Особенности строения и иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе

Сабирова, Эльвира Салиховна

Диссертации по ветеринарии → Патология, онкология и морфология животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Особенности строения и иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Сабирова, Эльвира Салиховна Казань 2009 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 16.00.02

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Особенности строения и иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе

□03474977

На правах рукописи

САБИРОВА ЭЛЬВИРА САЛИХОВНА

ьж

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ИННЕРВАЦИИ ТИМУСА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ХОЛМОГОРСКОЙ ПОРОДЫ В

ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саранск - 2009

003474977

Работа выполнена на кафедре анатомии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Ситдиков Рашид Исламутдинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Великанов Валериан Иванович

(Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, г. Н. Новгород)

доктор биологических наук, Якимов Олег Алексеевич

(Научно исследовательский центр «Корма», г. Казань)

Ведущая организация: ФГУ «Федеральный центр

токсикологической и радиационной безопасности животных» (г. Казань)

Защита диссертации состоится «19» июня 2009 г. в 13.00 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени НП Огарева» (430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)

С диссертационной работой можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева»

Автореферат диссертации опубликован на сайте Мордовского государственного университета www. mrsu. ru E-mail: dsovet@mrsu. ru

Автореферат разослан «13» мая 2009г. Ученый секретарь

диссертационного совета ^ Т.А. Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Тимусу (Вилочковой железе) принадлежит центральное место в формировании и поддержании полноценного функционирования системы иммуногенеза. Знания возрастных особенностей строения и функции органов иммунной системы необходимо животноводам для правильной организации профилактических и лечебных мероприятий. Необходимость насыщения рынка продовольственными товарами и промышленным сырьем предопределяют дальнейшее увеличение поголовья сельскохозяйственных животных, повышение его продуктивности и улучшение качества получаемой продукции. Это так же в свою очередь требует глубоких знаний структурной и функциональной организации целостного организма и отдельных его частей, и в том числе органов лимфоидной системы.

Несмотря на значительные успехи в исследовании морфологии иммунокомпетентных органов (Афанасьев Ю.И. и Бобова Л.П., 1976, Решетников И.С., 1979, Пекарский М.И. и Ишин Е.В., 1981, Бутенко Г.М. и Войтенко В.П., 1983, Брикет H.H., 1996, Novelli G.A., 1979, Сизова Е.А., 2004 и другие), многие вопросы строения одного из центральных органов ее - тимуса, остаются не достаточно изученными, особенно это касается строения нервного аппарата вилочковой железы крупного рогатого скота. Имеющиеся работы по нервному аппарату вилочковой железы, в основном касаются лабораторных животных и человека (Корнилова М.М., 1958, Панков Е.Я., 1960, Шкуренко В.П., 1972 и другие). Исследования по иннервации тимуса сельскохозяйственных животных носят фрагментарный характер и не создают целостности представления (Горбатенко В.П., 1988). Имеющиеся в отношении крупного рогатого скота сведения по возрастной динамике изменений весовых соотношений, топографии и морфогистологии тимуса не составляют полной картины, так как одни авторы исследовали строение его в пренатальном онтогенезе (Сиволобов В.Н., 1958, Григорьев B.C., 1972), другие - в постнатальном онтогенезе (Козырь Н.И., 1958, Глаголев П.А. и Иппалитова В.И., 1962, Шарандак В.Н., Никитенко A.M., Суркина P.M., 1992).

Вышеизложенное дает основание заключить, что имеется необходимость в дополнительном изучении ряда вопросов, касающиеся особенностей строения интраорганного нервного аппарата вилочковой железы крупного рогатого скота в онтогенезе и его анатомо-гистологических особенностей в онтогенезе.

Изучение этих вопросов является важной актуальной задачей, решение которой необходимо для удовлетворения современных запросов клиницистов, экспериментаторов физиологов и практических зооветеринарных специалистов. Кроме того, полученные данные имеют важное теоретическое значение для анатомов, биологов и физиологов для правильного понимания закономерностей строения нервного аппарата и механизмов регуляции деятельности органа.

Настоящая работа является самостоятельным разделом комплексных исследований, проводимых на кафедре анатомии и выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана» за № 01980005945.

1.2. Цель и задачи исследований. Изучить топографию, динамику роста и развития тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы и его иннервацию в пренатапьном и постнатальном периодах онтогенеза.

Для реализации поставленной цели определенны следующие задачи:

1. Проследить возрастную топографию тимуса крупного рогатого скота в (плоды 4 - 8 - месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 - летние животные).

2. Изучить динамику абсолютной и относительной массы тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (плоды 4 - 8 - месячного возраста, новорожденные, 2-, 4- месячные телята, 2 - летние животные).

3. Проследить изменения гистоморфологии тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, новорожденные и 2 - летние животные).

4. Выяснить источники иннервации тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (4 - и 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 - месячные телята).

5. Определить особенности интрамурального нервного аппарата тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, а так же новорожденные и 2 - летние животные).

1.3. Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные анатомо-гистологические исследования тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы и его нервного аппарата в возрастном аспекте.

Анализ полученных результатов позволил выявить общие принципы динамики весовых соотношений и топографии тимуса крупного рогатого

скота в пренатальный и постнатальный периоды. Было установлено, что топография тимуса в онтогенезе, у исследуемых животных, не претерпевает значительных изменений. Так же было установлено, что максимальная относительная масса тимуса приходилась на период новорожденности.

В результате исследований удалось обнаружить, что в период выраженной возрастной инволюции органа (у животных 2 - летнего возраста) в жировой ткани железы даже при наличии небольшой части оставшейся паренхимы, сохраняются сосуды с выраженными стенками, нервный аппарат которых сохраняет те же черты строения, что и в функционирующей лимфоэпителиальной ткани железы.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенные исследования расширяют и дополняют данные о топографии, гистоморфологии, иннервации тимуса крупного рогатого скота. Полученные результаты о возрастных изменениях органа могут быть полезными для анализа морфофункционального состояния тимуса при изучении адаптивных реакций в органах иммунной системы и дифференциации их от явлений инволютивного характера, при выборе оптимальных сроков взятия материала для изготовления иммунных препаратов,

Установленная картина нервного аппарата железы подводит морфологическую базу для понимания рефлекторной регуляции органа и будет служить объектом для последующих специальных физиологических, фармакологических и клинических исследований по выяснению роли нервной системы в физиологических процессах, патогенезе заболеваний тимуса, а так же для разработки новых методов в лечении органа.

Данные исследований могут быть использованы при создании учебников по анатомии для студентов в сельскохозяйственных вузах.

1.5. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Общие принципы динамики весовых соотношений и топографии тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе (плоды 4 - 8-ми месячного возраста, новорожденные, 2-, 4- месячные телята, 2 -летние животные).

2. Возрастные особенности гистоморфологии тимуса крупного рогатого скота (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, а так же новорожденные и 2 - летние животные).

3. Экстраорганная иннервации тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (4- и 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 - месячные телята).

4. Особенности интраорганной иннервации тимуса крупного рогатого скота в возрастном аспекте (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, а так же новорожденные и 2 - летние животные).

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Всероссийской научно-практической конференции, Казань, 2007; на Международной нучно-практической конференции, посвященной 135-летию академии: «Современные подходы развития АПК». Казань, 2008.

1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 работы, в том числе 2 из них в рецензируемых изданиях списка ВАК РФ.

1.8. Реализация результатов исследования. Теоретические и практические аспекты диссертационной работы используются в учебном процессе в Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана и научно-исследовательской работе НИИАХП РАСХН.

1.9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста. Работа иллюстрирована 48 фотографиями, 4 таблицами. Список использованной литературы включает 211 источников, в том числе 35 работ иностранных авторов.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основными объектами для изучения анатомо-гистологических изменений макро и микро-морфологии нервного аппарата служил тимус крупного рогатого скота холмогорской породы обоих полов, в пренатальный и постнатальный периоды. Материал для исследований, отбирался на Казанском мясокомбинате от свежеубитых животных и из хозяйств Балтасинского района Республики Татарстан.

Для изучения топографических изменений тимуса использовали метод препарирования. Обзорности железы добивались путем удаления четырех-пяти ребер и грудной кости. При этом убирали краниальные доли легких. Описание топографии тимуса проводили в левом и правом

боковых положениях методом визиографии с учетом соотношения с близлежащими органами, нервами и сосудами.

Абсолютную массу тимуса животных определяли в граммах, путем взвешивания на аналитических весах. Относительную массу тимуса вычисляли делением средней абсолютной массы органа на среднюю живую массу плодов и животных и умножали на 100.

Для изучения гистостроения поперечных срезов тимуса, полученный материал фиксировали в 10%-ном растворе нейтрального формалина. Тимус плодов, телят и взрослых животных брали от свежеубитых животных не позднее двух часов после убоя. Гистологические срезы, толщиной 5-7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином. Описание гистологических препаратов производили под микроскопом Биолам Ломо, используя ок. 10, об. 20, 40. На препаратах определяли форму долек, особенности междольковых соединительнотканных прослоек, площадь коркового и мозгового вещества, строение кровеносных сосудов и тимусных телец.

Изучение источников иннервации осуществляли путем макроскопического преперирования нервов по методу В.П. Воробьева (1958) с помощью падающей капли воды.

Интраорганный нервный аппарат вилочковой железы изучали на гистологических срезах, импрегнированных по Бильшовскому-Гросс в модификации Ю.Н. Майборда, и В.Ю. Первушина (1979). Материал брали не позднее двух часов после убоя. Описание гистологических препаратов производили под микроскопом Биолам Ломо, используя ок. 10, об. 20,40.

Полученные данные заносились в документы первичного учета. Фотографирование макро- и микропрепаратов производили при помощи фотоаппарата «Зенит Е» с объективом «Индустар - 50» и цифрового фотоаппарата Canon Digital ixus 60 с чувствительностью 6 Megapixel. Фотографирование гистопрепаратов осуществляли под микроскопом Биолам Ломо. Статистическую обработку цифрового материала производили методом вариационной обработки данных при помощи компьютерной программы Microsoft Excel, выведением M, m, коэффициента достоверности Р с учетом критерия Стьюдента (Г.Ф. Лакин 1990). Данные о количестве исследованного материала приведены в таблицах №1 и №2.

Таблица № 2. Количество исследованных микропрепаратов.

Виды исследования Количество животных Количество препаратов

Морфогистологические исследования 15 65

Нейрогистологические 15 65

Всего 30 130

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Возрастные анатомо-топографические особенности тимуса

телят

Наши исследования были посвящены изучению топографии и изменению весовых соотношений вилочковой железы крупного рогатого скота, холмогорской породы, в пренатальный (плоды 4-, 8 - месячного возраста) и постнатальный (новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 -годовалые животные) периоды.

Вилочковая железа 4 - месячных плодов имеет только шейные доли. Доли располагаются вдоль трахеи, от уровня угла нижней челюсти до 7-го шейного позвонка. На своем пути доли делятся на непарную и парную (правую и левую) части. Непарная часть идет под трахеей и заметно смещена на правую сторону. Эта часть плоская и широкая, тянется от уровня 7-го шейного позвонка до 5-го. Далее правая парная часть, постепенно сужаясь, идет по правой поверхности трахеи и тянется до угла нижней челюсти, а левая парная часть в виде небольшого отростка тянется до уровня 4-го шейного позвонка. На своем протяжении доли вилочковой железы имеют связь с пищеводом, общей сонной артерией, яремной веной и вагосимпатическим стволом.

Начиная с плодов 5-месячного возраста, включая плоды 6-8 -месячного возраста, а так же новорожденных, 2-, 4 - месячных телят и 2 -летних животных анатомическое строение и топография долей тимуса исследуемых животных, в целом характеризуется относительным постоянством. У всех животных имеется грудная доля, которая лежит в предсердном средостении, непарная часть шейной доли, лежащая на вентральной стенке трахеи и парные части шейной доли, лежащие на боковых стенках трахеи. Шейные доли тимуса имеют связь с пищеводом,

общей сонной артерией, яремной веной и вогосимпатическим стволом. Данные кровеносные сосуды и нервы между собой, а также с вилочковой железой переплетены рыхлой соединительной тканью.

В результате изучения изменений абсолютной и относительной массы тимуса в пренатальном онтогенезе было установлено следующее. У плодов 4 - месячного возраста абсолютная масса тимуса составляла 2,5 ± 0,15 г, а относительная масса была равна 0,23. А у 8 - месячных плодов абсолютная масса тимуса составляла 67,39 ± 3,27 г. и относительная масса 0,54. Таким образом, удалось установить, что в период внутриутробного развития увеличивается и абсолютная и относительная масса железы.

В период постнатального развития наибольшая относительная масса вилочковой железы телят приходилась на период новорожденное™ - 0,56. Далее относительная масса тимуса неукоснительно падает: у 2-месячных телят она составляла 0,22, у 4 - месячных телят - 0,16, а у 2 - годовалых животных - 0,06. Что нельзя сказать об абсолютной массе тимуса - у новорожденных она составляла 152,64 ± 10,42 г, у 2-месячных телят она падает до 113,11 ± 6,6 г, у 4 - месячных телят поднимается до 121,93 ± 5,92 г, а у 2 - летних животных до 244,84 ± 84 г. Возможно, что абсолютная масса тимуса варьирует в зависимости от физиологического состояния животного, сезонности, упитанности и т.п. (Черешнев В.А., 2001, Симбирцев A.C., 2002, Труфакин В.А., Шурлыгина A.B., 2002, Ярилин A.A., 2003, Ковшик И.Г., Шурлыгина A.B., 2007). Несмотря на то, что в первые дни жизни телята имели наименьшую среднюю массу, чем в последующих возрастных группах, на 1 кг живой массы приходилось гораздо больше грамм железы, чем у более взрослых телят.

Анализируя результаты собственных исследований можно сделать выводы, что на период новорожденности приходится пик функциональной значимости железы. Возможно, это связано с тем, что в молодом возрасте, когда формирование организма идет более активно, повышается необходимость в продуктах жизнедеятельности органа. Так же нами было замечено, что возрастная топография органа характеризуется относительным постоянством.

3.2. Гистологическое строение тимуса

Изучая гистоморфологию тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в возрастном аспекте (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, новорожденные телята и 2 - летние животные), мы заметили ряд особенностей, Характерным возрастным изменением в гистологической

картине вилочковой железы в плодный период, является закономерное снижение относительного количества коркового вещества и увеличение мозгового. За плодный период у крупного рогатого скота с 4 - до 8 - месяцев соотношение мозгового вещества к корковому изменяется с 1: 10,5 до 1: 3,4.

Форма долек на разных возрастных этапах имела более или менее закономерные изменения. У плодов 4 - месячного возраста в тимусе преобладала округлая форма долек. В тимусе 6 -, 8 - месячных плодов дольки стали приобретать угловатые формы. А у новорожденных телят дольки данного органа чаще имели овальную форму. Дольки тимуса 2 - летних животных приобретают удлиненно-овальную форму с изрезанными краями, за счет пронизывания их междольковой жировой тканью.

У плодов 4 - месячного возраста тимус характеризуются мелкими кровеносными сосудами с тонкими стенками. Подэндотелиальный слой внутренней оболочки артерий и вен в этом возрасте состоит из тонкого и еле заметного аморфного вещества, состоящего из тонковолокнистой соединительной ткани и сети эластических волокон. А эндотелиальный слой состоит из редких эндотелиальных клеток, с овальными выступающими в просвет сосуда ядрами. Средняя оболочка сосудов представлена одним слоем мышечных клеток. Причем в артериях эти клетки расположены чаще и образуют более плотный слой, чем в венах. Наружная оболочка артерий и вен состоит из редких пучков нежных коллагеновых волокон среди соединительной ткани. По мере развития плодов развиваются и стенки кровеносных сосудов тимуса. В тимусе новорожденных телят обнаруживаются более крупные кровеносные сосуды с выраженными стенками. Подэндотелиальный и эндотелиальный слои внутренней оболочки артерий и вен четко выражены. Средняя оболочка артерий образована несколькими слоями пучков гладких мышечных клеток, а мышечный слой вен несколько тоньше. Наружная соединительнотканная оболочка характеризуется наличием толстого слоя пучков коллагеновых волокон. У 2 -летних животных тимус так же пронизан кровеносными сосудами, расположенными среди жировой ткани, с хорошо выраженными стенками, как у новорожденных телят

Соединительнотканная строма тимуса 4 - месячных плодов рыхлая и в ней много клеток-предшественников лимфоцитов. В соединительнотканных перегородках тимуса 6 - месячных плодов обнаруживается уменьшение клеток-предшественников лимфоцитов и появляются пучки коллагеновых волокон. У 8 - месячных плодов в перегородках тимуса обнаруживается

увеличение количества пучков коллагеновых волокон. А у новорожденных телят в тимусе имеется наличие обширных соединительнотканных прослоек и огрубление их в виду наличия большого количества пучков коллагеновых волокон. У 2 - летних животных в междолевых соединительнотканных прослойках данного органа уже имеет место процесс разрастания жировой ткани, наличие которой отмечается независимо от упитанности данных животных, свидетельствующее о возрастной инволюции его.

Для мозгового вещества характерно наличие тимусных телец -концентрических скоплений уплощенных и веретенообразных эпителиальных клеток с крупным бледным ядром и слабо ацидофильной цитоплазмой. Во всех возрастных периодах встречаются дольки, как имеющие, так и не имеющие тимусные тельца. У 2 - летних животных количество тимусных телец возрастает. Кроме того, у них наблюдаются все формы телец, начиная от простых и кончая сложными.

Таким образом, исходя из результатов собственных исследований можно заметить, что гистологическое строение тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы обусловлено функцией. Более отчетливо с возрастом животных заметно уменьшение площади коркового вещества и увеличение мозгового вещества. Междольковые прослойки тимуса 4 -месячных плодов характеризуются наличием нежной соединительной ткани и большим количеством клеток-предшественников лимфоцитов, а к 2-м годам имеет место замещение пучков соединительнотканных и коллагеновых волокон жировой тканью. Формы долек тимуса, начиная с округлых, у 4-х месячных плодов, изменяются к 2-м годам до удлиненно-овальных, за счет пронизывания их жировой тканью. Однако нами так же было замечено, что, не смотря на замещение части рабочей паренхимы тимуса 2 - летних животных на жировую ткань, обнаруживаются кровеносные сосуды с явно выраженными стенками, что и в период наибольшей функциональной значимости железы и большое количество тимусных телец.

3.3, Источники иннервации вилочковой железы

В результате исследований источников иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы у 4-, 7- месячных плодов, у новорожденных и 2 - месячных животных были обнаружены следующие особенности. Иннервация тимуса 4 - месячных плодов осуществляется только с правой стороны. Источниками иннервации тимуса являются: правый звездчатый узел, правая шейная часть симпатического ствола и правый возвратный нерв.

Грудная доля тимуса 7 - месячных плодов получает иннервацию только с левой стороны из нескольких источников: левого звездчатого узла, левого блуждающего нерва и левого диафрагмального нерва. Данные источники образуют на дорзальной поверхности грудной доли сплетение, которое делится на краниальную и каудальную части. Шейная доля слева получает иннервацию от левого блуждающего нерва и от шейной части левого симпатического ствола, а справа иннервируется от правого блуждающего нерва, правого симпатического ствола и правого возвратного нерва.

Грудная доля новорожденных телят получает иннервацию только слева: от левого звездчатого узла, левого среднего шейного узла, левого диафрагмального нерва. Указанные нервы образуют на дорзальной поверхности грудной доли сплетение, которое делится на 2 или 3 части. С правой стороны шейная доля получает иннервацию от правого блуждающего нерва, от правого возвратного нерва, правого шейного отдела симпатического ствола. А с левой стороны шейная доля получает иннервацию от левого блуждающего нерва и левого шейного отдела симпатического ствола.

Грудная доля тимуса 2 - месячных телят получает иннервацию тоже только с левой стороны из следующих источников; левого блуждающего нерва и левого звездчатого узла. Данные ветви образуют на грудной доле сплетение, которое делится на 2 части: краниальную и каудальную. С правой стороны шейная доля 2 - месячных телят получает иннервацию от правого блуждающего нерва, от правого возвратного нерва, правого шейного отдела симпатического ствола. А с левой стороны шейная доля получает иннервацию от левого блуждающего нерва и левого шейного отдела симпатического ствола.

По данным собственных исследований можно сделать выводы, что экстраорганная иннервация тимуса исследуемых животных в возрастном аспекте не претерпевает значительных изменений. Постоянными источниками симпатической иннервации железы являлись: шейные части симпатических стволов, средние шейные и звездчатые узлы, а парасимпатическую иннервацию тимус получал от блуждающих и возвратных нервов. Иногда дополнительным источником являлся диафрагмальный нерв.

3.4. Нейрогистологические исследования

Изучая интрамуральный нервный аппарат вилочковой железы плодов 4-, 6-, 8 - месячного, а так же новорожденных телят и животных 2 -

годовалого возраста мы пришли к следующим выводам. Тимус крупного рогатого скота во всех возрастных группах обильно снабжен мякотными и безмякотными нервными волокнами. Пробадая вместе с кровеносными сосудами капсулу железы, и разделяясь на тонкие стволики, нервы идут по ходу в капсулу, субкапсулярный, корковый и мозговой слои органа.

Периваскулярные нервные сплетения артерий и вен несколько отличаются по своему строению друг от друга. Рецепторы артерий образованы диффузным разветвлением тонких мякотных и безмякотных нервных волокон, охватывающими значительную территорию сосуда и оканчивающихся мелкими пуговками. Вены в отличие от артерий содержат более сложные окончания концентрированного типа.

Изучая особенности нервного аппарата тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе, мы заметили, что нервные волокна тимуса 4 - месячных плодов характеризуются прямолинейным ходом и очень бедны ветвлением. В нервных стволах тимуса 6 - месячных плодов встречаются единичные мякотные волокна, выделяющиеся более интенсивной окраской и наличием по ходу их немногочисленных нежных варикозностей. В тимусе 8 - месячных плодов ветвление нервных волокон в паренхиме железы значительно богаче, нарастает число варикозностей по ходу мякотных волокон. Концевые отделы волокон несут на себе нежные булавовидные утолщения, либо заканчиваются теряющимися в паренхиме органа тонкими усообразными образованиями. К моменту рождения интраорганный нервный аппарат железы отличается значительным полиморфизмом: наряду со сформировавшимися рецепторами, имеются нервные элементы, носящие эмбриональный характер ветвления. С возрастом чаще наблюдается проникновение нервов в мозговую зону органа. В жировой ткани железы 2 - летних животных, даже при наличии очень небольшой части оставшейся паренхимы органа, сохраняется обильна сеть сосудов, с развитым нервным аппаратом. Не распад и исчезновение, а относительное увеличение количества нервных элементов было характерно для тимуса в период его выраженной возрастной инволюции. В жировой ткани железы 2 - летних животных сохранялись не только «транзитные» нервные волокна и стволы, но и концевой нервный аппарат. Нервный аппарат взрослых животных имеет повышенную аргентофилию и некоторое утолщение его.

При рассмотрении иннервации тимусных телец выявлены интраорганные нервные сплетения, непосредственно прилежающие и оплетающие тимусные тельца.

В результате исследований было обнаружено, что нарастание инволюционных изменений не сопровождались деструктивными процессами в интрамуральном нервном аппарате. Скорее это признаки возрастных особенностей периферической нервной системы. Наличие развитого нервного аппарата тимуса, не смотря на выраженную возрастную инволюцию его, дает возможность предположить, что тимус, являясь органом лабильным, реагирующим на любой патологический процесс способен к обратной эволюции.

4. ВЫВОДЫ

1. Особенностью морфологии тимуса 4- месячных плодов крупного рогатого екота холмогорской породы является наличие парных шейных долей, располагающихся вдоль трахеи от уровня угла нижней челюсти до седьмого шейного позвонка. Во всех исследованных этапах (плоды 5-8 -месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 - летние животные) железа имеет непарную грудную и парные шейные доли. Грудная доля располагается в предсердном средостении, а шейные - тянутся вдоль трахеи по обе стороны, топография которых в возрастном аспекте не претерпевает значительных изменений.

2. В период внутриутробного развития (плоды телят 4 - 8 - месячного возраста) происходит увеличение абсолютной и относительной массы тимуса. Абсолютная масса тимуса увеличивается с 2,5±0,15 г. до 67,39 г., а относительная масса с 0,23 до 0,54.

3. В постнатальном онтогенезе (у новорожденных, 2-, 4 - месячных телят, 2 - летних животных) изменение абсолютной массы тимуса неравномерное: у новорожденных телят - 152,64 ± 10,42 г., у 2 - месячных телят - 113,11 ± 6,60 г., у 4 - месячных телят - 121,93 ± 5,92 г., у 2 - летних животных - 244,84 ± 9,87г., а относительная масса органа неукоснительно снижается с 0,56 у новорожденных до 0,06 у 2 - летних животных. Максимальная относительная масса тимуса приходится на неонатальный период онтогенеза.

4. К 2 - летнему возрасту животных происходит замещение части рабочей паренхимы на жировую ткань. При выраженной возрастной инволюции в дольках тимуса обнаруживаются кровеносные сосуды, с хорошо развитыми стенками и большое количество тимусных телец.

5. Экстраорганная иннервация тимуса исследованных животных в возрастном аспекте (4 -, 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 - месячные телята) не претерпевает значительных изменений. Источниками симпатической иннервации железы являются: шейные части симпатических стволов, средние шейные и звездчатые узлы, а парасимпатическую иннервацию тимус получает от блуждающих и возвратных нервов. Иногда дополнительными источниками являются ветви диафрагмальных нервов.

6. Интрамуральный нервный аппарат тимуса во всех исследованных возрастных группах (плоды 4-, 6-, 8 - месячного возраста, новорожденные телята и 2 - летние животные) развит и представлен капсулярным сплетением, нервными сплетениями субкапсулярной зоны, коркового и мозгового вещества.

7. Несмотря на выраженную возрастную инволюцию в тимусе 2-летних животных распада и исчезновения нервных волокон не наблюдали. В этом возрасте в тимусе сохранялись не только «транзитные» нервные волокна, но и концевой нервный аппарат, чаще наблюдали проникновение нервов до мозговой зоны долек с усилением их аргентофилии. Даже при наличии небольшой части оставшейся паренхимы органа, сохранялась обильная сеть сосудов, с развитым нервным аппаратом.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о возрастных анатомо-топографических изменениях, макро -и микроморфологии тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе рекомендуем использовать:

1. при проведении биопсии в целях диагностики функционирования вилочковой железы;

2. в качестве нормативных критериев при изучении патологии тимуса в научных исследованиях;

3. хирургам, при разработке методов оперативного доступа к тимусу;

4. при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии.

5. при создании анатомических атласов области шейного висцерального пространства и грудной полости крупного рогатого скота;

6. в научно-исследовательских институтах и лабораториях, занимающихся изготовлением биологически-активных веществ из его сырья.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сабирова, Э.С. Иннервация грудной доли тимуса новорожденных телят / Э.С. Сабирова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Казань, 2007. - С. 88-89.

2. Сабирова, Э.С. Источники иннервации шейной доли тимуса телят в ранний постнатальный период / Э.С. Сабирова, Р.И. Ситдиков // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2008. - Т. 192. - С. 369-372.

3. Сабирова, Э.С. Источники иннервации грудной доли тимуса телят в ранний постнатальный период / Э.С. Сабирова, Р.И. Ситдиков II Ученые записки. Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2008. - Т. 195. - С. 179-183.

Отпечатано в ООО «Печатный двор», г. Казань, ул. Журналистов, 1/16, оф.207

Тел: 272-74-59, 541-76-41,541-76-51. Лицензия ПД№7-0215 от 01.11.2001 г. Выдана Поволжским межрегиональным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать 12.05.2009г. Усл. п.л 1,0 . Заказ Ля К-6699. Тираж 100 экз. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Печать - ризография.

Оглавление диссертации Сабирова, Эльвира Салиховна :: 2009 :: Казань

1. Введение.

2. Обзор литературы.

2.1 Возрастные анатомо-топографические особенности тимуса.

2.2 Гистологическое строение тимуса в онтогенезе.

2.3 Макроскопическая анатомия источников иннервации тимуса.

2.4 Нейрогистологические исследования тимуса.

3. Собственные исследования.

3.1. Материал и методика исследований.

3.2. Возрастные анатомо-топографические особенности тимуса телят.

3.3. Гистологическое строение тимуса.

3.4. Источники иннервации вилочковой железы.

3.5. Нейрогистологические исследования.

4. Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Практические предложения.

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Сабирова, Эльвира Салиховна, автореферат

Несмотря на значительные успехи в исследовании морфологии иммунокомпетентных органов (Ю.И. Афанасьев и Л.П. Бобова, 1976, И.С. Решетников, 1979, М.И. Пекарский и Е.В. Ишин, 1981, Г.М. Бутенко и В.П. Войтенко, 1983, H.H. Брикет, 1996, G.A Novelli, 1979, Е.А. Сизова, 2004 и другие), многие вопросы строения одного из центральных органов ее — тимуса, остаются не достаточно изученными, особенно это касается строения нервного аппарата вилочковой железы крупного рогатого скота. Имеющиеся работы по нервному аппарату вилочковой железы, в основном касаются лабораторных животных и человека (М.М. Корнилова, 1958, ЕЛ. Панков, 1960, В.П. Шкуренко, 1972 и другие). Исследования по иннервации тимуса сельскохозяйственных животных носят фрагментарный характер и не создают целостности представления (В.П. Горбатенко, 1988). Имеющиеся в отношении крупного рогатого скота сведения по возрастной динамике изменений весовых соотношений, топографии и морфогистологии тимуса не составляют полной картины, так как одни авторы исследовали строение его в пренатальном онтогенезе

В.Н. Сиволобов, 1958, B.C. Григорьев, 1972), другие - в постнатальном онтогенезе (Н.И. Козырь, 1958, П.А. Глаголев и В.И. Иппалитова, 1962, В.Н. Шарандак, A.M. Никитенко, P.M. Суркина, 1992).

1.2. Цель и задачи исследования. Изучить топографию, динамику роста и развития тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы и его иннервацию в пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза.

Для реализации поставленной цели определенны следующие задачи:

1. Проследить возрастную топографию тимуса крупного рогатого скота (плоды 4 - 8 - месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 - летние животные).

2. Изучить динамику абсолютной и относительной массы тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (плоды 4 — 8 - месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 - летние животные).

4. Выяснить источники иннервации тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (4-, 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 - месячные телята).

Анализ полученных результатов позволил выявить общие принципы динамики весовых соотношений и топографии тимуса крупного рогатого скота в пренатальный и постнатальный периоды. Было установлено, что топография тимуса в онтогенезе, у исследуемых животных, не претерпевает значительных изменений. Так же было установлено, что максимальная относительная масса тимуса приходилась на период новорожденности.

В виду отсутствия полноценных данных о путях вхождения нервных волокон в этот орган в различные периоды его роста и формирования, проведенные исследования посвящены проблеме возрастной нейроморфологии - детализации структуры экстра- и интраорганной иннервации тимуса крупного рогатого скота в динамике пре- и постнатального развития.

1.4. Теоретическая и практическая значимость работы.

Проведенные исследования расширяют и дополняют данные о топографии, гистоморфологии, иннервации тимуса крупного рогатого скота. Полученные результаты о возрастных изменениях органа могут быть полезными для анализа морфофункционального состояния тимуса при изучении адаптивных реакций в органах иммунной системы и дифференциации их от явлений инволютивного характера, при выборе оптимальных сроков взятия материала для изготовления иммунных препаратов.

1.5. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Общие принципы динамики весовых соотношений и топографии тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе (плоды 4 - 8 - месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 -летние животные).

3. Экстраорганная иннервации тимуса крупного рогатого скота в онтогенезе (4-, 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 - месячные телята).

1.7. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 работы: в материалах Всероссийской научно-практической конференции и 2 работы в трудах «Ученые записки» Казанской государственной академии ветеринарной медицины.

1.9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах компьютерного текста; состоит из введения, обзора литературы, материалов и методик использования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и библиографического списка литературы. Работа иллюстрирована 48 фотографиями, 4 таблицами. Список использованной литературы включает 211 источников, в том числе 35 иностранных автора.

Заключение диссертационного исследования на тему "Особенности строения и иннервации тимуса крупного рогатого скота холмогорской породы в онтогенезе"

5. ВЫВОДЫ

1. Особенностью морфологии тимуса 4 - месячных плодов крупного рогатого скота холмогорской породы является наличие парных шейных долей, располагающихся вдоль трахеи от уровня угла нижней челюсти до седьмого шейного позвонка. Во всех исследованных этапах (плоды 5-8 -месячного возраста, новорожденные, 2-, 4 - месячные телята, 2 - летние животные) железа имеет непарную грудную и парные шейные доли. Грудная доля располагается в предсердном средостении, а шейные -тянутся вдоль трахеи по обе стороны, топография которых в возрастном аспекте не претерпевает значительных изменений.

3. В постнатальном онтогенезе (у новорожденных, 2-, 4 - месячных телят, 2 - летних животных) изменение абсолютной массы тимуса неравномерное: у новорожденных телят - 152,64 ± 10,42 г., у 2- месячных телят - 113,11 ± 6,60 г., у 4 - месячных телят - 121,93 ± 5,92 г., у 2 - летних животных - 244,84 ± 9,87г., а относительная масса органа неукоснительно снижается с 0,56 у новорожденных до 0,06 у 2 - летних животных. Максимальная относительная масса тимуса приходится на неонатальный период онтогенеза.

5. Экстраорганная иннервация тимуса исследованных животных в возрастном аспекте (4 -, 7 - месячные плоды, новорожденные и 2 -месячные телята) не претерпевает значительных изменений. Источниками симпатической иннервации железы являются: шейные части симпатических стволов, средние шейные и звездчатые узлы, а парасимпатическую иннервацию тимус получает от блуждающих и возвратных нервов. Иногда дополнительными источниками являются ветви диафрагмальных нервов.

7. Несмотря на выраженную возрастную инволюцию в тимусе 2 -летних животных распада и исчезновения нервных волокон не наблюдали. В этом возрасте в тимусе сохранялись не только «транзитные» нервные волокна, но и концевой нервный аппарат, чаще наблюдали проникновение нервов до мозговой зоны долек с усилением их аргентофилии. Даже при наличии небольшой части оставшейся паренхимы органа, сохранялась обильная сеть сосудов, с развитым нервным аппаратом.

5.ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. при проведении биопсии в целях диагностики функционирования вилочковой железы;

2. в качестве нормативных критериев при изучении патологии тимуса в научных исследованиях;

3. хирургам, при разработке методов оперативного доступа к тимусу;

4. при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной и возрастной анатомии, гистологии и хирургии;

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Сабирова, Эльвира Салиховна

1. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984.-401 с.

2. Абашидзе, B.C. К развитию спиномозговых нервных сплетений и симпатических стволов у плодов человека / B.C. Абашидзе // Тр. II Укр. конф. анат., гистол., эмбриол. и топографоанат. Харьков, 1958. -С. 5-8.

3. Абрамов, В.В. Взаимодействие иммунной и нервной систем. / В.В. Абрамов. Новосибирск: Наука, 1988. - 136-139 с.

4. Агарков, Г.Б. Функциональная морфология эндокринных желез морских млекопитающих / Г.Б. Агарков, О.В. Нечаева, Б.Г. Фоменко. Киев: Наукова думка, 1987. - 38 с.

5. Ажипа, Я.И. Нейрогуморальные отношения при нервнодистрофическом процессе: автореф. дис. д-ра мед. наук / Ажипа Ярослав Иванович. М., 1970. - С 52.

6. Ажипа, Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций / Я.И. Ажипа. М.: Наука, 1976. -439с.

7. Ажипа, Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций / Я.И. Ажипа. М.: Наука, 1981. -502с.

8. Азнаурян, A.B. Адренергические структуры лимфатических узлов, тимуса и селезенки в норме и при антигенном воздействии / A.B. Азнаурян, Э.С. Акобджанян // Экспер. и клин. мед. 1983. - №3. - С. 230-232.

9. Айтманов, М.Б. Возрастная морфология шейной доли тимуса у овец в постнатальном онтогенезе / М.Б. Айтманов, А.З. Тулебаев // Материалы II региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока. — Улан Уде, 1992. — С. 3.

10. Ю.Андреев, C.B. Роль катехаламинов в здоровом и больном организме / C.B. Андреев, И.Д. Кобкова. М.: Медицина, 1970. - 183-197 с.

11. Аутеншлюе, А.И. О чувствительности лимфоцитов к гормонам тимуса у детей с патологией цнс различного генеза / А.И. аутеншлюе, О.В. Иванова, В.Г. Дегдярева и др. // Иммунология. -2002. -№ 6. -С. 181-185.

12. Афанасьев, Ю.И. Гистофизиология вилочковой железы / Ю.И. Афанасьев, Л.П. Бобова // Архив патол. 1976. - т. 38, вып. 7. - С. 317.

13. Башмакова, O.A. Особенности строения и кровеносное русло капсулы тимуса людей зрелого, пожилого и старческого возраста / O.A. Башмакова // Морфология. 2006. - т. 130, №5. - С. 29.

14. Богданович, К.И. К анатомии языкоглоточного нерва у человека / К.И. Богданович // Тр. Воронежского мед. ин-та. Воронеж, 1949. — вып. 20. - С. 63-66.

15. Брикет, H.H. Морфология и кровоснабжение тимуса у овец латвийской темноголовой породы в онтогенезе: автореф. дисс. канд. вет. наук: 16.00.02 / Брикет Надежда Николаевна. Витебск, 1995.- 13 с.

16. Брикет, H.H. Анатомическое строение тимуса у ягнят / H.H. Брикет: Витебский вет. институт. Витебск, 1986. - 2 с. - Деп. в ВНИИТЭИ Агропром, № 500 /1В С - 85.

17. Брикет, H.H. Морфология и кровоснабжение тимуса у ягнят 2-месячного возраста / H.H. Брикет, Л.П. Ковшикова // Тез. докл. VII съезда Белорусского физиол. о-ва им. И.П. Павлова. Витебск, 1987.-С. 30.

18. Брикет, H.H. Возрастные особенности тимуса овец в антенатальном периоде / H.H. Брикет, Л.П. Ковшикова // Ученые зап. / Витебск, вет. ин-т. 1993. - Т. 30. - С. 48-50.

19. Букейханов, Н.Х. К анатомии вилочковой железы новорожденного / Н.Х. Букейханов // Научн. изд. Казахск. Мед. ин- та. 1950. - вып. 9.

20. Булыгин, И.А. Афферентное звено интерцептивных рефлексов / И.А. Булыгин. Минск: Наука и техника, 1971. — 286 с.

21. Булыгин, И.А. Афферентные пути интерорецептивных рефлексов / И.А. Булыгин. Минск: Наука и техника, 1966. - 187 с.

22. Булыгин, И.А. Замыкательная и рецепторная функция вегетативных ганглиев / И.А. Булыгин. Минск: Наука и техника, 1964. - 326 с.

23. Булыгин, И.А. Рецепторная функция симпатических ганглиев / И.А. Булыгин, В.Н. Калюнов. Минск: Наука и техника, 1974. - 285 с.

24. Бутенко, Г.М. Генетические и иммунологические механизмы возрастной патологии / Г.М. Бутенко, В.П. Войтенко. — Киев: Здоровье, 1938.-279 с.

25. Варданян, И.К. Изменение латеральной диффузии рецепторов плазматических мембран лимфоцитов под влиянием препаратов альфа- адренергического действия / И.К. Варданян, М.В. Ситковский H.H. Голубева // Иммунология. 1980. - № 6. - С. 13-17.

26. Васильева, Г.И. Апоптоз т- лимфоцитов, индуцированный мышиным токсином чумного микроба / Г.И. Васильева, В.Н. Козловский, Б.Н. Мишанькин и др. // Иммунология. 2003. - №1. - С. 6-8.

27. Васюточкин, А.М. / Харьковск. мед. журн. 1915. - 20, № 8. - С. 87103.

28. Войткевич, A.A. Метаморфоз головастиков при трансплантации и скармливания тимуса / A.A. Войткевич // Тр. НИИ. Экспер. морфогенеза. М., 1936, вып. 4. - С. 299- 311.

29. Воробьев, В.П. О новом методе исследования нервной системы и морфологическом обосновании физиологического деления нервов.: Избр. Труды / В.П. Воробьев. Л.: Медгиз, 1958. - 113-116 с.

30. Воробьева, Е.А. Кровеносная и лимфатическая системы вилочковой железы в свете ее функциональных особенностей / Е.А. Воробьева // Тез. докл. 1 конф. морфол. и эндокринол. М., 1960. - С. 92.

31. Галустян, Ш.Д. Строение зобной железы / Ш.Д. Галустян // М.: Наука, 1949.- 198 с.

32. Гамбурцев, A.C. Гистогенез зобной железы / A.C. Гамбурцев // Диссертация. 1908. - С. 14-16.

33. Герке, П. Морфология блуждающих нервов млекопитающих 7 П. , Герке // Сб. работ сектора морфол. Ин-та экспер. физиол. НКЗ БССР. 1939.-С. 49-59.

34. Глагол ев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: Колос, 1969. -454 с.

35. Говырин, В.А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц / В.А. Говырин. Л.: Наука, 1967. - 44-47 с.

36. Гонтова, И.А. Особенности сочетанного влияния ассиметрии тимуса и головного мозга на гуморальный иммунный ответ / И.А. Гонтова,

37. B.В. Абрамова, В.А. Козлов // Иммунология. 2002. - №1. - С. 2225.

38. Гонтова, И.А. Латерализация долей тимуса и иммунный ответ / И.А. Гонтова, В.В. Абрамова, В.А. Козлов // Иммунология. 2000. - №2.1. C. 30-32.

39. Горбатенко, В.П. К вопросу о топографии тимуса овец / В.П. Горбатеико // Меры борьбы с болезнями сельскохозяйственных животных: сб. научн. тр. / Харьк. с.-х. ин-т им. В.В. Докучаева. -1981.-т. 279.- С. 42-43.

40. Горбатенко, В.П. Морфология тимуса и средостенных лимфатических узлов в связи с возрастом и содержанием овец: автореф. дис. канд. веет, наук: 16.00.02 / Горбатенко Валентина Павловна. Витебск, 1988. - 14с.

41. Гордон, Д.С. Возрастные особенности нервного аппарата язычных миндалин / Д.С. Гордон // Тр II Укр. конф. анат., гистол. эмбриол. и топографоанат. Харьков, 1958. - С. 121-123.

42. Гордон, Д.С. Нейромедиаторы лимфоидных органов (функциональная морфология) / Д.С. Гордон, В.Е. Сергеева, И.Г. Зеленова. Л.: Наука, 1982.

43. Годинов, В.М. К генезу рецепторного аппарата вен воротной системы человека / В.М. Годинов // Тр. BMOJIA им. С.М. Кирова. -1953.-№50.-С. 46-56.

44. Годинов, В.М. К иннервации вилочковой железы человека / В.М. Годинов // Тез. докл. 1-й конф. морфол.- эндокринол. М., 1960. - С. 95.

45. Годинов, В.М. Об иннервации вилочковой железы / В.М. Годинов // Арх. анат., гистол. и эмбриол. / JI. 1961. - №4. - С. 28-34.

46. Голуб, Д.М. Развитие иннервации поджелудочной железы человека / Д.М. Голуб // Сб. работ сектора морфологии ин- та экспер. физиол. НКЗ БССР. Минск, 1939. - С. 3-15.

47. Григорьев, B.C. Морфогенез вилочковой железы у плодов крупного рогатого скота / B.C. Григорьев // Тезисы докладов всесоюзной конф. по анатомии, гистол. и эмбриол. с-х животных. 2 ч.- М., 1972. С. 8.

48. Гундобин, Н.П. Особенности детского возраста / Н.П. Гундобин. — М.: Наука, 1906.- 136 с.

49. Давыдов, А.Д. Сравнительное исследование зобной железы у мертворожденных детей и умерших спустя короткое время после рождения / А.Д. Давыдов. Дисс., СПб., 1894.

50. Девойно, JI.B. Моноаминергические системы в регуляции иммунной реакции / JI.B. Девойно, Р.Ю. Илыоченко. — Новосибирск: Наука, 1983.-237 с.

51. Денисенко, П.П. Роль холинергических систем в регулярных процессах / П.П. Денисенко. М.: Медицина, 1980. - 198 с.

52. Долго- Сабуров, Б.А. Иннервация вен / Б.А. Долго-Сабуров // Арх. анат., гистол. и эмбриол. / JL, 1952. №4. - С. 8- 24.

53. Долго- Сабуров, Б.А. Итоги и задачи исследований афферентной иннервации венозной системы / Б.А. Долго- Сабуров // Тр BMOJIA им. С.М. Кирова. М., 1953. - №50. - С. 20-31.

54. Долго- Сабуров, Б.А. Иннервация вен / Б.А. Долго-Сабуров. -JL: Медгиз, 1958. 163 166 с.

55. Дружинина, И.К. В кн.: Материалы к макро- и микроскопической анатомии / И.К. Дружинина. Киев: Здоровья, 1965, т. 3. - 177-180 с.

56. Жарикова, H.A. Ранний эмбриогенез тимуса у кашалота / H.A. Жарикова, A.C. Леонтюк, А.И. Сыкало // Морские млекопитающие: материалы докл. YI Всесоюз. Совещ. Киев, 1975. - С. 112-114.

57. Жеденев, В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жеденев. М.: Медгиз, 1958. - 146 с.

58. Жолобов, Л.К. Возрастные особенности строения вилочковой железы человека / Л.К. Жолобов // Сб. научн. работ. YIII научн. конф. аспир. и клин, ордин. Ленингр. Педиатр мед ин-та. Л., 1957. -С. 30-31.

59. Жолобов. Л.К. Форма и размеры вилочковой железы в различные возрастные периоды / Л.К. Жолобов // Арх. анатомии гистологии и эмбриологии. 1958. - № 6. - С. 68-71.

60. Жолобов, Л.К. Развитие вилочковой железы у человека после рождения / Л.К. Жолобов // Тез. докл. VI науч. конф. аспир. и клин ордин. Ленингр. педиатр, мед. ин-та. Л.: Медгиз, 1956. - 20-21 с.

61. Зорина, A.A. К вопросу о секреции зобной железы у человеческих плодов / A.A. Зорина // Тр. Ижевск. Мед. ин-та. Ижевск, 1948. - Т. 6.-С. 127-128.

62. Иванова, Е.И. О связях диафрагмального нерва / Е.И. Иванова // Тр. I научн. конф. анат., гистол. и эмбриол. Средней Азии и Казахстана. -Алма- Ата, 1961. С. 377-379.

63. Иконникова, H.A. Интраорганные лимфатические сосуды вилочковой железы человека / H.A. Иконникова // Тр. Ижевск. Мед. ин-та. Ижевск, 1951.-Т. 10.-С. 75-78.

64. Иосифов, Г.М. К вопросу о нервах gl. thymus у человека / Г.М. Иосифов Харьков, 1899. 152-155 с.

65. Ишин, Е.В. К гистогенезу вилочковой железы в норме и при изменении уровня симпатической медиации / Е.В. Ишин, М.И. Пекараский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. -№10.-С. 87.

66. Казаринов, Н.Г. Анатомические данные gl. thymus. Дисс., СПб. / Н.Г. Казаринов. 1899.-С. 17-18.

67. Казначеев, В.П. Исследование суточного ритма клеточного состава тимуса крыс и его адаптация к изменению светового режима / В.П.

68. Казначеев, В.А. Груфакин, В.В. Козлов и др. // Физиол. журн. СССР. 1980. - Т. 66, вып. 4. - С. 584-590.

69. Кнбякова, A.B. Химическая передача нервного возбуждения / A.B. Кибяков. М.: Наука, 1964. - 18-27 с.

70. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский. -М.: Наука, 1951.-365 с.

71. Коваль, Е.З. Сравнительная морфометрия некоторых желез внутренней секреции китов / Е.З. Коваль, A.A. Березин // Морские млекопитающие: Тез. докл. YII Всесоюз. совещ. по мор. млекопитающим. М., 1978. - С. 159-160.

72. Ковшик, И. Г. суточная динамика пролиферативной и цитокинпродуцирующей активности клеток тимуса и селезенки интактных мышей / И.Г. Ковшик, A.B. Шурлыгина, C.B. Сенникова // Иммунология. 2007. - Т. 28. - №4. - С. 205-208.

73. Козырь, Н.И. К анатомии вилочковой железы / Н.И. Козырь // Сб. научных трудов Винницкого гос. Мед. института. 1958. - Т. 13. - С. 265-167.

74. Коломийцев, А.К. Изменения аргиофильного каркаса долек вилочковой железы при ее возрастной инволюции / А.К. Коломийцев, М.М. Корнилова, JI.A. Стеченко и Т.П. Куфтырева // Архив анат. гистол. и эмбриол. 1989. - № 3. - С. 43-47.

75. Корнеева, Е.М. Нейрогуморальное обеспечение иммунного гомеостаза / Е.М. Корнеева, В.Н. Клименко, Э.К. Шхинек. JL: Наука, 1978.-236-241 с.

76. Корнеева, Е.А. Гормоны и иммунная система / Е.А. Корнеева, Э.К. Шхинек. Л.: Наука, 1988. - 178-201 с.

77. Корнева, Е.А. Регуляция защитных функций организма / Е.А.Корнеева, В.А. Шекоян. Л.: Наука, 1982. - 124-156 с.

78. Корнилова, М.М. Материалы к вопросу об иннервации вилочковой железы / М.М. Корнилова // Тр. II Укр. конф. анат. гистол., эмбриол. и топографоанат. Харьков, 1958. - С. 261-266.

79. Корочкина. СЛ. Апоптическая активность гуморальных факторов, продуцируемых клетками тимусного эпителия и акантамебой, выделено из тимуса / СЛ. Корочкина, М.Ф. Никонова, Н.И. Шарова и др. // Иммунология. -2005. -Т.26, №3. С. 180-189.

80. Коршунова, Л.Н. Возрастные изменения некоторых органов иммунной системы крупного рогатого скота серой украинской породы. Морфологи Украины сельскому хозяйству / Л.Н. Коршунова, В.И. Золотарева, О.И. Лукьянова. - Киев: Наук, думка, 1988.-С. 17.

81. Кочкина, Л.К. К возрастной морфологии нервных элементов кишечника / Л.К. Кочкина // Тр. I научн. конф. анат., гистол. и эмбриол. Ср. Азии и Казахстана. Алма- Ата, 1961. - С. 200-202.

82. Коймшиди, O.A. Возрастные и сезонные особенности морфологии тимуса кролика в период постнатального формирования органа: автореф. дис. канд. мед. наук: 14.00.02 / Коймшиди Ольга Алексеевна. М., 1985. - С. 18-19.

83. Куприянов. B.B. О развитии рецепторного аппарата сосудов малого круга кровообращения / В.В. Куприянов // Тр. BMOJIA им. С.М. Кирова. Кишинев, 1953. - Т. 50. - С. 100-109.

84. Куприянов, В.В. Нервный аппарат сосудов малого круга кровообращения / В.В. Куприянов. М.: Медгиз, 1959. - 73-81 с.

85. Курдюмов, H.A. Иннервация вилочковой железы и изменение ее нервов в связи с ее возрастной атрофией / H.A. Курдюмов // Тр. Дагестанск. мед. ин-та. 1948. - Т.4. - С. 59-64.

86. Лавров. К.А. Концевые отделы периферической нервной системы / К.А. Лавров. Ростов н/Д: Ростмедиздат, 1941. - 145-150 с.

87. Лавров, H.H. К вопросу иннервации вилочковой железы у человека / Н. Н. Лавров // Матер. XIX научн. конф. Рязанск. мед. ин-та. -Рязань, 1956. С. 63-66.

88. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -368 с.

89. Лихачева. Н.Б. Возрастная анатомия артериальной системы зобной железы человека: автореф. канд. дисс. / Н.Б. Лихачева. Л., 1946. -С. 14-17.

90. Лойко, P.M. К вопросу об иннервации вилочковой железы человека / P.M. Лойко // Материалы VIII научной сессии Гродненского мед. инта. Минск, 1971.-С. 2.

91. Майборд, Ю.Н. Новая модификация методики импрегнации внутриорганного нервного аппарата / Ю.Н. Майборд, В.Ю. Первушин // Архив анат. гистол. и эмбриол. 1979. - №5. - С. 146.

92. Малышев, В.М. К анатомии языкоглоточного нерва у крупного рогатого скота / В.М. Малышев // Тр. II Укр. конф. анат., гистол., эмбриол. и топографоанат. Харьков, 1958. - С. 355-362.

93. Маккей, Я. Иммуноэпидемиология старения. В кн.: Иммунология и старение / Я. Маккей, С. Уиттенген и Дж. Мэтью. -М.: Мир, 1980. 53-74 с.

94. Макинодан, Т. Клеточные основы иммуностарения. В кн.: Иммунология и старение / Т. Макинодан, Р. Гуд и М. Кей. М.: Мир, 1980. - 22-29 с.

95. Немилов, A.B. Вил очковая, или зобная, железа. В. Кн.: Общий курс эндокринологии для животноводов и биологов / A.B. Немилов. -Л.: Сельколхозгиз, 1932. 175 с.

96. Новикова, А.И. Внутриствольная структура и некоторые связи подъязычного нерва у человека. В кн.: Вопросы морфологии нервной системы / А.И. Новикова. М.: Наука, 1960. - 129- 135 с.

97. Овченков, B.C. Эмбриогенез кровеносных сосудов тимуса человека / B.C. Овченков, A.A. Древаль, O.A. Башмаков // Морфологические ведомости. М.- Берлин, - 2004. - №1-2. - С. 75.

98. Панков, Е.Я. Нервы и артерии вилочковой железы человека и некоторых животных: автореф. дисс. / Е.Я. Панков. Харьков, 1960. -С. 12-14.

99. Папков, В.Г. О возрастной перестройке вилочковой железы / В.Г. Папков // Труды IX науч. конф. по возрастной морфол., физиол. и биохим. Ч. 2, М., изд. НИИ физиол. детей и подростков АПН СССР. 1972. - С. 236-239.

100. Петрова, Т.Б. Особенности строения вилочковой железы в антенатальном и раннем постнатальном периодах онтогенеза привоздействии тетрациклина / Т.Б. Петрова // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1984. - № 2. - С. 85-92.

101. Пилипенко, М.Е. К вопросу о морфологии вилочковой железы некоторых сельскохозяйственных птиц / М.Е. Пилипенко // Тр. VII Всесоюзн. съезда анат., гистол. и эмбриол. Тбилиси, Мецниереба, 1969.-С. 151-152.

102. Плешаков, Н.Ф. Морфологические изменения тимуса в утробном развитии романовских овец / Н.Ф. Плешаков // Сбор. науч. тр. Ульяновск. Сельскохозяйственного ин-та. 1987. - С. 65.

103. Плешаков, Н.Ф. Морфологические взаимоотношения тимуса и надпочечников в утробном развитии романовских овец / Н.Ф. Плешаков, В.В. Пронин // Материалы докладов Республ. науч. конф. морфологов. Киев, 1991. - Т. 19-21. - С. 99.

104. Пузик, В.И. Возрастное развитие зобной железы. В кн.: Возрастная морфология желез внутренней секреции / В.И. Пузик. -М.: Наука, 1951.-17 с.

105. Решетников, И.С. Морфологические исследования вилочковой железы северного оленя в онтогенезе: автореф. дис. д-ра. вет. наук: 16.00.02. / Решетников Иван Саввич. Московская вет. академия, 1979.-С. 17-20.

106. Решетников, И.С. Возрастная гистологическая структура вилочковой железы якутского помесного крупного рогатого скота / И.С. Решетников // Ученые записки / ЯГУ. Якутск, 1967. - вып. 17. -С. 112-114.

107. Румянцев, A.B. Морфология и гистоморфология эндокринной системы В кн. H.A. Шерешевского и др. «Основы эндокринологии» / A.B. Румянцев. М.: Наука, 1936. - 124-132 с.

108. Сапин, М.Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека / М.Р. Сапин // Арх. анат. 1987. - Т. 92, вып. 2. - С. 5-16.

109. Сапин, М. Р. Сезонные изменения морфологии тимуса кролика в период постнатального формирования органа. В кн.: Физиол., морфол. И патологии тимуса / М.Р. Сапин, В.Я. Липченко и O.A. Коимшиди. М.: изд. 1-го ММИ, 1968. - 7-11 с.

110. Сейглазина, С.М. Возрастные особенности строения, топография и васкуляризация тимуса свиньи: автореф. дис. канд. вет. наук: 16.00.02 / Сейглазина Сауле Мункановна. Ленинград, 1987.

111. Селье, Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М.: Наука, 1965 (пер.). - 143-152 с.

112. Сент- Дьердьи, А. Биоэнергетика / А. Сент- Дьерди. 1960, 139- 144 с.(пер.).

113. Сергеева. В.Е. Люминисцентно- гистохимическое исследование тканей зобной железы / В.Е. Сергеева; Чуваш, ун- т. -Чебоксары, 1972. 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 04.08.72. ФН 4664 - С. 72.

114. Сергеева, В.Е. Иннервация телец Гассаля в зобной зобной железе / В.Е. Сергеева // Вопросы теоретической медицины / Чуваш, ун-т. Чебоксары, 1972. - С. 178.

115. Сергеева, В.Е. Адренорецепторные свойства телец Гассаля в зобной железе / В.Е. Сергеева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1972. - №6. - С. 121.

116. Сергеева, В.Е. Адренергическая иннервация зобной железы / В.Е. Сергеева // Материалы конференции молодых ученых Волго-Вятского региона. Саранск, 1972. - С. 29.

117. Сергеева, В.Е. Катехоламины в лимфоидных органах и зобной железе млекопитающих / В.Е. Сергеева, И.Г. Зеленова // Материалы гистологической конференции. Л., 1972. - С. 91.

118. Сергеева, В.Е. Влияние адреномиметиков, адренолитиков и резерпина на адренергические структуры зобной железы / В.Е. Сергеева // Сборник трудов IV Поволжской конференции физиологов с участием биохимиков, фармакологов. Чебоксары,1973. С. 212.

119. Сергеева, В.Е. Гистотопография катехоламинов в зобной железе млекопитающих / В.Е. Сергеева // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1974. - №4. - С. 115-118.

120. Сергеева, В.Е. Аутолюминесценцирующие структуры зобной железы / В.Е. Сергеева // Морфофизиология нервной и сердечнососудистой системы в норме и патологии / Чуваш, ун-т. Чебоксары,1974.-С. 103-106.

121. Сергеева, В.Е. Внутриорганная иннервация тимуса с дифференцированным выявлением вегетативных компонентов / В.Е. Сергеева, К.С. Дзавашвили, Г.М. Тимофеева // Архив анатомии, гистологии, патологии и эмбриологии. 1974. — Т ПОЛ, вып. 6. - С. 56-62.

122. Сергеева, В.Е. Люминесцентная морфология и адренергическая иннервация вилочковой железы / В.Е. Сергеева // Макро- и микроструктура тканей в норме, патологии и эксперименте / Чуваш, ун-т. Чебоксары, 1977. - С. 16-22.

123. Сизова, JI.А. К вопросу о внутриорганной лимфатической системе вилочковой железы плодов человека / Л.А. Сизова // VI Поволжская конференция физиологов. — Чебоксары, 1973. С. 232.

124. Сизова, Е.А. Особенности строения и кровоснабжения тимуса собак в онтогенезе: автореф. дисс.канд. биол. наук: 16.00.02 / Сизова Елена Анатольевна. Оренбург, 2004. — С. 15-19.

125. Сиволобов, В.Н. Возрастные особенности кровоснабжения и иннервации вилочковой и щитовидной желез у крупного рогатого скота / В.Н. Сиволобов // Труды Новочеркасского зооветинститута. -Новочеркасск, 1958. Вып. 11.

126. Симбирцев, A.C. Цитокины новая система регуляции защитных реакций организма / A.C. Симбирцев // Цитокины и воспаление - 2002. - Т. 1, №1. - С. 9-17.

127. Соколов, Д.А. Thymus у человека / Д.А. Соколов // СПб. 1910. С. 243-245.

128. Солдатов, И.Б. Нервный аппарат миндалин в норме и патологии / И.Б. Солдатов. Куйбышев. - С. 152-163 с.

129. Соловьев, В.Н. Возрастные особенности нервного аппарата вилочковой железы / В.Н. Соловьев // Арх. анатомии гистологии и эмбриологии. 1965. - № 2, вып. 48. - С. 130-149.

130. Соловьев, В.Н. Об источниках иннервации вилочковой железы / В.Н. Соловьев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1966. №9-С. 76-81.

131. Сперанская, E.H. Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной системы / E.H. Сперанская. М.: JI, 1961. - 172-184 с.

132. Спирин, И.В. Исследование механизмов иммуномодулируюгцего действия соматотропного гормона, опосредованного биоаминной клеточной системой тимуса / И.В. Спирин, В.Е. Сергеева, С.А. Ястребова // Иммунология. 2004. - №1. -С. 20-23.

133. Степанов, П.Ф. Возрастная характеристика стромально-паренхиматозных отношений тимуса человека / П.Ф. Степанов и В.А. Забродин // Архив анат. гистол. и эмбриол. 1989. - № 12. - С. 45-51.

134. Сыкало, А.И. Секркторная активность тимуса и лимфопоэз. В кн.: Морфология процессов адаптации клеток и тканей / А.И. Сыкало. М.: изд. 1-го ММИ, 1971. - С. 89-93.

135. Таюшев, К.Г. Эфферентный невный аппарат тимуса, селезенки, лимфатических узлов и его реакция на электростимуляцию заднего гипоталамического поля / К.Г. Таюшев, А.П. Пуговкин и В.П. Клименко // Архив анат. гистол. и эмбриол. -1990. №2.-С. 58.

136. Труфакин, A.B. Проблемы гистофизиологии иммунной системы / В.А. Труфакин, A.B. Шурлыгина // Иммунология. 2002, -№1. - С. 4-8.

137. Усков, Б.Н. Артерии зобной железы /Б.Н. Усков // Тр. III Всерос. съезда зоол., анатом., гистол. JL, 1928. - С. 307-309.

138. Утевский, A.M. Современные проблемы эндокринологии / A.M. Утевский. М.: Медгиз, 1960. - 87 - 91 с.

139. Утевский, A.M. В кн. Проблемы нейроэндокринной регуляции / A.M. Утевский. М.: Медгиз, 1966. - 93 с.

140. Утевский, A.M. Физиология и биохимия биогенных аминов / A.M. Утевский. М.: Медгиз, 1969. - 118 с.

141. Фролов, Е.П. Нейрогуморальные механизмы регуляции иммунологических процессов / Е.П. Фролов. М.: Медицина, 1974.

142. Хирокава, К. Тимус и старение. В кн.: Иммунология и старение / К. Хирокава. М.: Мир, 1980. - 75-101 с.

143. Целлариус, Ю.Г. О роли десмопластических и десмолитических процессов во взаимоотношениях стромы и паренхимы. В кн.: Морфология процессов адаптации клеток и тканей / Ю.Г. Целлариус. М.: изд. Минздрава СССР и 1 Московск. мед. инта, 1971,- 17-20 с.

144. Часовников, Н.С. Сибирский архив теоритической и клинической медицины /Н.С. Часовников // Томск: Красное Знамя. -1926. Т. 1, вып. 3-4. - С. 184-193.

145. Черешнев, В.А. Иммунология воспаления: роль цитокинов / В .А. Черешнев // Мед. Иммунология. 2001. - Т.З, №3. - С. 361-368.

146. Чернов, О.В. Изменения периферической нервной системы надгортанника человека в пожилом старческом возрасте / О.В. Чернов // Тр. II Укр. конф. анат., гистол., эмбриол. и топографоанат. -Харьков, 1958.-С. 607-611.

147. Чижов, И.И. Вилочковая железа и ее патология / И.И. Чижов. -Ростов н/Д.: Ростмедиздат, 1926. 172-178 с.

148. Шамсеева, Г.Г. К морфологии шейного отдела пограничного симпатического ствола и блуждающего нерва / Г.Г. Шамсеева // I научн. конф. анат., гистол. и эмбриол. Средней Азии и Казахстана. -Алма Ата, 1961. С. 288- 292.

149. Шарандак, В.И. Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных / В.И. Шарандак, A.M. Никитенко, A.M.

150. Суркина // Материалы II региональной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока. Улан - Уде, 1992. - С. 118.

151. Шарова, Н.И. Результаты взаимодействия лимфоидных и эпителиальных клеток тимуса человека in vitro. Активация и апоптоз / Н.И. Шарова, А.Х. Дзуцев, М.М. Литвинова и др. // Иммунология. -2000. -№3.-С. 7-11.

152. Швалев, В.Н. Простой способ выявления адренергических нервных структур в тканях человека и животных с применением глиоксиловой кислоты / В.Н. Швалев, Н.И. Жучкова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - №6. - С. 114-117.

153. Шевелева, B.C. Физиол. журн. СССР. 1975. - №36. - с. 883.

154. Шевелева B.C. Онтогенетическое формирование нейрогуморальной регуляции возбуждения в тканях организма и канцерогенез /B.C. Шевелева. Л.: Наука, 1974.

155. Шиндин, С.М. Возрастная инволюция зобной железы с.-х. животных: С.М. Шиндин / Диссертация. Саратов, 1946.

156. Шкарина, А.Н. О зобной астме у детей / А.Н. Шкарина. СПб. - 1903.-С. 138-147.

157. Шкуренко, В.П. Материалы к морфологии сосудистого нервного аппарата вилочковой железы человека: Автореф. дис. . . канд. мед наук / В.П. Шкуренко. Симферополь. Крымский мед. инт. - 1972. С. 15-19.

158. Штефко, В.Г. Эндокринная структура соматических типов / В.Г. Штевко //Вопросы пуб / Киев, 1930. № 9-10. С. 146.

159. Шурлыгина, A.B. Суточные вариации соотношения субпопуляций лимфоцитов в тимусе и селезенке у мышей / A.B. Шурлыгина, И.Г. Ковшик, Л.В. Вербицкая и др. // Бюл. Спб. Отд-ния РАМН. 1999. - №2. - С. 3-12.

160. Шурлыгина, А.В. Хронозависимое влияние введения интерлейкина — 2 на соотношение субпопуляций клеток тимуса и селезенки мышей / А.В. Шурлыгина, И.Г. Ковшик, JI.B. Вербицкая // Иммунология. 200. - №1. - С. 21-24.

161. Юсфина, Э.З. О механизме действия продуктов зобной железы и о значении ее инволюции для организма / Э.З. Юсфина // Механизм действия гормонов. Киев: Наук, думка, 1953. - 202-205 с.

162. Юсфина, Э.З. Структурные и биохимические изменения в вилочковой железе в связи с возрастом / Э.З. Юсфина и А.Н. Яковлева // Матер, научн. конф. по пробл.физиол., биохим и патол. эндокрин. системы. — Киев: Здоровья, 1968. С. 195-197.

163. Ярилин, А.А. Цитокины в тимусе. Биологическая активность и функции цитокинов в тимусе / А.А. Ярилин // Цитокины и воспаление. 2003. - Т.2, №2. - С. 3-12.

164. Ярославцев, Б.М. Варианты положения и формы вилочковой железы у человека / Б.М. Ярославцев // Мед. сб. Нижнего Поволжья. 1929. №1-2. С. 273.

165. Amenta, F. Innervazione colinergica della milza / F. Amenta, F Fen-ante a. F. L Porcelli // Boll. Soc. Ital. Biol, sper., 1978. v. 54. - N 18 bis.-P. 1894.

166. Besedovsky, H.O. What do the immune system and the brain know about each other / H.O. Besedovsky, del A.E. Rey a. E. Sorlcin // Immunology Today. 1983. - v. 4, N 1. - P. 12-21.

167. Boyd, E. Weight of the thymus and its components. Parts and number of Hassal corpuscles in the disease / Boyd E. // Amer. I. Dis. Childhood. 1936. - v. 51. - P. 313-335.

168. Brodie, O.E. The adrenergic receptor in human lyphocytes / O.E. Brodie, G. Engel and D Hoyer/Libe Sci., 1981, v. 29, No 21. P. 21872198.

169. Bulloch, K. The role of nerverelated ache in the development and function of the thymus. Sekond intern. Workshop jn Nim. Scientific Programme and Abstracts/K. Bulloch. Dubrovnik, 1981. - P. 43-44.

170. Chan, An Soo. Association of nerve fibres with mioid cells in the chick thymus/An Soo. Chan // Anat. 1992.- 181, № 3 - P. 509-512.

171. Bulloch, K. Neuroanatomy of lymphoid tissue, a review. In: Neural modulation of immunity/K. Bulloch/New Jork, Raven Press, 1985. P. 111-140.

172. Debierre, Ch. Traite elementaire d/Ch. Debierre/Anatomie. Paris, 1890. P. 132.

173. Euleru, S. Noradrenaline / S. Euleru // Ch. T. Thomas. Sprigield., 1956. P. 213.

174. Fatani, J. A. Parasympathetic innervation of the thymus / J. A. Fatani, M.A. Quaggum, L. Menta a. U Lingu/J. Anat., 1986. v. 147, N1,P. 115-119.

175. Feiten, D.L. Sympathetic innervation of lymphoid nodes in mice/ D.L. Feiten, S. Livnat, S.Y. Feiten et al./Brain Res. Bull., 1984. v. 13, P. 693-699.

176. Feiten, S.Y. Noradrenergic sympathetic innervation of the spleen.

177. Tyrosine hydroxylase (TH) positive nerve terminals form synaptic-like contacts on lymphocytes in the splenic white pulp / S.Y. Feiten, J Olchovka /J. Neurosci. Res., 1987. - v. 18, N 1. - P. 459-462.

178. Friedleben, A. Die Physiologie der Thymusdruse in Gesundheit und Krankheit vom Standpunkte experimenteller und klinischer Erfahrung/A. Friedleben/ Frankf. a. M, 1858. -P. 152.

179. Hadden, I.W. Mechanism by which lymphocytes «sense» their environment. Second intern. Workshop jn Nim. Scientific Programme and Abstracts/Hadden, I.W. Dubrovnik, 1986. - P. 2.

180. Hadden, I. W. Lymphocyte blast transformation. Demonstration jf adrenergic receptors in human peripheral lymphocytes/1. W. Hadden, E. Hadden and E.I Middleton/Cell. Immunol., 1970. v. 1, P. 583-595.

181. Knoche, H. Z. Zellforsch / H. Z. Knoche. 1955. - v 41, N 556. -P. 365.

182. Kolliker, A. Handduch der Gewebelehre des Menschen / A Kolliker. Leipzig, 1967. - P. 263.

183. Kostowiecki M. Anat. Anz./M. Kostowiecki. 1935. - v. 80, P. 231-236.

184. Krnjecivk, K. Physiological reviens/K. Krnjecivk. 1974. - №2.-P. 418.

185. Livnat, S. Involvement of peripheral and central catecholamine systems in neural- immune interactions / S. Livnat, S.Y. Feiten, S.L. Carlson et al./J.Neuroimmunol., 1985. v. 10, N 1, P. 5-30.

186. Micic Mileva. Cholinesterase activity in the rat thymus during postnatal development / Mileva Micic, Gordana Leposavic, N. Ugresic, Maja Bogojevic, Katarina Sakovic // Acta biol. Jugosl. C. 1990.- 26, № l.-P. 155-158.

187. Peter, K. Organe mit innerer Secretion. Handbuch der Anatomie des Kindes/K. Peter, G. Wetzel/München, 1938. P. 243.

188. Rossi, A. Acetylcholinesterase distribution in subpopulations of murine thymocyte. / A. Rossi, E. Vicini, G. Scarsella, S. Biagioni // J. Neurosci. Res.- 1991.- 29, № 2. P. 201-206.

189. Sappei, Ph. Treite d Anatomie descriptive. /Ph. Sappei. Paris, P. 1888- 1889.

190. Sergeeva, V.E. Neuromediator status of lymphatic organs in normal and under antigen action/V.E. Sergeeva, D.B. Gordon, L.A Sysoeva and I.G. Selenova/Acta Anat., 1984. v. 120, No 1-2. - P. 68.

191. Shawaf, Ali A. Identification of neural profiles containing vasoactive intestinal polypeptide, acetylcholinesterase and catecholamines in the rat thymus /Ali A. Shawaf, Kendall, D. Marion, Cowen Timothy // Anat. 1991.- 174.- P. 131-143.

192. Sjolander, G. Separat ur Upsala Lakareforenings Forhandlingar / G.Sjolander, R. Strandberg 1915. v. 20, P. 243-266.

193. Testut, L. Traite d Anatomie topographique aves applications medico- chirurgicales/L. Testut. Paris, 1914. P. 147.

194. Terni, T. Ricerche istologiche sul,innervazione del timo dei sauropsidi/T. Terni/Z Zellforsch., 1929. Bd. 9, P. 377.

195. Tcheng, K. Bull. Histol. Techn. Mikr., 1956, 27, 6, P. 100-103.

196. Williams, J.M. Sympathetic innervation of murine thymus and spleen: evidence for a functional link between the nervous and immune systems / J.M. Williams, R.G. Peterson, R.A. Shea, et al. / Brain Res. Bull., 1981.-v. 6, N 1. P. 83-94.

197. Zetterstom, B. Effect of denervation on blood flow in the dog spleen durmg haemorrhagic shock / B. Zetterstom / Acta Chir. Scand., 1973. v. 139, N2. - P. 111-116.