Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Обмен веществ и формирование органов размножения телок при травяном типе кормления
» 3 М?
На мрапах р\копией
УДК 619: 591. 465. 31
ЧИКУНОВА ВАЛЕНТИНА ИВАНОВНА
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ФОРМИРОВАНИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ ТЕЛОК ПРИ ТРАВЯНОМ ТИПЕ КОРМЛЕНИЯ
16. 00. 02 - патология, онкология м морфодо! им жн потных
А в т о р е ф с р а г диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук-
Саранск 2000
Работа выполнена на кафедрах технологии производства и переработки продуктов животноводства, патанатомии, инфекционных и инвазионных болезней животных Мордовского государственного университета имени II. П. Огарева.
Научные руководители: доктор сельскохозяйственных паук, профессор Андреев Александр Иванович, доктор не1сринарных наук Сковородни Г.вгешш Николаевич.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Шубина Ольга Сергеевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Гуляев Насилий Александрович.
Ведущая организация - Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия.
Защита состоится «37 » ч^СС^^СгУ 2000 г.
в 7О часов на заседании диссертационного совета К.063.72.07 в Мордовском государственном университете имени 11. II. Огарева.
Адрес университета: 430000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мордовского I осударст'венного университета имени П. Г1. Огарева.
Ученый секреифь
диссертационного совета, допент ' ГИашаиов И. Р.
Автореферат разослан <
г.
/7 ¿о- '/4,0
ПI {)- 2 73. 9(,Э
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1. 1. Актуальность темы. Повышение продуктивности животных, улучшение их воспроизводительном способности, рациональное использование кормов можно обеспечить только при условии полноценного кормления в соответсшин с потребностями организма по всем элементам питания, в юм числе по минеральным веществам. Минеральные элементы входят в состав пли лк1 пшгшрутот действие фермепюн, гормонов, витаминов и этим определяю"! интенсивность и направленность процессов обмена белков, ли-пидов. энергии. а. в конечном счете - рост, развитие живошых, состояние их здоровья (Хенниг. 1976; Георгиевский и др., 1979; Москалев, 1985; К'аль-ипнкнй. 1985; Кузнецов, 1996). Дефицит или дисбаланс макро- и микроэлементов сопровождается глубокими морфофункциональнымн изменениями в клетках, тканях и органах, снижением биосинтеза альбуминов и глобулинов, естественной резистентности и иммунобиологической реактивности организма (Лапшин и др.. 1988; СамоХин, 1992; Арилов, 1994; Улитько, Пыхти-па, 1994; Шевелен, 1996; Прытков, 1999).
Растущие телки при интенсивном выращивании в условиях специализированных ферм, хозяйств и комплексов более требовательны в отношении минерального питания. В летний период основным видом корма является зеленая масса злаковых и бобовых культур, естественных и искусственных пастбищ, которая биологически полноценна, легко переваривается и используется животными. Однако зеленый корм также не сбалансирован по кальцию, фосфору, магнию, натрию, меди, цинку, марганцу и ряду других биологически активных веществ. Его химический состав колеблется в широких пределах и не удовлетворяет потребности животных в минеральных веществах. Усвояемость и биологическая доступность этих элементов из травяных рационов изучена недостаточно.
Одной пз наиболее актуальных проблем в животноводстве является" и ¡учение раннппя органов размножения (Шипнлов, 1977; Студенцов и др., 1980; Нежданов, 1987; Зверева, 1990; Валюшкин, Гуков, 1998). В период полового созревания телок они претерпевают существенные изменения, характер которых в динамике изучен недостаточно (Хватов, 1955; Хонина, 1984; Еремин, 1987; Некрасов и др., 1991; Садирова, 1994; Сковородни, 1999; Бай-мшпев, 1999). В литературе нет сведений о влиянии травяного типа кормления на развитие овариальных желез телок 6- 18-месячного возраста. Это определило пели и задачи диссертационной работы.
1. 2. Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изу чить закономерности роста тела, функциональную морфологию крови, печени и органов размножения ремонтных телок на этапе их полового Созревания.
В связи с этим ставились следующие задачи: .
1. Изу чить химический состав и питательность кормов, включаемых в рационы ремонтных телок.
2. Установить действие комплексной минеральном добавки на продуктивность телок, переваримость и использование органических и минеральных веществ рационов.
3. Изучить морфологические и биохимические показатели крови у телок в возрасте 6-18 месяцев.
4. Определить макроскопические, гистологические и гистоэнзимати-ческие показатели печени ремонтных телок.
5. Определить органометрические показатели яичников, яйцепрово-дов, матки в постнатальиом онтогенезе на фоне изучения роста массы телок и в зависимости от условий их кормления.
6. Провести гистологическое, гистохимическое и электронно-микроскопическое исследование овариальных желез телок 6 - 18-месячного возраста при оптимальном содержании макро- и микроэлементов в рационах.
1. 3. Научная новнзпа настоящей работы заключается в том, что впервые с помощью комплекса зоотехнических, физиологических, биохимических, морфологических методов проведено в возрастном аспекте исследование роста телок, развития их органов и систем при травяном типе кормления.
Изучено влияние комплексной минеральной добавки на обменные процессы в организме ремонтных телок. Установлено положительное влияние травяных рационов с оптимальным содержанием в них макро- и микроэлементов на формирование печени и органов размножения телок. Подробно изучены гистологические, гистохимические и ультраструктурные показатели овариальных желез 6 - 18-месячных животных.
1. 4. Практическая ценность работы. Предложенные рационы с учетом химического состава местных кормов способствуют повышению интенсивности роста ремонтных телок, а также своевременному и полноценному половому созреванию животных. Результаты исследований могут быть использованы при подготовке учебной литературы по кормлению сельскохозяйственных животных, анатомии, гистологии, физиологии, ве1српиарному акушерству и гинекологии.
1. 5. Реализация результатов исследований. Основные положения диссертации'опубликованы в 3 работах. Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Мордовском государственном университете. Ульяновской, Чувашской. Нижегородской государственных сельскохозяйственных академиях. Кормление телок по рационам с оптимальным содержанием минеральных элементов в летний период проводится в учебпо-опьппом хозяйстве Мордовского госуниверсигета. ТОО «Луховский» Октябрьского района, ГСП «Искра» Лямбпрского района Республики Мордовия.
1. 6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научных конференциях (Огаревские чтения) Мордовского государственного университета (Саранск, 1996 - 1999), Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы повышения про-
л> к i иннос i н сс.чьскч».\<.) чяГ1с i кинн ы.\ живо гных (Саранск. 1998), региональной научно-практической конференции «Критические технологии в регионах с ne.iociaiKoM природных ресурсов» (Саранск, 1999), межкафедралыюй научной конференции Аграрного института Мордовского государственного университета (Саранск, 2000).
1. 7. Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на страницах машинописного текста м включает следующие разделы:
«Общая характеристика работы», «Обзор литературы», «Собственные исследования». «Обсуждение результатов исследования», «Выводы», «Практические предложения», «Список использованной литературы». Работа иллюстрирована таблицами и рисунками. Библиографический список включает источников, в том числе на иностранных языках.
1. 8. Основные положении, выносимые на защиту.
1. Особенности минерального состава кормов.
2. Данные о влиянии разных уровней минеральных элементов в рационах на продуктивность ремонтных телок, переваримость и использование питательных веществ.
3. Возрастная динамика показателей крови на этапе полового созревания телок.
4. Морфология печени ремонтных телок.
5. Органометрнческие показатели роста и развития органов размножения телок.
6. Морфофункциональное состояние яичников при травяном тине кормления.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Для выполнения поставленных задач согласно общей схеме нсследова-ши (рис. 1) были проведены научно-хозяйственные и физиологические опыты в условиях ТОО "Луховскип" Октябрьского и ГСП "Искра" Лямбирского канонов Респу блики Мордовия и контрольные убой на Саранском мясоком-Зшше. Исследования проводились на ремонтных телках черно-пестрой поводы 6. 9. 12. 15 и 18-месячного возраста в летний период с 1995 rio 1999 од.
Рационы кормления подопытных животных составляли по рекомен-iycmi.im нормам РЛСХН (1994) с учетом их возраста, живой массы, продук-швпостн и химического состава местных кормов. В состав основных рацио-юн включали ¡слепую массу многолетних злаковых грав и ячменную дерть.
В свял! с ограниченностью пастбищного содержания скота опыты ipoBo.ni.ni в возрастных периодах: 6 - 9, 9 - 12, 12 - 15 и 15 - 18 мес. Для нот по принципу аналогов были сформированы две группы телок по 15 го-юв в каждой в 6, 9, 12, 15-месячном возрасте. Во всех опытах телки I группы толучали хозяйственный рацион — который был дефицитен по некоторым
макро- и микроэлементам, а животные II группы — рационы с оптимальным уровнем минерального питания.
В основных рационах телок дефицит минеральных элементов по отношению к установленным нормам составлял в среднем по возрастам: кальция
- 24%, фосфора - 22. магния - 19, меди - 35, цинка - 31, марганца - 16%.
Восполнение макроэлементов до оптимального уровня осуществляли за счет еоотве1ств_\ющего количества динатрнйфосфата, мела, окиси магния и попаренной соли, а микроэлементов — за счет включения их сернокислых солей. Кормление животных было двухкратное, но распорядку дня, принятому в хозяйстве, а содержание беспривязное. Суточные дозы минеральных подкормок смешивали с концентратами, что обеспечивало их полную по-едаемость. Учег кормов контролировали ежедекадно, интенсивность роста
— один раз в месяц.
Рис.1. Общая схема исследований
[J холе научно-хозяйственных и фи ;iio.n>i пчеекпч опытов изучали влияние возрастного аспекта, а также различных уровней вышеиеречислен-ных минеральных элементов на динамику pocia 1елок. переиаримость и пс-польнтвание питательных веществ рационов, морфоло! ические и биохимические показатели крови. Кровь лля исследования орали из яремной вены vi ром до кормления у 3 —I живот ных-апалотн. Фи шо.кп пчеекпе опы ты проводили на фоне научно-хозяйственных ошлов но метлике ВПЖа.
При выполнении химического анализ кормов, несведенных остатков, экскрементов, проб крови использовали обшенрпня n.ie метлики.
Во в юрой серии исследовании были проведены кош рольные убой телок в 6, 9. 12, 15 и 18-месячном возраст-, во время котрых определяли размеры н массу органов. С помощью макроскопических, i педологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов подробно изучали морфологию печени и органов размножения.
Материал, зафиксированный в жидкости Карта пли в 10% растворе нейтрального формалина, обезвоживали и заливали в парафин по схеме Г. Л. Меркулова (1969). С помощью роторного микроюма получали срезы толщиной 5-6 мкм и после депарафинировання окрашивали их гематоксилином Манера и эозином, паноптическим методом по Pappenheim (1912), по Романовскому - Гимзе (Меркулов, 1969). Коллатеновые волокна выявляли по ван Гизону, Маллори, дезоксирибонуклеопротемды (ДПГ1) и рнбонуклео-протеиды (РНП) - Einarson (1951), Brächet (1953), Felgen & Rossenbec (1924), гликоген и нейтральные гликозампногликаны - по Д. Л. Шабалашу (19-19), кислые гликозампногликаны - по Н. Steedman (1950). Из материала, фиксированного в формалине, срезы получали на замораживающем микротоме и окрашивали Суданом черным В по Лизону, Суданом 111 по Даддп (Кононский, 1976), нмпегниронали солями серебра по Бплыпопскому - Грос (Меркулов. 1969).
Из пластинок оркшов, фиксированных в ж.,дком азоте, в криостате получали срезы толщиной 10 мкм и в них но прописям '). Пирса (1962) и Р. Лилли (1969) выявляли активность дегидрогеназ сукшшата (СДГ), лактата (ЛДГ), пикотинамндадениндинуклеотида восстановленного (ПЛДН;ДГ), ни-котинамидадениндинуклеотидфосфата восстановленного (I ЬХДФП^ДГ), щелочной и кислой фосфатаз по Берстону в модификации Лопда и др. (1982). ')лектронную микроскопию проводили по общепринятой методике.
Данные подвергали математической обработке с помощью прикладных программ на персональном компьютере IBM с использованием критериев Стыодента, Т-критерия Уайта, Х-критерия Вап-дер-Вардена.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3. 1. Продуктивность п обменные процессы у 6 - 18-месичмых те.ток
Одним ш гланных критериев, определяющих сроки первого осеменения ремонтных челок, является их живая масса. Проведенные исследования покупали, ччо у 1 елок I группы, получавших рационы, дефицитные по кальцию, фосфору, магнию, меди, цинку н марганцу, живая масса в конце каждого возрастного периода была заметно ниже. Добавление в рационы животных II группы мела, динатрийфосфата, окиси магния, сульфата меди, цинка и марганца до установленных норм (Андреев. 1997) способствовало достоверному повышению абсолютного прироста массы челок. Так, с 6 до 9 месяцев они превосходили своих аналогов из первом группы на 6.8 %. с 9 до 12 — на 9,6, с 12 до 15 — на 7,9 и с 15 до 18 месяцев — на 8.2 % (Р<0,05). Среднесуточный прирост у них за весь опытный период составил в среднем 661 г, или был выше па 8.2 % (1'<0,01) по сравнению с группой животных, получавших хозяйственный рацион.
Следует также отметить, что телки более интенсивно росли с 6 до 12 месяцев. В этот период в обмене веществ преобладает процесс интенсивного синтеза белка. В дальнейшем рост закономерно снижается (Р<0,01).
В организме животных протекают сложные процессы обмена веществ, в которых участвуют многие биологически активные соединения и элементы. Проведенными исследованиями установлено, что возраст животных, а также сбалансированность рационов по комплексу недостающих минеральных элементов оказывают заметное влияние на переваримость питательных веществ. За период с 6 до 18 месяцев переваримость сухого вещества достоверно снижается с 71.6 до 63,3%, органического вещества — с 72,9 до 64,5, сырого протеина — с 67,0 до 60,6, сырого жира — с 63,2 до 53,0, безазотистых экстрактивных веществ — с 82,7 до 12,1%. Наряду с этим переваримость клетчатки у телок к 18 месяцам возрастает с 48,7 до 57,3% (Р<0,01), что, вероятно, связано с увеличением пищеварительной активности микрофлоры преджелудков и усилением роли в обменных процессах ЛЖК, образующихся при сбраживании клетчатки.
Обеспечение ремонтных телок комплексом минеральных элементов согласно установленным нормам способствовало повышению переваримости сухого и органического вещества на 2,8 - 4,2%, сырого протеина — на 3,8 - 5,1, сырого жира — на 5,7 - 8,1, сырой клетчатки — на 4,8 - 7,3, безазотистых экстрактивных веществ — на 1,7 - 3,2% (Р<0,05).
Данные физиологических исследовании показывают, что с возрастом животных использование азота снижается. Так. у 6-месячных телок степень его усвоения от принятого с кормом составляет 30,0 — 33,3 %, ог переваренного — 47.1--19.3 °/о, а у 12- и 18-месячных —• соответственно от при-
пятого с кормом — 24.5 - 27,7 и 17,9 — 20,9 %, от переваренног о — 39,3 — 42.5 и 29,5 - 33,2 %. Этот феномен можно объяснить относительным увеличением в рационе более взрослых животных клетчатки и замедлением интенсивности роста мышечной ткани.
Использование азота изменяется также под воздействием урсНвня минеральных веществ в раинонах. Проведенные исследования показывают, что восполнение их дефицита к раинонах жиношых 11 группы обеспечивает у ве-лпчение отложения азота в теле на 3.6 —- 5.0 г. или на 11.8 — 16.3 % (Р-Н).05). Степень его использования как от принятою с кормом, так и о г переваренного была выше на 3.0 — 3.7 % |1'<0.05).
При изучении влияния разного уровня минеральных элементов на их использование в организме жиношых было установлено, что при оптимальном содержании макро- и микроэлементов в рационах увеличивается их отложение в теле (Р<0,05).
В период с 6 до 18-месячного возраста степень усвоения кальция из травяных кормов снижается с 35.8 до 24.2 "о. фосфора — с 38,1 до 25,3, магния — с 11.8 до 6,7, меди — с 26.6 до 1 8.8. цинка — с 40,8 до 28.0. а марганца повышается соответственно с 2,1 до 6.2 % (Р<0.05).
Результаты наших исследований свидетельствуют об изменении состава крови телок черно-пестрой породы с 6- до 18-месячного возраста. С 6 до 12 месяцев (наиболее интенсивный рост телок) количество эритроцитов повышается на 7,7 - 8,9 % (Р<0,05), гемоглобина — на 4.0 - 4.3 % (Р<0,05). а к 18 месяцам величина их достоверно снижается (Р<(),01). Концешрация лейкоцитов изменяется волнообразно и имеет тенденцию к повышению с возрастом.
В организме телок, получавших сбалансированные рационы, более интенсивно происходили окислмтелыю-восстановптельные и обменные процессы. У животных I группы по сравнению со сверстниками из II группы фшрошпов в крови было меньше на 5.0 -- 0,9 %. гемоглобина на 5.0 - 8.4 °о (Р'-'0.05), что говорит о пониженной обеспеченности организма кислородом.
Данные опытов показывают, что сыворотка крови 6-месячных телок относительно бедна белком (69,3 - 72,7 г/л). Однако по мере роста его количество увеличивается — к 18 месяцам на 6.7 - 8,1 % (Р<0,01). Содержание альбуминов в период с 6 до 18 месяцев относительно содержания общего белка уменьшается па 8,6 % (Р<0,01). Значительные возрастные изменения присущи глобулиновым фракциям белков. В наших исследованиях самое низкое содержание ос-глобулинов отмечено у 6-месячных телок, в 12 месяцев этот показатель возрастает и сохраняется на одном у ровне до 18-месячного возраста. Содержание у-глобулинов подвержено наибольшим изменениям. С 6-месячного возраста эта фракция увеличивается. Белковый индекс с возрастом животных снижается.
На изменение белкового еоскша крови замешое влияние оказала комплексная минеральная добавка. Исследования показали, что у телок II группы. получавших сбалансированный но макро- и микроэлементам рацион, со-
держание общего бедка и альбуминов в сыворотке крови было больше на 3,5
- 5,2 % (Р<0,05) по сравнению с аналогами I группы. Это создавало благоприятные условия для синтеза белка в организме, что обеспечивало более интенсивный рост животных. С возрастом в их крови наблюдалось достоверное снижение эритроцитов на 12.6 - 14,4 %, альбуминов — на 3,6 - 5,6, повышение лейкоцитов — на 10.4 - 15.9 %. общего белка — на 6.7 - 8.1 % (Р<0,01). Увеличение количества гемоглобина (на 4.3 - 4.9 %) н кислотной емкости крови (на 7.4 - 8.3 %) обнаруживалось лишь до 12 месяцев, в последующем шло снижение. Низкое содержание и- и Р-глобулппов отмечалось у телок в 6 месяцев, к 12 месяцам оно возрастало и сохранялось на одном уровне до 18-месячного возраста. Фракция у-глобулинов по мере роста и развития животных закономерно увеличивалась, что, по-видимому, связано с более полноценным иммунобиологическим созреванием организма телок.
Одним из важнейших показателей оптимального обмена веществ у животных является морфофункционалыюе состояние печени (Жаров, 1987; Уша, 1991). С возрастом телок ее масса заметно возрастала. Так, в 6 месяцев этот показатель равнялся 2083 г, а к 18 месяцам увеличился в 2.4 раза. При этом рост органа был неравномерный. Наибольший абсолютный прирост отмечался к 9-мссячному возрасту (1,1 кг-). Этот период характеризовался максимальным относительным приростом (42,6 %) и максимальной массой печени относительно массы тела (1,6 кг). В последующие сроки абсолютный и относительный прирост массы органа снижался. Корреляционный анализ свидетельствовал о тесной связи роста массы тела и массы печени (г = +0,9).
При гистологическом исследовании отмечали, что у телок всех возрастов печень не имела изменений, выводящих за пределы нормы. При анализе содержания окислительно-восстановительных ферментов цикла Кребса
- Эмблема - Мейергофа (СДГ, ЛДГ), терминального окисления (НАД1ЬДГ, НАДФН^ДГ) и гидролиза (КФ, ЩФ) выявлены следующие закономерности: с возрастом гистохимическая активность СДГ повышалась от 2 (6 мес.) до 4 баллов (18 мес.); активность ЛДГ изменялась незначительно.
При проведении реакции на НАДНзДГ и НАДФГЬДГ обнаруживали наиболее интенсивные реакции. Щелочную фосфатазу выявляли по краю цитоплазмы и в виде единичных зерен в цитоплазме гепатоцнтов. Несколько больше ЩФ по периферии триад, особенно около кровеносных сосудов. Кислая фосфатаза локализовалась по периферии долек и в стенке кровеносных сосудов в виде мелких гранул.
3. 2. Морфология оргаггов размиолсепин у ремонтных телок в период полового созревании
В результате проведенных исследовании установлено, что на протяжении опыта клиническое состояние подопытных животных было в пределах физиологической нормы. Половая зрелость у телок проявилась в 9 - 12 ме-
еяцев. а фелосчь тела - н 15 месяцев при достижении массы 300 - 350 кг. Повторение половых циклов происходило через 17-20 суток.
Макроскопическое исследование яичников 6-месячных телок свиде-гельсгв\ет об отсутствии овуляторной функции. I? го же время п органах развивались крупные фолликулы и вторая волна более мелких. Крупные полосни, ¡с фолликулы облигерируют, происходит рапиппе следующей волны иу ¡ырьков.
У 9-месячных челок фолликулообразовагелъная функция акптнзнру-егея. Наряду с облшерацией встречаются и лкмеишпировапные овариаль-ные пулырьки, что свидетельствует об активпшции гипогаламо-гинофи зарно-овариальной системы, повышении уровня гонадо тройных гормонов. причем не юлько ФСТ, но и Л Г. Песледонаиие яичников 12-месячных телок свидекмьетвует о наличии всех счруктур. характерных для овариадьных желез половозрелого цнклирутощего животного.
Особенностью морфологии половых органов 15-месячных телок является наличие более кру пных желтых тел (до 23 мм) и полостных фолликулов. превышающих перед овуляцией 20 мм. Структура органов размножения 18-месячных телок напоминает таковую в 15 месяцев, что свидетельствует о стабилизации роста и полноценном формировании герминативной и эидок-рпиной функций органов.
Установлено, что рационы с различным содержанием минеральных веществ, оказывают заметное влияние на формирование половых органов. Кроме того, содержащиеся в зеленых кормах фитоэстрогены и друте биологически активные вещества способствуют более полноценному формированию органов размножения телок. Это отражали весовые и линейные показатели матки, яйценроводов и яичников.
Уже к 9 месяцам масса матки телок II гру ппы была больше, хотя разница из-за высокой индивидуальной изменчивости была недостоверна. К 15 и 18 месяцам, когда все животные имели признаки половой цикличности, разница между группами стала достоверна (при Р<0.05) и матка телок 11 группы была тяжелее на 11,7 % соответственно. Показатели длины тела и шейки матки, а также длины рога матки были больше, хотя достоверной разницы мы не отмечали. Это объясняется выраженной дифференциацией тканей стенки матки, прежде всего эндометрия и миометрия, что проявлялось не столько увеличением длины органа, сколько утолщением перечисленных структур, а следовательно, увеличением массы органа. Данные факты подтверждались гистологическим исследованием стенки матки, с помощью которого установлены существенные отличия но толщине эндометрия и миометрия, степени ра ¡вития эпителиальных стру ктур, и прежде всего желез эндометрия и гладкой мышечной ткаип.
Кроме того, у телок II группы в 12, 15 и 18-месяцсв активность щелочной фосфатазы в 'чш гелии эндометрия была достоверно (Р<0,05) выше, что в совокупности с другими показателями свидетельствовало о более раннем
наступлении морфофу нкциональной зрелости органа и способности этих структур к имплантации и вынашиванию зародыша.
Рост яйцепровода также характеризовался тенденцией к большему увеличению массы у телок II группы, хотя достоверную разницу (Р<0,05) мы отмечали только у 18-месячных телок.
Наибольшей реактивностью при кормлении телок рационом с оптимальным содержанием макро- п микроэлементов характеризовались овари-альные желе ¡и. ')ю объясняется тем. чго данные оритны. выполняющие одновременно >ндокринную и генеративную функции, наиболее выражено изменяли свои морфологические показатели при формировании половых циклов. Уже к 9 месяцам масса и объем яичников жпвошых II гру ппы были достоверно (Р<0.05) больше. К этому возрасту 4 телки из 5 проявляли полноценные no.ioBi.ie циклы с формированием кру пных желтых тел, которые при гистологическом исследовании были более зрелыми в морфофункцно-нальном отношении. В последующем разница между группами оставалась достоверной (1'<0.05). хотя п несколько снижалась, так как телки 1 группы стали проявлять полноценные половые циклы.
3.2.1. Гистологическая, гистохимическая и ультра структурная характеристика яичников 6- 18-мссячных телок
У 6-месячных телок поверхность яичника относительно ровная за счет увеличения числа фолликулов и атретических тел. Покровный эпителий представлен преимущественно кубическими клетками, а в углублениях — однорядным призматическим. В 9 месяцев у телок высота эпителия заметно снижается. Над крупными полостными фолликулами и желтыми телами он плоский, а в углублениях - кубический. В то же время на поверхности эпителиальных клеток увеличивается количество секрета, базофилия апикальной части ци топлазмы сохраняется, характерно появление в некоторых клетках вакуолей. У 12-месячных телок покровный эпителий неоднородный. В его состав входят призматические, кубические и значительное количество плоских клеток, среди которых можно обнаружить митотически делящиеся клетки, а также эпителиоциты с признаками апоптоза. Базальная мембрана становится более ровной. В 15 месяцев у телок преобладает плоский и кубический эпителий, а в 18 месяцев яичники покрыты эпителием, состоящим из базофильных кубических клеток. Базальная мембрана относительно ровная, содержит большое количество полисахаридов и отличается повышенной ар-гирофилией.
Степень дифференциации белочной оболочки существенно коррелирует с формированием фолликулярного аппарата, особенно с появлением и ростом антральных фолликулов, что подтверждает "обслуживающую" роль этой структуры. Именно полноценный фоллпкулогенсз является ведущим морфогенетическим процессом по отношению к формированию белочной оболочки. С возрастом происходит уплотнение соединительной ткани бе-
личной оболочки и обеднение ее клетками.
Основные процессы формирования стромы яичника определяются значительным увеличением объема органа вследствие формирования крупных полостных фолликулов и желтых тел. Адекватное увеличение биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы способст-вусг оптимальному формированию органа в процессе полового созревания.
У крупного рогатого скота однослойные фолликулы п с громе коркового вещества располагаются группами и окружены реактивной стромой. особенно при вступлении их в фазу роста. "Эти "зоны роста" имеют выраженные структурные особенности по сравнению с индифферентной стромой. Они характеризуются превращением некоторых малодпфференцпрованпых клеток в молодые высокоактивные фибробласгы и гладкомышечные элементы, снижением клеточной плотности, появлением коллагеновых фибрилл, связанных с базальными мембранами развивающихся фолликулов и ориентированных к центру яичника.
Обеспечение п поддержание гомеоетаза ооцпта, развивающихся фолликулов в целом, гормонопродуцирукшшх элементов яичника прямо связано с интенсивностью микроциркуляции. В зависимости от размера фолликулы имеют свои особенности в кровоснабжении. Прнмордиальный фолликул еще не имеет собственного сосудистого русла. Сосуды, проходящие в корковом веществе яичника, касаются одной из его стенок, не оплетая его. При последующем росте фолликула параллельно с формированием теки оформляется и сеть капилляров окру жающих его.
С возрастом у телок концентрация половых клеток в участках коркового вещества, не содержащих полостных фолликулов, снижается. Особенно интенсивен этот процесс в 12 месяцев, когда существенно меняется архитектоника соединительной ткани коркового вещества, формируются атретиче-екгге и желтые тела.
При электронно-микроскопическом исследовании фолликулов 6- и 12-месячных телок мы установили, что ядра ооцптов содержат частично конденсированный гетерохроматин, который представлен зернами средней величины. Они собраны в группы в виде извитых тяжей, распределенных относительно равномерно в ядре, что напоминает хромонемную организацию хромосом. Мри этом у части клеток эти тяжи четко видны на фоне более светлого вещества, а у других расположены диффузно и определяются только при внимательном рассмотрении.
Ядрышки небольшие, округлые, темные. Они не имеют ретикулярной конфигурации и представлены компактно расположенными гранулами с небольшими просветами. Ядерная оболочка имеет типичное строение. Она относительно ровная и содержит небольшое количество поровых комплексов. Поверхность ядра несколько волнистая. У некоторых клеток это явление сильнее выражено, что обычно сопровождается вакуолизацией цитоплазмы и гтшерхроматозом ядра.
Цитоплазма ооцптов характеризуется высоким уровнем дпфференциа-
ими. Митохондрии вокруг плотной, аморфной пли мелкозернистой гранулярной субстанции располагаются в виде розеток. В ооцитах митохондрии более крупные, чем в фолликулярных клетках. Большая часть из них округлые. Они содержат темный электронно-плотный матрнкс, единичные пластинчатые крпсты и включения. Последние образованы мелкогранулярным веществом, имеют светлый центр и темную периферию.
Клеточный центр находится в середине перипуклеарното комплекса opiaiie.T.i. Пластинчатый комплекс часто локалн¡уется в тесной близости к ядру. Строение гранулярной цитоплазматической сети еще не имеет типичной формы, много рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть имеет форму пузырьков различного размера. Лпзосомы чаще выявлякнея в виде соединительных комплексов, которые окружены непрерывной мембраной.
В первичном фолликуле постепенно исчезает парануклеарный комплекс органелл. Элементы пластинчатого комплекса постепенно перемещаются по направлению к периферии клетки и локализуются под ядерной мембраной. В периферической цитоплазме появляются мультивезикулярные тельца, которые в отличие от сложных комплексов вторичных лизосом (ау-толнзосомнон формы) являются в основном тельцами гетеролизосомного типа. Появляются кортикальные гранулы — сферические структуры, ограниченные гладкой мембраной и имеющие электронно-плотную структуру. Они содержат гидролитические ферменты. Появление этих гранул совпадает с образованием прозрачной зоны.
В прп.мордпалыюм фолликуле между цнтоплазматической мембраной окружающих фолликулярных клеток выявлены как тесные прилегания, так н отдельные расширения, в которых и те и другие клетки образуют выступы. Мембрана ооцнта участвует в пиноцитозе. У примордиальных фолликулов при ультраструктурном изучении хорошо выявляется параллельность клеточных мембран ооцита и фолликулярных клеток. Встречаются и немногочисленные точечные десмосомоподобпые кошакты.
У первичных фолликулов параллельность мембран нарушается за счет активации поверхности контактирующих клеток, межклеточные пространства расширяются. На этой стадии хорошо заметны десмосомоподобпые контакты как между ооцнтом и фолликулярными клетками, так и последних между собой.
По мере роста фолликула характер межклеточных контактов меняется. Фолликулярные клетки и ооцит разделяются значительными пространствами, которое занимает прозрачная зона, и область контакта ограничивается лишь местами соединений отростков фолликулярных клеток с оолеммой. Эти отростки формируют контакты типа как десмосом и зон слипания, так и щелевых мостиков. Причем нам не удалось выявить контакты отростков фолликулярных клеток с микроворсинками ооцнта.
Следовательно, контактные взаимодействия ооцита с фолликулярными клетками имеют разную функциональную окраску в различные периоды роста ооцнта. Это проявляется в количественных показателях контактирую-
щих поверхностей, в их специфике и изменениях, что свидетельствует о временных переменах в функциональном состоянии оофолликулярной системы.
Фолликулярный эпителий имеет свои структурные особенности на каждой стадии развивающегося фолликула. В примордпальном фолликуле это плоские клетки, лежащие на базалыюй мембране и контактирующие между собой деемосомамн, плотными стыками и многочисленными щелевидными KOHiaKia.Mii. Ядра клеток удлиненные, со многими складками и инвагинациями. с небольшим числом пор. Цитоплазматичеекпе структуры концентрируются в основном в ядерной зоне клеток. Характерно большое количе-cibo рибосом и полисом. Контакт между ооцнтом и фолликулоцитами очень тес i) 1,111.
В первичных фолликулах фоллнкулоциты увеличиваются в размерах. Их ядра неправильной формы. Много рибосом и полисом. Пластинчатый комплекс расположен со стороны ооцита. Цитоплазматичеекпе отростки в фол.тнкулоцнтах встречаются двух видов: проникающие в прозрачную зону и между фолликулоцитами. Для них характерно присутствие тонофпламеи-юв. В расширенной части отростков фолликулоцитов, расположенных на поверхности ооцита, обнаруживают филаменты, а на их концах - скопление плотных цитоплазматических структур. Иногда наблюдаются расширенные концы отростков фолликулярных клеток, образующие контакт с оолеммой с помощью десмосом. В таких терминальных сегментах видны филаменты и скопление плеоморфных компонентов. Вблизи области контакта шпоилаз-матпческого отростка и ооцита иногда скапливаются пиноцитозные пузырьки.
Межклеточные контакты между фолликулоцитами различные: десмо-сомы и плотные соединения. Количество и размеры плотных соединений у величиваются по мере роста фолликула и на последних стадиях роста. Контакты фолликулярных клеток преимущественно двух типов - пограничные и аннулярные нексусы: пограничные наблюдаются в зоне контакта двух соседних клеток как продолжение цитоплазматической мембраны, аннулярные имеют округлую форму и представляют собой вдавления отростков одной фолликулярной клетки в другую.
Наиболее выраженные изменения в яичниках телок происходят в пуле полостных фолликулов. Их количество и величина увеличиваются. При этом отмечали следующие закономерности фолликулогенеза: антральные фолликулы становятся более крупными, признаки атрезии у них возникают позднее и к 9 - 12-месячному возрасту фолликулы достигают предовуляторных стадий (1,5 - 2 см в диаметре), овулируют и на их месте формируется желтое тело.
При электронно-микроскопическом исследовании выявлено, что в полостном фолликуле клетки зернистого слоя имеют хорошо развитые орга-неллы. Цитоплазма содержит многочисленные рибосомы и цистерны гранулярной эпдонлазматнческой сети. Вакуоли пластинчатого комплекса могут
контактировать с плазматической мембраной. В ннын.'кимс ирисучовутот микрофиламекты 4-7 нм толщиной. Характерны многочисленные микроворсинки и цитоплазматпчеекие отростки. Отростки клеток лучистого венца содержат митохондрии, мультпвсзикулярныс тельца и линндные капли. Микрофиламенты. располагающиеся в кортикальной зоне клеток зернистого слоя в виде параллельных пучков, проходят но длине цигоила¡магических отростков. Несмотря на го, что концевые отделы отростков могут втягиваться в поверхностный слой ооцига. тем не менее, сохраняются обе мембраны -н фо.тлнкулоцпга, и ооцига. Микрофиламенты особенно выражены в клетках. свободно локализованных в фолликулярной жидкости, и в клетках ооцнтов радиалыю расположенных вокруг межклеючных пространств, которые образуют тельца Ко.т.та-Экснсра.
У 6- и 9-месячных телок относительный показатель элиминации неполостных фолликулов остается на уровне 12 % и 13 % соответственно. При формировании полноценных половых циклов этот показатель увеличивается до 16 и 19 %. Чаще гибнут расту щие неполостные фолликулы. Причем среди нескольких близко расположенных фолликулов гибнут однн-два.
Начальными признаками элиминации являются уменьшение количества микроворсипок и ретракция отростков фоллнкулоцитов. Деструктивные изменения фолликулярного эпителия в первую очередь выражаются в нарушении межклеточных контактов поверхностей и связей с ооцитом. При этом утолщается блестящая оболочка. Появляются атретические тельца, лежащие среди фолликулярных клеток. Накапливаются клетки с вакуолизированной цитоплазмой. Отмечаются упрощение контактов, исчезновение контактов по типу нексусов. В текоцитах аккумулируются липиды. Если в нормальном фолликуле между базальной мембраной и основанием клеток зернистого слоя обнаруживается довольно тесный контакт и субфолликуляриос пространство не выражено, то при прогрессирующей элиминации оно становится явным и его размеры увеличиваются.
Атретический процесс в полостных фолликулах по сгоей сущности отличается от такового в неполостных. В любом случае он приводит к двум конечным результатам: облитерации полости элементами соединительной ткани или заполнению ее люгеинизированнымн текальными и гранулезными клетками. Поэтому мы посчитали правомерным выделить два типа атрезии антральных фолликулов: облитерационный и по типу лютеинизацин. В каждом из этих вариантов различали определенные степени развития.
У 6, 9, 12, 15 и 18-месячных телок сеть яичника увеличивается пропорционально росту органа и имеет дефинитивное строение. Она состоит из 3 частей и представлена комплексом извитых каналов, часть из которых лежит внутри яичника, а другие - в мезовариуме. Внутриянчниковая сеть равномерно рассредоточена в мозговом веществе и глубоких участках коркового вещества. Соединяющая сеть относительно небольшая, выстлана кубическим эпителием и имеет признаки умеренной секреции. Внеяичниковая сеть представлена несколькими каналами, идущими к воронке яйцепровода.
Циклическое желтое тело (ЦЖТ) достигает максимального развитии на 10 - 12-е сутки полового цикла. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, от которой к центру направляются тонкие прослойки, содержащие кровеносные и лимфатические сосуды. В середине желтого тела располагается "сердцевина" или "ядро", сформированное из волокнистой соединительной ткани. У 27 "о живо i пых в центре ЦЖТ мы обнаруживали полость диаметром от нескольких миллиметров до 1 сант иметра.
Между прослойками соединительной ткани расиолагаекя паренхима желтого тела, представленная крупными лкмеиповымн клетками (19,9 - 27.5 мкм). По ходу соединительнотканных трабекул и вокруг крупных лютенновых клеток находятся мелкие лютеоциты (10.4 - 12.6 мкм). Клеточный состав в ра ¡личных участках ЦЖТ, а также на щхмяжении полового никла различен. По периферии преобладают мелкие лютеоциты. а ближе к центру крупные. По мере инволюции желтого тела, дестру ктивные изменения обнару живаются прежде всего в крупных лютенновых клетках. Они выражаются признаками белково-жировой дистрофии, инкноза ядра, развитием апоптоза. Участки, где располагались крупные лютеиновые клетки, заполняются соединительной тканью. Характерно, что на этом фоне мелкие лютеоциты сохраняются длительное время без видимых изменений. В стро-ме появляются коллагеновые волокна, утолщаются стенки кровеносных сосудов. Существенных различий в структуре ЦЖТ у телок рашого возраста мы tie установили.
ВЫВОДЫ
1. Использование минеральных веществ в оптимальном количестве по сравнению с дефицитным их уровнем в травяных рационах обеспечивает стабильный и интенсивный рост телок при выращивании с 6- до 18-месячпого возраста (584 - 713 г в сутки).
2. Оптимизация минерального питания ремонтных телок способствует более эффективному использованию питательных веществ травяного корма. Дефицит кальция, фосфора, магния, меди, цинка и марганца ухудшает переваримость питательных веществ, снижает усвоение азота и минеральных элементов в теле животных.
3. Применение сбалансированного кормления телок оказывает положительное влияние на содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, общего белка, альбуминов и глобулинов, минеральных элементов, приводит к повышению белкового индекса, что свидетельствует об улучшении состояния здоровья животных.
4. Печень телок от 6- до 18-месячного возраста интенсивно растет параллельно массе тела. Максимальный абсолютный и относительный прирост отмечали к 9-месячному возрасту, а в дальнейшем эти показатели снижались. Микроскопическая картина печени телок, в рацион которых добавляли макро- и микроэлементы, не имела изменений, выходящих за иреде-
лы нормы.
5. Скармливание телкам травяных рационов с оптимальным содержанием макро- и микроэлементов оказывает стимулирующее влияние на формирование репродуктивной системы. Это выражается в более раннем наступлении полового созревания и морфофункционалыюй зрелости орг анов размножения.
6. На этапе полового созревания в овариальных железах телок происходя! выраженные морфофункциональные изменения характертуюшиесм формированием крупных полостных фолликулов, которые до половою счхре-ваипя подвергаются облитерации или люгеишпапин, а в дальнейшем единичные из них овулируют с образованием желтого тела. ")ю сопровождается адекватным увеличением биомеханических и трофических во:-можиостей соединительнотканной стромы оркша. Ооциты 1гокружающие их структу ры достигают дефинитивного состояния. 12 - 19 % т них элиминируют. что определяется нарушениями мепотцческих преобразований ядра и цитоплазмы половой клетки.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для обеспечения нормального роста и развития телок, улучшения воспроизводительной способности необходимо включать в травяные рационы комплекс минеральных элементов из расчета на 1 кт сухого вещества корма: кальция - 5,6 - 6,0 г, фосфора - 3,7 - 3.9 г, магния - 1,8 - 2,4 г, меди - 6,7 - 7,0 мг, цинка - 27,3 - 30,9 мг, марганца - 38,0 - 41,5 мг.
2. Результаты исследований рекоменду ем использовать при подготовке учебной литературы и руководств по анатомии и гистологии, кормлению сельскохозяйственных животных.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Чикунова В. И. Развитие органов размножения телок при формировании половых циклов//Критические технологии в регионах с недостатком природных ресурсов: Труды научной конф. — Саранск, 1999. С. 120 - 121. (В соавторстве со Сковородиным Е. Н.).
2. Чикунова В. И. Влияние научно-обоснованного кормления телок на гематологические показатели//Критические технологии в регионах с недостатком природных ресурсов: Труды научной конф. — Саранск, 1999. С. 121 - 124. (В соавторстве с Андреевым А. И.).
3. Чикунова В. И. Влияние условий кормления и возраста на продуктивность телок и обменные процессы в их организме//Ииформ. листок/Мордовский ЦНТИ, 2000. № 42 - 00. .
Оглавление диссертации Чикунова, Валентина Ивановна :: 2000 :: Саранск
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Формирование половых органов самок крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе.
1. 2. Влияние научно-обоснованного кормления на рост и развитие репродуктивной системы.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2. 1. Схема и условия проведения исследований.
2. 2. Физиологические опыты.
2. 3. Биохимические исследования.
2. 4. Контрольные убой подопытных животных, органометрическое, гистологическое, гистохимическое и электронно-микроскопическое исследование.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3.1. Продуктивность ремонтных телок.
3. 2. Переваримость и использование питательных веществ рационов.
3. 3. Использование минеральных элементов рационов.
3. 4. Морфологические и биохимические показатели крови ремонтных телок.
3. 5. Морфология печени ремонтных телок.
3. 6. Морфология органов размножения у ремонтных телок в период полового созревания.
3.6. 1. Гистологическая, гистохимическая и электронно-микроскопическая характеристика яичников телок при оптимальном содержании в рационе макро- и микроэлементов.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Чикунова, Валентина Ивановна, автореферат
Актуальность темы. Повышение продуктивности животных, улучшение их воспроизводительной способности, рациональное использование кормов можно обеспечить только при условии полноценного кормления в соответствии с потребностями организма по всем элементам питания, в том числе по минеральным веществам. Минеральные элементы входят в состав или активизируют действие ферментов, гормонов, витаминов и этим определяют интенсивность и направленность процессов обмена белков, липидов, энергии, а, в конечном счете - рост, развитие животных, состояние их здоровья (Хенниг, 1976; Георгиевский и др., 1979; Москалев, 1985; Кальницкий, 1985; Кузнецов, 1996). Дефицит или дисбаланс макро- и микроэлементов сопровождается глубокими морфофункциональными изменениями в клетках, тканях и органах, снижением биосинтеза альбуминов и глобулинов, естественной резистентности и иммунобиологической реактивности организма (Лапшин и др., 1988; Самохин, 1992; Ари-лов, 1994; Улитько, Пыхтина, 1994; Шевелев, 1996; Прытков, 1999).
Растущие телки при интенсивном выращивании в условиях специализированных ферм, хозяйств и комплексов более требовательны в отношении минерального питания. В летний период основным видом корма является зеленая масса злаковых и бобовых культур, естественных и искусственных пастбищ, которая биологически полноценна, легко переваривается и используется животными. Однако зеленый корм также не сбалансирован по кальцию, фосфору, магнию, натрию, меди, цинку, марганцу и ряду других биологически активных веществ. Его химический состав колеблется в широких пределах и не удовлетворяет потребности животных в минеральных веществах. Усвояемость и биологическая доступность этих элементов из травяных рационов изучена недостаточно.
Одной из наиболее актуальных проблем в животноводстве является изучение развития органов размножения (Шипилов, 1977; Студенцов и др., 1980; Нежданов, 1987; Зверева, 1990; Ва-люшкин, Гуков, 1998). В период полового созревания телок они претерпевают существенные изменения, характер которых в динамике изучен недостаточно (Хватов, 1955; Хонина, 1984; Еремин, 1987; Некрасов и др., 1991; Садирова, 1994; Сковородин, 1999; Баймишев, 1999). В литературе нет сведений о влиянии травяного типа кормления на развитие овариальных желез телок 6 - 18-месячного возраста. Это определило цели и задачи диссертационной работы.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить закономерности роста тела, функциональную морфологию крови, печени и органов размножения ремонтных телок на этапе их полового созревания.
В связи с этим ставились следующие задачи:
1. Изучить химический состав и питательность кормов, включаемых в рационы ремонтных телок.
2. Установить действие комплексной минеральной добавки на продуктивность телок, переваримость и использование органических и минеральных веществ рационов.
3. Изучить морфологические и биохимические показатели крови у телок в возрасте 6-18 месяцев.
4. Определить макроскопические, гистологические и гисто-энзиматические показатели печени ремонтных телок.
5. Определить органометрические показатели яичников, яйцепроводов, матки в постнатальном онтогенезе на фоне изучения роста массы телок и в зависимости от условий их кормления.
6. Провести гистологическое, гистохимическое и электронно-микроскопическое исследование овариальных желез телок 6 - 18-месячного возраста при оптимальном содержании макро- и микроэлементов в рационах.
Научная новизна настоящей работы заключается в том, что впервые с помощью комплекса зоотехнических, физиологических, биохимических, морфологических методов проведено в возрастном аспекте исследование роста телок, развития их органов и систем при травяном типе кормления.
Изучено влияние комплексной минеральной добавки на обменные процессы в организме ремонтных телок. Установлено положительное влияние травяных рационов с оптимальным содержанием в них макро- и микроэлементов на формирование печени и органов размножения телок. Подробно изучены гистологические, гистохимические и ультраструктурные показатели овариальных желез 6 - 18-месячных животных.
Практическая ценность работы. Предложенные рационы с учетом химического состава местных кормов способствуют повышению интенсивности роста ремонтных телок, а также своевременному и полноценному половому созреванию животных. Результаты исследований могут быть использованы при подготовке учебной литературы по кормлению сельскохозяйственных животных, анатомии, гистологии, физиологии, ветеринарному акушерству и гинекологии.
Реализация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 3 работах. Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Мордовском государственном университете, Ульяновской, Чувашской, Нижегородской государственных сельскохозяйственных академиях. Кормление телок по рационам с оптимальным содержанием минеральных элементов в летний период проводится в учебно-опытном хозяйстве Мордовского госуниверситета, ТОО «Лу-ховский» Октябрьского района, ГСП «Искра» Лямбирского района Республики Мордовия.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных научных конференциях (Огаревские чтения) Мордовского государственного университета (Саранск, 1996 - 1999), Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных (Саранск, 1998), региональной научно-практической конференции «Критические технологии в регионах с недостатком природных ресурсов» (Саранск, 1999), межкафедральной научной конференции Аграрного института Мордовского государственного университета (Саранск, 2000).
Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 161 странице машинописного текста и включает следующие разделы: «Общая характеристика работы», «Обзор литературы», «Собственные исследования», «Обсуждение результатов исследования», «Выводы», «Практические предложения», «Список использованной литературы». Работа иллюстрирована 16 таблицами и 36 рисунками. Библиографический список включает 252 источника, в том числе 102 на иностранных языках. 7
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Особенности минерального состава кормов.
2. Данные о влиянии разных уровней минеральных элементов в рационах на продуктивность ремонтных телок, переваримость и использование питательных веществ.
3. Возрастная динамика показателей крови на этапе полового созревания телок.
4. Морфология печени ремонтных телок.
5. Органометрические показатели роста и развития органов размножения телок.
6. Морфофункциональное состояние яичников при травяном типе кормления.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение диссертационного исследования на тему "Обмен веществ и формирование органов размножения телок при травяном типе кормления"
ВЫВОДЫ
1. Использование минеральных веществ в оптимальном количестве по сравнению с дефицитным их уровнем в травяных рационах обеспечивает стабильный и интенсивный рост телок при выращивании с 6- до 18-месячного возраста (584 -713 г в сутки).
2. Оптимизация минерального питания ремонтных телок способствует более эффективному использованию питательных веществ травяного корма. Дефицит кальция, фосфора, магния, меди, цинка и марганца ухудшает переваримость питательных веществ, снижает усвоение азота и минеральных элементов в теле животных.
3. Применение сбалансированного кормления телок оказывает положительное влияние на содержание в крови эритроцитов, гемоглобина, общего белка, альбуминов и глобулинов, минеральных элементов, приводит к повышению белкового индекса, что свидетельствует об улучшении состояния здоровья животных.
4. Печень телок от 6- до 18-месячного возраста интенсивно растет параллельно массе тела. Максимальный абсолютный и относительный прирост отмечали к 9-месячному возрасту, а в дальнейшем эти показатели снижались. Микроскопическая картина печени телок, в рацион которых добавляли макро- и микроэлементы, не имела изменений, выходящих за пределы нормы.
5. Скармливание телкам травяных рационов с оптимальным содержанием макро- и микроэлементов оказывает стимули
133 рующее влияние на формирование репродуктивной системы. Это выражается в более раннем наступлении полового созревания и морфофункциональной зрелости органов размножения.
6. На этапе полового созревания в овариальных железах телок происходят выраженные морфофункциональные изменения характеризующиеся формированием крупных полостных фолликулов, которые до полового созревания подвергаются облитерации или лютеинизации, а в дальнейшем единичные из них овулируют с образованием желтого тела. Это сопровождается адекватным увеличением биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы органа. Ооциты и окружающие их структуры достигают дефинитивного состояния, 12 - 19 % из них элиминируют, что определяется нарушениями мейотических преобразований ядра и цитоплазмы половой клетки.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
1. Для обеспечения нормального роста и развития телок, улучшения воспроизводительной способности необходимо включать в травяные рационы комплекс минеральных элементов из расчета на 1 кг сухого вещества корма: кальция - 5,6 - 6,0 г, фосфора - 3,7 - 3,9 г, магния - 1,8 - 2,4 г, меди - 6,7 - 7,0 мг, цинка - 27,3 -30,9 мг, марганца - 38,0 - 41,5 мг.
2. Результаты исследований рекомендуем использовать при подготовке учебной литературы и руководств по анатомии и гистологии, кормлению сельскохозяйственных животных.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2000 года, Чикунова, Валентина Ивановна
1. Аболиныш А.Ф. Влияние различных источников меди и цинка на концентрацию меди и функцию воспроизводства у лактирующих коров // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1990. Вып.1. С. 45 - 47.
2. Аликаев В.А., Петухова Е.А., Халенева Л.Д. Справочник по контролю кормления и содержания животных. М.: Колос, 1982. 320 с.
3. Андреев А.И. Оптимизация минерального питания ремонтных телок при травяном типе кормления. Автореф. дис. . д.-ра с.-х. наук. Саранск , 1997.- 37 с.
4. Арилов А.Н. Совершенствование микроминерального питания бычков калмыцкой породы в условиях резко континентального климата: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Саранск, 1994.- 34 с.
5. Арнаутский И.Д. Влияние микроэлементов на переваримость корма//Вопросы организации полноценного кормления с.-х. животных в условиях Дальнего Востока. -Благовещенск, 1972.- С. 18 24.
6. Асламов В.М. Состояние минерального обмена у телят при рахите//Профилактика незаразных болезней сельскохозяйственных животных. М., 1977. - С.94 - 96.
7. Бачичук М.А. Влияние уровня питания цинка на развитие и репродукцию телок и бычков белоголовой украинской породы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1973. - 21 с.
8. Беренштейн Ф.Я. Микроэлементы, их биологическая роль и значение для животноводства. Минск: Урожай, 1958. -231 с.
9. Боровая Т.Г., Харчевникова Г.В. Атрезия овариальных фолликулов у человека//Морфология. 1996. 109. 2. С.38.
10. Бурденкова И.Н. Потребность ремонтных телок в кальции и фосфоре при кормлении зелеными кормами. Автореф. дис. . канд с.-х. наук. Саранск, 1991.- 20 с.
11. Вавилова Н.М. Гомеопатичекая фармакодинамика. Ростов на-Дону: Гефест, 1992. 456 с.
12. Венедиктов А.М. Кормовые фосфаты в рационах животных. М.: Россельхозиздат, 1978.- 95 с.
13. Визнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1976. 158 с.
14. Вишняков С.И. Обмен микроэлементов у сельскохозяйственных животных.- М.: Колос, 1967.- 256 с.
15. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека.- М.: Колос, 1960. 544 с.
16. Галиева Л.Д. Цитогенетический анализ овоцитов антраль-ных фолликулов коров в процессе созревания. Дис. . канд. биол. наук. Ленинград-Пушкин, 1981. 175 с.
17. Георгиевский В.И. Минеральный обмен // Физиология сельскохозяйственных животных. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 225 с.
18. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Т. Минеральное питание сельскохозяйственных животных.- М.: Колос, 1979,- 470 с.
19. Георгиевский В.И., Кальницкий Б.Д. Минеральное питание коров в условиях интенсивного молочного животноводства // Научные основы полноценного кормления сельскохозяйственных животных.- М., 1986. С. 45 - 56.
20. Гниломедова JI.П. Топография тучных клеток яичников коров черно-пестрой породы. Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1998. 16 с.
21. Голубев А.Г. Эффективность разного уровня поваренной соли при повышенном содержании калия в рационе коров: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Дубровицы, 1990. - 22 с.
22. Грожевская С.Б. Действие меди, марганца, кобальта, цинка и некоторых их комплексов на кроветворение // Тр. Перм. СХИ. Пермь, 1970. Т.58 - С. 59 - 73.
23. Гулянский А.К. Динамика активности некоторых ферментов в репродуктивных органах коров в норме и при патологии. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Персиановка, 1975. -27 с.
24. Гурцкая М.Т.Влияние разных уровней цинка в рационах на обмен витамина А и цинка у нетелей и коров: Автореф. дис. . канд. биол. наук М., 1991. - 24 с.
25. Давыдов H.A. Потребность ремонтных телок в цинке и его нормирование в рационах с зелеными кормами: : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук Саранск, 1997. - 25 с.
26. Дегтяров В.П., Козлов A.C. Возрастная динамика фосфорного обмена крупного рогатого скота // Вестн. с.-х. науки. 1997. №2. С. 23-34.
27. Джавахишвили З.У. Влияние разных доз и источников меди на обмен меди, цинка, марганца, железа и никеля у высокопродуктивных лактирующих коров: Автореф. дис. канд. биол. наук. М, 1992. - 24 с.
28. Долгушина Е.Г. Анализ активности оксидоредуктаз в тканевых элементах яичников//Сб. научн. тр.:Крымск. мед. инт. т. 91. Симферополь, 1982. С.121-123.
29. Долинина Э.В. Материалы к изучению морфологии и функции желтых тел яичников коров. Дисс. . канд. вет. наук. Киров, 1977. 217 с.
30. Дыбан А.П. Ранее развитие млекопитающих. Л., 1988. 228с.
31. Жеребцов П.И., Вракин В.Ф., Шевелев Н.С. Использование кобальта, меди, марганца и цинка в организме крупного рогатого скота // Изв. ТСХА. М.: Колос, 1970, N6. - С. 183190. С. 234-241.
32. Заузолкова И.В. Гистохимические и гистоэнзиматические изменения в половых органах коров в разные стадии полового цикла//Уч. записки Казанского вет. ин-та. 1981. т. 137. С.43-45.
33. Заузолкова И.В., Пронин Б.Г. Гистоморфологические и гистохимические изменения в яичниках коров в различные стадии полового цикла//Ученые записки Казанского вет. ин-та. т.125.- Казань, 1977. С.111-114.
34. Зверева Г.В., Качур Д.Е., Телевич О.З. Активность тканевого дыхания и углеводно-фосфорного обмена в яичниках коров и телок в норме и при патологии//Доклады ВАСХНИЛ. 1975. № 4. С.26-28.
35. Зубалий A.M. Влияние дозы цинка в рационе нетелей на течение отела, послеродового периода и состояние приплода // Актуал. пробл. развития е.- х. / Моск. с.-х. акад. М., 1996. - С. 165 - 170.
36. Зубык Б.А. Влияние дефицита цинка на некоторые функции растущего организма // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине :
37. Матер. 8 Всесоюзн. конф. Ивано-Франковск, 1978. Т. 2. -С. 56-57.
38. Калашников А.П., Щеглов В.В. За дальнейшее совершенствование теории и практики кормления животных // Зоотехния, 1988. № 2. С. 2 - 5.
39. Кальницкий Б.Д. О минеральном питании крупного рогатого скота // Животноводство. 1986. № 7. С. 33.
40. Кальницкий Б.Д. Биологическая роль и метаболизм минеральных веществ у жвачных // Животноводство и ветеринария. T. II. : итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1978. - С. 79 -155.
41. Кальницкий Б.Д., Кузнецов С.Г. Минеральные добавки для животных // Комбик. пром сть, 1996. № 2. С. 29 - 30.
42. Кальницкий Б.Д., Харитонова О.В., Кузнецов С.Г. Некоторые биохимические показатели крови сухостойных и лактирующих коров в связи с уровнем минерального и протеинового питания // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. -Боровск, 1980. Вып. I. С. 3 - 6.
43. Киршенблат Я.Д. Сравнительная эндокринология яичников. М., 1973. 176 с.
44. Китаев Э.М. Элиминация половых клеток в процессе гаме-тогенеза и значение ее в репродукции/УАкушерство и гинекология. 1977. 8. С.13-18.
45. Клейменов Н.И., Магомедов М.Ш., Венедиктов A.M. Минеральное питание скота на комплексах и фермах. М.: Россельхозиздат, 1987.- 191 с.
46. Клиценко Г.Т. Минеральное питание сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1980. - 167 с.
47. Ковальский B.B. Роль микроэлементов в жизни животных в различных зонах СССР. М., 1957. - 40 с.
48. Ковальский Г.Б. Возрастные особенности структурного обеспечения функции яичников//Бюл. эксп. биол. и медицины. 1984. т. 98. N 12. С.759-761.
49. Колб В.Г., Камышников B.C. Клиническая биохимия. -Минск: Беларусь, 1976.- С. 23 26.
50. Коломийцева М.Г., Габович Р.Д. Микроэлементы в медицине. М.: Медицина, 1970. - 288 с.
51. Кононенко В.К. Влияние скармливания сернокислого цинка на переваримость, обмен веществ и газообмен у молодняка крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Киев, 1970. 21 с.
52. Кравцив Р.И. Обмен веществ и мясные качества молодняка крупного рогатого скота при недостатке микро- и макроминерального питания: Автореф. дис . д-ра биол. наук / Ин-т физиологии и биохимии животных. Львов. 1992.- 87с.
53. Крисанов А.Ф., Лёнькин И.А. Оптимальное использование кормов при зелёном рационе в зависимости от содержания в них фосфора // Информ. листок Мордов. ЦНТИ. № 232 -91.- Саранск. 1991. 4 с.
54. Крисанов А.Ф., Прытков Ю.Н., Ленькин И.А. Повышение мясной продуктивности скота за счет оптимизации фосфор-но-кальциевого питания // Пути пр-ва и повышения качества с/х продукции: Тез. докл. Оренбург, 1991. - С. 80 - 81.
55. Крылов В.М., Сосновская A.B. Кормление молодняка крупного рогатого скота. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984. -126 с.
56. Кузнецов В. А. Эффективность использования балансирующих добавок при интенсивном выращивании ремонтных телок: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Дубровицы, 1996. -21 с.
57. Кузнецов С.Г. Биологическая доступность минеральных веществ для животных. Обзорная информ./ ВНИИТЭИ аг-ропром. М., 1992. - 52 с.
58. Курило Л.Ф. Морфо-функциональная характеристика ооге-неза млекопитающих. Автореф. дисс. .докт. биол. наук.-М., 1985.-47 с.
59. Лапшин С.А. Биологические основы рационального кормления беременных овец. Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. 1988. - 144 с.
60. Лапшин С.А. Внутриутробное развитие ягнят и обмен веществ у беременных овец // Некоторые вопросы теории и практики животноводства. Саранск, 1971. - С. 52 - 97.
61. Лапшин С.А. Зоотехнический анализ кормов: Методические указания. Саранск, 1978. - 51 с.
62. Лапшин С.А. Рациональное кормление овец при промышленной технологии. Саранск, 1979. - 149 с.
63. Лапшин С.А., Кальницкий Б.Д., Кокорев В.А., Крисанов А.Ф. Новое в минеральном питании сельскохозяйственных животных. М.: Росагропромиздат, 1988. - 207 с.
64. Лебедев Н.И. Использование микродобавок для повышения продуктивности жвачных животных. Л.: Агропромиздат, 1990. - 96 с.
65. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976. -389 с.
66. Лемешева М.М. Биологическое обоснование нормирования протеина и аминокислот для индеек: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук. Боровск, 1991. - 49с.
67. Ленинджер А. Основы биохимии. М.: Мир, 1985. - 262 с.
68. Лисевич В.П. Некоторые вопросы этиологии и профилактики бесплодия телок. Автореф. дис. . канд. вет. наук. Львов, 1970. 16 с.
69. Лукашик И.А., Тащилин В.А. Зоотехнический анализ кормов. М.: Колос, 1976. - 226 с.
70. Малигонов A.A., Расходов Г.Ф. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбриональный периоды//Избранные труды. М., 1968. С. 20-64.
71. Мамаев И.Х., Джамалудинова И.П. Влияние макро- и микроэлементов на репродуктивную активность ремонтного молодняка // Вестник РАСХН. 1993. N 5. С. 56 - 59.
72. Мамедов И.Б. Связь морфофункциональной асимметрии гонад и надпочечников у коров. Автореф. дис.канд. биол. наук. Дубровицы, 1995. 17 с.
73. Масловский М.С. Физиологические показатели спермы при подкормке быков производителей микроэлементами. // Материалы 3-й Всесоюз. конф. - Боровск, 1965. - С. - .
74. Матвеев И.М. Активность ферментов в тканях органов размножения коров//Гормоны в животноводстве: Сб. научн. работ ВИЖ. в.6. Дубровицы, 1967. С.46-49.
75. Медведева Ж.А. Биосинтез белков и проблемы онтогенеза. М.: Медгиз, 1963. - 431 с.
76. Меньшикова В.В. Лабораторные методы исследований в клинике. М.: Медицина, 1987. - 365 с.
77. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искуственное осеменение животных. М.: Сельхзиздат, 1962. - С. 139 -148.
78. Михайлецкая 0.3. Тканевое дыхание и некоторые показатели углеводно-фосфатного обмена в тканях яичников при полноценных и неполноценных половых циклах у коров. Автореф. дис. . канд. вет. наук. Львов, 1975. 22 с.
79. Мицык В.Е. Изучение потребности сельскохозяйственных животных в микроэлементах // Микроэлементы в животноводстве. М., 1962. - С. - .
80. Мицык В.Е., Накс H.A., Брюхин И.П. Влияние цинка на каталитическую активность некоторых ферментов// Материалы 2-й Всесоюз. конф. по физиол. и биохим. основам повышения прод. с.-х. животных. Боровск, 1963. -С. 17- 19.
81. Москалев Ю.И. Минеральный обмен. М.: Медицина, 1985.- 288 с.
82. Набиев Н.Х. Влияние различных доз цинка на некоторые стороны азотистого, углеводного и минерального обмена у крупного рогатого скота: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 25 с.
83. Нежданов А.Г. Послеродовая инволюция половых органов у коров//Ветеринария. 1983. 2. С.48-51.
84. Некрасов Д.К., Гвазава Д.Г., Косимцева М.А., Болдырев М.К. Изменение интерьера телок и коров черно-пестрой породы в зависимости от интенсивности их выращивания и возраста использования для воспроизводства//Известия ТСХА. 1991. 5. С.139-156.
85. Некрасов Д.К., Гвазава Д.Г., Косимцева М.А., Болдырев М.К. Изменение интерьера телок и коров черно-пестрой породы в зависимости от интенсивности их выращивания и возраста использования для воспроизводства//Известия ТСХА. 1991. 5. С.139-156.
86. Новомлинская B.C. Обмен фосфора у молодняка крупного рогатого скота в зависимости от возраста и типа рациона: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Дубровицы, 1976. -25 с.
87. Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. - 183 с.
88. Овсянников А.И. Основы опытного дела в животноводстве. М.: Колос, 1976. - 304 с.
89. Одынец Р.Н. Обмен минеральных веществ у животных. -Фрунзе.: Илим, 1979. 157 с.
90. Олль Ю.К. Минеральное питание животных в различных природно-хозяйственных условиях. Л.: Колос, 1967. -208 с.
91. Орлинский Б.С. Добавки и премиксы в рационах. М.: Рос-сельхозиздат, 1984. - С. 51-55.
92. Орлинский Б.С. Минеральные и витаминые добавки в рационах свиней. М.: Россельхозиздат, 1979. - 120 с.
93. Ошкина Т.И. Особенности репродуктивной функции и биохимических параметров у коров с лево- и правосторонней асимметрией гонад. Автореф. дис.канд. биол. наук. Дуб-ровицы, 1996. 27 с.
94. Павлов В.А. Физиология воспроизводства крупного рогатого скота. М., 1984. 208 с.
95. Петросян С.Л., Караханян С.Г., Левонян Б.Л. Липидные включения в яичниках коров//Известия с.-х. науки/МСХ Арм. ССР. 1976. 7. С.76-84.
96. Петухова Е.А., Бессарабова Р.Ф., Халенева Л.Д., Антонова O.A. Зоотехнический анализ кормов. М.: Колос, 1981. -256 с.
97. Плешаков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. - 117 с.
98. Протасова Т.М. Гормональная регуляция активности ферментов. М.: Медицина, 1975. - 78 с.
99. Прытков Ю.Н. Оптимизация селенового питания молодняка крупного рогатого скота черно-пестрой породы: Автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук. Саранск, 1999. - 36 с.
100. Разумов В.А. Справочник по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 304 с.
101. Ракицкий Д.Г., Протасюк М.В. Предотвращение бесплодия коров введением в рацион йода, кобальта и меди // Научн. тр.: Научные основы развития жив-ва в БССР. 1990. -Вып. 20. - С. 50-55.
102. Садирова У.А. Возрастная морфология половой системы телок в зависимости от различной степени двигательной активности. Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1994. 16 с.
103. Самохин В.Т. Проблемы гипомикроэлементов в животноводстве // Ветеринария. 1992. N 1. С. 48 - 50.
104. Свиридов Б.Е. Закономерности роста фолликулов и созревания ооцитов в яичниках коров и при культивировании in vitro: Автореф. дис.д-ра биол. наук. С.-Петербург, 1991.-35с.
105. Селезнева Н.Д., Железнов Б.И. Доброкачественные опухоли яичников. М., 1982. 288 с
106. Сергеев Н.И., Смыслова Н.И. Внутрияичниковые процессы регулирования полового цикла//Сельское хозяйство за рубежом. 1982. 5. С.58-62.
107. Серикова В.А. Поведение ремонтных телок при дефиците марганца в рационе // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства. Чебоксары, 1994. - С. 378 - 379.
108. Симон Е.И. Методика определения баланса азота у сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 1958. - 17 с.
109. Сироткин В.И. Кормление молодняка крупного рогатого скота. М: Россельхозиздат, 1986. - 156 с.
110. Сковородин E.H. Функциональная морфология яичников крупного рогатого скота в онтогенезе: Автореф. дис. . д-ра ветеринарных наук. Иваново, 1999.- 32 с.
111. Солсбери Г.У., Ван-Демарк H.JI. Теория и практика искусственного осеменения коров в США. М., 1966. с.
112. Ставров М.Я., Иванов В.А. Влияние неорганических соединений серы на продуктивность крупного рогатого скота. // Тр. Уральского НИИСХ. Свердловск, 1972, Т.П. - С. 133244.
113. Старикова Н.П., Андросова Л.Ф. Влияние микроэлемента цинка на продуктивные и репродуктивные функции коров вусловиях Сахалина // Научное обеспечение АПК Дальнего Востока: Материалы науч. сес. / РАСХН. Дальневост. отд-е.- Новосибирск, 1995.- С. 237 240.
114. Студенцов А.П., Шипилов B.C., Субботина Л.Г., Преображенский О.Н. Ветеринарное акушерство и гинекология. М., 1980. 447 с.
115. Сурин П.Я. К вопросу снабжения коров кальцием и фосфором // Сб. работ по кормлению и разведению с.-х. животных. Саранск, 1967. - С. 78 - 93.
116. Сысоев A.A. Физиология размножения сельскохозяйственных животных. М., 1978. 360 с.
117. Тамарченко М.Е. Кальций, фосфор, натрий и фтор в питании сельскохозяйственных животных: Автореф. дис. . д.ра с.-х. наук. Дубровицы , 1964.- 46 с.
118. Тельцов Л. П., Ильин П. А., Столяров В. А. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.
119. Техвер Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных. Тарту, 1968. Ч. 2. С. 140-305.
120. Томмэ М.Ф. Методика изучения убойных выходов и мяса. -Дубровицы, 1956. 36 с.
121. Томмэ М.Ф. Изучение переваримости кормов и рационов // Методика определения переваримости кормов и рационов.- М., 1969. С. 5 - 22.
122. Тясин A.B. Потребность ремонтных телок в меди и ее нормирование в рационах с зелеными кормами: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Саранск, 1996.- 23 с.
123. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль меди. Рига: Зинантне, 1990. 188 с.
124. Удрис Г.А., Нейланд Я.А. Биологическая роль цинка. Рига: Зинантне, 1981. 435 с.
125. Фараджов А.Ф., Мамедов И.Б., Мутузов Г.М. Связь асимметрии гонад с продуктивностью животных//Зоотехния. 1993. №9. С.27-28.
126. Филанова H.A., Изкенов Н.Т., Жексеитова О.С. Ферменты цикла Кребса в процессе развития фолликулов яичников коров//Изменчивость продуктив. качеств при совершенствовании стада. Алма-Ата, 1990. Ч. 2. С. 103-109.
127. Функциональная морфология нейроэндокринной системы/Т.Б.Журавлева и др., Л., 1976. 199 с.
128. Хонина Г.А. Морфология и гистохимия яичников крупного рогатого скота в онтогенезе. Автореф. . канд. вет. наук. Омск, 1984. 18 с.
129. Хэммонд Дж. Плодовитость сельскохозяйственных животных/^.х. за рубеж. Сер. Жи-во. 1965. 4. С.34-36.
130. Черемисинов А.Г., Черемисинов Г.А. Структурно-функциональная характеристика яичников и их гормональная регуляция//Новые аспекты участия биологически активных веществ в регуляции метаболизма и продуктивности с.х. животных. Боровск, 1991.- с.106-108.
131. Черемисинов Г.А. Закономерности генеративной функции яичников и гормональные методы повышения плодовитости животных//Вестник с.х. наук. 1984. 6. С. 102-114.
132. Черкасова Е.В. Влияние микроэлемента цинка на активность некоторых ферментов тканевого дыхания // Здравоохранение Туркменистана. 1970. N 9. С. 6 - 8.
133. Чечеткин A.B. Биохимия животных. М.: Высш. шк. 1982, -511с.
134. Чуриков В.Н. Влияние подкормок солями цинка и йода на активность ферментов и некоторые физиологические свойства семени быков-производителей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1966. - 23 с.
135. Чуриков В.Н. Физиологические и биохимические показатели крови и спермы быков в условиях хронического недостатка цинка и йода // Материалы 3 Всесоюзн. конф. по физиол. и биохим. основам повыш. прод. с.-х. животных. -Боровск, 1965. С. 103 - 107.
136. Шевелев Н.С. Особенности обмена и использования микроэлементов у телок старше 6-месячного возраста // Изв. Тимирязев. с.-х. акад., 1996. Вып. 2. - С. 170 - 183.
137. Шевелев Н.С. Физиологическое обоснование микроминерального питания молочного скота: Автореф. дис. д-ра биол. наук // ТСХА. М. 1991. - 38 с.
138. Шипилов B.C. Физиологические основы профилактики бесплодия коров. М., 1977. 336 с.
139. Школьник М.И. Влияние микроэлементов цинка на некоторые стороны белкового обмена в организме экспериментальных животных. Тез. докл. Всесоюз. межвуз. совещ. 1965. Ч.Н. С. 76 - 77.
140. Шустов В.Я. Микроэлементы в гематологии. М.: Медицина, 1967. - С. 46 - 49.
141. Эвранова Г.Б. Гистохимический анализ овогенеза крупного рогатого скота в возрастном аспекте в норме и при некоторых патологических состояниях. Автореф. дис.канд. биол. наук. Ульяновск, 1964. 23 с.
142. Эктов В.А. Влияние уровня питания на постэмбриональный рост некоторых систем и внутренних органов крупного рогатого скота//Журнал общей биологии. 1951. 6. С.469-478.
143. Энхтяуна П. Минеральный обмен (Са, Р, Fe, Си, Zn, Мп) у молочных коров специализированных хозяйств Монголии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж. 1993. - 15 с.
144. Эрнст Л.К., Балтян Р.И., Перебора А.В., Каганская В.В. Атрезия фолликулов и овоцитов в яичнике коров//Доклады ВАСХНИЛ. 1983. 5. С. 26-28.
145. Эрнст Л.К., Бехтина В.Г., Галиева Л,Д., Голубев А.К., Свиридов Б.Е. Рост и развитие ооцитов и фолликулов в яичнике коров//Вестн. с.-х. науки. 1980. 6. С.103-108.
146. Эрнст Л.К., Жигачев А.И. Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота Л., 1990. 240 с.
147. Юрина Н.А., Радостина А.И. Морфофункциональная гетерогенность и взаимодействие клеток соединительной ткани. М., 1990. 322 с.
148. Abrams E. et al. Цитировано по : А.П.Авцин, А.А.Жаворонков, М.А.Риш., Л.С.Строчкова // Микроэлементозы человека.-М.: Медицина, 1991.-496с.
149. Amoroso Е.С., Fin С.A. Ovarian activity during gestation, ovum transport and implantation//The ovari. N.Y., 1962. P. 462-466.
150. Anke M., Groppel В. Die Bedeutung des Mangans fur die Ernährung von / Tier und Mensch. Fortschrittsbeticht fur die Landwirtschaft, 1973. S. 312-322.
151. Anke M., Hennig A., Diettrich M. Resoption Exkretion und Verteilung von Molybdän nach oralen Gabe an laktierende Wiederkaur // Arch. Tiernahr. 1971. bd. 21. N 6. S. 505-513.
152. Archbald L.F., Schultz R.H., Fahning M.L.,Kurtz H.J., Zem-janis R. Rete ovarii in heifers: a preliminary study //J. Repr. Fertil. 1971. 26. P.413-414.
153. Arey L.B. Developmental anatomy. Philadelphia, London, 1974. P. 322-325.
154. Bergfeld E.G. et al. Ovarian follicular development in prepubertal heifers is influenced by level of dietary energy in-teke//Biol. Reprod. 1994. 51. 5. P.1051-1057.
155. Black D., Hansel W. Endocrine factors affecting reproduction in the bovine female//Univ. of mass, agric. exp. sta.res.bull. 1972. 596. P. 78-98.
156. Byskov A.G. Atresia//Ovarian follicular development and function. N.Y., 1979. P.41-57.
157. Byskov A.G. Follicular atresia//The Vertebrate Ovary. N.Y., 1978. P.533-562.
158. Byskov A.G., Lintern-Moore S. Follicle formation in the immature mouse ovary: the role of the rete ovarii//J. Anat. 1973. 116. P. 207-217.
159. Cameron H.J., Boila R.J., Mcnichol L.W., Stanger N.E. Cu-pric oxide needles for Crazing cattle consuming low-copper, high-molibdenum Forage and high-sulfate water.- J.Anim.Sn. 1989.-V.67, N1.- P.252-261.
160. Chegini N., Ramani N., Rao C. Morphological and biochemical characterization of small and large bovine luteal cells during pregnancy//Molec. Cell Endocrin. 1984. 37. P. 89-102.
161. Cousins R.J. Absorption, transport, and hepatic metabolism of copper and zinc: special reference to metallothionein and ce-ruloplasmin // Physiol.Rev. 1985. Vol.65. N2. P.238-309.
162. Crave M., Brvemmerstedm E. Aegtransplantation FRA Kvier med. letalfaktor A 46 Under peroral tilforsel of zinkoxid. Ars-beretning /Jnst.sterilite tsforskn. Kobenhaun,1986. -s.51-58.
163. Cupps, P.T., Laben R.C., Meed S.W. Histology of pituitary, adrenal and reproductive organs in normal cattle with lowered reproductive efficiency//Hilgardia. 1959. 29. P. 383-399.
164. Dang D.C., Fouquet J.P. Differentiation of the fetal gonad of Macaca fascicularis with special reference to the testis//Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1979. 19. P. 1197-1209.
165. Desjardins C., Hafs H.D. Maturation of bovine female genitalia from birth through puberty//J. animal science. 1969. 28. 4. P.502.507.
166. Desjardins C., Macmillan K.L., Hafs H.D. Reproductive organ DNA and RNA of male and female rats from birth to 100 days of age//Anat. Rec. 1968. 161. P. 17-23.
167. Donalson L.E., Hansel W. Cystic corpora lutea and normal and Graafian follicles in the cow//Austr. Vet. J. 1968. 44. P. 304308.
168. Dufour J.J., Roy G.L. Distribution of ovarian follicular populations in the dairy cow within 35 days after parturation//J. Reprod. Fert. 1985. 73. 1. P. 229-235
169. Eckstein P. Endocrine activities of the ovary//The ovary. N.Y., 1977. P. 275-307.
170. Gasse H. Follikel-Lutein-Zyste und Corpus luteum periodicum des Rindes im Vergleich. Inaugural. Diss. . d. vet. med. Hanover, 1983. 93 s.
171. Gougeon A., Lefewre B. Histological evidence of alternating ovulation in women//J. Reprod. Fert. 1984. 70. L P. 7-13.
172. Grace N.D. Effect of high dietary Mn levels on the growth rate the level of mineral elements in the plasma and soft tissness of sheep. N.J. Agr., Res.,1973, v.16, N2, p.177-180.
173. Gunn S.A., Gould T.C., Anderson W.A. Hormonol control of zinc in nature rat testions. J. Endocrinol., 23/1/, 1961, p.37.
174. Guraya S.S. Recent advances in the morphology histochemistry and biochemistry of the developing mammalian ovary//Intern. Rev. Cytol. 4. -N.Y., 1977. P. 49-132.
175. Hansel W., Alila H., Dowd J., Yang Z. Control of steroidogenesis in small and large bovine luteal cells//Austr. J. Biol. Sci. 1987. 40. P. 331-347.
176. Harrison R.S. The structure of the ovary mammals//The ovary. N.Y., London, 1962. P. 143-188.
177. Harrison R.S., Weir B. Structure of the mammalian ovary//The ovary. N.Y., London, 1977. P. 113-184.
178. Hartmut B., Remmlinger K., Lüh W. Enzymmuster und Pro-gesteronsynthese//Acta Endocrinologica. 1967. 56. S. 433-444.
179. Hay M.F.,, Moor R.M. Changes in the Graafin follicle population during the follicular phase of the oestrous cycle//Control of ovulation. London, 1978. P. 177-196.
180. Hidirogloy M. Line, Copper and Manganese deficiencies and the Ruminant steleton: A review Canada Jornal of Anim.Sch., Canada, 1980., t.60, N3,p.579-590.
181. Hoflinger H. Das ovar des rindes in den verschiedenen lebensperioden unter besonderer berucksichtigung seiner funktionellen feinstruktur. S. Karger, Basel, N.Y., 1948. 126 s.
182. Hulshof S.C. Bevers M.M., Donk H.A., Hurk R. The isolation and characterization of preantral follicles from foetal bovine ovaries//Proc. of the 12 Intern, congr. on animal reproduction. 1992. 1. P.336-338.
183. Hurley W.L., Doane R.M. Resent development in the roles of vitamins and minerals in reproduction // J.Dairy Sei. 1989. Vol 72. N3. p. 784-804.
184. Hurley W.L., Doane R.M. Resent development in the roles of vitamins and minerals in reproduction // J.Dairy Sei. 1989. Vol 72. N3. p. 784-804.
185. Ingram D.L. Atresia//The ovary. N.Y., 1962. P. 247-273.
186. Jacoby F. Ovarian histochemistry//The Ovary. N.Y., 1962. P. 215-226.
187. Jngralam R.H., Kappel L. C., Morgan E.B., Srikandakumar A. Correction of subnormal fetility with copper and Magnesium supplementation.-J. Dairy.Sc.-1987.-V.70, N1. -P.167-180.
188. Jones, R.E., Duvall, D., Guillette, L.J., Jr. Rat ovarian mast cells: distribution and cyclic changes//Anatom. Record. 1980. 197. P. 489-493.
189. Jvan M. How dietary copper affects ruminants // agr. Can. Publ.-1993.-N1900E.-C.3-15.
190. Kamphues J. Fruchtbarkeitsstorungen im Wilchviehbestand infolge einer nichtbedarfsgerechten Mengen- und Spurenelementversorgung // Ubetrsichten zur Tierernahrung. 1990. Bd.18. H.2. S. 165-176.
191. Kanagawa H. Histopathological studies on the reproductive organs, pituitaries, thyroids, adrenals and livers from slaughtered cattle in Hokkaido//Jap. J. Vet. Res. 1963. 11. P. 61-64.
192. Kastelic J.P., Pierson R.A., Ginther O.J. Ultrasonic morphology of corpora lutea and central luteal cavities during the es-trous cycle and early pregnancy in heifers//Theriogenology. 1990. 34. 3. P. 487-498.
193. Kayanja F.B., Blankenship L.H. The ovary of the giraffe//J. Reprod. Fert. 1973. 34. P.305-313.
194. King J.C. Assessment of zins status // J.Nutr. 1990. Vol.120. N11S. P.1474-1479.
195. Koos R.D., Hansel W. The large and small cells of the bovine corpus luteum: ultrastructural and functional differ-ences//Dynamics of ovarian function. N.Y., 1981. P. 197-203.
196. Krishna, A., Terranova, P.F. Alterations in mast cell degranulation and ovarian histamine in the proestrous hamster//Biol. of reprod. 1985. 32. P. 1211-1217.
197. Kwiatkowski T., Sidonski W. Przyizyny zachoroman i smier-telnose nowo narodzonych cielat na the niezakarnym // Zycie weter.-1987,-v.62. Nl.-s.l-4.
198. Leach R.M., Muenster A.M., Wien E.M. Arch. Bioshem. and Biophys. 1969. V. 133. P. 22.
199. Leatnem J.H. Conatotropic activity of equine gonadotropic in combination with zinc. American J. of Physiological Sosiety, 1, 1945, p.145.
200. Ledwitz-Rigby F., Rigby B.W. Ovarian inhibitors and stimulation and luteinization//Intragonadal Regulation of Reproduction. N.Y., 1981. P. 97-131.
201. Marston H.R., Allen S.H. Function of Copper in the Metabolism of Jron. Nature, 1987, 215, N5101, p.645-646.
202. Martens H., Harmeyer J., Brenes G., Schols H. "Z.Tierphysiol., Tierernahr und Futtermittelk", 1976, 37, N1, 44-52.
203. Mary F., Moor R. Distribution of L5-3b-hidroxysteroid dehydrogenase activity in the graafian follicle of the sheep//J. of Repr. and Fert. 1975. 43. 2 P. 313-322.
204. Mbassa G.K. Studies on the ovarian development in zebu cattle (Bos indicus)//Anat. Histol. Embriol. 1989. 18. P. 143-149.
205. Merchant H. Rat gonadal and ovarian organogenesis with and without germ cells. An ultrastructural study//Dev. Biol. 1975. 44. P. 1-21.
206. Merchant-Larios H. Origin of the somatic cells in the rat gonad: an autoradiographic approach//Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1979. 19 (4B). P. 1219-1229.
207. Miamoto H. Histochemical studies on 20-a and 20 b-hydroxysteroid dehydrogenase activities in the ovaries of farm animals//Jpn. J. Zootechn. Sc. 1982. 53. 3. P. 215-221.
208. Miamoto H., Furubayashi R., Ishibashi T. Histochemical activities of oxidoreductases and hidrolases in the goat corpus luteum during late pregnancy//Jpn. J. Zootech. Sc. 1982. 53. 2. P. 110-115.
209. Miamoto H., Ishibashi T. Histochemical activities of hy-droxysteroid dehydrogenases and lipids in the goat corpus luteum during late pregnancy//Jpn. J. zootech. Sc. 1982. 53. 2. P. 93-98.
210. Millar M.L. Sex Hormone Control of the zinc Content of the Prostate. Can.J.Biochem.Physiol., Vol.35, 1957, p.865.
211. Miller R.I. Anatomical and pathological studies of the upper genital tract of the cow//M. Sc. thesis James Cook University of North Queensland. Australia, 1977. P. 23-24.
212. Miller R.I., Campbell R. Anatomy and pathological of the bovine ovary and oviduct//Vet. Bull. 1978. 48. P. 737-753.
213. Moss S., Wrenn T., Sykes J. Some histological and histochemical observations of the bovine ovary during the estrous cy-cle//Anat. Ree. 1953. 120. P. 409-433.
214. Mossman H.W., Duke K.L. Comparative morphology of the mammalian ovary. Wisconsin, 1973. 300 p.
215. Mussil J. Zink mangel als Ursache des Nichtrinders. Wien Tierarztl. Wehr., 1941, p.6-28.
216. Nakama S. Enzyme histochemistry of the bovine ovaries in normal and cystic conditions//Acta Histochemistry. 1969. V. 32. 1. P. 157-177.
217. Nakama S. Enzyme histochemistry of the bovine ovaries in normal and cystic conditions//Acta histochem. 1969. 32. 1. S. 157-177.
218. Nakamura, Y., Smith, M., Krishna, A., Terranova, P.F. Increased number of mast cells in the dominant follicle of the cow: relationships among luteal, stromal and hilar re-gions//Biology of Reprod. 1987. 37. P. 546-549.
219. Odend'hal S., Wenzel J., Player E. The rete ovarii of cattle and deer communicates with the uterine tube//Anat. Rec. 1986. 216. P. 40-43.
220. Pagliardy E., Giandrandi E., Venti A. Erythricyte Copper in Jron Deficiency Anemia. "Acta Haematoe", 1958, N19, p.4-5.
221. Parry D.M., Willcox D.L., Thorburn G.D. Ultrastructural and cytochemical study of the bovine corpus luteum//J. Repr. Fert. 1980. 60. P. 349-357.
222. Peluso J.J., Steger R.W., Hafez E.S. Surface ultrastructural changes in granulosa cells of atretic follicles//Biol. of Reprod. 1977. 16. 5. P. 600-604.
223. Phillis C., Youssef M. // Anim. Prod.-1994.- 58, N3.-C.108.
224. Priedkatres J., Weber A. The succinic dehydrogenase and lipid content of follicular and luteal cells of the bovine ovary//Acta Anat. 1968. 71. P. 542-564.
225. Rao C.V., Edgerton L.A. Dissimilarity of corpora lutea within the same ovaries or those from right and left ovaries of pigs during the estrous cycle//J. Repr. Fert. 1984. 70. 1. P. 61-66.
226. Saurama H. Development, occurrence, function and pathology of the rete ovarii//Acta obst. Gynecol. Scand. 1954. 33 (suppl. 2). P. 29-46.
227. Schwartz N.B., Hunzicker-Dunn M. Dynamics of ovarian function. N.Y., 1981. 87 p.
228. Settergren I. The ovarian morphology in clinical bovine gonadal hypoplasia with some aspects of its endocrine rela-tions//Acta Vet. Scand. 1964. 5 (suppl. 1). P. 1-108.
229. Shea J.D., Rodgers R.J., Occhio M.J. Cellular composition of the cyclic corpus luteum of the cow//J. Repr. Fert. 1989. 85. P. 483-487.
230. Shehata R. Medullary tubes in the ovary of the camel and other mammals//The Vet. Rec. 1964. 76. 27. P. 750-753.
231. Silvan G., Illera J.C., Illera M.J. et al. Compparison of total namber of atretic and non atretic follicles from cows at different ages//Prog. of the 12 Intern, congr. on animal reproduction. 1992. 1. P.184-186.
232. Skrupczak W. O znaczenik elektrolitow Na, K, CI, Ma or-ganizmu zwirzat //Przeglad Hodowlany.-1983.-N10.-p.l2-14.
233. Stefanov C. Veterinarna sbirka. -Sofija, 1967. -36p.
234. Stein L.F., Anderson C.H. A qualitative and quantitative study of rete ovarii development in the fetal rat: correlation with the onset of meiosis and follicle cell appearance//Anat. Rec. 1979. 193. P. 197-212.
235. Suttle N.F. The interactions between copper, molibdenum and sulphur in ruminant nutrition // Annu. Rev. Nutr. Vol.11.-Palo Avto (Calif.), 1991. -c.121-140.
236. Underwood E. Trace element in human and animal nutrition // 4. rd Ed., New York: Acad. Press, 1977. 402 p.
237. Underwood E.J. Trace elements in human and animal nutrition // 3 Ed. New York: Academic Press, 1971. 420 p.
238. Underwood E.J. Trace elements in human and animal nutrition. New York: Acad. Press, 1972. 137 p.
239. Upadhyay S., Luciani J.M., Zamboni L. The role of the meso-nephros in the development of indifferent gonads and ovaries of the mouse//Ann. Biol. Anim. Biochem. Biophys. 1979. P. 1179-1196.
240. Van Bleukom, Motta J.P. The cellular basis of mammalian reproduction. Baltimor, 1979. 252 p.
241. Wartenberg H. Development of the early human ovary and role of the mesonephros in the differentiation of the cortex//Anat. Embriol. 1982. 165. P. 253-280.
242. Weber A.F., Cox V.S., Shope R.E., Fletcher T.F., Lee D.M. Prevalence of atretic corpora lutea in ovaries of bovine fetuses/Mm. J. Vet. Res. 1993. 54. 7. P. 1047-1050.
243. Weber D.M., Fields P.A., Romrell L.J., Tumwatsorn S., Ball B.A., Drost M., Fields M. Functional differences between small and large luteal cells of the latepregnant vs. nonpregnant cow//Biol. Repr. 1987. 37. P. 685-697.
244. Weir B.J., Rowlands W. Ovulation and atresia//The ovary. N.Y., 1977. P. 265-284.
245. Wenzel J., Odend'hal S. The mammalian rete ovarii: a literature review//The Cornell vet. 1985.75. 3. P. 411-425.
246. WenSel J.G., Odend'hal J., Player E.C. Histological and histo-chemical characterization of the bovine rete ovarii through the estrous cycle and gestation//Anat. Histol. Embriol. 1987. 16. P. 124-135.
247. Wiedmeier R.D., Arambel M., Lamb R.C. et al. Effect of mineral salts, carbachol, and pilocarpine on nutrient digestibility and ruminal characteristics in cattle // J.Dairy Sci. 1987. Vol.70. N3. P.592-600.
248. Wilkerson W.V. The rete ovarii as a normal structure of the adult mammalian ovary//Anat. Rec. 1923. 26. P. 75-77.
249. Wilson K.M. Origin and development of the rete ovarii and the rete testis in the human embryo//Contributions to Embryology. №86. Carnegie institute of Washington. 1926. 17. P. 69-88.
250. Zamboni L., Upadhyay S., Bezard J. The role of the mesonefros in the development of mammalian ovari//Endocrine physiopa-thology of the ovary/Eds R.Torrini, G.Reeves, R.Pineda. Amsterdam, 1980. P. 3-42.