у лисицы и енотовидной собаки, наименьший - у косули. К «средним» отнесли фолликулы, диаметр которых у парнокопытных от 60,10 до 100,00 мкм, у псовых 50,65 до 87,35 мкм, у куньих 56,70 до 89,10 мкм и у грызунов от 44,31 до 72,40 мкм. Диаметр «средних» фолликулов менее вариабелен по сравнению с «большими» фолликулами. Самый высокий коэффициент вариации «средних» фолликулов у псовых: у собаки немного выше - 19,63, чем у лисицы - 18,08 и енотовидной собаки - 18,00. Низкий коэффициент вариации у северного оленя, косули и ондатры. В группу «малых» отнесли фолликулы диаметром: у парнокопытных от 30,65 до 48,05 мкм; у псовых от 30,05 до 49,45 мкм; у куньих от 30,20 до 48,05 мкм и у грызунов от 28,90 до 50,95 мкм.

Из анализа исследований видно, что условно выделенные по размерам группы фолликулов имеются у парнокопытных, хищных и грызунов. Наибольшие и средние размеры фолликулов встречаются у парнокопытных.

Коэффициенты вариации по этим показателям наибольшие также у парнокопытных.

У семейства собачьих средние показатели наибольших и средних диаметров фолликулов больше, чем у семейства куньих, но ненамного. А коэффициенты вариации у семейства псовых по этим показателям значительно выше, чем у семейства куньих.

Наименьшие средние показатели наибольших и наименьших диаметров фолликулов у грызунов, но нужно отметить, что диаметр встречающихся на гистологических срезах фолликулов щитовидной железы у белки и ондатры тоже бывают крупные. Коэффициенты вариации показателей очень низкие.

Наименьшие средние диаметры фолликулов у парнокопытных, хищных и грызунов почти одинаковы. Наибольший коэффициент вариации показателя у представителей отряда грызунов, наименьший - у хищных.

При морфометрическом исследовании высоты тироцитов фолликулов щитовидной железы видно, что наибольшие коэффициенты вариации их у собаки, по сравнению с дикими животными. При сравнении соотношения между высотой наименьших и наибольших тироцитов у парнокопытных, среди хищных - у собак. Сопоставление значений высоты тироцитов диких зверей и собаки показывает, что высота тироцитов у последней, как правило, меньше, чем у диких.

Установлено, что размеры фолликулов домашних и диких животных имеют незначительную разницу. В то же время высота тироцитов у диких животных больше, чем у домашних.

В щитовидной железе обнаружены клетки белой и бурой жировой ткани. У представителей отряда хищных между фолликулами щитовидной железы выявляются скопления крупных жировых клеток. Обнаруженное присутствие клеток бурой жировой ткани в щитовидной железе ряда млекопитающих, по видимому, связано со становлением механизмов термогенеза, обеспечивающих температурный гомеостаз млекопитающих

(Berkowitz M , Daughtridge D., Sherwin J.R. , 1981; Bianco A.C., Nunes M.T., Douglas C.R., 1983 ).

В процессе индивидуального развития наблюдается существенная перестройка совокупности коррелятивных связей между морфометрическими параметрами. Эта перестройка не является однонаправленной и включает в себя как увеличение тесноты коррелятивных связей в определенные периоды развития, так и уменьшение тесноты связей в другие периоды онтогенеза.

При исследовании обнаружена стабилизация размеров, ограничение роста фолликулов и числа тироцитов в фолликуле щитовидной железы в процессе индивидуального развития домашних и диких животных.

Очевидно, обнаруженная стабилизация морфометрических параметров свидетельствует о становлении механизмов тканевого гомеостаза щитовидной железы домашних и диких животных, который в онтогенезе возникает не сразу, а лишь по достижении тканью определенной степени зрелости (Михайлов В.П., Катинас Г.С., 1981; 1984).

3.5. Особенности гистологического строения околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов

У исследованных животных околощитовидные железы покрыты тонкой капсулой. Паренхима околощитовидных желез образована эпителиальными железистыми клетками. Выделяют две разновидности главных паратироци-тов, которые различаются окраской цитоплазмы - светлые и темные. Эти варианты, как полагают, отражают различные функциональные состояния одного клеточного типа, причем темные паратироциты являются активно функционирующими клетками, а светлые -неактивными (Техвер Ю.Т, 1972; Хэм А., Кормак А., 1983). У всех исследованных животных при гистологическом исследовании околощитовидных желез обнаруживались темные и светлые главные паратироциты. Иногда встречались небольшие фолликулы, имеющие округлую или овальную форму. Встречались фолли-

кулы у животных в возрасте пять лет и старше. У молодых животных таких образований не обнаружилось. В паренхиме околощитовидных желез у некоторых животных встречались клетки жировой ткани. Относительное содержание жировой ткани в железе считается важным диагностическим морфо-функциональньтм признаком, связанным с активностью органа: ее отсутствие или очень низкое содержание у взрослого, как правило, сочетается с гиперпластическими изменениями паренхимы железы и усиленной выработкой паратгормона (Быков В.Л., 1993).

При гистологическом исследовании околощитовидных желез представителей отрядов парнокопытных, хищных и грызунов среда главных темных клеток хорошо заметны крупные по размерам клетки. Сравнивая средние диаметры крупных темных клеток можно отметить, что у хищных они меньше, чем у представителей отряда парнокопытных, но больше, чем у грызунов. Наибольший диаметр темных крупных клеток встречался в околощитовидных железах у северного оленя. Наибольшие размеры их в железе у всех исследованных животных варьируют от 3,00 до 11,55 мкм. Среди главных темных клеток выделяются мелкие клетки При тщательном изучении гистологического строения околощитовидных желез обнаружились очень мелкие клетки, диаметр которых варьирует от 0,95 мкм до 1,70 мкм.

Из научной литературы известно, что при повышении уровня кальция в крови в цитоплазме паратироцитов происходит накопление секреторных гранул, содержание которых прямо пропорционально уровню кальция. При снижении уровня кальция в крови, напротив, происходит активация процессов выведения и синтеза паратгормона. Непрерывно протекающие в паратироцитах и последовательно сменяющие друг друга процессы - захват предшественников, синтез прогормона, его превращение в гормон, упаковка в гранулы и секреция рассматриваются как секреторный цикл, протекающий независимо от соседних главных клеток, которые могут находиться на различных фазах синтеза и выделения гормона. Все указанные процессы, по-видимому, могут протекать в паратироцитах одновременно, причем в

определенный момент одни из них более выраженны, чем другие. Такие представления о секреторном цикле паратироцитов имеют большее обоснование, чем ранее принятые взгляды о четком морфофункциональном разграничении последовательно развивающихся фаз секреторного процесса. Усиление функциональной активности паратироцитов проявляется увеличением размеров клеток и 'их ядер; скорость обновления при этом возрастает в несколько раз (Быков В.Л., 1993).

Диаметр оксифильных клеток у представителей парнокопытных варьирует от 16,40 мкм - у кабарги до 29,90 мкм - у северного оленя. Наибольший коэффициент вариации у парнокопытных. У собаки средний диаметр оксифильных клеток меньше, чем у лисицы и енотовидной собаки. Меньший и больший диаметр оксифильных клеток околощитовидных желез представителей семейства собачьих отличается на 13,40 мкм, то есть диаметр клеток очень вариабелен. Наибольший коэффициент вариации у собаки. Источники развития и функциональная роль оксифильных клеток в околощитовидных железах служат предметами дискуссии. Предполагается, что эти клетки развиваются вследствие дегенеративных или возрастных изменений главных клеток. В подтверждение этого взгляда обычно ссылаются на существование переходных клеток, которые могут служить морфологическим свидетельством этих процессов.

Вместе с тем, наличие переходных форм не обязательно является результатом трансформации главных клеток, а может лишь указывать на общность происхождения главных и оксифильных клеток из одного клеточного предшественника. Принято считать, что оксифильные клетки, являясь дегенеративными элементами, не обладают специфической функцией и не продуцируют паратгормона. Вместе с тем сведения о высокой активности окислительновосстановительных ферментов в этих клетках не согласуются с таким представлением. При некоторых видах патологии околощитовидных желез обнаруживаются крупные оксифильные клетки с сильно развитой ГЭС, гипертрофированным комплексом Гольджи, многочисленными секретор-

ными гранулами, что указывает па их способность к синтезу и секреции па-ратгормона. Изредка выявляются I иперфункциональные аденомы околощитовидных желез из оксифильных клеток, в которых иммуноцитохимически выявляется высокое содержание паратгормона. Все эти данные показывают, что оксифильные клетки, по крайней мере потенциально, способны к активной эндокринной функции, специфичной для околощитовидных желез (Быков В. Л., 1993).

3.6.Количественное содержание клеток в околощитовидных железах животных

Околощитовидные железы имеют особое гистологическое строение, которое сложно поддается исследованию. Гистологическое строение железы - это совокупность клеток, среди которых нет ведущих, как в других железах. Гистологическое строение околошитовидных желез описано, только у взрослого человека и детей. Сравнить железу человека и животных в отдельные возрастные периоды сложно, из - за их различия возрастных периодов. Возрастная морфология околощитовидных желез очень бедна из-за того, что происходящие изменения в железе незаметны. Научных данных в литературе по околощитовидным железам очень мало. Есть описание гистологического строения околощитовидных желез у взрослых животных крупного рогатого скота, собаки. Литературы по описанию особенностей строения околощитовидных желез у диких животных нет. Нет данных по возрастной морфологии желез домашних и диких животных. Так же нет описаний строения железы в сравнительно - видовом аспекте. Таких данных нет из-за особенностей микроструктуры железы. При описании желез в сравнительно-видовом аспекте, выделилось несколько групп клеток, которые характеризуют функциональное состояние и видовое отличие железы.

В околощитовидных железах у исследованных животных выделяются среди главных темных клеток крупные по размерам клетки. Диаметр этих клеток варьирует в зависимости от вида животного. Гистологические морфо-

метрические исследования показывают, что среди клеток по диаметру выделяются клетки, которые находятся в большем или меньшем количестве. Превалирование клеток бывает очень заметным при математической обработке материала. А если учесть, что размеры клеток - это и их функциональное состояние, то при такой обработке материала выявляется функциональное состояние околощит'овидных желез.

Из морфометрического количественного состава видно, что у северного оленя крупные темные клетки более вариабельны по размерам. А у кабарги и косули такие клетки составляют процент, который в несколько раз превышает количественный состав других клеток. Клетки диаметром от 11,00 до 11,95 мкм составляют наименьшее количество в железе у диких парнокопытных.

У собаки в околощитовидных железах в группе крупных клеток выделяются более мелкие по размерам клетки, чем у лисицы и енотовидной собаки. И на эти клетки у собаки приходится наибольший процент. У лисицы и енотовидной собаки значительный процентный состав приходится на минимальные по диаметру клетки. У енотовидной собаки таких клеток на 10 % больше, чем у лисицы. Крупные клетки в железе составляют меньшее количество у собаки, лисицы и затем енотовидной собаки.

У соболя отсутствуют клетки определенного размера. Но они встречаются у норки и горностая, хотя и в минимальном количестве. Наибольший процент приходится на клетки наименьшего размера. Этих клеток больше у соболя и норки, чем у горностая.

У ондатры встречаются более крупные клетки, чем у белки и более мелкие, чем у других исследованных животных, кроме собаки. Но наибольший процентный состав клеток приходится на те же клетки в железе, что и у других животных.

Наименьшие размеры клеток из группы главных темных средних по размерам составляют наибольший процент. Минимальное количество приходится на более крупные по размерам клетки. Из морфометрических данных

можно сделать вывод, что наименьший процент приходится на крупные клетки из группы средних у собаки, лисицы и енотовидной собаки. У собаки выделилось всего три, а у лисицы и енотовидной собаки пять «групп» функционирующих клеток. Видимо у диких животных железа функционирует более активно.

У представителей семейства куньих средние по размерам темные главные клетки вариабельны. Наибольший процент приходится на клетки наименьшего размера. Самая большая разница между мелкими и крупными клетками - у соболя, меньшая — у горностая.

У грызунов средние по размерам главные темные клетки колеблются в небольших пределах. У ондатры выделилось меньше «групп» клеток, чем у белки. Но размеры самых мелких и крупных клеток совпадают. У белки соотношение мелких и крупных клеток больше, чем у ондатры.

3.7. Особенности гистологического строения каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов

При изучении гистологического строения каротидного клубочка у представителей отрядов парнокопытных, хищных и грызунов, что основу каротидного клубочка составляет соединительная ткань, в которой располагаются группы железистых клеток. При рассматривании гистологических препаратов выделяются округлые, овальные и полигональные клетки. Встречаются клетки с сильно вытянутыми полюсами. На гистологических препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином видны темные и светлые клетки. Темные клетки имеют четкий, ровный контур, гомогенную цитоплазму и темное ядро. Светлые клетки обычно овальной формы, имеют слабоок-рашенную цитоплазму. Встречаются клетки с сильно вытянутыми полюсами, переходящими в отростки. Клетки условно разделили по размерам на группы.

Среди изученных представителей отрядов парнокопытных, хищных и грызунов выявлены различия в величинах коэффициентов вариации морфо-

метрических параметров каротидного клубочка. Обнаруженное уменьшение стабильности размеров клеток каротидного клубочка домашних животных по сравнению таковыми у диких вполне согласуется с меньшей стабильностью физиологических параметров у домашних животных, обладающих меньшей способностью поддержания гомеостаза, чем диких животных (Banga J.P.,Pryce G., Hammond L., Roitt I.M., 1984; Baishya G., Ahmed S., Bhattacharyya M., 1985).

Методом импрегнации азотнокислым серебром, у диких парнокопытных, хищных и грызунов в паренхиме каротидного клубочка выделены тельца Мейснера и меньше в количественном отношении - Файер - Пачини.

Тельце Мейснера имеет двух - трехлшстковую колбу, в которую в один из полюсов входит нервное окончание. Внутри колбы оно имеет извитой ход, древовидно ответвляя рецепторные окончания. Между ними лежат глиальные клетки, ядра которых перпендикулярно направлены к стенке колбы.

Тельце Фатер - Пачини имеют многослойную колбу, в центре которой находится осевой цилиндр, являющийся нервным окончанием. Между клетками колбы располагаются циркулярно ядра глиальных клеток.

В целом каротидный клубочек имеет обильную иннервацию, тонкая сеть которой состоит из тонких безмиэлиновых волокон, все нервы в клубочке имеют извитой ход.

Итак, проведенные в настоящей работе сравнительное исследование структуры щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка 11 видов животных позволили получить достаточно обширную и разнообразную объективную информацию о морфометрических параметрах данных органов.

3.8.Особенности кровоснабжения щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка

В научной литературе очень мало научно обоснованных, изученных на достаточном количестве случаев данных о вариантах строения артерий и вен. В научной литературе полученные материалы, как правило, усредняются. Авторы редко сосредотачивают внимание на вариантах расположения органов и взаимоотношения их частей (Сапин М.Р., 2000).

В работе описаны варианты кровоснабжения щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка 11 видов диких парнокопытных, хищников и грызунов. Артериальными магистралями для щитовидной железы является правая и левая общие сонные артерии. Результаты изучения сосудов щитовидной железы показали, что они широко варьируют по количеству, ходу, расположению и месту отхождения от общих сонных артерий. Кровоснабжают железы наиболее часто встречающиеся краниальные и каудальные щитовидные артерии, редко добавочные.

Обычно у парнокопытных основной ствол щитовидных артерий короткий, от него отходят ветви второго порядка, через несколько миллиметров третьего порядка и т.д. У лисиц, енотовидной собаки и собаки основной ствол длинный и тянется до самой железы без ветвления. Можно отметить острый угол отхождения ветвей второго порядка. Жировой гкани # на кровеносных сосудах нет. Доли щитовидной железы у собаки удлиненные, но не плоские и не такие узкие, как у лисиц. Околощитовидные железы кровоснабжают ветви краниальной, каудальной, редко добавочной щитовидной артерии.

От наружной и внутренней сонных артерий, кровоснабжающих каротидный клубочек, отходят обычно две, три ветви, реже - одна, но может четыре, пять ветвей, но чаще - две, три ветви и редко - одна, четыре. Топографически они подразделяются на ростральную, среднюю и

Топографически они подразделяются на ростральную, среднюю и каудальную ветви. Отток крови от щитовидной железы осуществляется по краниальной и каудальной щитовидным венам.

Отток крови от околощитовидных желез осуществляется по ветвям'краниальной, каудальной, редко добавочной щитовидным венам.

Отток крови от ка'ротидного клубочка происходит по венам в крыловидное сплетение.

3.9. Особенности микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка парнокопытных, хищных и грызунов

Внеорганные ветви щитовидных артерий в капсуле железы образуют капсулярную экстраорганную сеть. В среднем листке, наряду с капсулярной сетью сосудов, находится густая нервная сеть, представленная тонкими безмиэлиновыми, извитыми нервными волокнами. От капсулярной экстраорганной сети отходят артериолы, направ-ляющиеся по трабекулам в паренхиму железы, по ходу они отдают калил-ляры, образующие трабекулярную сеть и прекапилляры, в межфоллику-лярную ткань. Последние вокруг фолликулов образуют густые капиллярные сети. Кровь из фолликулярной капиллярной сети оттекает межфолликулярные венулы. Подобные взаимоотношения капиллярной сети и фолликула щитовидной железы создают оптимальные условия для обменных процессов между ними. В обменных процессах принимают участие и посткапиллярные венулы, контактирующие также с фолликулом.

У северного оленя диаметр артериол в щитовидной железе варьирует от 50,76 до 65,65 мкм, у псовых - разница в диаметре между максимиальным и минимальным составляет 42,95 мкм.

Индивидуальные показатели прекапиллярных артериол семейства оленьих колеблются в пределах от 10,35 мкм до 16,72 мкм, семейства со-

бачьих - от 11,10 мкм - у енота до 17,40мкм - собаки. Диаметр капилляров щитовидной железы у парнокопытных, хишных и грызунов варьирует в широких пределах. Пределы лимита также почти одинаковы. Средний диаметр венул больше у представителей парнокопытных, чем у хищных и грызунов.

Микроциркуляторное русло околощитовидных желез у всех исследованных животных включает Комплекс микрососудов, состоящих из артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул, венул.

Диаметр капилляров околощитовидных желез парнокопытных, хищных и грызунов колеблются от 2,35 мкм до 9,90 мкм. Средний калибр посткапиллярных венул у кабарги больше, чем у северного оленя и косули. Наименьшие диаметры их у семейства собачьих.

Средний диаметр венул околощитовидных желез кабарги, косули больше, чем у северного оленя. У собаки диаметр венул колеблется в незначительных пределах. У лисицы и енотовидной собаки встречаются венулы по диаметру больше, чем у собаки в 1,5 раза. Достаточно ровные показатели диаметра венул у представителей семейства куньих.

Микроциркуляторное русло каротидного клубочка подразделяется на артериолы, прекапилляры, капилляры и посткапиллярные венулы.

Диаметр артериол каротидного клубочка варьирует от 25,3 мкм у кабарги до 51,4 мкм - у кабарги и косули. У собаки средний диаметр артериол клубочка меньше, чем у лисицы, и енотовидной собаки. Наименьший диаметр их встречается в клубочке горностая, наибольший - у норки и соболя.

Нижние пределы лимита диаметра прекапиллярных артериол у представителей семейства оленьих равны. У семейства собачьих наибольший диаметр их встречался в клубочке лисицы и енотовидной собаки. Средний диаметр прекапиллярных артериол у норки больше, чем у соболя и горностая.

Диаметр капилляров каротидиого клубочка у парнокопытных, хищных и грызунов колеблется от 2,20 мкм до 9,95 мкм, наименьший диаметр посткапилляров - северного оленя, наибольший - у косули.

У лисицы и енотовидной собаки в каротидном клубочке встречались посткапилляры крупнее по диаметру, чем у собаки в 1,3 раза, а наименьшие - у норки и горностая. У белки и ондатры средние параметры диаметра посткапиллярных венул отличаются всего на 0,69 мкм. Коэффициент вариации у грызунов меньше, чем у парнокопытных и хищных. В среднем коэффициент вариации у семейства куньих больше, чем у оленьих и собачьих. Необходимо отметить, что у диких представителей семейства собачьих коэффициенты вариации высокие.

Диаметр венул каротидиого клубочка у парнокопытных колеблется от 53,10 мкм до 116,95 мкм.

Для понимания процессов, происходящих на уровне ткани, очень удобной и полезной оказалась концепция структурно-функциональных единиц органов (Хрущов Г.К., Бродский В .Я., 196). Авторы отмечают, что многие органы имеют полимерный тип организации и, даже при видимом его отсутствии, клетки работают в ограниченных ансамблях, группах, объединенных и пространственно, и функционально Эта концепция оказалась привлекательной и для исследователей, работающих в сфере микроциркуляции. По аналогии со структурно — функциональными единицами органов, предпринимаются попытки выделения структурно-функциональных единиц микроциркуляции, в рамках которых можно систематизировать результаты исследований. Подобный прогматический подход оказывается достаточно эффективным, особенно в приложении к анализу микроциркуляторной гемодинамики. Вместе с тем, нельзя не видеть, что он имеет существенные ограничения. Компоненты системы микроциркуляции в ткани обладают относительной автономией, но не являются самостоятельной тканевой системой. Это лишь сосудисто- тканевой комплекс, предназначенный для обеспечения жизненных потребностей клеточных ансамблей. Он включен в

деятельность структурно-функциональной единицы органа, является его составной частью. Необходимо принять во внимание конкретные локальные взаимоотношения между микрососудами - источниками сил, их геометрию в пространстве, особенности строения, транспортных свойств и т.д Иными словами, областью приложения интересов и усилий должен быть уровень тканевой организации. В эндокринных железах преобладает тенденция к выведению гормонов непосредственно в кровь и, следовательно, дистанции между клетками и стенками микрососудов минимальны (Банин В.В.,1992). Относительно, каротидного клубочка Д.Б.Баширова (1974) отмечала, что интенсивность кровообращения и их функция, связанная с секреторной деятельностью взаимообусловлены. У диких животных наблюдается большое количество плазматических капилляров, являющихся резервными структурами микроциркуляции в случае функциональной нагрузки на орган. У домашних животных наименьший диаметр капилляров крупнее, чем у диких животных. Кроме этого в каротидном клубочке имеется тонкая нервная сеть, с мелкими ячеями, в которую включены осумкованные тельца типа Мейера и Фатер - Почини. Сеть и тельца охватывают дольки разнообразных эндокриноцитов клубочка. В заключение следует отметить, что исследование организации структурно - функциональных единиц щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка может явиться реальным и перспективным путем в расшифровке морфологических основ механизмов функционирования органа.

4. ВЫВОДЫ

1 Топографически щитовидная железа располагается каудально от щитовидного хряща гортани у северного оленя, кабарги, косули, собаки, соболя и горностая с 1 по 8, лисицы, енотовидной собаки - с 1 по 11, норки -с 4 по 15, ондатры - с 1 по 9 и белки - с 2 по 5 трахеальное кольцо. У северного оленя, кабарги, косули и собаки краниальные околощитовидные железы лежат на латеральной, а каудальные - на медиальной поверхности,

соответствующего конца доли щитовидной железы, у лисиц, енотовидной собаки, всех куньих и грызунов - на медиальной поверхности доли щитовидной железы, реже на трахее и крайне редко на краниальной щитовидной артерии. Каротидный клубочек располагается у всех диких животных в медиальном углу дихотомического деления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии.

2.Прирост массы железы волнообразно продолжается у парнокопытных до трех лет, у хищных семейства псовых - до двух, у представителей семейства куньих - до пяти лет и грызунов - до года, затем увеличивается, но незначительно. Линейные размеры щитовидной, околощитовидных желез волнообразно увеличиваются у парнокопытных до трех лет, у хищных семейства псовых - до года, у представителей семейства куньих - до двух лет, грызунов - до года. Затем к зрелому возрасту становится больше, но незначительно. Инволюционные процессы щитовидной и околощитовидных желез парнокопытных наступают с шести лет, хищных - с пяти, грызунов - с двух лет и продолжаются до старости. Морфометрические показатели каротид-ного клубочка с возрастом диких животных не меняются. Самые крупные клубочки у представителей парнокопытных, хищных и грызунов.

3. Щитовидная железа диких парнокопытных состоит из правой, левой долей и соединительнотканного, слаборазвитого перешейка, покрытая жировой тканью. Форма долей чаще овальная, реже округлая. У хищных и грызунов - перешейка нет, фррма долей разнообразная. Железа свободная от жировой ткани, цвет ее может быть от темно- бурого до вишневого. Снаружи доли железы покрыты соединительнотканной капсулой, состоящей из плотного тонкого наружного и внутреннего листков, соединенных средней рыхлой соединительнотканной прослойкой, в которой располагается капсулярная (экстраорганная) сосудистая и тонкая нервная сети. От внутреннего листка капсулы в паренхиму железы проходят трабекулы, отграничивающие дольки железы, которые отдают рыхлые межфолликулярные перегородки, одевающие снаружи фолликулы. В трабекулах и межфолли-

кулярных перегородках проходят интраорганные кровеносные сосуды и нервы, образующие микроциркуляторное русло и инграорганные нервные сети железы.

4. Околощитовидные железы диких животных парные, разнообразные по форме, частично могут быть погружены в паренхиму щитовидной железы. Редко обнаруживаются добавочные железы, лежащие на трахее, или рядом с краниальной щитовидной, реже с общей сонной артериями. Железы снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, в случае ее частичного погружения в долю щитовидной железы, капсула со стороны погружения становится общей для обеих желез. Экстраорганные источники кровоснабжения железы являются общими со щитовидной железой. От капсулы в паренхиму железы проходят тонкие трабекулы. В капсуле экстраорганные источники кровоснабжения образуют капсулярную сеть, от которой интраорганные сосуды, идущие в составе трабекул, образуют в паренхиме железы интраорганные сети. При интраорганном погружении железы, в нее проникают сосуды из капсулы щитовидной железы. В перегородках железы встречаются инкапсулированные тельца Мейснера, диаметром 132 и более микрометров.

5.Каротидный клубочек снаружи покрыт рыхлой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь клубочка идут тонкие, рыхлые перегородки, образующие между собой ячеи, заполненные эндокринноцитами округлой, овальной и полигональной формы, со светлой, темной цитоплазмой. Клетки в ячеях группируются вокруг многочисленных интраорганных сосудов, образуя от четырех до восьми узелков, покрытых снаружи единой оболочкой. Особенно хорошо дольчатость выражена у диких парнокопытных и псовых, у куньих и грызунов она сглажена С возрастом животных происходит разрастание соединительной ткани, дольки уплотняются, становятся меньше по размерам, часть эндокриноцитов атрофируется.

6. Паренхима щитовидной железы фолликулярного строения. Самые большие фолликулы железы у диких парнокопытных, из них у северного

оленя, наименьшие - у кабарги, из псовых - наибольшие у собаки, из куньих - у норки, из грызунов - у ондатры. Фолликулы изнутри выстланы тироци-тами и заполнены коллиодом. Морфометрические показатели тироцитов, среди желез диких животных варьируют незначительно. В фолликулах количество тироцитов по видам животных неодинаково, больше их в железах псовых, а из них наибольшее количество у енотовидной собаки, из куньих - у соболя, у остальных видов приблизительно одинаковое. К старческому возрасту зверей происходит разрастание стромы железы и, как следствие, атрофия фолликулов.

7. В фолликулах среди тироцитов редко встречаются С-клетки, но больше их виде скоплений, находится в межфолликулярной соединительной ткани. Они крупнее тироцитов в 1,5-2 раза, овальной или полигональной формы, с крупными, светлыми ядрами. Наименьший размер С - клеток у грызунов. В целом коэффициент вариации клеток у диких животных невысокий.

8. Паренхима околощитовидных желез представлена главными светлыми и темными клетками, округлой, овальной, полигональной формы и оксифильными клетками. На периферии железы больше светлых, а в центре -темных клеток. Самые крупные клетки у парнокопытных, самые мелкие - у грызунов. В паренхиме железы в возрасте одного года соединительной ткани мало, встречаются единичные жировые клетки, в возрасте пяти лет и старше количество соединительной ткани возрастает, появляются фолликулоподоб-ные образования, больше клеток белой и бурой жировой ткани.

9. Каротидный клубочек, длина, ширина и толщина, которого от 0,06 -0,16 - 0,11 мм до 9,52 - 9,21 - 5,21 мм, имеет дольчатое строение, снаружи он покрыт плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят широкие трабекулы. Последние отдают более тонкие перекладины, охватывающие группы клеток. В итоге образуются дольки клубочка. Дольчатое строение клубочка более выражено у парнокопытных, у хищных семейства псовых, а у хищных семейства куньих и грызунов почти

отсутствует. В центре дольки проходят капилляры, а вокруг них плотно концентрируются клетки, образующие паренхиму клубочка. Из этого следует, что в центре дольки клетки располагаются более компактно, по размерам они меньше, а на периферии дольки разреженно и более крупные.

10. Паренхима клубочка представлена разнообразными по форме и размерам клетками, по окраске выделяются светлые и темные клетки. У животных в возрасте до года темных клеток больше, чем светлых. С возраста пяти лет и старше у диких парнокопытных, хищных и с двух лет грызунов количество светлых клеток заметно увеличивается, темных — уменьшается. С возрастом зверей происходит разрастание соединительнотканной стромы, что приводит к атрофии клеток паренхимы.

11. В широких трабекулах - реже, в узких перекладинах - чаще стромы каротидного клубочка встречаются колба Краузе и тельце Мейснера. Колба Краузе, диаметром 122 - 320 мкм, состоит из двух - трех оболочек, в центре колбы располагаются слегка извитое нервное окончание. Тельце Мейснера, диаметром 280 - 1200 мкм, имеет капсулу из четырех - пяти оболочек. Внутри полости находится нервное окончание, имеющее извитой ход и отходящие от него ростки и глиальные клетки, с веретенообразными ядрами, длиной до 5,7 мкм, направленные перпендикулярно к стенке капсулы. Вокруг осумкованных рецепторов находится сеть кровеносных сосудов. Сеть состоит из прекапилляров, капилляров, венулы, вокруг колбы и капсулы тельца сосуды проходят в рыхлой соединительной ткани, в различных направлениях, анастомозируя. Образуют сети с ячеями различной формы.

12. Кровоснабжение щитовидной железы диких животных осуществляют краниальная, каудальная и дополнительная щитовидные артерии. Между листками капсулы щитовидной железы их ветви образуют экстраорганную капсулярную сеть, состоящую из артерий и артериол. Эти сосуды перемежаются с нервной сетью капсулы. В итоге образуются сосудистонервная экстраорганная капсулярная сеть, от которой внутрь железы в составе широких трабекул идут артериолы, образующие в них трабекулярное

микроциркуляторное русло, состоящее из прекапилляров и капилляров, диаметром от 2,8 до 9,0 мкм. От трабекулярных артериол отходят прекапил-ляры в межфолликулярную ткань. Последние вокруг фолликулов образуют капиллярную сеть. Капилляры по ходу образуют ампулообразные расширения и сужения до 8 мкм и тесно контактируют с базальной мембраной фолликула. Кровь из фолликулярной капиллярной сети оттекает в посткапилляры, затем в собирательные венулы, а далее через одноименные с артериями вены - во внутреннюю яремную вену.

13. Микроциркуляторное русло каротидного клубочка включает комплекс микрососудов, состоящих из артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка по ходу и ветвлению являются органоспецифичными.

5.ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1.При написании соответствующих разделов руководств, учебников, монографий по анатомии, гистологии, физиологии, хирургии и эндокринно-логии животных.

2.Установленные морфометрические критерии щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка диких и домашних животных позволяют расшифровывать этиологию и патогенез заболеваний органов внутренней секреции. Разрабатывать способы профилактики и лечения.

3.Выявленную синтопию кровеносных сосудов щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка рекомендуем учитывать хирургам при проведении операций в области гортани животных.

4.В лабораториях эндокринологии и НИИ, занимающихся разработкой теорий органо - и морфогенеза, выяснением видовых и породных особенностей развития органов внутренней секреции домашних и диких животных, этиопатогенеза заболеваний, связанных с нарушением функций органов внутренней секреции.

5. В учебном процессе в качестве учебно-методического материала при проведении лекций и практических занятий на ветеринарных и зооинже-нерных факультетах высших учебных заведений, по таким общепрофессиональным дисциплинам как «Анатомия домашних животных», «Цитология, гистология и эмбриология домашних животных», «Физиология животных» и «Патологическая физиология животных», а также по специальным дисциплинам, таким как «Патологическая анатомия, секционный курс и судебно-ветеринарная экспертиза», «Ветеринарная хирургия», «Акушерство, гинекология, биотехника размножения животных» и «Внутренние незаразные болезни животных».

6. СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Tpyin H.B. Динамика возрастных изменений сосудов щитовидной, паращитовидной желез и каротидного клубочка // Агрокомплекс Сибири" и Дальнего Востока: Сб. науч. тр. -Благовещенск, 1990.- С.53-54.

2.Труш Н.В. Возрастные особенности роста массы и структуры каротидного клубочка // Морфология и хирургия в практической ветеринарной медицине. Сб. науч. тр. -Оренбург, 1999.- С. 179-180.

3.Труш Н.В. Морфометрические показатели микроциркуляторного русла щитовидной, паращитовидной желез и каротидного клубочка // Морфология, физиология и патология животных: Сб. науч. тр.-Уссурийск, 2000.-С. 17-19.

4. Труш Н.В. Морфология щитовидной железы млекопитающих // Проблемы зоотехнии, ветеринарии и биологии животных на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. -Благовещенск, 2000.- С. 34-36.

5. Труш Н.В. Морфология щитовидной железы соболя //Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции: Сб. научн.

тр. - Благовещенск- - ДальГаУ. 2001.- С. 42-44.

6. Труш Н.В. Морфология щитовидной железы косули. // Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции: Сб. научн. тр. Благовещенск.-ДапьГаУ. 201,- С. 44-47.

7.Труш Н.В. Возрастные изменения морфометрических показателей диаметра артерий щитовидной железы // Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века: Матер, междунар. научн. конф. - ОГАУ.- « Морфология» -Оренбург.- 2001.-С. 284-286.

8.Труш Н.В. Функциональный морфогенез щитовидной железы

// Наука производству: Сб. науч. тр.- Благовещенск: -ДальГаУ. 2001,- С.135-137.

9.Труш Н.В. Возрастные изменения морфометрических показателей диаметра артерий щитовидной железы // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии- Матер, междунар. научн. -практ. конф. -ОГМА,- Омск-2001.С.-93-94.

Ю.Труш Н.В. Морфо-функциональная характеристика щитовидной железы млекопитающих //Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины: - Матер, межрегион, научн.конф. Улан- Удэ.-2001 .С. 108-109.

11.Труш Н.В. Морфологические особенности щитовидной и околощитовидцой желез у лисиц // Морфология,- 2002- № 2-3,- С. 159.

12.Труш Н.В. Сравнительно-анатомические показатели щитовидной железы отряда хищные //Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: Матер, междунар. научн. конф. - Улан- Удэ, 2003 -С.93-94.

13.Труш Н.В. Особенности гистологического строения каротидного клубочка у некоторых видов диких животных. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии: Матер, междунар. научн,- практич. конф,- Оренбург, 2003.- С. 318-320.

14Л руш Н.В. Сравнительно - анатомические показа(ели щитовидной, паращитовидной желез отряда парнокопытных // Актуальные проблемы ветеринарной медицины: Матер, междунар. научн,- практич. конф. Ульяновск, 2003 - Т. 1. - С.93 -94.

15 Труш Н.В. Сравнительно-анатомические исследования щитовидной, паращитовидной желез отрядов куньих и грызунов // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Матер. Сибирской междунар. конф.-Новосибирск, 2004. - С.267-270.

16. Труш Н.В. Гистологическое строение эндокринной системы животных: - Учебное пособие для студентов и аспирантов ветеринарных и биологических специальностей высших учебных заведений.- Благовещенск, 2004.-124 с.

17. Труш Н В. Сравнительная и возрастная морфологическая характеристика щитовидной, паращитовидной желез домашних и диких животных: - Монография,- Благовещенск, 2004. -138 с.

Труш Наталья Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ И ВОЗРАСТНАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЩИТОВИДНОЙ, ОКОЛОЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗ И КАРОТИДНОГО КЛУБОЧКА

ЖИВОТНЫХ

Автореферат

Редактор А.И. Каземова

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 20.07.2004 г. Формат 60 х 84% Уч.-изд. л. - 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 182.

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86

РНБ Русский фонд

2007-4 4650

17 СЕН 2004

Анализ исследований последних десятилетий по структурно-функциональной характеристике желез внутренней секреции млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом видоспецифичны и определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных (Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).

Поступательное движение морфологии зависит от полноты изучения различных отношений и связей между отдельными структурами. Важнейшая задача морфологии - показать, какие материальные процессы лежат в основе интеграции. Морфологи должны исследовать то, что объединяет части в единое целое и подчиняет их этому целому (Шмальгаузен И.И., 1982).

При изучении внутриорганной интеграции, принцип целостности должен быть приложен не на каком-то одном, а на последовательно углубляющихся уровнях исследования строения органа. Само единство органа (также как и единство организма) настоятельно требует комплексного изучения на органном, тканевом и клеточном уровнях интеграции. Эндокринология из узкой области знаний - какой она была, в настоящее время становится общебиологической наукой. Вне эндокринологии сейчас трудно себе представить изучение таких биологических проблем как рост, развитие органов, систем, в том числе и организма, формирование его гомеостаза, адаптации и регуляции генной активности к внешней среде (Бирих В.К., Удовин Г.М., 1972; Хрусталева И.В., 1972; Эскин И.А., 1975; Шмальгаузен И.И., 1982; Шевченко Б.П., 1977-1997). Исследование этих проблем сдерживается недостаточностью сведений по морфологии органов внутренней секреции, в том числе щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у млекопитающих, что определило тему наших исследований.

Кроме этого, эндокринная система является регулятором многих вегетативных функций организма животных, выяснение которых является важной практической задачей.

Актуальность темы. Морфология, как фундаментальная биологическая наука, позволяет разрешать как теоретические проблемы, так и решать вопросы практической ветеринарной медицины и животноводства. Современное состояние науки и общества в целом требует интеграции отдельных фрагментов научных знаний, что позволит решить многие спорные и актуальные вопросы биологии и медицины. Большое значение имеет разработка теоретических вопросов, связанных с адаптацией организмов к неблагоприятным условиям жизни и влиянием антропогенных факторов на представителей животного мира.

Изучение центральных и периферических регуляторно-адаптационных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем.

В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы, как рост и развитие организма, поддержание гомеостаза, адаптации, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983).

Несмотря на достижения современной эндокринологии, терапии и хирургии, многие вопросы нуждаются в изучении и уточнении.

В морфологических исследованиях недостаточно отражены видовые и возрастные особенности нейроэндокринной и сосудистой систем организма диких животных. В научной литературе очень мало научно обоснованных данных о вариантах строения артерий и вен, особенно микроциркуляторного русла. Полученные материалы, как правило, усредняются, редко уделяется внимание вариантам расположения органов и взаимоотношения их частей. Особого внимания заслуживают морфометрические исследования структур, дающие объективную информацию о количестве, размерах, массе и их взаимоотношениях с сосудами, нервами и окружающими тканями (Са-пин М.Р., 2000).

Работа выполнена на кафедре морфологии животных института ветеринарной медицины и зоотехнии Дальневосточного государственного аграрного университета.

Диссертационная работа является самостоятельным разделом комплексного плана научно-исследовательской работы Дальневосточного государственного аграрного университета, темы 11 «Ветеринарное благополучие» и раздела 11.2.3.

Морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у домашних и диких животных». Работа выполнена по государственной целевой научно-технической программе «Производство молока и мяса», программам «Молоко» -0186.0060.935, «Мясо» - 0186.0060.944.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы выявить закономерности сравнительной и возрастной морфологии, морфогенез, кровеносные сосуды и микроциркуляторное русло щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у северного оленя, кабарги, косули, собаки, лисицы, енотовидной собаки, соболя, норки, горностая, белки и ондатры. Для реализации данной цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовые, возрастные анатомо — топографические особенности щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у 11 видов животных.

2. Выявить особенности роста массы и линейных размеров в возрастном и сравнительном аспектах щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка.

3. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у представителей отрядов: парнокопытных, хищных и грызунов с учетом возрастной динамики.

4. Установить вариабельность морфометрических и морфологических параметров щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка представителей 11 видов животных.

5. Исследовать особенности кровоснабжения и микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка.

Научная новизна и ценность полученных результатов базируется на комплексном подходе к изучению макро- и микроскопического строения щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка с использованием анатомических, морфометрических, гистологических методов исследования, позволяющих осветить совокупность их морфогенеза, кровоснабжения и микроциркуляторного русла и установить ряд новых фактов, которые обобщены в теоретических положениях. Проведено сравнительное количественное морфологическое исследование, сопоставление морфометрических параметров, а также изучение вариабельности параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка. Выявлена закономерность роста массы и линейных параметров в возрастных группах, обусловленная ростом желез и каротидного клубочка. Установлена индивидуальная, возрастная и видовая изменчивость морфологии желез и клубочка. Составлена количественная статистическая оценка возрастной динамики абсолютного прироста, темпа прироста и темпа роста массы и линейных параметров щитовидной, околощитовидных желез, каротидного клубочка. На препаратах от 11 видов животных комплексно изучено строение, кровоснабжение и микроциркуляторное русло каротидного клубочка, у девяти диких видов (кабарга, косуля, лисица, енотовидная собака, соболь, норка, горностай, белка и ондатра) исследованы щитовидная, околощитовидные железы и их экстра- и интраорганные сосуды. Новым в работе является изучение вариантов анатомо-топографического расположения и формы желез, каротидного клубочка их артерий и вен. Определены видовые особенности топографии, изучаемых органов внутренней секреции, отхождение, ход, ветвление артерий, вен и особенности микроциркуляторного русла. Полученные морфометрические данные от 149 животных, обработаны методами биометрии, сведены в 80 таблиц.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученный обобщенный материал позволяет систематизировать сведения о строении, кровоснабжении щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка, обосновать теоретическое положение о закономерностях морфогенеза 11 видов животных и существенно дополнить сведения по этим органам, имеющиеся в литературе. Важными являются данные, полученные от ценных промысловых пушных зверей (лисица, соболь, норка, горностай, белка, ондатра), которые можно использовать в практической ветеринарной медицине звероводства.

Результаты диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе кафедрами анатомии, гистологии, хирургии для ознакомления студентов со строением, топографией, функцией щитовидной, около-щитовидных желез и каротидного клубочка, анастезии, в случае оперативного доступа к ним. Исследования могут быть полезны при разработке новых методов патогенетической терапии, особенно, различного рода блокад. В совокупности результаты исследований имеют значение для морфологии, гистологии, физиологии, патологической анатомии и для эндокринологии.

Реализация результатов исследования. Результаты исследований внедрены и используются:

1. В учебном процессе ветеринарных и зооинженерных факультетов вузов Минсельхоза России и сельскохозяйственных факультетов вузов Минобразования России: Алтайского госагроуниверситета на кафедре анатомии и гистологии, Московской государственной Академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина на кафедре анатомии, Дальневосточного госагроуниверситета на кафедре морфологии, патоморфофизиологии, терапии, акушерства, хирургии, Омского госагроуниверситета на кафедре анатомии, цитологии, гистологии и эмбриологии домашних животных, Оренбургского госагроуниверситета на кафедре анатомии, патанатомии и гистологии, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре анатомии животных, Ставропольского госагроуниверситета на кафедре анатомии и патанатомии, физиологии и хирургии, Самарской госсельхозакадемии на кафедре анатомии, Мордовского госуниверситета им. Н.П.Огарева на кафедре анатомии и физиологии животных, Уральской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре анатомии и гистологии домашних животных, Хакасского госуниверситета на кафедре морфологии и физиологии животных, Ярославской госсельхозакадемии на кафедре биологии, Казанской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре гистологии и эмбриологии животных, а также вузами стран СНГ, в том числе Белоцерковским госагроуниверситетом на кафедре анатомии и гистологии им. П.А.Ковальского и Самаркандским сельскохозяйственным институтом на кафедре анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных.

Отдельные разделы научно-исследовательской работы используются преподавателями и аспирантами в качестве учебно-методического материала при проведении лекций и практических занятий по таким общепрофессиональным дисциплинам как «Анатомия домашних животных», «Цитология, гистология и эмбриология домашних животных», «Физиология животных» и «Патологическая физиология животных», а также по специальным дисциплинам, таким как «Патологическая анатомия, секционный курс и судебно-ветеринарная экспертиза», «Ветеринарная хирургия», «Акушерство, гинекология, биотехника размножения животных» и «Внутренние незаразные болезни животных» (справка о внедрении результатов научных исследований в учебном процессе Департамента кадровой политики и образования МСХРФ № 27-03-02 (4101) от 01.12.2003 г).

2. В учебном пособии «Гистологическое строение эндокринной системы».- Благовещенск, 2004. - 124 с. (Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 310800 «Ветеринария).

3. В монографии «Сравнительная и возрастная морфологическая характеристика щитовидной, паращитовидной желез домашних и диких животных».- Благовещенск, 2004.-13 8с. (Рекомендовано Дальневосточным региональным учебно-методическим центром в качестве учебного пособия для студентов специальностей 310800 «Ветеринария», 011600 «Биология» вузов региона).

4. В ветеринарной практике, при профилактике и лечении йодной недостаточности у собак в ветеринарной клинике, в научно-исследовательском центре ветеринарной иглорефлексотерапии при Дальневосточном госагроуниверситете, в Амурской области на станциях по борьбе с болезнями животных (справка о внедрении Управления ветеринарии с госветинспекцией Амурской областной администрации № 01-13/217 от 13.07.2004 г.)

Апробация работы. Материалы и результаты исследований доложены на всесоюзной научно-практической конференции «Интенсификация сельскохозяйственного производства в условиях радикальной реформы» (Сумы, 1980), на зональной научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока (Улан — Удэ, 1990), на научно-теоретических конференциях профессорскопреподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Дальневосточного государственного аграрного университета (Благовещенск, 1988-1992, 1997-2004 гг.), научно-производственной конференции УСХА, посвященной памяти доктора ветеринарных наук, первого декана ветеринарного факультета, профессора Е.А.Кирьянова (Уссурийск, 2000), 5-ом конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 2000), научно-практической конференции учебно-научно-практического комплекса

Дальневосточного государственного аграрного университета (Благовещенск, 2001), научно-методической межвузовской конференции по проблемам образования в Амурском государственном университете (Благовещенск, 200), Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001), Международной научной конференции « Актуальные вопросы морфологии и хирургии 21 века» (Оренбург, 2001), 6-ом конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Ульяновск, 2002), Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины» (Ульяновск, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (Оренбург, 2003), Сибирской международной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2004), 5-ом общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004), 7-ом конгрессе Медународной Ассоциации морфологов (Казань, 2004).

Публикации. Основные научные положения, выводы и разработки диссертации изложены в 21 научной работе, опубликованных в трудах Дальневосточного государственного аграрного университета, международных, региональных научных конференциях, международных конгрессах и других научно-производственных изданиях, а также в учебных и методических пособиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности топографии, прироста массы и линейных показателей щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в сравнительно-видовом, возрастном аспектах. Закономерность роста массы щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в постнатальный период онтогенеза обусловлена волнообразным характером роста их морфометрических показателей.

2. Закономерность возрастных, видовых особенностей гистологического строения щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка у представителей отрядов: парнокопытных, хищных и грызунов. Количественные и морфометрические изменения структурно-функциональных показателей обусловлены видовой, возрастной изменчивостью гистологического строения желез и клубочка.

3. Стабилизация морфометрических параметров щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в процессе индивидуального развития животных в различные периоды постнатального онтогенеза отражает общебиологические закономерности морфогенеза.

4. Морфометрические показатели, количественный состав, превалирование определенного размера паратироцитов обусловлены секреторным циклом околощитовидных желез в зимний период в сравнительно-видовом аспекте.

5. Особенности кровоснабжения и микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка в сравнительно - видовом аспекте. Закономерность взаимоотношения структурно-функциональных единиц и капиллярной сети желез и клубочка обусловлены оптимальными условиями для обменных процессов между ними.

Объем и структура диссертации.

Диссертационная работа изложена на 364 страницах и состоит из оглавления, введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждений полученных результатов, выводов, практических предложений и рекомендаций, списка литературы и приложения. Список использованной литературы включает 421 наименований работ, из них 116 зарубежных авторов.

Материалы диссертации иллюстрированы 80 таблицами, 106 макро- и микрофотографиями объектов. Работа написана на русском языке.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Строение щитовидной, околощитовидных желез у человека описано в работах В.П. Карпова (1929), М.И. Ковалевой (1936), С.А. Предтеченского (1951), П.Я. Герке (1957), Б.И. Кардасевича (1958), Н.П. Напалкова (1964), A.A. Зубкова, Г.И. Косицкого (1966), С.Е. Левиной (1976), С. Зографски (1977). Гистологическое строение щитовидной железы человека и некоторых позвоночных описано в работах Ю.В. Погорелова, В. М. Стама (1971). Щитовидную железу у овец исследовали М.В.Невзгодина (1964), Е.Д.Башкеев (1968). Гистология щитовидной и околощитовидных желез указана в монографии Ю.Т.Техвера (1972) у крупного рогатого скота, лошади, свиньи, собаки, мелкого рогатого скота. Щитовидной железой некоторых видов домашних животных занимались С.А.Предтеченский (1951), Г.А. Шмидт (1951, 1968), М.С. Мицкевич (1971, 1978).

1. Щитовидная железа располагается каудально от щитовидного хряща гортани у северного оленя, кабарги, косули, собаки, соболя и горностая с 1 по 8, лисицы, енотовидной собаки - с 1 по 11, норки - с 4 по 15, ондатры - с 1 по 9 и белки - с 2 по 5 трахеальные кольца, У северного оленя, кабарги, косули и собаки краниальные околощитовидные железы лежат на латеральной, а каудальные - на медиальной поверхности щитовидной железы. У лисиц, енотовидной собаки, всех куньих и грызунов околощитовидные железы лежат на медиальной поверхности доли щитовидной железы, реже на трахеи и крайне редко на краниальной щитовидной артерии, Каротидный клубочек располагается у всех диких животных в области деления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю сонные артерии.2. Прирост массы железы волнообразно продолжается у парнокопытных до трех лет, у хищных семейства собачьих - до двух, у представителей семейства куньих - до пяти лет и грызунов - до года, затем увеличивается, но незначительно. Линейные размеры щитовидной, околощитовидных желез волнообразно увеличиваются у парнокопытных до трех лет, у хищнйх семейства собачьих - до года, у представителей семейства куньих - до двух лет, грызунов - до года.Затем к зрелому возрасту становится больше, но незначительно.Инволюционные процессы щитовидной и околощитовидных желез парнокопытных наступают с шести лет, хищных -;С пяти, грызунов — с двух лет и продолжаются до старости. Морфометрические показатели каротидного клубочка с возрастом диких животных не меняются. Самые крупные клубочки у представителей парнокопытных, хищных и грызунов.3. Щитовидная железа диких парнокопытных состоит из правой, левой долей и соединительнотканного, слаборазвитого перешейка, покрытая жировой тканью. Форма долей чаще овальная, реже округлая.У хиш;ных и грызунов - перешейка нет, форма долей разнообразная.Железа свободная от жировой ткани, цвет ее может быть от темно бурого до вишневого. Снаружи доли железы покрыты соединительнотканной капсулой, состоящей из плотного тонкого наружного и внутреннего листков, соединенных средней рыхлой соединительнотканной прослойкой, в которой располагается капсулярная (экстраорганная) сосудистая и тонкая нервная сети. От внутреннего листка капсулы в паренхиму железы проходят трабекулы, отграничивающие дольки железы, которые отдают рыхлые межфолликулярные перегородки, одевающие снаружи фолликулы. В трабекулах и межфолликулярных перегородках проходят интраорганные кровеносные сосуды и нервы, образующие микроциркуляторное русло и интраорганные нервные сети железы.4. Околощитовидные железы диких животных парные, разнообразные по форме, частично могут быть погружены в паренхиму щитовидной железы. Редко обнаруживаются добавочные железы, лежащие на трахее, или рядом с краниальной щитовидной, реже с общей сонной артериями. Железы снаружи покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, в случае ее частичного погружения в долю щитовидной железы, капсула со стороны погружения становится общей, для обеих желез. Экстраорганные источники кровоснабжения железы являются общими со щитовидной железой. От капсулы в паренхиму железы проходят тонкие трабекулы. В капсуле экстраорганные источники кровоснабжения образуют капсулярную сеть, от которой интраорганные сосуды, идущие в составе трабекул, образуют в паренхиме железы интраорганные сети. При интраорганном погружении железы, в нее проникают сосуды из капсулы щитовидной железы. В перегородках железы встречаются инкапсулированные тельца Мейснера, диаметром 132 и более микрометров." З.Каротидный клубочек снаружи покрыт рыхлой соединительноткан-ной капсулой, от которой внутрь клубочка идут тонкие, рыхлые перегородки, образующие между собой ячеи, заполненные эндокриноцитами округлой формы. Клетки в ячеях группируются вокруг многочисленных интраорганных сосудов, образуя от четырех до восьми узелков, покрытых снаружи единой оболочкой.Особенно хорошо дольчатость выражена у диких парнокопытных и псовых, у куньих и грызунов она сглажена. С возрастом животных происходит разрастание соединительной ткани, дольки уплотняются, становятся меньше по размерам, часть эндокриноцитов атрофируется.6. Паренхима щитовидной железы фолликулярного строения.Морфометрические показатели тироцитов, среди желез диких животных варьируют незначительно. В фолликулах количество тироцитов по видам животных неодинаково, больше их в железах собачьих, а из них наибольшее количество у енотовидной собаки, из куньих - у соболя, у остальных видов приблизительно одинаковое. К старческому возрасту зверей происходит разрастание стромы железы и, как следствие, атрофия фолликулов.7. В фолликулах среди тироцитов редко встречаются С-клетки, но больше их виде скоплений, находится в межфолликулярной соединительной ткани. Они крупнее тироцитов в 1,5-2 раза, овальной или полигональной формы, с крупными, светлыми ядрами. Наименьший размер С — клеток у грызунов. В целом коэффициент вариации клеток у диких животных невысокий.8. Паренхима околощитовидных желез представлена главными светлыми и темными клетками, округлой, овальной, полигональной формы и оксифильными клетками. На периферии железы больше светлых, а в центре - темных клеток. Самые крупные клетки у парнокопытных, самые мелкие — у грызунов. В паренхиме железы в возрасте одного года соединительной ткани мало, встречаются единичные жировые клетки, в возрасте пяти лет и старше количество соединительной ткани возрастает, появляются фолликулоподоб-ные образования, больше клеток белой и бурой жировой ткани.9. Каротидный клубочек имеет дольчатое строение, снаружи покрыт плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят широкие трабекулы. Последние отдают более тонкие перекладины, охватывающие группы клеток. В итоге образуются дольки клубочка. Дольчатое строение клубочка более выражено у парнокопытных, у хищных семейства собачьих, а у хищных семейства куньих и грызунов почти отсутствует. В центре дольки проходят капилляры, а вокруг них плотно концентрируются клетки, образующие паренхиму клубочка. Из этого следует, что в центре дольки клетки располагаются более компактно, по размерам они меньше, а на периферии дольки разреженно и более крупные."

10. Паренхима клубочка-представлена разнообразными по форме и размерам клетками, по окраске выделяются светлые и темные клетки.У животных в возрасте до года темных клеток больше, чем светлых. С возраста пяти лет и старше у диких парнокопытных, хищных и с двух лет грызунов количество светлых клеток заметно увеличивается, темных • уменьшается. С возрастом зверей происходит разрастание соединительнотканной стромы, что приводит к атрофии клеток паренхимы.П. Кровоснабжение щитовидной железы диких животных осуществляют краниальная, каудальная и дополнительная щитовидные артерии. Между листками капсулы щитовидной железы их ветви образуют экстраорганную капсулярную сеть, состоящую из артерий и артериол. Эти сосуды перемежаются с нервной :сетью капсулы. В итоге образуются сосудисто-нервная экстраорганная капсулярная сеть, от которой внутрь железы в составе широких трабекул идут артериолы, образующие в них трабекулярное микроциркуляторное русло, состоящее из прекапилляров и капилляров. От трабекулярных артериол отходят прекапилляры в межфолликулярную ткань. Последние вокруг фолликулов образуют капиллярную сеть. Кровь из фолликулярной капиллярной сети оттекает в посткапилляры, затем в собирательные венулы, а далее через одноименные с артериями вены - во внутреннюю яремную вену.12. Микроциркуляторное русло каротидного клубочка включает комп-лекс микрососудов, состоящих из артериол, прекапилляров, капилляров, посткапиллярных венул. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла щитовидной, околощитовидных желез и каротидного клубочка по ходу и ветвлению являются органоспецифичными.6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ Результаты исследований могут быть использованы:

1. При написании соответствуюш;их разделов руководств, учебников, монографий по анатомии, гистологии, физиологии, хирургии и эндокриннологии животных.2. Установленные морфометрические критерии щитовидной, околош;и товидных желез и каротидного клубочка диких и домашних животных позволяяют расшифровывать этиологию и патогенез заболеваний органов внутренней секреции. Разрабатывать способы профилактики и лечения.3. Выявленную синтопию кровеносных сосудов щ,итовидной, около ш;итовидных желез и каротидного клубочка рекомендуем учитывать хирургам при проведении операций в области гортани животных.4. В лабораториях эндокринологии и НИИ, занимающихся разработкой теорий органе - и морфогенеза, выяснением видовых и породных особенностей развития органов внутренней секреции домашних и диких животных, этиопатогенеза заболеваний, связанных с нарушением функций органов внутренней секреции.5. Результаты исследований используются в учебном процессе в качестве учебно-методического материала при проведении лекций и практических занятий на ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, по таким общепрофессиональным дисциплинам как «Анатомия домашних животных», «Цитология, гистология и эмбриология домашних животных», «Физиология животных» и «Патологическая физиология животных», а также по специальным дисциплинам, таким. как «Патологическая анатомия, секционный курс и судебно-ветеринарная экспертиза», «Ветеринарная хирургия», «Акушерство, гинекология, биотехника размножения животных» и «Внутренние незаразные болезни животных».