Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология диафрагмы свиней в пре- и постнатальном онтогенезе

На правах рукописи

КАЗАКОВА ВАЛЕНТИНА ГРИГОРЬЕВНА

Морфология диафрагмы свиней в пре- и постнатальном онтогенезе

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Удэ, 2003

Работа выполнена на кафедре анатомии домашних животных Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Марышев Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сиразиев Ромазан Закарьянович, кандидат ветеринарных наук Цыренов Антонин Аюшеевич

Ведущая организация: Институт общей и экспериментальной

биологии Бурятского научного центра СО РАН

Защита состоится 2003 года в часов на

заседании диссертационного совета Д. 220.006.01 при Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В.Р. Филиппова (670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина 8)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им В.Р. Филиппова

Ж

Автореферат разослан «40 » емТи+уи^ 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Г.А. Игумнов

<¿00?-А 172:4^

1. Общая характеристика работы

1.1.Актуальность темы. Выявление закономерностей морфогенеза и функциональной адаптации органов и систем является важной фундаментальной проблемой. В этом плане морфологическая наука располагает отрывочными данными о строении, росте, васку-ляризации диафрагмы у разных видов млекопитающих, в том числе и свиней.

По данным физиологов диафрагма является основной мышцей -вдыхателем. Это единственная мышца, расположенная внутри полости тела, изолирующая легкие и сердце от других внутренних органов, способствует созданию отрицательного давления в плевральных мешках. Она находится в особых функциональных условиях. Диафрагма играет важную роль в формировании и развитии соответствующих долей легких у разных видов млекопитающих (Ф.М. Мухамедга-лиев, 1949,1970). Ее влияние значительно и в формировании долевой структуры печени (В.Н. Жеденов, 1961; Ю.Ф. Юдичев, 1985).

У свиней необычное дыхание во время добывания корма из почвы или при приеме жидкого корма из кормушки. При этом возрастает роль диафрагмы, сокращение которой увеличивает объем грудной клетки. Подобное дыхание у свиней напоминает дыхание ныряющих животных. У этой группы животных диафрагме отводится главная роль при вентиляции легких (Ф.М. Мухамедгалиев, 1970).

Кроме этого, при дыхательных движениях диафрагма влияет на гемодинамику в аорте, каудальной полой и непарной левой венах, на ток лимфатической жидкости в поясничной цистерне и грудном лимфатическом протоке (С.Н. Зигатулин, 1990; В.М. Травкина, 1997, И.А.С-пирюхов и В.Я. Суетин, 1949).

Отсутствие данных по строению и развитию диафрагмы свиней, послужили основанием для выбора темы нашей научной работы

1.2. Цель и задачи исследований. Изучить закладку диаграф-рагмы и строение в пре - и постнатальном онтогенезе, анатомо-то-пографическая характеристика взаимоотношений прилегающих к ней органов, провести морфометрию органа, изучить ход и ветвление основных сосудов. Для реализации поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выяснить закономерности морфологических изменений диафрагмы свиней в онтогенезе. Проследить возрастные изменения ее

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 1 БИБЛИОТЕКА 1 С.Петербург У> I ОЭ ЩЗтп1>./1/\

мышечного отдела, формирование и дифференциацию сухожильного центра.

2. Изучить ход и ветвление кровеносных сосудов.

3. Дать морфометрическую характеристику диафрагмы.

4. Изучить возрастную скелетотопию диафрагмы и ее взаимоотношение с органами грудной и брюшной полостей.

5. Проследить возрастные изменения в формировании и топографии естественных отверстий диафрагмы для транзитных органов.

Настоящая работа является самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова, номер государственной регистрации 01.9.20002753.

1.3. Научная новизна полученных результатов. На большом фактическом материале с использованием комплекса морфологических методов впервые изучена морфологическая дифференциация диафрагмы свиней в онтогенезе. Большая часть экспериментального материала является датированной. При этом дана морфофункциональ-ная характеристика диафрагмы и отдельных ее частей. Установлено, что диафрагма в первые четыре месяца жизни поросят является доминирующей мышцей - инспиратором. Выявлены ход и ветвление кровеносных сосудов диафрагмы у плодов, новорожденных и взрослых свиней.

В работе даны особенности взаимоотношения диафрагмы с сопредельными органами, связочным аппаратом перикарда и печени. Выявлены возрастные морфофункциональные особенности естественных отверстий диафрагмы. Комплексный подход позволил показать многофункциональность диафрагмы у свиней.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований углубляют и расширяют современные представления о морфогенезе, кровоснабжении диафрагмы у свиней. Они послужат основой для дальнейшего изучения структурно-функциональной дифференциации диафрагмы у разных видов млекопитающих в онто -и филогенезе. Сведения о строении, васкуляризации грудобрюшной преграды свиней дадут основания к использованию ее для пластических операций. Они также будут способствовать научному обоснованию метода взятия проб из поясничной части диафрагмы свиней для исследований на трихинеллез и цистециркоз, что важно для ве1е-

У.1, ' . 4

ринарно-санитарных экспертов и паразитологов.

Выявленные особенности морфогенеза диафрагмы свиней, ее васкуляризации, взаимоотношения с органами грудной и брюшной полостей и формирования естественных отверстий для транзитных органов будут служить «видовой нормой». Свод морфометрических показателей диафрагмы, ее отделов и частей может быть использован как нормативный при патологоанатомической диагностике заболеваний органов дыхания и прилежащих к диафрагме органов брюшной полости, а также в судебно-ьетеринарной экспертизе.

1.5. Внедрение. Материалы диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах анатомии, гистологии и патоморфологии, хирургии Бурятской, Иркутской, Приморской, Якутской государственных сельскохозяйственных академий, Бурятского государственного университета.

Результаты научной работы использованы при написании соответствующего раздела «Практикума по анатомии домашних животных» (Улан-Удэ, 1999), допущенного Департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации, в качестве учебного пособия для студентов ветеринарной медицины и зооинженерных факультетов.

1.6.Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы были представлены и одобрены на научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998), на Международной конференции ветеринарных морфологов «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998), на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 1998), на IV Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998), на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 1998, 1999), на региональной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Г.Ш.Жанчипова (Улан-Удэ, 2001), на Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология

сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2003).

1.7. Публикация результатов исследований. Основные результаты и положения диссертации опубликованы в 8 научных работах.

1.8. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах компьютерного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы и практические предложения и приложение. Список использованной литературы включает 189 источников, в том числе 38 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 18 таблицами, 26 рисунками и графиками.

1.9. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности морфофункциональной дифференциации диафрагмы свиней в онтогенезе.

2. Изменения васкуляризации диафрагмы и ее отделов в связи с возрастом.

3. Возрастные изменения скелетотопии и топографии естественных отверстий диафрагмы.

4. Свод морфометрических данных диафрагмы, как показатель возрастных изменений ее отделов и частей.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методика исследований. Материалом нашего исследования служила диафрагма помесных свиней, разводимых в условиях Бурятии и Иркутской области, одиннадцати возрастных групп: 24 - суточные предплоды, 45 -, 65 -, 110 - суточные плоды, новорожденные, 1 -, 2 -, 4 - месячные поросята и взрослые особи в возрасте 10 -, 12 -, 24 - и 30 месяцев. В каждой возрастной группе изучалось от трех до шести особей. Всею исследовано 41 животное.

Сбор экспериментального материала проводился на ОАО «Бурят-мясопром», на свинокомплексе «Мостовский» Прибайкальского района, подсобном хозяйстве госпиталя ветеранов Великой Отечественной войны, а также у частных владельцев поселка Бохан Иркутской области. Материал получен от клинически здоровых животных, при этом указывался порядковый инвентарный номер животного, возраст, пол, живая масса. Диафраг мы изучались после консервирования в 5-процентном растворе формалина, с целью контроля исследовался и

свежий материал. Возраст у предплодов и плодов определяли по записям в журнале осеменения и случки свиноматок (датированный материал), у взрослых особей по книгам зоотехнического учета, по комплексу признаков общего развития (А.П.Студенцов,1961,Э.И.О-бертас, 1977, А. Д .Малов, 1971).

Методика исследований. Основными методами исследования были: обычное препарирование; разволокнение сухожильного центра кислотами по А.В.Марышеву (1959); наливка сосудистого русла мышцы (Б.В.Огнев, 1928; С.Н.Касаткин, 1963; П.М.Мажуга, 1966); * распилы замороженных трупов по Н.И.Пирогову; макро-микроскопи-

ческое препарирование по В.П.Воробьеву (1934); установление абсолют-I пых и относительных размеров диафрагмы и ее частей по П.А.Глаголеву

(1965), В.С.Сысоеву (1993).

Нами предложена оригинальная методика, которая применялась при изучении диафрагмы. Наш метод препарирования, позволяет выяснить истинное расположение и закрепление диафрагмы и связь с близлежащими органами.

Препарирование проводилось в следующем порядке: определялась масса трупов. Снимались промеры грудной клетки (длина, ширина, высота) с помощью измерительной ленты и штангенциркуля. Труп животного фиксировался в правом боковом положении и удалялась левая грудная конечность. Далее обнажались ребра и грудная кость. На границе между нижней и средней третями грудной стенки отсекались с 5-го по 8-е ребра. Это дает возможность определить уровень купола диафрагмы, отверстий пищевода, каудальной полой вены и аортального канала по отношению к грудным позвонкам и ребрам.

В дальнейшем проводится распил ребер и мечевидного отростка грудной кости вдоль закрепления реберной и грудинной частей диафрагмы. Такая методика позволяет точно установить расположение и закрепление диафрагмы на ребрах, межреберных мышцах и мечевидном отростке. Двумя разрезами вскрывается брюшная полость. Один разрез проводится от первых двух поясничных позвонков вдоль реберной дуги до мечевидного отростка, а другой - от мечевидного хряща по белой линии живота до лонного сращения. Участок брюшной стенки отворачивается в сторону поясницы. Затем смещаются вниз желудок и кишечник, тем самым обнажаются поясничная часть диафрагмы и левое мышечное отверстие, заполненное большой пояс-

ничной мышцей. Правое отверстие обнажается при смещении печени. Проводятся измерения диаметров венозного, аортального каналов и пищеводного отверстия на извлеченной из полости тела и расправленной на стекле диафрагме. Причем, в соответствующих каналах и отверстиях оставляется часть аорты, пищевода.

В процессе препарирования правой и левой ножек устанавливается их закрепление на грудных и поясничных позвонках, а также их связь с малой и большой поясничными мышцами. В последующем диафрагма с перикардом и печенью помещаются в кювет и исследуются точки закрепления серповидной, венечной, треугольных (левой * и правой) связок печени, а также перикардиальной связки сердечной сумки. Измеряются длина, ширина и толщина связок. /

У отделенной от перикарда и печени диафрагмы определяется масса. При исследовании мышечного отдела определялись объем, длина, ширина и толщина мышечного брюшка поясничной, реберной (левой и правой) и грудинной частей, а также измерялась их площадь. Такие же показатели брались у верхней, средней и нижней третей реберных частей. Для этого они расправлялись на миллиметровой бумаге и обводились с помощью карандаша.

Для определения внутреннего строения и длины мышечного пучка производится разрез по длине брюшка, на котором изучается направление мышечных пучков и их расположение. Для вычисления средней длины мышечного пучка брались не менее пяти промеров в разных участках брюшка.

Для определения анатомического поперечника измеряется его площадь в широком месте мышцы. Физиологический поперечник исчисляется математически, путем деления массы мышцы на среднюю длину мышечного брюшка.

На приготовленных препаратах проводились измерения длины и диаметра сосудов у плодов и новорожденных под микроскопом МБС-9 окулярной линейкой, у особей постнатального периода развития с помощью шташенциркуля и линейки с точностью до 0,1 сантиметра.

Всего исследовано различными методами 764 часги диафрагмы.

Результаты всех исследований протоколировались, зарисовывались и фотографировались фотоаппаратом «Зенит - ТТЛ». Полученный числовой материал обрабатывался методом биометрической статистики (Н.А.Плохинский, 1961) с помощью компьютерной програм-

мы В10М -70. Вычисляли среднюю арифметическую и среднюю статистическую ошибки.

Анатомические термины соответствуют Международной анатомической номенклатуре (1994).

2.2. Результаты исследований и их анализ

У 24-суточных предплодов свиней происходит формирование диафрагмы, поэтому раздвоение целома на плевральную и перитонеаль-ную полости не закончилось. Мы не сошасны с данными Б.М. Пэттена (1953,1959), который указывает на то, что в этот период диафрагма уже * сформирована. Полученные нами результаты свидетельствуют о том,

что диафрагма имеет два зачатка -поясничный и грудинный, что согла-5 суется с результатами Б.М. Пэттена (1953,1959). По данным Г. Корнин-

га (1935), у человека диафрагма развивается из вентральной складки, разрастающейся в дорсальном и поперечном направлениях. Наши данные подтверждают результаты работ И.И. Шмальгаузена (1938), Б.М. Пэттена (1953,1959), В.Я. Баракова (1960, 1966) и С.Н. Боголюбского (1968) о том, что провизорная перегородка млекопитающих не сразу занимает дефинитивное положение. Зачатки диафрагмы располагаются в области последнего шейного и первого грудного позвонков, позже они смещаются вместе с сердцем и легкими назад.

Смещение диафрагмы в каудальном направлении наблюдается у плодов в период от 24 до 45 суток.

У 45-суточных плодов диафрагма занимает дефинитивное положение. Ее масса равна 73,70 % от массы мышц-инспираторов. Мышечный и сухожильный отделы мышцы дифференцированы. Мышеч-4 ный отдел преобладает над массой сухожильного (55,0:1) отдела. Она,

под воздействием печени, своим шарообразным куполом глубоко вдается в грудную полость (более чем на половину ее длины). Легкие, развиваясь, отодвигают дорсальную часть диафрагмы до четырнадцатого грудного позвонка. Наши данные свидетельствуют о плотном прилежании почек к поясничной части мышцы.

Наши результаты не противоречат данным Б.М. Пэттена (1953, 1959) и несколько расходятся с данными А.Д. Малова (1971), который указывает о более раннем соприкосновении диафрагмальных долей легких с диафрагмой. А.Д. Малов (1971) утверждает, что почки не соприкасаются с диафрагмой.

У 65-суточных плодов диафрагма приобретает округло-овальную

форму. Увеличивается отношение мышечного отдела к сухожильному 60,0:1. Мы объясняем это тем, что происходит быстрое увеличение количества мышечных пучков в мышце. Купол диафрагмы достигает 57,76 % длины грудной полости и находится на уровне девятого грудного позвонка или середины седьмого ребра. В этот период развития легкие и почки не касаются диафрагмы.

У 110-суточных плодов купол диафрагмы сохраняет свой уровень. Увеличивается площадь закрепления мышечного брюшка на ребрах и мечевидном отростке. Относительная масса диафрагмы от мышц-инспираторов уменьшается до 55,00 процентов. Происходит резкое увеличение массы сухожильного центра, отношение между мышечным и сухожильным отделами равно 10,16: 1. На мышечный отдел приходится 2/3 и на сухожильный 1/3 площади органа. Диафрагмаль-ные доли легких соприкасаются с диафрагмой.

У новорожденных поросят диафрагма вновь приобретает округлую форму, а высота ее купола продолжает снижаться. Купол достигает уровня десятого грудного позвонка или середины восьмого ребра и составило 55,50 % длины грудной полости. Эти данные согласуется с данными А.Д. Малова (1971). Масса диафрагмы составляет 0,88 % массы туловища и 53,89 % от массы мышц-инспираторов. Отношение между массой мышечного и сухожильного отделов равно 9,12: 1. Площадь мышечного отдела резко возрастает, а площадь сухожильного уменьшается. К куполу диафрагмы прилегает диафраг-мальные и добавочная доли легких. Обе почки соприкасаются с ножками диафрагмы.

Таким образом, диафрагма у 24-суточных предплодов свиньи находится на стадии формирования. К 45-суточному периоду развития мышца полностью сформирована и под воздействием органов грудной и брюшной полостей принимает дефинитивное положение. При этом, диафрагма периодически меняет свою форму: от округлой - у 45-суточных до округло-овальной у 65-, 110-суточных плодов и вновь становится округлой после рождения. Развитие мышцы перед рождением усиливается, по нашему мнению это связано с ее предстоящей значительной нагрузкой как основной дыхательной мышцы.

У одномесячных поросят на диафрагму приходится 51,31% массы мышц-инспираторов. Относительная масса диафрагмы продолжает снижаться. Отношение между мышечным отделом и сухожиль-

ным центром снижается до 8,7:1. Площадь сухожильного центра резко увеличивается.

У 2-месячных поросят мышца также является основным инспиратором (28,51 % от всех мышц-инспираторов). Происходит значительный рост массы и площади сухожильного центра, при замедлении развития мышечного отдела. Вершина купола доходит до уровня девятого грудного позвонка или середины седьмого ребра.

У 4-месячных поросят относительная масса диафрагмы уменьшается. При этом масса ее относительно мышц-инспираторов уменьшается до 28,05 процента. Купол диафрагмы становится менее выпуклым. В данный период развития площади отделов мышцы увеличиваются в два раза.

У 10-месячных особей относительная масса диафрагмы от массы тела и от мышц-инспираторов снижается. Отношение мышечного отдела к сухожильному возрастает до 6,65: 1. Купол диафрагмы отходит назад до десятого грудного позвонка.

У 12-месячных свиней относительная масса мышцы возрастает до 0,17 процента. Площадь мышечного отдела увеличивается.

У 30-месячных особей диафрагма хорошо развита, ее относительная масса возрастает до 0,19 процента. Высота купола мышцы снижается. Площадь мышечного отдела возрастает.

Наши данные свидетельствуют о том, что диафрагма у поросят в первые месяцы жизни является превалирующим инспиратором.

Наибольший рост длины сухожильного центра в пренатальном онтогенезе происходит от 65 до 110 суток, а в постнатальном - от 2 до 4 месяцев. Рост ширины описываемого отдела в утробном развитии происходит более равномерно. Толщина отдела изменяется крайне неравномерно. Наивысший темп роста данного показателя отмечен нами от 45 до 65-суток и от 110 суток до рождения.

Поясничная часть представлена левой и правой ножками, которые формируют аортальный канал. По нашим данным, в этом канале от аорты отходит пара каудальных диафрагмальных артерий. Правая ножка образует пищеводное отверстие для прохождения пищевода с ветвями блуждающего нерва

У 24-суточных предплодов поясничная часть находится на стадии формирования, и расположена в верхней трети туловищного це-лома в шейной области в виде треугольника. У 45-суточных плодов

левая ножка поясничной части закреплена мышечным брюшком к первому и второму поясничному позвонку. Правая ножка двуперис-тая, правильной ромбовидной формы с веерообразно расположенными мышечными пучками. Ее сухожилие доходит до седьмого поясничного позвонка.

У 110-суточных плодов левая ножка диафрагмы закрепляется своим сухожилием к таковой правой ножки и делится на две ветви.

У новорожденных поросят левая ножка своим сухожилием закрепляется к телам и межпозвоночным дискам первых трех поясничных позвонков. Правая ножка приобретает неправильную ромбовидную форму. Ее сухожильная прослойка у верхнего края пищеводного отверстия делится на две порции. У 1-месячных поросят обе ножки также различны по развитию. Нами отмечено, что мышечные пучки обеих ножек расположены более плотно.

К 2-месячному возрасту в левой ножке значительных изменений не происходит, в правой заметно формирование валиков, которые формируют края пищеводного отверстия.

У 4-месячных поросят в левой ножке мышечные пучки располагаются под острым углом к оси брюшка. Правая ножка формирует левую и правую порции, ее сухожильная прослойка становится шире и толще.

К 10-месяцам поясничная часть представлена асимметричными левой и правой ножками. Сухожилие правой ножки тесно связано не только с межпозвоночными дисками, но и с вентральными гребнями всех поясничных позвонков. По нашему мнению такая связь значительно упрочняет поясницу. У 12-месячных особей левая ножка становится длиннее и шире.

Поясничная часть 30-месячных поросят представлена разными по развитию ножками.

Реберные части тонкие, лентовидные, динамические мышцы, образуют боковые части диафрагмы. Семью зубцами они закрепляются на медиальных поверхностях позвоночных концов последних двух пар ребер, стернальных концах двенадцатого по десятое пары ребер и переходят на реберные хрящи девятых, восьмых ребер. Наши данные по закреплению этих частей согласуются с данными Е11епЬег§ег, Н. Ваигп (1943), М.И. Блехман (1949) указывает на то, что у барсуков и львов зубцы реберной части закрепляются на пос-

леднем стернальном и пяти астернальных ребрах, у крупного рогатого скота - на последнем стернальном. A.B.. Марышев, К.А. Васильев и др. (1994, 1996,1999), указывают на то, что у новорожденных ячат линия закрепления этих частей идет по вентральной поверхности последних двух пар ребер, а затем по реберным хрящам одиннадцатой по восьмую пары ребер. Реберные части с момента формирования и во все периоды развития не меняют своих мест закрепления. Основные изменения этих частей диафрагмы наблюдаются в увеличении их массы и линейных показателей.

Наибольший темп роста массы обеих реберных частей отмечается во второй половине супоросности, в постнатальном онтогенезе между 1-2 и 4-10 месяцами. Таким же закономерностям подвержено изменение площади описываемых частей.

Значительный рост линейных показателей обеих реберных частей происходит во второй половине пренатального онтогенеза до рождения, в постнатальном - от 2 до 10 месяцев. Правая реберная часть у взрослых свиней несколько длиннее и уже левой, толщина их одинакова.

Грудинная часть небольшая, пластинчатая, прямоугольной формы, динамического типа. Она одним краем берет начало с внутренней поверхности мечевидного отростка, а другим закрепляется на сухожильном центре, что согласуется с данными A.B. Марышева, К.А. Васильева и др.(1994,1996,1999). Грудинная часть в период от 45- до 65 суток не имеет границы с реберными частями. К 110 суткам между данными частями образуются узкие полоски соединительной ткани. Появление таких полосок между указанными частями свидетельствует, по нашему мнению, о том, что грудинная часть формируется из отдельного зачатка. У новорожденных поросят данные полоски хорошо обозначены. Наши данные согласуются с данными Ф.Ф. Сакса (1993), который в топографическом атласе анатомии у новорожденных детей также указывает на эти границы. К 10-месяцам эти границы сглаживаются и полностью исчезают, начиная с 12-месячного возраста, что не противоречит данным W. Elenberger, Н. Baum (1943).

Изменение массы грудинной части происходит с разной скоростью. Наиболее активно она изменяется в двух возрастных периодах пренатального онтогенеза: 45 - 65- и 65 - 110 суток и в двух периодах постнатального 2 - 4- и 4 - 10 месяцев. В утробный период масса возрастает в 180, а после рождения - в 59 раз.

Изменение длины брюшка данной части происходит скачкообразно. Значительный рост се отмечен у 110 суточных плодов, 1,10 и 30- месячных особей.

В первой половине утробного периода развития ширина брюшка изменяется медленно. Во вторую половину она увеличивается в 2,42 раза. К рождению описываемый показатель увеличивается незначительно. Более интенсивный рост грудинной части в ширину характерен в периоды от 2 до 4 и от 4 до 10 месяцев.

Изменение толщины описываемой части диафрагмы также происходит неравномерно. В пренатальном онтогенезе толщина грудинной части изменяется только в 2,83 раза, а в постнатальном - в 8,23 раза. Наибольший темп роста толщины отмечен в 65-110 суток утробного развития, а после рождения в 1-2, 4-10и 12-30 месяцев.

Сухожильный центр формой похож на подкову, ветви которой направлены к грудным позвонкам. Форма сухожильного центра у домашних животных напоминает трилистник (\¥. Е11епЬег§ег, Н. Ваит, 1943). Сухожильный центр закрепляется на теле четырнадцатого грудного позвонка и позвоночном конце последнего ребра. Данный отдел у 45-ти суточных плодов состоит из веерообразного и поперечного слоев волокон. У 110- суточных в сухожильном центре волокна лежат в три слоя: в среднем в виде веера, во внутреннем и наружном - поперечно.

К месячному возрасту сухожильный центр уплотняется. К следующему месяцу данный отдел утолщается за счет увеличения количества волокон среднего слоя. Сухожильный центр 10-месячных поросят отличается появлением небольшого количества косых волокон.- У 12 месячных особей данные тяжи стали более выраженными. У свиней, достигших 30 месяцев, сухожильный центр становится более плотным. Направление его волокон не изменяется, но они тесно переплетаются между собой, что придает данному органу большую прочность.

Появление после рождения мышечных участков в сухожильном центре дает нам основание предположить, что диафрагма когда-то не имела сухожильного отдела. Из литературных данных известно, что у хищных диафрагма образована исключительно мышечной тканью (И.В. Хрусталева, 1984).

Естественные отверстия диафрагмы формируются мышечными, сухожильными и сухожильно-костными структурами. Нами отмечается, что вместо аортального отверстия имеется аортальный канал.

Можно предположить, что образование мышечной муфты - канала и сосудистого желоба является своеобразным прессорным механизмом, который оказывает действие не только на аорту, но и на отходящие здесь от нее каудальную диафрагмальную артерию. Наши предположения согласуются с данными И.А. Спирюхова, В. Я. Суетина (1949). Пищевод в своем отверстии фиксируется дорсальной и вентральной брыжейками, которыми не ограничивают его расширение при прохождении пищевого кома. А валиковидные порции ножки, охватывающие пищевод, при сокращении выполняют роль жома, что способствует продвижению пищи в желудок.

Отверстия для поясничных мышц лучше, на наш взгляд, назвать «мышечными», а не пояснично-реберными треугольниками, щелями или дугами, как принято считать в учебной литературе. Их края по своему строению комбинированные - сухожильно-костные и рыхло соединяются с фасцией и перимизием брюшков поясничных мышц.

Стенка каудалыюй полой вены сращена с краем отверстия. Поэтому при натяжении сухожильного центра во время дыхания изменяется и просвет сосуда. Изученные отверстия с возрастом увеличиваются, а расположение их остается постоянным. Следует подчеркнуть, что большинство из отверстий диафрагмы свиньи по своим размерам превосходит органы, проходящие через них. Тем самым создаются оптимальные условия для их работы.

Данные наших исследований показывают, что диафрагма васку-ляризируется разными источниками. Поясничная часть диафрагмы получает кровь по парной каудальной диафрагмальной артерии. Ветвь каудальной диафрагмальной артерии, питающей правую ножку, бое лее выражена, чем ветвь, идущая в брюшко левой ножки.

Реберные части снабжаются кровью семью парами межреберных * и двумя парами мышечно-диафрагмальнных артерий и вен, грудин-

ная часть двумя ветвями мышечно-диафрагмальных артерий и вен.

Сухожильный центр кровоснабжается всеми перечисленными кровеносными сосудами, которые переходят в толщу данного отдела со стороны всех мышечных частей диафрагмы.

ВЫВОДЫ

1. Диафрагма закладывается у 24-су точных предплодов в виде двух зачатков: дорсального - треугольной и вентрального - лентовид-

ной формы, расположенных на уровне последнего шейного и первс го грудного позвонков. У 45- суточных плодов она полностью сформирована и занимает дефинитивное положение.

2. Форма диафрагмы значительно варьирует (от округлой до округло-овальной) в плодный период и приобретает постоянную (округлую) форму у новорожденных поросят.

3. Купол диафрагмы в онтогенезе расположен на различном уровне и имеет непостоянную высоту. У 65 - суточных плодов вершина купола располагается на уровне середины седьмого ребра, а высота его составляет 60,48 % длины грудной полости. У новорожденных поросят купол доходит до середины восьмого ребра и длина его не превышает 55,50 процентов. У особей 30 - месячного возраста уровень расположения остается прежним, а высота его равна 26,94 % длины грудной полости.

4. Во все периоды онтогенеза диафрагма свиней по степени развития значительно превалирует над другими мышцами - инспираторами.

5. Мышечный отдел диафрагмы во все возрастные периоды развит сильнее, чем сухожильный центр. В пренатальном онтогенезе соотношение их массы равно 60 : 1 и площади - 5,3 : 1 и достигают минимума (26,94 : 1 и 1,78 : 1) к 30-месячному возрасту.

6. Поясничная часть формируется асимметричными левой и правой ножками. Левая ножка во все возрастные периоды представляет собой слабо развитую, треугольной формы, динамического типа мышцу. Правая ножка развита значительно сильнее, ромбовидной формы, динамостатическош типа. Ее сухожилие имеет две части: поясничную и внутримышечную.

7. Реберные части начинаются семью зубцами с медиальной поверхности вертебральных концов двух последних ребер, стерналь-ных концов 9-11 ребер, а также реберных хрящей 8-9 ребер. Левая и правая реберные части развиты одинаково, при этом степень развития их третей возрастает по направлению к грудной кости. Грудинная 1 часть прикрепляется к грудной кости в области ее мечевидного отростка. Она тесно сливается с левой и правой реберными частями.

8. Сухожильный центр имеет форму подковы, ветви которой направлены дорсально. У ранних плодов он построен из радиальных и поперечных слоев волокон. У поздних плодов со стороны грудной полости формируется третий поперечный слой. Основным слоем сухожильного центра является радиальный. В первые месяцы жизни поросят сухожильный центр становится значительно плотнее и тол-

ще. Начиная с 10 - месячного возраста радиальные волокна формируют широкие тяжи.

В сухожильном центре (в 14,63 % случаев) имеются включения мышечных волокон.

9. Диафрагма служит местом прикрепления двух связок перикарда и четырех связок печени. Венечная связка печени к моменту рождения редуцируется, в то время как в постнатальном онтогенезе по мере увеличения массы печени значительно усиливается развитие левой, правой треугольных и серповидной связок.

10. Топография отверстий диафрагмы для транзитных органов в пре- и постнатальном периодах онтогенеза постоянна. Размеры всех отверстий (за исключением спинномозговых) намного превышают располагающиеся здесь органы.

11. Васкуляризация мышечной части диафрагмы осуществляется разными источниками: поясничная часть - из парной каудальной ди-афрагмальной артерии, реберные части - из семи парных межреберных и двух ветвей мышечно-диафрагмальной артерий, грудинная часть - из мышечно- диафрагмальной артерии. Сухожильный центр васку-ляризируется всеми ветвями перечисленных артерий. Отток крови происходит по поверхностно расположенным венам, которые сопровождают одноименные артерии.

Практические предложения

1 .Материалы работы использованы при написании соответствующих разделов учебного пособия «Практикум по анатомии домашних животных и птиц» под редакцией профессора К.А. Васильева, допущенного Департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия РФ в качестве учебного пособия для студентов факультетов ветеринарной медицины и зооинженерных факультетов.

2. Данные по возрастной и видовой морфологии диафрагмы могут быть использованы при написании учебных пособий и справочных руководств, а также применяться в учебном процессе при подготовке ветеринарных врачей и зоотехников.

3. Полученные результаты могут быть полезными при разработке методик оперативного вмешательства при заболеваниях диафрагмы, перикарда, пищевода, желудка и печени, а также при пластике

дефектов этих органов.

4. Результаты исследования могут быть полезны при постановке паталого-анатомического диагноза при заболеваниях и патологии развития диафрагмы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Казакова В.Г. К анатомии реберной части диафрагмы свиней // Морфология .-1998.-Т.113, № 3.-С.54,- Тез. Докл. IV Конгресса Международной Ассоциации морфологов.

2. Казакова В.Г. К вопросу анатомии поясничной части диафрагмы свиней // Актуал. пробл. вет. образования,- Барнаул,1998. - С.76-77.

3. Казакова В.Г. Строение диафрагмы у новорожденных поросят / / Актуал. вопр. видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфол. дисциплин: Материалы междунар.конф.вет. морфологов.../Бурят.гос.с.-х.акад.им.В.Р.Филиппова. Бурят, отд-ние ВрНОАГЭ.-Улан-Удэ, 1998,- С.123-126.

4. Казакова В.Г. Васкуляризация посничной части диафрагмы свиньи //Биология на пороге 21 века: Регионал. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых (16 - 17 дек. 1998 г.) /Бурят.гос.с.-х. акад. им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 1999. - С. 128 - 129.

5. Казакова В.Г. Формирование и топография отверстий транзитных органов в диафрагме свиньи //Тр./Бурят. гос. с.-х. акад. им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 1999. - Вып. 39, ч. 1. - С. 75 - 78.

6. Казакова В.Г. Васкуляризация реберной части диафрагмы свиньи //Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины, посвященной 60 - летию образования кафедры гистологии и па-танатомии и 75 - летию со дня рождения Г.Ш. Жанчипова: Материалы межрегион, науч. конф. /Бурят, гос. с.-х. акад. им. В.Р. Филиппова. Бурят, отд-ние ВрНОАГЭ. - Улан-Удэ, 2001. - С. 43 - 44.

7. Казакова В.Г. Особенности строения диафрагмы у яка. //Сб. науч. трудов ДальГАУ. - Благовещенск, 1999. - С. 88 - 91. (в соавторстве с Марышевым A.B., Степановым A.B., Хибхеновым JI.B.)

8. Казакова В.Г. Морфометрические показатели поясничной части диафрагмы свиньи в онтогенезе //Возрастная физиология и патология с.-х. животных, посвященной 90 -летию профессора В.Р. Филиппова: Междунар науч. конф. (25 - 27 июня 2003 года, Улан- Удэ): Издательство БГСХА, 2003 . - ч. 1. - С. 37 - 38.

I

Лицензия ЛР №021274 от 26 марта 1998 г.

Подписано в печать 24Л 0.2003. Бумага тип. Формат 60x84 1/16. Усл. печ.л. 1,18. Уч.-изд.л. 1,12. Тираж 100. Заказ №151. Цена договорная.

Издательство Бурятской государственной сельскохозяйственной академии 670024, Улан-Удэ, ул.Пушкипа, 8.

2ooH I 172.4s"

Ч 7 2 4 8

i ji

i

\ i

)

\

i i

i

«i

Ы.Актуальность темы исследований. Выявление закономерностей морфогенеза и функциональной адаптации органов и систем у различных позвоночных является важной фундаментальной проблемой и усилия многих ученых направлены для ее решения. В этом плане морфологическая наука не располагает более полными данными о строении, росте, васкуляризации и иннервации диафрагмы у разных видов млекопитающих, в том числе и у свиней.

Внимание многих исследователей (И.И. Шмальгаузен,1948; И.А. Спи-рюхов, В.Я. Суетин,1948; Ф.М. Мухамедгалиев, 1949, 1970; Б.М. Пэттен, 1959; В.Н. Жеденов, 1965; С.Н. Боголюбский, 1968; A.B. Марышев с соавт., 1994, 1996, 1999; С.Н. Зигатулин, 1990; Ю.Ф. Юдичев, 1985 и др.) различных специальностей приковано к этой широкой, пластинчатой, на 1/3 состоящей из сухожилия, мышце. Диафрагма, как известно, имеется только у млекопитающих и, являясь многофункциональным органом, играет немаловажную роль в их жизни. Вместе с тем, ее возрастные и видовые особенности строения, в частности у свиней, изучены в недостаточно полном объеме, что и послужило основой для выбора темы настоящей работы.

По данным физиологов, диафрагма является основной мышцей-вдыхателем и обеспечивает в полной мере дыхательные движения. Это единственная мышца, расположенная внутри полости тела и изолирует легкие от других внутренних органов, способствует созданию отрицательного давления в плевральных мешках. Она поставлена в особые функциональные условия. Таким образом, все вышеописанное, отражается на ее строении, росте и развитии еще недостаточно полно изучено.

Диафрагма в составе костно-дифрагмального комплекса играет немаловажную роль в формировании и развитии соответствующих долей легких у разных видов млекопитающих (Ф.М. Мухамедгалиев, 1949, 1970). Ей отводится определенная роль и в образовании долевой структуры печени. Отдельные авторы склонны считать, что чем подвижнее грудобрюшная преграда, тем более выражена дольчатость печени, как у хищников, так и всеядных (В.Н. Жеденов, 1961; Ю.Ф. Юдичев, 1985). Закономерности этой взаимосвязи малоизвестны.

Объектом нашего исследования служила диафрагма свиней потому, что у них необычное дыхание во время добывания корма из почвы или при приеме жидкого корма из кормушки. Животное вынуждено перед погружением рыла делать глубокий вдох, благодаря чему увеличивается объем воздуха, входящего в легкие. Это позволяет на определенное время задерживать дыхание. При этом значительно возрастает роль диафрагмы, сокращение которой увеличивает объем грудной клетки. Подобное дыхание у свиней напоминает дыхание ныряющих животных, которые способны не дышать продолжительное время. У этой группы животных диафрагме отводится главная роль при вентиляции легких (Ф.М. Мухамедгалиев, 1970).

Малоизвестна возрастная структурно-функциональная дифференциация диафрагмы, которая обеспечивает оптимальные условия работы, прилегающих к ней жизненно важных органов (сердце, легкие, печень и пищевод). Кроме этого, при дыхательных движениях, диафрагма влияет на общую гемодинамику в аорте, каудальной полой и непарной левой венах, на ток лимфатической жидкости в поясничной цистерне и грудном лимфатическом протоке. Этим самым указанная мышца значительно облегчает работу сердца, и в связи с этим, не случайно, диафрагму еще называют «вторым сердцем» (С.Н. Зигатулин, 1990; В.М. Травкина, 1997).

Наиболее полно изучен органогенез диафрагмы свиней в раннем (1724 суток) зародышевом периоде (Б.М. Пэттен,1959; С.Н. Боголюбский, 1968). Сведения о более позднем органогенезе изучаемой мышцы весьма отрывочны.

Выявление закономерностей морфогенеза диафрагмы у свиней необходимо, чтобы лучше понять процессы индивидуального развития. Знание особенностей строения диафрагмы, ее васкуляризация, иннервации и взаимоотношений с прилегающими органами грудной и брюшной полостей будет представлять «видовую норму» при изучении возрастной и сравнительной анатомии.

Таким образом, отрывочность, отсутствие данных строения и развития диафрагмы у свиней, послужили основанием для выбора темы нашей научной работы.

Настоящая работа является самостоятельным разделом комплексной темы научных исследований кафедры анатомии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова, имеющей номер государственной регистрации 01.9.20002753.

1.2. Цель и задачи исследований. Изучить закладку диафрагмы и строение в пре- и постнатальном онтогенезе, дать анатомо-топографическую характеристику взаимоотношений с прилегающими к ней органами, провести морфометрию органа, изучить ход и ветвление основных сосудов.

Для реализации поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выяснить закономерности морфологических изменений диафрагмы свиней в онтогенезе. Проследить возрастные изменения ее мышечного отдела, формирование и дифференциацию сухожильного центра.

2. Изучить ход и ветвление кровеносных сосудов.

3. Дать морфометрическую, возрастную характеристику диафрагмы и ее отдельных частей.

4. Изучить возрастную топографию (скелетотопию) диафрагмы и ее взаимоотношение с прилегающими органами грудной и брюшной полостей.

5. Проследить возрастные изменения в формировании и топографии естественных отверстий диафрагмы для транзитных органов.

1.3. Научная новизна полученных результатов. На большом фактическом материале, с использованием комплекса морфологических методов впервые изучена морфологическая дифференциация диафрагмы свиней в онтогенезе. Большая часть экспериментального материала является датированной. При этом дана морфофункциональная характеристика диафрагмы и отдельных ее частей. Установлено, что диафрагма в первые четыре месяца жизни поросят является доминирующей мышцей-инспиратором. Выявлены ход и ветвление кровеносных сосудов у плодов, новорожденных и взрослых свиней.

В работе даны особенности взаимоотношений диафрагмы с сопредельными органами, связочным аппаратом перикарда и печени. Выявлены возрастные морфофункциональные особенности естественных отверстий диафрагмы. Комплексный подход позволил показать многофункциональность диафрагмы у свиней.

1.4. Теоретическая и практическая значимость. Знание развития и становления морфологических структур диафрагмы свиней в пренаталь-ном и постнатальном периодах онтогенеза имеет определенный интерес для общей теории индивидуального развития позвоночных. Результаты исследований углубляют и расширяют современные представления о морфогенезе, кровоснабжении диафрагмы у свиней. Они послужат основой для дальнейшего изучения структурно-функциональной дифференциации диафрагмы у разных видов млекопитающих в онто- и филогенезе. Эти данные будут полезны биологам, физиологам, анатомам, клиницистам, а также специалистам животноводства. Сведения о строении, васкуляриза-ции грудобрюшной преграды свиней дадут основания к использованию ее для целей пластических операций. Они также будут способствовать научному обоснованию метода взятия проб из поясничной части диафрагмы свиней для исследований на трихинеллез и цистециркоз, что важно для ве-теринарно-санитарных экспертов и паразитологов. Выявленные особенности морфогенеза диафрагмы свиней, ее васкуляризации, взаимоотношения с органами грудной и брюшной полостей и формирования естественных отверстий для транзитных органов будут служить «видовой нормой». Свод морфометрических показателей диафрагмы, ее отделов и частей могут быть использованы как нормативные при патологоанатомической диагностике заболеваний органов дыхания и прилежащих к диафрагме органов брюшной полости, а также в судебно-ветеринарной экспертизе. Полученные результаты могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по возрастной и сравнительной анатомии.

1.5. Внедрение. Материалы диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах анатомии, гистологии и патоморфологии, хирургии Бурятской, Иркутской Приморской, Якутской государственных сельскохозяйственных академий, Бурятского государственного университета.

Результаты научной работы использованы при написании соответствующего раздела «Практикума по анатомии домашних животных» (Улан-Удэ, 1999), допущенного Департаментом кадровой политики и образования Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации, в качестве учебного пособия для студентов ветеринарной медицины и зооинженерных факультетов.

1.6. Апробация результатов научных исследований. Основные материалы диссертационной работы были представлены на научно-методической конференции «Актуальные проблемы ветеринарного образования» (Барнаул, 1998), на международной конференции ветеринарных морфологов «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин» (Улан-Удэ, 1998), на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биология на пороге XXI века» (Улан-Удэ, 1998), на IV конгрессе международной ассоциации морфологов (Нижний Новгород, 1998), на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ, 1998, 1999), на межрегиональной научно-практической конференции

Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины», посвященной 60-летию кафедры гистологии и 75-летию со дня рождения профессора Г.Ш.Жанчипова (Улан-Удэ, 2001), на международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р. Филиппова (Улан-Удэ, 2003).

1.7. Публикация результатов исследований. Основные результаты и положения диссертационной работы опубликованы в 8 научных работах (статьи, тезисы).

1.8. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности морфофункциональной дифференциации диафрагмы свиней в онтогенезе.

2. Изменения васкуляризации диафрагмы и ее отделов в связи с возрастом.

3. Возрастные изменения скелетотопии и топографии естественных отверстий диафрагмы.

4. Свод морфометрических данных диафрагмы, ее отделов и частей и динамика их возрастных изменений как показатели «нормы» для свиней.

4. Результаты исследования могут быть полезны при постановке паталого - анатомического диагноза при заболеваниях и патологии развития диафрагмы.