Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология и кровоснабжение тимуса у овец латвийской темноголовой породы в онтогенезе

витебская государственная акадшя ветеринарной ЩДИЦИШ 1

удк 636 : 611.436 : 636.3

Г8 ОД

, - - -•- - брикет -надезда. николаевна

гюргсдогия и крсзос1йшекие шуса у овец лазвилской .тааюголсзов порода в онтогенезе

16.00.02 - патология., онкология и нозология игзотзск

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соисааиио ученой степени кандидата ветеранаршсс науа

Вшвйок - 1996

Работа.выполнена в Витебской государственной академии ветеринарной медицины

Научный руководитель - доктор .ветеринарных наук,

профессор Л.П.КОВШИКОВА

Официальные оппонент: доктор ветеринарных наук, профессор,

sas. кафедрой Белорусской с.-х. ака-.. демии.В.ВЛШШЩО кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры патаанатомии и гистологии, аав. курсом гистологии ВГАВМ Ф.Д.ГУ-КОВ..

Оппонирукцат организация - Санкт-Детербургская государствон-

нал академия ветеринаркой медицина

Защита состоится "/X" илскд. ■ _199б года в (Ъ часов на заседании Совета по защите диссертаций Д 05.33.01 в Витебской государственной академии ветеринарной медицины по адресу: Беларусь, 2I06I9, г.Витебск, уя. 1-я Доватора, 7/II

С диссертацией мозмо ознакомиться в библиотеке Витебской государственной академии ветеринарной медицины

Автореферат разослан **, 6 Г .JJJCIjS^ 1996 года

Учений секретарь Совета по защите диссертаций, кавдидат ветеринарных наж старший научный сотрудник

И.З.СЕВЫК

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш

Необходимость насшцения ринка продовольственными товарами и промышленным сырьем предопределяй? дальнейшее увеличение поголовья сельскохозяйственных животных, повьг-едае его продуктивности и улучзение качества получаемой продукции. Это, в своя очередь, требует глубоких знаник структурной я функциональной организации целостного организма и отдельных его частей, и в том v-сле органов лимфкгдксй системы, играящих оснозну» роль в развитии и поддержании иммунного гомосстаза.

В связи с развитием иммунологии в последние десятилетия существенно изменились представления о строении и функции органов имиуниоЯ системы. Однако, несмотря га значитедышз успехи в исследовании морфологии икмуноксчпетентных органов (Н.А.Еарикова, 1979; А,И.Мельников, 1981; А.И.Сикало, 1973, I?8I;R.A.Good ot al..1962, I964;Q.D.3ancovic. I9ô2; A.O.Davies, I9ô9; CJ.F.Oach et cl., 1974 и другие), многка вопросы строения одного из центральных органов ее - тимуса остаются недостаточно изученным*» особенно у сельскохозяйственных животных и прежде всего у овец. Имевшиеся э "отношении озец сведения по морфологии тимуса не создают целостного представления о его гисто- я органогенеза, так как одни автора исследован! строение его в прзнатальном онтогенезе Ш.С.Ииц-кевпч, 1952; Н.Ф.Плешаков, 1985, 1987; H.S.Плешаков, В.В.Пронин, 1991), другие - в постнатальном онтогенезе или его отдельных возрастных периодах Ш.Н.Серебренникова, 1950; Д.Х.,лрзиев, 1956, 1957; Б.У.Исаев, 1967; З.П.Горбатенко, 1981, I9B3; В.В.Пронин, 1992,1993). В них приводятся фрагмента? - je, а порой и противоречивые данные о развитии массы органа, о сроках дифференциации паренхимы, о развитии субкапсулярной зоны, о морфогенезе тимусных телец, о соотношении коркового и мозгового вещества и плотности расположения тимоцитов в каидом из них в пре- и постнатальном онтогенезе. Мало изучены источники кровоснабнения и экстраорганные сосуды тицуса в возрастном аспекте. Совсем не исследовано у овец интраорганное сосудистое русло, которое не только существенно влияет на уровень обменных процессов, но и предопределяет возникновение и развитие сосудистой патологии. При атом имеющиеся по морфологии тицуса работы выполнены на материале от овец разных пород.

Что касается тимуса овец темноголовой латвийской породы, ра-

- z -

зводимоЯ в северной зоне Республики Беларусь, то морфология его оказалась совсем не исследованной.

Связь работа с крупными научными программами, темами

Настоящее исследование является составной частью темы академии: "Возрастные и видовые морфо-функциональныо особенности органов животных при различных условиях содержания" (номер государственной регистрации 01.9.10 035738).

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования является аи.тснзнко морфологии и кровоснабжения тимуса у овец латвийской тешогояввой порода в ресничные периода онтогенеза, при этом поставлены задачи:

- выявить особенности анатомического строения и гистологической структуры тимуса в различные периоды индивидуального развития и общие закономерности его морфогенеза: •

- выявить источники 1ф0в0снабкения и возрастете изменения экстра- и иктраорганных артерий тимуса в различные периоды пре- и постнатального онтогенеза;

- выяснить особенности инволиции тимуса овец латвийской теш г еловой породы..

Научная новизна полученных результатов

Впервые в органогенезе тимуса овец выявлены остановка его роста в нэонатальнай период и уменьвзние гачщкнн его долей; установлено, что в постнатальном онтогенезе касса тимуса нэ коррелирует с началом его физиологической инволюции. Расширено лрэд-ставление о перегаейке, соединяющем груднуз и шеёнуэ доли, как о постоянном образовании ти;,уса у овец. Впервые выявлены предолре-де л naque факторм разделения пейных отделов тицуса на фрагменты. Дополнены сведения.о дифференциации паренхимы и соотношении корке вого и мозгового вещества в онтогенезе. Впервые изучена дингйзнса количественного изменения тимоцитов в онтогенезе и установлена обратная связь ее с развитием субкапеулярной зоны в неонатальный период. Дополнены данные о источниках .кровоснабжения тимуса у овец и возрастных особенностях evo экстраоргакных артарий. Впервь исследованы у овец интргорганные сосуда тимуса и выявлены законо-шрьости ветвления их л ачотаости сосудисто-капиллярного русле в

- 3 -

1азли^ме периода онтогенеза.

Практическая значимость полученных результатов

Выявленные закономерности возрастных изменений тимуса расзи->пют сложившиеся представления об особенностях роста и развития ¡го у овец е онтогенезе и могут служить научным обоснованием для ¡зучения особенностей морфогенеза других органов ищунн'ой системы, 'ыть полезны.'/:: для ерь мнительного анализа и общетеоретических "вн->одов и ово£?\гтЯ, Установленная в неснатальный период остановка )5з?а тимуса и снижение количества тимоцитоя подводят морфологи-юскуэ основу о необходимое?и поддержания иммунологического сгету-!а организма в первые кр;г.'мчсскк5 дни его яизни. Сведения о дслезе ;г строении тимуса соэда;э? структурные предпосылки для 'Объяснения 1аблядаемой фрагментации парных частей шейной доли тимуса, не гпязанкой с физиологической инволюцией. Получайте впервые у ойзц введения о строении интраорганного сосудистого русла и особенностях его в различные периода онтогенеза дополняв? новыми тестами цэизпаки физиологической инволюции тимуса. Данные о возрастных «г.ененкях структуры органа могут быть полезными для анализа лорфофункцио^ального состояния тимуса при изучении адаптивных реакций в органах иммунной систвш на различные экологические фактора, при моделировании патологических состояний и дифферзн-зиацки их от явлений инволятивного характере, при выборе оптикаль-®,*х сроков взятия материала для изготовления иымунокоррегирукцях 1рзпаратов. Материалы диссертации внедрены в учебный процесс в 9 аграрных вузах. Кроме того, они могут быть испо..озованы при написании учебников и учебных пособий по анатомии с.-х. нивотннх.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Общие закономерности роста и развития тимуса овец латвийской темноголовой порода в про- и постнатальном онтогенезе;

2. Неинвалативный характер фрагментации пэйных отделов ей«

луга;

3. Закономерности возрастных изменений макрошкроокепичаско» го строения ттс-са;

4. Морфологическая характеристика кровоснабавния тимуса в 1ре- и постнатальном онтогенезе.

Личный вклад соискателя

Экспериментальные и теоретические исследования по теш дне-

сертации проводились лично соискателем. Консультации, рецензировать научных статей и 'сообщений осуществлялось научным руководителем докторо;,! ветеринарных наук, профессором Ковшиковой Л.П.

Апробация результатов диссертации

Основные положения и вывода диссертации долеиены: на нау-шо--х^оретичеекпх конференциях профессорско-преподавательского состава Витебской государственной академии ветеринарной медицины з I9d6-1935 годах, на УН и УИ1 съездах Белорусского физкол. о-ва им. И. П.Павлова (Витебск, I9&7;, Нинек, 1991); на II съезде анагомоз, гистологсв, эмбриологов и X съезде хирургов Белоруссии (Минск, 1991).

Опубликованность результатов

По темз диссертации опубликоэано в тематических сборниках, материалах съездов и конференций II работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация включает следующие разделы: оглавление, введение, ебщув характеристику работы, 4 главы, вывода, список использован» н?сг источников, приложение. Диссертация изложена на £34 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 106 накро-микрофотог-рафиями, I таблицей и 4 графиками. Список использованных иссочни-коз содержит £31 работу отечественных и 91 зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕКШКЕ Общая методика и основные методы исследований

Материалом для выполнения работы слулили яредплода и плода озец от 35 до 150-дневного возраста (90 голов), трупы и туши сваге"" убитых ягнят (63 головы) и взрослых кивоуннх (31 готова) латвийской темноголовой породы различного пола и возраста в количестве 184 голов. Для выполнения работы использован комплекс методов анатомического (макро-минроскопического) и гистологического исследований.

Анатомичекие методы были использованы для изучения макроморфологии тимуса, источников его кровоснабжения, экстраорганных и частично интраорганных сосудов. Они включали: препарирование с использованием налобной лупы и стереоскопического микроскопа МБС-2, макро-морфоыатр'шо (масса, линейные промеры), рентгенографию и просветление тканей по методу A.M.Малыгина (1956).

Гистологические методы были использованы для изучения микро-ыорфологии тимуса (капсулы, мэндольковой соединительной ткани,

- о -

коркового и мозгозого вещества, плотности тикоцктов ка единицу площади, количества и диаметра тимусных телец), хода и ветвления интраоргашых сосудов и определения плотности сосудисто-капиллярной сети. При этом были использованы методы окрашивания срезов гематоксилин-эозином, Азур 2-эозиноы, по Ван-Гизону, по Брасе. Окраска гематоксилин-эозином проводилась баз наполнения сосудов и с предварительной инъекцией их туль-желатином. Цифровой материал обработан статистически.

Результаты исследований

По результатам проведенных исследований, уже у 35-45-днсг1Шх предплодсз сзец латвийской тсйюголобой породы тимус представляет собой й тшостью сформированный как анатомическое образование орган. Аналогичные сроки внешнего оформления тимуса отмечены и у романовских овец.

Абсолатная масса тимуса достигает максимальных величин у животных в постнатальном онтогенезе и колеблется в пределах от 23, 20-1,61 до-36,9040,71 г. Нарастание ее вдет с неодинаковой интенсивностью на различных этапах индивидуального развития.

В пренатальном онтогенезе наиболее интенсивно абсолютная масса нарастает в раннеплодный период у первуэ половину поздне-плодного периода развития, с коэффициентом роста соответственно 21,16 и. 7,65; коэффициент роста во вторуэ половг*ну поздвеплодпо-го периода умзньпается до 1,98: При стен отмачеиа прямая коррелятивная связь скорости роста кассы эямуса со с.огссты) роста кассы организма в целом, хотя и цифровом зцргжонкн они нарастает и на строго параллельно, так. как темпа ¡щгаетония иассы тимуса опережаот темпы роста самого плода.

В постнатальном онтогенезе абсолютная касса тимуса наибольшей величины достигает в возраста от 8 до 12 месяцев, после чего отмечается её снижение. При этом наиболее интенсивно абсолютная масса нарастает в возраст 4-6 месяцев, что коррелирует с периодом -полового созревания кивотных. Поэтому наши наблюдения не согласуются с данными литературы о снимании абсолютной массы тимуса овец, начиная с 7-недельного или 1-2-месячного возраста (Ы.С.Мицкевич, 1952; В Л!, леденев, 1958; Б.У.Исаев, 1963, 1967; В.И.Кикитина, 1969). При этом впервые выявлено, что в первые дни поме роудения увеличения массы не происходит, иногда наблюдается даже её скикэние. Поэтсьу вели данные не согласуется с материала*»! ряда авторов как в отнзя' ши овец, так и та-

вотных, о «ом, .что нарастание ебсолаткса кассы в пэг-ггпг ..у.:0"

онтогенезе начинается сразу после ровдения (Ы.С.Мицкевич, 1952; Н.В.Вальтер, 1955:, Б.У.Исаев, 1967; О.А.Коимжиди, 1955). Отмоченная остановка роста массы тимуса коррелирует со значительным снижением темпов нарастания абсолютной массы органа во вторую половину позднеплодного периода, а такта с уменьшением массы самих нарождавшихся ягнят вследствии дегидратации организма, связанной с актами родов, что соответствует функциональной перестройка организма в первые критические дни постнатального онтогенеза и компенсируется подкреплением иммунного статуса организма за счет матери.

Относительная масса тимуса, в отличие от абсолютной массы, достигает максимальных величин в пренатальном онтогенезе и составляет 0,81 %, что совпадает с периодом наиболее интенсивного роста абсолютной массы. Во второй половине позднеплодного периода относительная масса начинает сниааться (0,53Й), что совпадает по времени с периодом снижения темпов нарастания абсолотной массы органа. Это не дает нам основания согласится с данными В.А.Куликовой (1967) о том, что относительная.масса тимуса у овец с возрастом плода не изменяется. В постнатаиьном онтогенззе относительная масса тицуса уменьшается, прн этом обратно пропорциональна возрасту.

Тимус на исследованном материале представляет, собой непарное образование. В нем отчетливо просматривается грудная и шейная доли и соединяющий их перешеек. При этом шейная доля имеет непарный отдел и парную (левую и правуэ) части. Дополнительные доли тимуса на нашем материале нз были выявлены. Но в ряде случаев была откачана фрагментация ь.лйной доли, её парных частей на две-три части. Поскольку она наблюдалась на только в постнатавьном онтогенезе, но и на разных этапах пренатального развития, то это ке дает основания считать её одним из признаков возрастной инволюция тимуса.. Причиной деления парных отделов на части является сильное развитие краниальной и каузальной щитовидных артерий, которые-идут-к щитовидной железе от общей сонной артерии, пересекая тимус. Фрагментация такая отмечена поимущественно у самцов. Поэтому не ,пред-ставляэтся возможным присоединиться к заключению В.П.Горбатенко (1966) о том, что наблюдаемое у овец породы прекос в 10-месячном возрасте сегментировав шейного отдела представляет собой явление инволвтивного характера. . ■

В пренатальком онтогенезе и в первые месяцы постнатального развития размеры долей тимуса увеличиваются, а начиная с ^-месячного возраста они постепенно уплощ-ш?ся и становятся короче.

Наряду о изменениями массы тимуса, его внешних очертаний и топографических ориентиров на протяжении онтогенеза меняется и внутренняя структура органа.

Диффеоенциация паренхимы долек на корковое и мозговое вещество у овец латвийской темноголовой породы начинается в преддлод-ном периоде, т.е. в более ранние сроки, чем отмечено в литературе в отношении овец других пород (Б.У.Исаев, 196?; В.К.Никитина, 1569; Ю.Т.Техзер, 1970). О начале дифференциации паренхимы в прз-/ллодиый период икеютс I сведения и в отношении других кизотшх. Вг.:гсто с т-эм необходимо'отметить, что дифференциация начинается сразу не зо всех, а вначале преимущественно в центрально расположенных дыакак. Дифференциация.ва всех дольках откачена в перзуя полоекну ракнеялодпого периода. Начиная с этого периода, наблэда-ется выход мозгового г-зт,ео,тва 'на периферия долек, что свидетельствует, по данным О.А.Ди (1986), о формировании новых долек.

• Ссо?напение коркового и мозгового вещества неодинаково з' разлачккз возрастные периоды. Во внутриутробный период и в первш коедцн после решения преобладает корковое всцэство, особенно з ярэдрлод»ыЗ и ранпе-п?одшй период, когда наиболее интенсивно ргс-тс? абсолютная масса мыуса. Преобладания в плодный период ко коркового ве/вства над '.'ззговим, а мозгового над корковым и более ' пяоткаэ расположение клеток з кем, что отмечают Л. 0. Филиппова (19Ы), О.Нааг зле!'. (1974) у человека и Н.М.Секкна (1586) у крупного рогатого скота, мы не набладали. В ^псстккгодънсм ентегз-неэе, начиная с 4-8-лгесячного возраста, корково-мозговой индекс :!3!1чог;сл в пользу значительного преобладания мозгового вещества изд корковым. Дальнейшее уменьшение коркового г чцества коррелирует с уменьшением коэффициента роста абсолютной масса тицуса и появлением яировых включений в норково*: веществе долек. У овец 2-х лет и старше постепенно стирается граница мзаду корковим и мозговым веществом, тимоцитов в дольках становится мзньпге и располагается они относительно равномерно,

3 паренхиме долек у плодов и ягнят первых двух месяцев имз-ни выявлена субкапсулярная зона. Наибольшая толщина (43,20 -9°,01 мкм) её отмечена в рпннеплодном периода, что коррелирует с наиболее интенсивным ростом абсолютной массы тяцуса и активностьа формирования и дифференциации его паронхиш. В позднеплодаай период онтогенеза толщина субкапсулярной зоны значительно умэньаа-отоя. Но она существенно вновь увеличивается в неонатальный перкУ од, что связано с уменьшением абсолютной массы тимуса я напряженней иммунных и приспособительных реакций организма соотвзтствсн-

но его функциональной перестройке б первые критические дня постнательного онтогенеза.

Характерные для мозговой зоны тинусшз тельца появляются у оцйц темноголовой латвийской породы в предплодный период, что совпадает по времени с началом дифференциации паренхимы долек на ь'оркозоз и мозговой вещество. Количество телец и дольках варьиру-е- от I до 3. Каксимальиоз число кх отмзчено в рашеллодкый период развития и от первых дней после ровдекия до 2-мзсячного возраста, что коррелирует'с периодом макеи!.:здьного развития субкап-сулярной зоны.

Количество ткмоцитов, начиная с ранкепл^доого периода к до . 4-8-масачного возраста постепенно увэличзвьвчюя, за иекчэчениом квонатального периода, когда нзбладолось укеньяодие их числа, (¡¡шоййа количества тадоцитов в svot период зочзтается с у:янь;;>з-tuitix абевшрной массы тимуса к аиачнтольнш ре-сшироклак субкопсу-хцт/ной а они. Посла 4~С-,чесячнэго возраста количество ти.моц;;гсг постопонно уменьшается и при этом в обоих зоиак, что соохБогетгу-61 прогрессивному характеру икволютивких процессов в оргама.

Для соединительнотканного остова характерно появление в возрасте от 4 до Б месяцев постцслгаяьной &иэш вировой ткани и по«-тсошноэ замещение ею паренхаш тимуса, что расходится с иабзгдо-киядиг Б.У.Йзаава (1967) о появлении лилоцитов у .каракульских яг-кл'т с 2-;геиячного возраста.

Проведенными исследованиями установлено, что кровоснабжение вдууса осуществляется интенсивно. Это находит своо выражение на только-в наличии нескольких источников васкуляризоции, но н в формировании ими многоканальных связей с органом, что во многом предопределяет значительную индивидуальную изменчивость а набора источников кровоснабжения и количзства артериальных ветвей к различным долям тимуса. При отец выявлены постоянные и непостошпиз источники кровоснабжения.

Установлено, что постоянным источником васкуляриэация грудной доли является плечеголоаной ствол, что согласуется о данными Д.Х.Нарзиэва '1956)-у каракульских оезц , А.К.Петрова (КбЗ^у романовских овец» и В.П.Горбатенко (1986)- у оаэц порода прекос,, но расходятся с таковыми Н.Ф.Плешакова (1985), откачавшего у романовских овец в качестве постоянного источника дугу аорты. От пдечеголовного ствола к грудной доле выявлена одна, peste две, ти-муеше артерий. При наличии двух артерий вторая (непостоянная) брала начало всегда краниальнее первой и имела меньший диаметр. Нахождение её соответствует более изрезанным очертаниям грудной

доли к, по-видимому, отражает заклэдау тимуса а качества парного образования. Вторым постоянным источником, но только в плодкыЗ период развития, является, а отличие от данных литературы в отношении овец, перакзрдиально-диафрагмальнал артерия. Она отдает грудной дате одну-две тонкие, характеризующиеся извитым ходом, ветви. В качество непостоянных источников кровоснабжения грудной доли выявлены левая внутренняя грудная артерия, левая передняя мэ:кребзрная артерия и дуга аорты.

Кареяеек, ссздкнгэщий груднуо и сейнуз доли тимуса, п случае? кровоснабжение п-з сосудистых ветэей этих долей. Постоянные се^ое-тсательние i:ctc««nai его ваекуяярязацяй не выявлены. Непостоянно «о специальнш взтви к ному отдав а- : чаще всего левая внутренняя грудная артерия, рснз - ствол общих сонных артерий, левая общая сонная артерия и лсш:'} плепезейный стзол. Данных о сосудах, кро-воснйбааяцях яереагээк,- п доступной литературе встретить не удалось.

Непарная часть сэйяой доли получает кровоснабжение из .lesoi! я правой общих сокилх артерий, ■ что согласуется с даиньаят литературы в отнетэнии овец'других пород (Д.Х.Карзяев, 1957; В.П.Горбатон-ко, 1966; В.В.Пронин, 19935. Однако участие их в крозоснабаенни непарноf! частя вариабельно, поскольку на одних препаратах дгзт се-гви !? г.эЛ одновременно левая и правая артерии, на других - только твзал, с на третьих - только правая. Учлетие ягр.чеЛзльно и в eisc-58 колк'':эства стдаг?е>я>: еэтвзй: 1-3 слева к I-": сараза. При озон эбщзэ количество ветвей после 6 мэсяцев поэт-катаяьисго развития рюшаеется п суживается- уровень их тжщвнт по отношекгаз к кольцам трахеи, что коррелирует с укорочение:,. сачой нзпарноЯ части» 5 отдельных случаях в васкуляризации непарной частя иейнрЯ доли цйтииали участие правая внутренняя грудная артерия и ствол общих J0HKCC артерий. Участие дуги аорты в питании этого отдела талезн, гго наблюдалось в отношении романовских овец (Н.Ф.Плеаакоз, Х9У5), 13' отмечено; .

По результатам наших исследований, постоянными источниками грсвоснабжвнмя парных (левой и прааой) частей шейной доли является :оответствущиз общие сонные артерии. Число их ветвей в постната-[ьном онтогенезе уменьпаетея с возрастом. При этом, ветвей к ле-;оЙ части отмечено больше, что до известной степени свидетельству? о более интенсивном крозоснабяении её и очевидно объясняет преимущественное развитие в процессе онтогенеза левой части. Поэтому :олученные данные разнятся с наблюдениями в отняла я;:;: ^очзнэвоких |вец, у которых откечзнэ больше а?зт?«?й к чес-

íh (Н.Ф.Плешаков, 1965). Другим источником кровоснабжения парных частей являются каудальше щитовидные артерии, но постоянное участие их выявлено только до ¿¡-месячного возраста животных и при том с левой стороны. Кроме этих сосудов, в питании парных частей принимая? участие, но значительно реже, ветви краниальных щитовидных и затылочных артерий и в отдельных случаях краниальной гортанной к язычной артерий. Наблюдаются они в разном сочетании, следуют преимущественно в тимусные головки, поэтому встречался п основном в плодном периоде и у молодых животных. Исхода из этого, нши данные из в полной- кзре согласуются с наблюдениями отдельных авторов СД.Х.Нарзиав, 1956; u.o.s.May. 1970) о кровоснабжении сзйнж частей у овец только от общих сонных артерий.

Установлено такко, что интенсивный рост тимуса сопровождается увеличением но только количества васкуляризирувщих его сосудов, но и приводит в плодкыЯ период к ускорзнному увеличен;® диа-изтра экстрпэрга^шх сосудов, по сравнения с таковым ссшх источников их формирования, что чётко'коррелирует с увеличением массы органа и массы плода (соответственно в Э"0 и 84 раза). В неона-тальшй период и до 2-месячного возраста, наоборот, превалирует коэффициент роста источников кровоснабжения, а на экстраорганных сосудов. Но при этом диаметр экстраорганных сосудов нарастает более интенсивно, чем р плодный период, В последующие возрастные периода диаметр окстраорганных сосудов и коэффициент роста его подзержены значительным индивидуальным колебаниям, поэтому какие-либо закономерности чётко на просматриваются, но наблюдается тенденция к уменьшить диаметра экстраорганных артерий и некоторому удяиннениа их, чг~ отмечено в литературе в отношении свиньк (С.М.Сейагазина, 1986).

На протяжении онтогенеза изменяется и угол отхоадения экстра-оргенных сосудов от острого к тупоцу, что наблюдали мы у овец, начиная с 4-6-месячного возраста. Такое изменение углов является, на наи взгляд,, одним из объективных показателей интенсивности ин-волютивных процессов, так как приводит к формированию артерий "возвратного" типа, а отсюда к замедлению тока крови и ухудшению условий кровоснабяения «¿гена. Данных в доступной литератур в от-нооеник изменения углов экстраорганных артерий тимуса ш не встретили.

Что квсается интраорганных сосудов тимуса, то они у озец оказались не исследованными .не только в онтогенезе, но и в отдельные периоды индивидуального развития. Каких либо сведений по это-цу f cv.pacy в доступной литературе встретить не удалось. При изу-

чении юс установлено, что погружающиеся в орган артерии отличает то, что они начиная? ветвится только после прохождения через свои сосудистые ворота и при этом по-разному делятся в различных долях. В грудной доле превалирует смешанный тип ветвления при первичном бифуркационном, в шейной - магистральный.

Установлено тяк«з, что анастомозы и зоны смежного кровеснаб» яония, соэдаэщпэ компенсаторные приспособления для устоЯчизоск! и-биологической надежности обглзнкмх механизмов, формируются та только гкяду соседними артериями, но и меэду сосудами отдельны;: _ долей.

При зтом выявлена прямая коррелятивная связь наяду ргзззгсиэм переделка к формированием проходя^^х по нему внутрижелезистых анастомоз сз . »'5яду грудной и шейной долями.

Другой отличительной сообошюстъп интраорганных сосудов иуса яг-ляетел ?о, 470 сосудистые ветви последующих порядков следа? в его долях не только по соединительнотканным прослойкам, но к по ходу ответвлений п аре нхи мат оз но г о дерева (терминология Ю.Т.Тахвера, 1970). При этом для многих Сосудистых ветвей, ело-дузщах вдоль паренхиматозных тяжей или их ответвлений, характерно формирование тонких коллатералей и околососудистых сетей.

Диаиэтр ¡кадальковых и идущих по ходу паренхиматозных ?я&эй артериальных ветвей варьирует в очень шроких пределах э каадом исследуемом возрастном периоде. В целом он нарастает более иотен» сивко з ярснательном онтогенезе в позднзплодккЛ период, а в псс1-катальноа - з. период полового созревания. 3здетно увеличивается ок'такяэ во время активно протекающей возрастной инзолвции, когда становится реже и запустевает микроциркуяяторное. русло з дольках, а сосудах появляются слепые выпячивания, дклятирозакные участки и значительная избилитость.

Интраорганкш артерии до погружения в дольки формируют различного диаметра и длины'ветви первого и второго порядков и арте-рио'лы. Они погружаются в "ольки, в отличие от, имеющихся введений в отношении других животных, не только с периферии коркового вещества (Д.Миялер, П.Дукор, 1967; Ю.Т.Тсхвер, 1970; В.Банков, Е.Петяоза, 1974), но и со стороны входящих в дольку ответвлений лимфоэпителиадьных тяжей.

Внутри долек формируется единая дня коркового и мозгового вещества созудисто-кепкллярная сеть, в целом с более крупными сосудистыми ветвями в мозговом веществе или на границе коркового и мозгового вещества. Сосу;у*стыэ петли ч ней по-релнтму оризнт/.ровя-ны. Но картина радиального расположения пзт-зль в кор:о-г ; зегестве

я сотовидного в мозговом, в отличие от данных литературы в отно-понии других животных, просматривается в основном только в поздне-плодаом периоде и у яп'чт до 2-мэсячного возраста.

Плотность сосудисто-капиллярной сети шняется с возрастом. Начиная с рзннеплодного периода она постепенно увеличивается и достигает максимальных величин в постнатальном онтогенезе у овец 4-8-^зслчного возраста. Снижение плотности сосудисто-капиллярной сети в последующие возрастные периода идет неодновременно к неравномерно , поэтому в отдельных зонах встрзчаатея участки с* густой сетью, петли которой окруяамт в основном более крупные скопления нировой ткани. При этом впервые установлены э постнатальном онгоге-незо прямые коррелятивные связи а -изменении плотности сосудисто-капиллярной сети и количества тимоцитов в дольках органа.

Сосудисто-капиллярная сеть, по наша дашш, с целом плотнее в корковом веществе, что функционально обусловлено более высокой активностью его леточных популяций и согласуется с результатами 1лзогж исследователей (Н.С.Шумэйко, 1972; В.Банков, Е.Пзткова, 1974; Н.И.Семена, КсЕ^оуШо, к.о.кагпоувку, 19721 А,Мог1п об а1,, 1972) Плотность её в 1ьи3 колеблется: в пренатальном онтоганзза в корковом вещества 216-232 мм, в мозговом - 195-2о0 ш, в постнатачьнои онтогенезе в корковом веществе 221-304 лг?, в мозгозом - 213-260 »аг. При инволюции разность в плотности шкроциркуяяторного русла стирается.

Й!гграоррвнниб сосуда капсулы характерны образованной редкопет-лпстых сетей. Вместо с том, впервые установлено, что многиэ магистральные сосуда её фориаруэт у пледов овец п у ягнят до 2-месячного' возраста чразБычвРдо густые сосудисто сплетения* основу которых составляет но обычные элементы микроциркуляторкого: русла, а структуры синусоидного типа. Размеры петель этих сплетений в большинстве своем соответствует величине окружаемых эпителиальных клеток или незначительно превосходят её. При этом выходящие сосуда имзат шньзий дишзтр, чем входящие в сплетение. Все это дает основание считать выявляемые плодов овец сосудистые сплетения сосудистым руслом ультиыобранхлалькых эндокринных телец. Они встречаются нз только в капсула тимус?, но и тзду дольками в его соединительнотканном остове. Сосуда их формируют анастомозы с ветвями интраор-ганного русла различных структурных компонентов тицуса.

вкводьг

1.Тицус овец латвийской темноголовой порода приобретает анатомическую форму полностьи сформированного органа в лредплодный период.

при этом его внеснее оформление опережает его гистогенез.

2. Масса тимуса характеризуется высокой, возрастной динамичностью и значительной индивидуальной изменчивостью» зо все периода про- и пос-1'натального развития. Максимальных величин она достигает в постнаталъном о-гтогенезе.

Выявлены два периода наиболее интенсивного роста её: один з пренатальном и один в постнатачьном он то: знезо. В пренатальном онтогенезе наиболее интенсивно абсолютная масса нарастает а рай-:«ллод|нЯ период и в пзрвуа половину поэднеплодного периода, в пэсткг.то льном онтогенезе - в.4-8-кзсячном возрасте,

В чс-снгеальком периоде реет абсолютной массы тимуса привета« !»зяягг?с?д снжззтся, что соответствует функциональной пзрз-с^роЛхз орг-тгадк1 порзыз критические дни послеутробкоЯ жязня и коррелирует со зтг.'-ттг.-аьннм замедлением тестов роста ое во ¿торул полсаяпу позякало.п.*??» периода развития. При этом сяияеняа îqo-сн происходит за счет уменьяекчя толщины органа.

Относительная косса тимуса уаксикзльныэ величина имеет в пгзнаталькои октогеп-йзо» в его раккеллодном периоде и з первой половина позднэплодного пзряода. 3 последующе возрастдаэ периода cita енгауучгся обратно пропорционально возрасту.

3. Тиму<3 у спец тэ!шоголозой латвийской породы состоит из грудной я шйной долей, со-здиненнш: перазойком. к'эЛкал доля игляж непарную и парную (левуз и празуэ) части.

Топография долей з целом характеризуется отпссктзл.ч^тм постоянством: грудная доля лежит з предезрдном средостении, непарная часть neiîHOît доли на вентральной стенке трахеи перед входом s грудную клетку, парше части на боковых стенках трахеи. Возрзет-ные изменения ее проявляются э прзнатальном онтогенеза з раеаирз-нз!И границ, в постнатальной яизни они ьлражаются в ума!1ьшенкн контактов к площади соприкосновения долей с соседними органам, особенно ото характерно для грудной доли в связи с началом функционирования легких.

Наблюдаемая у овец фрагментация левой и правой частей пейюй дгчи не является показателем физиологической инволюция тимуса. Она встречается в различные периода индивидуального развития, начиная с предпло^ого периода, имеет пришв коррелятивные связи с развитием краниальной и каудальной щитовидных артерий.

4. Дифференциация паренхимы тимуса на корковое и мозговое вещество начинается в предплодный период. В раннеплодном периоде она охватывает все его дольки. Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково s различные возрастные периода. В пренадальноц

онтогенезе и в первые месяцы после рождения она характеризуется преобладанием коркового вещества, с 4-8-мосячного возраста «■ мозгового. У плодов и ягнят первых двух месяцев отэни выявлена суб-капсулярная зона. Большая толщина её отмечена в ракнеплодном и кэснатальном периодах.

Тимусные тельца появляются в мозговом вещество рано - в лрзд-П"0диа8 период одновременно с началом дифференциация паранхиш на корковое и мозговое вещество. Они встречаются во все исслздоваи-ннз периода онтогенеза.4 Максимальное число их в дольках коррзлкру-о? с развитием субкапсулярной зоны.

Количество тимоцитов, приходящеася на соотвегатвузкцуа едшг;:-цу площади коркового и мозгового вещества, при постоянном превалировали его в корковое веществе, изменяется во eco пзрпеде индивидуального развития. Начиная с раишпл одного периода и до 4-В-иэ-егчного возраста посткетальноя жизни, оно постепенно уводичгаэаат» ся, за искличанием лкеь неонатольного периода, когда число клеток ендааетея. В последующие после 8-мосячного возраста периода численность тимоцитов последовательно ушнькаегся. •

5, Кровоснабжение тимуса осуществляется по ькогоясточннкоео-*у и многоканальному типу, за сти постоянных и кепостоянюк ко» сочников. Постоянны;® источниками дяя грудаой доли являзотся плс-*з< галосиоП ствол и в пренатальном окгогенезо левая, перикардаалько» дягфрагмальная артерия, непостоянно принимали участие в её васку-ляризации левая внутренняя грудная артерия, левая парздняя кзцре-берная нртерия и дата аорты. ' •

Постоянными источниками кровоснабжения шейной доли, её нспар ной части, являются левея и правая общие сонныо артерии, нгпосто-янными - правая внутренняя грудная артерия и ствол общих сошшя артерий. Постоянными источниками васкуляризации парных часгзй пз2 ной доли являются левая и правая общие сошна артерии к в проката льном онтогенезе левая каудальная щитовидная артерия, непостоянны ки - ветви краниальных щитовидных, затылочных, краниальных roprai них и язычных ертерий.

Диаметр лкстраорганных артерий, идущих к тимусу от псстоянш источников кровоснабжения, нарастает в пренатальном онтогенезе, опережая коэффициент роста диаметра соответствующего источника. I первые два месяца постнатальной жизни коэффициент роста диаметра екстраоргаиных сосудов уступает таковому источников, но при этом коэффициент роста выше, чем в плодный период. В последующие возрастные периоды коэффициент роста диаметров варьирует в значител: кых пределах и зависит от развития долей тимуса, наличия постоян

нах источников кровоснабжения и количества сохраняющихся основ-них сосудов.

В постнатальном онтогенезе происходит изменение углоэ стхоз» деняя экстраорганных артерий, следующих.к тимусу от постояншх источников его кровоснабжения. Начиная с 4-8-месячного возраста угол из острого становится тупым, что соответствует активному началу инволстивкых процессов в органе,

6. Кнтраорганные артерии, формирующиеся в сосудистых воротах тимуса, делятся в грудной доле преимущественно по смепаннсму типу при первичном '"чфуркационном ветвлении, э шейной дело - по- магистральному. Наличие меаду ветвями интраорганных артерий многочиеяен-ных внутрикелезистых анастомозов создают непрерывность сосудистого русла I:ех отделов этого органа.

Внутри долек тимуса формируется единая для коркового и аоз-гозога зещестза сосудисто-капиллярная сеть. Радиальное располсгз» низ оз петель в корковом веществе и сетевндное в мозговом отшагано в основном только 9 поздкэплодном периоде и у ягнят до 2-иэ-сячного возраста.. Плотность сосудасто«капиллярной сети меняется е возрастом. При этом а постнатальном сетогэкезе выявлены пря- . тэ. коррелятивные связи в изменении плотности капилляров я количества тккоцнтоз е дояьках.

. 7Ч, Отличительной особенностью тимуса озед является наличке у плодов -и ягнят до 2-мзсячного возраста под капсулой и в соединительнотканном остове его различной форма и пеличины ультимобран-хиальных телец и образование в них густых йРгудистых сплетения, основу микроциркуяярного русла которых ^ормзфую? капилляры синусового типа

• 8. Оизиологическап инволюция тимуса озец латвийской темноголовой порода начинается в 4-8-кесячном зозрасто, соответственно наступлению периода полового созревания» Отличительными, пр:«-зйакагяг . ее »наряду с иэвестныш(уданьпение размеров долей, укзнь-сение коркового вещества, снижение плотности ткмоцитоз, разрастание соединительнотканной стромы), являются отсутствие ультнмо-бранхиальных телец и изменения в сосудистом русле органа, выражающиеся в смене у экстраорганшх артерий острого угла отхозде-ния на тупой, у интраорганных сосудов - в стирании радиального рисунка капиллярных петель в корковом веществе.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТШ ДОС2РТАЦКИ

I. Брикет И.Н. Анатомическое с.роеняе тимуса у ягнят //Витебский взтинститут. - Витебск, 1225. -2с.- Деп. в ВН^ГГо'ггрэ-

пром, К> 500/1 ВС-85;

2. Брикет H.H., Костикова,Л.П. Морфология и кровоснабжение тимуса у ягнят 2-месячного возраста /Дез.докл. УН съезда Белорусского физиол. о-ва им. И.П.Павлова. - Витебск, I9S7. - С.ЗО.

3. Брикет H.H. Источники кровоснабжения тимуса у ягнят // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. /Ленингр. ВОТ. ик-т. - Л., 1987. - С. 13-17.

4. Брикет H.H. Источники кровоснабжения тимуса у овец //Функциональная, возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно-сосудистой и нервной систем квачных животных: Сб. науч. vp. /иоск.вет.акад. - M.I968. - С. ,72-74.

5. Брикет H.H. Морфологические особенности тимуса у плодов овец латвийской темноголовой породы //Морфофункциональные особенности строения и реактивности органов сельскохозяйственных животных и пупных ерей: Сб. науч. тр. - Л. , 1989. - С. 16-21.

6. Брикет H.H. Морфология тимуса у плодов овец раннеплодно-го периода //Новое в профилактике и лечении с.-х. животных: Тез. докл. - Витебск, 1990. - С.59.

7. Брикет H.H. Морфология тимуса у предплодов овец /Дез. докл. УШ съезда Белорусского физиол. о-ва им. И.П.Павлова. .-Ыинск, 1991. - C.P.Q,

8. Брикет H.H. Топографо-анатомические особенности вияочко-EOii железы у овец в предплодкый период /Д1атериалы 2-го съезда анат. гкстся., эмбриол. к 10-го съезда хирургов Белоруссии.

- ÜHHCK, 199I. - С.28-29.

9. Брикет H.H. Морфологические особенности'грудной доли тимуса у плодов овец лоэднэллодного периода /Допросы теории и лрак-ти!ш ветеринарии и зоотехнии: Сб. науч. тр. - Минск, 1992. -

С. I9S-200.

10. Брикет H.H., Коввикова Л.П. Возрастные особенности тимуса овец в антенатальном периоде //Уч.зап. Витебского вет. ин-та. -Витебск, 1993. - Т.'О. - С.48-50.

11. Брикет H.H. Интраорганные сосуды тимуса у плодов овец в

раннеплодном периоде //У , зап. Витебской гос. акад.вет.медиьчны. - Витебск, 1994. - T.3I. - С. 79-81. -

Л

Резюме

Брикет Надежда Николаевна

Морфология и кровоснабжение тимуса у овец латвийской темноголовой породы в онтогенезе

Ключевые слова:-'тимус,.масса, доли, топография, периоды, инволюция, паренхима, субкапсулярная зона, тельца Гассаля, артерии, ветви, сосудисто-капиллярные сети.

Объектом исследования служили предплоды и плоды овец от 35 до 150-дневного возраста, трупы и туши свежеубитых ягнят и взрослых швотшх латвийской темноголовой породы з количестве 1*4 голов. Ц;?ль9 исследования яеялссь изучение морфологии и кровоснабжения тимуса в онтогенезе. Дгш выполнения работы использован комплекс методов анатомического и гистологического исследований (макромикропре-пармрозаллз, рентгенография, просветление, морфометрия),

Научная новизна заключается в комплексном исследований морфологии кровоснабжения тимус?, и при этом впервые у овец латвийской темноголовой породи. Впервые в органогенезе тимуса овец выявлена остановка его роста в неонатальный период. Установлено, что в постната-льнси онтогенезе массй тимуса нз коррелирует с началом его физиологической инволюции. Впервые выявлены предопределяющие факторы разделения сейных отделов тимуса на фрагменты; изучена динамика количественного изменения тимоцитов в онтогенезе и установлена обратная связь её с развитием субкапсулярной зоны в неонатальный период. Впервые исследованы у овец интраорганкке сосуды'тимуса, выявлены закономерности ветвления их и формирования сосудисто-капиллярного русла в различные периоды онтогенеза. Дополнены сведенчя о перешейке, о дифференциации паренхимы и соотношении коркозого и мозгового вещества в онтогенезе; о источниках кровоснабжения тимуса и возрастных особенностях его экстраорганных артерий.

Полученные данные по морфологии и кровоснабжению тимуса у овец в онтогенезе могут быть использованы для выяснения общебиологических закономерностей строения органов иммунной системы, для выбора целесообразных оперативных подходов при хирургических вмешательствах: в обнасти шеи и предсердного средостения, при проведении биопсии для изучения иммунологической реактивности организма, при моделировании патологических состояний. Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических занятий.

Рэзюмэ

Брикет Надзея Ы1калаеуна

Ма^5фалог1я-1 кровазабеспячзнне тымуса у ааец латв1йскай цём-нагалосай пароды У антагенззе.

Клэчавыя словы: тымус, маса, дол1, тапаграф1я, перыяды, 1нва-люцая, парзнх1ма, субкапсулярная зона, цяльцы Гассаля, артэры1, галТны, саоудз1ста-кап1ляркыя сетк1.

Аб'ектам даследаваннп служил! прадплады I плада авец ад 35 да 150-дзеннага ^зросту, тушы I трупы свеназаб1тых ягнят I дарослых зкывел латв1йскай це'мнагаловай парода у колькасц1 184 галоу. Мэтай даслздавання з'яв1лася вывучэнне марфалогИ I кровазабеспячэнне тымуса уантагенээе. Для выквнання працы выкарасташ шэраг мотада# анатам1чнага I г1сталаг1чиага даследаваинку (макрам1кр£лрэпараван-цр, ронтгенаграф1я, прасвятленне, марфаметрия).

Навуковая навХзна эаключаецца у комплексным даследаванн1 ыар-фалогН I кровазабеспячэння тымуса I при гэтым упершыгсо у авец латв!йскай цемнагаловай пароды. Уперпцдо % арганагенззе тимуса авец выявлена спыненне яго росту $ неанатальки перыяд. Установлена, што $ паслянатальшм антагегазе шса тымуса на карэл1руе з пачаткам пго фЫялаг1чнаЙ 1нвалюцы1. Упершыгоо выявлены прадвьм-начальныя фактарц раздзялення шэйных адцзела^ тымуса на фрагменты? выслана дынам1ка колькаснага змяненнл тымацытау у антагенззе I ^станоулена адваротная сувязь яе з разв1ццём субкапсулярнай зоны ? неанатальны перыяд; упершыио даследаваны у авец 1нтраарганныя сасуды тымуса, выявлены заканамернасц1 гал1навання 1х I фарм1раван-ня сасудз1ста-кап1лярнага лежа у розныя перыяды'антагенэза. Дополнены звестк1 аб перашыйку, аб дыферэнцыяцы1 парэнх1мы I суаднос1нах коркавага I мазгавога рэчыва $ антагенззе; аб крын1цах кровазабеспячэння тымуса I узроставых асабл1васцях экстраарганных артэрый.

Атрыманыя даныя па марфалогИ I кровазабеспячэнню тымуса у авец у антагенззе могуць быць выкарасташ для выяулення агульна-б1ялаг1чных заканамернасцей будовы органау 1муннай с1стзны, для выбара мэтатк1раваных аператы^ных падыходау пры х1рург1чных умя-шаннях у. вобласц! шы1 I перадсардэчнага ы1жсцення, пры правядзенн1 б1япс11 для вывучэння 1муналаг1чнай рзактыунасц1 арган1зму, пры мадзл1раванн1 паталаг1чных станов1шча£. Вын1к1 даследаванняу вы-карысто^ваюцца у вучэбным працэсе, пры чытанн1 лекций I правядзенн1 практичных заняткау.

Suaaary

Bricket Nadezhda Nlckolaevno

Morphology and Thyaua Blood-Supply of Latvian Bleck-facad Sha-op in Ontogeny.

Key-worde: thyaua, aass, lobas, topography, periods, involution, parenchyma, oub-capsular zona, Haaoal corpuscles, artoria branches, vascular-capillary nets.

The subjects under investigation were pro-footus and foetus of 33-150 days old aheap, corpses and carcasses of fresh-slaughtered lanbs end 104 adult aniaals of.Latvian Blask-fecotf breed, Tho objoet of investigation was to study tho aorphology and blood supply of tfty-rja in ontogsny. To carry out tho work tho coaplsx acrthcds of onoto-nlcnl and histological investigation (nacrodissection, X-radiBtiors, lightening, norpboisetry) wore used.

Ths aeisntific innovation of our work ¿a contained in coaplex investigation of aorphology and thyaua blood»oup->ly, Latvian Blacfc-fosad aheap being under investigation for tho first tine. Ths stoppage of thyaus growth In the noonatal period haa been also revealed in ontogeny for the first tine. It ho a bean four.d out that in postnatal ontogeny tho thyaua mass to not corralatsd with tho beginning of its physiological involution. For tho first time thg priordining factors of dividing tho thynu3 cervical regions into fragnents have bean revealed, dynamics of quantitctivg thyeoeytcs changing in onto-gany han been studied, ar.d its back relation rsith-subcapsular son« dsvolcpnsnt in neonatal period hos scon statci,*. For tho first tiss the intraorcan thyaua vessals wore studied in aheap, ond rogul.iriti-oa of vessel branching and vascular-capillary ^creaa femation in different ontogenic periods «sro found out. Tho information was enlarged on isthnus, on parenchyna diffarantiation onsi cortical sedul-lary substance ratio in ontogeny, on thyaus blecd-aupply sources and ago peculiarities of .its sxtraorgano artaria.

The obtained data on aorphology and thyaua blood-supply of aha-op in ontogeny Bay faa used to clarify gsnaral biological regularities in structure of tho insane systsia organs, to choose the appropriate surgical approach in case of surgical oeosurea in cervical and pro-cordial oadiaatinun areas as well as in biopsy while studying, the immunological reactivity of organisn and in pathological states simulating. The results of our investigations are used for acadeoic purposes in lectures and seninars.