Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология мышц тазовой конечности яка в постнатальном онтогенезе

Ы : Я/дг:?~ Л

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия

им.В.Р. Филиппова

На правах рукописи УДК: 636.293.3:611.73(571.54)

Б А ТОР ОБА РИММА НИКОЛАЕВНА

МОРФОЛОГИЯ МЫШЦ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ ЯКА В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени

д.в.н., проф. К.А. Васильев к.в.н., доцент М.Б. Малакшинов

Улан-Удэ -1999

СОДЕРЖАНИЕ

стр

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................................................................................3

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ........................................................................................................................................................7

1.1. Сведения по анатомии мышц тазовой конечности......................................................................8

1.2. Гистологические изменения мышечной ткани в зависимости

от возраста и степени двигательной активности......................................................................21

Н.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ................................................................................................................26

II. 1 Материал и методика исследований..............................................................................................................26

П.2 Анатомическая характеристика мышц тазовой

конечности яка........................................................................................................................................................................29

П.2.1 Анатомия мышц тазобедренного сустава........................................................................................................29

Н.2.2 Анатомия мышц коленного сустава..................................................................................................................50

П.2.3 Анатомия мышц заплюсневого сустава........................................................................................56

11.2.4 Анатомия мышц пальцевых суставов........-....'•;.....................................................................61

Н.З Характеристика массы мышц тазовой конечности яка

в постнатальном онтогенезе....................................................................................................................................71

Н.3.1 Характеристика массы мышц тазобедренного сустава....................................................................71

П.3.2 Характеристика массы мышц коленного сустава..................................................................................74

П.З.З Характеристика массы мышц заплюсневого сустава..........................................................................75

П.3.4 Характеристика массы мышц суставов пальцев......................................................................................77

Н.3.5. Распределение массы мышц разных функциональных групп

по суставам тазовой конечности яка, в связи с возрастом............................................................79

П.4. Микрометрические показатели мышц тазовой конечности яка....................................82

Н.4.1 Динамика роста диаметра и количества мышечных волокон в

зависимости от возраста и типа мышц............................................................................................................83

П.4.2 Соотношение мышечной и соединительной ткани в мышцах тазовой конечности в зависимости от внутренней

структуры и возраста........................................................................................................................................................88

ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ..................................................................................91

ВЫВОДЫ................................................................................................................................................................................................105

Практические предложения................................................................................................................................................108

Внедрение................................................................................................................................................................................................109

Список использованной литературы........................................................................................................................110

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и обоснование темы. Хозяйственное значение разведения домашнего яка- Poephagus grunniens в условиях высокогорных районов России ( Алтай, Республика Бурятия ), стран СНГ (Киргизия, Таджикистан), а также некоторых стран зарубежья (Китай, Монголия) огромно (И.М. Любимов, В.В. Иванова, 1931, 1936, 1959; Д.И. Кашкаров, 1932; В.Ф. Денисов, 1935, 1936, 1946; А.Н. Дружинин, В.В. Иванова, И.М. Любимов, 1937; Н.И. Колесник, 1945, 1949; М.А. Аксенова, 1947; Н.М. Пржевальский, 1948; Д. Гончок, A.C. Паденко, 1958, 1964; 1953; К.Т. Мункоев, К.А. Васильев, 1963; К.А. Васильев, 1964, 1965, 1967; О. Атабаев, 1964; К.Т. Мункоев, Г. Тюменцев, 1965).

Як в названных областях, по ряду исключительно присущих ему свойств, приспособленных к существованиям в суровых экстремальных условиях, где разведение других видов домашнего скота значительно затруднено (большая высота, отсутствие заготовок концентрированных и грубых кормов), в значительной степени удовлетворяет не только потребности населения в продуктах питания, но и используется как транспортное средство.

Хозяйственная ценность яка увеличивается еще и тем, что скрещивая его с местным скотом получают ценные гибриды - хайнак - улучшают продуктивные качества - они на 25-30% крупнее родительских форм, увеличивается убойный выход мяса до 60%, молочная продуктивность при высокой жирности молока ( Я.Я. Лус, 1930; И.М. Любимов, 1931, 1938; Ф.С. Кожарин, 1933; В.Ф. Денисов, 1935, 1940, 1958; Д. Гончок, 1954; ; В.В. Иванова, 1956; И.М. Любимов, В.В. Иванова, 1959; В.Д. Гайдышева, 1963; С.Х. Санжитов, 1967). В связи с повышенным интересом к яку в настоящее время его всестороннее изучение является весьма актуальным.

Исходя из вышеизложенного коллектив кафедры анатомии БГСХА имени В.Р. Филиппова, на протяжении ряда лет под руководством проф. К.А. Васильева занимается изучением морфофункциональных особенностей как организма в целом, так и органов и систем яка в онтогенезе. Органы желудочно-

кишечного тракта в пре- и постнатальном онтогенезах подробно описаны в работах К.А. Васильева (1954, 1964, 1966, 1968, 1991 и др., ), А.Л. Уханаевой (1992), С.Д. Саможаповой (1996), изучением морфологии больших слюнных желез занималась И.А. Чекарова (1996). Также подробно изучены: - скелет конечностей яка A.B. Степановым (1984), - половая система: ячих J1.B. Хибхено-вым (1987), яков - И.Д. Замьяновым (1986), - кожа и его производные В.Ч. Содномовым (1990) и В. М-Д. Раднаевым (1992).

Настоящая работа является одним из разделов общекафедральной темы: «Морфофункциональная характеристика возрастных изменений органов и систем животных, разводимых в условиях Бурятии». Государственный регистрационный номер 01.9.20.002753.

Анализ литературных данных свидетельствует, что активный аппарат движения яка, в плане изучения мышечной системы, изучен крайне недостаточно. Наличия нескольких работ по мышцам тазовых конечностей яка (П.М. Мажуга, 1955; A.B. Марышев с соавт.,1993; М.Б. Малакшинов, 1995) дают нам отрывочные сведения.

В связи с вышеизложенным, изучение мышц тазовой конечности яка представляет особый интерес, что обусловил наш выбор темы.

Цель исследования: В общем плане научной программы кафедры анатомии перед нами была поставлена цель изучить морфологию мышц тазовой конечности яка в постнатальном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Описать особенности топографии, формы и внутренней структуры мышц тазовой конечностей яка в постнатальном онтогенезе.

2. Проследить за динамикой роста массы мышц в зависимости от возраста.

3. Проследить за возрастными изменениями диаметра мышечных волокон и их количества, а также соотношения мышечной и соединительной ткани.

Научная новизна: В результате проведенных исследований нами впервые была изучена топография и внутренняя структура мышц тазовой конечности яка, динамика их роста, особенности изменения диаметра мышечных волокон и соотношения мышечной и соединительной ткани.

Нами установлено, что топография мышц тазовых конечностей в целом сходна с таковой крупного рогатого скота, но все же имеет свои особенности. В постнатальном онтогенезе развития мышцы растут неравномерно. Период развития от новорожденности до восемнадцатимесячного возраста характеризуется как наиболее энергичный. В этом периоде происходит наиболее интенсивное наращивание массы мышц, внутренняя структура мышц меняется в сторону статичности, диаметр мышечных волокон увеличивается в 2 раза. Показатель количества мышечных волокон обратно пропорционален показателю их диаметра. С возрастом количество соединительной ткани увеличивается с большей интенсивностью в мышцах статодинамического типа, а в мышцах динамического типа этот показатель является относительно постоянной величиной и остается на уровне новорожденности.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы:

Полученные результаты исследований позволяют расширить и дополнить имеющиеся сведения по морфологии мышц конечностей животных и могут быть рекомендованы:

- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности аппарата движения животных.

- В НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней конечностей

сельскохозяйственных животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Топография мышц тазовой конечности яка.

2. Возрастные особенности внутренней структуры мышц.

3. Динамика изменения массы мышц в возрастном аспекте.

4. Микрометрические показатели мышц разных морфологических типов.

Апробация работы:

Основные положения диссертации доложены на научных конференциях факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 1995, 1996), на международном конгрессе морфологов (Нижний Новгород, 1998), на международной конференции ветеринарных морфологов (Улан-Удэ, 1998).

Публикации:

Основные результаты научных исследований отражены в шести печатных работах.

Объем работы:

Диссертация выполнена на 124 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 134 источников, в т.ч. 18 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 11 таблицами, 6 микро- и 16 макрофотографиями.

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В настоящее время имеется достаточно обширный литературный материал по морфологии органов произвольного движения млекопитающих. Но оригинальных работ по изучению топографической анатомии мышц тазовой конечности крупных жвачных весьма мало. Вследствие этого, при изучении литературы мы воспользовались, наряду с оригинальными статьями, учебниками и учебными пособиями по системной и топографической анатомии животных (S.Sisson, 1938; W. Ellenderger и H. Baum, 1943; А.Ф. Климов, А.И. Акаевский, 1951; В.Н. Жеденов, 1958; П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова, 1969; A.A. Акаевский, С.Н. Боголюбский, М.И. Лебедев, 1971, 1971; И.В. Хрусталева, Н.Р. Михайлов, Я.И. Шнейберг, 1994; Ю.Ф. Юдичев, В.В. Дегтярев, Г.А. Хонин, 1997)

Строение и функция конечностей ряда животных довольно подробно изучены многими исследователями. Так, особенности эволюции и принципы функционирования суставов, можно найти в работах В.Г. Касьяненко (1947, 1949), Г.С. Абельянц (1948,1950,1955,1957), Н.В. Михайлова (1961), С.Ф. Ман-зий (1971).

А.Ф. Климовым (1932-1951) и его учениками (П.А. Глаголев, 1935-1965; Н.И. Акаевский, 1950; И.Ф. Мокров, 1938, 1954; C.B. Иванов, 1936-1948; И.А. Спирюхов, 1937-1953; М.И. Лебедев, 1952; В.И. Ипполитова, 1952; A.A. Гран-дицкая, 1957 и др.,) были проведены многочисленные сравнительно-анатомические исследования, направленные на изучение особенностей скелета конечностей и мышц, их изменчивости у млекопитающих по направлению от стопоходящих к копытоходящим, выявлены многие специфические особенности строения и функции системы движения.

Ниже, согласно плану, приводим краткую аннотацию отдельных работ по мышцам конечностей, главным образом, касающихся домашних животных.

1.1. СВЕДЕНИЯ ПО АНАТОМИИ МЫШЦ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ

Изучению исторического пути развития и строения мышц конечностей животных посвятили работы многие ученые.

Исследованиями мышц заднебедренной группы тазобедренного сустава домашних животных занимался Н.И. Акаевский (1950). Автор рассмотрел их эволюцию и происхождение, и сделал заключение, что все изменения происходящие в этой группе мышц неразрывно связаны с развитием функции задней конечности и являются определенным приспособлением к одностороннему поступательному движению животных.

Функциональный анализ тазобедренного сустава провел П.А. Осинский (1950). В процессе исследования установлено, что в противоположность тазобедренному суставу собаки, обладающему значительной свободой движений, у копытных вращательные и боковые движения в этом суставе подчинены движениям вокруг поперечной оси. Характер движений обуславливает также специализацию различных отделов суставных поверхностей, соприкасающихся или постоянно, или в определенных фазах движения. Среди исследованных животных (заячьи, собака, жвачные) наименьшим размахом движений в данном суставе обладают жвачные, а максимальным - заячьи.

И.А. Спирюхов (1937-1953) провел работу по выяснению строения мышц предплечья лошади на историческом пути развития от стопоходящих (медведь), через пальцехождение (собака) к копытохождению (лошадь). При этом мышцы изучались в связи с костями, как рычаги движения. Исследованиям подвергались мышцы вращатели лапы, мышцы предплечья, действующие на лапу через запястный и пальцевый суставы. Автором установлено, что на историческом пути развития у животных под действием образа жизни и среды обитания происходит перемена способов хождения от стопохождения через пальце- к копытохождению. При этом угасают функции хватания, увеличивается скорость и продолжительность бега, возрастают ударные нагрузки на конеч-

ность. Это приводит к структурным изменениям, как в костях скелета, так и в мышцах.

Г.С. Абельянц (1948,1950,1955,1962) в своих работах детально рассматривает строение коленного сустава разных видов домашних животных. Автор выяснил, что на тазовой конечности животных имеются специальные приспособления против подгибания суставов. В основе их лежит приспособление для запирания коленного сустава. У лошади он наиболее совершенен и представляет собой довольно сложный аппарат, состоящий из двух основных компонентов: статической петли и статической площадки. У крупного рогатого скота подобный аппарат менее совершенен, поэтому поддерживание коленного сустава в замкнутом состоянии требует гораздо больших усилий четырехглавой мышцы. У прочих домашних животных запирание коленного сустава при статике не происходит. У свиньи уже наметились все три прямые связки коленной чашки, однако статической петли еще нет, также отсутствуют и соответствующие приспособления на дистальном конце бедренной кости. У собаки и кошки имеется лишь одна прямая связка коленной чашки. Удерживанию коленного сустава в разогнутом состоянии у этих животных помогает сухожильно-фасциальное растяжение, охватывающее коленный сустав с боков и спереди (сухожильный шлем коленного сустава). Этот шлем при стоянии животного действует наподобие пресса на вершину коленного сустава и тем препятствует его сгибанию.

A.A. Грандицкая (1956) отмечает, что у лошади в процессе филогенеза на пути от стопо- к копытохождению количество пальцевых мышц уменьшается более чем втрое. В оставшихся мышцах увеличивается компактность за счет уменьшения рассеченности брюшков или за счет слияния их. Редуцируются все короткие мышцы, кроме одного межкостного.

Внутренняя структура мышц изменяется в сторону повышения статичности, т.е. уменьшается отношение длины мышечных пучков к длине брюшка, увеличиваются углы их прикрепления, нарастает количество сухожильных

прослоек, увеличивается отношение физиологического поперечника к анатомическому. Нарастание статичности происходит прежде всего в поверхностном пальцевом сгибателе и наиболее интенсивно это проявляется в коротких пальцевых мышцах. У лошади в результате этого, образуется чисто статическая межкостная мышца, являющаяся сильнейшим фиксатором суставов первых и третьих фаланг, где она удерживает суставы первых фаланг от переразгибания, а суставы третьих - от излишнего сгибания в период опирания о почву. Филогенез этой мышцы подтверждается его онтогенезом: слабые прослойки мышечной ткани в этой мышце жеребенка исчезают у взрослой лошади.

Статодинамические мышцы с возрастом становятся еще более статичными, а динамические изменяются мало.

П.А. Мажуга (1955) детально изучил происхождение и эволюцию подколенной мышцы на примере фаланго-, пальце-, стопоходящих и отметил, что имеются отличия относительно размеров мышцы, в функциональных и топографических отношениях его с другими органами колена.

B.C. Коток (1984) изучая кинематику коленного сустава копытных при локомоции задней конечности, отмечает, что вынужденная статика и усиленная локомоция увеличивают обременение именно заднебедренной группы мышц и вызывает ее гипертрофию. Подтверждением чего является преобладание массы заднебедренной группы мышц над четырехглавой мышцей бедра у различных млекопитающих, наибольшей с