Морфофункциональные основы интенсификации воспроизводства нутрий

Миронова, Людмила Павловна

Диссертации по ветеринарии → Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных

Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.07) на тему:Морфофункциональные основы интенсификации воспроизводства нутрий

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Миронова, Людмила Павловна п. Персиановский 2005 г.

Ученая степень: доктора ветеринарных наук

ВАК РФ: 16.00.07

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональные основы интенсификации воспроизводства нутрий

На правах рукописи

МИРОНОВА Людмила Павловна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА НУТРИЙ

16.00.07 - ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Ставрополь - 2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «ДонГАУ»

Научный консультант - доктор биологических наук Тинаева Елена Александровна

Официальные оппоненты:

1) доктор ветеринарных наук, профессор Никитин Виктор Яковлевич

2) доктор медицинских наук, профессор Локтев Николай Анатольевич

3) доктор ветеринарных наук Грига Эдуард Николаевич

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский ветеринарный институт патологии, фармакологии и терапии (ВНИВИПФиТ)

Защита состоится « _ Ы2005 г.

в / & часов на заседании диссертационного совета Д.220.062.02 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Квочко А.Н.

l. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Реализация государственной аграрной политики предполагает создание современных технологий производства продукции на основе принципиально новых теоретических исследований и научно-технических решений, обеспечивающих динамичное развитие разных отраслей животноводства. Наряду с сокращением и деструктуризацией скотоводства, свиноводства, птицеводства получают всё более широкое распространение отрасли нетрадиционного животноводства, к которым относится и нутриеводство.

Нутриеводство - перспективная отрасль звероводства, являющаяся важным резервом роста производства пушнины и расширения её ассортимента. Мех нутрии отличается шелковистостью пуха, крепостью остевого волоса, лёгкостью и высокими теплозащитными свойствами (В.Ф. Кладовщиков, 1998; Е.С. Amoroso, I974). Кроме того, от нутрии получают высококачественное мясо, которое по питательности и диетическим свойствам не уступает мясу птицы и кролика (Н.А. Балакирев, В.Ф. Кладовщиков, 2002).

Нутрия плодовита: за одно-два щенения в год самка приносит 6-Ю щенят, которые в том же году могут участвовать в размножении. Однако результаты анализа племенного использования нутрий на фермах показали, что потенциальные способности к размножению этих сезонно-полиэстричных, многоплодных животных реализуется не полностью (JI.B. Толстенко,1987; НА. Цепкова, 1992).

Анализ доступной нам литературы свидетельствует о недостаточной изученности физиологии размножения нутрий и вопросов интенсификации их воспроизводительной функции.

В основу настоящей диссертационной работы положены материалы, полученные в результате выполнения научно-исследовательской программы по теме И-04 «Изучить анатомо-физиологические особенности нутрий, этиологию, патогенез болезней, разработать систему ветеринарных мероприятий, обеспечивающих получение экологически чистой, качественной продукции, контроль и регуляцию воспроизводства, сохранность мо ной регистрации

01.2.00106101). Отдельные фрагменты работы выполнены совместно с другими исполнителями темы зав. кафедрой акушерства и хирургии, кандидатом ветеринарных наук, доцентом Б.А. Калашником, кандидатом ветеринарных наук Л.Г. Войтенко, аспирантами Т.Н. Щебетовской, Н.Л. Хижняковой, Д.А. Ретинским на базе кафедры акушерства и хирургии и патоморфологической лаборатории ФГОУ ВПО «ДонГАУ» при кафедре микробиологии и патанатомии ДонГАУ. Всем этим людям я приношу искреннюю благодарность за помощь в работе.

Целью нашей работы было изучить морфо-функциональные особенности воспроизводительной системы нутрий, на основе чего разработать физиологические способы интенсификации их репродуктивного потенциала при разведении в неволе.

Для достижения цели мы поставили к разрешению следующие задачи:

- изучить морфологию органов воспроизводительной системы самок нутрий;

- установить сроки наступления половой и физиологической зрелости, изучить половой цикл и половое поведение физиологически зрелых ремонтных самок;

- изучить морфологию репродуктивных органов самцов нутрий и их половое поведение;

- разработать оперативные способы подготовки самцов-пробников нутрий путем создания крипторхида, способом эпидидимитомии, анапрепуциопластики, изучить морфологические изменения органов репродуктивной системы и половое поведение оперированных самцов;

- изучить возможности использования оперированных самцов для выявления самок в охоте, диагностики беременности, с целью стимуляции репродуктивной функции ремонтных самок.

Научная новизна. Впервые изучены морфофункциональные особенности воспроизводительной системы самок и самцов нутрий. На основании изучения анатомических особенностей репродуктивных органов самцов нутрий разработаны оперативные способы подготовки самцов-пробников путём создания искусственного крипторхида, резекции хвоста придатка семенника, анапрепуциопластики; изучены макро- и микроморфологические изменения органов репродуктивной системы, половые рефлексы оперированных самцов. Установлено влияние оперированного самца на морфологические показатели органов репродуктивной системы, формирование феноменов стадии возбуждения полового цикла, половое поведение, плодовитость и молочность ремонтных самок. Доказана биологическая и экономическая эффективность использования оперированных самцов (крипторхид, анапрепуциопластика, эпидидимитомия) для выявления самок в охо-

те и диагностики беременности. Предложен способ совместного содержания разнополых щенков нутрий до достижения физиологической зрелости.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты морфофунк-циональных исследований воспроизводительной системы самок и самцов нутрий могут быть использованы при изучении студентами зооветеринарных специальностей курсов: «Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных», «Звероводство», «Болезни пушных зверей», при написании монографий, учебных и справочных пособий, руководств по воспроизводству, хирургии, гистологии, нутриеводству. Стимулирующий эффект, оказываемый оперированными самцами на воспроизводительную функцию самок, возможность выбора их в охоте с целью эффективного осеменения и диагностики беременности дают основание рекомендовать производству использование самцов-пробников, подготовленных разработанными нами оперативными способами (крипторхид, эпидидимитомия, анапре-пуциопластика). Новый способ совместного содержания разнополых щенков нутрий позволит повысить плодовитость и молочность ремонтных самок.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на: Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века», г. Оренбург (2001); научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии, г. Казань (2001); Меэадународной научно-производственной конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных, посвящённой 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, доктора ветеринарных наук, профессора И.А. Бочарова, г.Санкт-Петербург (2001); Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии, г. Казань (2001, 2002); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях», г. Воронеж (2002); Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных Дон ГАУ, п.Персиановский (2003,2004).

Реализация результатов исследований. Разработанные практические предложения реализуются в производстве. Результаты собственных исследований диссертации используются в учебном процессе при проведении занятий по курсам «Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных», «Болезни пушных зверей», «Звероводство» на факультетах ветеринарной медицины Дон-ГАУ, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии, Волгоградской ГСА, Воронежского ГАУ, Нижегородской ГСА, Санкт-

Петербургской ГА ветеринарной медицины, Кабардино-Балкарской ГСА, Казанской ГА ветеринарной медицины, Российского аграрного заочного университета.

Результаты исследований использованы при составлении учебных и справочных пособий, научно-практических рекомендаций «Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах» (научно-практические рекомендации, пос. Персиановский, 2001; авт. Л.П. Миронова, Б.А. Калашник, Л.Г. Войтенко и др.), «Нутриеводство» (учебное пособие, РостИздат, 2003; авт. В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова), «Нутриеводство» (практическое руководство, изд. «Феникс», 2003; авт. В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова), «Воспроизводство нутрий» (научно-практические рекомендации, изд. СКНЦВШ, 2003; авт. Л.П. Миронова, Н.П. Фа-лынскова, Д.А. Ретинский, А.Н. Пацера), «Морфологические и физиологические основы воспроизводства нутрий» (монография, изд. СКНЦВШ, 2003; авт. Л.П. Миронова), явились основанием для выдачи патента на изобретение № 2203630 «Способ подготовки самца-пробника нутрий» от 10 мая 2003 г. и патента на изобретение № 2217148 «Средство для заживления послеоперационных ран» от 27 ноября 2003 г.

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в 33 печатных работах, в том числе, в книгах «Нутриеводство» (учебное пособие), «Нутриеводство» (практическое руководство), «Воспроизводство нутрий» (научно-практические рекомендации), «Морфологические и физиологические основы воспроизводства нутрий» (монография), рекомендациях для ветеринарных врачей и студентов факультета ветеринарной медицины «Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах». Часть работ опубликована в центральных научных журналах: «Ветеринария», приложении к журналу «Научная мысль Кавказа» (СКНЦВШ), материалах российских и международных конференций.

Основные положения, вынесенные на защиту:

1. Морфо-функциональная характеристика воспроизводительной системы самок нутрий.

2. Морфология репродуктивных органов самцов нутрий и их половое поведение.

3. Оперативные способы подготовки самцов-пробников нутрий (крипторхид, эпи-дидимитомия, анапрепуциопластика) и их влияние на морфологические показатели половых органов и половое поведение оперированных животных

4. Сравнительная биологическая и экономическая эффективность использования самцов-пробников, подготовленных разными способами (крипторхид, анапрепу-циопластика, эпидидимитомия) при выращивании ремонтных самок.

5. Использование оперированных самцов для выявления самок в охоте и диагностики беременности.

Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, иллюстрирована 26 таблицами и 62 рисунками, состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 353 источника, из них 67 иностранных.

¿МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть работы выполнена с 1998 по 2004 гг. на кафедрах акушерства и хирургии, микробиологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Донской государственный аграрный университет». Научно-производственные опыты, апробация и производственные испытания полученных результатов проведены в нут-риеводческих хозяйствах разных форм собственности Ростовской области и зве-рохозяйстве ОАО «А/ф Багратионовская», Калининградской области.

На первом этапе детально изучили морфологию и физиологию репродуктивной системы самок, их половое поведение.

При изучении морфологии репродуктивной системы использовали методы: линейного измерения, взвешивания, фотографирования, зарисовки.

Строение органов репродуктивной системы изучили на 20 физиологически зрелых самках нутрий, убитых в возрасте 8 месяцев, выращенных в разное время года: 10 самок, выращенных в зимне-весенний период, убили в мае; 10 самок, выращенных в весенне-летний период, убили в сентябре, с последующим исследованием:

1) макроморфологических показателей (масса, форма, размеры и др.) репродуктивных органов; для измерений использовали миллиметровую бумагу, для взвешивания- аналитические весы;

2) микроморфологических показателей у самок четырех- и восьмимесячного возраста по гистопрепаратам, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с со авт., 1967; К. Ташкэ, 1980).

мес., масса 1,2-1,5 кг; в июне: 3 мес., масса 1,5-1,8) стандартной породы ежедневно на 2 часа помещали активного семимесячного самца-пробника, оперированного в возрасте 5 месяцев (эпидидимитомия). За животными вели наблюдения в течение четырех месяцев.

Для изучения продолжительности стадий полового цикла, динамики формирования стадии возбуждения полового цикла и продолжительности ее отдельных феноменов мы использовали тех же ремонтных самок, что и в предыдущем опыте, но на заключительном его этапе, когда подопытные животные достигли физиологической зрелости.

При первых признаках течки и далее с суточным интервалом до конца стадии возбуждения, затем на 13-й день полового цикла у самок брали влагалищную слизь, из которой делали мазки-отпечатки, фиксировали, и окрашивали по Паппенгейму. Цитограмму рассчитывали, исходя из 100 клеток, принимая во внимание базальные, парабазальные, суперфициальные, ороговевшие клетки и нейтрофильные лейкоциты. Обращали внимание на характер расположения прожилок слизи относительно друг друга.

На втором этапе детально изучили морфологию репродуктивной системы самцов, их половое поведение. При изучении анатомии репродуктивной системы использовали методы: линейного измерения, взвешивания, фотографирования, зарисовки на 20 самцах нутрий, убитых в возрасте восьми месяцев с последующим изучением:

2) микроморфологических показателей по гистопрепаратам, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980).

Изучение половых рефлексов проводили на 10 самцах нутрий восьмимесячного возраста с массой тела 5,0-5,5 кг, к которым помещали в бокс физиологически зрелых самок шестимесячного возраста массой 3,0-3,5 кг из расчета 1 самец - 5 самок. За животными вели ежедневные наблюдения в течение двух месяцев.

На третьем этапе разработали технику оперативной подготовки самцов-пробников способами создания искусственных крипторхидов, эпидидимитомии, анапрепуциопластики, изучили проявление половых рефлексов у оперированных самцов, изучили влияние оперативного вмешательства на макро-микроморфологические признаки репродуктивных органов животных, оперированных способами создания искусственных крипторхидов и эпидидимитомии.

Предоперационную подготовку, обездвиживание и обезболивание животных, предоперационную фиксацию при всех способах подготовки проводили одинаковую.

Половые рефлексы изучали путем ежедневных наблюдений за 12 самцами-крипторхидами спустя 2-12 месяцев после операции. Шесть самцов'содержались в группах с ремонтными самками (совместное содержание), а другие шесть - в отдельных клетках и лишь раз в месяц на 2 часа помещались в группу половозрелых самок (дозированный контакт). Проявление половых рефлексов у самцов, оперированных способами анапрепуциопластики и эпидидимитомии, изучали по аналогичной методике с той лишь разницей, что наблюдения за ними вели спустя 1-12 месяцев после операции.

Для изучения влияния способа оперативной подготовки (крипторхида) на мак-ро-микроморфологические признаки репродуктивных органов самца и спермиев сформировали две группы по шесть голов из самцов-аналогов (братьев) шестимесячного возраста. Самцам первой группы (опыт) оперативным способом поместили и зафиксировали семенники в брюшной полости с целью искусственного создания крипторхидов. Ежедневно в течение двух месяцев за животными вели наблюдение. Самцов второй группы не оперировали (контроль) и содержали в аналогичных условиях. Через два месяца в возрасте восьми месяцев всех животных убили с последующим изучением:

1) макроморфологических показателей (форма, размеры, масса, цвет, консистенция, состояние капсулы, поверхности разреза и др.) репродуктивных органов; для измерения использовали миллиметровую бумагу, для взвешивания - аналитические весы;

2) микроморфологических показателей в гистопрепаратах, изготовленных по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980).

3)качественных показателей спермиев (подвижность спермиев, количество живых и мёртвых спермиев, с анормальной морфологией и незрелых).

Для изучения влияния эпидидимитомии на макро-микроморфологические признаки репродуктивных органов животных организовали аналогичный опыт, в котором самцам подопытной группы провели эпидидимитомию.

На четвёртом этапе изучали аспекты использования самцов, оперированных разными способами (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика): влияние оперированного самца на развитие репродуктивных органов, половое поведение самок нутрий с целью выбора самок в охоте и диагностики беременности.

Для изучения влияния самца-крипторхида на развитие репродуктивных органов сформировали две группы из самок-аналогов в возрасте четырех месяцев по 6

голов в каждой. К самкам первой (подопытной) группы посадили самца-пробника (крипторхида) в возрасте семи месяцев. За самками, находящимися в контакте с самцом-пробником, вели наблюдения до восьмимесячного возраста, учитывая при этом их половую активность по проявлению половых рефлексов. Наряду с самками наблюдали за половым поведением самца-пробника. Самки второй группы (контроль) содержались в аналогичных условиях без самца. В восьмимесячном возрасте всех самок убили с последующим изучением:

1) макроморфологических показателей (форма, размеры, масса, цвет, консистенция, состояние капсулы, поверхности разреза и др.) репродуктивных органов;

2) микроморфологических показателей - по гистопрепаратам, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980).

Для изучения влияния самца, оперированного способом анапрепуциопласти-ки, и эпидидимитомированного самца на макро-микроморфологические показатели органов воспроизводительной системы ремонтных самок организовали аналогичные опыты с той лишь разницей, что оперированных самцов использовали в возрасте шести месяцев.

Для изучения влияния контакта с самцом-пробником на показатели воспроизводства организовали три опыта по числу способов подготовки самцов-пробников (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика), в каждом из которых сформировали две группы (п=6) из самок-аналогов четырёхмесячного возраста. К самкам первой (подопытной) группы посадили самца-пробника в возрасте семи месяцев. Самки второй (контрольной) группы содержались в аналогичных условиях без самца. За всеми подопытными самками наблюдали до восьмимесячного возраста ежедневно по два часа утром и вечером с целью учёта специфических реакций, присущих самкам в период проявления стадии возбуждения полового цикла с визуальным осмотром наружных половых органов. Самок подопытных и контрольных групп по достижению ими восьмимесячного возраста посадили к самцам-производителям и вели ежедневные наблюдения за подопытными животными с целью учёта показателей: сроки оплодотворения, % оплодотворяемости, % благополучно ощенившихся, плодовитость самок (голов), выход щенков к отсадке в расчёте на одну благополучно ощенившуюся самку, на беременную самку, живая средняя масса щенка при рождении и отсадке. Половое поведение самок в присутствии оперированного самца с целью определения охоты и диагностики беременности изучали путем ежедневных клинических наблюдений при дозированном контакте и при совместном содержании.

Экономическую эффективность использования самцов-пробников, оперированных разными способами, рассчитывали по методике определения экономической эффективности ветеринарных мероприятий (К.П. Семенов, 1982).

Цифровой материал обрабатывали с использованием методов вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1990), компьютерной программы «Stadia» и электронных таблиц Microsoft Excel (B.B. Чудинов, 2000).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ ГЛАВА 1. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ САМОК НУТРИЙ 1.1.Морфология органов воспроизводительной системы Наружные половые органы. Вульва состоит из двух половых губ и вертикально расположенной между ними половой щели длиной от 1,5±0,5 см. Верхний угол вульвы закруглён, нижний острый. В нижнем углу половой щели располагается клитор длиной 0,8±0,01 см, который заканчивается головкой заостренной формы. Преддверие влагалища имеет длину 2,38±0,24 см. Задняя граница преддверия влагалища - слизистая оболочка половых губ, передняя - отверстие мочеиспускательного канала. Внутренние половые органы. Влагалище имеет вид трубки длиной 10,7±0,27. Границы: передняя - влагалищные части шеек маток, задняя -отверстие мочеиспускательного канала. Диаметр влагалища в каудальной части -1-1,5, в краниальной части - 2-2,5 см. Слизистая оболочка собрана в многочисленные мелкие продольные складки. Краниально возле шеек маток имеются 4-5 поперечных складок. Каудальная часть влагалища выстлана многослойным плоским эпителием. В средней и краниальной частях влагалища поверхностно расположенные эпителиальные клетки имеют кубическую и цилиндрическую форму высотой у самок четырехмесячного возраста 23,80±2,20 мкм, у восьмимесячных -149,70±11,20 мкм.

Матка двойная. Каждая матка состоит из шейки, которая открывается во влагалище, небольшого тела и довольно длинного рога. Большая её часть находится в брюшной полости; верхушки рогов находятся около надпочечников. Шейка матки длиной 1,26±0,15, шириной 0,84±0,12 см вдаётся во влагалище, образуя влагалищную часть. Обе шейки матки, срастаясь между собой, формируют общую стенку.

Таблица 1.

Гистоморфометрические показатели репродуктивных органов

ремонтных самок нутрий

Орган, показатель, ед. измерения Группы (п=6) М±ш Р > <

возраст 4 мес. возраст 8 мес.

Яичник правый: кол-во первичных фолл. в 1 поле зрения, у.ед 51,25±5,52 4,22±0,68 <0,001

Количество вторичных фолликулов в 1 см2 гистосреза, у.ед. 282,83±46,44 35,69±10,6 <0,001

Количество зрелых фолликулов в 1 см2 гистосреза, у.ед. 13,87±1,93 19,48±3,11 <0,01

Количество атретических тел в 1см2 гистосреза, у.ед. 86,49±19,75 52,23±10,57 <0,01

Толщина гранулезы зрелых фолликулов, мкм 43,5 ±14,4 66,5 ±2,7 <0,01

Толщина внутренней теки зрелых фолликулов, мкм 20,1 ±6,6 35,8 ±0,8 <0,001

Диаметр зрелых фолликулов, мкм 2724,3±938,4 3945,5±576,5 <0,001

Яичник левый: кол-во первичных фолл. в 1 поле зрения, у.ед. 37,23±3,73 5,97±0,47 <0,001

Количество вторичных фолликулов в 1 см2 гистосреза, у.ед. 478,11±44,41 49,10±6,77 <0,001

Количество зрелых фолликулов в 1 см2 гистосреза, у.ед. 11,83±6,93 16,79±2,65 <0,01

Количество атретических тел в 1 см2 гистосреза, у.ед. 72,97± 17,84 40,13±4,46 <0,001

Толщина гранулезы зрелых фолликулов, мкм 54,00±7,60 61,00±3,40 <0,05

Толщина внутренней теки зрелых фолликулов, мкм 29,6±9,2 37,5±2,6 <0,05

Диаметр зрелых фолликулов, мкм 1685,0±544,7 3222,0±297,4 <0,001

Высота эпителия слизистой оболочки яйцепровода, мкм 18,7±0,9 26,0±1,5 <0,001

Высота эпителия рогов матки, мкм 19,1±1,3 25,6±2,3 <0,01

Диаметр маточных желез, мкм 33,6±2,1 34,1±0,7 >0,05

Количество маточных желез в 1 поле зрения микроскопа, у. ед. 34,86±3,03 56,65±5,88 <0,001

Высота эпителия слизистой оболочки шейки матки, мкм 21,8±1,9 81,7±8,4 <0,001

Высота эпителия влагалища, мкм 23,8±2,2 149,7±11,2 <0,001

Слизистая оболочка собрана в продольные складки, которых насчитывается 20-22, покрыта однослойным многорядным цилиндрическим эпителием высотой от 21,80± 1,90 мкм у четырехмесячных самок до 81,70±8,40 мкм - у восьмимесячных. Тело матки длиной 1,74±0,19, диаметром 1,1 ±0,21 см. Рога маток у нерожавших самок одинаковой длины (9,54±0,55 см) и ширины (0,44±0,04 см) у основания, сужаются по направлению к верхушке. Они на некотором расстоянии идут вместе, затем раздваиваются (бифуркация), направляясь латеро-краниально. Внутренние полости шеек, тел и рогов не сообщаются. Эпителий тела и рогов матки однослойный цилиндрический, высота которого меняется с возрастом самок (от 19,10±1,30 мкм в четырехмесячном возрасте до 25,60±2,30 мкм в восьмимесячном). Маточные железы диаметром от 33,60±2,10 до 34,10±0,70 (рис.1). Количество их в одном поле зрения микроскопа колеблется от 34,86±3,03 у четырехмесячных самок до 56,65±5,88 - у восьмимесячных.

Яйцепроводы длиной 8-9 см имеют брюшной конец и маточный. Брюшной конец более широкий и начинается воронкой яйцепровода длиной 1 см и диаметром 0,4 см. Широкая сильно извитая часть яйцепровода, составляющая продолжение воронки - ампула, имеет длину 5-6 см. Около рога матки яйцепровод суживается, выпрямляется и без резких границ переходит в вершину рога матки. Эта самая узкая часть яйцепровода длиной 1 см - перешеек. Слизистая оболочка особенно в ампуле и воронке яйцепровода образует многочисленные складки. Высота эпителия слизистой оболочки яйцепровода колеблется от 18,70±0,90 мкм у четырехмесячных самок до 26,00±1,50 мкм - у восьмимесячных.

Яичники- парные паренхиматозные органы, длиной 0,86±0,08 - 0,98±0,58 см, шириной 0,31±0,03 - 0,32±0,02 см, овальной формы. В корковой зоне, находятся фолликулы на разных стадиях развития и жёлтые тела.

Число компактно расположенных первичных фолликулов у самок четырехмесячного возраста составляет 37,23±3,73-51,25±5,52 в одном поле зрения микроскопа, у самок восьмимесячного возраста в 6,2-12,1 раза меньше (4,22±0,68 -5,97±0,47). У четырехмесячных самок в 1 см2 гистосреза насчитали 282,83±46,44 -478,11±44,41 вторичных фолликулов, у восьмимесячных 35,69±10,6 - 49,10±6,77 (<0,001).

Граафовы фолликулы видны на поверхности яичника в виде пузырьков с жидкостью диаметром 2-3 мм в количестве 11,83±6,93 - 13,87±1,93 у четырехмесячных самок и 16,79±2,65 - 19,48±3,11 у восьмимесячных (<0,01). Толщина Theca interna у четырехмесячных самок 20,10±6,60-29,60±9,20 мкм, у восьмимесячных 35,80±0,80 - 37,50±2,60 (р<0,05-р<0,001) мкм. Толщина зернистого слоя у четы-

рехмесячных самок 43,50±14,40 - 54,00±7,60 мкм, у восьмимесячных 61,00±3,40 -66,50±2,70 мкм (р<0,05-р<0,001). Часть полостных фолликулов находилась в состоянии атрезии. Количество атретических тел в 1см2 гистосреза у четырехмесячных самок было 72,97±17,84 - 86,49±19,75, у восьмимесячных - 40,13±4,46 -52,23±10,57 (р<0,01 - р<0,001)). Атретические тела имели, как правило, неправильно-округлую форму. Клетки фолликулярного эпителия в них рассеяны, яйцеклетка не изменена, в состоянии дегенерации или вовсе отсутствует. Наряду с фолликулами в яичниках находили желтые тела разных стадий развития и разного физиологического назначения.

Матка, яичники, яйцепроводы находятся в широкой маточной связке, представляющей собой двойную складку брюшины и имеющей у нутрий особенно обильные жировые отложения.

1.2. Половая и физиологическая зрелость Сроки наступления половой зрелости у самок нутрий в разное время года мы изучили в следующем опыте, организованном по одинаковой методике в январе и июне. В группу из 20 аналогичных по возрасту и массе тела самок (в январе: 3 мес., масса 1,2-1,5 кг; в июне: 3 мес., масса 1,5-1,8) стандартной породы ежедневно на 2 часа помешали активного семимесячного самца-пробника, оперированного в возрасте 5 месяцев (эпидидимитомия). За животными вели наблюдения в течение четырех месяцев. Для определения массы тела один раз в месяц самок взвешивали (табл.2).

Анализ полученных результатов показывает, что половая зрелость самок летом наступает на 13-45 дней раньше по сравнению с зимним временем года при одинаковой массе тела или даже на 35% более низкой (соответственно 2,6 и 4,0 кг). В среднем половая зрелость летом наступает у самок нутрий в сроки на 20,2 % более ранние в сравнении с таковыми зимой при меньшей массе тела в среднем на 19,8%, хотя исходная масса тела при формировании групп для наблюдения за животными была у летних самок в трехмесячном возрасте на 22,8% выше в сравнении с зимними. Первый (установочный) половой цикл в зимний период времени был в среднем продолжительнее на одни сутки. В то время как продолжительность уже второго цикла летом стабилизировалась и была равна всем последующим; зимой и второй, и третий циклы у многих животных были продолжительнее четвертого на 4-3 дня. Физиологическая зрелость (возраст осеменения) наступала у ремонтных самок в летнее время в среднем на 44 дня (10%)раныые в сравнении с зимой. Количество половых циклов, которое прошло от наступления половой до

Половая и физиологическая зрелость самок в зависимости от сезона года (г>=40)

Таблица 2.

Сезон года Масса тела в возрасте 3 мес., кг Половая зрелость Продолжительность половых циклов, дн. Физиологическая зрелость Количество половых циклов от половой до физиологической зрелости, (М±т)

Масса тела, кг Возраст, дн. 1 2 3 4 Масса тела, кг Возраст, ДН.

Лето М±т lim 1,67± 0,02 2,72± 0,03 115,4± 0,67 26,75± 0,28 24,4± 0,2 23,95± 0,15 24,0± 0,15 3,52± 0,05 190,45± 1,57 3,5±0,12

1,5-1,8 2,6-3,1 110-122 25-28 23-26 23-25 23-25 3,2-3,8 182-212 3-4

Зима М±т lim 1,3 6± 13,5 3,35± 0,11 144,7± 1,44 27,75± 0,42 26,05± 0,35 24Д± 0,25 24,43± 0,20 3,43± 0,05 234,5± 1,46 3,35±0,14

1,2-1,6 3,0-4,0 135-155 24-31 24-28 23-27 24-25 3,1-3,7 224-245 3-4

Р 1 > < <0,05 <0,05 <0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05 >0,05

физиологической зрелости, летом на 0,15 меньше в сравнении с зимним временем.

Таким образом, половая зрелость самок в летнее время наступает в возрасте 110-122 дней при массе тела 2,6-3,1 кг, в зимнее время соответственно в возрасте 135-155 дней при массе тела 3,0-4,0 кг. Физиологическая зрелость (возраст случки ремонтных самок) летом наступает в возрасте 182-212 дней, зимой - в возрасте 224-245 дней.

1.3. Половой цикл и половое поведение самок

В стадию торможения и уравновешивания животные большую часть дня спокойно бодрствовали или находились в полудремотном состоянии. Цитограмма влагалищного эпителия в стадию покоя (уравновешивания) была следующей: клетки глубоких слоев - базальные, имеющие округлую форму, крупное, богатое хроматином ядро, и равномерно окрашенную цитоплазму в виде узкой полоски между ядром и оболочкой клетки - 25,2%; клетки средних слоёв - парабазальные, крылатые, имеющие овальную форму, несколько меньшее по сравнению с базальными клетками ядро и более широкую полоску равномерно окрашенной цитоплазмы с выростами-51,4%; клетки поверхностных слоёв, обладающие способностью к адсорбции- суперфициальные - 22,0%; ороговевшие клетки поверхностных слоёв - чешуйки, не имеющие ядер, окрашивающиеся в неравномерный розовый цвет - 1,4%. Первые признаки стадии возбуждения у самок были мало заметны. Можно отметить незначительное увеличение двигательной активности некоторых самок, слабое беспокойство. При наружном осмотре таких самок отмечалось клиническое проявление начала течки: слабый, зачастую едва заметный отёк половых губ, небольшое выделение прозрачной слизи, вульва становилась увлажненной, гиперемия половых губ и слизистой оболочки преддверия влагалища была едва заметна. Эти признаки появлялись в среднем за 2-3 суток до начала охоты. Цитограмма влагалищного эпителия была следующей: базальные клетки - 12,2%; парабазальные - 15,8%; суперфициальные - 46,4%; ороговевшие клетки поверхностных слоёв - 25,6%. На 100 эпителиальных клеток приходилось 3-7 сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов. Тяжи слизи окрашивались в бледно-розовый цвет и располагались беспорядочно относительно друг друга. В этот период самец-пробник становился активнее, обнюхивал воздух вокруг самок, их половые органы, настойчивые ухаживания самца проявлялись характерными прикосновениями и призывными звуками. Самка, к которой самец проявлял настойчивый интерес, вела себя беспокойно, издавала характерные громкие звуки, но убегала от самца.

На следующие сутки (через 24 часа) отмечалась слабая гиперемия преддверия влагалища. Вульва была увлажненной, выделение прозрачной слизи наружу усиливалось. Самец-пробник настойчиво ухаживал за самкой. Самка благосклонно реагировала на его прикосновения, издавала громкие протяжные звуки, но коитус не допускала. Такие признаки наблюдались за 24-30 часов до начала охоты. Цито-грамма влагалищного эпителия: базальные клетки - 6,2%; парабазальные - 10,0%; суперфициальные - 47,4%; ороговевшие клетки поверхностных слоёв - 36,4%. На 100 эпителиальных клеток насчитывали 25-30 сегментоядерных нейтрофильных лейкоцитов с чётко выраженными ядрами и равномерно окрашенной цитоплазмой. Тяжи слизи окрашивались в более интенсивный розовый цвет и располагались более упорядоченно относительно друг друга.

Спустя сутки у самки отмечался выраженный отёк вульвы, обильное увлажнение прозрачной (у некоторых самок слегка мутноватой) слизью. В области преддверия влагалища в небольшом количестве скапливается слизь в виде небольшого слизистого тяжа. Слизистая оболочка преддверия влагалища гиперемирована (розового, у некоторых самок ярко-розового цвета). Цитограмма: базальные клетки - 2,0%; парабазальные - 4,4%; суперфициальные - 45,2%; ороговевшие клетки поверхностных слоёв - 48,4%. На 100 эпителиальных клеток в этот период насчитывали 55-60 нейтрофильных лейкоцитов, в отдельных из них ядра были фрагментированы, распавшиеся; в других имелись включения. Слизистые тяжи окрашиваются в интенсивно-розовый цвет, располагаются параллельно друг другу. При приближении самца-пробника самка благосклонно относилась к ухаживаниям, позволяла обнюхивать половые органы; отводила в сторону хвост, принимая характерную позу, допускала коитус. Цитограмма влагалищного эпителия спустя сутки после коитуса: ядра и цитоплазма парабазальных и суперфициальных клеток вакуолизированы, неравномерно и слабо окрашены, границы их нечётко выражены; ядра большинства нейтрофильных лейкоцитов распались на глыбки, слабо окрашены, базальные клетки не встречаются. Слизь в мазке располагается в виде компактной массы (отдельные тяжи неразличимы) интенсивно-розового окрашивания.

Овуляцию изучали путем убоя самок через 8, 10, 12, 15, 18, 20, 24, 26 часов после коитуса; совокуплений, как правило, было 3-4 с 10-15-минутным интервалом. Через 8 и 10 часов после коитуса в обоих яичниках ни у одной из самок овулировавших фолликулов не было обнаружено.

Таблица 3.

Продолжительность феноменов и стадий полового цикла ремонтных самок (п=40)

Месяц Продолжительность феноменов стадии возбуждения полового цикла, час. Продолжительность стадий полового цикла, дн. Продолжитель-

течка половое возбуждение охота овуляция возбужде ние торможение уравновешива ние ность полового цикла, дн.

Май М±ш 117,50± 9,98 76,20± 9,07 83,80± 6,52 12-24 после коитуса 4,90± 0,38 1,60± 0,16 18,60± 0,37 24,60± 0,16

Ьлт 74-170 24-122 48-124 - 3-7 1-2 17-20 24-25

Сентябрь М±ш 127,20± 11,71 * 100,40± 8,96 76,60± 10,11 12-24 после коитуса 4,60± 0,58 1,50± 0,17 18,20± 0,42 24,50± 0,40

1лт 72-192 50-144 24-124 - 2-8 1-2 16-20 23-27

Примечание: *р<0,99

Через 12 часов после коитуса отмечено: в правом яичнике один овулировавший фолликул (геморрагический фолликул), в левом - не обнаружено у двух самок; в левом яичнике 1-3, в правом - 1-2 у остальных трех самок. Через 15 часов после коитуса были обнаружены овулировавшие фолликулы в обоих яичниках всех пяти убитых самок: в правом - 3-4, левом - 2-4. С течением времени обнаружили больше овулировавших фолликулов: через 18 часов - в правом яичнике - 5-7, левом - 4-7; через 20 часов - в правом - 6^8, левом - 9-11.

Через 24 часа количество овулировавших фолликулов достигло максимума: в правом яичнике - 9-12, левом - 11-13. У самок, убитых по прошествии 26 часов после коитуса в яичниках находили: в правом - не более 12, левом - не более 13 геморрагических желтых тел. Следовательно, овуляция у подопытных самок произошла между 12 и 24 часами после коитуса. У самок со всеми признаками течки и общей половой реакции, но не имевших коитуса (они содержались в клетке без контакта с самцом), убитых в начале стации уравновешивания полового цикла, в обоих яичниках не обнаруживали желтых тел, что указывает на ановуляторные циклы на фоне отсутствия коитуса. Таким образом, наши исследования доказывают, что овуляция у самок нутрий провоцируемая, то есть происходит только после коитуса с самцом.

Средняя продолжительность половых циклов в весеннее (май) и осеннее (сентябрь) время примерно одинакова (табл.3). Близкими по продолжительности в эти сезоны года были и стадии полового цикла: возбуждения, торможения и уравновешивания. При почти одинаковой продолжительности стадии возбуждения полового цикла и течки общее половое возбуждение в сентябре у ремонтных самок было значительно продолжительнее (в среднем по группе на 24,2 часа) и с наиболее характерно проявляющимся половым поведением. Продолжительность охоты у ремонтных самок в мае и сентябре была близкой, но признаки ее (положительная сексуальная реакция на самца) в сентябре были выражены более ярко.

ГЛАВА 2. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ НУТРИЙ 2.1. Морфология репродуктивных органов

Половая система самцов нутрий состоит из семенников, их придатков, спер-миопроводов, уретры, придаточных половых желез (предстательная, пузырьковидные, луковичные и уретральные), полового члена, препуция).

Мошонка не отделена от брюшной стенки, так как не имеет выраженной шейки. Между кожей и общей влагалищной оболочкой находится мощный слой подкожный жировой клетчатки, выполняющий терморегулирующую функцию.

2.1.¡.Семенник, придаток семенника, спермиопровод Семенники имеют яйцевидную форму, в крайнем каудальном положении расположены почти горизонтально относительно продольной оси туловища. Масса семенников колеблется от 4,3 до 6,7 г. В силу анатомических и физиологических особенностей семенники самца нутрии в зависимости от температуры окружающей среды и положения тела в пространстве меняют свою топографию. В краниальном положении семенники находятся в брюшной полости, в крайнем каудальном положении семенники располагаются под кожей в области наружного пахового кольца и легко прощупываются. Благодаря способности семенников свободно перемещаться в брюшную полость животного и наружу (под кожу) самцы нутрий являются природными полукрипторхидами.

Общая влагалищная оболочка, представляющая собой мощное мешковидное образование с хорошо развитым мышечным слоем, в области наружного пахового кольца прикреплена к брюшной стенке и имеет свойство вворачиваться в брюшную полость через широкие паховые кольца и короткий паховой канал вместе с семенником и его придатком. В области мешковидно выпяченной верхушки общая влагалищная оболочка переходит в специальную оболочку семенника. На поверхности семенников через покрывающую их собственную влагалищную оболочку чётко видна сеть мелких кровеносных сосудов. Под собственной влагалищной оболочкой, покрывающей семенник снаружи, располагается белочная оболочка, которая, внедряясь внутрь, образует средостение семенника. От средостения радиально расходятся трабекулы, разделяющие семенник на множество долек в каждой из которых слепо начинается от 3 до 5 извитых семенных канальцев. Стенка извитых канальцев состоит из соединительнотканной и эпителиальной оболочек. Последняя представлена клетками Сертоли в выростах цитоплазмы которых происходит развитие спермиев. В функционирующем извитом канальце спермиогенный эпителий располагается 3-7 рядами. Между канальцами расположены островки клеток Лейдига, в которых образуются мужские половые гормоны - андрогены.

Придаток семенника прикрепляется к латеральной его поверхности. Он состоит из головки, тела и хвоста. Головка придатка семенника, образованная 13-14 семявыносящими канальцами, располагается у переднего полюса семенника. Канал придатка семенника образуется после слияния семявыносящих канальцев. Наибольший диаметр канал придатка семенника имеет (1 мм) в области хвостовой части. Головка и тело придатка соединяются с семенником специальной связкой, располагаясь на расстоянии 7-10 мм от семенника. Многочисленные петли хвоста

придатка семенника компактно расположены и тесно прилегают к общей влагалищной оболочке, чем обеспечивается постоянное нахождение его за пределами брюшной полости независимо от положения семенников. Эпителий придатка состоит из клеток двух видов. Однослойные двурядные железистые (псевдомногослойные), представляющие собой столбчатые секреторные клетки. У этих клеток овальные ядра, расположенные на одном уровне от базальной мембраны. Клетки другого типа - кубические. Их ядра находятся рядом с базальной мембраной, они круглые и образуют свой ряд ядер. Снаружи от базальной мембраны лежит соединительнотканный слой.

Таблица 5.

Морфометрические показатели репродуктивных органов самцов (п=20)

Показатели Нш М±ш

Семенник, масса, г

левый 4,3-6,7 5,68±0,395

правый 4,7-6,7 5,72±0,256

Придаток семенника, масса, г

левый 1,5-4,1 2,96±0,48

правый 2,0-4,1 2,90±0,413

Спермиопровод, длина, см

левый 11,0-15,2 13,3±0,791

правый 11,7-14,5 13,1±0,552

Семенной канатик отсутствует. Спермиопровод начинается от хвоста придатка и направляется к дорсальной поверхности мочевого пузыря. Параллельно спермиопроводам проходят на расстоянии 1,5 см кровеносные сосуды и нервы в составе брыжейки семенника. Длина спермиопровода 11,0-15,2 см, диаметр 1-2 мм. Спермиопроводы сливаются в общий эякуляторный проток и объединяются с протоками пузырьковидных желез, в дальнейшем при слиянии с мочеточниками формируется уретра, которая проходит в вентральном жёлобе тела полового члена.

2.1.2. Половой член и препуций Половой член - орган совокупления длиной 13,9-15,5 см (14,8±0,285 см), диаметром 7-8 мм, состоит из корня, тела и головки. Корень полового члена состоит из двух прикрепляющихся к седалищным буграм мышечных ножек, внутри которых находятся мощные кавернозные тела. Тело образует и-образный изгиб, из-за чего головка полового члена направлена каудально в сторону анального отверстия. Во время эрекции и-образный изгиб расправляется, головка пениса выходит за пределы препуция и отклоняется в сторону головы самца под острым углом к са-

гиттальной линии. Головка имеет заостренную форму в виде усеченного конуса. Длина головки пениса 2,8±0,1, диаметр 1,2±0,3 см. Наружная слизистая оболочка головки пениса шершавая (бархатистая) с ороговевшими ворсинками, внутри вен-трально располагаются два пещеристых тела венозного происхождения. Дорсаль-но, непосредственно над уретрой располагается косточка длиной до 1,5-2,0 см, диаметром 1,0-1,6 в краниальной и 3,0-4,0 мм в каудальной части. Вентрально концевая часть головки пениса имеет карман (слепой мешок) глубиной 7-8 мм. При возбуждении происходит заполнение кавернозных тел головки полового члена кровью, карманообразный мешок расправляется (выворачиваясь наружу), образуя луковицу головки полового члена.

Препуций - кожномышечный трубкообразный канал, покрывающий половой член. В нём различают фиксированную к брюшной стенке (длиной около 5,5 см) и свободно свисающую концевую часть (1,5-2,0 см). У самцов нутрий препуций двойной. Различают наружный и внутренний препуций и два препуциальных отверстия - наружное и внутреннее. Внутренний препуций меньших размеров и сформирован удвоением внутреннего листка наружного препуция. Он представляет собой эластичную трубку, ввёрнутую вовнутрь аналогичной трубки большего диаметра.

Особенностью расположения полового члена в препуции у нутрий является то, что в состоянии покоя половой член направлен каудально, и мочеиспускательный канал его располагается дорсально относительно заострённой концевой части головки и кости, расположенной в ней. Во время эрекции полового члена происходит выведение его головки из препуция и поворот в краниальную сторону. При этом происходит изменение расположения мочеиспускательного канала. Так, заострённая копьевидно концевая часть головки полового члена вместе с заключённой в ней костью занимает дорсальное положение, а уретра - вентральное.

2.1.3. Придаточные половые железы. Пузырьковидные железы хорошо развиты, длиной 7,5±0,2 см, шириной 0,8±0,1 см, массой 6,2±0,844 - 6,3±0,947 г, ветвистые, бугристые, бледно-розового цвета, располагаются сбоку и дорсально от шейки мочевого пузыря. Это сложные трубчата-альвеолярные железы, большую часть которых составляет паренхима, представленная системой трубочек и пузырьков разного диаметра, выстланных однослойным призматическим секрети-рующим эпителием. Секреторный эпителий располагается на собственной оболочке из соединительной ткани, в которой имеются мышечные пучки. Секреторные отделы находятся в прослойках соединительной ткани (строме), в которой проходят сосуды. Сверху пузырьковидные железы покрыты тонкой соединительноткан-

ной капсулой. Просветы желез заполнены зернистым секретом, окрашивающимся эозином в розовый цвет.

Предстательная железа состоит из компактной и рассеянной частей. Тело (компактная часть) крупное длиной 3,2±0,21 см, шириной 3,1±0,19 см, массой 4,4±0,23 г, имеет дольчатое строение, располагается над шейкой мочевого пузыря, рассеянная часть - между слизистой и мышечной оболочками уретры. Предстательная железа является сложной дольчатой трубчатой железой, секреторные отделы которой имеют разнообразную неправильную форму. Они выстланы однослойным низкопризматическим эпителием, который находится на собственной оболочке из соединительной ткани с небольшим количеством мышечных элементов. Просветы железы заполнены гомогенным секретом, окрашивающимся эозином в бледно-розовый цвет. Толстая соединительнотканная капсула с большим количеством мышечных элементов и междольковые перегородки составляют стро-му органа.

Луковичные железы округлой формы, длиной 1,7±0,28, шириной 1,2±0,2 см, массой 1,2±0,07 - 1,18±0,02г располагаются в месте перехода тазовой части мочеполового канала в состав полового члена в области седалищной дуги .Это сложные трубчатые железы с хорошо развитой стромой, представленной соединительнотканными прослойками с мышечными элементами, по которой проходят кровеносные сосуды и система выводных протоков. Паренхима железы представлена системой ветвящихся трубочек разного диаметра. Секреторные отделы выстланы однослойным низкопризматическим эпителием. Секрет, заполняющий протоки, имеет зернистый характер и содержит большое количество клеток десквамирован-ного эпителия. Многочисленные уретральные железы открываются своими протоками в уретру.

ГЛАВА 3. РАЗРАБОТКА ОПЕРАТИВНЫХ СПОСОБОВ ПОДГОТОВКИ САМЦОВ-ПРОБНИКОВ НУТРИЙ 3.1. Предоперационная подготовка

Животных перед любой операцией (крипторхид, эпидидимитомия, аннапре-пуциопластика) выдерживали на-12-часовой голодной диете. Для обезболивания и обездвиживания применяли 2%-й раствор рометара в дозе 0,15 мл/кг живой массы. Оперативное вмешательство проводилось с соблюдением общепринятых правил хирургии.

3.2. Техника операции по созданию искусственного крипторхида

Операционное поле готовили индивидуально для каждого разреза в области левого и правого пахов, отступив от белой линии живота 1,5-2,0 см (над наружны-

ми паховыми кольцами), по общепринятому в оперативной хирургии методу. По линии разреза инфильтрировали 0,5%-й раствор новокаина. Этот приём повторяли поочередно справа и слева

После подготовки операционного поля слегка надавливали на брюшную стенку спереди назад, чем достигалось перемещение (миграция) семенника под кожу вместе с общей влагалищной оболочкой, фиксируя семенник рукой. Техника операции состояла в разрезах кожи над наружными паховыми кольцами, раздвигании подкожной жировой клетчатки тупым способом, вворачивании семенников с общей влагалищной оболочкой и кремастерами в брюшную полость, наложении кисетных швов на наружные паховые кольца

3.3. Морфологические изменения органов репродуктивной системы

оперированных самцов нутрий (крипторхидов) Спустя 2 месяца после операции средняя масса семенников у самцов-крипторхидов достоверно ниже (р<0,001) по сравнению с контрольными. При этом они имели значительно меньшие размеры, дряблую консистенцию, суховатую поверхность разреза со сглаженным рисунком. Масса придатка левого и правого семенника у оперированных самцов была достоверно ниже по сравнению с контрольными (р<0,01). Спермиев в придатке семенника у оперированных самцов не наблюдали, в то время как у контрольных находили множество подвижных (9 баллов) спермиев. При гистологическом исследовании семенников крипторхидов видно относительно большее количество интерстициальной соединительной ткани, просветы канальцев пусты или заполнены белковым детритом, в состав которого входят остатки разрушенных клеток Сертоли и спермиев на разных стадиях развития. Собственная соединительнотканная оболочка извитых канальцев сохранена, но располагающаяся на ней базальная мембрана большей частью разрушена В интерстициальной ткани между канальцами располагаются в больших количествах клетки Лейдига. Эпителиальный слой слизистой оболочки спермиопрово-да самца-крипторхида представлен многослойным эпителием. В просвете спер-миопровода находится содержимое, состоящее из секрета спермиопровода и разрушенных спермиев. Слизистая оболочка уретры самцов-крипторхидов покрыта большим количеством эпителиальных слоёв.

Масса предстательной железы у самцов-крипторхидов была меньше по сравнению с контрольными в полтора раза (р<0,01). Предстательная железа крипторхидов резко отличается от нормальных самцов: относительно больше соединительной ткани, просвет не содержит секрета, клетки секреторного эпителия дистрофически изменены, часть их десквамирована и находится в просвете желез. Пу-

зырьковидные железы у оперированных самцов были меньше по сравнению с контрольными в 6,3 раза (р< 0.001). Пузырьковидные железы самцов-крипторхидов в сравнении с нормальными самцами имеют менее складчатую слизистую оболочку и более свободные просветы за счёт отсутствия выростов секретирующего эпителия. Эпителиальные клетки более низкие, ядра их уплотнены - пикноз или разрушены - рексис. Многие эпителиальные клетки разрушены. Луковичные железы по форме, размерам и массе у оперированных и неоперированных самцов не отличались (р>0,05). В гистокартине луковичных желез различий не отмечено.

3.4. Техника эпидидимитомии Операционное поле готовили для каждого оперативного доступа в области левого и правого пахов, отступив от белой линии живота 1,5-2 сантиметра. Волосы состригали ножницами, далее выбривали. Обрабатывали кожу 5%-ным спиртовым раствором йода и закрывали стерильными марлевыми салфетками. По линии разреза инфильтрировали 0,5-1,0 мл 0,5%-ного раствора новокаина.

После подготовки операционного поля слегка надавливали на брюшную стенку спереди назад, чем достигали перемещение (миграцию) семенника под кожу вместе с общей влагалищной оболочкой и фиксировали семенник рукой. Этот приём повторяли поочерёдно справа и слева. Контуры семенника хорошо обозначались через натянутую кожу. Кожу разрезали над наружными паховыми кольцами, рыхлую соединительную ткань с большим количеством жира отодвигали ла-терально, обнажая общую влагалищную оболочку, которую подтягивали через образовавшееся отверстие хирургическим пинцетом , рассекали её остроконечными ножницами на 0,5 см в области прилегания хвоста придатка семенника, глазными ножницами иссекали участок хвоста придатка семенника. Края кожной раны соединяли 1-2 стежками прерывистого узловатого шва.

3.5. Морфологические изменения органов репродуктивной системы

эпидидимитомированных самцов У оперированных самцов по сравнению с контрольными спустя 2 месяца после операции масса семенника была (р<0,001) ниже контрольной (соответственно 3,1 г и 5,68 г; 2,85 г и 5,72 г), при этом семенник был меньших размеров, имел дряблую, тестообразную консистенцию. Спермиогенез нарушен, спермиогенные клетки располагаются беспорядочно относительно базальной мембраны и цитоплазмы клеток Сертоли; просветы извитых канальцев заполнены белковой массой с отдельными клетками. Придаток семенника был значительно увеличен в объёме. Достоверно были выше (р<0,01) масса придатка левого и правого семенников (соответственно 4,9 г и 2,9 г; 4,8 г и 2,9 г. В месте иссечения петель хвоста придатка

семенника прощупывается уплотнение, напоминающее на разрезе волокнистую соединительную ткань, что подтверждается гистологическим исследованием этого участка. Гистологически установлено, что протоки хвоста придатка семенника сдавлены, деформированы разросшейся в месте разреза соединительной тканью. Просветы их до места разреза заполнены содержимым, состоящим из секрета придаточных половых желез, половых клеток и десквамированного эпителия. Стенки спермиопровода спавшиеся, просвет сужен, без содержимого . Масса луковичных и предстательной придаточных половых желез была достоверно выше у оперированных самцов по сравнению с контрольными. Структура придаточных половых желез у эпидидимитомированных самцов также заметно отличается от таковой у контрольных животных. Так, в просвете предстательной железы вместо обычного вида секрета находится масса из десквамированного эпителия и гранул секрета; секреторный эпителий пузырьковидной железы местами отделён от базальной мембраны и находится в просвете железы в составе переполняющего её секрета; содержимое в просвете луковичной железы выглядит неоднородным: видны белковые конгломераты, слущенный эпителий и отдельно располагающаяся жидкая часть секрета; представленная картина сильно отличается от таковой у аналогичных неоперированных самцов.

3.6. Техника анапрепуциопластики

Наличие свободной части длиной 1,5-2,0 см, не связанной с брюшной стенкой, является той особенностью строения препуция у нутрий, которая позволила нам разработать операцию по подготовке самца-пробника, исключающую возможность коитуса (патент на изобретение № 2203630 «Способ подготовки самца-пробника нутрий» от 10 мая 2003 г.). Операция технически легко осуществима на самцах шестимесячного возраста. После обездвиживания и фиксации животного готовили операционное поле в соответствии с правилами хирургии. Вокруг свободной части препуция до анального отверстия выстригали и выбривали волос.

Кожу обезжиривали и очищали стерильным марлевым тампоном, пропитанным 0,5-%-ным раствором нашатырного спирта, затем её дважды дубили и дезинфицировали 5%-ным спиртовым раствором йода. Первую обработку проводили сразу же после механической очистки, вторую - после инфильтрационной анестезии по линии разреза 0,5%-ным раствором новокаина в количестве 5 мл.

В препуциальный мешок вводили трубку диаметром 0,5 см. Первый разрез делали по вентро-медиальной линии препуция, отступив от препуциального отверстия 1,5-2,0 мм, направляя его несколько влево от белой линии живота (1_ 10°), не доходя до анального отверстия 3-5 мм; второй - несколько вправо от белой ли-

нии живота (1_ 10°) на такую же длину. Соединяли продольные разрезы третьим поперечным, отпрепаровывали кожный лоскут в виде треугольника. Соединяли кожу препуция и брюшной стенки прерывистым узловатым швом (пять-семь стежков), обрабатывали Чеми-спреем.

3.7. Послеоперационный уход

После оперативного вмешательства самцов содержали в деннике на сухой подстилке из соломы. Рацион и режим кормления оставались прежними. Аппетит у животных был удовлетворительным со второго дня после операции. Послеоперационный период у эпидидимитомированных и самцов-крипторхидов протекал без осложнений, заживление ран наступало по вторичному натяжению. Швы с кожи снимали на 8-9-й день после операции.

Для того чтобы животные после анапрепуциопластики в послеоперационный период не повредили стежки шва, мы, спустя четыре часа после операции, вводили внутримышечно 2,5%-ный раствор аминазина в дозе 0,5-0,7 мл. В указанной дозе аминазин вводили дважды в сутки до снятия швов. На фоне аминазина животные вели себя спокойно, большую часть суток спали, но пищу поедали охотно. Швы при этом оставались в сохранности. № снимали на восьмой-девятый день после операции.

Самцов-крипторхидов начинали использовать спустя два месяца после операции, оперированных способом анапрепуциопластики - через месяц, эпидидимитомированных самцов можно использовать уже через две недели после проведения операции в качестве естественного, биологического стимулятора половой функции самок и для выбора их в охоте.

3.8. Половое поведение оперированных самцов Перемещение семенников у самца нутрий в брюшную полость для постоянного местонахождения не сказывается на его половой активности. У него ярко проявляются все половые рефлексы, он безошибочно определяет самок в охоте, способен к коитусу, но неспособен к оплодотворению, так как эякулят не содержит спермиев. После эпидидимитомии у самцов сохраняется половая активность, которая характеризуется ярким проявлением всех половых рефлексов. Оперированные самцы способны к коитусу, но неспособны к оплодотворению. У самцов, подготовленных способом анапрепуциопластики, сохраняется половая активность, ярко проявляются половые рефлексы (локомоторный, эрекции, обнимательный), они безошибочно определяют самок в охоте, но неспособны к коитусу. Во время эрекции их половой член направлен вентрально, под углом 60°-90° к брюшной стенке. За подопытными самцами вели ежемесячные наблюдения в течение 10 ме-

сяцев. В течение этого срока самцы проявляли высокую половую активность с ярко выраженными половыми рефлексами. Проявление половых рефлексов у оперированных самцов не отличается от проявления таковых у самцов-производителей.

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОПЕРИРОВАННЫХ САМЦОВ 4.1. Использование оперированных самцов с целью стимуляции репродуктивной функции самок 4.1.1. Макро-микроморфологические признаки органов воспроизводительной системы самок под влиянием самцов-пробников По данным ряда авторов (Д.Д. Чертков, 1981; А.Г. Нарижный с соавт., 1984; и. 8сЬпиггЬизсЬ й а1., 1980), размеры внутренних половых органов, количество фолликулов находятся в прямой зависимости с многоплодием.

У ремонтных самок при совместном их выращивании с самцом-крипторхидом масса тела, общая масса половых органов и содержание первичных фолликулов в яичниках были достоверно выше по сравнению с таковыми у самок, содержавшихся без самца (табл.6).

Таблица 6.

Содержание примордиальных фолликулов в яичниках подопытных ремонтных самок под влиянием самца-пробника (крипторхида)

Количество первичных фолликулов в 1 поле зрения, штук Группа Р > <

контрольная (п=6) подопытная (П=6)

М±ш 1лт М±ш 1лт

Яичник правый 15,67±1,40 13-22 19,73±3,09 12-30,4 <0,05

Яичник левый 12,5±1,06 11-16 14,27±1,62 9,6-19,8 <0,05

Масса маток ремонтных самок, содержавшихся с эпидидимитомированны-ми самцами (табл.7), по сравнению с контролем была на 2,1 г больше (р<0,001). Длина преддверия влагалища самок подопытной группы больше по сравнению с контрольной группой в среднем на 1,0 см (р<0,05), длина влагалища больше на 1,25 см (р<0,05), длина шейки матки - на 0,44 см (р<0,001), длина рогов матки - на 1,27-2,25 см (р<0,05), общая длина матки - на 1-1,16 см (р<0,05). В яичниках ремонтных самок, выращенных с эпидидимитомированными самцами, к случному возрасту было достоверно больше первичных фолликулов по сравнению с контрольными (<0,05).

Таблица 7.

Содержание примордиальных фолликулов в яичниках ремонтных самок под влиянием сампа-пробника, оперированного способом эпидидимитомии

Количество первич- Группа

ных фолликулов в 1 контрольная. подопытная Р

поле зрения, штук (п=6) (п=6) > <

М±ш 1лт М±ш 1Лт

Яичник правый 13,1± 0,9 12-16 18,2± 2,1 14,2-22,4 <0,05

Яичник левый 15,4± 1,3 13-17 20,1± 1,9 16-23 <0,05

Масса маток ремонтных самок, содержавшихся с самцами, оперированными способом анапрепуциопластики (табл.8), по сравнению с контролем была в среднем на 2,13 г больше (р<0,01); длина левой шейки матки - на 0,44 см (р<0,01), длина правой шейки матки - на 0,42 см (р<0,01). В яичниках ремонтных самок, выращенных с оперированными самцами, к случному возрасту было достоверно больше первичных фолликулов по сравнению с контрольными (<0,05).

Таблица 8.

Содержание примордиальных фолликулов в яичниках ремонтных самок под влиянием самца-пробника, оперированного способом анапрепуциопластики

Количество первич- Группа

ных фолликулов в 1 контрольная подопытная Р

поле зрения, штук (п=6) (п=6) > <

М±т 1Лт М±ш 1Лт

Яичник правый 9,2±1,2 7-13 13,1± 0,8 11-18 <0,05

Яичник левый 12,1±1,9 11-16 15,1± 1,3 13-20 <0,05

4.1.2.Влияние самцов-пробников на показатели воспроизводства и молочность ремонтных самок

Контакт самок нутрий с самцами-пробниками оказывает стимулирующее влияние на их воспроизводительную функцию. В подопытной группе самок, выращенных в контакте с самцом-крипторхидом, получили на 37,5% щенков больше по сравнению с контрольной группой. В среднем в подопытной группе было получено 7,3±0,33 щенка на самку, что было достоверно выше по сравнению с

контролем (р<0,01). В подопытных группах обоих опытов, где при выращивании ремонтных самок использовали эпидидимитомированных самцов было получено на 18 и 23 щенка больше по сравнению с аналогичными группами контроля. В расчёте на одну ощенившуюся самку у животных в подопытных группах получили на 2,3 и 2,8 щенка больше. При использовании с этой целью самцов, оперированных способом анапрепуциопластики, в подопытных группах обоих опытов было получено на 14 и 17 щенков больше по сравнению с аналогичными группами контроля. В расчёте на одну ощенившуюся самку у животных в подопытных группах первого и второго опытов получили соответственно на 2,3 и 1,8 щенка больше. Достоверной разницы в показателях воспроизводства ремонтных самок разных подопытных групп, содержавшихся с оперированными разными способами самцами до возраста физиологической зрелости, нет (табл.9).

Таблица 9.

Показатели воспроизводства ремонтных самок нутрий, выращенных с самцами-

пробниками

Показатели Подопытные группы рх

первая вторая третья

Пущено в случку самок 6 6 6 -

Оплодотворено самок 6 6 6 -

Ощенилось самок 6 6 6 -

Абортировало самок 0 0 0 -

Пало самок 0 0 0 -

Выход щенков, всего 44 46 44 >0,05

в т.ч. живых 44 46 44 >0,05

в т.ч. мёртворожд. 0 0 0 -

В т.ч. пало 0 0 0 -

На 1 ощенившуюся самку 7,3± 5,0± 7,6± 4,8±

0,22* 0,30 0,24* 0,36

К отсадке щенков 44 46 44 >0,05

Примечание: *р<0,01

Интенсивность роста щенков-сосунов зависит непосредственно от уровня молочности матерей (табл.10). Средняя живая масса одного щенка в подопытной группе самок, выращенных совместно с самцом-крипторхидом, достоверно выше (р< 0,05-0,001) таковой в контрольной: в 10- 20- и 60-дневном возрасте; средняя живая масса одного щенка в подопытной группе самок, выращенных с эпидиди-митомированным самцом, достоверно выше (р<0,05-0,001) таковой в контрольной:

в 10-дневном, 20-дневном и двухмесячном возрасте; средняя живая масса одного щенка в подопытной группе самок, выращенных с самцами, оперированными способом анапрепуциопластики, достоверно выше (р<0.05 - <0,001) таковой в контрольной: в 10-дневном, 20-дневном и двухмесячном возрасте. Разница в живой массе щенков объясняется разной молочностью опытных и контрольных самок, поскольку другие факторы исключены: самки и щенки находились в одинаковых условиях кормления и содержания.

Таблица 10.

Живая масса щенков подопытных нутрий (М±ш),г

Масса Масса Масса Масса

Подопытные группы самок (п=6) Количество щенков щенков при рождении щенков в 10 дней щенков в 20 дней щенков в 2 месяца

Первая (крипторхид) 44 299,02± 438,07± 682,11± 1733,84±

3,61 5,18 4,64 14,60

Вторая (эпидидимито- 47 236,35± 386,72± 734,12± 1408,12±

мия) 3,18 3,61 5,57 8,62

Третья (анапрепуцио- 44 271,36± 410,90± 704,27± 1548,33±

пластика) 3,61 5,17 4,64 10,7

1-2 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05

рх 1-3 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05

2-3 >0,05 >0,05 >0,05 <0,05

Сравнивая массу щенков, полученных от самок подопытных групп разных опытов, содержавшихся до достижения физиологической зрелости совместно с самцами-пробниками, оперированными разными способами (1 гр,- крипторхиды; 2 гр.- эпидидимитомированные; 3 гр,- анапрепуциопластика) видим, что разница в массе в 10 и 20 дней (возраст, в котором преимущественное питание происходит за счет молока матери) недостоверна.

4.1.3. Сравнительная экономическая эффективность использования самцов-пробников, подготовленных разными способами, при выращивании ремонтных самок

Экономический эффект, полученный от применения самцов-пробников, подготовленных разными способами, с целью стимуляции развития репродуктивной системы ремонтных самок, выше во второй группе (эпидидимигомия). Он выше в сравнении с первой группой (крипторхиды) на 6,09 рубля и в сравнении с третьей

(анапрепуциопластика) на 12,78-23,33 рубля в расчете на 1 рубль средств, затраченных на операцию.

Таблица 11.

Экономический эффект от использования самцов-пробников для стимуляции

Подопытные группы Затраты на операцию, руб. Экономический эффект, руб./руб.

I опыт II опыт

Первая (криптор-хиды) 16,43 48,69

Вторая (эпидиди-митомия) 16,43 54,78 69,99

Третья (анапрепуциопластика) 21,43 42,0 46,66

4.1.4. Способ совместного содержания разнополых щенков нутрий до наступления физиологической зрелости

Известная и наиболее распространённая система разведения нутрий - семейная (гаремная), при которой щенков самок отделяют от щенков самцов и выращивают отдельно друг от друга, изолированными группами с 1,5 - 2,5 месячного возраста до достижения ими физиологической зрелости (В.Ф. Кладовщиков, Г.А. Кузнецов, 1967). Недостатками данной системы является то, что самки до достижения ими физиологической зрелости выращиваются изолированно от самцов. Нами предложен способ выращивания молодняка нутрий, который заключается в следующем. В 45-дневном возрасте от щенков отделяют матерей. После отделения щенкам-самцам проводят резекцию хвостовой части придатка семенника и выращивают их вместе со щенками-самками до их физиологической зрелости, после чего самок используют для воспроизводства, а оперированных самцов убивают. По результатам испытаний можно сделать вывод о том, что совместное выращивание щенков с рождения до наступления физиологической зрелости положительно влияет на рост, плодовитость и молочность самок. Так, живая масса полученных от них щенков в 10-дневном, 20-дневном и двухмесячном возрасте была больше по сравнению со средней по хозяйству на 13,2-18,7% при одинаковых условиях кормления и содержания; плодовитость оказалась выше в 1,4 раза. Экономический эффект от совместного выращивания щенков с рождения до наступления у них физиологической зрелости составил 17 рублей 58 копеек на 1 рубль затраченных средств.

4.2. Использование оперированных самцов для выявления самок в охоте и диагностики беременности

Диагностика беременности в ранние сроки с помощью оперированных самцов позволила повысить оплодотворяемость самок на 22,7%.

5. ВЫВОДЫ

1. Анатомо-топографические особенности репродуктивной системы физиологически зрелых самок нутрий: 1) верхний угол вульвы закруглён, нижний острый; 2) половая щель длиной 1,5±0,5 см; 3) клитор 0,8±0,01 см, имеет головку заостренной формы; 4) длина преддверия влагалища 2,38±0,24, ширина 3,14±0,06 см; 5) длина влагалища 10,7±0,27, ширина 3,4±0,23 см; 6) матка двойная, имеет две шейки, два тела и два рога; длина шейки матки, 1,26±0,15, ширина 0,84±0,12 см; обе шейки, срастаясь между собой, формируют общую стенку. Тело матки длиной 1,74±0,19, диаметром 1,1±0,21 см. Рога маток у нерожавших самок одинаковой длины 9,54±0,55 см и ширины 0,44±0,04 см у основания; 7)яичники овальной формы, длиной 0,86±0,08 - 0,98±0,58, шириной 0,31±0,03 - 0,32±0,02 см; 8) широкие маточные связки содержат большое количество жира.

2. Гистологические особенности органов репродуктивной системы самок нутрий в возрасте половой и физиологической зрелости: 1) эпителиальные клетки поверхностных слоев средней и краниальной частей влагалища имеют кубическую и цилиндрическую форму высотой у самок четырехмесячного возраста 23,80±2,20; у восьмимесячных - 149,70±11,20 мкм; 2) эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный многорядный цилиндрический высотой 21,80±1,90 мкм у четырехмесячных самок; 81,70±8,40 мкм - у восьмимесячных; 3) эпителий тела и рогов матки однослойный цилиндрический высотой 19,10±1,30 мкм в четырехмесячном возрасте; 25,60±2,30 мкм в восьмимесячном; 4) количество маточных желез в одном поле зрения микроскопа 34,86±3,03 у четырехмесячных самок; 56,65±5,88 - у восьмимесячных; 5) высота эпителия яйцепроводов 18,70±0,90 мкм - у четырехмесячных самок; 26,00±1,50 мкм - у восьмимесячных; 6) число первичных фолликулов в яичниках самок четырехмесячного возраста составляет 37,23±3,73 -51,25±5,52 в одном поле зрения микроскопа, у самок восьмимесячного возраста 4,22±0,68 - 5,97±0,47; 7) Граафовы фолликулы диаметром 2-3 мм в количестве 11,83±6,93 - 13,87±1,93 у четырехмесячных самок и 16,79±2,65 - 19,48±3,11 - у восьмимесячных.

3. Самки нутрий - полицикличные животные с продолжительностью полового цикла 24,5±0,40-24,6±0,16 дней. Стадия- возбуждения--полового цикла составляет

4,б±0,58-4,9±0,38; стадия торможенш

«И»

С. Петербург 1 О) М ап

I I

я уравновешивания

18,2±0,42 - 18,6±0,37 дня. Охота продолжается 18,6±0,37 - 83,8±6,52 часов; овуляция у самок нутрий провоцируемая, происходит через 12-24 часа после коитуса с самцом.

4. Половая зрелость самок в летнее время наступает в возрасте 110-122 дней при массе тела 2,6-3,1 кг, в зимнее время соответственно в возрасте 135-155 дней при массе тела 3,0-4,0 кг. Физиологическая зрелость летом наступает в возрасте 182212 дней, зимой - в возрасте 224-245 дней.

5. Анатомо-топографические особенности репродуктивной системы самцов нутрий: 1) семенники свободно перемещаются в брюшную полость и наружу через широкие паховые кольца и короткий паховый канал; 2) хвост придатка семенника плотно прилегает к общей влагалищной оболочке и находится постоянно за пределами брюшной полости независимо от положения семенника; 3) головка и тело придатка семенника располагаются на расстоянии 7-10 мм от семенника, 4) семенной канатик отсутствует; 5) тело полового члена образует и-образный изгиб; 6) головка полового члена имеет заострённую форму, внутри неё дорсально располагается тонкая, на всю длину головки косточка, вентрально - два крупных венозных пещеристых тела; 7) придаточные половые железы: пузырьковидные, предстательная и луковичные хорошо развиты; 8) препуций двойной: наружный и внутренний препуций и два препуциальных отверстия - наружное и внутреннее; имеет фиксированную к брюшной стенке часть (длиной около 5,5 см) и свободную трубчатой формы длиной 1,5-2,0 см; 9) мошонка не отделена от брюшной стенки.

6. Суть операции по созданию самца-пробника нутрий крипторхида состоит в наложении кисетных швов на наружные паховые кольца после вворачивания семенников с общей влагалищной оболочкой и кремастерами в брюшную полость. У самцов-крипторхидов спустя два месяца после операции масса семенников, их придатков, предстательной и пузырьковидной желез достоверно снижается, спермин в канале придатка семенника отсутствуют. Гистологически выявлены деструктивные процессы во всех отделах репродуктивной системы. Постоянное пребывание семенников в брюшной полости не сказывается на половой активности самцов: у них ярко проявляются все половые рефлексы, они безошибочно определяют самок в охоте, способны к коитусу, но неспособны к оплодотворению.

7. Эпидидимитомия - способ подготовки самца-пробника нутрий, суть которого заключается в иссечении участка хвоста придатка семенника. У эпидидимитоми-рованных самцов спустя два месяца после операции масса семенников в 1,8 раза ниже (р<0,001) по сравнению с контролем; придатки семенников увеличены в объёме, их масса по сравненшо с контролем больше в два раза. У эпидидимитоми-

рованных самцов сохраняется половая активность, ярко проявляются все половые рефлексы, но происходит утрата оплодотворяющей способности вследствие нарушенной проходимости канала придатка семенника.

8. Анапрепуциопластика - оперативный способ подготовки самца-пробника нутрии, суть которого заключается в фиксации свободной части препуция к коже брюшной стенки, в результате чего головка полового члена во время эрекции не может принимать краниальное направление, и коитус становится невозможным. Анапрепуциопластика не сказывается отрицательно на половой активности самца: у него ярко проявляются рефлексы: локомоторный, эрекции, обнимательный; отсутствуют совокупительный и эякуляции.

9. Использование оперированных самцов нутрий (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика) при выращивании ремонтных самок способствует более интенсивному приросту массы тела и общей массы половых органов. У ремонтных самок, выращенных с оперированным самцом до достижения физиологической зрелости, достоверно выше по сравнению с контролем морфометрические показатели репродуктивной системы.

10. У самок нутрий, выращенных в контакте с самцом (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика), зарегистрирована на 37,5%-56,0% более высокая плодовитость по сравнению с контролем, 100%-ная сохранность приплода и на 7,8-15,5% большая средняя масса тела щенков к отсадке их от матерей.

11. Плодовитость ремонтных самок, выращенных совместно с эпидидимитомиро-ванными самцами того же возраста до наступления физиологической зрелости, оказалась выше на 44% в сравнении с контролем, живая масса полученных от них щенков в 10-дневном, 20-дневном и двухмесячном возрасте была больше по сравнению со средней по хозяйству на 13,2-18,7%.

12. Экономический эффект, полученный от применения самцов-пробников, подготовленных разными способами, с целью стимуляции развития репродуктивной системы ремонтных самок 42,0 руб.- 69,99 руб. в расчёте на 1 рубль средств, затраченных на операцию. При использовании эпидидимитомированных самцов он выше на 6,09 руб./руб. (крипторхид) и на 12,78-23,33 рубУруб. (анапрепуциопластика).

близкими сроками осеменения. Половое поведение самок и оперированных самцов при совместном содержании ничем не отличается от такового при дозированном контакте.

14. Использование самцов нутрий, оперированных способами создания искусственного крипторхида, эпидидимитомии, анапрепуциопластики, для стимуляции развития органов репродуктивной системы ремонтных самок, выбора самок в охоте и диагностики беременности физиологически оправдано и экономически эффективно.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью физиологической стимуляции морфо-функциональных процессов в репродуктивной системе ремонтных самок нутрий использовать оперированных самцов-пробников (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика), начиная с четырёхмесячного возраста самок до достижения ими физиологической зрелости, что способствует их многоплодию и молочности.

2. Предложен способ выращивания молодняка нутрий, суть которого заключается в следующем. После отделения от матерей в 45-дневном возрасте щенкам-самцам проводят рассечение хвостовой части придатка семенника (эпидидимитомия) и выращивают вместе со щенками-самками до достижения ими физиологической зрелости, после чего самок используют для воспроизводства, а оперированных самцов убивают. Совместное выращивание щенков с рождения до наступления физиологической зрелости положительно влияет на плодовитость и молочность самок, позволяет рационально использовать площади клеток, снижает трудовые затраты по уходу за животными.

3. Для своевременного выявления самок в охоте и диагностики беременности применять оперированных самцов-пробников (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика). С этой целью рекомендуем дозированное или постоянное пребывание оперированного самца в группе самок, достигших физиологической зрелости.

4. Полученные данные рекомендуются для использования в учебном процессе на ветеринарных и зооинженерных факультетах вузов при подготовке ветеринарных врачей, инженеров-технологов по производству животноводческой продукции и слушателей ФПК. Особый интерес они представляют при подготовке специалистов, ориентированных для работы в звероводстве.

5. Материалы макро-микроморфологических исследований репродуктивных органов нутрий, разработки по оперативной подготовке и использованию самцов-

пробников могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по гистологии, акушерству, звероводству.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Василенко, В.Н. Нутриеводство / В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова. - Ростов-на-Дону.: РостИздат, 2003. - 303 с.

2. Василенко, В.Н. Нутриеводство / В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова.. - Ростов-на-Дону.: «Феникс», 2003. - 315 с.

3. Гриценко, Б.П. Патент на изобретение№2217148 «Средство для заживления послеоперационных ран» /Б.П. Гриценко, Л.Г. Войтенко, О.Н. Полозюк, Е.Б. Верби-на, Т.Н. Щебетовская, Л.П. Миронова: опубл. 27.11.2003г.

4. Миронова, Л.П. Анатомо-топографическая характеристика органов размножения самцов нутрий /Л.П.Миронова, Л.Г. Войтенко, Т.Н. Щебетовская, Н.Л. Хижнякова., Д.А. Ретинский.// Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века».- Оренбург, 2001.- С.200-203.

5. Миронова, Л.П. Анатомическое строение органов размножения самок нутрий /Л.П.Миронова, Л.Г. Войтенко, Т.Н. Щебетовская, Н.Л. Хижнякова., Д.А. Ретин-ский.//Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века».- Оренбург, 2001.- С.204-206.

6. Миронова, Л.П. Резекция хвоста придатка семенника - способ подготовки самца-пробника. / Л.П. Миронова, Н.Л. Хижнякова, Л.Г. Войтенко, Т.Н. Щебетовская //Материалы международной научно-производственной конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных посвящённой 100-летию со дня рождения И.А. Бочарова,- С.-Петербург, 2001. - С.90-91.

7. Миронова, Л.П. Подготовка самца-пробника нутрии способом вазэкгомии / Л.П. Миронова, Н.П. Фалынскова, Л.Г. Войтенко, Н.Л. Хижнякова // Материалы международной научно-производственной конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных, посвящённой 100-летию со дня рождения И.А. Бочарова. - С.-Петербург ,2001. - С.91-92.

8. Миронова, Л.П. Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах. / Л.П.Миронова, Б.А. Калашник, Л.Г. Войтенко, Т.Н. Щебетовская, Н.Л. Хижнякова, Д.А. Ретинский// Научно-практические рекомендации. - Пос. Персиановский, 2001.- 24с.

9. Миронова, Л.П. Макроскопические показатели репродуктивной системы оперированных самцов нутрий / Л.П. Миронова, Н.Л. Хижнякова // Материалы международной научно-практической конференции. - Воронеж, 2002. - С. 425-426.

10. Миронова, Л.П. Новые подходы к решению проблемы воспроизводства нутрий при разведении в неволе. / Л.П.Миронова // Материалы Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных Дон ГАУ. -Пос. Персиановский, 2003. - С. 261.

11. Миронова, Л.П. Особенности строения препуция у нутрий и разработка оригинального способа подготовки самцов-пробников /Л.П. Миронова, Д.А. Ретинский

//Материалы Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных ДонГАУ. - Пос. Персиановский, 2003. - С. 263.

12. Миронова, Л.П. Сравнительная эффективность разных способов оперативной подготовки самцов-пробников нутрий /Л.П. Миронова // Материалы Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных ДонГАУ. - Пос. Персиановский, 2003. - С. 266.

13. Миронова, Л.П. Гистоморфологическое обоснование полового поведения оперированных самцов (крипторхидов) нутрий /Л.П. Миронова // Материалы Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных ДонГАУ. - Пос. Персиановский, 2003. - С. 267.

14. Миронова, Л.П. Оперативный способ подготовки самца-пробника нутрий / Л.П. Миронова, Б.А. Калашник, Т.Н. Щебетовская, Л.Г. Войтенко // Материалы международной научно-производственной конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных, посвящённой 100-летию со дня рождения И.А. Бочарова. - С.-Петербург ,2001. - С.89-90.

15. Миронова, Л.П. Макроморфологические изменения органов репродуктивной системы оперированных самцов нутрии (крипторхидов) /Л.П. Миронова, Т.Н. Щебетовская, Л.Г. Войтенко //Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Приложение к журналу «Научная мысль Кавказа».- Ростов-на-Дону, 2001.-№10.-С.93-95.

16. Миронова, Л.П . Влияние самцов на развитие репродуктивной системы самок нутрий / Л.П.Миронова, Л.Г. Войтенко, Д.А. Ретинский // Материалы международной научно-практической конференции. - Воронеж, 2002. - С. 425.

17. Миронова, Л.П. Анапрепуциопластика - способ подготовки самцов-пробников в нутриеводстве. / Л.П.Миронова, Л.Г. Войтенко // Материалы международной научно-практической конференции, Воронеж. - 2002. - С. 423-424.

18. Миронова, Л.П. Влияние оперированного самца на массу тела ремонтных самок и макроскопические показатели органов репродуктивной системы / Л.П.Миронова, Т.Н. Щебетовская //Материалы международной научно-практической конференции. - Воронеж, 2002.- С. 426-427,

19. Миронова, Л.П. Изучение возможности использования самцов-пробников в нутриеводстве /Л.П.Миронова, Т.Н. Щебетовская, Л.Г. Войтенко // Материалы юбилейной науч. конф. «Современные методы производства и переработки сельскохозяйственной продукцию).- Пенза, 2001,- С.94-97.

20. Миронова, Л.П. Сравнительная характеристика оперативных способов подготовки самцов-пробников нутрий / Л.П.Миронова //Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Приложение к журналу «Научная мысль Кавказа».- Ростов-на-Дону, 2003.-№7. - С.139-141 .

21. Миронова, Л.П. Морфологическое обоснование полового поведения оперированных самцов (крипторхидов) нутрий / Л.П.Миронова //Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Приложение к журналу «Научная мысль Кавказа».-Ростов-на-Дону, 2003.-№6. - С.161-164 .

22. Миронова, Л.П. Обоснование новых подходов к системе воспроизводства нутрий / Л.П.Миронова // Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Приложение к журналу «Научная мысль Кавказа»,- Ростов-на-Дону, 2003.-№8. - С.134-137 .

23. Миронова, Л.П. Макро-микроморфологические показатели репродуктивных органов самок под влиянием зпидидимитомированного самца /Л.П.Миронова // Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Приложение к журналу «Научная мысль Кавказа».- Ростов-на-Дону, 2003.-№9. - С.134-135.

24. Миронова, Л.П. Сравнительная эффективность разных способов подготовки самцов-пробников нутрий /Л.П. Миронова // Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины», посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. - Ульяновск, 2003. - Т. II. - С. 204-206.

25. Миронова, Л.П. Морфологические и физиологические основы воспроизводства нутрий /Л.П.Миронова. - Ростов-на-Дону.: СКНЦ ВШ, 2003. - 94 с.

26. Миронова, Л.П. Биологическая и экономическая эффективность вазэктомии у нутрий /Л.П. Миронова, Н.П. Фалынскова // Сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции «Социально-трудовая сфера села». - Пенза, 2003. - С. 62-64.

27. Миронова, Л.П. Воспроизводство нутрий /Л.П. Миронова, Н.П. Фалынскова, Д.А. Ретинский, А.Н. Пацера. - Ростов-на-Дону.: СКНЦ ВШ, 2003. - 109 с.

28. Миронова, Л.П. Использование оперированных самцов для определения стадий полового цикла у нутрий /Л.П. Миронова // Циклы природы и общества. - г. Ставрополь, 2002. - С.

29. Миронова, Л.П. Система ветеринарных мероприятий в нутриеводстве в кн. Система ведения агропромышленного производства Ростовской области (на период 2001-2005 г.г.) под общей редакцией В.Н. Василенко. - Ростов-на-Дону.: «Феникс», 2001. - С. 544-547.

30.Миронова, Л.П. Стимуляция репродуктивных органов самок нутрий //Л.П. Миронова //Ветеринария. - 2004. - №7. - С.39-41.

31. Миронова, Л.П. Влияние вазэктомии на проявление половых рефлексов у самцов нутрий /Л.П. Миронова, Н.П. Фалынскова //Материалы Международной научно-практической конференции «Стратегия развития АПК: технологии, экономика, переработка, управление». - Пос. Персиановский, 2004. - С.35-36

32. Миронова, Л.П. Цитологическая картина влагалищного мазка самок нутрий в стадии возбуждения полового цикла /Л.П. Миронова, Н.Л. Хижнякова //Материалы Международной научно-практической конференции «Стратегия развития АПК: технологии, экономика, переработка, управление». - Пос. Персиановский, 2004. - С.36-37.

33. Миронова, Л.П. Патент на изобретение №2203630 «Способ подготовки самцов-пробников нутрий»/Л.П. Миронова, Б.А. Калашник, Л.Г. Войтенко, A.A. Миронова, Д.А. Ретинский: опубл. 10.05.2003.

Для заметок

МИРОНОВА Людмила Павловна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ИНТЕНСИФИКАЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА НУТРИЙ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Донской государственный аграрный университет 346493, пос Персиановский, Октябрьский район, Ростовски обл.

ЛР № 020428 от 5.12. 2001 г. Подписано в печать 20 04 05 Печать оперативна« Объем 1,75 усл. пет л Тираж 100. Заказ № 1954

Иадательско-полигрзфичсское предприятие ООО "МП Книга", г Ростов-на-Дону, Таганрогское шоссе, 106,

i-7829

РНБ Русский фонд

2006-4 7224

Оглавление диссертации Миронова, Людмила Павловна :: 2005 :: п. Персиановский

ВВЕДЕНИЕ. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НУТРИЙ.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА.

2.1.Половая и физиологическая зрелость животных. Половой цикл.

2.2. Влияние различных факторов на репродуктивные качества самок.4 О

ГЛАВА 3. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ ПОДГОТОВКИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ САМЦОВ-ПРОБНИКОВ.

Введение диссертации по теме "Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных", Миронова, Людмила Павловна, автореферат

Реализация государственной аграрной политики предполагает создание современных технологий производства продукции на основе принципиально новых теоретических исследований и научно-технических решений, обеспечивающих динамичное развитие разных отраслей животноводства. Наряду с сокращением и деструктуризацией скотоводства, свиноводства, птицеводства получают всё более широкое распространение отрасли нетрадиционного животноводства, к которым относится и нутриеводство.

Нутриеводство - перспективная отрасль звероводства, являющаяся важным резервом роста производства пушнины и расширения её ассортимента. Мех нутрии отличается шелковистостью пуха, крепостью остевого волоса, лёгкостью и высокими теплозащитными свойствами. По носкости он не уступает меху серебристо-чёрной лисицы, голубого песца и превосходит кроличий примерно в десять раз (В.Ф. Кладовщиков, 1998; Е.С. Amoroso,1974).

Шкурки нутрий имеют различные расцветки: серо-коричневые, чёрные, перламутровые, пастелевые, золоти> стые, серебристые и белые. Из натуральных и щипаных шкурок изготавливают красивые, прочные изделия, которые значительно дешевле, аналогичных изделий из шкурок плотоядных зверей.

В отличие от норок, лисиц и других пушных зверей для выращивания нутрии требуются в основном дешёвые растительные корма.

Кроме того, от нутрии получают высококачественное мясо, которое по питательности и диетическим свойствам не уступает мясу птицы и кролика. В нём много азотистых экстрактивных веществ и мышечного гемоглобина (0,81,2%), что придаёт нутрятине интенсивно-розовую окраску, возбуждает аппетит и секрецию пищеварительных желез у человека (H.A. Балакирев, В.Ф. Кладовщиков, 2002) .

Нутрия плодовита: за одно-два щенения в год самка приносит 6-10 щенят, которые в том же году могут участвовать в размножении. Однако результаты анализа племенного использования нутрий на фермах показали, что потенциальные способности к размножению этих сезонно-полиэстричных, многоплодных животных используются не полностью.

Научной основой правильной организации воспроизводства животных является учение о половом цикле, созданное А.П. Студенцовым (1953) и развитое в работах Н.И Полянцева (I960), Ю.Ш. Пашаева (1962), B.C. Шипилова (1966), В.В. Храмцова (1968), Н.В. Никишева (1974), P.A. Васильева (1976), B.C. Шипилова с соавт. (1978), » А.И. Сергиенко(1984) , И.Н. Шевяковой(1985), Б.Г. Пронина (1987) и других исследователей.

По данным JI.B. Толстенко (1987), H.A. Цепковой (1992), при разведении нутрий в условиях закрытых помещений на 20-30% снижается оплодотворяемость молодых самок при косячной случке. Одной из причин этого может 1 быть отсутствие эффективного метода, позволяющего определять оптимальный срок покрытия и осеменения самок при широко применяемой гаремной или групповой системе разведения этих зверей (О. Шелещук,1996).

Большое значение в комплексе мероприятий по профилактике бесплодия и малоплодия наряду с организацией полноценного кормления, содержания, подготовкой производителей к спариванию, имеет активизация функции гениталий самок естественными факторами и, прежде всего, контактом с самцом (Е. Башкеев, 1979; B.C. Шипилов с соавт., 1978; С.И. Сердюк, М.Н. Ткачук, 1984; Б.Г. Пронин, 1987; B.C. Шипилов, 1990). Но контакт с самцом может привести к нежелательной ранней беременности. Во избежание этого в животноводстве используют оперированных самцов, так называемых, пробников. Пробники стимулируют физиологически полноценные половые функции у самки и способствуют точному определению времени её половой охоты. Применение самцов-пробников практикуется довольно давно. Разработаны различные способы их подготовки и использования.

На важность применения пробников как метода физиологической стимуляции указывают А.П. Студенцов (1953), H.A. Флегматов, B.C. Шипилов (1959), B.C. Шипилов, К.П. » Рашевский (1974), В.А. Володин (1982) , Е.В. Воронянская (1988), Т. Р. Лещенко (1990), A. Andersson, S. Sinarsson (1980), J. Cronin (1983), P.R. Englisch (1984) и другие авторы. Ежедневный контакт самки с самцом-пробником оказывает сильное физиологическое стимулирующее воздействие на её воспроизводительную функцию, ускоряя по' ловое и физиологическое созревание, способствуя развитию репродуктивных органов, вызывая лучшую подготовку к предстоящей беременности и родам, а также увеличивает показатели оплодотворяемости, многоплодия, молочности (Е.В. Воронянская, 1988; Т. Р. Лещенко, 1990; B.C. Шипи-лов, 1990) .

Наряду с этим физиологическая стимуляция самцом является экологически чистым способом по сравнению с гормональным методом стимуляции, так как биологически активные вещества вырабатываются естественным путем в организме, а не вносятся извне, как их синтезированные аналоги.

Анализ доступной нам литературы свидетельствует о недостаточной изученности физиологии размножения нутрий, в частности, влияния самца на половую функцию самок. Данных о способах подготовки самцов-пробников нутрий и их использовании в литературе отсутствуют.

В основу настоящей диссертационной работы положены материалы, полученные в результате выполнения научно-исследовательской программы ФГОУ ВПО «Дон ГАУ» на 20002005 гг. по <геме И-04 «Изучить анатомо-физиологические особенности нутрий, этиологию, патогенез болезней, разработать систему ветеринарных мероприятий, обеспечи-> вающих получение экологически чистой, качественной продукции, контроль и регуляцию воспроизводства, сохранность молодняка», разделу И-04.01. «Изучить анатомо-физиологические особенности, этиологию, - патогенез болезней репродуктивной системы и молочной железы нутрий и разработать комплекс мероприятий, обеспечивающих кон-1 тролируемое и регулируемое воспроизводство, повышение плодовитости, сохранности молодняка и получение экологически чистой продукции».

Отдельные фрагменты работы выполнены совместно с другими исполнителями темы зав. кафедрой акушерства и хирургии, кандидатом ветеринарных наук, доцентом Б. А. Калашником, кандидатом ветеринарных наук Л.Г. Войтенко, аспирантами Т.Н. Щебетовской, Н.Л. Хижняковой, Д.А. Ре-тинским на базе кафедры акушерства и хирургии и пато-морфологической лаборатории ФГОУ ВПО «ДонГАУ» при кафедре микробиологии и патанатомии ДонГАУ.' Всем этим людям я приношу искреннюю благодарность за помощь в работе .

Для достижения цели мы поставили к разрешению следующие задачи:

- изучить морфологию органов воспроизводительной системы самок нутрий;

I - установить сроки наступления половой и физиологической зрелости, изучить половой цикл и половое поведение физиологически зрелых ремонтных самок;

- изучить морфологию репродуктивных органов самцов нутрий и их половое поведение;

- разработать оперативные способы подготовки самцов! пробников нутрий путем создания криптор'хида, способом эпидидимитомии, анапрепуциопластики, изучить морфологические изменения органов репродуктивной системы и половое поведение оперированных самцов; изучить возможности использования оперированных самцов для выявления самок в охоте, диагностики беременности, с целью стимуляции репродуктивной функции ремонтных самок.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые изучены морфофункциональные особенности воспроизводительной системы самок и самцов нутрий. На основании изучения анатомических особенностей репродуктивных органов самцов нутрий разработаны оперативные способы подготовки самцов-пробников путём создания искусственного крипторхида, резекции хвоста придатка семенника, анапрепуциопластики; изучены макро-и микроморфологические изменения органов репродуктивной системы, половые рефлексы оперированных самцов. Установлено влияние оперированного самца на морфологические показатели органов репродуктивной системы, формирование феноменов стадии возбуждения полового цикла, половое поведение, плодовитость и молочность ремонтных самок. Доказана биологическая и экономическая эффективность использования оперированных самцов (криптор-1 хид, анапрепуциопластика, эпидидимитомия) для выявления самок в охоте и диа.гностики беременности.

Предложен способ совместного содержания разнополых щенков нутрий до достижения физиологической зрелости.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Результаты морфофункциональных исследований воспроизво-| дительной системы самок и самцов нутрий могут быть использованы при изучении студентами зооветеринарных специальностей курсов: «Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных», «Звероводство», «Болезни пушных зверей», при написании монографий, учебных и справочных пособий, руководств по воспроизводству, хирургии, гистологии, нутриеводству. Стимулирующий эффект, оказываемый оперированными самцами на воспроизводительную функцию самок, возможность выбора их в охоте с целью эффективного осеменения и диагностики беременности дают основание рекомендовать производству использование самцов-пробников, подготовленных разработанными нами оперативными способами (крипторхид, эпиди-димитомия, анапрепуциопластика). Новый способ совместного содержания разнополых щенков нутрий до наступления физиологической зрелости позволит повысить плодовитость и молочность ремонтных самок.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты диссертационной работы изложены и обсуждены на:

1. Международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века», г. Оренбург (2001г);

2. Научно-производственной конференции по актуаль-> ным проблемам ветеринарии и зоотехнии, г. Казань

2001г);

3. Международной научно-производственной конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии репродукции животных, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, доктора ветеринарных

I наук, профессора И.А. Бочарова, г. Санкт-Петербург (2001г) ;

4. Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии, г. Казань (2001, 2002гг);

5. Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях», г.Воронеж (2002г);

6. Республиканской научно-практической конференции, посвящённой памяти известных учёных Дон ГАУ, п. Персиа-новский (2003, 2004гг).

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Разработанные практические предложения реализуются в производстве. Результаты собственных исследований диссертации используются в учебном процессе при проведении занятий по курсам «Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных», «Болезни пушных зверей» на факультетах ветеринарной медицины ДонГАУ, Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии, Волгоградской ГСА, Воронежского ГАУ, Нижегородской ГСА, Санкт-Петербургской ГА ветеринарной медицины, Кабардино-Балкарской ГСА, Казанской ГА ветеринарной медицины.

Результаты исследований использованы при составле-» нии учебных и справочных пособий, научно-практических рекомендаций «Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах» (научно-практические рекомендации, пос. Персиановский, 2001; авт. Л.П. Миронова, Б.А. Ка-лашник, Л.Г. Войтенко и др.), «Нутриеводство» (учебное пособие, РостИздат, 2003; авт. В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова), «Нутриеводство» (практическое руководство, изд. «Феникс», 2003; авт. В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова), «Воспроизводство нутрий» научно-практические рекомендации, изд. - СКНЦВШ, 2003; t авт. Л.П. Миронова, Н.П. Фалынскова, Д.А. Ретинский, А.Н. Пацера), «Морфологические и физиологические основы воспроизводства нутрий» (монография, изд. СКНЦВШ, 2003; авт. Л.П. Миронова), явились основанием для выдачи патента на изобретение № 2203630 «Способ подготовки самца-пробника нутрий» от 10 мая 2003г. и патента на изобретение № 2217148 «Средство для заживления послеоперационных ран» от 27 ноября 2003г.

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. -Основные положения диссертационной работы изложены в 33 печатных работах, в том числе, в книгах «Нутриеводство» (учебное пособие) , «Нутриеводство» (практическое руководство), «Воспроизводство нутрий» (научно-практические рекомендации) , «Морфологические и физиологические основы воспроизводства нутрий» (монография), рекомендациях для ветеринарных врачей и студентов факультета ветеринарной медицины «Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий -и операции на половых органах». Часть работ опубликована в центральных научных журналах: «Ветеринария», приложении к журналу «Научная мысль Кавказа» (СКНЦВШ), материалах российских и международных конференций.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНЕСЕННЫЕ НА ЗАЩИТУ: 1. Морфофункциональная характеристика воспроизводительной системы самок нутрий.

2. Морфология репродуктивных органов самцов нутрий и их половое поведение.

3. Оперативные способы подготовки самцов-пробников нутрий (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика) и их влияние на морфологические показатели половых органов и половое поведение оперированных животных.

4. Сравнительная биологическая и экономическая эффективность использования самцов-пробников, подготовленных разными способами (крипторхид, анапрепуциопластика, эпидидимитомия) при выращивании ремонтных самок.

5. Использование оперированных самцов для выявления самок в охоте и диагностики беременности.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста, иллюстрирована 2 6 таблицами и 62 рисунками, состоит из 'следующих разделов: введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 352 источника, из них 67 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА 1. КРАТКАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НУТРИЙ

Нутрия или, как иногда её называют, болотный бобр /Myopotamus (Myocastor) Coypus Molina, 1872/ по зоологической классификации относится к отряду грызунов (Rodentia) , подотряду парнорезцовых (Simplicidentata) , семейству, роду, и виду нутриевых (Capzomidae). Это крупный грызун: средняя живая масса взрослых нутрий 5-6 кг, длина тела от кончика морды до корня хвоста равна 50-60 см, самцы в среднем на 1,0-1,5 кг тяжелее самок. Хвост длиной 30-4 0 см покрыт тёмно-серыми чешуйками и редким грубым волосом. В отличие от речного бобра хвост у нутрии не плоский, а конической формы, плавательные перепонки соединяют четыре пальца задних ног (В.Ф. Кладовщиков, Г.А. Кузнецов, 1967; В.Н. Александров, В.Ф. Кладовщиков, 1999; Lowery, G.H., 1974; N.W. Kinler et al., 1987).

Мех нутрии имеет густую нежную подпушь и длинный грубый кроющий волос. Наиболее ценная часть шкурки -брюшко. На спине и боках волосяной покров реже, но длиннее, чем на животе. Общий тон окраски волоса стандартного зверя на спине буровато-коричневый, на боках светлее с соломенным оттенком, брюшко серо-коричневое. Кроме стандартных выведены различные цветные нутрии -чёрные, белые, серебристые, перламутровые, золотистые и другие (В.Ф. Кладовщиков, 2000; Г.А. Кузнецов, 2001).

Туловище нутрии массивное, голова относительно большая, уши короткие, слабо опушённые. Резцы мощные, выдаются вперёд; ярко-оранжевый цвет их у взрослых животных свидетельствует о крепком здоровье. У молодых и старых нутрий резцы светлее (Г.В. Соколов, Н.М. Тимофеев, 1977; В.Н. Александров, В.Ф. Кладовщиков, 1999).

Родина нутрии - субтропические страны Южной Америки: Аргентина, Бразилия, Парагвай, Уругвай, Чили, где круглый год не замерзают водоёмы, и почти не прекращается вегетация растений. На воле основным местом обитания этого грызуна являются озера, болота, заводи и протоки медленно текущих рек с разнообразной сочной травой (В.Ф. Кладовщиков, 2000).

В природных условиях нутрии много времени проводят в водоёмах в поисках пищи, спасаясь от врагов и жары. В связи с чем у неё имеется ряд анатомических и физиологических приспособлений к полуводному образу жизни. А именно: гребной тип задних лап, густой водонепроницаемый мех, безусловный рефлекс расчёсывания волос после купания, привычка «полоскать» корм в воде, запирающие клапаны в ноздрях и ушах, удлинённая диастема (кожная складка губ, разделяющая ротовую полость на грызущую и жевательную половины), мягкое нёбо, закрывающее горловую щель и не пропускающее воду в рот при подгрызании растений под водой и т.д. (K.M. Иванов с соавт., 1986; Т.И. Ильичева, 1999; В.Ф. Кладовщиков, 2000) .

В естественных условиях нутрии живут обычно парами. Щенки находятся при родителях до наступления половой зрелости, после чего поселяются отдельно. Самцы и самки враждуют с другими парами, поэтому каждое семейство располагается на значительном расстоянии от другого и избегает встреч, которые нередко оканчиваются драками.

В неволе нутрии, особенно молодняк, быстро приручаются. Но если в группу сжившихся зверей посадить новых, то «старожилы» сильно бьют их и могут даже загрызть (Т.М. Чекалова, 1998; Т.И. Ильичева, 1999) .

Биология размножения нутрий сходна с -биологией размножения кроликов: они могут размножаться в течение всего года, многоплодны. Как и у кроликов, у самок нутрий возможно совмещение беременности и лактации. Пол нутрий легко определить по наружным половым органам: у самок половая щель расположена рядом с анусом, у самца половой член удалён от ануса на 3-5 см. У самцов семенники расположены иногда в полости тела, но чаще спускаются через паховые каналы под кожу и прощупываются (H.H. Hillemann et al., 1958; А. Е.-Felipe et al., 1999; А. E. Felipe et al., 2002).

При хороших условиях кормления и содержания половая зрелость самок и самцов наступает в возрасте 4-5 месяцев. С этого периода самцы постоянно активны и способны оплодотворять самок. У половозрелых самок половая охота повторяется через каждые 2 4-30 дней и продолжается около 3 6 часов. В период половой охоты самка допускает самца для покрытия. За охоту самка спаривается 4-6 раз. Продолжительность каждого спаривания 20-4 0 секунд. При отсутствии охоты самка отбивается от самца, огрызается, издаёт громкие предостерегающие звуки, убегает от него. У большинства ощенившихся самок охота наступает на другой день после родов, у некоторых - через 2-3 дня. Самцы нутрий - хорошие полигамы с высокой половой активностью. Для оплодотворения самки достаточно трёх четырёх покрытий (Г.В. Соколов, 1958; Ю.С. Заболотских, Т.А. Синцова, 1997; В.Г. Плотников, Н.С. Трубчанинова, 1998; I.W. Rowlands, R.B. Heap, 1966; V. Hayssen, V. et al., 1993) .

Способность нутрий приносить приплод в любое время года позволяет применять разные системы размножения. Круглогодовое размножение нутрии позволяет получить больше щенков за счёт повторного щенения'части взрослых самок и щенения части молодых самок текущего года рождения .

Как правило, самок используют для размножения в течение двух лет, хотя при правильном кормлении и содержании самки способны приносить и выращивать нормальный по численности приплод до четырёхлетнего возраста. Однако, из-за выбраковки по разным причинам удельный вес таких самок в стаде обычно невелик (A.M. Антонов, 1973; H.A. Цепкова, 1992; Д. Рогожин, 1994).

Г.М. Дивеева с соавт. (1997) сообщает, что в среднем молодая самка нутрий достигает половой зрелости в возрасте около 135 дней; вариационный размах для нормальных животных, содержащихся в типичных условиях хозяйств, составляет 120-150 дней.

У большинства самок нутрий половое созревание (первая стадия возбуждения полового цикла) наступает в возрасте 4-5 месяцев. Однако изменения в наружных половых органах можно наблюдать ещё до наступления половой зрелости (Г.А. Кузнецов, 1979; B.JI. Шевырков с соавт., 2001) .

Беременность у нутрий длится от 127 до 137 дней, в среднем 132 дня. Наличие беременности определяют путём пальпации эмбрионов в матке. При проверке на беременность самку одной рукой держат за хвост (передние лапы её должны иметь опору), а другой через брюшную стенку пальпируют эмбрионы, начиная от грудной клетки. При 50-дневной беременности диаметр плодов, напоминающих крупные бусы, составляет около 2 см, при лёгком надавливании они перемещаются (С.М. Roberts, J.S. Perry, 1974).

Плацента нутрии дисковидная, подобна лабиринту, ге-мохориальная, с выступающей субплацентой (подплацен-той) . Она мезометрально имплантирована в двойную матку (H.H. Hillemann, A.I. Gaynor, 1961).

Молочные железы и соски (четыре-пять пар) у нутрий расположены не на брюшке, а на боках, ближе к спине. Такое расположение сосков предохраняет их от травмирования и загрязнения при движении нутрии по земле и позволяет детёнышам сосать мать, сидящую в мелком водоёме. У молодых неоплодотворённых нутрий соски плохо прощупываются, после 1,5-месячной беременности они заметно увеличиваются, начиная с задней пары (М.П. Павлов, Г.В. Соколов, 1958; H.A. Цепкова, 1992).

При соблюдении требуемых условий кормления и содержания самок беременность их заканчивается нормальными родами. Щенение самок происходит, как правило, ночью или ранним утром и обычно не требует вмешательства человека. Самки рожают в среднем около 6 щенков (от 1 до 17) . Щенки родятся зрячими, с прорезавшимися зубами, туловище их покрыто коротким волосом. Масса щенков при рождении колеблется от 8 0 до рождении колеблется от 80 до 380 г. В клеточных условиях родившая самка может тут же покрываться самцом. Так ли происходит на воле - установить пока не удалось, но несомненно, что поспе родов часто происходит овуляция и нормальное оплодотворение яйцеклеток в случае спаривания (Г.В. Соколов, Н.М. Тимофеев, 1977; Г.А. Кузнецов, 1979; В.Л. Шевырков с соавт., 2001).

Одно из основных условий эффективного воспроизводства стада нутрий - проявление ремонтными самками половой активности в ранние и предсказуемые сроки. Физиологически обусловленным и экономически выгодным является щенение самок в возрасте 11 месяцев и получение от них хорошо развитых жизнеспособных нутрят (В.Н. Александров, В.Ф. Кладовщиков, 1999; Т.И. Ильичева, 1999).

В природных условиях субтропического климата Латинской Америки нутрии живут вольно по берегам водоёмов большими сообществами, в которых есть молодняк разного возраста и взрослые животные.

При таком, эволюционно сложившемся образе жизни, несомненно, взаимовлияние полов в процессе роста и развития молодых особей.

Основной системой, рекомендуемой для разведения нутрий в условиях России, является клеточная. Эта система предполагает раздельное выращивание ремонтного молодняка до случного возраста и исключает важный природный фактор взаимного влияния полов, являющийся необходимым звеном в цепи безусловно-рефлекторной жизнедеятельности организма.

По данным JI.B. Толстенко (1987), H.A. Цепковой (1992), при разведении нутрий в условиях закрытых помещений на 20-30% снижается оплодотворяемость молодых самок при косячной случке. Одной из причин этого может быть отсутствие эффективного метода, позволяющего определять оптимальный срок покрытия и осеменения самок при широко применяемой гаремной или групповой системе разведения этих зверей (О. Шелещук, 1996).

Возраст случки нутрий играет большую роль. Несмотря на раннее половое созревание наиболее рационально пускать в случку самок в возрасте 6-8 месяцев, самцов - 79 месяцев при живой массе 3,5-4 кг. При спаривании самок в более раннем возрасте обычно снижается их оплодотворяемость, плодовитость, увеличивается число мертворожденных щенков и уменьшается масса живых щенков при рождении. Кроме того, при ранней подсадке к самкам у самцов иногда проявляется эффект привыкания и они отказываются покрывать самок в охоте (В. А. Берестов, JI.K. Кожевникова, 1985).

Способы случки нутрий зависят, в основном, от возраста самок. Случку молодых самок обычно проводят в косяках. Для этого из отсаженных щенков в возрасте двухтрёх месяцев формируют группу самок, сходных по развитию и происходящих от родителей примерно одного качества, и выращивают их совместно. По достижении 6-8 месячного возраста к самкам подсаживают неродственного самца, подобранного с учётом качества самок. Размер косяка зависит от площади клетки или загона, где выращиваются самки; максимальный размер косяка при использовании молодых самцов - 15 самок, взрослых - 20 самок (М.П. Павлов, Г.В. Соколов, 1958; С.А. Конохов, 1961; A.M. Антонов, 1973).

Допустимая площадь пола клетки (загона) на одну голову в малочисленных косяках 4-5 голов - 0,3 м2. С большим числом самок в косяке, особенно взрослых, площадь пола увеличивается до 2 м . Это необходимо для предотвращения травм зверей: при подсадке самца к самкам, г иногда между самками, особенно при наличии в косяке беременных, возникают драки, а большая площадь позволяет избежать встречи с агрессивным зверем (B.JI. Шевырков с соавт., 1999).

Особенно необходима большая площадь загона при косячной случке взрослых самок (закончивших лактацию), так как они в этот период наиболее агрессивны. С учётом этих особенностей случку в индивидуальных хозяйствах ощенившихся самок проводят, как правило, не в косяках, а подсадочным (ручным) способом или применяют семейное разведение. При ручной случке самку подсаживают к самцу в первые три дня после родов, а затем в течение 7 дней через каждые 24 дня с момента щенения. Если в одну из подсадок самка была покрыта, её подсаживают к самцу и на другой день. При таком способе случки самка может оплодотвориться в первую или вторую течку, то есть, выкармливая щенков, она будет одновременно беременной (Г.В.Соколов, Н.М. Тимофеев, 1977; Д.Рогожин, 1994; В.Л. Шевырков с соавт., 2001).

С целью сокращения затрат труда на проведение случки, раздачу корма и закладку подстилки, а также сокращения потребности в клетках для зверей основного стада применяют семейное разведение нутрий, то есть постоянно содержат самца с несколькими самками в одной клетке (Е.А. Вагин, Р.П. Цветкова, 1991).

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональные основы интенсификации воспроизводства нутрий"

5. ВЫВОДЫ

1. Анатомо-топографические особенности репродуктивной системы физиологически зрелых самок нутрий: 1)верхний угол вульвы закруглён, нижний острый; 2)половая щель длиной 1,5±0,5 см; 3) клитор 0,8±0,01 см, имеет головку заостренной формы; 4)длина преддверия влагалища 2,38±0,24, ширина 3,14±0,06 см; 5) длина влагалища 10,7+0,27, ширина 3,4±0,23 см; 6) матка двойная, имеет две шейки, два тела и два рога; длина шейки матки, 1,26±0,15, ширина 0,84±0,12 см; обе шейки, срастаясь между собой, формируют общую стенку. Тело матки длиной 1,7 4+0,19, диаметром 1,1±0,21 см. Рога маток у нерожавших самок одинаковой длины 9,54±0,55 см и ширины 0,44±0,04 см у основания; 7)яичники овальной формы, длиной 0,86±0,08 - 0,98±0,58, шириной 0,31±0,03 -0,32±0,02 см; 8) широкие маточные связки содержат большое количество жира.

14 9,70±11,20 мкм; 2) эпителий слизистой оболочки шейки матки однослойный многорядный цилиндрический высотой 21,80±1,90 мкм у четырехмесячных самок; 81,7 0±8,4 0 мкм - у восьмимесячных; 3) эпителий тела и рогов матки однослойный цилиндрический высотой 19,10+1,30 мкм в четырехмесячном возрасте; 25,60±2,30 мкм в восьмимесячном;

4) количество маточных желез в одном поле зрения микроскопа 34,86+3,03 у четырехмесячных самок; 56,65±5,88 у восьмимесячных; 5) высота эпителия яйцепроводов 18,70±0,90 мкм - у четырехмесячных самок; 26,00±1,50 мкм - у восьмимесячных; 6) число первичных фолликулов в яичниках самок четырехмесячного возраста составляет 37,23±3, 73-51,25±5,52 в одном поле зрения микроскопа, у самок восьмимесячного возраста 4,22±0,68-5,97±0,47; 7) Граафовы фолликулы диаметром 2-3 мм в количестве 11,83±6, 93-13,87±1, 93 у четырехмесячных самок и 16,79±2,65-19,48±3,11 - у восьмимесячных.

3. Самки нутрий - полицикличные животные с продолжительностью полового цикла 24,5±0,40-24,6±0,16 дней. Стадия возбуждения полового цикла составляет 4,6±0,58-4,9±0,38; стадия торможения 1,5±0,17-1,6±0,16; стадия уравновешивания 18,2±0,42-18,6±0,37 дня. Охота продолжается 18,6±0,37-83, 8±6, 52 часов; овуляция у самок нутрий провоцируемая, происходит через 12-24 часа после коитуса с самцом.

4. Половая зрелость самок в летнее время наступает в возрасте 110-122 дней при массе тела 2,6-3,1 кг, в зимнее время соответственно в возрасте 135-155 дней при массе тела 3,0-4,0 кг. Физиологическая зрелость летом наступает в возрасте 182-212 дней, зимой - в возрасте 224-245 дней.

5. Анатомо-топографические особенности репродуктивной системы самцов нутрий: 1) семенники свободно перемещаются в брюшную полость и наружу через широкие паховые кольца и короткий паховый канал; 2) хвост придатка семенника плотно прилегает к общей влагалищной оболочке и находится постоянно за пределами брюшной полости независимо от положения семенника; 3) головка и тело придатка семенника располагаются на расстоянии 7-10 мм от семенника, 4) семенной канатик отсутствует; 5) тело полового члена образует и-образный изгиб; 6) головка полового члена имеет заострённую форму, внутри неё дор-сально располагается тонкая, на всю длину головки косточка, вентрально - два крупных венозных пещеристых тела; 7) придаточные половые железы: пузырьковидные, предстательная и луковичные хорошо развиты; 8) препуций двойной: наружный и внутренний препуций и два препуци-альных отверстия - наружное и внутреннее; имеет фиксированную к брюшной стенке часть (длиной около 5,5 см) и свободную трубчатой формы длиной 1,5-2,0 см; 9) мошонка не отделена от брюшной стенки.

6. Суть операции по созданию самца-пробника нутрий крипторхида состоит в наложении кисетных швов на наружные паховые кольца после вворачивания семенников с общей влагалищной оболочкой и кремастерами в брюшную полость . У самцов-крипторхидов спустя два месяца после операции масса семенников, их придатков, предстательной и пузырьковидной желез достоверно снижается, спермии в канале придатка семенника отсутствуют. Гистологически выявлены деструктивные процессы во всех -отделах репродуктивной системы. Постоянное пребывание семенников в брюшной полости не сказывается на половой активности самцов: у них ярко проявляются все половые рефлексы, они безошибочно определяют самок в охоте, способны к коитусу, но неспособны к оплодотворению.

7. Эпидидимитомия - способ подготовки самца-пробника нутрий, суть которого заключается в иссечении участка хвоста придатка семенника. У эпидидимитомированных самцов спустя два месяца после операции масса семенников в 1,8 раза ниже (р<0,001) по сравнению с контролем; придатки семенников увеличены в объёме, их масса по сравнению с контролем больше в два раза. У эпидидимитомированных самцов сохраняется половая активность, ярко проявляются все половые рефлексы, но происходит утрата оплодотворяющей способности вследствие нарушенной проходимости канала придатка семенника.

8. Анапрепуциопластика - оперативный способ подготовки самца-пробника нутрии, суть которого заключается в фиксации свободной части препуция к коже брюшной стенки, в результате чего головка полового члена во время эрекции не может принимать краниальное направление, и коитус становится невозможным. Анапрепуциопластика не сказывается отрицательно на половой активности самца: у него ярко проявляются рефлексы: локомоторный, эрекции, обни-мательный; отсутствуют совокупительный и эякуляции.

9. Использование оперированных самцов нутрий (криптор-хид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика) при выращивании ремонтных самок способствует более интенсивному приросту массы тела и общей массы половых органов. У ремонтных самок, выращенных с оперированным самцом до достижения физиологической зрелости, достоверно выше по сравнению с контролем морфометрические показатели репродуктивной системы.

11. Плодовитость ремонтных самок, выращенных совместно с эпидидимитомированными самцами того же возраста до наступления физиологической зрелости, оказалась выше на 44% в сравнении с контролем, живая масса полученных от них щенков в 10-дневном, 20-дневном 'и двухмесячном возрасте была больше по сравнению со средней по хозяйству на 13,2-18,7%.

12. Экономический эффект, полученный от применения самцов-пробников, подготовленных разными способами, с целью стимуляции развития репродуктивной системы ремонтных самок 42,0 руб.- 69,99 руб. в расчёте на 1 рубль средств, затраченных на операцию. При использовании эпидидимитомированных самцов он выше на 6,0 9 руб./руб. (крипторхид) и на 12,78-23,33 руб./руб. (анапрепуциопластика) .

13. Половое возбуждение самок нутрий проявляется одинаково как при общении с самцом-производителем, так и с самцом-пробником (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопластика) . Применением самца-пробника можно своевременно выявлять самок в охоте, что позволяет рационально использовать самцов-производителей, даёт возможность объединять в семьи самок с одинаковыми или близкими сроками осеменения. Половое поведение самок и оперированных самцов при совместном содержании ничем не отличается от такового при дозированном контакте. 14. Использование самцов нутрий, оперированных способами создания искусственного крипторхида, эпидидимитомии, анапрепуциопластики, для стимуляции развития органов репродуктивной системы ремонтных самок, выбора самок в охоте и диагностики беременности физиологически оправдано и экономически эффективно. б. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью физиологической стимуляции морфо-функцио-нальных процессов в репродуктивной системе ремонтных самок нутрий использовать оперированных самцов-пробников (крипторхид, эпидидимитомия,. анапрепуциопла-стика), начиная с четырёхмесячного возраста самок до достижения ими физиологической зрелости, что способствует их многоплодию и молочности.

3. Для своевременного выявления самок в охоте и диагностики беременности применять оперированных самцов-пробников (крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопла-стика). С этой целью рекомендуем дозированное или постоянное пребывание оперированного самца в группе самок, достигших физиологической зрелости.

5. Материалы макро-микроморфологических исследований репродуктивных органов нутрий, разработки по оперативной подготовке и использованию самцов-пробников нутрий могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по гистологии, акушерству, звероводству.

Заключение

Подводя итог изложенному в обзоре литературы материалу, отмечаем, что научной основой правильной организации воспроизводства животных является учение о половом цикле, созданное А.П. Студенцовым (1953) и развитое в работах Н.И. Полянцева (I960), Ю.Ш. Пашаева (1962), B.C. Шипилова (1966), В.В. Храмцова (1968), B.C. Шипи-лова с соавт. (1973), Н.В. Никишева (1974), P.A. Васильева (1976), А.И. Сергиенко (1984), И.Н. Шевяковой (1985), Б.Г. Пронина (1987) и других исследователей.

Единственно верным показателем готовности самки к осеменению, по мнению А.И. Сергиенко (1984), является наличие половой охоты, которую правильно можно установить только с помощью самца-пробника. Использование самца-пробника для выявления охоты у самок обусловлено самой природой её как специфической нервной реакции самки на самца. Большинством исследований подтверждается необходимость применения самца-пробника для достоверной и высокоэффективной диагностики охоты у самок сельскохозяйственных животных.

1990). Но контакт с самцом может привести к нежелательной ранней беременности. Во избежание этого в животноводстве используют оперированных самцов/ так называемых, пробников.

На важность применения пробников как метода физиологической стимуляции указывают B.C. Кириллов (1943), А.П. Студенцов (1953), H.A. Флегматов (1959), B.C. Ши-пилов, К.П. Рашевский (1974), В.А. Володин (1982), Т.Р. Лещенко (1990, 1996), Е.В. Воронянская (1988), А. Anderson, S. Sinarsson (1980), U. Schurrbusch (1980), G. Cronin (1983), P.R. Englisch (1984). Ежедневный контакт самки с самцом-пробником оказывает сильное физиологическое стимулирующее воздействие на её воспроизводительную функцию, ускоряя половое и физиологическое созревание, способствуя развитию репродуктивных органов, вызывая лучшую подготовку к предстоящей беременности и родам, а также увеличивает показатели оплодотво-ряемости, многоплодия, молочности (Е.В. Воронянская, 1988; Т.Р. Лещенко, 1990; B.C. Шипилов, 1990).

Анализ доступной нам литературы свидетельствует о недостаточной изученности вопросов воспроизводства нутрий, в частности, использования самцов-пробников в нут-риеводстве.

2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в 1998-2004 гг. на кафедрах акушерства и хирургии, микробиологии и патанатомии ФГОУ ВПО «Донской государственный аграрный университет» в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ФГОУ ВПО «ДонГАУ» по теме И-04 «Изучить анатомо-физиологические особенности нутрий, этиологию, патогенез болезней, разработать систему ветеринарных мероприятий, обеспечивающих получение экологически чистой, качественной продукции, контроль и регуляцию воспроизводства, сохранность молодняка» (№ государственной регистрации 01.2.00106101).

Экспериментальная часть работы выполнена на кафедре акушерства и хирургии, микробиологии и патанатомии ДонГАУ. Научно-производственные опыты, апробация и производственные испытания полученных результатов проведены в нутриеводческих хозяйствах разных форм собственности Ростовской области и ОАО «А/ф Багратионовская», Калининградской области.

На первом этапе детально изучили анатомию, топографию, микроморфологию и физиологию репродуктивной системы самок, их половое поведение.

При изучении морфологии репродуктивной системы использовали методы: линейного измерения, взвешивания, фотографирования, 31рисовки.

10 самок, выращенных в весенне-летний период, убили в сентябре, с последующим исследованием:

1) макроморфологических показателей (масса, форма, размеры и др.) репродуктивных органов; для измерений использовали миллиметровую бумагу, для взвешивания аналитические весы;

2) микроморфологических показателей у самок четырех-и восьмимесячного возраста - по гистопрепаратам, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980; В.П. Воронянский, 1982, 1983): во время убоя отбирали кусочки из разных отделов репродуктивной системы (яичник, яйцепровод, средняя часть рогов матки, шейка матки, влагалище), фиксировали их в 10%-ном растворе нейтрального формалина, обезвоживали в спиртах нарастающей концентрации и хлороформе, заливали в парафин, изготавливали гистосрезы толщиной 6-8 мкм, окрашивали их гематоксилин-эозином, изучали и фотографировали с помощью микроскопа МБИ-15.

Сроки наступления половой зрелости у самок нутрий в разное время года мы изучили в следующем опыте, организованном по одинаковой методике в январе и июне. В группу из 2 0 аналогичных по возрасту и массе тела самок (в январе: 3 мес., масса 1,2-1,5 кг; в июне: 3 мес., масса 1,5-1,8) стандартной породы ежедневно на 2 часа помещали активного семимесячного самца-пробника, оперированного в возрасте 5 месяцев (эпидидимитомия). За животными, находящимися в удобном хорошо просматриваемом вольере, вели наблюдения в течение четырех месяцев. Особенно тщательно наблюдали во время контакта с самцом. Для определения массы тела один раз в месяц самок взвешивали.

Течку определяли наблюдением за самками ежедневно через каждые 4 часа. Началом и окончанием течки считали среднее время между двумя проверками.

Общее половое возбуждение устанавливали путем круглосуточных клинических наблюдений через каждые 2 часа.

Охоту определяли при помощи самца-пробника, подготовленного способом эпидидимитомии, подпуская его через каждые 2 часа на 10 минут при постоянном наблюдении к самкам с признаками течки и полового возбуждения. Охоту считали установленной, если самка допускала садку пробника. Самца-пробника подпускали по той же методике до окончания охоты (самка не допускает садку).

Овуляцию изучали путем убоя самок через 8, 10, 12, 15, 18, 20, 24, 26 часов после коитуса по 5 голов соответственно.

Продолжительность стадии возбуждения определяли от начала течки до окончания овуляции, стадии торможения -от окончания овуляции до исчезновения признаков течки, стадии уравновешивания - от окончания течки и до начала следующей.

На втором этапе детально изучили анатомию, топографию, микроморфологию репродуктивной системы самцов, их половое поведение.

При изучении анатомии репродуктивной системы использовали методы: линейного измерения, взвешивания,' фотографирования, зарисовки на 20 самцах нутрий, убитых в возрасте восьми месяцев с последующим изучением:

2) микроморфологических показателей по гистопрепара-там, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкз, 1980; В.П. Воронян-ский, 1982, 1983): во время убоя отбирали кусочки из разных отделов репродуктивной системы (семенник, придаток семенника, спермиопровод, половой член, предстательная, пузырьковидная, луковичная железы), фиксировали их в 10%-ном растворе нейтрального формалина, обезвоживали в спиртах нарастающей концентрации и хлороформе, заливали в парафин, изготавливали гистосрезы толщиной 6-8 мкм, окрашивали их гематоксилин-эозином, изучали и фотографировали с помощью микроскопа МБИ-15.

На третьем этапе разработали технику оперативной подготовки самцов-пробников способами создания искусственных крипторхидов, эпидидимитомии, анапрепуциопласти-ки, изучили проявление половых рефлексов у оперированных самцов, изучили влияние оперативного вмешательства на макро-микроморфологические признаки репродуктивных органов животных, оперированных способами создания искусственных крипторхидов и эпидидимитомии.

Предоперационную подготовку, обездвиживание и обезболивание животных, предоперационную фиксацию при всех способах подготовки проводили одинаковую (см. гл.З собственных исследований).

Разработанная нами техника создания искусственных крипторхидов, эпидидимитомии и анапрепуциопластики у нутрий подробно описана в соответствующих разделах главы 3 раздела «Собстзенные исследования».

Для оценки эффективности проведенной нами операции необходимо было изучить половую активность оперированных самцов по проявлению безусловных рефлексов, составляющих половой акт: локомоторного, обнимательного, эрекции, совокупления, эякуляции.

Половые рефлексы изучали путем ежедневных наблюдений за 12 самцами-крипторхидами спустя 2-12 месяцев после операции. Шесть самцов содержались в группах с ремонтными самками (совместное содержание), а другие шесть - в отдельных клетках и лишь раз в месяц на 2 часа помещались в группу половозрелых самок (дозированный контакт). По мере проявления охоты самки включались в семьи к самцу-производителю для случки. В течение 12 месяцев наблюдений к одному самцу-крипторхиду было подсажено б раз по б самок шестимесячного возраста массой 3, 0-3,5 кг.

Исследования половых рефлексов эпидидимитомирован-ных самцов проводили на б самцах-пробниках, к которым через один месяц после операции помещали в бокс самок шестимесячного возраста массой 3,0-3,5 кг. Самок содержали совместно с эпидидимитомированным самцом в течение двух месяцев, после чего их заменяли новой аналогичной исходной группой. Таким образом, в течение 12 месяцев наблюдений к одному самцу было подсажено б раз по б самок шестимесячного возраста массой 3,0-3,5 кг.

Проявление половых рефлексов у самцов, оперированных способом анапрепуциопластики, изучали на б самцах-пробниках, к. которым через один месяц после операции помещали самок шестимесячного возраста массой 3,0-3,5 кг. За животными вели ежедневные наблюдения в течение двух месяцев. По прохождению этого срока (выбытие самок для случки) к оперированному самцу помещали в течение 12 месяцев наблюдений б раз по б самок шестимесячного возраста массой 3,0-3,5 кг.

Для изучения влияния способа оперативной подготовки (крипторхида) на макро-микроморфологические признаки репродуктивных органов самца и качественные показатели спермы сформировали две группы по шесть голов из самцов-аналогов (братьев) шестимесячного возраста. Самцам первой группы (опыт) оперативным способом поместили и зафиксировали семенники в брюшной полости с целью искусственного создания крипторхидов. Ежедневно в течение двух месяцев за животными вели наблюдение.

Самцов второй группы не оперировали (контроль) и содержали в аналогичных условиях.

Спустя два месяца в возрасте восьми месяцев всех животных убили с последующим изучением:

2) микроморфологических показателей в гистопрепара-тах, изготовленных по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980; В.П. Воронян-ский, 1982; 1983): во время убоя отбирали кусочки из разных отделов репродуктивной системы (семенник, придаток семенника, спермиопровод, половой член, предстательная, пузырьковидная, луковичная железы) , фиксировали их в 10%-ном растворе нейтрального формалина, обезвоживали в спиртах нарастающей концентрации и хлороформе, заливали в парафин, изготавливали гистосрезы толщиной 6-8 мкм, окрашивали их гематоксилин-эозином, изучали и фотографировали с помощью микроскопа МБИ-15. 3) качественных показателей спермиев, которых получали из семенников во время убоя животного, добавляли к ним несколько капель теплого 2,8%-ного раствора цитрата натрия и определяли подвижность спермиев с использованием столика Пакенаса для подогрева; в мазках, окрашенных по Морозову, определяли количество живых и мёртвых спермиев, по Романовскому-Гимза - с анормальной морфологией и незрелых.

Для изучения влияния эпидидимитомии на макро-микроморфологические признаки репродуктивных органов животных сформировали две группы самцов шестимесячного возраста по шесть голов в каждой по - принципу пар-аналогов . Самцам подопытной группы провели эпидидимито-мию. В течение двух месяцев за животными вели ежедневные наблюдения, после чего в возрасте восьми месяцев их убили с последующим изучением:

2) микроморфологических показателей по гистопрепара-там, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980; В.П. Воронян-ский, 1982; 1983): во время убоя отбирали кусочки из разных отделов репродуктивной системы (семенник, придаток семенника, спермиопровод, половой член, предстательная, пузырьковидная, луковичная железы), фиксировали их в 10%-ном растворе нейтрального формалина, обезвоживали в спиртах нарастающей концентрации и хлороформе, заливали в парафин, изготавливали гистосрезы толщиной 6-8 мкм, окрашивали их гематоксилин-эозином, изучали и фотографировали с помощью микроскопа МБИ-15.

На четвёртом этапе изучали аспекты использования самцов, оперированных разными способами (искусственно созданный крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуциопла-стика): влияние оперированного самца на развитие репродуктивных органов, половое поведение самок нутрий с целью выбора самок в охоте и диагностики беременности.

Для изучения влияния самца-крипторхида на развитие репродуктивных органов сформировали две группы из самок-аналогов (сестёр) в возрасте четырех месяцев по 6 голов в каждой. К самкам первой (опытной) группы посадили самца-пробника (крипторхида) в возрасте семи месяцев. За самками, находящимися в контакте с самцом-пробником, вели наблюдения до восьмимесячного возраста, учитывая при этом их половую активность по проявлению половых рефлексов. Наряду с самками наблюдали за половым поведением самца-пробника.

Самки второй группы (контроль) содержались в аналогичных условиях без самца.

В восьмимесячном возрасте всех самок убили с последующим изучением:

2) микроморфологических показателей - по гистопре-паратам, изготовленным по общепринятой методике (Ю.И. Афанасьев с соавт., 1967; К. Ташкэ, 1980; В.П. Воронян-ский, 1982, 1983): во время убоя отбирали кусочки из разных отделов репродуктивной системы (яичник, средняя часть рогов матки, шейка матки, влагалище), фиксировали их в 10%-ном растворе нейтрального формалина, обезвоживали в спиртах нарастающей концентрации и хлороформе, заливали в парафин, изготавливали гистосрезы толщиной 6-8 мкм, окрашивали их гематоксилин-эозином.

Гистологические исследования проводили с помощью светового микроскопа МБИ-15 с окуляром к16х, используя для морфометрии окулярмикрометр и объектмикрометр ОМО ГОСТ 7513-55 (цена деления 0,01 мм) . При окуляре 16х, объективе 8х цена деления равна 84 мкм, при окуляре 16х, объективе 4Ох цена деления равна 16 мкм.

При увеличении объектива 8х определяли количество первичных фолликулов, диаметр зрелых фолликулов.

При увеличении объектива 4 Ох определяли высоту эпителия и диаметр маточных желез, высоту эпителия рогов матки и влагалища. Измерения и подсчёт объектов проводили в пяти полях зрения микроскопа.

Фотографировали гистоструктуры с помощью микроскопа МБИ-15 на цветную фотопленку чувствительностью 100 ЕД.

Для изучения влияния эпидидимитомированного самца на макро-микроморфологические показатели органов воепроизводительной системы сформировали по принципу пар-аналогов две группы самок четырёхмесячного возраста по б голов в каждой. К самкам опытной группы посадили самца-пробника в возрасте шести месяцев и вели ежедневные наблюдения до достижения самками восьмимесячного возраста.

Самки контрольной группы содержались в аналогичных условиях без самца.

В восьмимесячном возрасте самок обеих групп убили с последующим изучением макроморфологических и микроморфологических показателей аналогично методике предыдущего опыта (крипторхид).

Для изучения влияния самца, оперированного способом анапрепуциопластики, на макро-микроморфологические показатели органов воспроизводительной системы ремонтных самок сформировали по принципу пар-аналогов две группы из самок четырёхмесячного возраста по б голов в каждой. К самкам подопытной группы посадили оперированного самца в возрасте шести месяцев и вели ежедневные наблюдения до достижения самками восьмимесячного возраста.

Самки контрольной группы содержались в аналогичных условиях без самца.

В восьмимесячном возрасте самок обеих групп убили с последующим изучением макроморфологических и микроморфологических показателей аналогично методике предыдущих опытов (крипторхид, эпидидимитомия).

Для изучения влияния контакта с самцом-пробником на показатели воспроизводства организовали три опыта по числу способов подготовки самцов-пробников (искусственно созданный крипторхид, эпидидимитомия, анапрепуцио-пластики), в каждом из которых сформировали две группы (п=6) из животных-аналогов (самок-сестёр четырёхмесячного возраста). К самкам первой (подопытной) группы посадили самца-пробника в возрасте семи месяцев.

Самки второй (контрольной) группы содержались в аналогичных условиях без самца.

За всеми подопытными самками наблюдали до восьмимесячного возраста ежедневно по два часа утром и вечером с целью учёта специфических реакций, присущих самкам в период проявления стадии возбуждения полового цикла с визуальным осмотром наружных половых органов.

Критерием наступления половой зрелости считали: У животных опытной группы - проявление первой течки, полового возбуждения и охоты, устанавливаемых визуально и с помощью оперированного самца-пробника (характерное половое поведение с возможностью коитуса); у животных контрольной группы - проявление первой течки и полового возбуждения - визуально. Визуальным признаком течки у нутрий были набухание половых губ, интенсивно-розовая окраска и повышенная увлажнённость слизистой оболочки преддверия влагалища. Феномен полового возбуждения (общей реакции) проявляется активным поведением зверя даже в часы покоя (дневное время суток) : повышенная двигательная активность, проявление внимания к другим самкам путём покусывания волос, хвоста, характерное покрикивание.

Самок подопытной и контрольной групп по достижению ими восьмимесячного возраста посадили к самцампроизводителям и вели ежедневные наблюдения за подопытными животными с целью учёта показателей: сроки оплодотворения, % оплодотворяемости, % благополучно ощенившихся, плодовитость самок (голов), выход щенков к отсадке в расчёте на одну благополучно ощенившуюся самку, на беременную самку, живая средняя масса щенка при рождении и отсадке.

Половое поведение самок в присутствии оперированного самца с целью определения охоты и диагностики беременности изучали

1) при дозированном контакте: путём визуального наблюдения за тремя группами самок в возрасте б месяцев (по 10 голов в каждой), к которым ежедневно на два часа помещали по одному оперированному самцу (дозированный контакт);

2) при совместном содержании: путём визуального наблюдения за тремя группами самок в возрасте шести месяцев (по б голов в каждой) и трёх самцах-пробниках, постоянно находящихся с самками на протяжении двух месяцев .

За животными вели ежедневные клинические наблюдения.

На пятом этапе провели производственную апробацию использования оперированных самцов с целью подтверждения данных, полученных в узком эксперименте, на базе нутриеводческих хозяйств разных форм собственности: ООО «Зверовод», мясосовхозе «Шахтинский», подсобном хозяйстве ООО «НИЦ АДМ», ПСХ «Соколовское», ряде фермерских и частных нутриеводческих хозяйств Ростовской области. Использовали в опыте 1090 самок нутрий и 213 оперированных самцов, в том числе, искусственно созданных крипторхидов 47, самок, содержавшихся с ними 4 90; эпи-дидимитомированных самцов - 133, самок, содержавшихся с ними - 336; самцов, подготовленных способом анапрепу-циопластики - 33, самок, содержавшихся с ними - 264.

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Миронова, Людмила Павловна

1. Абрамов, М.Д. Условия содержания и продуктивность норок/ М.Д. Абрамов, В. К. Юдин //Кролиководство и звероводство. 1964. -№7. - С.21-24.

2. Абрамов, М.Д. Изучение роста норок и развития их кожного покрова /М.Д. Абрамов, Л. Г. Уткин, В.К. Юдин // Научные труды НИИПЗК. -1964. С.54-58.

3. Абрамов, М.Д. Научные основы разведения норок: Дисс. . . д-ра с./х. наук /М.Д. Абрамов; НИИ ПЗК им. В.А. Афанасьева М. -1964. - 337с.

4. Абонеев, В.В., Водолазский М.Г. Эффективность использования вазэктомированных баранов-пробников /Абонеев В.В., Водолазский М.Г.//Повышение продуктивности и племенных качеств сельскохозяйственных животных.- Ставрополь, 1989 .-С. 25-27 .'

5. Авдеенко, В.С Регуляция полового цикла у телок супергестагеном /B.C. Авдеенко, В.Н. Печкарев //Актуал. пробл. вет. медицины, животноводства, об-ществознания и подготовки кадров на Южном Урале. -Троицк, 1999. -4.1. С.3-4.

6. Авцын, А.П., Жаворонков A.A., Риш М.А. Микроэле-ментозы человека. М.: Медицина, 1991.-496с.

7. Аксенов, Н.С. Особенности течения полового цикла и стимуляция плодовитости свиней:' Автореферат дис.канд. вет. наук. /Н.С. Аксенов. Харьков, 1996.-24 с.

8. Александров, А.Г. Бык-пробник естественный фактор профилактики бесплодия коров /А.Г. Александров //Индивидуальное развитие и профилактика заболеваний крупного рогатого скота и овец в условиях концентрации животноводства. М., 1984. - С.22-26.

9. Александров, В.Н. Приусадебное хозяйство. Кролики. Нутрии. /В.Н. Александров, В.Ф. Кладовщиков. Спб.: Агропромиздат, 1999.- 238с.

10. Анатомо-топографическая характеристика воспроизводительной системы самцов нутрий и операции на половых органах/ Л.П. Миронова, Б. А. Калашник, Л.Г. Войтенко и др. //Научно-практические рекомендации. пос. Персиановский, 2001. - 24с.

11. Андреевский, В.Я. Новый метод вазэктомии быков и баранов/ В.Я. Андреевский //Ветеринария. 1955. - №12. - С.12-15.

12. Антонов, A.M. Возрастной подбор пар в звероводстве / A.M. Антонов //С.-х. производство Сибири и Дальнего востока. 1973. - №10. - С.21-23.

13. Антонюк, B.C. Биология и техника искусственного размножения свиней /B.C. Антонюк.- Минск: Ураджай, 1978. 273с.

14. Аскаров, М.-С.С. Регуляция воспроизводительной функции свиноматок на промышленных комплексах Узбекистана: Дис. канд. биол. наук/ М.-С.С. Аскаров -Дубровицы, 1987.- 138с.

15. Асланьян, М.М. Влияние возраста родителей на качество потомства /М.М. Асланьян //Общая биология. 1978. - №3. - С.47-48.

16. Афанасьев, В.А. Клеточное пушное звероводство/ В.А. Афанасьев, Н.Ш. Перельдик М. : Центросоюз. -1966. - 168с.

17. Бабичев, В.Н. Нейроэндокринология пола/ В.Н. Бабичев. М.: Наука, 1981. - 222 с.

18. Бабичев, В.Н. Нейрогормональная регуляция ова-риального цикла/ В.Н. Бабичев. М. : Медицина, 1984. - 240 с.

19. Балакирев, H.A. Состояние и перспективы развития нутриеводства России /H.A. Балакирев, В.Ф. Кладовщиков //Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.- 2002.- № 1. С.59-60.

20. Бархатов, H.A. Опыт профилактики алиментарного, зкплуатационного и искусственно приобретенного бесплодия у свиней: Автореф. дисс. канд. вет. наук/ H.A. Бархатов. Казань, 1697.- 18 с.

21. Башкеев, Е. Биотехнические спосббы регулирования воспроизведения /Е.Башкеев// Свиноводство.-1979.-№3. С.36-39.

22. Белехов, Г.П. Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных /Г.П. Белехов, A.A. Чубинская- М. : Сельхозгиз. 1960. - С.36-45.

23. Беляев, Д.К., Клочков Д.В. О повышении плодовитости норок путем дополнительного освещения //Кролиководство и звероводство. 1965. - №12. -С.19-20.

24. Беляев, Д.К. О влиянии гетерозиготности материнского организма на жизнеспособность потомства/ Д.К. Беляев, В.И. Евсиков //Докл. АН СССР. 1965. - С.146.

25. Беляев, Д.К. Роль света в управлении биологическими ритмами млекопитающих /Д.К. Беляев //Общая биология. 1958. - т.12. - №1. - С.78-80.

26. Берестов, В.А. Биологические особенности пушных зверей/В.А. Берестов, J1.K. Кожевникова //Научные основы звероводства.-JI. : Наука, 1985 . -С. 35-54 .

27. Берестов, В.А. Профессия зверовод/В.А. Берестов. - М. : Просвещение, -1992.-125с.

28. Берестов, В. А. Звероводство /В.А. Берестов.-СПб.: Лань, 2002.- 480с.

29. Бернацкий, В.Г. Повышение репродуктивной функции норок методом дополнительного раздражения влагалища/ В.Г. Бернацкий, Н.М. Круглора //Сб. науч. тр.НИИПЗК. М., 1980. - Т.26. - С.33-37.

30. Бобрышев, К. Микроэлементы и размножение /К. Бобрышев //Наука практике. 1999. - №2. - С.15.

31. Богданов, Е.А. Выращивание и откорм свиней /Е. А. Богданов// Московский рабочий. 1932.1. С.70-79.

32. Богданов, Ф.П. Влияние внешних факторов на половую функцию свиноматок: Дис. вет. наук /Ф.П. Богданов. М.: МВА, 1952. - 186 с.

33. Богданов, Ф.П. Морфологические изменения в половых органах свиней при биологической стимуляции /Ф.П. Богданов// Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных. М. : Сельхозгиз, 1959.1. С.238-260.

34. Вагин, Е.А. Кролики, нутрии и птица в приусадебных хозяйствах /Е.А. Вагин, Р.П. Цветкова.- М.: Колос, 1991.- 191с.

35. Варганов, А.И. Эффективность исцользования быков-пробников /А.И. Варганов, A.M. Чагаев //Ветеринария. -1988.- № 3.- С.48-49.

36. Васильев, P.A. Рациональные методы подготовки быков-пробников /P.A. Васильев //Докл. ТСХА.-1976. Вып. 120: Ветеринария.- С.157-161.

37. Васильев, P.A. Опыт подготовки быков-пробников /P.A. Васильев, Н.И. Полянцев //Ветеринария.-1986.- № 10.- С.49-50.

38. Ветеринарное акушерство, гинекология и биотехника размножения /А.П. Студенцов, 'B.C. Шипилов, В.Я. Никитин, М.Т. Миролюбов и др.- М. : Колос, 2001.- 480с.

39. Войтенко, В.Н. Отбор коров и тёлок для осеменения с помощью выявительниц /В.Н. Войтенко, A.C. Спиваков // Животноводство.- 1987,- № 8.- С.53.

40. Войткевич, A.A. Стимуляция светом полового цикла у Sciurus vulgaris/ A.A. Войткевич //Доклады Академии наук СССР. 1950. - т. 47. - №1. - С. 112114 .

41. Володин, В.А. Особенности проявления стадии возбуждения у свиней/В.А. Володин // Свиноводство.-1978.-№ 12. С.21-23.

42. Володин, В.А. Влияние хряков на развитие и плодовитость ремонтных свинок/В.А. Володин //Ветеринария.- 1982, № 8.- С.46-47.

43. Волосков, П.А. Принципы и методы терапии в ветеринарной гинекологии /П.А. Волосков //Ветеринария. 1958. - №12. - С.22-24.

44. Волощик, П.Д. Интенсификация репродукторного свиноводства /П.Д. Волощик, В.Г. Пушкарский.- М. : Россельхозиздат, 1982.- 181с.

45. Воронянская, Е.В. Влияние пробника на половое развитие ремонтных свинок/Е.В. Воронянская //Ветеринария.- 1988.-№ 9.- С.45-46.

46. Воронянский, В.П. Методические указания по вскрытию трупов животных. 2 и 3 части /В.П. Воронянский.- Персиановка, 1982.- 121с.

47. Воронянский, В.П. Методические указания по вскрытию трупов животных. Часть 1 /В.П. Воронянский. Персиановка, 1983.- 62 с.

48. Вундер, П.А. Эндокринология пола /П.А. Вундер. М.: Наука, 1980.- С.164.

49. Воспроизводство нутрий /Л.П. Миронова, Н.П. Фа-лынскова, Д. А. Ретинский, А.Н. Пацера // Научно-практические рекомендации. Ростов-на-Дону: изд. СКНЦ ВШ, 2003. - С.109.

50. Гекиев, А.Д. Влияние микроэлементов на развитие половой системы и воспроизводительной функции свинок /А.Д. Гекиев //Вестн. аграр. науки. -1997. -N'4. С. 82.

51. Герцен, П. Принципиальные вопросы хирургической подготовки быков-пробников /П. Герцен, Т. Потасова //Вет. медицина Украл.ни.- 1999.- № 9.- С. 29-30.

52. Гордон, А. Контроль воспроизводства сельскохозяйственных животных.- М. : Агропромиздат, 1988 .291 с.

53. Гончаров, В. П. Биология размножения животных /В.П. Гончаров // Ветеринария,- 1993.- № 3.- С.56.

54. Грищенко, В.М. Роль эпифиза в физиологии и патологии женской половой системы /В.М. Грищенко. -Харьков: Вища школа, 1979. 248 с.

55. Данилов, М.А. Морфологические изменения яичников у свиней в процессе индивидуального развития и полового цикла: Автореферат дисс. канд. биол. наук/ М.А. Данилов. М., 1966. - 15 с.

56. Дегай, В.Ф. Биологическая стимуляция многоплодия у свиней /В.Ф. Дегай // Рациональное использование кормов в условиях интенсивного животноводства. Уссурийск, 1981. - С.З-б.

57. Дибиров, М.К. Влияние факторов гуморального и клеточного иммунитета на оплодотворяемость самок /М.К. Дибиров // Наук.-тех. бюл./ Укр. акад. аграр. наук. Институт тваринництва. 1998. - №74. -С.116-119.

58. Дивеева, Г.М. Учебная книга зверовода /Г.М. Ди-веева, Э.В. Кучерова, В.К. Юдин. М. : Высшая школа, 1977.- 368 с.

59. Дильман, В.М. Эндокринологическая онкология /В.М. Дильман. Л.: Медицина, 1983. - 408 с.

60. Донован, Б. Физиология полового развития /Б. Донован, Ван дер Тен Бош.М. Пер. с англ.: Педагогика. - 210 с.

61. Донских, В. Ондатра содержание, разведение, кормление /В. Донских //Сельские зори.- 19 96.- № 78.- С.40-41.

62. Дорошков, В.Б. Проявление половой функции у ремонтных свинок /В.Б. Дорошков //Ветеринария.-1976.- № 11.- С.80-82.

63. Дюльгер, Г.П. Восстановление плодовитости у коров при кистах яичников: Автореф. дис. канд. вет. наук./ Г.П. Дюльгер; Воронеж, 1989.- 22с.

64. Дюльгер, Г.П. Половой цикл собак /Г.П. Дюльгер, Г.А. Бурова //Ветеринария.- 2000.- № 7.- С.14-16.

65. Егиазарян, Г.А. Быки-пробники и бесплодие тёлок на крупных комплексах /Г.А. Егиазарян, А.И. Черевин //Ветеринария.- 1983.- № 2.- С.52.

66. Ерохин, A.C. Повышение оплодотворяемости коров инъекциями комплексоната меди /A.C. Ерохин, М.В. Григошина //Зоотехния. 2000. - №3. - С.27-29.

67. Животков, Х.И. Способ подготовки быка-пробника /Х.И. Животков //Ветеринария.- 1965.- № 3. С.79.

68. Еремин, С.П. Становление генеративной и гормональной функции гонад у телок /С.П. Еремин// Становление генеративной и гормональной функции гонад у телок: Материалы международной научно-практической конференции. Воронеж, 2002. - С.246-247 .

69. Еремин, С.П. Активный моцион и сбалансированное кормление-основа профилактики патологии органов размножения у коров /С.П. Еремин //Известия вузов. Северокавказский регион. Естественные науки. 2004. С.101-103.

70. Еремин, С.П.Функциональная морфология яичников у коров в онтогенезе, процессе развития послеродовой патологии, ее диагностика, профилактика и терапия: Автореф. дис. канд. вет. наук / С.П. Еремин.-С.-Петербург, 2004.- 31 с.

71. Жмакин, К.Н. (ред.) Гинекологическая эндокринология /К.Н. Жмакин. М.: Медицина, 1980.- 527с.

72. Заярко, А.И. Эффективность применения быков-пробников с целью профилактики бесплодия /А.И. Заярко, Н.П. Омельчак //Профилактика и терапия болезней жвачных животных.- Днепропетровск, 198 9.- С. 1618.

73. Заболотских, Ю.С. Перспективы разгрузочного метода в нутриеводстве /Ю.С. Заболотских, Т.А. Синцова // Вопр. прикладн. экологии, охотоведения и звероводства: Мат. научной конференции ВНИИОЗ, Киров, 1997. С.299-300.

74. Зайцев, В.В. Влияние фотопериода на воспроизводительную способность взрослых хряков-производителей /В. В. Зайцев, Е.С. Зайцева //Проблемы животноводства и пути их решения. Самара, 1998. - С.106-107.

75. Зыкунов, Н.П. Индукция синхронной охоты и полиовуляции у ремонтных свинок /Н.П. Зыкунов, H.A. Печкуров //Повышение эффективности ведения свиноводства. Быково, 1999. - С.216-219.

76. Ильина, Е.Д. Звероводство /Е.Д. Ильина, А.Д. Соболев // М.: Агропромиздат, 1990.- 271 с.

77. Ильичёва, Т.И. Кролики. Нутрии. Особенности пород. Выделка шкурок /Т.И. Ильичёва. СПб.: РЕС-ПЕКС, 1999.- 607 с.

78. Инглиш, П. Свиноматка повышение её продуктивности /П. Инглиш, У. Смит, К. Мак-Лин. Под ред. Г.В. Голубева.- М.: Колос, 1981.- 326 с.

79. Кавунник, A.M. К подготовке быков-пробников /A.M. Кавунник, И.А. Родин, A.B. Перебора //Актуал.пробл.вет. хирургии.- Воронеж, 1999.-С.69-70.

80. Кайзер, X. О применении синтетического вещества с запахом хряка для стимуляции воспроизводства усвиноматок /X. Кайзер //Тр. междунар. симпозиума.-София, 1981.- С.175-180.

81. Караваева, Е.А. Влияние на репродуктивную функцию коров режима обработок искусственным половым феромоном /Е.А. Караваева, Э.П. Зинкевич //С.-х. биология. Сер. Биология животных. 1997. - №6. -С.56-60.

82. Караваева, Е.А. Влияние обонятельных сигналов на ускорение прихода молочных коров в охоту /Е.А. Караваева, E.H. Зюнкина // Молочно-мясное скотоводство.- Киев: Урожай, 1990.- Т.77.- С.22-25.

83. Карпов, В. А. Акушерство и гинекология мелких домашних животных /В.А. Карпов. М. : Росагропром-издат, 1990.- 527 с.

84. Карпухина, Е.Г. Влияние янтарной кислоты на показатели воспроизводства кроликов /Е.Г. Карпухина //Актуал. пробл. в животноводстве /Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнологии. М.,1998. - С.142-148.

85. Карташова, Г.Н. Теоретические основы и практические методы гормональной регуляции воспроизводительной функции крупного рогатого скота / Г.Н. Карташова //Мат. XX научной конференции. Ижевск, 2000. - С.151-152.

86. Карш, Ф. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих /Ф. Карш, Д. Линкольн, Г.М. Шорт. -М. : Мир, 1987. 305 с.

87. Кащенко, А.К. Влияние возраста свиней на количество и качество приплода /А.К. Кащенко //Общая биология. 1974. - № 3. - С.52-53.

88. Квартникова, Е.Г. О витаминно-минеральных премиксах /Е.Г. Квартникова, В. И. Еремеева //Кролиководство и звероводство. 1998. - №4. - С.6-8.

89. Квасницкий A.B. О сроках овуляции у свинок, выращенных в условиях комплекса /A.B. Квасницкий //Свиноводство.- 1976.- № б.- С.26-28.

90. Кириллов, B.C. Значение стерильных самцов при осеменении животных /B.C. Кириллов //Совхозное производство. 1943. - № 9. - С.39-40.

91. Кладовщиков, В.Ф. Начинающему нутриеводу /В.Ф. Кладовщиков //Кролиководство и звероводство. -2000. № 1.- С.30-31.

92. Кладовщиков, В.Ф. Корма и особенности кормления нутрий /В.Ф. Кладовщиков //Кролиководство и звероводство. 2000. - № 2. - С.28-29.

93. Клочков, Д.В. Эстральная цикличность норок /Д.В. Клочков, Р.Г. Гулевич //Кролиководство и звероводство. 1996. - № 6. - С.7-8.

94. Клочков, Д.В. О сроках полового созревания норок /Д.В. Клочков //Кролиководство и звероводство. 2001. - № 6. - С.9-10.

95. Коваленко, В.Ф. Определение и вызывание полового созреванил у свинок /В.Ф. Коваленко //Свиноводство. 2001. - № 7. - С.11-13.

96. Козенко, Т.М. О вызывании охоты у коров, овец и свиней посредством провоцирующего осеменения /Т.М. Козенко, И.В. Смирнов //Советская зоотехния. -1952. №2. - С.16-18.

97. Колобков, Н. Осеменение ремонтных свинок /Н. Колобков, В. Бычкова, J1. Белаш //Свиноводство.-1985.- № 5.- С.22-23.

98. Конохов, С.А. Клеточное разведение нутрий /С.А. Конохов. М.: Центросоюз.- 19 61. - 67 с.

99. Краснитский, А.Я. Резекция семяпроводов /А.Я. Краснитский //Ветеринария. 1946. - №8-9. - С.6-8.

100. Кузнецов, Г.А. Влияние светового режима на смещение гона серебристо-черных лисиц /Г.А. Кузнецов //Советская зоотехния. 1956. - №1. - С.26-28.

101. Кузнецов, Г.А. Влияние светового режима на смещение гона серебристо-черных лисиц /Г.А. Кузнецов //Сов. зоотехния. 1959. - №1. - С.13-14.

102. Кузнецов, Г.А. Получение от серебристо-черных лисиц двух приплодов в году /Г.А. Кузнецов //Научн. тр. НИИПЗК. 1963. - №4. - С.42-45.

103. Кузнецов, Г.А. Племенная работа с нутриями /Г. А. Кузнецов //Кролиководство и звероводство.-1979.- № 9.-С.31-33; № 4.- С.35-36.

104. Кузнецов, Г.А. Племенная работа в нутриеводстве /Г. А. Кузнецов //Кролиководство и звероводство.-1989.- № 4.- С.39-41.

105. Кузнецов, Г. А. К вопросу о генетике окраски опушения нутрий /Г.А. Кузнецов //Кролиководство и звероводство. 2001. - №1. - С.12-13.

106. Курманов, Б.А. Половой цикл верблюдиц- бактрианов / Б.А. Курганов, А.Г. Нежданов //Ветеринария.-2001.-№ б. С.33-36.

107. Кушнер, Х.Ф. Некоторые итоги экспериментального и генеалогического изучения вопросов племенного подбора в животноводстве /Х.Ф. Кушнер //Общая биология. 1962. - № 1. - С.25-27.

108. Лазарев, Н.И. Экспериментальные модели эндокринных гинекологических заболеваний /Н.И. Лазарев, Е.А. Ирд, И.О. Смирнова. М.: Медицина, 1976. 178 с.

109. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: «Высшая школа», 1990. - 352 с.12 6. Левин, К.Л. Искусственное осеменение свиней /К.Л. Левин. М.: Россельхозиздат, 1986,- 192с.

110. Лещенко, Т.Р. Хирургическая подготовка хряков-пробников /Т.Р. Лещенко //Новое в воспроизводстве и искусственном осеменении свиней. Персиановка, 1988.- С.18-23.

111. Лещенко, Т.Р. Эффективность стимуляции хряками-пробниками половой функции у ремонтных свинок /Т.Р. Лещенко //Актуал. вопр. интенсификации воспроизводства стада и повышения сохранности приплода. Персиановка, 1990. - С.66-69.

112. Лещенко, Т. Р. Особенности подготовки самцов-пробников абдоминальных крипторхидов /Т.Р. Лещенко

113. Тез. докл. конф. по итогам н.- и. работы ДонГАУ 1991-1995 гг. Персиановка.- 1996 (1997).-С.25.

114. Лещенко, Т. Р. Хирургическая подготовка хряков-пробников /Т.Р. Лещенко, P.A. Васильев //Меры борьбы с незаразными болезнями крупного рогатого скота и свиней. Персиановка, 1987.-С.80-85.

115. Лещенко, Т. Р. Способ подготовки быка-пробника абдоминального крипторхида /Т.Р. Лещенко, И.И. Михайлова //Материалы Международной научно-практической конференции. Пос. Персиановский, 2004. -С.29-30.

116. Малинкин, Н.П. Возрастная и сезонная характеристика полового цикла и гистохимический анализ овогенеза у свиньи: Автореф. дис. канд. вет. наук /Н.П. Малинкин; Казанск. вет. акад., Казань, 1970.31 с.

117. Машковцев, A.A. Вольная случка животных /A.A. Машковцев //Совхозное производство. 1943.- № 9.-С.37-39.

118. Машковцев, A.A. Биологическое и физиологическое значение полового диморфизма у позвоночных животных

119. A.A. Машковцев //Журнал общей биологии.- 1940.-Т.1, № 1.- С.153-170.13 6. Медведев, Г.Ф. Половой цикл самок сельскохозяйственных животных: особенности проявления, естественная и искусственная регуляция /Г.Ф. Медведев.-Горки, 1985.-43 с.

120. Медведский, В.А. Продуктивность и резистентность свиноматок при введении в рацион витамина С и U /В.А. Медведский //Зоотехния. .1997. - №9. -С.16-17.

121. Медицинские и экологические проблемы охраны материнства и детства /A.A. Баранов, З.А. Волкова, О. В. Сивочалова, A.A. Кожин. Нижний Новгород, 1993. - 224 с.

122. Миронова, Л.П. Естественная резистентность организма нутрий /Л.П. Миронова, Т.Н. Щебетовская, Н.Л. Хижнякова //«Научная мысль Кавказа». 2001. -№ 8. - С.66.-67.

123. Михайлов, H.H. Профилактика малоплодия свиноматок/ H.H. Михайлов// Ветеринария. 1966. - № 9. -С.73-75.

124. Михайлов, H.H. Профилактика бесплодия и малоплодия свиней /H.H. Михайлов.- М.: Колос, 1973. -206 с.

125. Морфологические изменения в половых органах телок при стимуляции быком-пробником /B.C. Шипилов, А.И. Филоненко, А.И. Никишев, В.В. Храмцов, //вести ТСХА. 1978. - В.1 - С.176-186.

126. Мочаловский, А.Н. Простой способ подготовки самцов-пробников /А.Н. Мочаловский //Ветеринария. -1971. № 8.- С.87.

127. Мунтаниолоь, H.И. Влияние самца-стимулятора на воспроизводительную функцию коров /Н.И. Мунтаниолов //Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозиздат, 1959. - С.32-45.

128. Нарижный, А.Г. Значение ионов Ca, Zn, Си в воспроизводительной функции самок /А.Г. Нарижный, В.П. Кононов //Бюл. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1983. - Т.65. - С.14-16.

129. Нарижный, А. Г. Стимуляция половой доминанты у свиноматок /А.Г. Нарижный, Г.С. Походня, В.П. Кононов //Животноводство. 1984. - № 7. - С.33-34

130. Нежданов, А.Г. Моцион и бык-пробник в профилактике .бесплодия коров /А.Г. Нежданов //Ветеринария.- 1985. № 7.- С.49.

131. Никишев, Н.В. Половой цикл у коров красной степной породы /Н.В. Никишев //Ветеринария. 1974.- № 3. С.11-13.

132. Никишев, Н.В. Использование быков-пробников для профилактики искусственно приобретённого бесплодияу коров в условиях Северного Казахстана: Дис. канд. вет. наук /Н.В. Никишев. М., 1978. - 188 с.

133. Новиков, Г.Ф. Влияние визуального контакта с хряками на воспроизводительные функции свиноматок /Г.Ф Новиков //Свиноводство. 1983. -№ 3. - С.8.

134. Новиков, Ф.Г. Из опыта профилактики бесплодия коров /Ф.Г. Новиков, А. Г. Кочмар //Ветеринария.-1965.- № 11.- С.72.

135. Новицкий, Б. Поведение сельскохозяйственных животных /Б. Новицкий. Пер. с пол. А.Е. Кебы. -М.: Колос, 1981.- 190 с.

136. Орлов, А.Ф. Повышение плодовитости норок при помощи микроэлементов /А.Ф. Орлов, Е.Д. Любимова //Труды ВСХИЗО. 1962. - Вып.17. ч.2. - С.54-57.

137. Осадчук, Л. В. Влияние фотопериода на секрецию стероидных гормонов, сезонных ритмов размножения и плодовитость у самок серебристо-черных лисиц /Л.В. Осадчук //Изв. АН/РАН. Сер. Биология. 1999. . - № 2. - С.191-200.

138. Основы гистологии и гистологической техники /Ю.И. Афанасьев, В.К. Баланчук, JI.JI. Ванников и др. М.: Медицина, 1967. - 268 с.

139. Павлов, И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга /И.П. Павлов. М., 19.52. - 68 с.

140. Павлов, М.П. Разведение нутрии /Соколов Г.В. -М.: изд.-во Центросоюз, 1958. 231 с.

141. Павлов, М.К. Анализ результатов родственных спариваний на примере разведения лисиц /М.К.Павлов //Тр. ВСХИЗО. 1960. - Вып.2. - С.43-4 6.

142. Патиева, A.M. Нетрадиционные приёмы повышения воспроизводительных и продуктивных качеств крупного рогатого скота /A.M. Патиева //Кубан. гос. аграр. ун-т. Краснодар, 2000. - 164 с.

143. Петропавловский, В. В. Стимуляция половой функции у коров при общении их с вазэктомированными быками /В.В. Петропавловский, А.И. Рыкова.- М.: Сель-хозиздат, 1959.- С.25.

144. Питкянен, И.Г. Новое в оплодотворении и повышении плодовитости свиней /И.Г. Питкянен. М.: Сель-хозиздат, 1961.- 147 с.

145. Питкянен, И.Г. Биология воспроизведения свиней: Дис.д-ра с.-х. наук./И.Г. Питкянен. J1. : Пушкин, 1964. - 505 с.

146. Плотников, В.Г. Воспроизводительная способность крольчих из гнезд различной численности /В.Г. Плотников, Н.С. Трубчанинова //Кролиководство и звероводство. 1998. - №4.- С.10.

147. Подмогин, А.И. Хирургический способ подготовки хряков-пробников /А.И. Подмогин, Н.И. Мирон //Новое в воспроизводстве и искусственном осеменении свиней. Персиановка, 1988.- С.16-18.

148. Полянцев, Н.И. Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных /Н.И. Полянцев, В. В. Подберёзный В.В. //Учебное пособие (Серия Ветеринария и животноводство. Ростов-на-Дону: Феникс, 2001. - 480 с.

149. Понкратов, В. Использование сурфагона для повышения плодовитости ремонтных свинок /В. Понкратов, И. Рачков //Свиноводство. 2000. - №2. -С.27.18 9. Попов И. С. Кормовые нормы и кормовые таблицы /И.С. Попов. М.: Сельхозгиз. - 1957. - 87 с.

150. Преображенский, О.Н. Половое поведение животных- физиологическая основа для работы по воспроизводству стада /О.Н. Преображенский //Ветеринария.-2001.- № 10.- С.29-31.

151. Применение препарата сгол для коррекции репродуктивных функций свиноматок /A.B. Герасимов, А.Г. Нарижный, H.A. Крук и др.// Актуальные пробл. вет. науки.- М., 1999. С.28-29.

152. Прокопцев, В.М. Технология искусственного осеменения свиней /В.М. Прокопцев.- J1.: Колос, 1981.160 с.

153. Приусадебное животноводство /K.M. Иванов, O.A. Елисеев, А.И. Нетеса и др.-JI.: Агропромиздат. Ленинградское отд-ние, 1986.- С.291-307.

154. Пронин, Б. Г. Физиологическая и экономическая целесообразность применения быков-пробников для профилактики бэсплодия /Б.Г.Пронин //Профилактика незаразных болезней продуктивных животных. Воронеж, 1987. - С.61-66.

155. Рамазанов, С.Д. Оценка способов подготовки быков-пробников /С.Д. Рамазанов, Т.Б. Саркисова, A.A. Бамматов //Ветеринария.- 1989. № 2.- С.43-44.

156. Рефлексологические способы выбора времени осеменения коров и телок /Г.П. Дюльгер, А.И. Филонен-ко, В.В. Храмцов, В.Г.Буров //Ветеринария.- 1994 .-№ 4.- С.34-37.

157. Рихтер, И.Д. Биология молочных желез /И.Д. Рихтер. J1. : Сельхозгиз, 1939. - 114 с.

158. Рогожин, Д. Нутрия /Д. Рогожин //Фермер. 1994. № 1-3.- С.27-28.

159. Рогожин, Д. Нутрия /Д. Рогожин //Фермер. 1994.- № 4-6. С.30-32.

160. Розен, В.Б. Основы эндокринологии /В.Б.Розен. -М.: Высшая школа, 1980. 344 с.

161. Роозве, Х.В. Молочная продуктивность и состав молока свиноматок эстонской крупной белой породы имероприятия их улучшения: Автореф. . дис.канд. с.-х. наук /Х.В. Роозве. Тарту, 1964. - 23 с.

162. Самков, Ю.А. Разведение нутрий, /Ю.А. Самков, М.Н.О. Мусаев.- М.: Колос, 1974.- 128 с.

163. Сарычев, Н. Влияние хряков-пробников на воспроизводительную функцию свинок /Н. Сарычев, И. Зеленин //Свиноводство.- 1998.- № 5.- С.21-22.

164. Саскевич, С.И. Повышение воспроизводительной функции коров и жизнеспособности телят путем использования антиоксидантов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /С.И. Саскевич; Белорус. С.-х. акад. Горки, 1998. - 18 с.

165. Сверлова, Н.Б. Новый способ физиостимуляции овуляции и оплодотворяемости коров /Н.Б., Сверлова, Ю.Г. Юшков //Молочное и мясное скотоводство. -2001. №5. - С.31-32.

166. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных /К.Б. Свечин. Киев: Урожай, 1976.- 288 с.

167. Сеин, О.Б. Поведение и гормональный статус свинок при контакте с хряком-пробником /О.Б. Сеин //Ветеринария. 1992. - № 1. - С.45-46.

168. Сеин, О.Б. Способ индуцирования полового созревания у ремонтных свинок /О.Б. Сеин, Д. О. Сеин //Ветеринария. 2001. - №10. - С.29-30.

169. Сергиенко, А.И. Профилактика бесплодия крупного рогатого скота /А.И. Сергиенко. М. : Колос, 1984.- 187 с.

170. Сердюк, С.И. Течение половых циклов у свинок /С.И. Сердюк, М.Н. Ткачук //Свиноводство. 1984. -№ 12. - С.29-30.

171. Серов, В.Н. Клинико-физиологические основы гинекологической эндокринологии /В.Н. Серов, A.A. Кожин, В.Н. Прилепская. Ростов-на-Дону.: Эверест, 1998. - 368 с.

172. Сивкова, Е.А. Действие биостимулятора ливала на воспроизводительную функцию норок /Е.А. Сивкова,

173. П.П. Орлов //П Междун.симпоз. «Физиол. основы повышения продуктивности хищ. пушных зверей».- Петрозаводск, 1998. С.62.

174. Синьоре, Ж.П. Половое поведение свиней и его связь с показателями воспроизводства /Ж.П. Синьоре //Сельское хозяйство за рубежом. 1971. - № 12. -С.23-26.

175. Синьоре Ж.П. Половое поведение свиней /Ж.П. Синьоре //Современные проблемы свиноводства.-М.:Колос, 1977.- С.255-271

176. Смирнов, Л.Г. Влияние вазэктомированного хряка на развитие половых органов ремонтных свинок /Л.Г. Смирнов //Актуал. пробл. пр-ва свинины. -Одесса, 1990.- С.110-112.

177. Смирнов, И. Определение половой охоты у свиней на комплексах /И. Смирнов, И. Терещенко //Свиноводство. 1977. - № 12. - С.12.

178. Смирнов И. Оптимальные сроки осеменения свиней /И.Смирнов, И. Терещенко //Свиноводство. № 8. -С.25-26.

179. Смирнов, И. Наступление половой охоты у маток /И. Смирнов, И. Терещенко //Свиноводство. 1978.-№ 5. - С.20.

180. Спирин, К.Ф. Физиологическое обоснование сроков случки свиноматок: Автореферат дисс. канд. биол. наук /К.Ф. Спирин. Одесса, 1953. - 18 с.

181. Старков Н.Д. Научные основы в разведении норок /Н.Д. Старков, М.Д. Абрамов //Каракулеводство и звероводство. 1951. - №5. - С.14-16.

182. Старков, И. Д. Влияние возраста и многоплодия самок песцов, лис, норок и соболей на плодовитость их потомства /И.Д. Старков //Каракулеводство и звероводство. 1972. - №6. - С.14-17.

183. Студенцов, А. П. К учению о половом цикле у сельскохозяйственных животных /А.П. Студенцов //Советская зоотехния.- 1953, № 4.- С.69-78.

184. Субботина, А.Д. Формирование половой доминанты коров /А.Д. Субботина //Зоотехния.- 1996.- № 10.-С.24-26.

185. Сысоев, A.A. Физиология размножения сельско-хозйственных животных.- М.: Колос, 1978.- 360 с.

186. Сысоев, A.A. Физиологические особенности становления половой функции и беременность животных/ A.A. Сысоев //Воронеж, 1981. С.29.

187. Сысоев, A.A. Гемодинамика при становлении половой функции и беременность животных /A.A. Сысоев, О.Б. Сеин. Воронеж, 1981. - 29 с.

188. Тарасевич, А.Ю. Бесплодие сельскохозяйственных животных /А.Ю. Тарасевич. M.-JI.: Сельхозиздат, 1936. - 315 с.

189. Ташкэ, К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию /К. Ташкэ. Изд. Академии социалистической республики Румынии, 1980. 191 с.

190. Теория и практика воспроизведения животных /К. Братанов, X. Бальбеж, 3. Вежник и др. М. : Колос, 1984. - 271 с.

191. Теппермен, Д. Физиология обмена веществ в эндокринной системе /Д. Теппермен, X. Теппермен.1. М. : Мир, 1989. 224 с.

192. Терещенко, И. В. Воспроизводительная функция свиноматок в условиях промышленного комплекса: Дис. канд. с.-х. наук /И.В. Терещенко. Киев, 1980.150 с.

193. Титова, М.И. Влияние микроэлементов на производительность норок /М.И. Титова, Е.Д.Пискунов, Т.С. Карелина //Сб. научно-технической информации НИ-ИПЗК. 1960. -№ 5. - С.36-39.

194. Титова, М.И. Влияние витамина В12 на производительность норок /М.И. Титова //Сб. научнотехнической информации НИИПЗК. i960. - № 6. -С.51-53.

195. Ухтомский, A.A. Учение о доминанте /A.A. Ухтомский. Собр.соч.- Л.: изд. АН СССР, 1950. - Т.1. -165 с.

196. Фатеев, В.В. Микровит и агидол в период воспроизводства норок /В.В. Фатеев //Кролиководство и звероводство. 2000. - № 2. - С.6.

197. Флегматов, H.A. Организация случки разовых свиноматок и использование для воспроизводства молодых хряков /H.A. Флегманов //Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных. М. : Сельхозгиз, 1959.- С.128-133.

198. Флегматов, H.A. Опыт использования самцов-биостимуляторов в борьбе с яловостью и бесплодием коров и тёлок / H.A. Флегматов, B.C. Шипилов //Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозгиз, 1959.- С.20-21.

199. Флегматов, H.A. Правильная организация осеменения важнейшее мероприятие в борьбе с бесплодием их /H.A. Флегматов, B.C. Шипилов //Повышение плодовитости сельскохозяйственных животных. - М. : Сельхозгиз, 1959.- С.5-8.

200. Фирстов, A.A. Кормовое значение белково-витаминной пасты для пушных зверей /A.A. Фирстов //Тр. Моск. пушно-мехового института. 1954. -т.5.- С.83-85.

201. Харламова, A.B. Влияние факторов среды на показатели размножения норок разных генотипов /A.B. Харламова //Материалы II Междунар. симпоз. «Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей».- Петрозаводск, 1998 . С. 50-51.

202. Хижнякова, H.JI. Подготовка и использование самцов-пробников нутрий, оперированных способом эпиди-димитомии: Автореф. дис. канд. вет. наук /H.JI. Хижнякова,- Ставрополь. 2003.- 2 6 с.

203. Храмцов, В.В. О выборе времени осеменения коров /В.В. Храмцов //Доклады ТСХА. 1968. - Вып. 141. -С.78-80.

204. Цепкова, H.A. Воспроизводительная способность нутрий /H.A. Цепкова //Сборн. научн. трудов НИИПЗК. 1992. - т.29. - С.57-62.

205. Цепкова, H.A. Племенная работа с нутриями /H.A. Цепкова //Кролиководство и звероводство. 1994.- № 1.- С.25-26.

206. B.Л. Шевырков, H.A. Цепкова, Г.А. Кузнецов //Кролиководство и звероводство. 2001. - №4.1. C.11.

207. Шевякова, И.Н. Оплодотворяемость ремонтных телок /И.Н. Шевякова //Ветеринария.-. 1985.- № 10.-С. 48.

208. Щелещук, О. Определение стадий полового цикла у нутрий /О. Щелещук //Кролиководство и звероводство. 1996. - № 2.- С.12-13.

209. Щелещук, О. Проблемы воспроизводства у самок песцов /О. Щелещук, П. Недбала, Г. Маложик //II Ме-ждунар. симпоз. «Физиологические основы повышения продуктивности хищных пушных зверей». Петрозаводск, 1998. - С. 33-34.

210. Шипилов, B.C. Влияние нейросексуальных раздражений на моторику матки и оплодотворяемость коров /

211. Шипилов, B.C. Морфологические изменения в половых органах тёлок при стимуляции быком-пробником /B.C. Шипилов, А. И. Филоненко, А. И. Никишев //Известия ТСХА.- 1978.- Вып.1.- С.176-186.

212. Шипилов, B.C. Влияние кряка-пробника на половую функцию ремонтных свинок /B.C. Шипилов, Е.В. Воронянская //Докл. ВАСХНИЛ.- 1988.- № 4.- С.38-40.

213. Шипилов, B.C. Ветеринарное акушерство и гинекология /B.C. Шипилов.- М.: «Росагропромиздат», 1988. 480 с.

214. Aanes, W.A. Iatrogenic preputial stenosis for preparation of teaser bulls / W.A Aanes, G. Rupp //J. Am. Ueter. Med. Assn.- 1984.- T. 184, № 12.-P.1474-1476.

215. Alberio, R.H. Effect of a bull on ovarian and behavioural activiti of suckling beef cows /R.N. Alberio, G. Schiersmann, N. Carou //Anim.Reprod.Sc.- 1987.- T.14, № 4.- P.263-272.

216. Anderson, A. Studies on the oesfires and ovarion activity during five successive oestrous cycles in gilts / A. Anderson, S. Sinarsson //Acta veterinaria scandinavica.- 1980.- T.21, № 4.-P.677-688.

217. Anon, A. Transponders identify sows in heat Транспондеры выявляют свиней в охоте. (Голландия). / A. Anon //Pigs, 1991; Т. 7., N 2, Р.11.

218. Ashworth // Reprod. Domest. Anim. 1999. - N3-4. -P.103-108.

219. Belling, T. Preparation of a "Teaser" Bull for Use in a Beef Cattle Artificial Insemination Program /Т. Belling // Am. Vet. Med. As. 1961. -N12. - P.670-672.

220. Bissonete, T. Third of modified breed in behavior with raconsis /Т. Bissonete, A. Csech // Ecolo-gic. 1969. -N20. - P.112-120.

221. Bogdan, A.T. Consideratii practice privind crearea si utilizarea taurilor si berbecilor geni-tostimulatori /А.Т. Bogdan, G. Liciu, I. Cristea //Lucrarile /"Tehnologia, reprodactia si patologia animalelor de ferma".- Seminarul.- 1985.- P.708-714.

222. Cronin, J. The effect of early confact with mature boars on reproductive effeciencey in the gilt / J. Cronin // Animal Repr. Science. 1983. - T.6. - S.51-57.

223. Davidson, K. How now, macho cow Обработка отдельных коров тестостероном для использования в целях выявления охоты в стаде коров. (Канада). /К. Davidson //Cattlemen beef mag. 1984. - Т. 47. - N 4 - P.24.

224. Deligeorgis, S.Y. A note on efficacy of complete v partial boar exposure on puberfy attainmet in the gielt /S.Y. Deligeorgis, D.C. Lunncy, P.R. Euglish //Animal Production.- 1984.- T.39, № 1.-S.145-147.

225. Eastham, P.R. Reproduction in the gilt.5. The effect of the presente of the mature during rearing on puberty attainment /P.R. Eastham, Y.W. Duck, D.Y.A. Cole //Animal Production.- 1984.- T. 39. № 2.- S.277-282.

226. Edwards, R.G. Fetal mortality in adult mice after superovulation with gonadotrophins / R.G. Edwards, R.E. Fowler //Exptl. Zoo. 1966. - N2. -P.46-48.

227. English, P.R. A note on efficacy ofcjmplete v partial boar txposure on puberty attainment in the gilt /P.R. English //Animal Production. 1984. -T.39, N1. - S.145-147.

228. Felipe, A. Anatomicohistological characteristics of the ovary of the coypu (Myocastor coypus) . / A. Felipe, J. Cabodevila and S. Callejas.// Anat. Histol. Embryol. 28:89-95, 1999.

229. Felipe, A.E. Pre-implantational timetable of embryonal development of Myocastor coypus (Coypu)/А.Е. Felipe, M.T. Teruel, J.A. Cabodevila and S.S. Callejas //Reprod. Nutr. Dev. 42:15-24, 2002.

230. Hayssen, V. Asdell's Patterns of Mammalian Reproduction: a Compendium of Species-specific Data. Comstock /V. Hayssen, A. van Tienhoven and B. van Tienhoven //Cornell University Press. Ithaca, 1993.

231. Hillemann, H.H. The genital systems of nutria (Myocastor coypus) /Н.Н. Hillemann, A.I. Gaynor and H.P. Stanley //Anat. Rec.- 1958.- N 130. P.515-531.

232. Hillemann, H.H. The definitive architecture of the placentae of nutria, Myocastor coypus (Molina) /Н.Н. Hillemann, A.I. Gaynor //Amer. J. Anat. 1961.- N 109. P.299-317.

233. Hoffmann, В., Reproductive endocrinology of bitches /В. Hoffman, A. Riesenbeck, R. Klein //Anim.Reprod.Sci.- 1996. Vol.42.- P.272-288.

234. Jezierski, T. Wykorzystanie tresowanego psa do wykrywania rui u krow Использование дрессированной собаки для выявления течки у коров. (Польша). Т. Jezierski //Przegl. Hodowl. 1988. - Т. 56. - N 18. - S.15-17.

235. Karlbom, J. Attainment of puberti in female pigs: influence jf boar stimulation /J. Karlbom //Animal Reproduction Science. 1982. - T.4, N 4. - P.313-319.

236. Kinler, N.W., Linscombe G. and Ramsey, P.R.: Nutria. Chapter 27, pp.326-343. In, Wild Furbearer

237. Management and Conservation in North America. M. Novak, J.A. Baker, M.E. Obbard and B. Malloch, eds. Ontario Ministry of Natural Resources. Ashton-Potter, Ldt., Concord, Ontario, Canada, 1987.

238. Kirkwood, R. A note on the innfluence of boar effect component stimuli on puberty attainment in the gilt /R. Kirkwood, P. Hughes //Animal Production. 1980. - T.31 - № 2. - P.209-211.

239. Kobayashi, G. The preparation of teaser bulls by lateral deflection of penis /G. Kobayashi, 0. Kawashima, A.A. Baker //Japan.J.anim.Reprod.-1983.-T.29, № 4.- P.220-222.

240. Lowery, G.H., Jr.: The Mammals of Louisiana and its adjacent Waters. Louisiana State University Press, Baton Rouge, LA, 1974.

241. Macmillan, K.L. Detecting estrus in synchronized heifers using tailpaint and an aerosol raddle Определение эструса у синхронизированных телок с использованием окраски и орошения хвоста аэрозолью охры. (НоваяЗеландия) . / K.L. Macmillan, V.K.

242. Taufa //Theriogenology. 1988. - Т. 30. - N б. -P.1099-1114.

243. Martemucci, G. Controlle dell "ovulazione con PMSG e Gn-RN in pecore trattate con progestagene Стимулирование овуляции у овец. (Италия)" /G. Martemucci //Zootecn. Nutr. Anim. 1984. - Т. 10. - N 1. - P.11-22.

244. Majzlik, I. Detekce rije krav androgenizovanym volum /I. Majzlik, I. Kucera //Sb.Vysoke Skoly Ze-med. V. Praze. Fak. agrom. R.B.- 1988.- T.48.-S.61-72.

245. McCaughey, W.J. A study of heat detection in beef heifers Оценка шести способов определения охоты у мясных телок. (Великобритания). / W.J. McCaughey, J. Martin //Irish veter. J. 1984. -T. 38. - N 6. - P.105-111.

246. McDonald, L.E. Veterinary endocrinology and reproduction / L.E. McDonald.- London etc.: Bailliere Tindall.- 1980.- 560 p.

247. Mikko,H. Comparison of two breeding systems for timing of whelpings in farmed silver foxes /Н. Mikko // Agr. And Food Sci. Finl. 1999. - N.l. -P.3-8.

248. Mucsi, Т. Takatsy //Magyar allatorv. Lapja. 1984. T.39. - N 6. - P.349-351.

249. Nelssen, J.L. Adequate energy improves sow productivity Многоплодие свиноматок в зависимости от количества энергии в рационах. (США). / J.L. Nelssen, A.J. Lewis //Nebraska Cooperative Extension Service. 1984.- Т.84-219.- P.7-8.

250. Nothling, J. 0. Dilatation of the fmpullae and an increased incidtnce of loose sperm heads after bilateral vesiculectomy in a ball '/J.O. Nothling //Reprod.Domest. Anim. 1997. - N6. - P.321-324.

251. Николов, С. Влияние на кръестосването, контакт с нерез и прегрупиране върху настъкване на пуберте-та при свинете / С. Николов, J1. Германова // Живот-новъд. науки. 1998. - №2. - С.7 6-80.

252. Pearce, Y.P., The influence of daily movement of gilts and the environment in which boar exposure occurs on the efficacy of boar-induced precocions puberty in the gilt /Y.P. Pearce, P.E. Hughes //Animal Production. 1985.- T.40, 'N 1. - S.161-167 .

253. Roberts, C.M. Perry, J.S. Hystricomorph embryology. In, "The Biology of Hystricomorph Rodents", I.W. Rowlands and B.J. Weir, Eds. Pp333-360. Symposia Zoological Society London, N 34. Academic Press, 1974.

254. Sawyer, G.J. The effectiveness of steers and heifers theated with oestrogen or testosterone to detect oestrus in cattle /G.J. Sawyer, W.J. Fulk-erson //Anim.Reprod.Sc.-1981.- Vol.3, №4.- P.259-269.

255. Sawyer, G.J. Using hormone treated streets to aid in heat detection //South Perth. Farmnote/Western Austral, dep. of agriculture.- 1988.2 s.

256. Schally, A.V. Effect of luteinizing hormone-releasing factor (LRF) on plasma LH levels in nutria (Myocastor coypus) /A.V. Schally, Z. Itoh, W.H. Carter et al.// Gen. Сотр. Endocr.- 1969.- N 12. P.176-179.

257. Schurrbusch, U. Zur Entfurichlung des Uterus zum Problem des versogerten Tintritts der Geschle-cytsreife beim Schwein /U. Schurrbusch //Monatschette fur Veterinfrmtdicin. T.35.1. S.566-568.

258. Sokolowsky, J.H. Reproductive patterns in the bitch /J.H. Sokolowsky //Vet.Clin.North Am.- 1977.-V.7, N 4.- P.653-666.

259. Thompson, P.D. Transducers for capture of activity data Применение электронных детекторов для регистрации полового поведения коров. (США). /P.D.

260. Thompson, J.A. Rodrian //Automation in Dairying Symposium. Proceedings. 1983.- P.115-126.

261. Vural Rifat. Proteins local effect /Vural Rifat // Vet. Fak. Derg. Ankara Univ. 2000. - N1. -P.49-63.

262. Waberski, P. Studies on a local effect of bjal stminal plasma on ovulation time in gilts / P. Waberski, H. Kremer //Vet. Med. A. 1999. - N7. -P.431-438.

263. Wallach, E.E., The physiology of ovulation /E.E. Wallach, H.A. Brouson, J. Kobauashi et al. //Endocrine Physiopathol.OvaryPvoc. Inf. Syper, Rosario, 23-26 may 1979, Amsterdam: Elsevien, 3. Horfh-Holland. 1980. - P.153-163.

264. Weir, B.J. and Rowlands, I.W.: Functional anatomy of the hystricomorph ovary. In, "The Biology of Hystricomorph Rodents", I.W. Rowlands and B.J. Weir, Eds. Pp.303-332. Symposia Zoological Society London, N 34. Academic Press, 1974.

265. Wild, R. Ondrogen parometrs and their correlation with body weight in women traught to have hy-perannrugenism /R. Wild //Am. J.Obs. Gyn.- 1983. -P.461-464.

266. Wilson, M.R. "Didi" boars to stimulate estrus /M.R. Wilson //Intern.Pigletter. 1990.- T.10, N 1. - P.3-4.

267. Zajac, J. Pozukiwanic drog pofcwalajacych na zwiekszenic plodnosci samic kroliczych / J. Zajac

268. Binl. inf. Inst. Zootechn. 1997. -N3. - P.13-22.