Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и сосудистое русло многокамерного желудка косуль в возрастном аспекте

На правах рукописи

БОНДАРЬ Елена Васильевна

МОРФОЛОГИЯ И СОСУДИСТОЕ РУСЛО МНОГОКАМЕРНОГО ЖЕЛУДКА КОСУЛЬ В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 1997

Работа выполнена на кафедре анатомии Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор П.В.Груздев.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор А.А.Ноаых. кандидат медицинских наук, доцент Я,Г.Монастырский.

Ведущая организация - Донской, государственный аграрный университет.

Защита состоится А">\ 1997 года в

НО

заседании диссертационного совета Д 120.53.02 Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии (г.Ставрополь, пер .Зоотехнический, 12).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан Ы ^ " к > &С /(.¿А- 1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доцент С? А.П.Боголюбова

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы В законе "Об охране животного мира" предусматривается научно-обоснованное рациональное использование и воспроизводство диких животных, которые являются дополнительным источником ценного диетического мяса и промышленного сырья. Именно к таким животным относятся косули (Саргео1ия Саргео1и5), они не требовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать круглогодично лесостепные и степные пастбища. Они легко привыкают к чс товеку и одомашниванию (В.Е.Соколов, 1975, В.С.Громов, 1990, А.А.Даш лкин, 1990). На территории Ставропольского края насчитывается более 1200 голов, воспроизводственного стада косуль.

До последнего времени морфология желудка косуль мало изучена.

Несмотря на значительные успехи в исследовании морфологии сосудистой системы желудка домашних и диких жвачных животных (Ю.Я.Хаинацкий 1960. 1963, А.А.Туревскйй 1963, Т.К.Захарченко 1967, П.В.Груздев 1969-1994, Г.Н.Губанова 1985, 1986, В.М.Шпыгова 1988, 1989, В.А.Мещеряков 1989, 1991, В.А.Беляев 1992, 1993, Г.С.Ершов 1993, 1994 и другие), многие виды жвачных животных еще не изучены, к ним относятся и косули.

Совсем не исследовано у косуль экстра- и интраорганное артериальное и венозное русло желудка, которое не только существенно влияет на уровень обменных процессов, но и предопределяет возникновение и развитие сосудистой патологии, нет данных по строению слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга. Все это дало нам основание для комплексного исследования сосудистого русла желудка косуль. Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии: "Макро- и микроморфология сосудистой системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких жвачных животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном онтогенезе". (Номер государственной регистрации 01.87. 005406).

Цель и задачи исследования - изучить морфологию, артериальное и венозное русло гселудка косуль в возрастном аспекте.

В задачу исследований входило:

- Изучить топографию, ветвление и слияние экстраорганных и крупных интраорганных артериальных и венозных сосудов желудка;

- Исследовать внутристеночные артерии и вены рубца, сетки, книжки и сычуга в целом и в плане их послойного расположения;

- Вычислить коэффициент артериальной и венозной васкуляризации для каждой камеры желудка;

- Изучить микроморфологические особенности стенки артериальных и венозных сосудов желудка косуль.

Научная новизна работы Впервые детально изучены у косуль морфология слизистой оболочки желудка, экстраорганные артерии и вены преджелудка и сычуга; внутристеночные артерии и вены слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек рубца, сетки книжки и сычуга, изучена микроструктура артерий и вен, описаны клапаны в эксграорганных и крупных внутристеночных венах • и вычислены клапанные индексы, высчитаны коэффициенты артериальной и венозной васкуляризации рубца, сетки, книжки и сычуга. Впервые исследованы интраорганныг сосуды и выявлены закономерности ветвления и слияния их в частности сосудисто-капиллярного русла в различные возрастные периоды. •

Теоретическая значимость и практическая ценность работы Полученные данные по артериальной и венозной васкуляризации желудка косуль могут быть рекомендованы при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по анатомии, гистологии, физиологии и хирургии; включены в рабочие программы и использованы в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерном и биологическом.

Они раскрывают особенности сосудистого русла, как в целом желудка, так и в отдельных его камерах и оболочках у косуль. Результаты исследований помогут лучше разобраться в процессах желудочного

3 \ пищеварения и могут быть использованы при выяснении патогенеза

заболеваний, а также при разработке методов лечения и профилактики

желудочных заболеваний. - ~ - - ..

Внедрение результатов исследований Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, .физиологии Алтайского, Воронежского, Донского, Кубанского госагроуниверситетов, Хакасского гос.университета, , Казанской, Московской и Санкт-Петербургской гос.академий ветеринарной медицины, Брянской, Бурятской, Вятской. Ивановской, Костромской, Ставропольской, Ульяновской, Ярославской гос.сельхозакддсмий. Уральского гг зударственного института ветеринарной медицины (г.Троицк).

Апробация работы Материалы диссертации доложены и одобрены на международной научной конференции "Актуальные проблемы ветеринарии" (Барнаул, 1995), на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов по проблеме "Повышение эффективности агропромышленного производства в условиях современных форм хозяйствования" (Воронеж, 1995), на научной конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского государственного аграрногоуниверситета им. К.Д.Глинки (Воронеж, 1996), а также на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольской государственной сельскохозяйственной академии (Ставрополь, 1995-1997).

Публикации По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- Общие закономерности, строения слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга косуль в возрастном аспекте.

- Топографические взаимоотношения экстраорганных артерий и вен желудка косуль; их классификация, морфометрия и микроструктура.

- Артериальная и венозная васкуляризация стенки преджелудка и сычуга косуль различного возраста.

- Клапанный аппарат венозных сосудов желудка косуль.

Объем и структура диссертации

Общий объем работы составляет 222 страницы, из которых 175 страниц машинописного текста приходится на ее содержание. Диссертация имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение собственных результатов исследования, выводы, практические предложения, список литературы, включающий 316, в том числе 239 отечественных и 77 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 73 макро- и микрофотографиями, 6 графиками, 4 диаграммами, 5 схемами и 18 таблицами.

2. Собственные исследования

Материал и методика исследований

Материалом для выполнения работы служили желудки косуль, взятые от И животных 2-х недельного возраста, 15 животных 6-ти месяцев и 15 животных в возрасте 3-4 лет. Материал для исследования был собран в период отлова и отстрела по лицензиям в заказниках Ставропольского края и Карачаево-Черкесской республики. Возраст животных определяли по данным книг охотоведов и егерей, а также учитывалось стирание зубов и зубная формула по С.И.Огневу(1941). Из рубца, сетки, книжки и сычуга косуль приготовлено 350 расслоенных сосудистых препаратов на слизистую, подслизистую, мышечную . и серозную оболочки, с них получено более 270 фото-и рентгеноснимков.

Материалом для микроисследования стенки сосудов желудка косуль служили правая рубцовая, левая желудочная и левая желудочносальниковая артерии и вены. Получено и подвергнуто анализу 140 гистологических препаратов. S работе были использованы следующие методы исследования: препарирование и измерение длины и диаметра артерий и вен; инъекция сосудов и расслоение стенки желудка на отдельные слои, просветление, рештенография, приготовление тотальных препаратов, морфометрия артерий и вен и структурных образований

_ 5

слизистой оболочки желудка, а также были использованы гистологические методы исследований стенки зкстраорганных артерий и вен.

Для определения длины, диаметра, углов отхождения, слияния, степени ветвления, а также глубины залегания артерий и вен в различных камерах желудка был использован метод препарирования, величину сосудистого бассейна, длину артерий и вен, расстояние между ветвями в различных частях желудка измеряли штангенциркулем (с точностью до 0,1мм), а длинные дугообразные и извилистые сосуды измеряли курвиметром и вычисляли индекс извилистости путем деления длины сосуда на расстояние от начала до конца сосуда.

Числов: е измерения длины и диаметра артерий и вен, количество отходящих и впадающих сосудов под острым и прямым углами, длинных, средних и коротких, одно- и двуствольных, узкопольных— лептоареальных и широкопольнымвриареальных артерий и вен, а также количество и величина сосочков на кв. см, слизистой оболочки в различных частях рубца, количество и форма ячеек и сосочков сетки, листочков и сосочков книжки и складок сычуга обработаны методом вариационной статистики по методике И.А.Ойвина (1960).

После инъекции сосудов сернокислым барием, свинцовым суриком, свинцовыми белилами, тушью с глицерином и пищевым желатином и другими веществами проводили препаровку по току крови венозных сосудов, в сторону воротной вены, а артериальных сосудов, начиная с чревной артерии.

Для наливки сосудов мы использовали шприцы "ЖАНЭ" и "Рекорд".

Способом приготовления гистологического препарата сосудистой сети желудочно-кишечного тракта, предложенный П.В.Груздевым и др. (авторское свидетельство №1291839 от 23.02.87). Мы изучали послойное расположение артерий и вен внутри стенки желудка.

Для изучения микроциркуляторного русла сдизистой оболочки желудка (артериол, прекапилляров, капилляров, посткапилляров и венул), был применен метод просветления. . Для этой цели использовали

морозостойкую черную тушь, пищевой желатин и делали проводку в различных концен трациях спирта.

Для изучения внутристеночных сосудов вплоть до капилляров, после их инъекции контрастными веществами, мы пользовались методом рентгенографии, а для выявления артерий и вен во взаимоотношении со стенкой желудка методом приготовления тотальных препаратов.

Для более полной гемодинамической оценки сосудистого русла желудка косуль использовали коэффициент кровоснабжения и венозной васкуляризации по Е.П.Мерперту (1968), который вычисляли по формуле :

диаметр сосуда в 4-й степени

К = - х 100

масса органа (г)

Мы также использовали способ определения удельного кровоснабжения на трупном материале по П.В.Груздеву (патент №2052221, 1996г.), который предусматривает измерение диаметра артерий и вен органа, объема органа и математические расчеты по формуле:

где: Йа - диаметр артерии, Йв - диаметр вены, V - объем органа.

При. описании морфологических признаков артерий и вен, их анастомозов пользовались классификацией, разрабчтанной профессором С.Н.Касаткиным (1960).

Для изучения строения стенки артерий и вен желудка косуль были применены гистологические методы, Морфометрические исследования проводились на срезах, окрашенных гематоксилин-эозином. Эластические волокна определяли методом Ван-Гизона и Вейгерта, коллагенновые волокна окрашивали по Маллори. При измерении клеток и величины ядер использовали окуляр-винтовой микрометр АМ-9-2, с учетом рекомендаций К.Ташке (1980).

((<1а + с1в:2))4

Куд = 2,3-

ЗУу«

Статистическую обработку н анализ цито- и кариометрических показателей проводили по методике Ойшша (1960) с построением п:еюграмм. Полученные сре/шёарифчетические величины сравнивали для выявления морфомегрическнх различии с помощью критерия ----достоверности (Р) по Стыо,тенту. и случае полученных достоверных различий клеток, в процессе их егрукдурно-функциопальпой дифференциации исчисляли показа ютт информативности различий по формуле 1=101яР|/Р2(Р1 - Ру по М.В.Самойлову (19.47).

Моафс.т*г*ч желудка г—* "•

Желудок косуль многокамерный и состой! ¡и прсдяселуаки трех камер: рубца, етки, книжки и истинного желудка или сычуга. Рубец у взрослых косуль является самой большой камерой желудка, а у новорожденных - вторая по величине, после сычуга. Стенка рубца состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наибольший интерес представляет слизистая оболочка рубца, которая представлена '•тггслиосослинигелыюгктшыии выростами, называемыми сосочками. Величина, форма и густота Рубцовых сосочки« варьирует в зависимою и ог месюнахождсиия и возраста животных У животных 2-недельного зозраста отмечаются лишь незначительные бугорки, у взрослых животных они хорошо развиты, достигают значительной длины. В рубце косуль сосочки слизистой оболочки имеют нитевидную, цилиндрическую, ланцетовидную, грушевидную, листовидную, двураздельную, полуовальную формы и вновь описанные грибовидные, крючковвдные, двубугристые, двураздедьные игольчатые н другие. Наибольшее количество сосочков во всех возрастных группах косуль встречается, в краниальном мешке рубца, каудовентральном и каудодорсальном слепых мсштсах, наименьшее- в дорсальном мешке. Так, у взрослых животных в преддверии рубца на 1 см.кв. их приходится 78,44+2,95 примерно столько же в каудовентральном слепом мешке рубца.

В дорсальном мешке рубца насчитывается на 1 см.кв. 67,16+1,98 сосочков.

Сетка - у взрослых косуль по объему занимает третье место после рубца и сычуга, на ней различают две поверхности: диафрагмальную, висцеральную и да реальную кривизну. Внутри сетки расположен желоб с двумя валикообразными губами и дном. Стенка сетки имеет такие же оболочки, что и рубец. Слизистая оболочка сетки по конфигурации напоминает пчелиные соты, имеет ячеистое строение. В сетке косуль встречаются ячейки от трех- до одиннадцатигранной формы. Общее количество ячеек равному животных 2-недельного возраста 342,65+2,20, у 6-месячных животных 724,99+3,76 ц у взрослых животных 819,14+4,15. Увеличение количества ячеек первого порядка мы связываем с дальнейшей дифференцировкой ячеек второго и третьего порядков, особенно ближе к желобу сетки. Наибольшее количество ячеек имеет шестигранную форму, у 2-недельных животных их количество составляет 189,67+1,20, у 6-месячных животных 302,67+1,90 и у взрослых животных 307,67+0,42. На втором месте стояли ячейки пятигранной формы, их насчитывается по возрастным группам соответственно: 107,50±0,04, 221,67±0,27 и 278,50±0,60. Все остальные ячейки составляют малый процент. В ячейках первого порядка расположены ячейки второго и, в зависимости от возраста, третьего и четвертого порядков с более низкими складками.

• Книжка - у косуль округлой формы имеет париетальную и висцеральную поверхности, дорсальную кривизну и дно. По объему занимает 4-е'место после рубца, сычуга и сетки. Слизистая оболочка представлена большими, средними, малыми и самыми малыми листочками. Общее число всех видов листочков составляет у 2-недельных животных 81,50+0,47, у 6-месячных животных 117,67+0,73'и у взрослых 122,50+0,67, увеличение количества листочков идет за счет самых'малых. С возрастом отмечается увеличение длины и высоты листочков. По всей поверхности листочков расположены сосочки шаровидной формы. В больших листочках их число равно: у 2-недельных животных 53,16+0,40, у 6-месячных 52,67+2,23 и у взрослых 36,50+2,81. Уменьшение количества сосочков с возрастом мы связываем с увеличением межсосочковых пространств.

Сычуг - орган грушевидной формы. v взрослых «зтаотных он второй го величине" ттосде* рубца, а .у. новорожденных - самый большой отдел многокамерного :келу,|ка. Сычуг имеет '•:>::ие I;.н\':о~ тг "генеральную поверхности, большую и малую кримии;, те;«» и л,;ю. Сгенка сычуга имеет такие же оболочки, как и преджелудок. Продольные спиральные складки елкзиоой оболочки сычуга свисают одна над друюй в виде "сборок'' и расположены в карднальпой и докпои частях сыч)г:>, до внеитоему виду они напоминают форму "серпа". Складки шчух а парные, соединенны« по -чгмюцно,.;;, ::р~*г\ мы их цели;.. Сп,1ч1шр. средние и малые.

У животных 2-неделыюго ъолр.ила бс.™,.""-»х тла«^; лг.гт'ггиннс!^ 5,00+0,36 , ср?- их - 3,67+0,31, малых - 6,16+0,05. У взрослых животных их будет соответст, .енно 6,67+0,87, 4,33+0,47 и 3,67+1,66. Поперечные складки расположены в пилорической части сычуга, их число у взрослых животных 21,00+1,83.

;>утра<.'ргз;;:п.:у •.< артерии желудка косуль

■ ;,р дч едаГгдедад же-г/лга кпеуль !>"дд'0«'>дт удаегде чреннпя :!|4'--|>ч>: ¡: ее •-а-о.\д,иелдд:ые еое^.лд, сна ддлл-г; еа но д^амкр)

.г,".-дом 'пе.одд'.лд адглдд. Пд''з«егг> (:,<:!) «репной докедд V дджотпыд 2-х ..'•:дл"И!!';: г лоддчда ~ ¡У! - >) МI, « '.'-тд '.д.'ся чпод вгдраете -I V

а.д;ддд:х дд-длнядк ?..'0+0,1 ?. при длдно <сч) соответственно во-.-раедныч 1р>пнам 2,67+0,12: 4,60+0,04 и 5,67^0.09. Длина и диаметр чревной дртерии с возрастом увеличивается в 2 раза. Чрсаная артерия обладает С-ольшок вармабечынчп'.и. у коеула мм опнеалч три наиболее часто встречающиеся варианта влнлепич чрег.пон зртсрии, которые мы проследили на 27 препаратах. В 14 случаях из 27 (51,9%) чревная ар.ердд .'.лп.лггь на,общий ствол селезеночной и правой рубцовой артерий, на лгяун» обдшо .кглулочпую и печеночную тотертпт Лдоя рубцовая и селезенотггяя ?ртерии отходили ст общего ствола селезеночной и правой рубдопоп артерии. Лепая рубцовая. дрг'-рчя отдавала сеткорубцовую артерию. Левая общая желудочная артерия дихотомически делилась на левую желудочную и левую желудочносальниковую артерии.

Кроме вариантов мы выделили три типа ветвления чревной артерии: рассыпной, смешанный и дихотомический.

В кровоснабжении рубца и сетки непосредственно участвуют правая и левая рубцовые, левые дорсальная и вентральная венечные, правые дорсальная и вентральная венечные артерии, артерия каудовентрального слепого мешка, сеткорубцовая и частично левая желудочносальниковая артерии.

Книжка и большая часть сычуга счабжаетсл кровью через левую желудочную и левую желудочносальниковую артерии.

Мы детально описали в диссертации расположение, ход и ветвление каждой артерии, измерили длину и диаметр в трех возрастных группах, определили углы ветвления, количество отходящих длинных, средних и коротких внутристеночных артерйй, число одно- и двуствольных артерий, выявили лептоареальные и эвриареапьные артерии и высчитали их индексы. Из других морфологических признаков учитывались степень ветвления, уровень деления, направление, величина просвета, характер стволов и симметрия.

В связи с возрастом артерий увеличиваются как в длину, так и в диаметре. Во всех возрастных группах преобладают короткие сосуды, отходящие под острым углом, большинство из них относится к' одноствольным лептоареального типа (индекс 25-50).

Одним из показателей интенсивности артериальной васкуляризации желудка косуль является коэффициент кровоснабжения, он был высчитан-отдельно для рубца, сетки, книжки и сычуга.

Коэффициент кровоснабжения в рубце у 2-недельных животных равен 1,02+0,03, в сетке - 2,05+0,02, в книжке - 2,67+0,02 и в сычуге -12,40+1,02. Наибольший коэффициент кровоснабжения в этой возрастной группе будет в сычуге, затем идет книжка, сетка и рубец. У взрослых животных на первом месте стоит сычуг - 69,89+1,00, затем идет рубец 36,77+2,21, сетка -18,84+0,84 и книжка -12,05+1,20.

Внутристеночные артерии желудка косуль выходят из экстраорганных сосудов под острым, прямым углами и, очень редко, под

. II

тупым углом. Сначала они проходят под серозной оболочкой, обивая до. нее множество нитевидных мелких сосудов, которые, соединяясь между собой, образуют в серозной оболочке крупнэпетлистую сеть. Часть подсерозных ветвей формируют густое подсерозное сплетение, которое как бы расположено на поверхности мышечной оболочки. Отдав ветви и веточки для' серозной оболочки и подсерозного сплетения, ннтрамуральные артерии погружаются в толщу стенки желудка. Сначала они проходят через мышечную оболочку , се наружный - продольный, а затем через внутренний - кольцевой мускульные слои. В мышечной оболочке сосуды ориентированы по ходу мышечных пучков, анастомозиру.' между собой, они образуют в каждом слое сетеобразное сплетение. Boj ьшая часть сосудов расположена между слоями и формирует мышечное сплетение с прямоугольными ячейками. Пройдя мышечную оболочку, ннтрамуральные артерии направляются в подслизистый слой, где они делятся на ветви первого-седьмого порядков, которые, анастомозируя между собой, образуют главное сплетение желудка, питающее не только слизистую оболочку желудка, но и частично мышечную оболочку.

Подслизистое сплетение принимает участие в кровоснабжении сосочков и межсосочковых пространств рубца, ячеек сетки, листочков книжки и складок сычуга. Как "основной сосудистый коллектор", его выделяют Ф.П.Маркизов (1959), В.В.Дмитриенко (1956), С.Н.Касаткин (I960), П.В.Груздев (1969, 1971, 1986), Г.Н.Губанова (1985, 1986), В.Н.Шпьггова (1987, 1988), В.А.Мещеряков (1988, 1989), В.А.Беляев (1991, 1992), Г.С.Ершов (1993,1995) и другие.

Артериальное русло в сосочках рубца косуль тесно связано с их величиной й формой. В сосочках рубца насчитывается от 4 до 12 более крупных по диаметру артерий, проходящих в центре и по краям сосочка, все другие сосуды идут параллельно им. По ходу с'осочковые артерии переходят в артериолы, прекапилляры и капилляры. Субэпителиально по всей окружности тела сосочков расположена густая капиллярная сеть. За счет сети анастомозов в сосочках формируются артериальные сплетения. В

нитевидных и цилиндрических сосочках преобладает магистральный тип ветвления сосудов, в листовидных и полуовальных встречается рассыпной или фонтанный тип, в других видах сосочков наблюдается смешанный тип.

Кровоснабжение слизистой оболочки сетки происходит через подслизистое сплетение, наиболее крупные ветви и веточки лежат у основания складок, часть нитевидных сосудов идет параллельно друг другу, поперек ячеек. В области дна ячеек сосуды образуют сетевидное ' сплетение. Артерии в складках ячеек направлены в сторону их свободного края, ветви и веточки которых образуют в толще складок артериальное сплетение. Сосуды характеризуются как одно- и двуствольные лептоареального типа (индекс 25-40). В сосочки ячеек сетки одновременно входит 5-7 артерий, которые делятся по рассыпному типу с образованием мельчайшей капиллярной сети. В толще валикообразных губ желоба сетки артерии, их ветви и веточки формируют мощное артериальное сплетение.

В книжке косуль слизистая оболочка представлена большими, средними, малыми и самыми малыми листочками. Ангиоархитектоника в больших листочках имеет свои особенности, артерии й них имеют

N

дорсальное и дорсокраниальное направления и делятся на длинные, средние и короткие. Длинные артерии достигают свободного края листочка, средние доходят до половины и короткие ветвятся у его' основания. В краниодорсалыюй части большого листочка расположен "сосудистый-"центр", артерии из которого веерообразно расходятся в разных направлениях: вентральном, каудальном и дорсальном. Ветви и веточки листочковых артерий, анастомозируя между собой, образуют сплетения листочков. Архитектоника артериальных сосудов в средних, малых и самых малых листочках имеет между собой большое сходство. Все длинные артерии достигают свободного края листочка, вдут параллельно друг другу и в области свободного края дихотомически делятся на две равные по диаметру ветви. В шаровидных сосочках, рассеянных по всему телу листочков, артерии делятся по рассыпному типу до мельчайших капилляров, напоминающих по ¿конфигурации "сосудистый клубочек". •

В сычуге косуль слизистая оболочка состоит из больших, средних и тиых продольных спиральных и поперечных складок. Складки, как- — правило, парные с общим свободным краем. Для складок сычуга ч.-.р "дерна двусторонняя артериальная взскуляризация. где сосуды Прагой стропы складкн адекватны сосудам левой стороны. Ангиоархитектоника в складках сычуга имеет между собой большое сходство. Все _ длинные., ср^чнис :: тсогинки,; -".лядковые артерии ориентированы в сторону свободного края, их мною'пг.тенные вгли и анастомозируя

между собой, формируют густое артериальное сплетение.

В стенке желудка, сосочках рубца, в складках ячеек сетки, в листочках книжки и складках сычуга преобладают лептоареальные артерии (индекс 30-50) над эвриареальными (индекс 80-100). Для каждого типа характерны функциональные свойства. Сосуды лептоареалыюго типа характеризуют более интенсивный обмен веществ, а эвриаре&льные - более •»»медленные процессы. В лептоареалышх артериях углы ветвления гчпрме. а в '.чф^ареальных - прямые и тупые. В узкопольныч артернчч • длина ахудоц относится к ширине его бассейна :;ак 2:1, 3:! и 4:1, а а г.гпччгопояып.п'., чаоЬород ш!ф»на сосудистого бассейна больше длни;, сосудов.

Миггпаорганные и экстраорганпые венозные сосуды л нх клапанный аппарат

желудка косуль

Венозное русло желудка косуль описано по току крови, начиная с ' капиллярной сети слизистой оболочки рубца, сетки, книжки и сычуга н заканчивая магистральными венами.

Вд?УЁЦ£ косуль вены слизистой оболочки выполняют очень важную 1 роль, т.к. они первыми реагируют на воздействие продуктов внешней среды, поглощаемых в процессе всасывания из рубца в венозную кровь. Под эпителием верхушки, тела и основания сосочков рубца расположена густая капиллярная сеть, она как бы формирует мельчайший сетевидный футляр для всего сосочка. При слиянии 3-4 капилляров образуются тосткапилляры и венулы. В основе слизистой оболочки сосочка несколько

венул, соединяясь между собой, образуют собирательные вены, переходящие в вены сосочков. Артериолы в сосочках, как правило, сопровождаются двумя венулами. Структура венозных сосудов в сосочках зависит .от их величины и формы. В Ланцетовидных, полуовальных и листовидных сосочках насчитывается от 10 до 20 вен, а в более узких-нитевидных и цилиндрических, их наполовину меньше. Вены формируются по всему телу сосочка, но больше в области верхушки и по краям его. Наиболее длинные вены расположены в центре и по краям сосочков. В области верхушки сосочков вены, анастомозируя между собой образуют дугообразные анастомозы. В зависимости от слияния венул первого-третьего порядков в разных участках сосочка зависит тип сосуда. В нитевидных и цилиндрических сосочках преобладает магистральный тип сосудов, а в более широких сосочках листовидных, ланцетовидных и полуовальных наблюдается смешанный и рассыпной типы слияния венозных сосудов. На всем протяжении сосочковые вены принимают более мелкие сосуды первого-второго порядков, которые соединяясь между собой образуют густые венозные сплетения сосочков. Вены сосочков и межсосочковых пространств открываются в венозную сеть слизистой оболочки рубца, подобной артериальной сети нет. У 2-недеяьных косуль венозное русло слизистой оболочки формируется в бугорках будущих сосочков и межсосочковых пространств рубца редкой капиллярной сетью и одиночными мелкими венами. Венозная кровь го слизистой оболочки рубца поступает в подслизистое сплетение.

В сетке косуль архитектоника венозного русла тесно связана со структурой ее стенки, особенно слизистой оболочки, которая имеет ячеистое строение. При слиянии нескольких капилляров образуются' посткапилляры, переходящие в венулы! последние формируют собирательные вены стенок и дна ячеек. Венозная васкуляризация конусовидных и шаровидных сосочков имеет свои особенности. Для, конусовидных сосочков характерен смешанный тип слияния венозных сосудов, а для шаровидных - рассыпной. В складках больных ячеек

встречаются длинные, средние и короткие вены, все они направлены в сторону основания складок, проходят параллельно друг другу и принимают множество мелких вен от сосочков и боковых вен первого -третьего порядков. За счет густой сети анастомозов в складках формируется венозное сплетение. Вены складок ячеек парные открываются непосредственно в нодслизистое сплетение. У косуль 2-недельного возраста венозное русло сетки представлено одиночными мелкими венами, маловетвистыми и асимметричными по форме.

В области губ желоба сетки вены формируются под эпителием их свободного края из капиллярной сети, посткапилляров и венул, В толще губ вены образуют мощное венозное сплетение, а в области дна желоба подслизистое сплетение.

BjvHtokkc косуль венозная васкуляризация слизистой оболочки имеет свои особенности благодаря наличию больших, средних, малых и самых малых листочков. Образование венозных сосудов происходит из капиллярной сети сосочков и межсосочковых пространств. Капиллярная сеть расположена субэпителиально, из нее образуются посткапилляры, переходящие в венулы и мелкие вены, последние дают ппчалч внутристеночным венам листочков. В шаровидных соеочкдч архитектоника напоминает ''сосудистый клубочек". В листочках книжки вены делятся на длинные, средние и короткие, они чаще всего парные. В краниодорсальной части листочка аз слияния 6-8 вен образуется "сосудистый центр", в него открываются вены, расположенные п дорсокаудальном, каудальном и вентродорсальном направлениях. Длинные вены в больших листочках ориентированы в сторону их основания. В них под острым углом впадают вены !-4 порядков. Вены средней длины берут начало с половины, а короткие вблизи основания листочков. Порядковые вены длинных, средних и коротких листочковых сосудов, анастомозируя между собой образуют густое венозное сплетение листочка. В средних, малых , и самых малых листочках архитектоника венозных сосудов имеет между собой большое сходство. Вены в листочках начинаются. !» капилляров, посткапилляров и венул й направлены в

сторону их основания. Открываются вены листочков книжки в подслизистое сплетение.

В сычуге косуль венозное русло слизистой оболочки формируется под эпителием складок и межскладковых пространств, где оно представлено капиллярами, посткапиллярами, венулами и венами складок. Длинные вены складок, в самом начале формируют многочисленные дугообразные анастомозы, по ходу в сторону основания складок, они принимают мелкие вены 1-4 порядков. За счет сети анастомозов в складках формируется густое венозное сплетение. С особенностями анастомозов в складках сычуга связана не только скорость кровотока, но также и вместимость сосудистого русла. Чем гуще венозная сеть или сплетение, тем больше число интрамуральных аркад образуется в данном участке венозной системы, тем больше вместимость венозного русла. Благодаря наличию складок, архитектоника венозных сосудов сычуга имеет свои особенности. В пилорической части сычуга, где отсутствуют складки, расположена густая венозная сеть с характерными звездчатыми венами. В слизистой оболочке пилоруса лежит многорядная сосудистая сеть, а в толще мышечной оболочки мощное венозное сплетение.' Отток венозной крови из слизистой оболочки сычуга происходит в подслизистое сплетение.

Венозная кровь из слизистой оболочки преджелудка и сычуга отводится в подслизистое сплетение, которое яв^чется основным и выполняет в стенке желудка депонирующую роль. В основе сплетения лежат венозные сосуды, их притоки и непрерывная сеть венозных анастомозов. Из подслизистого сплетения берут начало внутристеночные вены, первоначально они проходят через мышечную оболочку, затем идут на небольшом расстоянии под серозной оболочкой. Вены в мышечном слое формируются из капилляров, расположенных в прослойках соединительной ткани. Капилляры, сливаясь между собой, переходят в посткапилляры, и затем в венулы, последние лежат косо или поперек мышечных волокон. Венулы переходят в мелкие вены, которые ориентированы по ходу мышечных пучков глубокого-кольцевого и

наружного-продольного мышечных слоев, образуя мышечное сплетение. Вены 1-4 порядков, соединяясь _ между собой, образуют подсерозное сплетение, расположенное почти на мышечной оболочке. В серозной оболочке мелкие вены образуют крупнопетлисгую сеть. В стенке рубца, сетке и книжке и в их эпителиосоединительнотканных образованиях слизистой оболочки преобладают парные вены, одну . артершо сопровождает две вены.

В желудке косуль встречаются одно- и двукорневые вены. Длина внутристеночных вен в желудке относится к ширине сосудистого бассейна как 2:1; 3:1 и 4:1, преобладают вены лептоареального типа (индекс 25-45). По ним проходит быстрый отток венозной крови, что мы связываем с повышенным обменом веществ в этом органе. Не случайно мы находим высказывания Б.Н.Клосовского (1951), что "с интенсивными^ процессами обмена веществ связана большая скорость прохождения крови по сосудам". Значительно реже встречаются вены эвриареального типа (индекс 80-100). В стенке камер желудка более всего внугрирусловых и межрусловых анастомозов. Для внутрирусловых анастомозов характерно соединение вен 1-5 порядков внутри одного сосуда, для межрусловых -между рядом лежащими сосудами. Противоположные анастомозы расположены между встречными сосудами. По форме мы выделили сетевидные, дугообразные, углообразные и прямолинейные анастомозы, по' направлению: поперечные, продольные и косые. Венозные анастомозы оказывают влияние на гемодинамику желудка. Скорость венозного кровотока будет больше там, где имеется непосредственный переход одного сосуда в другой. К ним относятся термино-терминальные анастомозы - "конец в конец", дугообразные и прямолинейные. Ток зенозной крови всегда более замедленный в анастомозах в виде сетей и -.плетений.

Возрастные изменения венозного русла желудка косуль связаны с >азвитием в рубце - сосочков, в сетке - ячеек, в книжке - листочков и в ычуге - складок. Вены увеличиваются в длину и.диаметре, асимметричные осуды превращаются в симметричные, слабоветвистые становятся

многоветвистыми, хорошо выражены подслизистое, мышечное и подсерозное сплетения.

Венозную кровь из рубца отводят левые и правые дорсальные и вентральные венечные- вены, вена каудовентралыюго слепого мешка рубца, правая и левая рубцовые. Из сетки венозный отток происходит через сеткорубцовую и левую желудочносальниковую вены. Из книжки и большей части сычуга венозная кровь отводится по левой желудочносальниковой и левой желудочной венам, а из пилорической части сычуга - по правой желудочносальниковой и правой желудочной венам. В диссертации мы подробно описали топографию, длину и диаметр, углы слияния, количество впадающих длинных, средних и коротких внутристеночных вен, однокорневых и двукорневых, лептоареальных и эвриареальных.

Венозное русло желудка косуль устроено более разнообразно и сложно, чем артериальное. Внутристеночные вены желудка образуют многослойные сосудистые сплетения: подслизистое, мышечное и подсерозное. Богатая сеть анастомозов облегчает возможность выбора направления оттока крови - это свидетельствует о больших адаптационных возможностях венозного русла косуль:

В экстраорганных и в крупных внутристеночных венах желудка косуль мы изучили клапанный аппарат. Для сравнения числа клапанов на единицу длины (см) были вычислены клапанные индексы путем деления числа клапанов на длину вен. В венах желудка косуль преобладают двустворчатые клапаны 98,7%, одно- и трехстворчатые составляют вместе 1,3%. Общее число клапанов в венах желудка косуль равно: у 2-недельных животных 34,6, у 6-месячных 47,6 и у взрослых животных 63,5. Таким образом, количество клапанов у взрослых животных по сравнению с 2-недельными увеличивается на 29,9. Наибольшее количество клапанов расположено в правой рубцовой вене- у 2-недельных животных 3,51+0,11 (индекс 0,36), у 6-месячных животных 5,80+0,10 (индекс 0,21) и у взрослых животных 10,00+0,25 (Яндекс 0,37); в левой рубцовой вене соответственно по возрастам 3,80+0,14; 5,40+0,05; 9,33+0,05. Наименьшее число клапанов

расположено по всем возрастным группам в правой и левой дорсальных венечных венах^ в желудочно-селезеночной и сел£зёночной венах их от 1 до 3. Мы не обнаружили клапанов в поротной вене и в общем корне правой рубцопой и селезёночной вен. Суммарное число клананов в магистральных иенах рубца и сетки от общего количества составляет у взрослых животных ^5,9°', г, венах книжки и сычуга их будет 33,9%. Расстояние между х.кнтнамп колеблется от 0,2 до 2-7 см. В крупных внутрисгепочных венах встречается от 2 до 4 и более клапанов. Наличие клапанов в венах способствует лучшему продвижению крови и уравновешиванию кровяного давления.

Для более полной гемодинамической оценки мы высчитали коэффициент венозной васкуляризации камер желудка косуль по двум возрастным группам: 6 месяцев и 3-4 года. У 6-месячных животных наибольший коэффициент будет в сычуге - 81,18±6,10; далее идет рубец -39.8812,50; книжка - 13,87±2,01 и сетка - б,2б±2,04. У взрослых животных ни первом месте стоит сычуг - 104,83113,67; на втором рубец - 55,1613.15; мтем сетка - 22,61 + 1,6! и книжка- ¡5,6611,05.

На всех исследованных препаратах вены лежали поверхностнее ар серий или рядом с ними. Названия вен в большинстве своем соответствуют артериям. Диаметр вен больше диаметра одноименных артерий. Вены длиннее артерий на десятые доли сантиметров. В области рубца, сетки и книжки вены парные, одну артерию сопровождают две вены. Венозная васкуляризация во всех камерах желудка гораздо богаче, чем артериальная.

Микроморфологические особенности артерий и вен желудка косуль

Изучение микроструктуры стенок артерий и вен желудка косуль в постнатальном онтогенезе показало, что в их строении имеются существенные возрастные особенности.

У животных 2-недельного возраста толщина левой желудочной артерии составляет 10,83+0,18 мкм, левой желудочносальниковой -8,4610,01 мкм, правой рубцовой - 6,6410,26 мкм. Интима, медия и