Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфологические изменения надпочечников в онтогенезе романовских овец

/у " а а

' V/*/ - /.О / ^

' ** / / у-

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИВАНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи УДК 636:611 .451

ВОЛКОВА Маргарита Вячеславовна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ НАДПОЧЕЧНИКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ

Специальность 16.00.02 - патология, онкология и ^ морфология животных

А

/к 7

у' Диссертация

на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Научный руководитель: заслуженный работник высшей школы РФ,

член-корреспондент ПАНИ, кандидат ветеринарных наук, профессор ПЛЕШАКОВ Н.Ф.

Иваново - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

1. ВВЕДЕНИЕ........................................................................................4

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................9

2.1. Органогенез надпочечника..............................................................9

2.2. Анатомическая характеристика и изменения морфометрических показателей роста надпочечников у животных..............................17

2.3. Гистологическое строение надпочечников у животных и

человека..............................................................................................21

2.4. Кровеносные сосуды надпочечников животных и человека..........39

2.5. Влияние некоторых факторов внешней среды на организм животных..............................................................................................49

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ................................................51

3.1. Материал и методика исследований..................................................51

3.2. Результаты собственных исследований............................................56

3.2.1. Возрастные морфометрические изменения надпочечников романовских овец в онтогенезе......................................................56

3.2.2. Возрастные гистологические изменения надпочечников романовских овец в онтогенезе......................................................75

3.2.3. Экстраорганные сосуды надпочечников у романовских овец . . 106

3.2.4. Морфологические изменения надпочечников в раннем постна-тальном онтогенезе и некоторые показатели продуктивности романовских овец при аэрозольной обработке микроэлемента-

ми и витаминами..............................................................................116

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ......................120

5. ВЫВОДЫ................................................................................................138

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ................................................141

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................142

1.ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Романовская порода овец, разводимая в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации, занимает особое положение среди многочисленных типов грубошерстных северных овец. Она обладает высокой плодовитостью, полиэстричностью, дающей возможность получать от них три ягнения в два года, а от отдельных маток и два ягнения в течение одного года (H.A. Федоров и др., 1987). Мясо романовских овец отличается отличными вкусовыми качествами, а шерсть прочностью и хорошей сохранностью в овчине. Уникальны и сами овчины: легкие, прочные, теплые, красивые (А.И. Панин, 1957; Л.С. Новиков, 1991).

С.Н. Боголюбский (1968), изучая темпы эмбрионального развития романовских и каракульских овец при многоплодии, отмечал, что знание особенностей индивидуального развития позволит оказать помощь практике животноводства, т.к. вопрос о сохранности и улучшении качества породы овец, исходя из ее биологических, в том числе и онтогенетических факторов с каждым годом становится все более актуальным.

Однако, в ряде областей Нечерноземья в последние годы наметилась неоправданная тенденция к уменьшению поголовья романовских овец, а в отдельных случаях и полное его исчезновение.

Особое значение в увеличении поголовья, в вопросах их разведения и повышения продуктивности приобретает знание закономерностей индивидуального развития организма овец, отдельных органов и систем, в том числе желез внутренней секреции, и в частности надпочечников. Заклады-

ваясь в раннем эмбриогенезе, надпочечники оказывают многостороннее действие на организм: участвуют в нейро-гуморальной регуляции всех видов обмена веществ, влияют на рост и дифференциацию тканей, на состояние центральной нервной системы, многих эндокринных желез и других органов, участвуют в ответной реакции организма на действие стрессфак-торов, обеспечивая таким образом гомеостаз и адаптивные функции организма.

Имеющиеся в литературе сведения о росте и морфологических изменениях надпочечников человека и животных, в том числе и у овец немногочисленны, а иногда и противоречивы (А.А. Савиновская (1950); Г.С. Крок (1962); В.А. Зырянов (1985); Н.Ф. Плешаков и др. (1986); С.А. Асамов (1970); Л.М. Скутина (1991); А.Л. Горбачев (1991).

Материал для исследований получен от овец, содержащихся в биогеохимической провинции с недостаточным содержанием микроэлементов во внешней среде - Ивановская и Ярославская области (Н.М. Сковородин, Л.М. Иссерзон, 1975), что несомненно оказывает влияние на развитие желез внутренней секреции и на надпочечники, в частности.

Проведенные исследования закономерностей строения и функционирования надпочечников в условиях микроэлементной недостаточности, а также воздействие на морфофункциональное состояние железы путем восполнения микроэлементного дефицита в кормах, способствуют не только повышению продуктивности, но и улучшают питательную ценность баранины.

Цель работы. Выявить закономерности роста и морфологических изменений надпочечников в онтогенезе романовских овец.

Учитывая цель работы, при проведении исследований были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить возрастные изменения массы надпочечников в онтогенезе.

2. Определить анатомотопографические особенности экстраорганных

3. Выявить возрастные гистологические изменения надпочечников.

4. Выявить характер влияния пола и количества особей в помете на развитие надпочечников.

5. Установить влияние микроэлементов, витаминов на морфогенез надпочечников и продуктивные качества романовских овец.

Настоящая работа является самостоятельным разделом общей комплексной темы по изучению возрастных закономерностей роста и морфологических преобразований органов и их систем в онтогенезе домашних и промыслово-ценных диких животных (номер государственной регистрации 01.88.0078677), выполняемой кафедрой нормальной, патологической анатомии и ветеринарно-санитарной экспертизы Ивановской государственной сельскохозяйственной академии.

Научная новизна. Впервые подробно изучены морфологические изменения надпочечников в онтогенезе овец. Выявлена зависимость между полом, количеством особей в помете и развитием надпочечников в условиях микроэлементной недостаточности.

сосз^дов

Принципиально новым в работе является изучение вариантов артериальных и венозных сосудов железы.

Доказано, что применение аэрозолей микроэлементов и витаминов в дозах, восполняющих их дефицит в кормах, приводит к изменению морфологической структуры надпочечников и влияет на продуктивность овец.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности роста и развития надпочечников в онтогенезе романовских овец.

2. Варианты артериальных и венозных сосудов надпочечников.

3. Рост и развитие надпочечников в зависимости от пола животного, количества особей в помете.

4. Влияние микроэлементов, витаминов на морфологию надпочечников и продуктивные качества романовских овец.

Научно-практическая ценность работы. Установлены особенности анатомогистологических изменений надпочечников у романовских овец в онтогенезе. Полученные данные конкретизируют динамику роста и морфологических изменений надпочечников у романовских овец в зависимости от возраста, пола, количества особей в помете. Путем восполнения микроэлементного дефицита в кормах для романовских овец во вторую половину суягности вызвали изменение морфологии, а, следовательно, и функции надпочечников, приведших к изменению обменных процессов в организме, что, в конечном итоге, привело к увеличению шерстной продуктивности овец и ускорению роста молодняка, полученного от них.

Результаты проведенных исследований по влиянию микроэлементов и витаминов на морфологические изменения надпочечников позволят путем направленного воздействия на них в определенные периоды изменить гормональный статус организма, повысить резистентность, что будет способствовать улучшению племенной работы с романовскими овцами.

Фактический материал может быть использован в сравнительной, топографической и экспериментальной морфологии домашних животных. В практической ветеринарной медицине - при применении аэрозолей микроэлементов и витаминов с целью направленного воздействия на морфологическое состояние надпочечников и способствует повышению продуктивности овец.

Реализация результатов исследований. Основные материалы диссертации опубликованы в 8 научных статьях. Материалы исследований используются при составлении учебных пособий, включены в рабочие программы лекций и лабораторно-практических занятий для студентов зооин-женерных, ветеринарной медицины факультетов 12 вузов и внедрены в овцеводческих хозяйствах Родниковского и Южского районов Ивановской области.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на: научно-практических конференциях Ивановской ГСХА (1997, 1998 гг.), Костромской ГСХА (1997 , 1998 гг.).

Объем работы. Диссертация изложена на 167 страницах машинописного текста, иллюстрирована 14 таблицами и 16 рисунками. Работа состо-

ит из введения, обзора литературы, 6 глав собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов и рекомендаций. Список литературы включает 150 отечественных и 77 иностранных авторов.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Органогенез надпочечника Ранние сведения об органогенезе надпочечных желез обнаружены в работах зарубежных авторов: Н. Rabie, 1891; J.Wiesel, 1901; Н. Poll, 1906; В. Lutz и М. Case, 1925; G. Brezzi, 1940; G. Venzke, 1942.

Более поздними исследованиями отечественных и иностранных ученых были дополнены и конкретизированы сведения об органогенезе надпочечника у человека и животных (Д.М. Голуб, 1936; Г.А. Лялина, 1949; Н.В. Попова-Лопаткина, 1959; В.И. Пузик, 1951; A. Dawson, 1953; С. Had-hazy, G. Lelkes und L. Karmazsin, 1954; R. Bachmann, 1954, 1957; G. Bourne, 1961; M.H. Манухин и Г.А. Бузников, 1969; У.Я. Круминя, 1960; Е.М. Стабров-ский, 1964, 1966, 1968; Bielicka J., 1961; H.A. Смитген, 1964, 1972; Г.Н. Се-машкевич, 1962, 1965,1967; A.A. Артишевский, 1964, 1965, 1972; J.Jirasekund Z. Loida, 1964; A. Hervonen, 1971; А. Хэм и Д. Кормак, 1983; NA. Smitten, 1962,1963, 1965; И.А. Држевецкая, 1987).

Надпочечники закладываются у человека и животных в раннем эмбриогенезе. Д.М. Голуб; Г.А.Лялина; Н.В. Попова-Лопаткина; У.Я. Круминя; А. Хэм, Д. Кормак, И.А. Држевецкая сообщают, что надпочечник человека развивается из двух различных зачатков. Корковое вещество (интерреналовая ткань, эпителиальный надпочечник происходит из мезо-

дермы, точнее, является производным целомического эпителия. Клетки последнего у эмбриона 6-8 мм длины начинают усиленно делиться. При этом образуется вытянутый в длину на протяжении нескольких сегментов клеточный тяж; расположенный между корнем брыжейки и закладкой первичной почки. В процессе роста он погружается в подлежащую соединительную ткань, где в дальнейшем и формируется надпочечная железа. По мнению A.A. Артишевского, в формировании интерреналовой ткани, кроме целомического эпителия, принимает участие также эпителий первичной почки.

Мозговое вещество надпочечника (адреналовая, хромаффинная ткань) имеет общее с нервной системой происхождение и развивается из эмбриональных клеток симпатического ствола.

У.Я. Круминя сообщает, что первичные элементы будущего мозгового вещества - симпатохромаффинобласты, которые она обнаружила у эмбриона человека 12-15 мм длины рядом с интерреналовым органом.

По данным Д.М. Голуба, подтвержденным более поздними исследованиями A.A. Артишевского, эмбриональные симпатические клетки (сим-патобласты) начинают врастать в эпителиальный надпочечник у эмбрионов 16 мм длины. Клеточные элементы будущего мозгового вещества в это время уже начинают дифференцироваться. Г.М. Семашкевич своими исследованиями показал, что в эпителиальный надпочечник внедряются не только симпатогонии и симпатобласты, но и образовавшиеся из них хро-маффинобласты.

По мнению H.A. Смиттен спонгиобласты и симпатобласты дифференцируются из первоначально однотипных, но четко отграниченных друг от друга клеток, при этом хромаффинобласт возникает из спонгиобласта. Hervonen обратил внимание, что развивающиеся и зрелые хромаффинные клетки в надпочечных железах эмбрионов и плодов человека уже находятся в тесной связи с широкими кровеносными капиллярами. Hett установил, что соединительная ткань проникает в орган не только из окружающей эмбриональной соединительной ткани, но и со стороны формирующейся центральной вены.

Г.А. Лялиной; В.И. Пузик; Н.В. Поповой-Лопаткиной; J. Wiesel; J. Bielicka установлено, что объединение эпителиального надпочечника и ад-реналовой ткани в один орган происходит параллельно с дифференциров-кой клеточных элементов и слоев коркового и мозгового вещества, которая продолжается, по их мнению, не только во внутриутробном периоде, но и после рождения.

R. Bachmann; J. Bourne было показано, что значительная часть коркового вещества (фетальная кора), закладывающегося в надпочечнике плода человека, в первый год постнатального развития подвергается инволюции.

В литературе имеются довольно обширные сведения, касающиеся развития и начала функционирования надпочечников у птиц (Н. Rabie, 1891; Н. Poll, 1906; G. Brezzi, 1940; G. Venzke, 1942; A. Dawson, 1953; D. Thubusch, 1964; M.H. Манухин и Г.А. Бузников, 1969; Е.М. Стабровский,

1964, 1966, 1968; Л.Г. Лейбсон и Е.М. Стабровский, 1962; Н.А. Смиттен, 1964; Ф.И. Межнин, 1967-1970).

В исследованиях Н. Rabie, Н. Poll было показано, что надпочечники у курицы появляются на 4 день эмбрионального развития; корковое вещество его происходит из целомического эпителия, а мозговое - из симпатических ганглиев. G. Brezzi обнаружил, что развитие надпочечника у голубя заканчивается позднее и к моменту вылупливания у них меньше функционирующих клеток мозгового вещества надпочечников, чем у эмбрионов курицы. G. Venzke показал, что кортикальные клетки надпочечника у эмбрионов курицы появляются между 90 и 96 часами инкубации. Клетки симпатических ганглиев мигрируют и вселяются между кортикальными элементами у 134-часового эмбриона.

A. Dawson установил, что дифференциация клеток мозгового вещества надпочечников куриных эмбрионов происходит на 6 день инкубации. D. Thubusch, изучив гистогенез надпочечника у сизой чайки, установил, что у птиц этого вида в течение 4-го и 5-го дней инкубации надпочечник появляется в виде маленьких островков перитонеального эпителия. После 10-го дня развития отчетливо различимы ганглиозные и хромаффинные клетки. К концу 16 дня развития завершается миграция мозговых элементов между пучками коры. Отчетливо выраженная хромафинная реакция появляется на 10 день инкубации. После 16-го дня клетки коры укрупняются за счет увеличения цитоплазмы.

Данные о начале функционирования надпочечников у птиц, приводимые рядом авторов, весьма противоречивы, так М.Н. Манухин и Г.А. Бузников отмечают, что на 10 день развития немногие клетки мозгового вещества надпочечников обладают отчетливо выраженной хромаффинной реакцией, к 12-му дню число таких клеток заметно увеличивается. В. Lutz и М. Case определяли адреналин в отдельных случаях уже у 8-, 10-дневных зародышей. A. Dawson полагает, что клетки мозгового вещества способны реагировать на 7 день инкубации. Л.Г. Лейбсон и Е.М. Стабровский отмечают сильное увеличение количества адреналина на 15-й и 18-й дни развития. S. Chaudhuri и D. Sadnu (1962)исследовали надпочечник голубя и показали, что в супрареналовой ткани содержится адреналин и норадреналин в соотношении 1:1. H.A. Смиттен (1964) указывает, что образование гормонов в эмбриональных клетках мозгового слоя надпочечников куриных зародышей начинается на 9-11 дни развития. Ф.И. Межнин (1970) обнаружил, что в развивающемся надпочечнике 3-недельных куриных эмбрионов положительная хромаффинная реакция отмечается на 9 день эмбрионального развития.

Особый интерес представляют результаты изучения эмбрионального развития надпочечников у домашних животных. Так J. Nehls (1958) описывает фетальный кортекс лошади, который инволюирует на втором месяце беременности. З.С. Кацнельсон, Е.М. Ледяева и В.П. Александрова (1963; 1964) при исследованиях надпочечника свиньи указывали на сильное развитие в них фетальной коры, которая исчезает в раннем постнатальном

развитии. H.A. Заостровцева (1969) в надпочечнике свиньи выделила из фе-тальной коры так называемый «промежуточный слой», особенность которого выражается в том, что дифференцируясь одновременно с клетками фе-тальной коры, он впоследствии не инволирует, а входит в состав пучково-сетчатой зоны дефинитивной коры.

При изучении гистогенеза и органогенеза надпочечника крупного рогатого скота З.С. Кацнельсон (1966) установил, что: первичный надпочечник развивается из целомической эпителиальной выстилки путем враста�