Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология больших слюнных желез яка в онтогенезе

- \д ^ДОТЙСТЕРСПЮ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И 1 I ' 'ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия

ЧЕКАРОВА ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

МОРФОЛОГИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ ЯКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Улан-Удэ, 1997

Работа выполнена на кафедре анатомии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии

Научные руководители : академик АВН, доктор ветеринарных

наук, профессор Васильев К.А., кандидат ветеринарных наук, доцент Степанов A.B.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки Российской

Федерации, доктор биологических наук, профессор Юдичев Ю.Ф академик АВН, доктор ветеринарных наук, профессор Жуков В.М.,

Ведущая организация - Восточно-Сибирский государственный технологический университет.

Оп

Защита диссертации состоится У ] 997 г.

в /уф— часов на заседании диссертационного совета Д 120.79.01 при Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.

Адрес академии: 670020, Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан " " февраля 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного

Совета, доцент Игумнов Г.А.

-3-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Яководство является одной из важных и зентабельных отраслей животноводства высокогорных районов Бурятии. Для научно-обоснованного ведения и дальнейшей интенсифика-ши отрасли необходимы знания морфофункциональных особенностей )оста и развития как организма в целом, так и отдельных органов ! систем этого весьма универсального животного в условиях высо-

еогорья.

Коллектив кафедры Бурятской государственной сельскохозяйст-1енной академии на протяжении ряда лет целенаправленно работает ¡ад изучением биологических особенностей яков в онтогенезе. Нас-юящая работа является одним из разделов общекафедральной темы: Морфофункциональная характеристика возрастных изменений органов [ систем животных, разводимых в условиях Бурятии". Государст-1енный регистрационный номер 810860733.

Особый интерес представляет изучение пищеварительной систе-ы, многообразие морфологических особенностей в органах которой • животных находится в зависимости от особенностей питания.

Анализ литературных данных показывает, что пищеварительная система домашних яков изучена недостаточно. В этом плане наибо-:ее полно описаны макростроение органов желудочно-кишечного трака в пре- и постнатальный периоды развития в работах К.А.Ваеиль-ва (1966,1968,1991), анатомические особенности, рост и развитие> также гистогенез тонких кишок яка в работе А.Л.Уханаевой (1993).

Слюнные железы - сложный многокомпанентный орган с широкой риспособляемостью к условиям существования, очень своеобразной, о многом ещё не разгаданной системой регуляции приспособитель-ых реакций. Функция желёз далеко не ограничивается участием в

-у- ■'■ . '

процессах пищеварения. Они являются мощной системой по выработке лизоцима (Бухарин О.В., Васильев Н.В.,1974; йигина 0.0.,197< Не менее важна выделительная и реабсорбционная функция протоко-вой системы слюнных келёз (Тагирова Г.А.,1363,1966; Есипенко Е. 1965; Родькин А.А.,1970; Бердников П.П.,1973). Сама ткань слюнных лелёэ, как следует из многочисленных работ, содержит целый ряд биологически активных веществ, которые оказывают существенное влияние на нормальное развитие кизотных и на формирование отдельных систем регуляции, в частности нервной системы (факто| роста нервов). Установлена такие тесная связь структуры й функции слюнных келёз с функцией келёз внутренней секреции, особен но со щитовидной, поджелудочной и с половыми (Голяницкий И.А., 1924; Довинер Д.Г.,1951; Суходола И.В.,1976; Шубникова Е.Ф.,19)

В связи с вышеиэлоиенным, изучение больших слюнных келёз представляет не только теоритический интерес, но и большую пра тическуи значимость. Между тем, морфология слюнных нелёз яка о таётся не изученной. Это и определило цель наших исследований.

Цель исследований. В общем плане научной программы кафедры анатомии перед нами была поставлена цель изучить анатомическое строение и гистологическую структуру околоушной, ниянечелюстно и подъязычной слюнных желёз яка в пре- и постнатальный периоды онтогенеза.

Задачи исследования:

1. Проследить анатомическое формирование больших слюнных я лёз яка в предплодном и раннеплодном периодах развития и их де нейшие возрастные изменения;

2. Проследить динамику роста и развития больших слюнных вс лёз яка в пре- и постнатальный периоды онтогенеза;

3. Изучить гистогенез околоуиной, никнечелюстной и гюдъя-

-.о -

ычной слюнных аелёз яка в основных периодах пренатального сн-огенеза;

4. Описать гистостроение больших слюнных желёз в связи с озрастом плодов, новорожденных ячат, а также взрослых особей ка;

5. Исследовать развитие структурно-функциональных единиц ольших слюнных аелёз яка.

Научная новизна. В результате проведённых исследований впер-ые были изучены гистогенез, гистоструктура, особенности разви-ия структурно-функциональных единиц, анатомические преобразоэа-ия и динамика роста больших слюнных аелёз яка во внутриутробном ериоде развития, а также даны морфометрические показатели изу-енных органов в различные периоды онтогенеза.

Нами установлено, что большие слюнные железы яка к концу аннеплодного периода (3-3,5 мес.) анатомически сформированы и ринимают дефинитивную форму. К концу позднеплодного периода и в ериод новороиденности все большие слюнные яелезы яка принимают .ефинитивное гистологическое строение и приобретают относитель-:о высокий уровень дифференциации. Дана полная картина роста и 'азвития аелёз в различные периоды онтогенеза.

Теоритическая значимость и практическая ценность. Полученные юзультаты исследований позволяют расширить и дополнить имею-;иеся сведения по морфологии слюнных желез сельскохозяйственных ;ивотных и могут быть рекомендованы:

- при написании соответствующих разделов справочной и учеб-юй литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-■орно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной ¡едицины, зооинненерного и биологического факультетов высших 'чвбных заведений;

-с - '

- в лабораториях НИИ, поучающих возрастные, видовые и сравни тельные особенности функций пищеварительного аппарата жвачных ки вотных;

- в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней органов пищеварения сельскохозяйственных животных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Органо- и гистогенез больших слюнных иелез яка.

2. Анатомическое строение больших слюнных желёз и их возраст ные изменения.

3. Особенности изменения структурно-функциональных единиц бс ¡шх слюнных желёз яка в онтогенезе. .

4. Анализ роста и развития массы и линейных показателей бол* ¡них слюнных нелёз яка в пре- и постнатальный периоды онтогенеза.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены нг научных конференциях факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (Улан-Удэ,1994,19£ 1996), международной конференции (Барнаул,1995), конгрессе Ассо! ации морфологов (АГЭ) (Тверь,1996).

Внедрение. Полученные данные используются в учебном процесс« кафедр анатомии, гистологии и физиологии Бурятской, Ставрополье] Уральской государственных сельскохозяйственных академиях, Казане кой академии ветеринарной медицины; Алтайском, Омском, Дальнево< точном государственных аграрных, Мордовском государственном университетах; Уральском государственном институте ветеринарной ме^ цины.

Публикации. Основные результаты научных исследований отраке] в 4 печатных работах.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 126 стран; цах машинописного текста и состоит из следующих разделов: введе

-9-

обзор литературы, собственные исследования, анализ результатов исследований, выводы, практические предложения и внедрение. Список литературы включает 170 источников, из них 40 иностранных авторов. Работа иллюстрирована Ii таблицами, 35 микрофотографиями.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследований. Материалом для исследований служили большие слюнные яелезы от предплодов, плодов, новорожденных и взрослых особей яков, разводимых в Окинсксм и Закаменском районах республики Бурятия.

Непосредственно в хозяйствах названных аймаков был получен материал от новорожденных ячат, а от предплодов, плодов и взрослых особей яков - во время ежегодного убоя на Култукском и Улан-Удэнском мясокомбинатах. Весь экспериментальный материал получен от клинически здоровых, содержащихся в обычных хозяйственных условиях, животных. От каждой возрастной группы исследовали 3 яивот-ных. Всего исследован материал от 27 нивотных.

Возраст плодов определяли по К.А.Васильеву (1966), а взрослых особей по гуртовым ведомостям и по степени стирания резцовых зубов (Денисов В.Ф.,1958; Паденко А.С.,1971).

Слюнные железы изучали с помощью общеанатомических, гистологических и морфометрических методов, а такяе посредством приготовления коррозионных препаратов.

Полученный материал фиксировали в растворе нейтрального формалина и заключали в парафин.

Массу желёз определяли с помощью торсионных весов с точ-

яостью до 0,001 г и аналитических весов А-33 с точностью до 0,01 г, а линейные промеры нелёз у плодов - с помощью окулярного микрометра на микроскопе МБС-9, а в постнатальный период - с помощью

линейки и штангенциркуля с точностью до 0,1 сантиметра.

Гистоморфологию желёз изучали на срезах толщиной 5-7 мкм, окрашенных гематоксилин-эозином, по ван-Гизон, железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромейс В.,1953), анилиновым синим (Лилли Р. 1969). Микрофотографирование проводили с помощью фотонасадки МФН-!

Высоту эпителия, диаметр концевых и вставочных отделов, исчерченных и междольковых выводных протоков определяли с помощью оку-1 лярного микрометра MBO-1-IOx.

Все полученные числовые данные морфо- и цитометрии подвергали биометрической обработке методом вариационной статистики по H.A. Плохинскоыу (1970).

Результаты исследований.

У яка к концу раннеплодного периода развития (3-3,5 мес.) все большие слюнные железы анатомически сформированы и принимают дефи нитивную форму: околоушная - неправильную ромбовидную, ниннечелюс ная - округло-овальную. В подъязычной железе становятся чётко раз личимы две её части: длиннопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы и короткопротоковая - в форме узенькой полоски.

Рост желёз в раннеплодный период происходит неравномерно. Интенсивно увеличивается масса келёз у плодов от 1,5 до 2,5 месяцев, при этом масса околоушной слюнной железы увеличивается в 13, нижнечелюстной - в 6,7 и подъязычной - в 4,2 раза. К концу раннеплодного периода на долю околоушной железы приходится 42,3, нияне челюстной - 44,4 и подъязычной - 14,3 процента от массы всех боль ших слюнных желёз.

Проведёнными гистологическими исследованиями установлено, что в раннеплодный период развитие слюнных келёз яка происходит путём отпочковывания от эпителиального тяжа, врастающего в подлежащую мезенхиму, новых выростов. Причём, деление основного тяяа в околс

-9-

ушной железе происходит дихотомически, а в нижнечелюстной - одновременно на несколько ветвей. Аналогичную картину описали С.Н. Касаткин (1949), Е.Ш.Рерловин (1978) в развитии слюнных желёз человека. По мере отпочковывания от тяжа эпителиальных выростов, в нём появляется просвет. Подобно развиваются слюнные железы у крыс, мышей, коиек, крупного рогатого скота и свиней (Чунаева М.З., Иубникова Е.А.,1969; Ильина Л.И.,1970; Кричевская И.Е.,1972; Герловин Е.Ш.,1978; Момот Н.В.,1983).

К концу ранкеплодного периода в больших слюнных железах яка {кроме короткопротоковой части подъязычной слюнной железы) морфологически различимы протоковая часть и проацинарные выросты. Выводные протоки дифференцируются на мендольковые и внутридоль-ковые. Первые выстланы 2-3-слойным, а местами - многослойным, а вторые - двухслойным кубическим, секрзтирующим по апокриновому типу, эпителием. Короткопротоковая часть подъязычной железы к этому времени состоит их эпителиальных тяжей и почек, что вполне согласуется с результатами исследований М.З.Чунаевой, Е.А. Шубниковой (1969), Е.Ш.Герловина (1969,1972), Л.И.Ильиной (1970), П.А.Ильина, А.А.Симкина, Н.П.Кабина, Н.В.Голенкозой (1986), полученных на материале от крыс, мышей, крупного рогатого скота.

Большая часть клеток соединительной ткани к этому периоду дифференцируется в фибробласты и единичные фиброциты. Формируются междольковые соединительнотканнве перегородки. К концу ран-неплодного периода слюнные яелезы яка окружены развитыми соединительнотканными капсулами. Аналогичную картину наблюдала Н.В. Момот (1996) к концу раннеплодного периода развития у свиней, между тем, Л.И.Ильина (1970) отмечает наличие развитой соединительнотканной капсулы лишь у 5-месячных плодов крупного рогатого скота.

- /сВ плодный и позднеплодный периоды развития большие слюнные железы яка окрунены хорошо развитыми соединительнотканными капсулами. Околоушная железа представляет собой плотный компактны! орган со слабо заметной дольчатостью. Нижнечелюстная железа с ростом плода вытягивается, принимая форму удлинённого овала. Железа представляет собой более крупнодольчатый, но менее компактный, чем околоушная, орган. Топография и форма подъязычной ; 1 железы с возрастом плодов остаётся без изменений.

В утробном периоде наибольшей споростью роста обладает окол ушная, наименьшей - подъязычная слюнные железы. За весь утробнь период масса околоушной, ниянечелюстной и подъязычной слюнных желёз увеличивается, соотватственно, в 1380, 720 и 308 раз. За последние 2,5 месяца утробного развития прирост массы околоушнс железы составил 53,8, ниянечелюстной - 88,8 и подъязычной - 53, процента от общего прироста массы за весь период пренатального онтогенеза; Это согласуется с данными К.А.Васильева (1991) о тс ! что за последние 2,5 месяца утробного развития у плодов яка прс исходит интенсивный прирост массы тела (до 81% от общего прирос та). К концу утробного периода на долю околоушной аелезы приходится 40,8, никнечелюстной - 47,7 и подъязычной - 11,4 процента В плодный и позднеплодный периоды онтогенеза яелезы растут неравномерно. Мы отмечаем усиленный рост всех желёз в периоды от 3 до 4,5 и от 5 до 6,5 месяцев плодного развития, при этом, в первый период на первом месте стоит никнечелюстная, а во второй - околоушная железа. В указанные периоды развития происходи интенсивный процесс формирования новых структурно-функциональны единиц (концевых отделов и внутридольковых выводных протоков) нелёз. Наряду с периодами интенсивного роста и развития слюнных желёз яка наблюдаются периоды, характеризующиеся резким снинени

- //-

эм интенсивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейных показателей ( 2-3,5; 4-5,5 и 6-7,5 месяцев). Эти периоды сопровождаются интенсивным процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функциональных единиц и заменой высо-кодифференцированных концевых отделов, претерпевающих атрофичес-кие и деструктивные изменения, на новые - малодифференцирован-ные. Эти периоды, по нашему мнению, являются "критическими" в развитии больших слюнных нелёз яка. Критические периоды в развитии слюнных желёз у 2; 5 и 7-месячных плодов крупного рогатого скота отмечает П.А.Ильин (1972).

В плодном периоде развития яка в нижнечелюстной и подъязычной длиннопротоковой слюнных железах появляются серозные полулу-ния. Наличие серозных полулуиий отмечают Л.И.Ильина (1970), Н.В. Момот (1983,1996), П.А.Ильин с соавт.(1986) в плодный и поздне-плодный периоды развития крупного рогатого скота и свиней.

К концу позднеплодйого периода развития концевые отделы желёз у яка находятся на разных стадиях развития, однако, абсолютное большинство ацинусов слюнных ¡аелёз образованы клетками, морфологически напоминающими высокодифференцированные гландулоци-ты взрослых яивогных. Ацинусы подразделяются на слизистые, серозные и смешанные.

У 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии мекдольковых протоков слюнных желёз дифференцируются бокаловидные клетки. Наличие этих клеток в данном возрасте у плодов чуловека отмечает Е.Ш.Гер-ловин (1978), а у крупного рогатого скота - Н.В.Голенкова (1986).

К 5-5,5 месяцам плодного развития в околоушной, ниннечелюст-ной и подъязычной длиннопротоковой слюнных железах яка внутри-дольковые протоки дифференцируются на вставочные и исчерченные. В околоушной яелезе первые выстланы простым низкостолбчатым, а

вторые - однослойным двухрядным низкостолбчатым эпителием; в ь нечеластной, соответственно, простым кубическим и простым стол чатыы; в подъязычной длиннопротоковой - однослойным одно- двух рядным кубическим и однослойным двухрядным низкостолбчатым эпи телием. Дифференциацию внутридольновых выводных протоков на вс вочные и исчерченные в позднеплодный период развития у крупног рогатого скота и свиней отмечают Л.И.Ильина (1970), Н.В.Момот (1983,1996), Н.В.Голенкова (1986,1990). Е.Ш.Герловин (1961), Е.А.Шубникова, М.З.Чунаева (1966), И.Е.Кричевская (1969),^/^ ■11 Ьг-^-Ь/хО-ищ 1970,1973) отрицают дифференциацию внутридолько-вых выводных протоков на вставочные и исчерченные у крыс, шше£ и кошек в пренатальном периоде развития. П.А.Ильин с соавт.(19( отмечают, что у крупного рогатого скота в длинно- и короткопротоковой частях подъязычной железы слюнные трубки не выявляются.

Результаты,наших исследований согласуются с данными вышенаг ванных авторов по короткопротоковой и противоречат в отношении длиннопротоковой части нелеэы. Наши исследования показали, что в короткопротоковой части подъязычной слюнной яелезы яка внутри дольковые протоки на вставочные и исчерченные не дифференцируют ся и выстланы простым кубическим эпителием. Ю.Т.Техвер (1974) отмечает наличие вставочных и исчерченных протоков в данной час ти подъязычной келезы жвачных.

Каждая из вышеназванных желёз, начиная с раннеплодного пери-да,секретирует. Это вполне согласуется с данными многих авторов доказывающих существование эмбрионального пищеварения ( Давлето-ва Л.В.,1961,1974; Аршавский Й.А.,1967; Филоненко Л.С.,1966; Ильин П.А.,1964,1970; Голенкова Н.В.,1990; Уханаева А.Л.,1993 и др.). Во второй половине утробного развития с возрастом плодов усиливаются процессы секреторной активности больших слюнных гне-

-/J-

1ёз яка. Причём, в плодный и позднеплодный периоды высокую внеш-1есекреторную активность проявляют обе части подъязычной и ниж-шчелюстная, а наименьшую - околоушная железы яка. Усиление сек-зеторной активности с возрастом животного отмечают J.M. S¡uzckfa-

Е.А.Шубникова, М.З.Чунаева (1966), П.А. 1льин (1970), Н.В.Момот (1996) и др.-

С возрастом плодов нарастает васкуляризация желёз, формирова-we в них нервных ганглиев. К концу позднеплодного периода желе-ш принимают дефинитивную форму в гистологическом строении и при-)бретают относительно высокий уровень дифференциации.

У новорожденных ячат масса околоушной железы равна 5,98 -),060, нижнечелюстной - 8,55 - 0,130 и подъязычной - 1,64 - 0,070 граммов. За последнюю треть утробного развития масса, каждой из усмотренных желёз интенсивно увеличивается, в среднем,. от 2,2 (о 2,4 раза.

В период постнатального онтогенеза интенсивность роста око-юушной слюнной железы почти в 2 раза превыпает таковую.нижнече-шстной и подъязычной желёз. У взрослых животных на долю около-шной железы приходится 51,28, нижнечелюстной - 40,88 и подъязыч-юй - 7,86 процента от массы всех больших слюнных желёз.

К периоду новорожденности, изучаемые нами железы яка, имеют зсе структурно-функциональные единицы: в них различимы концерне и вставочные отделы, исчерченные, мешдольковые и главные заводные протоки. Однако, эпителий структурно-функциональных здиниц желёз нё достигает окончательного уровня дифференциации, а у крупного рогатого скота, по данным Н.В.Голенковой и А.А.Сим-шна (1987), к периоду новорожденности ни одна из больших слюн-шх желёз не имеет дефинитивных форм их морфологического и гистохимического строения.

-м-

Большие слюнные железы взрослого яка имеют ряд анатомиче ких и гистологических особенностей: околоушная железа имеет равильную ромбовидную форму. Главный выводной проток отходи! медиальной поверхности нижней трети железы. Не доходя до сос диетой вырезки, он поднимается назодорсально по переднему щ. массетора. Проток прободает щеку на уровне третьего премоляр верхней челюсти и тупоконусным сосочком открывается в защёш-предцверие ротовой полости. Масса околоушной железы взрослых бей яка составляет 83,00 - 2,870 грамма. По гистологическом* строению железа относится к типу слоеных альвеолярных, по ха теру секрета - серозная. Концевые отделы средним диаметром £ -0,39 мкм имеют расширенные просветы. Вставочные отделы ди метром 14,4 - 0,42 мкм выстланы кубическим эпителием высотой 4,9 - 0,20 мкм, исчерченные протоки средним диаметром 38,8 -мкм выстланы низкостолбчатым эпителием высотой 9,7 - 0,13 ми метра. Цитоплазма гландулоцитов исчерченных протоков у яка, отличие от крупного рогатого скота, слабо эозинофильная.

Нижнечелюстная слюнная келеза крупнодольчатая, имеет фор вытянутого овала. Простирается от основания ушной раковины, легая медиальной стороной на ярёмный отросток затылочной кос до сосудистой вырезки. Выводной проток отходит с медиальной верхности передней трети железы. На уровне первого премоляра проток проникает под подъязычную железу, идёт параллельно её току и открывается в подъязычной бородавке одним отверстием протоком последней. Масса нижнечелюстной железы яка составля 66,2 £ 4,50 грамма. По гистостроению железа сложная трубчатс альвеолярная, по характеру секрета - смешанная. Средний диаы ацинусов железы яка составляет 47,7 - 1,53 мкм при высоте з телиоцитов 20,0 - 0,72 микрометра. Вставочные отделы железы

диаметром 18,1 - 0,80 мкм выстланы простым кубическим эпителием высотой 6,3 - 0,44 микрометра. Исчерченные протоки диаметром 55,9 - 2,06 мкм выстланы простым столбчатым эпителием высотой 18,7 - 0,48 мкм и располагаются, как правило,группами по 3-6. Цитоплазма эпителиоцитов характеризуется повышенной эозинофили-ей, апикальным смещением ядер и чёткой исчерченностью базально-го полюса. В железе хороио выражена меаальвеолярная соединительная ткань, богатая коллагеновыми волокнами.

Ксроткопротоковая часть подъязычной слюнной железы лентовидной формы, представлена рыхло соединёнными между собой отдельными желёзками. Простирается от нёбно-язычной дуги до одной четвёртой длины беззубого края нижней челюсти.

Длиннопротоковая часть компактнее коротхопротоковой и имеет ланцетовидную форму. Располагается оровентральнее короткопрото-ковой и простирается от подбородочного угла до середины второго премоляра. Выводной проток проходит вдоль средней части железы с медиальной поверхности и открывается одним отверстием с протоком нижнечелгастной железы в подъязычной бородавке.

Материалы наших исследований показали, что короткопротоко-вая часть подъязычной железы взрослого яка является чисто слизистой и имеет альвеолярное строение. Концевые отделы имеют средний диаметр 61,3 - 1,64 мкм, что значительно меньше диаметра концевых отделов данной железы у крупного рогатого скота диаметр которых, согласно П.А.Ильину с соавт.(1968), равен 230 - 8,9 микрометра. Внутридольковые выводные протоки короткопротоковой части подъязычной железы взрослого яка на вставочные и исчерченные не подразделяются и имеют средний диаметр 51,3 - 3,51 микрометра. Стенки их выстланы простым низкостолбчатым эпителием высотой 10,2 - 0,39 микрометра.

-/е-

Длиннопротоковая часть подъязычной слюнной железы яка слог трубчато - альвеолярная, по характеру секрета - слизисто-серо: ная. Средний диаметр концевых отделов железы равен 54,2 - 2,2] микрометра. Внутридольковые протоки данной части железы яка п< разделяются на вставочные и исчерченные. Первые из них имеют ; метр 13,7 i 1,12 мкм и выстланы кубическим эпителием высотой !

- 0,39 мкм, вторые - диаметром 58,8 - 5,10 мкм и выстланы низ! столбчатым эпителием высотой 10,7 - 0,67 микрометра.

Результаты наших морфометрических исследований показали, * каждая из больших слюнных желёз развивается асинхронно, гетере хронно и генетически детерминированно.

У новорожденных ячат в околоушной и длиннопротоковой част! подъязычной слюнных железах диаметр и высота зпителиоцитов ац: сов достоверно уменьшаются, а в нижнечелюстной - увеличиваете) Диаметр и высота эпителиоцитов концевых отделов короткопроток< части подъязычной железы изменяются недостоверно.

В период новорожденности в околоушной, нижнечелюстной и т зычной слюнных железах диаметр и высота гландулоцитов вставоч: отделов увеличивается, в то время, как диаметр и высота эпите. исчерченных и междольковых выводных протоков (кроме мемдолько: протоков никнечелюстной железы) достоверно уменьшаются.

У взрослых яков существует достоверная разница в диаметра концевых отделов больших слюнных желёз.

Наибольший диаметр вставочные отделы имеют в нижнечелюстн а наименьший - в подъязычной длиннопротоковой железе, при это наименьшая высота эпителия отмечается в околоушной, а наиболь

- в нижнечелюстной слюнной железе.

Исчерченные протоки имеют наибольший диаметр в длиннопрот вой части подъязычной слюнной келезы, а наименьший - в околоу

Однако, по высоте эпителиоцитов на первом месте стоит ниянече-люстная, а на последнем - околоуиная железа.

В околоушной, ниннечелюстной и подъязычной длиннопротоковой слюнных железах яна размеры исчерченных протоков находятся в прямопропорциональной зависимости от величины концевых отделов. Так, в околоушной железе, имеющей .самые малые концевые отделы, находятся и самые малые исчерченные протоки. Аналогичную закономерность отмечает Н.В.Момот (1996) у пятнистых оленей, косуль, дикого кабана и домашней свиньи.

Междольковые протоки у яка имеют наибольший диаметр и наименьшую высоту эпителия в длиннопротоковой части подъязычной железы, а в околоушной железе при наименьшем диаметре междоль-ковые протоки характеризуются наибольшей высотой эпителия. Видимо, это связано со специфичностью макростроения, топографией расположения и выполняемой функцией.

ВЫВОДЫ

1. К концу раннеплодного периода развития (3-3,5 мес.) все большие слюнные железы яка анатомически принимают дефинитивную форму: околоушная - неправильную ромбовидную, нижнечелюстная -округло-овальную. В подъязычной железе хорошо дифференцируются две её части: длиннопротоковая - более компактная, ланцетовидной формы, и короткопротоковая - в форме узенькой полоски.

2. Гистологически к концу раннеплодного периода околоушная, нижнечелюстная и подъязычная длиннопротоковая железы представлены морфологически различимыми провцинарными выростами, а также междолькозыми и внутридольковыми выводными протоками, стенки которых выстланы секретирующим эпителием. Короткопротоковая часть подъязычной железы к этому Еремени представлена эпителиальными

-/л-

тяжами и почками.

3. С увеличением возраста плодов продолжается развитие ст турно-функциональных единиц желёз:

3.1.) к 3-4,5 месяцам плода в нижнечелгастной и подъязычно слюнных железах появляются серозные "полулуния";

3.2.) у 4-4,5-месячных плодов яка в эпителии меядольковых протоков дифференцируются бокаловидные клетки;

3.3.) к 5,5 месяцам плода в околоушной, нижнечелюстной и подъязычной длиннопротоковой железах яка внуьридольковые прот дифференцируются на вставочные и исчерченные.

4. Во второй половине утробного развития у плодов усилива! ся процессы секреторной активности слюнных желез: высокую вне! несенреторную активность проявляют длинно- и короткопротокова; части подъязычной и нижнечелюстная, наименьшую - околоушная.

5. Периоды от 2-3,5, 4-5,5 и 6-7,5 месяцев пренатального < тогенеза, а также неонатальный период жизни являются в развит! слюнных желёз яка "критическими" и характеризуются интенсивны! процессом дифференциации клеточных элементов структурно-функц! нальных единиц и заменой высокодифференцированных концевых otj лов, претерпевающих атрофические и деструктивные изменения, н; новые - малодифференцированные, сопровождаются снижением инте! сивности увеличения массы и умеренным снижением роста линейны; показателей.

6. К концу позднеплодного периода и в период новорожденное все большие слюнные железы яка принимают гистологически дефим тивное строение и приобретают относительно высокий уровень диЗ ференциации.

7. Каждая из слюнных желёз яка развивается асинхронно, reí

- /У-

рохронно и генетически детерминирсванно.

8. В период новороиденности в онолсуиной, нижнечелюстной и подъязычной длиннопротоновой слюнных яелезах яка диаметр и высота эпителиоцитов вставочных отделов увеличивается, а высота эпителия и диаметр исчерченных и мевдольковых (кроме мендольковых протоков нижнечелюстнои келезы) выводных протоков достоверно уменьшаются. У взрослых особей яка размеры исчерченных протоков вышеназванных желёз находятся в прямопропорциональной зависимости от величины концевых отделов.

9. В утробном периоде развития наибольшей скоростью роста обладает околоушная железа, наименьшей - подъязычная. К концу утробного периода развития на долю околоушной железы приходится 40,77%, нижнечелюстной - 47,86% и подъязычной - 11,373;. В пост-натальный период развития интенсивность роста околоушной железы почти в 2 раза превышает таковую никнечедюстной и подъязычной желёз. У взрослых животных на долю первой приходится 51,23%, нижнечелюстной - 40,88%, а подъязычной - 7,86%.

10. Начиная с конца раинеплодного периода, когда слюнные келезы анатомически принимают дефинитивную форму, и до периода новорожденное™ околоушная слюнная железа увеличивается в 119,6, нивнечелюстная - в 142,5 и подъязычная - в 82,0 раза. За весь постнатальный период масса велёз увеличивается, соответственно, в 13,9, 7,7 и 7,7 раза.

11. Околоушная железа взрослого яка неправильной ромбовидной формы, массой 83,00 ^ 2,870 грамма. Железа имеет сложное альвеолярное строение, по характеру секрета - серозная.

Нивнечелюстная железа яка имеет форму вытянутого овала, массой 66,17 ± 4,500 г, трубчато-альвеомярная, по характеру секрета - смешанная.

~ zо-

Подъязычная железа имеет массу 12,71 - 1,640 г, сложная трубчато - альвеолярная, по характеру секрета коротколротокова часть - слизистая, длиннопротоковая - слизисто-серозная.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные результаты проведённых исследований мы рекоменд, использовать: . •

. - при написании соответствующих разделов справочной и учеб' ной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфолог]

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабора-тсрно-практических занятий со студентами факультета ветеринара медицины, зооиняенерного и биологического факультетов высших учебных заведений;

- в лабораториях НИИ, изучающих возрастные, видовые и сравнительные особенности пищеварительного аппарата авачных животных;

- в НИИ по проблемам профилактики и лечения болезней органе пищеварения сельскохозяйственных животных.

Слисок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Степанов A.b., Чекарова H.A. Анатомическое строение слюн ных желёз яка в предплодный и раннеплодный периоды развития И Сборник трудов / Бурятский сельскохозяйственный институт. - Ула Удз, 1994. - С.124-125.

2. Чекарова И.А. Гистологическое строение околоушной слюнно железы яка в позднеплодном периоде развития // Сборник трудов / Бурятская государственная сельскохозяйственная академия. - Улан Удэ, 1955. - В.38. - C.I66.

••с/3. Чекарова И.А. Анатомическое строение околоушной железы 1зрослого яка // Актуальные проблемы ветеринарии: Материалы ■еядународной конференции (26-30 июня 1995 г., Барнаул). - С.62.

4. Чекарова И.А., Степанов A.B. Гистологическое строение колоушной железы взрослого яка /7 Актуальные проблемы ветерина-ии: Материалы международной конференции (26-30 июня 1995., Бар-аул). - С.62