Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Возрастная динамика структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец
На^^^^ах рукописи
Горбачева Елена Сергеевна
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ЩИТОВИДНОЙ И НАДПОЧЕЧНЫХ ЖЕЛЕЗ КУЛУНДИНСКИХ ОВЕЦ
16.00.02-патология, онкология и морфология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Улан-Удэ-2006
Работа выполнена на кафедре общей биологии, физиологии и морфологии животных ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Овчаренко Нина Дмитриевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Хибхенов Лопсондоржо Владимирович кандидат биологических наук, профессор Коростелева Наталья Ивановна
Ведущая организация: ГНУ Алтайский научно-
исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН, г. Барнаул
Защита диссертации состоится « 20 » декабря 2006 года в id часов на заседании диссертационного совета Д 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р.Филиппова» (670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8, Факс (301-2) 44-21-33, E-mail bgsha @ bgsha.ru).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В.Р.Филиппова.
Автореферат разослан « /г » ttXkJttjtjdL-- 2006 года.
Ученый секретарь диссертационного совета^-к ( )
кандидат биологических наук, доцент /, // ./л^4-^ Бодиев Р. Д.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Всестороннее изучение эндокринной системы сельскохозяйственных животных, особенностей строения и функционирования щитовидной и надпочечных желез, было и остается актуальным.
Щитовидная железа контролирует основные физиологические процессы, путем влияния на обмен веществ и энергии, принимает активное участие в приспособительных реакциях к меняющимся условиям окружающей среды. Ее деятельность оказывает разностороннее влияние на рост, развитие и физиологическое состояние организма. Щитовидная железа тесно взаимосвязана с другими звеньями эндокринной системы, в том числе и с надпочечными (Гусейнов, 1997; Вы-лежанина, 1998; Алешин, 1999; Касымова, 2001; Муксунов, 2001; Степанов и др., 2002; Овчаренко, 2003).
Общеизвестно также значение надпочечных желез для поддержания гомеостаза в организме в различных условиях внешней среды. Они входят в состав гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы, играющей важную роль в процессах адаптации. Гормоны надпочечных желез влияют на ростовые и метаболические процессы.
О структурно-функциональных изменениях эндокринных желез у человека накоплен колоссальный материал. Сельскохозяйственные животные в этом отношении изучены меньше. Работы, освещающие морфологию щитовидной и надпочечных желез у сельскохозяйственных животных, выполняли М.В. Невзгодина (1964), Г.А. Подгорная (1967), Е.Д. Башкеев (1968), Ю.Т. Техвер (1972), З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский (1975), Г.А. Гаврилова (1977), Л.М. Плахотина (1986), О.Г. Сидорова (2001) и др.
Кулундинские овцы обитают, и хорошо приспособлены к условиям кулундинской степи и их разведение в настоящее время основывается на совершенствовании породных и продуктивных качеств. Для успешного разведения данной аборигенной породы овец необходимы разносторонние изучения видовых, породных, половых и возрастных особенностей биологии этих животных.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение возрастной динамики структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец. Для достижения данной цели мы поставили перед собой следующие задачи:
1. Изучить морфологию и гистохимические показатели щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец.
2. Исследовать возрастную динамику морфологических, морфо-метрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез.
3. Определить характер возрастных изменений функционального состояния желез согласно морфологическим, морфометрическим и гистохимическим эквивалентам.
Научная новизна заключается в том, что в результате использования комплекса методов классической морфологии, гистологии, гистохимии и статистики изучены особенности анатомо-топогра-фического, морфологического строения, возрастной динамики морфологических, морфометрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез у самок кулундинских овец, установлены особенности структурно-функциональной перестройки желез в зависимости от возрастной периодизации физиологического становления организма.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Полученные в ходе исследований результаты углубляют и дополняют имеющиеся представления о строении щитовидной и надпочечных желез млекопитающих, в частности, сельскохозяйственных животных и поэтому имеют общебиологическое значение. Данные о морфологических и гистохимических показателях, отражающих различный уровень функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец, могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по сравнительно-видовой морфологии, физиологии и эндокринологии животных.
Полученные результаты отражают структурно-функциональное состояние щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний желез. Результаты исследований могут быть также использованы при разработке мероприятий по совершенствованию кормления, селекции и разведения этих животных.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Анатомия и гистология животных», «Физиология животных» при ФГОУ ВПО «Алтайский государственный аграрный университет» в институте ветеринарной
медицины; при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» на факультете ветеринарной медицины.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на VII научно-практической конференции «Молодежь - Барнаулу» (Барнаул, 2005); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006); II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование», посвященной 70-летию зооинженерного факультета НГАУ (Новосибирск 2006); Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных», посвященной 100-летию со дня рождения профессора А*А. Авророва (Воронеж, 2006); на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства на современном этапе», посвященной 75-летию технологического (зооинженерного) факультета БГСХА им. В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2006). По результатам исследований опубликовано восемь статей, отражающих суть изучаемой проблемы, в том числе две в центральных изданиях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Выявлены породные особенности морфологических, морфо-метрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез у кулундинских овец.
2. Изучена возрастная динамика морфологических, морфометри-ческих и гистохимических показателей структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов, выводы и практические предложения. Список использованной литературы включает 264 источника, в том числе 25 иностранных. Работа иллюстрирована 15 таблицами, 5 макрофотографиями и 44 микрофотографиями.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Материал и методы исследования. Материалом для исследований послужили щитовидные и надпочечные железы кулундинских овец. Изучаемые животные находились в условиях в ГПЗ «Степное»
Родинского района. Анатомо-топографические, морфологические, морфометрические и гистохимические показатели желез изучались у 60 самок от рождения до взрослого состояния. Возрастной ряд представлен шестью, физиологически обоснованными, возрастными периодами: новорожденные (1-15 дней), половое созревание (4 месяца), физиологическая зрелость (6 месяцев), становление хозяйственно-полезных качеств (8-12 месяцев), взрослые (3 года). Животные подбирались по типу аналогов. Накануне убоя они подвергались перевеске, клиническому осмотру и маркировались для получения от них соответствующих желез после убоя на конвейере. Массу животных определяли с точностью до 100 г. После изъятия органа из туш, железы подвергались осмотру, а после тщательного препарирования - взвешиванию и измерению. При осмотре отмечали цвет, консистенцию, форму долей и топографию. Массу желез определяли с точностью до 0,01 г, после чего вычисляли относительную массу щитовидной и надпочечных желез как отношение массы органа к общей массе животного.
В качестве фиксаторов для гистологических исследований желез применяли 10%-ный нейтральный формалин, жидкость Карнуа, жидкость Буэна и нейтральную смесь А.Л. Шабадаша с последующей заливкой в парафин. Гистологические препараты изготавливали на микротоме МПС-2 и по методике замораживания на полупроводниковом столике. Серийные парафиновые, толщиной 3-5 мкм и замороженные срезы — 10-20 мкм, изготавливали из фрагментов средней части левой доли щитовидной железы и надпочечников одинаковой формы. Срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха-эозином и по методу Ван-Гизон (Меркулов, 1969; Волкова и др., 1982; Горышина и др., 1990; «Микроскопическая техника...», 1996).
Препараты щитовидной и надпочечных желез изучали и фотографировали при помощи микроскопа МС 300 с фотокамерой и адаптером, с программным обеспечением Micromed Images. Макрофотографии органов получены при помощи цифровой фотосъемки. Ширину соединительнотканной капсулы желез измеряли в 10 полях зрения серийных срезов, полученных с гистологической пробы от одного животного при увеличении Об. 10 Ок.Ю.
При выборе морфологических критериев оценки функциональной активности щитовидной железы руководствовались работами Б.Я. Хе-сина (1967), В .Л. Быкова (1978, 1979), А.Ф. Киселевой и др. (1983), Г.Г. Автандилова (1973, 1980, 1992), В.Д. Кириллова (1994). Нами учитывались следующие морфологические и морфометрические пока-
затели: форма и средний диаметр фолликулов, их число в поле зрения, процентное соотношение крупных, средних и мелких фолликулов, высота тиреоидного эпителия, объем ядер тиреоцитов, ядерно-цито-плазматическое соотношение (ЯЦС), вычисляли паренхимо-стро-мальный коэффициент, как отношение объемных долей паренхимы и стромы железы, а также учитывали содержание фолликулярного и интерфолликулярного эпителия. При изучении консистенции коллоида отмечалось наличие в нем резорбционных вакуолей а также, учитывали форму тиреоидного эпителия (Ненашев и др., 1993).Величину среднего диаметра фолликулов определяли путем измерения его внутренних взаимоперпендикулярных диаметров (Автандилов, 1992). Числовые показатели двух диаметров суммировали и делили на два. На каждом препарате производили 300 измерений среднего диаметра фолликулов при увеличении Об. 10 Ок.Ю. При описании динамики гистологических изменений щитовидной железы учитывали процентное соотношение крупных, средних и мелких фолликулов: с диаметром до 90 мкм относили к группе мелких, с диаметром 91-150 мкм — к средним, более 151 мкм — к крупным (Кожевникова, 1975; Плешаков, 1981). Высоту тиреоцитов (по 150) измеряли с гистологической пробы от каждого животного при увеличении ОбЛОО Ок.Ю. В качестве показателя активности органа использовали индекс A.A. Брауна (Браун, 1965).
При выборе морфологических критериев оценки функциональной активности надпочечников руководствовались работами П.М. Торгуна (1968), Г.Г. Автандилова (1980, 1992). Для характеристик функционального состояния надпочечников исследовались: абсолютная толщина коркового и мозгового слоя и их соотношение, абсолютная и относительная толщина клубочковой, пучковой и сетчатой зон коры, диаметр клеток и объем ядер клеток клубочковой, пучковой, сетчатой зон коры и двух типов клеток мозгового вещества, ядерно-цитоплазматическое соотношение в этих клетках. Толщину различных зон коркового и мозгового вещества измеряли в 10 полях зрения на гистологическом препарате от каждого животного при увеличении ОбЛО Ок.Ю. В каждой зоне производили измерения 100 клеток и их ядер при увеличении ОбЛОО Ок.Ю с каждой гистологической пробы.
При вычислении объема ядер клеток щитовидной и надпочечных желез пользовались формулами для определения объемов круглых ядер (Хесин Б.Я., 1967; Ташке Э.К., 1980). Ядерно-цитоплазма-тическое соотношение (ЯЦС) клеток вычисляли по формуле (Бонда-
ренко и др., 2000). Полученные данные подвергались стандартной статистической обработке на персональном компьютере в операционной системе Windows ХР 2000 при помощью программ Microsoft Excel и Statistika. При интерпретации результатов учитывались рекомендации Г.Ф. Лакина( 1980, 1990).
Для оценки функционального состояния эндокринных желез проводились также гистохимические исследования. При выявлении нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) использовали реакцию Эйнарсона (Пирс, 1962) и реакцию Браше в модификации H.B. Kurnic (1955) с соответствующими контролями. Основные и кислые белки определяли по методу Микель-Кальво (1957) (Кононский, 1976; Луппа, 1980). Для обнаружения углеводсодержащих веществ ставили ШИК-реакцию (Шабадаш, 1947; Шинкерман, 1986; Виноградов, 1971), которую проводили в сочетании с обработкой срезов амилазой слюны и фенил-гидразином (Spicer, 1961,1963). Замороженные срезы для выявления липидов окрашивали 60%-м спиртовым раствором Судана черного «В» с подкраской ядер кармином (Меркулов, 1969). Для оценки функциональной активности клеточных ядер проводили окраску альциано-вым синим и сафранином Т (Яцковский, 1987). С-клетки щитовидной железы выявляли по методу Гриммелиуса импрегнацией серебром («Микроскопическая техника...», 1996). Интенсивность гистохимических реакций во всех исследуемых случаях определяли визуально, возрастная динамика выявлялась методом сравнения окрашенных препаратов, применяя полуколичественный метод оценки.
2. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели щитовидной железы кулундинских овец. Щитовидная железа кулундинских овец имеет типичное расположение. Ее доли объединяет едва заметный паренхиматозный перешеек толщиной 0,20,3 мм. По данным А.И. Акаевского и др. (1971), А.Х. Пилова (1972) у овец других пород железистым он может быть в редких случаях, а иногда и вообще отсутствует. Форма долей овальная или булавовидная. Поверхность органа гладкая, блестящая, от нежно-розового до темно-розового цвета. Абсолютная масса железы в среднем 4,23±0,09 г, что вписывается в пределы этого показателя для овец (4,0-7,0 г) (Рустамов, 1972; Усенова, 1972; Плешаков, 1981; Шадлннский, 1998 и др.). Общий план гистологического строения щитовидной железы кулундинских овец, в основном, сходен с другими животными. Снаружи орган покрыт очень мощной, двухслойной соединительнотканной
капсулой, толщина которой в среднем составляет 111,0±4,48 мкм. Б. Абишев (1968, 1969), Ю.Т. Техвер (1972) указывают, что у овец могут встречаться различные варианты строения капсулы и, вероятно, это является породной особенностью. От капсулы в глубь органа отходят тонкие и более толстые соединительнотканные прослойки, которые соединяясь в центре, придают железе дольчатое строение. По данным Ю.Т. Техвера (1972) у овец перегородки соединяются между собой лишь иногда, а у коз истинно дольчатое строение железы вообще не выявляется.
Паренхима железы смешанно-фолликулярного типа. Такая же картина наблюдается и у коз (Давыдова, 2001). Тогда как, для лошадей характерен мелкофолликулярный тип строения (Кожевникова, 1970; Пилов и др., 1972; Плахотина, 1975; Шадлинский и др., 1998), а для крупного рогатого скота - макрофолликулярный (Бекишбеков, 1972; Домнин и др., 1983). Фолликулы разномерны по диаметру и зональности в их расположении нет. Средний диаметр фолликулов 107,93±0,94 мкм, они выстланы слоем кубического эпителия, высота которого варьирует даже в пределах одного фолликула, но в среднем составляет 7,43±0,06 мкм. В полиморфных тиреоцитах просматривается крупное округлое ядро, со светлой кариоплазмой и ядрышками. Цитоплазма клеток оксифильная, гетерогенная. Полость фолликулов заполнена оксифильным коллоидом с небольшим количеством ре-зорбционных пузырьков. По данным Н.Ф. Плешакова и др. (1993) гистологическая структура овец таджикской породы указывает на ее ги-пофункциональное состояние.
В щитовидной железе кулундинских овец отмечены единичные С-клетки. Они довольно крупные и располагаются парафолликулярно. Эти результаты согласуются с данными НЛО. Давыдовой (2001), полученные на козах горноалтайской пуховой породы. Но это отличает их от других видов сельскохозяйственных животных: лошадей, свиней, крупного рогатого скота (Миловидова, 1974; Гербильский и др., 1989).Использование гистохимических реакций позволило установить локализацию нуклеиновых кислот, белков, жиров и углеводов в изучаемых структурных компонентах органа. ДНК обнаруживается в ядрах всех клеточных элементов. РНК — в ядрышках, цитоплазме клеточных структур и в коллоиде. Белки выявляются в ядрах, цитоплазме, коллоиде, мембранных элементах и стромальных структурах, они имеют смешанную природу с превалированием основных белков. Из углеводных компонентов преимущественно обнаруживаются ней-
тральные гликопротеины, которые входят в состав цитоплазмы тиреоцитов и являются основным компонентом коллоида. Во всех мембранных элементах присутствуют фосфолипиды.
3. Возрастная динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей структурно-функционального состояния щитовидной железы кулундинских овец. Нами установлено, что абсолютная масса железы на момент рождения составляет 1,07±0,04 г. Показатель увеличивается с возрастом до 4,23±0,09 г и особенно ярко эти изменения проявляются на ранних этапах постна-тального онтогенеза (до четырех месяцев). При этом интенсивность роста железы с возрастом понижается. Железа новорожденных животных морфологически полностью сформирована, что характерно для лошадей, коз и крупного рогатого скота (Техвер, 1972; Габанова и др., 1982; Давыдова, 2001). До шести месячного возраста продолжается формирование стромального каркаса органа, в том числе и соединительнотканной капсулы (табл. 1). Сравнивая показатели функционального состояния железы с другими возрастными периодами, мы характеризовали ее как самую высокую. Основанием тому послужили: максимально высокое содержание мелких форм фолликулов в поле зрения (36,7±1,2%), кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид, наименьшее значение индекса A.A. Брауна, самый высокий уровень содержания ДНК в ядрах, РНК и нейтральных глико-протеинов - в цитоплазме тиреоцитов, а также наличие гликогена и в эпителиальных клетках и в коллоиде. Подобные результаты получены С.Д. Башкеевым (1968), И.Д. Тменовым и др. (1976) на ягнятах других пород и согласуются с нашими.
У четырехмесячных животных (период полового созревания, который приходится на летнее время) морфометрические и гистохимические показатели (увеличение диаметра фолликулов при соответствующем снижении их в поле зрения и небольшом проценте мелких форм (21,3±1,1%), снижение резорбции коллоида, умеренная степень интенсивности окраски на РНК, белки и нейтральные гликопротеины в цитоплазме тиреоцитов и высокая степень интенсивности в коллоиде) свидетельствуют о снижении функционального состояния щитовидной железы относительно предыдущего возрастного периода. Явное увеличение объема ядер тиреоцитов на фоне увеличения показателя ЯЦС мы рассматривали как компенсаторное явление. Показательным является и факт исчезновения гликогена из структур железы,
а также относительно слабая резорбция коллоида. Наши данные совпадают с исследованиями В.М. Веретенниковой (1972) отмечающей, что тиреоидная недостаточность у сельскохозяйственных животных усиливается в период летней жары.
Таблица 1
Морфометрические показатели щитовидной железы
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная масса железы, г 1,07± 0,04 2,36± 0,07*** 2,48± 0,06 2,88± 0,08*** 3,68± 0,08*** 4,23± 0,09***
Относительная масса железы,% 0,031 0,012 0,010 0,009 0,009 0,009
Толщина капсулы, мкм 52,02± 10,53 60,97± 6,73 97,08± 6,68*** 100,98± 4,25 109,71± 5,20 111,0± 4,48
Средний диаметр фолликулов, мкм 88,48± 0,73 105,71± 0,88*** 98,76± 0,67*** 100,02± 0,86 99,56=ь 0,75 107,93± 0 94***
Высота эпителия, мкм 6,79± 0,17 6,90± 0,12 6,70± 0,08 6,7 8± 0,08 6,63± 0,09 6,54± 0,10
Объем ядер, мкм3 57,37± 1,76 80,02± 1,32*** 52,33± 1,84*** 53,49± 1,26 51,98± 1,40 40,01± 1,22***
ЯЦС, ед. 0,53± 0,02 0,64± 0,02** 0,54± 0,01*** 0,53± 0,01 0,53± 0,02 0,48± 0,02*
ПСК, ед. 9,5 2± 0,30 7,13± 0,49*** 5,15± 0,35** 5,05± 0,25 4,91± 0,19 4,67± 0,13
Индекс Брауна, ед. 12,03 14,32 13,74 13,75 14,01 16,90
Примечание: различия с предыдущей группой достоверны: ***- при Р<0,001; **- при Р<0,01; *- при Р<0,05.
К шестимесячному возрасту в железе происходят следующие изменения: достоверно уменьшается величина среднего диаметра фолликулов и показателя ЯЦС, повышается уровень содержания РНК и нейтральных гликопротеинов в цитоплазме тиреоцитов по сравнению с четырехмесячным возрастом. Все это указывает на повышение ее функционального состояния. Дальнейшее изменение морфологических, морфометрических и гистохимических показателей свидетельствует о стабилизации функционального состояния, которое сохраняется до одного года включительно. Относительно высокую активность
железы у молодых овец разных пород наблюдали А.Х. Пилов (2003), Н.В. Труш (2004), что подтверждает наши результаты.
У взрослых животных установлены: наибольший диаметр фолликулов, минимальный объем ядер, слабая резорбция коллоида, самое высокое значение индекса A.A. Брауна, минимальный уровень содержания РНК и нейтральных гликопротеинов в тиреоцитах железы. В связи с этим ее функциональное состояние мы характеризовали в изучаемом возрастном ряду как самое низкое. Меньшая активность железы у взрослых коз и крупного рогатого скота по сравнению с молодыми животными обнаружена H.A. Эпштейном (1970), И.Д. Тменовым (1972), Ф.И. Кизиновым (1972), И.Д. Тменовым (1974), Н.Ю. Давыдовой (2001), НЛО. Мусиной и др. (2002).
4. Морфологические, морфометричсские и гистохимические показатели надпочечных желез кулундинских овец. Надпочечные железы кулундинских овец также имеют типичное расположение. Форма надпочечников (левый бобовидный, а правый - треугольный или сердцевидный) кулундинских овец отличается стабильностью. Такая форма желез характерна и для крупного рогатого скота (Акаев-ский и др., 1971; Бирих и др., 1972). Абсолютная масса железы в среднем составляет 4,26±0,09 г при колебании этого показателя в целом у овец от 2 до 7 г, у коз от 0,8 до 1,0 г (Акылбеков, 1970, 1978; Вали-шин, 1985; Вракин и др., 1991). Цвет желез, как правило, от темно-красного до темно-бордового. Консистенция плотная. Поверхность органа гладкая, блестящая.
Надпочечники кулундинских овец также имеют типичную морфологическую структуру. Толщина мощной двухслойной соединительнотканной капсулы в различных участках железы неодинакова и в среднем составляет 126,09±1,98 мкм. Под капсулой располагается корковое вещество, которое подразделяется на три зоны: клубочко-вую, пучковую и сетчатую. Границы между зонами отчетливо просматриваются, но иногда переход пучковой зоны в сетчатую слабо выражен. Кора занимает больший объем надпочечника 62,54±1,07 %. По данным З.С. Кацнельсона и др. (1975) соотношение коры и медул-лы в надпочечниках овец и коров приблизительно одинаковое, а другие авторы утверждают, что у этих животных корковое вещество в большей степени преобладает над мозговым и это согласуется с нашими данными (Куликова, 1972; Валишин, 1985; Abdalla et. al., 1988). Эти разногласия, вероятно, связаны не только с видовой, но и с по-
родной принадлежностью сельскохозяйственных животных. На клу-бочковую зону коры приходится 5,64±0,22, тогда как у гиссарских овец эта зона занимает 13,2% (Gyarmathy et. al., 1987). Она хорошо выражена и представлена клубами крупных преимущественно округлых клеток, границы между которыми отчетливо видны. Иногда обособленные островки клеток гломерулезной зоны можно встретить в толще капсулы. Пучковая зона четко отделяется от клубочковой и занимает наибольший относительный объем коры 84,61 ±0,44%. Так, например, у гиссарских овец это значение составляет всего лишь 30,0% (Gyarmathy et. al., 1987). Относительная толщина сетчатой зоны в надпочечниках взрослых овец в среднем составляет 9,74±0,34%.
Граница между корой и мсдуллой четкая, но не ровная, отмечается взаимопроникновение клеток. Подобное явление было описано и у крупного рогатого скота (Плахотина, 1986; Abdalla et. al., 1988). Мозговое вещество четко отличается от коркового за счет базофильного характера цитоплазмы хромаффинных клеток. Относительная толщина его составляет 37,46=Ю,70% от общего объема железы. По периферии располагаются наиболее крупные хромаффиноциты, так называемые А-клетки. Их толща в мозговом веществе преобладает над Н-клетками. Многие авторы, отмечают, что у овец толща А-клеток преобладает над Н-клетками, что согласуется с нашими наблюдениями и, очевидно, является видовой особенностью (Кацнельсон и др., 1975). У лошадей, например, зональность распределения клеток выражена гораздо слабее и выявлено преобладание Н-клеток (Кацнельсон, 1973; Межнин, 1991).
Гистохимическими реакциями в надпочечниках кулундинских овец установлена локализация основных химических элементов железы. В кариоплазме ядер кортико- и хромаффиноцитов, а также клеточных элементах соединительной ткани выявлено наличие ДНК, в ядрышках ядер - РНК. В цитоплазме клеток коры содержатся РНК, белки (преимущественно основные), липиды и, из изученных нами ШИК-позитивных веществ, - нейтральные гликопротеины. В цитоплазме клеток мозгового слоя выявлены РНК, белки и нейтральные гликопротеины.
5. Возрастная динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей структурно-функционального состояния надпочечных желез кулундинских овец. Нами установлено, что абсолютная масса надпочечников новорожденных составляет
0,98±0,04 г и с возрастом этот показатель увеличивается. При этом наивысшая интенсивность роста железы отмечена до четырехмесячного возраста. В этот же период достоверно увеличивается толщина соединительнотканной оболочки органа (табл. 2).
Таблица 2
Возрастная динамика общих морфометрических показателей надпочечников
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная масса железы, г 0,9 8± 0,04 1,92± 0,07*** 2,13± 0,04*** 2,62± 0,08*** 3,53± 0,07*** 4,26± 0,09***
Относительная масса железы, % 0,028 0,010 0,008 0,008 0,009 0,009
Толщина капсулы, мкм 88,48± 3,73 106,48± 3,97*** 118,68± 6,24 124,06± 3,30 127,03± 2,63 126,09± 1,98
Абсолютная толщина коры, мкм 1301,95± 30,21 1530,79± 27,95*** 1728,14± 26,04*** 1991,02± 17,45*** 2212,60± 64,40*** 2104,3 8± 85,25
Относительная толщина коры, % 65,93± 1,18 61,64± 0,75** 64,27± 0,81** 65,01± 0,67 64,84± 0,35 62,54± 1,07*
Абсолютная толщина мозгового вещества. мкм 1335,52± 43,55 1826,71± 41,37*** 1921,42± 27,23*, 2142,52± 28,95*** 2399,27± 27,30*** 2520,50± 34,36**
Относительная толщина мозгового вещества, % 34,07± 1,18 38,36± 0,74** 35,73± 0,81* 34,99± 0,67 35,16± 0,34 37,46± 0,70**
Корковое вещество в надпочечниках кулундинских овец уже на момент рождения значительно преобладает над мозговым. Далее происходит одновременное увеличение абсолютной толщины как коркового, так и мозгового вещества, но при разной степени интенсивности роста. Подобные результаты получили А.Т. Бусенко (1969), С.М. Су-лейманов (1979) при изучении надпочечников у телят и Е.К. Ермоленко (1973)- у хряков.
Нами установлено, что наибольшие изменения структурно-функционального состояния в возрастном ряду касаются коркового вещества. Для надпочечников новорожденных животных уже свойст-
венна четкая дифференцировка всех зон коры. В каждой зоне прослеживается специфика клеточного строения. Отчетливо просматривается сеть синусоидных капилляров. Учитывая выше указанные морфологические признаки, а также морфометрические (табл. 3, 4, 5) и гистохимические показатели (высокий уровень содержания ДНК в ядрах кортикоцитов, умеренное содержание РНК, белков и липидов, локализацию нейтральных гликопротеинов и гликогена в виде легкой зернистости в цитоплазме клеток всех зон) коры надпочечников в этот период, мы пришли к выводу, что на раннем этапе постнатального онтогенеза животных данный слой структурно сформирован и функционирует. Наши данные в некоторой степени согласуются с результатами, полученными на поросятах и телятах (Сулейманов, 1979; Межнин, 1991).
Таблица 3
Возрастные изменения морфометрических показателей клубочковой зоны
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная толщина, мкм 130,69± 7,33 153,81± 4,75** 142,40± 2,95** 104,13± 1,90*** Ю1,64± 3,90 102,58± 1,15
Относительная толщина, % 9,84± 0,68 10,71± 0,53 8,24± 0,26*** 5,23± 0,22*** 4,5 9-Ь 0,17* 5,64± 0,22***
Диаметр клеток, мкм 9,5 8± 0,09 11,47± 0,22*** 12,23± 0,10** 13,36± 0,26*** 12,85± 0,23 13,62± 0,26*
Объем ядер, мкм3 158,90± 5,13 174,40± 9,19 180,64± 2,85 184,02± 10,57 179,84± 7,59 192,60* 7,03
ЯЦС, ед. 0,49± 0,01 0,47± 0,01 0,4 7± 0,11 0,46± 0,01 0,46± 0,01 0,46± 0,02
В коре надпочечников четырехмесячных животных мы обнаружили: расширение кровеносного русла, увеличение показателя интенсивности роста, размера клеток и их ядер, повышение уровня содержания нуклеиновых кислот, белков и липидов в цитоплазме кортикоцитов клубочковой и сетчатой зон, что является свидетельством повышения их функционального состояния в отличие от пучковой зоны. Сравнивая эти показатели в возрастном ряду, мы характеризовали функциональное состояние клубочкового слоя в период полового созревания, как самое высокое. В пубертатный период подобные результаты у сельскохозяйственных животных получили Н.В. Свечникова и др. (1978), Т.Н. Аубакиров и др. (1979), А.Л. Горбачев (1991).
Таблица 4
Возрастные изменения морфометрических показателей пучковой зоны
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная толщина, мкм 1027,11± 24,57 1177,96± 31,31*** 1271,56± 18,48*** 1579,48± 11,71*** 1894,26± 34,53*** 1806,52± 31,44
Относительная толщина, % 79,03± 0,98 76,67± 0,78 73,5 8± 0,66*** 79,33± 0,89*** 85,62± 0,15*** 84,61± ■ 0,44*
Диаметр клеток, мкм 10,44± 0,14 11,99± 0,17*** 11,75± 0,10 12,31± 0,22* 12,83± 0,22 12,54± 0,12
Объем ядер, мкм3 123,17± 4,64 121,93± 7,68 126,28± 6,81 132,85± 9,92 1б4,15± 8,69* 198,28± 8,98**
ЯЦС, ед. 0,43± 0,01 0,42± 0,01 0,43± 0,02 0,45± 0,01 0,48± 0,01** 0,51± 0,02
Наши данные об умеренной интенсивности скорости роста пучковой зоны и ее невысоком функциональном состоянии в первые месяцы постнатального онтогенеза согласуются с мнением Ю.М. Демина (1974, 1975), С.М. Сулейманова (1979).
Таблица 5
Возрастные изменения морфометрических показателей сетчатой зоны
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная 151,91± 196,58± 314,18± 307,41± 216,70± 225,5 6±
толщина, мкм 3,70 4,21*** 7,90*** 11,10 5,35*** 9.65
Относительная 11,13± 12,62± 18,18± 15,44± 9,79± 9,74±
толщина, % 0,38 0,30*** 0,57*** 0,72** 0,18*** 0,34
Диаметр кле- 10,59± 12,15± 12,87± 12,73± 12,57± 12,26±
ток, мкм 0,10 0,27*** 0,21* 0,28 0,39 0,25
Объем ядер, 133,94± 181,54± 191,97± 163,66± 158,52± 160,61±
мкм3 5,23 10,53*** 9,06 9,49* 8,57 7,01
ЯЦС, ед. 0,44± 0,01 0,49± 0,01* 0,49± 0,10 0,48± 0,01 0,47± 0,01 0,47± 0,01
В шестимесячном возрасте обильная васкуляризация, максимальная интенсивность роста, увеличение размеров клеток и их ядер, высокий уровень содержания в цитоплазме кортикоцитов нуклеиновых кислот, белков и липидов сетчатой зоны свидетельствуют о повышении ее функционального состояния. В клубочковом слое спадание кровеносных сосудов и интенсивности роста указывают на понижение
его функционального состояния. Изменений в активности пучковой зоны не выявлено.
В коре железы восьмимесячных животных расширение сосудистого русла, повышение интенсивности роста, увеличение размера клеток, повышение уровня содержания в цитоплазме кортикоцитов пучковой зоны РНК, белков и липидов свидетельствуют о повышении ее функционального состояния. Согласно этим показателям, в клубоч-ковой и сетчатой зонах наблюдается понижение активности. С нашими заключениями в некоторой степени согласуются результаты В.Н. Подъячева и др. (1977), которые изучали надпочечники у молодняка крупного рогатого скота.
Таблица 6
Возрастные изменения морфометрических показателей мозгового вещества
Показатель Возраст, мес.
1-15 дн. 4 6 8 12 36
Абсолютная 1335,5± 1826,71± 1921,42± 2142,52± 2399,27± 2520,50±
толщина, мкм 43,55 41,37*** 27,23* 28,95*** 27,3*** 34,36**
Относительная
толщина моз- 34,07± 38,36± 35,73± 34,99± 35,16± 37,46±
гового веще- 1,18 0,74** 0,81* 0,67 0,34 0,70**
ства, %
Диаметр А- 15,27± 19,69± 19,83± 19,14± 19,03± 19,19±
клеток, мкм 0,42 0,48*** 0,48 0,67 0,35 0,39
Объем ядер А- 119,56± 233,59± 244,87± 205,45± 242,63± 285,86±
клеток, мкм3 11,47 15,7*** 10,17 12,36** 19,86*** 13,94
ЯЦСА- 0,21± 0,26± 0,2 6± 0,26± 0,27± 0,28±
клеток, ед. 0,01 0,01*** 0,01 0,01 0,01 0,01
Диаметр II- Ю,83± 13,68± 13,53± 12,60± 13,80± 13,42±
клеток, мкм 0,17 0,29*** 0,22 0,33* 0,3** 0,13
Объем ядер Н- 112,42± 214,21± 201,73± 135,15± 149,72± 206,55±
клеток, мкм3 8,72 9,78*** 9,67 9,98*** 8.46 7,47***
ЯЦС II- 0,40± 0,44± 0,4 5± 0,42± 0,42± 0,44±
клеток, ед. 0,01 0,01*** 0,01 0,01** 0,01 0,01***
К двенадцати месяцам функциональное состояние пучковой зоны нарастает и сохраняется на том же уровне у трехлетних животных. Большинство же исследователей отмечают относительную стабильность функции пучкового слоя во все периоды постнатального развития (Хмельницкий и др., 1989), что расходится с нашими данными.
Для клубочковой и сетчатой зон в данные возрастные периоды характерна стабилизация умеренного функционального состояния.
Мозговое вещество новорожденных ягнят, согласно нашим данным, уже имеет отчетливую, но неровную границу с корой. На момент рождения медуллярный слой структурно сформирован (свидетельством тому является четкая дифференциация по морфологической структуре и топографии А- и Н-клеток) и функционирует (развита сеть кровеносных сосудов, умеренное содержание в цитоплазме хро-маффиноцитов РНК, белков и ШИК-позитивных веществ, представленных нейтральными гликопротеинами). Нарастание признаков функционального состояния мозгового вещества (расширение кровеносного русла, максимальная интенсивность роста, увеличение размера клеток, их ядер и ЯЦС, повышение уровня содержания РНК и белков) проявляется с четырехмесячного возраста (табл. 6). Е.К. Ермоленко (1973) обнаружил подобную динамику у хряков, В.П. Радченков и др. (1991), изучая уровень содержания гормональных веществ - у разных видов сельскохозяйственных животных. Далее функциональное состояние медуллы надпочечников овец мы характеризовали как относительно стабильное до конца изучаемого возрастного ряда.
ВЫВОДЫ
1. Щитовидная и надпочечные железы овец аборигенной кулун-динской породы имеют типичные для данного вида животных топографию и общий план морфологического строения. Породные особенности проявляются на уровне массы желез, составляющей у взрослых животных 4,23±0,09 и 4,26+0,09 г, соответственно, и их гистострукту-ры.
2. Щитовидная и надпочечные железы новорожденных овец структурно сформированы. В щитовидной железе максимально высокое содержание мелких форм фолликулов в поле зрения, кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид, самый высокий уровень содержания нуклеиновых кислот и нейтральных гликопротеинов в цитоплазме тиреоцитов, наличие гликогена в эпителиальных клетках и коллоиде свидетельствуют о самом высоком в возрастном ряду функциональном состоянии. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели надпочечников указывают на умеренное функциональное состояние железы в этот период.
3. В четырехмесячном возрасте, который совпадает с половым созреванием ягнят и приходится на летний период, морфологические, морфометрические и гистохимические показатели свидетельствуют о некотором понижении функционального состояния щитовидной железы по сравнению с новорожденными. В надпочечниках, в этом возрасте, наблюдается активный рост всех зон коры и мозгового вещества за счет увеличения размеров клеток и одновременного расширения кровеносного русла. Повышение функционального состояния железы в этот период связано с клубочковым и сетчатым слоями коры и мозговым веществом.
4. В шесть месяцев, который приходится на период физиологического созревания животных, морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния щитовидной железы, свидетельствуют о его повышении относительно периода полового созревания. В надпочечниках все признаки максимально повышенного функционального состояния железы: самая высокая интенсивность роста зоны, обильная васкуляризация, высокий уровень содержания нуклеиновых кислот, белков и липидов в цитоплазме клеток проявляются в сетчатом слое коры. Показатели повышенного функционального состояния мозгового слоя сохраняются на прежнем уровне.
5. В восьмимесячном возрасте, соответствующем периоду хозяйственно-полезной зрелости животных, согласно морфологическим, морфометрическим и гистохимическим показателям, функциональное состояние щитовидной железы относительно предыдущего возраста остается на том же уровне. Повышению функционального состояния пучковой зоны коры надпочечников в этот период соответствует высокая интенсивность роста зоны, значительное расширение ее кровеносного русла, увеличение диаметра клеток и объема ядер, высокий уровень содержания нуклеиновых кислот, белков и липидов в цитоплазме кортикоцитов.
6. К двенадцати месяцам постнатального онтогенеза овец - периоду полного становления и проявления хозяйственно-полезных качеств животных морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния щитовидной железы свидетельствуют о его относительной стабильности по сравнению с предыдущими возрастными периодами. В надпочечниках, в этом возрасте, согласно данным признакам, максимально повышенное функ-
циональное состояние наблюдается в пучковой зоне коры и остается высоким - в медулле.
7. У взрослых животных в щитовидной железе установлены: наибольшее значение среднего диаметра фолликулов, минимальный процент их мелких форм, наименьшая высота тиреоидного эпителия, самый высокий показатель индекса A.A. Брауна, слабая резорбция коллоида, накопление в просвете коллоида нейтральных гликопротеинов, которые характеризуют функциональное состояние как самое низкое в возрастном ряду. В надпочечниках все признаки высокого функционального состояния в пучковой зоне и мозговом веществе сохраняются.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты исследований могут быть использованы:
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;
- при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной, сравнительно-видовой, возрастной морфологии млекопитающих;
- при разработке научных программ, связанных с изысканием потенциальных резервов становления и совершенствования породы, повышения продуктивности животных;
- в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний щитовидной и надпочечных желез;
- в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей желез внутренней секреции и выработкой механизмов адаптации животных к факторам среды.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Горбачева Е.С. Изменение структурно-функционального состояния щитовидной железы овец кулундинской породы в первые месяцы постнатального онтогенеза / Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко // Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование: материалы II Международной научно-практической конфе-
ренции, посвященной 70-летию зооинженерного факультета НГАУ. Новосибирск, 2006. С. 192-193.
2. Горбачева Е.С. Морфология надпочечных желез аборигенных кулундинских овец / Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко // Актуальные проблемы животноводства на современном этапе: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию технологического (зооинженерного) факультета БГСХА им. В.Р. Филиппова (22-25 июня 2006 г.). Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО БГСХА, 2006. С. 76-77.
3. Горбачева Е.С. Морфология щитовидной железы овец кулун-динской породы / Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко // Молодежь - Барнаулу: материалы VII научно-практической конференции (14-18 ноября 2005 г.). Барнаул, 2006. С. 324-325.
4. Горбачева Е.С. Структурно-функциональная перестройка щитовидной железы овец кулундинской породы / Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко // Аграрная наука - сельскому хозяйству: сб. статей. В 3 кн. Международная научно-практическая конференция. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2006. Кн. 2. С.55-57.
5. Горбачева Е.С. Возрастная динамика морфометрических показателей щитовидной железы овец аборигенной кулундинской породы / Е.С. Горбачева, Н.Д. Овчаренко // Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы Международной научно-производственной конференции (22-23 июня 2006 г.). Воронеж: Научная книга, 2006. С. 110-114.
6. Овчаренко Н.Д. Особенности морфологии щитовидной железы новорожденных маралов, коз и овец / Н.Д. Овчаренко, O.E. Власова, Е.С. Горбачева и др. // Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных: материалы Международной научно-производственной конференции (22-23 июня 2006 г.). Воронеж: Научная книга, 2006. С. 179-182.
7. Овчаренко Н.Д. К поиску путей повышения продуктивности кулундинских овец / Н.Д. Овчаренко, Е.С. Горбачева // Овцы, козы, шерстяное дело. 2006. № 3. С. 28-30.
8. Горбачева Е.С. Морфофункциональные основы продуктивности кулундинских овец / Е.С. Горбачева // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2006. № 6. С. 99-100.
__JIP № 020648 от 16 декабря 1997 г. _
Подписано в печать 13.11.2006 г. Формат 60x84/16. Бумага для множительных аппаратов. Печать ризографная. Гарнитура «Times New Roman». Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №3-5".
Издательство АГАУ
656049, г. Барнаул, пр. Красноармейский, 98 62-84-26
Оглавление диссертации Горбачева, Елена Сергеевна :: 2006 :: Улан-Удэ
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1.Сравнительная морфология щитовидной железы отдельных видов сельскохозяйственных животных.
1.1.1. Возрастные изменения структурно-функционального состояния щитовидной железы.
1.1.2. Морфофункциональное состояние щитовидной железы в зависимости от пола, породной принадлежности животных и условий их обитания.
1.1.3. Гистохимические показатели щитовидной железы сельскохозяйственных животных и их возрастные изменения.
1.2. Сравнительная морфология надпочечных желез отдельных видов сельскохозяйственных животных.
1.2.1. Морфофункциональное состояние надпочечных желез в зависимости от пола и породности животных.
1.2.2. Возрастные изменения морфологических и гистохимических показателей надпочечных желез отдельных видов сельскохозяйственных животных.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Материал и методы исследований.
2.2. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели щитовидной железы кулундинских овец.
2.3. Возрастная динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей структурно-функционального состояния щитовидной железы кулундинских овец.
2.4. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели надпочечных желез кулундинских овец.
2.5. Возрастная динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей структурно-функционального состояния надпочечных желез кулундинских овец.
2.5.1. Корковое вещество.
2.5.2. Мозговое вещество.
3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
ВЫВОДЫ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Горбачева, Елена Сергеевна, автореферат
Актуальность работы. Всестороннее изучение эндокринной системы сельскохозяйственных животных, особенностей строения и функционирования щитовидной и надпочечных желез, было и остается актуальным.
Щитовидная железа контролирует основные физиологические процессы, путем влияния на обмен веществ и энергии, принимает активное участие в приспособительных реакциях. Ее деятельность оказывает разностороннее влияние на рост, развитие и физиологическое состояние организма. Щитовидная железа тесно взаимосвязана с другими звеньями эндокринной системы, в том числе и с надпочечными (Вылежанина Т.А., 1998; Алешин В.В, 1999; Касымова С.Д., 2001; Степанов С.А. и др, 2002; Овчаренко Н.Д., 2003).
Общеизвестно также значение надпочечных желез для поддержания гомеостаза в организме в различных условиях внешней среды. Они входят в состав гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы, играющей важную роль в процессах адаптации. Кроме того, гормоны надпочечных желез влияют на ростовые и метаболические процессы.
О структурно-функциональных изменениях эндокринных желез у человека накоплен колоссальный материал. Сельскохозяйственные животные в этом отношении изучены меньше. Щитовидную железу у овец исследовали М.В. Невзгодина (1964), Е.Д. Башкеев (1968). Гистология органа описана Ю.Т. Техвером (1972) у крупного рогатого скота, лошади, свиньи, мелких жвачных, у марала O.E. Власовой (2001). Работы, освещающие морфологию надпочечных желез у сельскохозяйственных животных, выполняли Г.А. Подгорная (1967), З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский (1975), JIM. Плахотина (1986), Г.А. Гаврилова (1977), у маралов - О.Г. Сидорова (2001) и ДР
В настоящее время в животноводстве наблюдается тенденция к использованию в производстве аборигенных, хорошо адаптированных, пород животных. Это в полной мере относится и к овцеводству. В связи с этим объектом нашего исследования стали кулундинские овцы, которые имеют народнохозяйственное значение для Алтайского края. Следует отметить, что интерес к оригинальным местным грубошерстным овцам проявляется повсеместно в связи с их овчинно-шубными качествами (Холомейзер В.Г., 1947). Эти животные обитают, и хорошо приспособлены к условиям кулундинской степи и их разведение в настоящее время основывается на совершенствовании породных и продуктивных качеств. Для успешного разведения данной аборигенной породы овец необходимы разносторонние изучения видовых, породных, половых и возрастных особенностей биологии этих животных. В связи с этим детальное изучение структурно-функциональной перестройки щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец в ряде аспектов представляется нам актуальным и необходимым с точки зрения изыскания резервов совершенствования и повышения продуктивности этих животных.
Цель и задачи исследования: Целью данной работы явилось изучение возрастной динамики структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец.
Для достижения данной цели мы поставили перед собой следующие задачи:
1. Изучить морфологию и гистохимические показатели щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец.
2. Исследовать возрастную динамику морфологических, морфометрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез.
3. Определить характер возрастных изменений функционального состояния желез согласно морфологическим, морфометрическим и гистохимическим эквивалентам.
Научная новизна заключается в том, что в результате использования комплекса методов классической морфологии, гистологии, гистохимии и статистики изучены особенности анатомо-топографического, морфологического строения, возрастной динамики морфометрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез у самок кулундинских овец, установлены особенности структурно-функциональной перестройки желез в зависимости от возрастной периодизации физиологического становления организма.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы.
Полученные в ходе исследований результаты углубляют и дополняют имеющиеся представления о строении щитовидной и надпочечных желез млекопитающих, в частности сельскохозяйственных животных и поэтому имеют общебиологическое значение. Данные о морфологических и гистохимических показателях, отражающих различный уровень функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец, могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по сравнительно-видовой морфологии, физиологии и эндокринологии животных.
Полученные результаты отражают структурно-функциональное состояние щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец в норме и могут иметь значение в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний желез. Результаты исследований могут быть также использованы при разработке мероприятий по совершенствованию кормления, селекции и разведения этих животных.
Внедрение результатов исследований. Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий по дисциплинам «Морфология животных», «Анатомия и гистология животных», «Физиология животных» при ФГОУ ВПО Алтайский государственный аграрный университет в институте ветеринарной медицины; при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» на факультете ветеринарной медицины.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на VII научно-практической конференции «Молодежь-Барнаулу» (Барнаул, 2005); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006); II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование», посвященной 70-летию зооинженерного факультета НГАУ (Новосибирск, 2006); Международной научно-производственной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной патологии и морфологии животных», посвященной 100-летию со дня рождения профессора A.A. Авророва (Воронеж, 2006); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы животноводства на современном этапе», посвященной 75-летию технологического (зооинженерного) факультета ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» (Улан-Удэ, 2006). По результатам исследований опубликовано восемь статей, отражающих суть изучаемой проблемы, в том числе две в центральных изданиях.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Выявлены породные особенности морфологических, морфометрических и гистохимических показателей щитовидной и надпочечных желез у кулундинских овец.
2. Изучена возрастная динамика морфологических, морфометрических и гистохимических показателей структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение диссертационного исследования на тему "Возрастная динамика структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец"
ВЫВОДЫ
1. Щитовидная и надпочечные железы овец аборигенной кулундинской породы имеют типичные для данного вида животных топографию и общий план морфологического строения. Породные особенности проявляются на уровне массы желез, составляющей у взрослых животных 4,23±0,09 и 4,26+0,09 г, соответственно, и их гистоструктуры.
2. Щитовидная и надпочечные железы новорожденных структурно сформированы. В щитовидной железе максимально высокое содержание мелких форм фолликулов в поле зрения, кубическая форма тиреоидного эпителия, пенистый коллоид, самый высокий уровень содержания нуклеиновых кислот и нейтральных гликопротеинов в цитоплазме тиреоцитов, наличие гликогена в эпителиальных клетках и коллоиде свидетельствуют о самом высоком в возрастном ряду функциональном состоянии. Морфологические, морфометрические и гистохимические показатели надпочечников указывают на умеренное функциональное состояние железы в этот период.
3. В четырехмесячном возрасте, который совпадает с половым созреванием ягнят и приходится на летний период, морфологические, морфометрические и гистохимические показатели свидетельствуют о некотором понижении функционального состояния щитовидной железы по сравнению с новорожденными. В надпочечниках, в этом возрасте, наблюдается активный рост всех зон коры и мозгового вещества за счет увеличения размеров клеток и одновременного расширения кровеносного русла. Повышение функционального состояния железы в этот период связано с клубочковым и сетчатым слоями коры и мозговым веществом.
4. В шесть месяцев, который приходится на период физиологического созревания животных, морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния щитовидной железы, свидетельствуют о его повышении относительно периода полового созревания. В надпочечниках все признаки максимально повышенного функционального состояния железы: самая высокая интенсивность роста зоны, обильная васкуляризация, высокий уровень содержания нуклеиновых кислот, белков и липидов в цитоплазме клеток проявляются в сетчатом слое коры. Показатели повышенного функционального состояния мозгового слоя сохраняются на прежнем уровне.
5. В восьмимесячном возрасте, соответствующем периоду хозяйственно-полезной зрелости животных, согласно морфологическим, морфометрическим и гистохимическим показателям, функциональное состояние щитовидной железы относительно предыдущего возраста остается на том же уровне. Повышению функционального состояния пучковой зоны коры надпочечников в этот период соответствует высокая интенсивность роста зоны, значительное расширение ее кровеносного русла, увеличение диаметра клеток и объема ядер, высокий уровень содержания нуклеиновых кислот, белков и липидов в цитоплазме кортикоцитов.
6. К двенадцати месяцам постнатального онтогенеза овец - периоду полного становления и проявления хозяйственно-полезных качеств животных морфологические, морфометрические и гистохимические показатели функционального состояния щитовидной железы свидетельствуют о его относительной стабильности по сравнению с предыдущими возрастными периодами. В надпочечниках, в этом возрасте, согласно данным признакам, максимально повышенное функциональное состояние наблюдается в пучковой зоне коры и остается высоким - в мозговом веществе.
7. У взрослых животных в щитовидной железе установлены: наибольшее значение среднего диаметра фолликулов, минимальный процент их мелких форм, наименьшая высота тиреоидного эпителия, самый высокий показатель индекса A.A. Брауна, слабая резорбция коллоида, накопление в просвете коллоида нейтральных гликопротеинов, которые характеризуют функциональное состояние как самое низкое в возрастном ряду. В надпочечниках все признаки высокого функционального состояния в пучковой зоне и мозговом веществе сохраняются.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты исследований могут быть использованы:
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших учебных заведений;
- при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по эволюционной, функциональной, сравнительно-видовой, возрастной морфологии и эндокринологии млекопитающих;
- при разработке научных программ, связанных с изысканием потенциальных резервов становления и совершенствования породы, повышения продуктивности животных;
- в ветеринарной практике при диагностике и терапии патологических состояний щитовидной и надпочечных желез, а также при проведении ветеринарно-судебной экспертизы продуктов убоя овец;
- в лабораториях НИИ, занимающихся выяснением видовых, породных и индивидуальных особенностей желез внутренней секреции и выработкой механизмов адаптации животных к факторам среды.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Горбачева, Елена Сергеевна
1. Абишев Б. Возрастные изменения активности щитовидной железы ягнят разных сезонов рождения / Б. Абишев // Известия АН Казахской ССР. Серия биологическая. 1968. №6. С.45-48.
2. Абишев Б. Особенности морфологии щитовидной железы пятимесячных валушков южноказахского мериноса и казахского архаромериноса / Б. Абишев // Труды института экспериментальной биологии АН Казахской ССР. 1969. Т.5. СЛ 76-182.
3. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1980. 216с.
4. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1992. 280с.
5. Автандилов Г.Г. Морфометрические принципы исследования эндокринных желез / Г.Г. Автандилов // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях. Л., 1973. С.67-68.
6. Азимов Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных /Г.И. Азимов, В.И. Бойко, А.П. Елисеев. М.: Колос, 1978. 415с.
7. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. М.: Высшая школа, 1971. Ч.З. 376с.
8. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. М.: Колос, 1975. 591с.
9. Аксенова Н.П. К морфогистохимической характеристике эпителиальных клеток щитовидной железы человека в различные возрастные периоды / Н.П. Аксенова // Материалы конференции Омского отделения ВРИО АГЭ. Омск, 1977. С.109-111.
10. Ю.Аксенова Н.П. Морфологическая характеристика возрастных изменений щитовидной железы человека в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд. мед. наук / Н.П. Аксенова. Новосибирск, 1981. 18с.
11. Алешин Б.В. Успехи современной биологии / Б.В. Алешин. 1960. Т.49. Вып. 1. С.115-135.
12. Алешин В.Б. Изменения соединительнотканного остова и тканевого давления при узловатых образованиях щитовидной железы / В.Б. Алешин // Труды Всероссийской научно-практической конференции хирургов. Пятигорск, 1999. С.48.
13. Алешин В.В. Особенности размножения тироцитов в пролиферирующем тиреоидном эпителии /В.В. Алешин, О.И. Бриндак,
14. B.В. Мамина//Проблемы эндокринологии. 1988. №4. С.60-64.
15. Алиев М.Г. Влияние уровня йода в рационе на продуктивность и обмен этого элемента в организме коров / А. Алиев // Бюлл. Всероссийского НИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. 1993. Вып.1.1. C.63-66.
16. Алиев М.Г. Влияние тироксина на секрецию молока и молочного жира у буйволиц / М.Г. Алиев // Доклады АН Азербайджанской ССР. 1962. №8. С.6.
17. Алиев М.Г. Гормональный профиль лактирующих первотелок черно-пестрой породы разного происхождения / М.Г. Алиев, В.Ф. Емельянова, Ю.Б. Исмаилов // Выведение коров для молочных комплексов. М, 1981. С. 194-197.
18. Алиев М.Г. Гормональный профиль у буйволиц разной молочности как интерьерный признак / М.Г. Алиев, Ю.Б. Исмаилов // Сельскохозяйственная биология. 1981. №4. С.603-606.
19. Артишевский A.A. Надпочечные железы (строение, функция, развитие) /A.A. Артишевский. Минск: Беларусь, 1974. 128с.
20. Архипешсо В.И. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы / В.И. Архипенко, С.И. Пушкарь, Ю.П. Черненко // Архив АГЭ. 1976. №6. С.82-89.
21. Аубакиров Т.И. Сезонные и возрастные изменения эндокринных желез у сайгака (Saiga tatarica) / Т.И. Аубакиров, Р.Ф. Арасланов, JI.H Прус // Зоол. журнал. 1979. №10. С.1543-1551.
22. Афанасьева А.И. Активность коры надпочечников у коз в зависимости от возраста и сезона года / А.И. Афанасьева // Пути интенсификации производства продукции животноводства: сб. науч. тр. Новосибирск, 1991. С.97-102.
23. Афанасьева А.И. Возрастные клинико-физиологические показатели коз горноалтайской пуховой породы / А.И. Афанасьева, Н.Г. Деев, JI.C. Солонецкая. Барнаул, 2005. 27с.
24. Афанасьева А.И. Характеристика весовых параметров надпочечников коз новой горноалтайской пуховой породы / А.И. Афанасьева // Актуальные проблемы ветеринарии: матер. Междунар. конф. Барнаул, 1995. С.147.
25. Афанасьева А.И. Характеристика глюкокортикоидной активности надпочечников и некоторых морфобиохимических показателей крови укоз горноалтайской пуховой породы: Автореф. дне. . канд. биол. наук / А.И. Афанасьева. М., 1993. 15с.
26. Ахмедов И.З. Эколого-морфологнческие особенности щитовидной железы у грызунов / И.З. Ахмедов. Ташкент: Изд-во ФАН УзАССР, 1978. 136с.
27. Аяпова Х.О. К сравнительной гистохимии надпочечников некоторых представителей млекопитающих / Х.О. Аяпова // Актуальные проблемы современной биологии. 1991. С.69.
28. Башкеев Е.Д. Сезонные и возрастные изменения активности щитовидной железы / Е.Д. Башкеев // Овцеводство. 1968. №1. С.39-40.
29. Башкеев Е.Д. Функциональная активность щитовидной железы овец и ее связь с шерстной продуктивностью: Автореф. канд. . дисс. / Е.Д. Башкеев. Дубровицы, 1968. 17с.
30. Бекишбеков' 3. К сезонным изменениям щитовидной железы у крупного рогатого скота: Автореф. канд. . дисс. / 3. Бекишбеков. Алма-Ата, 1972. 18с.
31. Бердиев Н. Возрастная микроморфология щитовидной железы свиней Юга Таджикистана / Н. Бердиев // Уч. записки АГЭ респ. Средней Азии и Казахстана. 1967. №2. С.30-33.
32. Бирих В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь, 1972. 252с.
33. Бобрик В.М. О возрастной макро- и микроморфологии щитовидной железы свиньи / В.М. Бобрик // Некоторые вопросы морфологии, физиологии и ветеринарии: сб. науч. трудов. Горки, 1974. С.52-53.
34. Браун A.A. К вопросу о сезонных изменениях микроструктуры щитовидной железы у овец и коров / A.A. Браун, Д.Д. Бисембин // Труды Киргизского научного общества АГЭ. 1965. Вып.2. С.88-90.
35. Бусенко А.Т. Морфолого-функциональные особенности некоторых эндокринных желез бычков в связи с возрастом и разными уровнями кормления: Автореф. дис. канд. . биол. наук / А.Т. Бусенко. Полтава, 1969. 24с.
36. Быков В.Л. Возрастные изменения щитовидной железы мышей А/Не (морфологическое и гистохимическое исследование) / В.Л. Быков //Архив АГЭ. 1976. Т.70. Вып.6. С.41-47.
37. Быков В.Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа / В.Л. Быков // Архив АГЭ. 1979 (1). Т.77. Вып. 10. С.61-71.
38. Быков В.Л. Гистогенез и классификация элементов паренхимы щитовидной железы млекопитающих / В.Л. Быков // Успехи современной биологии. 1979 (2). Т.88. Вып.3(5). С.469-478.
39. Быков В.Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе / В.Л. Быков // Архив АГЭ. 1979 (3). Т.76. Вып.З. С.59-63.
40. Быков В.Л. Ритмика структурных компонентов щитовидной железы на различных этапах постнатального онтогенеза (морфометрическое исследование) / В.Л. Быков// Архив АГЭ. 1978. Т.76. Вып.6. С.42-46.
41. Быков В.Л. Стереологический анализ щитовидной железы (обзор методов) / В.Л. Быков // Архив АГЭ 1979 (4). Т.77. Вып.7. С.98-106.
42. Бы1сов В.Л. Ткань ультимобронхиального генеза в нормальной и патологически измененной щитовидной железе / В.Л. Быков // Архив патологии. 1993. №5. С.39-44.
43. Быков В.Л. Ультимобранхиальные фолликулы и кисты в щитовидной железе мышей / В.Л. Быков // Архив АГЭ. 1977. Т.72. Вып.2. С.59-64.
44. Валишин Д.В. Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение надпочечников овец / Д.В. Валишин // Тез. всесоюз. науч.техн. конф. молодых ученых «Актуальные вопросы профилактики и лечения болезней с.-х. животных». М., 1985. С.23-26.
45. Валуева Г.В. Возрастные особенности ультраструктуры щитовидной железы и синтеза тиреоидных гормонов / Г.В. Валуева, Т.И. Богданова // Физиологический журнал. 1977 (1). Т.23. Вып.З. С.344-351.
46. Веретенникова В.М. Эндемический зоб сельскохозяйственных животных Северного Таджикистана : Автореф. дисс. . докт. / В.М. Веретенникова. Ташкент, 1972. 45с.
47. Виноградов В.В. Углеводные соединения / В.В. Виноградов // Принципы и методы гистохимического анализа в патологии. М., 1971. С.7-12.
48. Власова O.E. Возрастные и сезонные особенности морфологии щитовидной железы благородного оленя в условиях паркового содержания: Автореф. дисс. канд. биол. наук / O.E. Власова. Барнаул, 2001. 20с.
49. Волкова A.M. Патоморфология врожденного экспериментального гипотиреоза свиней / A.M. Волкова, A.M. Смирнов // Методы борьбы и профилактика заболеваний с.-х. животных и птиц: сб. науч. тр. М., 1977. Т.96. С.13-17.
50. Волкова A.M. Патоморфология некоторых органов при экспериментальном гипотиреозе свиней / A.M. Волкова // Методы борьбы и профилактика заболеваний с.-х. животных и птиц: сб. науч. тр. М., 1977. Т.96. С.5-12.
51. Волкова О.В. Колебания климата в Западной Сибири в позднеплиоцене и четвертичное время / О.В. Волкова // Эволюция климата, биозы и среды обитания человека в позднем кайнозое Сибири: сб. науч. тр. Новосибирск: Изд-во ОИГГМ СО АН СССР, 1991. С.30-40.
52. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1982. 304с.
53. Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. 415с.
54. Габанова И.Х. Морфологические изменения в онтогенезе у овец карачаевской и тушинской пород / И.Х. Габанова, Б.Д. Гусова // Экология животных Центрального Кавказа: сб. статей. Орджоникидзе, 1982. С.100-101.
55. Герасимов В. Оптимальная норма микроэлементов для телят мясных пород / В. Герасимов, Б. Галлиев // Уральские нивы. 1974. №11. С.53-54.
56. Гербильский Г. А. Изменения морфометрических параметров щитовидной железы при воздействии различных факторов окружающей среды / Г.А. Гербильский, Э.В. Коломеец, B.C. Литвин // Морфология. 1984. С.45-49.
57. Гербильский Л.В. Интеграция щитовидной железы у животных с учетом микроэлементов в рационах / Л.В. Гербильский, А.И. Свеженцов, B.C. Литвин и др. // Использование кормовых добавок в животноводстве Юга Украины. Одесса, 1982. С.48-54.
58. Гербильский Л.В. Морфометрическое исследование щитовидной железы в эмбриональном и раннем постнатальном периодах / Л.В. Гербильский // Труды Крымского медицинского института. 1983. Т.101. С.96-97.
59. Гончарова К. А. Морфологическое состояние надпочечников и гипофиза у свиней при применении тканевых препаратов / К.А. Гончарова// Труды Харьковского с.-х. ин-та. 1977. Т.238. С.77-80.
60. Горбачев А.Л. Возрастные и половые особенности морфологии надпочечников северного оленя / А.Л. Горбачев // Сельскохозяйственная биология. 1991. №4. С. 108-116.
61. Горбунова М.П. «Смешанные» фолликулы в щитовидной железе крысы (электронно-микроскопические данные) / М.П. Горбунова // Архив АГЭ. 1977. Т.72. Вып.6. С.74-77.
62. Горышина E.H. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии / E.H. Горышина, О.Ю. Чага. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 320с.
63. Гребенщиков A.B. Функциональная морфология щитовидной железы у телят в условиях экологического неблагополучия: Автореферат дисс. . канд. / A.B. Гребенщиков. Воронеж, 2001. 19с.
64. Давыдова З.М. Строение щитовидной железы у коров ярославской породы в связи с возрастом и продуктивностью / З.М. Давыдова, М.И. Манаенков // Доклады ТСХА. Серия Зоотехния. 1977. Вып. 164. С.217-222.
65. Давыдова Н.Ю. Морфологические и гистохимические показатели щитовидной железы коз горноалтайской пуховой породы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук/Н.Ю. Давыдова. Оренбург, 2001. 24с.
66. Демин Ю.М. Морфологическая характеристика железистых клеток мозгового вещества надпочечников в условиях иммуносимпатоэктомии / Ю.М. Демин // Эндокринные железы. М., 1974. С.111-125.
67. Демин Ю.М. Постнатальный онтогенез надпочечных желез в физиологических и экспериментальных условиях (гистологическое и электронно-микроскопическое исследование): Автореф. дисс. . канд. мед. наук / Ю.М. Демин. М., 1975. 36с.
68. Детюк Е.С. Морфофизиологические особенности щитовидной железы в период адаптации организма к внеутробному существованию / Е.С. Детюк // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. Л., 1973. Вып. 126. С.46.
69. Детюк Е.С. Морфофункциональная характеристика щитовидной и околощитовидной желез потомства при экзогенном гипертиреозе материнского организма / Е.С. Детюк // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. №11. С. 100-104.
70. Домнин Б.Г. Морфологические изменения в щитовидной железе телят при близкородственном разведении / Б.Г. Домнин, A.B. Лебедев, Б.С. Семенов // Морфология сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. Л, 1983. Вып.75. С.35-37.
71. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы / И.А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1994. 256с.
72. Држевецкая И.А. Эндокринная система растущего организма / И.А. Држевецкая. М., 1987. 207 с.
73. Зуева A.M. Белково-связанный йод в плазме крови коров и связь его с жирномолочностью / A.M. Зуева: Доклады ТСХА. 1965. Вып. 11. С.112-116.
74. Кадыров А.Х. Возрастное становление коры надпочечников у свиней: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Х. Кадыров. Казань, 1984. 22с.
75. Касымова С. Д. Йодная недостаточность населения республики Таджикистан и ее профилактика / С.Д. Касымова // Мат. IV Всероссийского конгресса эндокринологов. Актуальные проблемы современной эндокринологии. Санкт-Петербург, 2001. С.311.
76. Кацнельсон З.С. Гистологическое строение надпочечников северного оленя в осенний период (сентябрь-ноябрь) / З.С. Кацнельсон // сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1974. Вып.38. С.231-239.
77. Кацнельсон З.С. Гистология и биохимия хромаффиновой ткани надпочечников / З.С. Кацнельсон, Е.М. Стабровский. Л.: Медицина, 1975.224с.
78. Кацнельсон З.С. Персистентная фетальная кора в надпочечнике лошади / З.С. Кацнельсон // сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1973. Вып.ЗЗ. С.211-218.
79. Кизинов Ф.И. Активность щитовидной железы и продуктивность телят в зависимости от уровня йодного питания / Ф.И. Кизинов // Труды ГСХИ. 1972. Т.ЗЗ. Вып.2. С.101-104.
80. Кизинов Ф.И. Динамика активности щитовидной железы овец тушинской и карачаевской пород в связи с возрастом / Ф.И. Кизинов, Х.М. Сусуркаев // Экология животных Центрального Кавказа: сб. статей. Орджоникидзе, 1982. С.95-99.
81. Кизинов Ф.И. Микроэлемент йод и активность щитовидной железы животных в условиях Центрального Предкавказья / Ф.И. Кизинов // Тезисы из докладов, посвященных 75-летию Горского Государственного аграрного университета. Владикавказ, 1993. С. 106108.
82. Кизинов Ф.И. Содержание йода в кормах предгорной зоны СО АССР и обмен его в организме телят / Ф.И. Кизинов // Труды ГСХИ. 1972. Т.ЗЗ. Вып.2. С.99-100.
83. Кириллов В.Д. Морфометрия щитовидной железы / В.Д. Кириллов, Ю.П. Ющенко, Е.Л. Демидчик//Архив патологии. 1994. №3. С.65-68.
84. Кириллов В.Д. Ускоренный морфометрический метод определения функциональной активности щитовидной железы / В.Д. Кириллов, А.П. Чумаченко, В.Г. Аристархов и др. // Проблемы эндокринологии. 1994. №4. С. 19-23.
85. Ю2.Киршенблат Л.Д. Общая эндокринология / Я.Д. Киршенблат. М.: Высшая школа, 1965. 315с.
86. Киселева А.Ф. Морфофункциональные методы исследования в норме и при патологии / А.Ф. Киселева, А .Я. Житников и др. Киев: Здоровья, 1983. 168с.
87. Коваленко Я.Р. Функционально-морфологические изменения коры надпочечников и других эндокринных желез у свиней в возрастном аспекте / Я.Р. Коваленко, A.B. Акулов, И.Д. Фесенко и др. // Сельскохозяйственная биология. 1976. Т.П. №2. С. 184-190.
88. Кожевникова Л.Н. О возрастной морфологии щитовидной железы у свиней / Л.Н. Кожевникова // Биологические науки. Алма-Ата.: Изд-во Казахского гос. ун-та, 1973. Вып.5. С. 126.
89. Кожевникова Л.Н. О возрастных и функциональных изменениях щитовидной железы у двугорбого верблюда / Л.Н. Кожевникова // Доклады АН СССР. 1970. Т. 183. Вып. 1. С.241.
90. Кожевникова JI.H. Сравнительная и возрастная морфология щитовидной железы у некоторых с.-х. животных: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / JI.H. Кожевникова. Алма-Ата, 1975. 32с.
91. Ю9.Кононский А.И. Гистохимия / А.И. Кононский. М.: Высшая школа, 1976. 280с.
92. Ю.Коркушко О.В. Преждевременное старение человека / О.В. Коркушко. Киев: Здоров'я, 1989. 192с.
93. П.Кравцов М.П. Надпочечники перинатального периода / М.П. Кравцов. Минск: Высшая школа, 1978. 136с.
94. Краевский H.A. Значение структурно-функциональной организации щитовидной железы в адаптивных реакциях организма / H.A. Краевский // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. JL, 1973. Вып. 126. С.6-7.
95. Кузьминов П.И. Топографическая анатомия щитовидной и зобной железы у свиней / П.И. Кузьминов // Труды Костромского сельскохозяйственного института. 1965. Вып.4. С.136-141.
96. Н.Куликова В.А. Морфология щитовидной железы и надпочечников у коров различного уровня продуктивности / В.А. Куликова // Тез. докл. всесоюз. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных. М., 1972. С.127-128.
97. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. 352с.
98. Пб.Лашене Я. Эндокринные железы новорожденного / Я. Лашене, Е. Стариолайтите. Вильнюс, 1969. 230с.
99. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лилли. Л.: Мир, 1969. 645с.
100. Луппа X. Основы гистохимии / X. Луппа. М.: Мир, 1980. 343с.
101. Лусте Л.А. Возрастная морфология щитовидной железы по данным гистологического и гистохимического исследования / Л.А. Лусте // Физиология, биохимия и патология эндокринной системы: респ. межвед. сб. Киев: Здоров'я, 1971. Вып.1. С.49-51.
102. Лусте Л.А. Морфогистохимическая характеристика адаптационных возможностей щитовидной железы в различные возрастные периоды / Л.А. Лусте // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. Л., 1973. Вып. 126. С.40.
103. Ш.Матиец М.И. Связь обмена веществ у свиней различных пород и их помесей с развитием эндокринной системы / М.И. Матиец. М.: Колос, 1970. 226с.
104. Межнин Ф.И. Гистоструктура надпочечника в постнатальном онтогенезе гренландского тюленя Ра§орЫ1из §гоеп1апс!1са Егх1еЬеп, 1777 (Р1юс1с1ае) / Ф.И. Межнин // Журнал общей биологии. 1991. №5. С.708-716.
105. Мельник Н.Г. Морфологические и биохимические показатели щитовидной железы свиней при А-авитаминозе, фузаритоксикозе и пенициллтоксикозе: Автореф. дисс. . канд. / Н.Г. Мельник. Омск, 1972. 19с.
106. Меркулов Г.А. Курс патогистологической техники / Г.А. Меркулов. М.: Медицина, 1969. 424с.
107. Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. М.: Медицина, 1996. 544с.
108. Миловидова Н.С. Структурная характеристика фолликулярных клеток щитовидной железы в зависимости от фазы секреторного цикла / Н.С. Миловидова// Эндокринные железы. М, 1974. С.50-63.
109. Мусина Н.Ю. Морфологическая характеристика щитовидной железы у молодняка / Н.Ю. Мусина, И.А. Мусин // Морфология. 2002. Т.121. С.110-111.
110. Нарзиев Х.Д. К топографии и микроанатомии желез внутренней секреции у каракульских овец и «узбекских» коз: Автореф. дисс. . канд. / Х.Д. Нарзиев. Самарканд, 1957. 19с.
111. Никитин В.Н. Возрастные и эволюционные аспекты функции коры надпочечников / В.Н. Никитин, Г.А. Нестеренко // Успехи современной биологии. 1986. Т.101. Вып.5. С.398-412.
112. Пилов А.Х. Влияние доместикации на морфологию щитовидной железы у свиней / А.Х. Пилов // Мат. науч. конф., посвященной 50-летию образования СССР (серия физиологическая и зоотехническая). Нальчик, 1994. С.203-204.
113. Пилов А.Х. Влияние экологических факторов на строение щитовидной железы сельскохозяйственных животных / А.Х. Пилов // Морфология. 1998. Т.113. Вып.З. С.95.
114. Пилов А.Х. Влияние экологических факторов на строение щитовидной железы сельскохозяйственных животных: Тезисы докладов 4 Конгресса Международной ассоциации морфологов (1998) / А.Х. Пилов//Морфология, 1998. Т.113. №3. С.95.
115. Пилов А.Х. К вопросу морфофункциональной характеристике домашних животных в условиях КБАССР / А.Х. Пилов // Физиолого-биохимические и морфологические показатели продуктивных животных: сб.работ. Ставрополь, 1987. С.25-27.
116. Пилов А.Х. К вопросу о влиянии гиподинамии на морфологию щитовидной железы свиней / А.Х. Пилов // Морфология. 1996. Вып.2. С.145.
117. Пилов А.Х. К сравнительной морфологии щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБАССР / А.Х.
118. Пилов // Ученые записки Кабардино-Балкарского гос. ун-та. 1972. Т.2. С. 196-204.
119. Пилов А.Х. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы домашних животных в условиях Центральной части Северного Кавказа: Автореф. дисс. . докт. / А.Х. Пилов. Нальчик, 2003. 37с.
120. Пилов А.Х. Сравнительная морфология щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБ АССР: Автореф. канд. . дисс. / А.Х. Пилов. Орджоникидзе, 1994. 17с.
121. Пирс Э. Гистохимия / Э. Пирс. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962. 964с.
122. Плахотина Л.М. Видовые морфологические и некоторые функциональные изменения в аденогипофизе, надпочечниках и щитовидной железе при частичном и полном выключении гонад: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.М. Плахотина. М., 1971. 24 с.
123. Плешаков Н.Ф. Взаимоотношения в развитии вилочковой и щитовидной желез романовских овец в онтогенезе / Н.Ф. Плешаков, В.В. Пронин // Онтогенез, профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. М., 1993. С.6-10.
124. Плешаков Н.Ф. Взаимоотношения в развитии вилочковой и щитовидной железы романовских овец в онтогенезе/ Н.Ф. Плешаков, В.В. Пронин //Онтогенез, профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. Ивановский с.-х. институт, 1993. С.6-10.
125. Плешаков Н.Ф. Морфологические изменения щитовидной железы в онтогенезе романовских овец: Автореф. дисс. . канд. / Н.Ф. Плешаков. Витебск, 1981. 19с.
126. Плешаков Н.Ф. Морфофункциональное состояние желез внутренней секреции у 12-месячных ярок романовской породы / Н.Ф. Плешаков // Вопросы индивидуального развития и профилактики заболеваний романовских овец. М., 1982. Т. 131. С.7-10.
127. Плешаков Н.Ф. Морфофункциональное состояние щитовидной железы в разное время суягности романовских овец / Н.Ф. Плешаков, A.B. Субботин // Сб. науч. трудов Московской вет. академии, 1977. Т.96. С.44-48.
128. Плинер Л.И. Видовые особенности возрастной перестройки щитовидной железы / Л.И. Плинер, А.И. Игнатьев и др. // Труды Ленингр. науч. общества патологоанатомов. 1977. Вып.18. С.154-157.
129. Подгорная Г. А. Видовые особенности адреналиновых и норадреналиновых клеток мозгового вещества с.-х. животных / Г.А. Подгорная // Сб. работ Ленингр. вет-го ин-та. 1965. Вып.27. С. 592-598.
130. Подгорная Г.А. Гистологические и морфологические исследования клеток мозгового вещества у копытных с.-х. животных / Г.А. Подгорная // Материалы XV научной конференции Ленигр. вет-го инта. 1966. С.192-194.
131. Подгорная Г.А. Морфологическое и гистохимическое исследование мозгового вещества надпочечников млекопитающих / Г.А. Подгорная // Архив АГЭ. 1967. Т.52. Вып.2. С.22-29.
132. Поляков В.Н. Некоторые показатели эндокринных желез у сельскохозяйственных животных Башкирской АССР / В.Н. Поляков // Труды Башкирского с.-х. ин-та. 1967. Т.13. 4.2. С.150-158.
133. Понизовская Л.К. Сравнительная гистология и гистогенез надпочечника некоторых млекопитающих из отряда хищных
134. Carnivora): Автореф. дис. . канд. биол. наук / JI.K. Понизовская. JI., 1975. 23 с.
135. Попов А.П. Структурно-функциональные основы ветеринарной андрологии: монография. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2004. 288с.
136. Попова И.Ю. Характеристика функционального состояния симпато-адреналовой системы коз горноалтайской пуховой породы: Автореф. дис. канд. биол. наук/И.Ю. Попова. Боровск, 1989. 19с.
137. Предтеченский С.А. Гистопатология щитовидной железы крупного рогатого скота и овец в очагах зобной эндемии КБАССР / С.А. Предтеченский, Х.Т. Моламусов, Ю.Г. Дахужев // Уч. записки КБГУ. 1972. Т.2. С.216-221.
138. Предтеченский С.А. К вопросу о влиянии экологических факторов КБАССР на организм сельскохозяйственных животных и птиц / С.А. Предтеченский, Ю.Г. Дахужев и др. // Уч. записки КБГУ. 1972. Т.2. С.222-225.
139. Предтеченский С.А. К сравнительной морфологии щитовидной железы сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБАССР / С.А. Предтеченский, А.Х. Пилов // Уч. записки КБГУ. 1972. Т.2. С. 196204.
140. Пронина Т.С. Становление минералокортикоидной функции надпочечников в онтогенезе человека / Т.С. Пронина // Онтогенез почки. Новосибирск, 1984. С.99-109.
141. Пушкарев Р.П. Гипотериоз свиней в очагах эндемического зоба (вопросы этиологии, патогенеза, клиники, диагностики и йодной профилактики) / Автореф. дисс. . докт./ Р.П. Пушкарев. М., 1972. 36с.
142. Радченков В.П. Эндокринная регуляция роста и продуктивности сельскохозяйственных животных / В.П. Радченков, В.А. Матвеев, Е.В. Бутров. М.: Агропромиздат, 1991. 160с.
143. Рустамов Х.К. О кровоснабжении щитовидной железы у каракульской овцы / Х.К. Рустамов // Тез. докл. всесоюз. науч. конф. по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. С.129-130.
144. Рыжавский Б.Я. Морфометрические данные по возрастной морфологии коры надпочечников человека / Б.Я. Рыжавский // Актуальные вопросы эндокринологии. Благовещенск, 1972. С.175-179.
145. Рыжавский Б.Я. Постнатальный онтогенез коркового вещества надпочечников / Б.Я. Рыжавский. Новосибирск: Наука, 1989. 136с.
146. Рябов К.П. К вопросу возрастно-функциональной гистохимии коры надпочечника / К.П. Рябов // Заболевания эндокринных органов. М., 1964. С.289-290.
147. Сафаров Х.М. Влияние солей марганца, йода, кобальта на рост, развитие и воспроизводительную функцию баранов-производителей гиссарской породы: Автореф. дисс. . канд. / Х.М. Сафаров. Саранск, 1980. 27с.
148. Свечникова Н.В. Железы внутренней секреции / Н.В. Свечникова, Н.В. Вержиковская // Руководство по геронтологии. М.: Медицина, 1978. С.196-205.
149. Свечникова Н.В. Железы внутренней секреции в процессе старения / Н.В. Свечникова, Е.В. Мороз, Н.В. Вержиковская и др. Киев.: Здоров'я, 1983. 152с.
150. Свечникова Н.В. Надпочечники / Н.В. Свечникова // Биология старения. Л.: Наука, 1982. С.523-533.
151. Свечникова Н.В. Функциональное состояние коры надпочечников в процессе старения / Н.В. Свечникова, В.И. Беккер // Проблемы эндокринологии. 1970. Т. 16. №5. С.3-7.
152. Селиверсткина М.И. Морфогенез надпочечников у новорожденных телят в зависимости от уровня кормления стельных коров / М.И. Селиверсткина // Биохимия, морфология и физиология с.-х. и пушных зверей. Омск, 1980. С.6-8.
153. Сидорова О.Г. Возрастные и сезонные особенности морфологии надпочечников благородного оленя в условиях паркового содержания: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Барнаул, 2001. 20с.
154. Силаева C.B. Функциональная активность щитовидной железы у высокопродуктивных коров при разном уровне микроэлементного питания / C.B. Силаева. Дубровицы, 1970. 18с.
155. Сиразиев Р.З. Гистофизиология матки и плаценты свиней / Р.З. Сиразиев, Г.А. Игумнов, В.Г. Черных // Монография. Улан-Удэ: Изд-во ФГОУ ВПО БГСХА, 2004. 226с.
156. Соколова М.А. Вены щитовидной железы крупного рогатого скота / М.А. Соколова // Физиология, морфология и биохимия с.-х. животных. Л. 1973. Вып.ЗЗ. С.289-292.
157. Солонецкая JI.C. Функциональная активность щитовидной и половых желез коз горноалтайской пуховой породы в постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / JT.C. Солонецкая. Новосибирск, 2005. 20с.
158. Степанов С. А. Соотношение паренхиматозных и стромальных элементов зобноизмененной щитовидной железы при морфологическом исследовании / С.А. Степанов, Е.Б. Родзевская // Диагностическая медицинская морфометрия. М.: РМАПО, 2002, С.78-83.
159. Сулейманов С.М. Функциональная морфология органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии: Автореф. дис. докт. вет. наук / С.М. Сулейманов. Витебск, 1979. 48с.
160. Ташке К. Введение в количественную цитогистологическую морфологию / К. Ташке. Бухарест: Изд-во АН Соц. Респ. Румынии, 1980. 192с.
161. Темботов А.К. Проблемы экологии горных территорий / А.К. Темботов. Майкоп, 2001. С. 185.
162. Техвер ЮТ. Гистология сердечно-сосудистой системы и кроветрорных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1970. С.3-46.
163. Техвер Ю.Т. Гистология эндокринных желез домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстон. академ. наук, 1972. С. 195.
164. Тиняков Г.Г. Гистология мясопромышленных животных / Г.Г. Тиняков. М.: Пищевая промышленность, 1980. 416с.
165. Тменов И.Д. Активность щитовидной железы быков-производителей в зависимости от уровня микроминерального питания / И.Д. Тменов, Б.Х. Датиев, Ф.И. Кизинов // Труды Горского СХИ. 1974. Т.34. С.39-41.
166. Тменов И.Д. Активность щитовидной железы овец тушинской породы в зависимости от уровня йодного питания / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов, Х.М. Сусуркаев // Актуальные вопросы обмена веществ. Вильнюс, 1976. С.161-163.
167. Тменов И.Д. Влияние различных доз микроэлементов на спермопродукцию быков-производителей / И.Д. Тменов, Б.Х. Датиев // Сб. статей молодых ученых и аспирантов Горского СХИ. 1972. Вып.З. С.163-164.
168. Тменов И.Д. Йод повышает привесы поросят / И.Д. Тменов // Свиноводство. 1972. №4. С. 15.
169. Тменов И.Д. Лучшая доза / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов // Сельские зори. 1973. №4. С.27.
170. Тменов И.Д. Микроэлементы в животноводстве Центрального Предкавказья / И.Д. Тменов. Орджоникидзе: Изд. «ИР», 1973. 273с.
171. Тменов И.Д. Некоторые особенности расщепления йода и обмен его в организме телят / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов // Уч. записки КБУ. 1972. Вып.38. Т.2. С.298-304.
172. Тменов И.Д. Обеспеченность микроэлементами кормовых рационов сельскохозяйственных животных предгорий Северного Кавказа / И.Д. Тменов // Труды Горского СХИ. 1974. Т.34. С.5-13.
173. Тменов И.Д. Обеспеченность микроэлементами сельскохозяйственных животных и птиц в совхозе «Коммунист» Алагирского р-на СО АССР / И.Д. Тменов // Труды Горского СХИ. 1970. Т.ЗО. С.245-249.
174. Тменов И.Д. Уровень йодного питания и активность щитовидной железы телят в разные возрастные и сезонные периоды / И.Д. Тменов, Ф.И. Кизинов//Труды Кубанского СХИ. 1973. Вып.64. С.62-65.
175. Торгун П.М. Сравнительный анализ морфологических и некоторых гистохимических критериев функциональной активности коры надпочечников / П.М. Торгуй // Вопросы профилактики болезней с.-х. животных. Записки Воронежского СХИ. 1968. Т.37. №2. С. 119-131.
176. Труш Н.В. Сравнительная и возрастная морфофункциональная характеристика щитовидной, околощитовидной желез и каротидного клубочка животных: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Н.В. Труш. Благовещенск, 2004. 36с.
177. Усенова Р.Г. Некоторые показатели щитовидной железы животных (овец и лошадей) в условиях гор: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Р.Г. Усенова. Алма-Ата, 1972. 22с.
178. Фирсова Н.М. Морфология щитовидной железы и мясо-сально-шерстная продуктивность овец таджикской породы: Автореф. дисс. . канд. / Н.М. Фирсова. Душанбе, 1966. 21с.
179. Фомичев Ю.Н. Эффективность гормональных препаратов в животноводстве / Ю.Н. Фомичев. М, 1967. С.182.
180. Хесин Я.Р. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Р. Хесин. М.: Медицина, 1967. 423с.
181. Хмельницкий O.K. Проблемы функциональной морфологии эндокринной системы / O.K. Хмельницкий // Труды Ленинградского научного общества пат. анат. 1981. Вып.22. С.249-255.
182. Хмельницкий O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при старении / O.K. Хмельницкий // Цитология. 1994. №7. С.757.
183. Хмельницкий O.K. Функциональная морфология эндокринной системы при атеросклерозе и старении / O.K. Хмельницкий, A.C. Ступина. Л.: Медицина, 1989. 248с.
184. Холомейзер В.Г. Кулундинская овца / В.Г. Холомейзер, А.Я. Добкин. Новосибирск, 1947. 52с.
185. Черемисииа Г.А. Сезонные и возрастные изменения в щитовидной железе коров в сопоставлении с состоянием их половой функции / Черемесина Г.А. // Доклады ВАСХНИЛ. 1971. №2. С.34-36.
186. Шабадаш А. Л. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее терапевтическое обоснование / А.Л. Шабадаш // Известия АН СССР. Серия биол. 1947. Вып.66. С.745-760.
187. Шадлинский В.Б. Морфофункциональные особенности структурной организации щитовидной железы / В.Б. Шадлинский, С.М. Рустамова // Морфология. 1998. №3. С.130.
188. Шадлинский В.Б. Структурная организация и морфофункциональные особенности щитовидной железы в норме и при струмогенном воздействии/В.Б. Шадлинский. М., 1998. 171с.
189. Шапошников В.М. Органоспецифические и возрастные ультраструктурные особенности кровеносных капилляров коркового слоя надпочечников / В.М. Шапошников // Морфология. 1977. Вып.4. С.114-117.
190. Шишкин А.П. Возрастные изменения надпочечных желез и их артерий у крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Шишкин. Оренбург, 1997. 18с.
191. Шнейберг Я.И. Рост и развитие головного мозга и органов внутренней секреции у животных, используемых в промышленном животноводстве /Я.И. Шнейберг. Воронеж, 1977. 30с.
192. Шорин Ю.П. Эндокринные и биоритмологические аспекты онтогенеза и адаптации / Ю.П. Шорин, Э.М. Казин, С.Б. Лурье. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1991. 305с.
193. Шорт Р.В. Сезонность размножения / Р.В. Шорт // Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир, 1987. С.178-183.
194. Шубич М.Г. Гликопротеины и протеогликаны. Принципы их гистохимического анализа / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив АГЭ. 1979.1.11. Вып.8. С.92-98.
195. Шубич М.Г. Комплексное применение красителей в гистохимическом исследовании белка / М.Г. Шубич, Б.И. Рукавцов, М.Г. Могильная и др. // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. №4. С.52-59.
196. Эйснер Ф.Ф. Функциональная активность щитовидной железы у племенных быков разных пород / Ф.Ф. Эйснер. Сельскохозяйственная биология. 1966. Т. 1. №6. С.110-114.
197. Эпштейн H.A. Изучение функционального состояния щитовидной железы и коры надпочечников у телок в связи с некоторыми особенностями их роста и развития: Автореф. дисс. . канд. / H.A. Эпштейн. М., 1970. 18с.
198. Юрьев Ю.П. Морфофункциональная характеристика капилляров надпочечных желез / Ю.П. Юрьев // Эндокринные железы. М, 1974. Вып.З. С.133-140.
199. Яцковский А.Н. Метод оценки функциональной активности клеточных ядер / А.Н. Яцковский // Архив АГЭ. 1987. Т. 102. Вып.1. С.76-79.
200. Abdalla M.A. Morphometric and histogical studies on the adrenal glands of the camel Camelus dromedarius / M.A. Abdalla , A.M. Ali // Acta morphol neer.-scand. 1988. №4. P.269-281.
201. Bloom S.R. The relation between adrenal blood flow and Cortisol output in response to ACTH in conscious calves / S.R . Bloom, A.V. Edvards, C.T. Jones // J. Physiol. 1990. Vol.442. P.60.
202. Chuvilina O.J. Mitotic index and cell nuclear volume of zona gromerulosa in postnatal growth of vat adrenals / O.J. Chuvilina, O.U. Kirillov // Ibid. 1984. Bd.98. S.213-217.
203. Conde E. Histometry of normal thyroyd glands in neonatal and agult rats / E. Conde, I. Martin-Lacave, R. Gonzales-Campora et al. // Amer. I. Anat. 1991. Vol.191. №4. P.384-390.
204. Delvirdier M. Efude histomorphometrigue des variations morphologigues du follicule thyroïdien cher le rat en fonction de lage et du sexe / M. Delvirdier, P. Carame, E. Enjalbert et al. // Anat., Histol., Embriol. 1991. Vol.20. №1. P.48-53.
205. Griffin S.A. The thyroid secretion rate sheep as related to seasson breed, sex and semen qulity / S.A. Griffin, H.A. Hennenian, E.P. Reineke. Amer. J. Veterin. 1962. Res. 23. P.92.
206. Gyarmathy E. Vzbi morfologickej stavby nadoblicky k niektorym ukazovateloe masovej uzitkovosti u jahniat plemena cigaja / E. Gyarmathy, M. Gajdosik, A. Capistark et. al. // Zivocisna Vyroba. 1987. №32. P.5.
207. Kasabyan S.S. Horphohi stochemical character of various cellular elements of normal and goitrous thyroid glomd / S.S. Kasabyan, V.B. Pisarev // Acta histochem. 1977. № 2. P. 133-202.
208. Kerr G.R. Fetal and postnatal growth of rhesus monkeus (M. Mulatta) / G.R. Kerr, J.R. Allen, G. Scheffler // J. Med. Primatol. 1974. №3-4. P.221-256.
209. Luitingh H.C. Protein-bound iodine, erythrocytes and their relation to rate of gain / H.C. Luitingh. J. Agrio. sei. 1962. Vol.3. P.58.
210. Mietkiwskik K. Comparative studies of the C cells in the thyroid glands of the domestic gig and cat / K. Mietkiwskik // Folia histochem. et cytochem. 1974. №3-4. P.247-252.
211. Milcn S.M. Observatii histologce osupa tirol dei taurinelor din zona cu din zona en dificit in jod / S.M. Milcn, V. Teodoru, S. Hrisanidi // Stud. si. cerc. biol. ser. zool. 1971 (23). №3. P.209-212.
212. Peeters R. Preferential release of T3 following stimulation by throtropin or thyrotropiin-releasing hormone in sheep of different / R. Peeters, N. Buys // J. Endocrinol. 1992. №1. P.425-429.
213. Roediger W.E. A comparative study of the normal human neonatal and the canine thyroid C-cells / W.E. Roediger // J. Anat. 1973. №2. P.255-276.
214. Romack F.E. Thyroid secretion rate in swine / F.E. Romack // J. Animalsci. 1964.-№4. p.23.
215. Sidor V. Studium des histologischen Baues der Schilddruse und ihrer Aktivitatbesonders in Beziehung zur Fleischleistung von weissen Edelschweinen / V. Sidor. Acta zootechn. 1968. №17. P.105-118.
216. Spicer S.S. The use of cations reagents in histochemical differention of mucopolysacharides / S.S. Spicer // Amer. J. Clin. Path. 1961. V.36. №5. P.393-407.
217. Spieth К. Histomorthologische Untersuchungen von Schilddruse verschiedener Schatrassen Deutschlands / K. Spieth. Dissertation. Hannover. 1964. P.33.
218. Sricer S.S. Histochemical Differentiation of mucopolysacharides / S.S. Spicer// Ann. N. J. Acad. sei. 1963. V.106. №2. P.379-388.
219. Srivastav A.K. Morphology and distribution of calcitonin cells in the house shrew, Suncus murinus / A.K. Srivastav, K. Swarup // Arch, anat, microsc. et morphol. exp. 1982. №4. P.207-212.
220. Srivastav A.K. Thyroid calcitonin cells and unusual follicles in the fo / A.K. Srivastav, K. Swarup // Arch. anat. 1982. Vol.112. №4. P.338-345.
221. Szekely P. Iodothyronine kinetic studies in the newborn lamb / P. Szekely, L. Vojecek // Missile Aerodyni NEAR Conf. 1988. P.21-22.
222. Zhahg Y. Гистологическая структура щитовидной и паращитовидной желез Масаса thibenatus / Y. Zhahg, Y. Ye Zhizhang, Y. Peng // Шоулэй сюэбао, Acta theriol. sin. 1987. Vol.7. №3. P. 177-181.
223. Zhahg Y. С-клетки в щитовидной железе Rhinopi thecus / Y. Zhahg, Y. Ye Zhizhang, Y. Peng // Дуньусюу яньузю. Zool. Res. 1987. Vol.8. №2. P.165-168.
224. УТВЕРЖДАЮ Первый проректор Алтайского государственного аграрного университета ^—7
225. Толокольников Х^Г »2006 г.
226. КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ Результаты научных исследований Горбачевой Елены Сергеевны по теме диссертации «Возрастная динамика структурно-функционального состояния щитовидной и надпочечных желез кулундинских овец».
227. Принято к использованию в разработках кафедры анатомии и гистологии Института ветеринарной медицины Алтайского ГАУ по курсу анатомии и гистологии домашних животных
228. Предлагается внедрить в производство или использовать в разработках на лабораторных занятиях по гистологии, анатомии и физиологии
229. Имеет познавательный характер или может быть использован как справочный материалкак справочный материал
230. Требуется дополнительная информация в виде расчетов, карт, схем и т. д. не требуется'
231. Не соответствует информационной потребности Вашего производства (организации) соответствует потребности кафедры
232. Материалы рассмотрены на заседаниикафедры анатомии и гистологии
233. ИВМ АГАУ, протокол №Хот Ц.Ш && ■
234. Наименование предприятия (организации) Институт ветеринарной медицины
235. Алтайского государственного аграрного университета
236. Почтовый адрес: 656922 г. Барнаул, ул. Попова 276 ИВМ АГАУ
237. Зав. кафедрой анатомии и гистологии ИВМ Алтайского ГАУ, док. вет. наук, профессор, вице-президент Российской ассоциации вет. анатомов, действительный член
238. Международной академии ветеринарных наук /Ч / Ю.М. Малофеев1. УТВЕРЖДАЮ»( щ по учебной работе, д. ве^^^ЦЦ^^р В.Д.Раднатаров2006 г.а-гг:-:; им- ?-" = = в РШл в.Р. ОИПИПП0ВА1. ЧГ-М^
239. Протокол № 37 от 02 ноября 2006 года
240. Заведующий кафедрой гистологии и патоморфологии, заслуженный деятель науки Республики Бурятия, доктор биологических наук, профессор1. Р.З.Сиразиев