Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункцiональний аналiз углобiв кiнцiвок наземних ссавцiв та роль синовi як фактора iх надiйностi

1Н1СГСРСТВ0 С!ЛЬСЬКОГО ГОСПОДАРСТВА I ПРОДОВОЛЬСТВА УКРА1ИИ ^ ^УКР^^ЬКИЙ ДЕРЖАВИН« АГРАРНИЙ УН1ВЕРСИТЕТ

2 о ИЮН 1994

На правах рукопису УДК 591.471.36/37:509

березк1м олександр георг1йович

МОРФОФУНКЦЮНАЛЬНИЙ АНАЛ13 УГЛОБ1В К1НЦ1ВОК НАЗЕМНИХ ССАВЦ1В ТА РОЛЬ СИНОВН ЯК ФАКТОРА IX НАД1ЙНОСТ1

16.00.02 - патолопя, онколопя та морфолопя тварин

Автореферат дисертацм на здобуття наукового ступеня доктора ветеринарних наук

Кж'в - 1994

Роботу виконано на кафедр1 анатомН i г i сто лог i I с!ль-ськогосподарських тварин Укра!нського державного аграрного ун!верситету та у в1дд1л1 еволюц!йно! морфологП 1нституту зоологи 1м. 1.1. Шмальгаузена HAH Укра!ни.

Науковий консультант: - заслужений правдвник народно!

осв1ти Укра!ни, доктор ветеринарних наук, професор, академ!к АН ВШ Укра!ни С. К. Рудик

Оф1ц1йн1 опоненти: - доктор ветеринарних наук, професор В. Б. Борисевич

- заслужений правдвник народно! ocbíth Укра!ни, доктор б!олог!чних наук, проф. О. I. Кононський

- доктор медичних наук, професор В. А. Попов

Провiдна орган!завдя - Харк1вський зооветеринарний институт.

Захист дисертацП в1дбудеться "30" Ч-ерёнА. 1994 р. о 14 годинi в Укра!нському державному аграрному ун1верситет! на зас1данн1 Спец1ап1зовано! вчено! Ради Д 120.71.03 за адресов: 252041, м. Ки!в-41, вул. Потех1на, 16, уч. корп. 12, ауд. 412. '

Запрошуемо взяти участь в обговоренн! дисертацП при И захист! або над1слатй Ваш в i дгук на автореферат за адресою: 252041, м. Ки!в-41, вул. Геро!в Оборони, 15, УДАУ, сектор за-хисту дисертац!й.

3 дисертац1ею мояна ознайомитись в б!блЮтец1 Укра!н-ськпго державного аграрного университету.

JY» с г

Автореферат роз1сланий _1994 р

Вчений секретар Спец1ал1эовано1 вчено! Ради, доктор ветеринарних наук, професор.

Ф:

ЕОРТН1ЧУК В. А.

ВС1УИ

Лгстуалы11сть теин, Органи локомоцП представник!в тва-ринного св!ту В1д1грають вир1шальну роль у боротьб! за дснування, отже - за виживання кожного орган1зму i прощйтан-ня вид1в, забезпечуючи пошуки корму, втечу в!д soporiB, переел! дування жвртви тощр. Внаслгдок цього д!апазон морфо-. функц1оналышх тип1в цих орган!в на мае соб! р1вних серед 1нших орган!в та систем т!ла тварин. Це повною м!рою стосуе-ться об" Екта нашого досл!дження - групи хребетних, а саме Tetrápoda. Пристосувальна пдастичн!сть opraHiB локомоцП сприяла появ1 п'яти- i однопапих, зейгоплант1град1йних, стопо-, пальце- та фалангоходячих К1нц1вок, легк1сть•яких поеднуеться а мШпстю, високою над!йн1стю га економ!чн1стю енерговитрат у роботi.

Необхадн1сть л1знання euihxíb еволюцП кожного з морфо-функц!оналъних тшпв к!нц1вок та посл1довност! íx формування робить морфолог!чн!, функц1ональн! i еволюц1йн! досл1даення локомоторного апарата актуальними не лише в теоретичному, але й у прикладному аспект!.. Саме цим пояснюеться той неослабний 1нтерес, який виявляють до вивчення opraHiB локомоцП спец1а-л1сти pi3HHX проф1л1в: морфологи, ф1з1ологи, б1ологи-еволщ!о-hícth, б10механ1ки, клШцисти. Над!йн1сть у робот1 iUeí сис-теми в найб1льш!й Mipi залежить в!д високо! зносост1йкост1 И суглоб!в.

Для глибокого розум!.ння принцип!в функщонування кпщ!-вок особливу увагу сл!д прид1ляти вивченню морфофункщональ-них адаптац1й, шлях1в i законом!рностей пристосувальних пере-будов суглоб1в цих орган!в. У свою чергу, для розум1ння меха-н!зму bhcokoí над!йност! сутлобхв потргбно вивчити склад, 0i3iKo-xiMi4Hi властивост!, зокрема висока мастильн! hkoctí -синов1ально1 р1дини. Надзвичайно важливим е комплексний мето-дичний П1дх1д i широкий поравняльний морфофунюЦональний анал!з.

Експериментальне вивчення механ1зм1в та пристосувальних 3MÍH складу i властивостей синовиально* р1дини суг лоб i в к!н-Uíbok ссавцгв набувае особливо! актуальности,, якщр проводиться з урахуванням характеру статодинашчних навантажень - зни-

ження IX до г1подинам11 1 - п1двищеннп: до перевантажень.

Наш праця присвячена вивченню цих процес!в, шр мае не т1льки теоретичне, але й практичне значения, осюльки пору-шення саморегуляцП оптимальних параметров роботи синовП -головна причина патолог1й суглоб1в.

Меха 1 завдаякя робота. Метоп роботи було коыплексне пор1вняльноморфолог1чне та б!омехан1чне вивчення шлях!в становления компонентов суглоб1в к1нц!вок ссавц!в, ям належать до р!зних систематичних угруповань, маигь рХзний характер ста-толокомоцП 1 р1зн1 умови оснування, а такох вивчення присто-сувальних мохшвостей компонент1в сутлоб!в при змонах функ-ц1ональних навантажень на к1нц!вки в природних умовах 1 в ек-сперимент!.

Для досягнення вказаноо мети передбачалось: 1) на основ1 комплексного морфологочного П1ДХ0ДУ вивчити особливост! будо-ви компонентов суглоб1в к1нцовок наземних ссавц!в; Е) провести пор1вняльний та фунц1ональний аналози результат1в морфо-лог1чного досл1дження; 3) проанал1зувати динамику становления внутр1шньосуглобово1 р1дини в онтогенез! тварин 1 особливос-тей П пристосувальних перетворень при змШ функцЮнального навантаження на к!нц1вки в природних умовах та експерименП; 4) визначити пристосувальну м1нливость рухливост!, к!нематики сутлоб1в в статиц! 1 при докомоторних циклах на р1зних алюрах тварини; 5) вивчити механ!зм змащування суг лобов к!нцовок та роль синовП як б!одог1чного мастила в 1х надойносто; 6) роз-робити 1 створити б1олог1чн! зачонники синовиально! р!дини 1 перев1рити 1х д1ю на тваринах, як1 страждають - дегенератив-но-дистроЗпчними захворюваинями суглоб!в.

Наумова новизиа. В прац1 викладено результати завершено-го'пор1вкялькоанатам1чного 1 б1омехак1чного вивчення суглоб1в к1нц1вок наземних ссавц!в. Локомоторний апарат розглядаеться як едина б1омехан1чна система, кожна к!нц1вка - як бо.олог!ч-ний к1нематичний лавцюг, а кожний суглоб - як боолог!чна к1нематична пара. Важливим е те, щр. в природних умовах вико-ристовувся метод швидк1сно! кИюз'йомки, який дозволив отри-мати оригональн1 дан! щрдо кинематики суглоб1в у статкцх 1 при локомоторних циклах тварини, проанал!зувати охн! характеристики в залежност1 в1д форми локомоцП та твидкосто пересу-вання. Вперше шляхом широкого пор^вняльноморфологочного та

експеримонтального вивчення складу, властивостей 1 динамиси синов!ально1 р!дини в суглоб! вдалося переконливо продемонст-рувати П роль у б1омехан1ц1 локомоторного апарата. Вперве а нових позиц1й висв!тлено питания закладки та формування сино-в11; сформульовано нову концепц1п онтогенетичного становления синовП, яка дозволяв характеризувати П як таку, шр генетич-но обумовлена 1 являс собою одну з р!зновидностей сполучно!' тканини. В1дм1чено велику лаб!льн1сть характеристик синовП в процес1 адаптацП суглоб!в до нових умов роботи локомоторного апарата, тобто при зм!н1 режиму ф!зичного навантаження. Впер-шб вивчено динам!ку процесу в!дновлення к1лькост1, морфологП та ф!зиК0-х1м1чних характеристик синовП п1сля II экспериментального видаЕёння з .порожними суглоба. На основ1 анал1зу су-часних теор1й мастил представлено ориПнальний механ!зм зма-щування сугдоб1в к!нц1вок наземник ссавц!в сшгов1альною р!ди-ною, в якому эначну роль В1д1грають внутр1шш>осуглобовий тиск, Внутр1шньосутЛобова температура та х1м1чна под!бн1сть г1ад!нового хряща 1 синовП.

Теороткадсэ 1 щсгж:ч::э гкзнешщ.' Досл1диення особливос-тей морфологП 1 проведений б1омехан1чний анап1з (к!нематика суглоб!в у статиц! 1 п1д час локомоторних цшШв к1нц!вок) орган!в локомоцП тварин з урахуванням пристосування 1х до умов середовища та способ1в локомоцП, а також вивчення ф!зи-ко-х1м!чЯих властивостей синовП суглоб1в к!нц1вок як б1оло-г!чного мастила, яке забезпечуе високу функцЮнальну на-д!йн1сть, дозволило внести нове в поняття теоретичних питань б1омехан!ки локомоторного апарата наземних ссавц!в. Результа-ти досл1джень пштв онтогенетичного становления основних компоненПв суглоба, зокрема синовП, 1х б1омехан1чних характеристик у сучасних ссавц!в можуть бути використан1 для 1х моделпвання при створенн! нових техн1чних локомоторних систем.

Дослужено 1 доведено пластичн!сть характеристик синовП та 1нших компонентов суглоба, яка полягае в зм^нах морфологП 1 ф1зико-х1м!чних властивостей в процес! 1х перебудови до р1зних умов фунюионування в природ! та в експерименН, щр вносить нове в поняття механ1зм!в морфофункц1ональних перебу-дов сутлобхв до зм1нених функцгональних навантажень.

Практична щншсть прац! мае кхлька аспект1в. Динам1ка

зм^н морфологи 1 властивостей синовП в пер1од некрозу го-л!вки стегново! к!стки мохе бути одним 13 д1агностичних тес-т!в переб1гу цього широко розповсюдженого захворпвання 1 послужит» основою для розробки заход!в його проф1лактики та л1-кувакня. Нами розроблено рекомендацП шрдо вибору донора, способ!в взяття, метод!в консервування та збереження стерильно! ксеногенно! синов!ально! р1дини. На сьогоднг нами розроблено ! створено б1олог!чн1 зам!нники синов!ально! р!дини та завершено экспериментален! доел!давння !х м!сцево! 1 загаль-но! дП на орган!зм тварини. Доведено, пр вони е ефективними препаратами ! молуть використовуватися для внутр1шньосуглобового введения при дегенеративно-дистроф1чних уражзннях сугло-б!в. Црепарати 1 результати досл!джень передано медикам-ортопедам для використання в кл!н!ц1. Дан1 становлявгь значний 1н-терес для зоотехнП ! ветеринар! I, зокрема в питаниях пол!п-шення умов утримання, особливо бикгв-шидншйв на станц!ях штучного запл1днення з метою проф!лактики захворввань сугло-б1в цих тварин в1д г!пок1нез11.

Результати вивчення пор1вняльно1 морфологII та б!омеха-н!ки локомоторного апарата тварин вже використовугться в нав-чальному процес1 на кафедрах анатома!, ПстологП та х1рургП тварин Укра!нського деряавного аграрного университету,' Б1ло-церкавського, Каракалпакського с!льсысогосподарських шетиту-т!в, у Ки1вському та Самаркандському ун!верситетах.

Апробация роОотм. Результати проведених нами досл!дхень та основн! положения' дисертацП було викладено ! обговорено на I М1«народному тер!олог!чному конгрес! (Москва, 1974), IV Шжнародному симпоз1ум1 з питань еволюцП та морфологи (Че-х!я, Пльзень, 1984), на УП, УШ, IX Всесоюзних з'!здах анато-м!в, г!столог1в та ембр!олог!в (ТбШсх, 1966, Ташкент, 1974; Шнськ, 1981), П, Ш ! IV Всесоюзних конференциях з бЮмехан!-ки (Москва, 1965, 1968, 1973), I Всесоюзна конференцИ з ме-дично! та 1нженерно! б1омехан!ки (Рига, 1975), Всесоюзн!й конференцИ з копитних фауни СРСР, IV а1 !зд1 Всесоюзного те-р1олог!чного товариства (Москва, 1975, 1986), з'!здах ана-том!в, г!столог1В та ембр!одог1в Укра!ни (В!нниця, 1980, Полтава, 1985), республ!канськ1й конференцИ "Структура та б1о-механ1ка скелетно-м'язово! та серцево-судинно! систем хребет-них" (Ки!в, 1984), республ1канськ!й конференцИ "Морфологи

Укра!ни - с1льськоыу господарству" (Ки1в, 19В8), а такое п1дсумкових наукових ceuiнарах ! конференц!ях Гнсгитуту зоологи iM. X.I. Шыальгаузена HAH Укра!ни протягом 1970-1993 рр.

Дуйл1кацП результат!в досл1дкенш1. Результати досл1д-яень по тем1 дисертацП опубл!ковано в 34 наукових працях, у тому числ1 1 авторськ1й монографП i 5 статтях обсягом 3-4 друкованих аркуш! кожна. Прац1 опубл1ковано в наукових журна-' лах "ВЮник HAH Укра!ни", "Bichuk зоологи", "Допов!д! ШШ Укра1ни", зарубхжних виданнях, депоновано у BIHITI, препринт! 1нституту зоологи HAH Укра!ни, в тезах 1 материалах всесоюз-них та республ1канських науково-виробничих конференц1й, сим-поз1ум1в та з1!зд1в.

Структура i oöcar работа. Дисертац!я викладена на 386 сторхнках машинописного тексту i включав в себе вступ, огллд л!тератури, описания матер!алу i методик проведения наукових дослхджвнь, результати власних досл!джень, ix обгрунтування, практичну оц1нку можливостей застосування наслоив досл1д-ивнь у медичн1й i ветеринарн!й кд!н!ках, список використано! л!тератури. Роботу 1люстровано 30 таблицями та 50 малюнками. Список використано! л1тератури включае 310 джерел, з них 138 на 1ноземних мовах.

Огаюпн! полоиегаш, ski шоюсяться на захист:

- нов! дан! щрдо к1нематичних можливостей суглоб1в к!нц1вок у статиц! i при локомоторних циклах на р1зних алюрах тварии i адаптивна сутШсть !х будови в сучасних представник1в ко-питних;

- нов1 уявлення про законом!рност1 становления компонент1в суглоба в онтогенез! тзарини ! властивост! ix пристосуваль-них перетворень у природних умовах 1 в експерименИ;

- висв1тлення нових р1шень механ1зму змащування суглоб1в KiH-ц1вок та рол1 синовП, як бЮлоПчного мастила, в !х над1й-

HOCT1;

- обгрунтування та пропозицП прдо використання консервовано! ксеногенно! синовП i б1олог1чних зам!ннгаив синов1ально! р!дини " в кл1н1ц1 для д!кування дегенеративно-дистроф!чних звхворювань суглоб1в.

■7 /

л-

ИЛТКР1АЛ I ИКТОДИКИ ДОСЛ1ДНКННЯ

Уатер!алом для досл1джень суглоб1в kihiubok були кл!н1ч-но здоров! доросл! тварини. Всього досл1дяэно 287 тварин: 58 вид!в ссавц!в, як! в!дносяться до 8 ряд!в. Визначення видово! налеяност! проводили за систематикою ссавц1в (Соколов, 1973).

Досл1дяен1 тварини отриман! !з мисливських господарств Укра1ни, is фонд!в в!дц!лу еводюц!йно1 морфолог!I хребетних та експериментально! баэи "Теремки" 1нституту зоологи 1м. 1.1. Шальгаузена HAH Украгни, фонд!в 3IH АН Pocil, з експедииДй-них в!дряддень (Бухара, екоцентр "Джейран", Калмик!я, Монголия), Ки!вського зоопарку та зоопарку Укра1нського НД1 тва-ринництва степових район1в "Аскан!я-Нова", !з досл1дно! станцИ м'ясного скотарства Укра1нського державного аграрного ун!верситету, Ки!вського м'ясокомб1нату.'

йэтодом швидк1сно1 к!нозйомки тварин на ргзних ашсрах i швидкостях досл1джували окрему ! групову функцП суглоб!в Kin-ц!вок; характер узгодження функций грудних i тазових к1нц!вок при локомоцП тварин. Мнозйомку проводили к!нокамерою "Темп" i3 швидк!стю 96-120 кадр!в за секунду при pyci кроком 1 б!гом тварин в умовах запов1дника "Аскан1я-НЬва". Анал1з циклограм к1нокадр!в проводили за методикою П. П. Гамбаряна (1972).

Серед б1омехан!чних метод!в використовувались вим!рюван-ня кутових зм!щэнь суглоб!в, а на анатомачних препаратах - ра-fliyciB кривизни i площ! суглобових поверхонь, виэначали на-вантаження маси т1ла на одиницю площ суглобовох поверхн1, коеф!ц1Бнт В1дносно1 рухливост! суглоб!в.

Препарування сутлоб!в к!нц!вок проводилось з меюю вив-чення будови м' язово-зв' язкового апарата суглоб!в, рельефу ! характеру взаемоз' еднання суглобових поверхонь к!сток-компо-HeHTiB суглоб!в, а також для визначення топограф!! виворот!в капсули суглоба, _ зручних для взяття синовП, введения в по-рожнину рентгенконтрастно! речовини i датчик!в для визначення внутр!шньосуглобового тиску, вживления в суглоб термопар.

®iamco-xiMi4Hi досл1дження проводились на синовИ в1д живих тварин, найчаст!ше зразу ж п1сля Ix забою. К!льк1сть, кол1р, nposopiCTb, наявн1сть" пласПвщв ! iHnaix включень в синовП ми визначали зразу ж п!сля взяття матер1алу. 1нш! дос-

л1дхення проводили або на ы!сц!, або п!сля доставки сгаювП в лаборатор!ю в спец!альн1й камер! на льоду.

У суглобах др1бних тварин к1льк!сть синов!! визначали т!льки за II масою. Для цього зважували невелик! тампони до ! п!сля вимокання ними синов11 ! за розницей маси судили про II к!льк!сть (мг).

1нш1 досд!дження синов!I проводили такими методами: рН синов!I визначали за допомогою рН-метра; питому масу - п!кно-матричним методом (г/см1); суху речовину ! воду (2); юль-к!сть загального б!лка - за Б!уретом (мг/Х); фракцП балка -методом електрофорезу на палер!. Для одераання високояк!сних електрофореграм синов!альну р1дину передус1м обробляли тести-кулярною г!адурон!даэоп. При цьому в1дбувалась часткова де-пол1меризац!я г!апуроново! кислоти ! значно зменшувалась в'яз-к1сть синов!I. Електрофорез на папер1 ! подальша обробка електрофореграм проводилась за загальноприйня'тими методиками електрофоретичного анал!зу б!ж1в сироватки кров!.

1муноелектрофорез проводили за допомогою високовольтно! модиф!кац11 з град1ентом потенц!ал1в б!ля 20 \//см2п!д петро-

лейним еф!рон протягом 25 хвилин при 2-5' °С (Волг!н, 1966). Антисироватку до сироватки тварин (св!йська Коза) ми отримували шляхом !мун!зацП трьох крол!в масою 3 кг кожний. Кролям вводили по 1 мл сироватки, яка м!стила до 5 X загального б!лка.

К!льк1сть г!алуроново! кислоти, як компонента, в1д якого залекить в'язк1сть синов!!, визначали за методом Л. I. Слупь-кого (1964). Для визначення в'яэкост! синов13 в сантистоксах (сСт) користувались кап!дярним в1скозиметром типу ВК система Ю. А. ПШкевича.

В досл!дженнях використовувались г!столог!чн1, г!стох!-м!чн! 1 авторад!граф1чн! методики. Для цього !з суглоб!в к!н-ц1вок ембр1он!в на р!зних стад!ях розвитку п!сля поперадньо! обробки готували цело1динов1 ! параф!нов! блоки, а з краплин синов!I - мазки, як1 ф!ксувались в абсолютному метиловому спирт!. Зр!зи фарбувались гематоксил!ном Ерл1ха, п1крофукси-ном (за ван Пзоном) ! кислим фуксином, ан1л!новим син!ы 1 оранж 'ж* (за трьохкол1рним методом Маллор!). Нейтралы)! про-теоглкжани визначали за допомогою ШИК-реакцИ з попередн!м

ацетилованням 1 обробкою ам!лазою слики. Ваявн1сть карбокси-лованих протеоглхжан1в визначали забарвленням толу!диновим син!м з попередн!м метилюванням 1 ферментативною обробкою бактер!альною 1 тестикулярною г!адурон!дазами (зм1ною розчи-н!в цього барвника з рН 4,6 1 3,1). Нуклеопроте!ди визначали за допомогою реакцП ©ьольгена (ДНК) 1 галлоц1ан!н-хромовими галунами за Ейнарсоном (ДНК 1 РНК). Для авторад1ограф1чних досл!джень використовували специф!чн! радЮакгивн! попередни-ки: сульфат натр!ю, пом!чений 3, який вклшаеться у сульфато-ван1 протеоглхкани; ,Н-гл1цин !'н-мет1он!н - 1ндикатор б!лко-вого синтезу; лН-ур!д!н, який бере участь у синтез! РНК. До 1 мл т!лько яр взято! синовН додавали 1,85 МБК - одного з ви-адезгаданих 1ндикатор!в в об'ем! 0,1 мл середовилэ 199 1 вит-

римували 1 годину при температур! 37°. П1сля цього синов1ю центрифугували, надосадкову р1дину зливали, а осадок промива-ли к!лька раз1в ф!з!олог1чним розчином, знов центрифугували 1 добавляли ф!з!олог!чний розчин, п1сля цього виготовляли мазки. Останн! ф!ксувались 2 години у ЭбХ-ному етанол1 або 6Х-ному формал!н1, диференц!ювали в спиртах р1зно! м!цност1, ви-сушували, наносили фотоемульс1ю типу М. Препарати експонували

при температур! 4 °С протягом одного м!сяця, проявляли, ф1к-сували 1 забарвлювали гематоксил!ном Ыайера-еозином. Для п!д-рахунку кл1тинних елемент!в використовували методику В. к. Лу-з!на (1969).

Розтини заморожених суглоб!в проводили в р1зних площинах за допомогою листово! пилки.

Наливания суглоб!в латексом проводили з метою отримати в!дбитки 1х порожнин для визначення об' ему 1 форми. Ми корис-тувались синтетичним латексом "Н!!рит Л-7". Об' бм порожнини суглоба вим!рювався к1льк1стю введеного латекса 1 п!дтверджу-вався шляхом зануренкя зл!пка у воду ! визначення об' ему ви-т1снено! ним р1дини.

Введения до суглобових порожнин кард1отрасту проводили з наступною рентгеноскоп!ею ! рентгенограф!ею суглоба в р1з-них його позтЦях.

Еим1рювання внутр!шньосуглобового тиску зд!йснювалось за допомогою двохканального електроманометра. Крив! тиску запи-сувались на п'ятиканальному електрокардЮграф!, а також спос-

тер!гались на екран! осцилографа. Для одноразового записуван-ня гиску у передньому 1 заднъому в1дд1л1 одного i того х суглоба використовували два каяали.

Виы!рпвання температуря проводилось в облает! суглоба зал'ястка, як на шк1р1, так ! в середин! суглоба за допоыогою високочутливих термопар, як1 вживлялись у суглоб.

Анатом!чна терм1нолог1я, яка використана нами, е перек-ладеною на укра!нську мову (Левчук, Очкуренко, Федоров, Нет-люх, 1990) Шжнародно! ветеринарноХ анатом!чно! номенклатури 1979 р.

Класиф!кац1ю сутлоб!в, як б!ок1нематичних пар, проводили за даними С. М. Кожевн1кова, С. Ф. Манз1я, I. Ы. Прях1на (1965).

Отрииан1 к1льк1сн1 дан! опрацьовано статисгично за методиками Л. I. Оранцевича (1980).

РЕЗУЛЬТАТА ВВАСНИХ ДОСЛДНКНЬ ТА IX ОБГШОРЕШШ

ЫорфофункцЮнальний анал!з суглоб1в к!нц!вок парнокопитних

Анад!з л1тературних данях ! отриман! нами результати швидк!сно! к1нозйомки руху парнокопитних св!дчать про неодна-кову за часом тривал!сть фази опори i переносу к1ц!вок. 1з зб!дьшенням швидкост! пересування тварини загальна трива-л1сть циклу скорочуЕться. Шд час виконання к!нц!вкаш локомоторного циклу 1х суглоби працюхзгь в нестац1онарному режим!. Це означае, щр включения суглоба в процес згинання або розги-нання проходить за 1ндив1дуальною програмов 1 поетапно. В цей час KpiM згинально-розгинальних pyxiB у суглоб! мають м!сце також боков! 1 оЙертов1 зм!щення, як1 в1дбуваться з певною (характерною т!льки для кожного суглоба) швидк!стю ! приско-ренням. Ампл!туда pyxiB у суглоб1 зумовлена нев!дпов!дн!стю posMipiB контактуючих суглобових поверхонь, запасом на рухи, який не повнЮтю використовуеться твариною при звичайному ру-cl. Цей запас суглобових поверхонь використовусться тваринами в екстремапьних ситуац1ях при необх!дност1 розвитку максимально! швидкост!, або для виконання нелокомоторних функц!й.

Згинально-розгинальн! рухи в суглобах у саг1тальн1й пло-щин! зумовлюють укорочения кпщ1еок за рахунок зменшешга ку-TiB суглоб1в. У джейрана, щр рухаеться кроком, наприклад, та-3*

ке укорочения трудно! к!нц!вки досягав 16,9 см, а тазово! -

7.3 см при сумарн1й величин! кут!в суглоб1в в!дпов1дно - 134

1 32°. У сайгака п!дтягування в!д грунту трудно! к!нц!вки при крокуванн! зд!йсншться т!льки на 10,7 см, а тазово! - на

6.4 см при сумарних значениях кут1в суглоб!в - 154 1 98°. У антилопи канни при п1дтягуванн! трудно! к1нц!вки до тулуба

сума куПв складала 514°, в!дстань - 25,6 см, а тазово!

к1нц!вки - до 36,8 см при сумарних значениях кут!в - до 470 Щэи б!гу длзвйран п!дтягуе грудну к!нц1вку на 17 см, сайгак -на 31,5 см, а тазову джейран п!дтягуе на 9,7 см, сайгак - на 35,5 см. Щзи .цьому сумарне значения кут!в трудно! к!нц1вки

для джейрана складало 166°, для сайгака - 232, а тазово! -

73 ! 83° в1дпов!дно. Ыи поясняемо ц1 факти тим, щр вхдносно довгоногим джейрану ! антилоп! канна досить незначного в1дри-ву ! п!дтягування к1нц1вок для зд1йснення легкого пружного б!гу. Сайгаку ж (в!дносно коротконог1й тварин!) для розвитку середньо! для нього швидкост! пересування необх!дна б!лыза сумариа величина кут!в суглобхв ! значне п!дтягування к!нц1-вок до тулуба.

В!домо, шр форма локомоцП в значнгй м1р! впливае на вертикально перем1щення загального центру маси тварини. Так, ви-користовуши в основному !ноходь ! рись, сайгак демонструе незначне вертикальне коливання центру маси Ила на кроку (30 мм) 1 на б!гу (40 мм), тод! як у козул1, лан1, плямистого оленя ! у джейрана при !х стрибково-швидк!сн!й'форм! руху центр маси Пла перем!щався на кроку до 40 мм, на б1гу - до 55 мм.

' Велика значения для швидкост! пересування мае довжина кроку тварини. Пор1вноочи ц1 характеристики, ми в!дм!чаемо, ир довжина кроку трудно! ! тазово! к1нщвок у одн!е! ! т!е! ж тварини неоднакова: у сайгака, наприклад, довжина кроку трудно! к!нц!вки дор!внюе 80 см, а тазово! - 84 см; у антилопи канни - в1дпов!дно 55,8 1 65,6 см; у козул1 - 50 ! 60 см; у лан! - 60 1 70 см; у плямистого оленя - 70 1 80 см ! у джейрана - 64 1 68 см. Здавалось би, быьш висок! антилопа канна, лань, козуля, плямистий олень 1 джейран повинн! волод!ти дов-шими кроками, н!ж низьк! - сайгак. Проте це не так. А шр ж

визначае довжину кроку? Кр1м зросту тварияи 1 довгани ланок скелета в!льних к1нц1вок ми додатково розглядаемо шр Я подо-взшгя к1нц!вок в1дносно тулуба: в!дношення до в мни к1нц1вки до довжини тулуба м!д плечовим 1 кулыювим суглобами. У б!льш низькорослого сайгака в!дстань плечовим 1 кулыаовим суг-лобом б!лыпа, н!д у високоногих козул1, лан!, антилопи каяни, плямистого оленя 1 джейрана, ир i впливае на довлошу кроку.' Коеф1ц1ент кореляцП м!н цими величинами для козул1, лан1 i сайгака складае г = 0,995, для плямистого оленя, канни 1 джейрана г = 0,99&, пр св1дчить про наявн1сть сильно! залеж-ност1 ы!ж ними.

Дан! к!нозйомки св!дчать також, пр про аыортизац1йн1 мож-дивост! к!нц!вок южна судит и за величиною статичних KyriB суглоб!в. Пор!вняння цих величин показуе, що статичний стан днейрана, козул!, плямистого оленя, антилопи канни i сайгака характеризуемся майже однаковими показниками кутових зм1щвнь плечового, Л1ктьового 1 суглоба зал" ястка. К!неиатика п' яст-кофалангового суглоба стрибково-швидк1сних козул1, лан!, плямистого оленя i джейрана суттево в!др!зняються в1д к!нематики цього ж сутлоба сайгака 1 антилопи канни. У джейрана, наприк-

лад, статичний кут суглоба на 20°, а ампл!туда рух/ на 25° 6iibmi, His у сайгака, шр розц1нпеться нами як шкдюпсть б!льш1 npyanocTi к!нц!вок ! аморткзацП р!зких nonrroBxiB при контакт! з грунтом. Шд час приземления стрибково-швидкЮних парнокопитних (козуля, лань, плямистий олень, джейран) 1х дис-тальний в1дд!л акропод1я трудно! 1 тазово! к!нц!вок (прокси-мальний i дистальний м!жфалангов1 сугдоби) опираться на грунт рудиментами другого ! п'ятого пальц1в (перша половина фази опори зд!йснюсться на вс! три фаланги акропод^я), шр п!д-тверджуЕ наше уявлення про пружн!сть К1нц!вок ! удосконалення 1х демпферного механ!зму.

1э загальнйх законом!рностей локомоцП к1нц!вок парнокопитних сл!д вид1лити часову розб!жн!сть тривалост! фаз опори 1 переносу в циклах ганщвок ! те, пр на кроку тварини фаза опори перевищуе фазу переносу.

Ми схильн1 вважати, шр вироблений в процес! еволюцП тип локомоцП (пгаходь) у сайгака характеризуемся пересуванням по прям!й, р!вн1й поверхн! грунту ! малоперес!чено! м1сцевос-

т1. В1дсутн1сть перешсод дозволила виробити 1м швидкЮний б1г з незначними вертикальними коливаннями центру маси т1ла. Дей тип локомоци закр1пився за мешканцями степових 1 р1внинних рег1он1в - сайгак1в.

На в!дпов1дних етапах еволюцП за таких же умов 1снуван-ня знаходилась 1 антилопа джейран. ГЬвтсрне повернення цих парнокопитних до кущэвих халЦв, перес!чено! м!сцевост! приз-вели 1х до набуття стрибково-швидк1сноХ фории локомоцП, при як1й зб1льшуеться ыаневрен!сть руху в основному за рахунок перебудови кульшового сутлоба, б1оморфолог!чний анал1з функ-Ц1! ЯКОГО СВХДЧИТЬ ПРО Те, ИР В НЬОМУ формуХЛЬСЯ 1 ЗД1ЙСНЮ-еться р!зноман1тн1 рухи: згинання-розгинання, в:дведення-при-ведення 1 обертаюч1 досередини 1 дозовн!. 06'бм цих рух1в за-безпечуеться наявн1стю таких структур як цид!ндрична гол!вкз стегново! к1стки, форма 1 кут постановки вертлюжно! ямки до саг1тально! площини Т1ла тварини, який складае в середньому

60°, структура 1 механ!зм ф!ксац!! вертлюжно! губи, що ство-рге передумови стрибково-швидк!сного типу руху цих тварин (лань, козуля, плямистий олень, джейран) в умовах перетято! м1сцевост1.

ПОРШШЛЬНО-АНАТОШЧНА, В1К0ВА I вУНЯЦЮИДЬНА ХЛРАКТКИгСТНЯА СИН08Н НАЗЕШИХ ССАЩ1В

Становления синов!ально! р!дини в процес1 ембр1огенезу

суглоб1в ссаввдв

Над1йне фунгадонування органов локомоцП в нестаб!льних умовах забезпечуе висока досконал1сть !х суглоб1в, особливо к!льк!сть, склад, властивост! ! мастильн! якосП синов!ально! р!дини.

Бри оц!нц1 пластичност! 1 пристосувальних можливостей си-нов1ально! р!дини суглоб1в к!нц1Вок, ми враховували виникнен-ня 1 формування ц!б! р1дини в онтогенез! тварини. Ми вивчали це питания на приклад! ембрюнального розвитку суглоб^в трудно! к!нц1вки у ембр!он1в св1йського кроля ! свин1. Розвиток скелетних елемеит!в проходить три основн! стадП - мезенх1м-ну, хрящрву 1 кгсткову. У кроля на 13-ту добу ембр1онального

розвитку, а у евши - на 20-ту добу в почц! ыайбутньо! к1н-ц!вки утворюються згунрння мезенх1мних кл1тин на м!сц! май-бутн!х пояс1в к1нц!вок. 1Ьрфолог!чно персов з'являеться ш-зенх1ына закладка стилопод!я, згодом - п1дв1шуючого пояса, зейгопод1я (л1ктьова 1 променева к1стки) 1 нареот! автопод!я (мета-, бази- 1 акропод!й). Уезенх!мна стад!я скелетних еле-.мент!в зм1нкеться хрящовою, починаючи з 1б-о! доби у еибр!о-' н!в кроля 1 з 26-о1 доби у евгап. Руйнування хряцрпо! ткалини 1 утворення к!стково! починаеться з т1да плечово! к1стки 1 лопатки у 17-добового ембр!она кроля 1 на 33-ю добу у евин!. В процес! г1стогенезу скелетних елемент!в у пергод утворення к1стково1 тканини нами виявлен1 видов1 особливост1 посл1дов-ност! IX розвитку у кроля 1 свин1. В ембр1огепез! кроля окос-тен!ння з'являвться спочатку в д!аф!з! плечово! к!стки, а П1зн1ше - в лопатц1, у еыбр!он!в евин! м!сця окостенИшя в д!аф1з! плечово! к!стки 1 лопатки з'являються майгв одночас-но. Дуги рано (у кроля - на 17-ту добу, а у свин1 - на 35-ту добу ембр!онального розвитку) ч!тко пом1тн1 анатом!чн! детал1 п!дв1шуючого пояса (суглобовий кут лопатки, шийка, акромюн), стилопод!я (гол!вка плечово! к!стки, блоков! гребен1 проксимального еп!ф!за, блок з виросткахм) 1 зейгопод!я (лютьовий в!дросток л1кгьово! к!стки, проксимальний 1 дистальний еп1ф1-зи променево! к!стки).

Одночасно з появою мезенх1мних закладок п1дв1шуючого пояса, стило- ! зейгопод!я трудно! к1нц!вки вимальовусться закладка плечол!ктьового (емброони кроля - 16, свин1,- 33 доби) ! плечолопаткового з' еднань ( ембр!они кроля - 17, евин! - 34 доби). Спочатку з'еднання закладок к1сток м!я собою безпе-рервне, м1сце майбутньо! порожнини суглоба заповнене мезен-х!мними кл!тинами - !нтерзона. Шари !нтерзони вкривають товс-тим шаром закладки к1сткових елемент1в - !хн1 суглобов! по-верхн1. За рахунок хондрогенного шару, який вкривае скелетн! елементи, формуються м!жк!стков! 1 м1жрядов! зв' язки. ПерЮ-дичн1сть ! поетапн!сть у розвитку суглоб!в ! !х компонент1в, яка в!дм1чаеться нами, лроходять у р!зн1 строки 1 характеризуются спочатку появою, у кроля до 16-о! доби, а у евин! - до 35-о!, пЛечолЮТьового з'еднання, пот!м плечолопаткового ! т1льки п!сля цього плечопроменеве з'еднання зак1нчуе форму-вання лпетьового сутдоба. В базиподП зап'ястковоп'ясткове 4'

з'еднання на якийсь час випереджае формування м1жзап' ястково-го 1 променедап'ясткового з'еднань, тобто в ньому диференц!»-вання суглобових компонент1в 1 розвиток з'еднань проходить в проксимальному напрямку. Дал1 в дистальному напрямку трудно! к1нц1вки розвиваються суглоби мета- 1 акропод1я.

На зм!ну безперервному сполученню закладок к1сткових еле-мент1в суглоб1в (для плечевого суглоба кроля - 15, свин1 -29, л1ктьового суглоба кроля - 14, евин! - 28, суглоба зап'я-стка кроля - 16, евин! - 32, суглоб1в акропод1я кроля - 17, cbhhî - 23 доби) приходить переривчасте з'еднання, яке пов'я-зане з утворенням суглобових порожнин. До цього часу немае едино! думки щрдо механ1зма утворення внутр!шньосутлобових порожнин. Деяк1 автори (Haines, 1947; Оал!н, 1976) вважають, щр в пер!од росту i закладок KicioK прошарок мезенх1ми м!ж ними здавдюеться, п!дцаеться процесам дегенерацП ! це приз-водить до появи щлавидних порожнин. 1нш! досл1дники (Натег-пш), Robertson, Schubert, 1970) BBaaaxjrb, що утворення сугло-бово! щ!лини е результатом процесу диференц!ювання кл1тин 1н-терзони. G. Lelkea (1958) та D.B. Drachraan, L.Sokoloff (1966) визначають, щр спонтанн! ембр!ональн! рухи е вир1шальними в формуванн1 суглобово! вдлини. На наш погляд, утворення сугло-бово! порожнини пов'язане з рядом морфолог1чних зм!н вс!х структурних елемент1в !нтерзони. Спочатку проходить витончен-ня !нтермед!арного шару i паралельно зб!лыпуеться товщина хондрогенних mapiB пгеерзони. В подальшому спостерхгаеться утворення др!бних щ!лин в !нтермед1арному mapi i зменшення товщини хондрогенних шар!в. Ц! ну лини поступово зливаюгься Mi* собою, формухчи едину суглобову порожнину даного суглоба. В пер!од формування сутлобово! порожнини у зародив кроля i евин! не виявляеться ознак деструкцП мезенх1мних кл!тин iH-терзони. Огже утворення порожнини суглоба g складним процесом тканинного диференидювання, внасл!док якого шитини 1нтерзони перетворюються в шитини хондрогенних шар!в, як1 в свою чергу диференц1впгься в хрящрв! кл!тини закладок скелетних елемен-т1в к!нц!вок. Одночасно з утворенням суглобово! порожнини проходить формування внутр1пньосуг лобовс^ р1дини, за рахунок 1нтермед1арного шару пром!жно! внутр!шньосуглобово! зони. Час-ггина кл!тин !нтермед1арного шару диференц!юеться в xpan^Bi кл!тини i кл!тини кал с у ли суглоба, а деяш !снують самост!йно

в утворених порожнинах суглоба. Вони 1 становлять кл!тинн1 елементи майбутньо! синов1адьно1 р1дини. Р1дка частина сино-Bil утворюсться спочатку (у кроля до 22-о1 добя розвктку ембрЮна, у евин!" - до 60-о1 доби) за рахунок Шжкл!тинно1 речовини пром!жно! внутр!шньосуглобово1 зони. Згодом, в прочее! розвитку суглоба, особливо з появою в ньому рух1в, 1э кровоиосних кап1ляр!в у chhobId ы!груеть кл!тшш! елементи кров!. Отав, KniTHHHi елементи кров!, диферешцйован! кл!тшш !нтерыед!арного шару i м!жкл!тинна речовина пром!жно! внут-р!шньосутлобово! зони дають початок форменним елементам первично! внутр!шньосутлобово! р!дини i Ii piAKOl фракцП. Щэ до формування порожнини суглоба, павно! структурно! ! фушацо-нально! зр!лост! досягають м* язи, створиочи умови для pyxiB у суглоб!.

Результата досл!дтень джерел i процесу формування сино-в!ально! р!дини суглоб!в к!нц!вок св!йських кроля, евин! ! бика св!дчать про те, пр в ембр!ональний перЮд первинна си-нов!я уже морфолог!чяо характеризуЕться набором зр1лих кл!-тинних елемент!в, як! м!стять РНК, ДНК, б!лки, кисл! несуяь-фатован! протеоглюсани 1 маить зд1бн1сть брати активну участь в обм1ншге процесах. Процентне сп!вв1дношення кл!тинних еле-мент!в синовП таке: до 80 X - синов!альн! кл!тини ! ric-т10цити, до 18 - кдНини кров! (л!мфоцити, моноцмти, нёйтро-ф!ли) 1 до 2 X - некласиф!кован! кл!тинн! влементи. фи вс!й лаб!льност! синов1адьна р!дина суглоб1в к1шцвок 36epirae ста-б1льн!сть процентного сп1вв1дношення кл1тинних елемент!в в процес! онтогенезу тварини.

К!льк!сть синов!ально! р!дини

Штання прдо к!лькост! синов!ально! р!дини в суглобах к1нц!вок ссавЩв обговоргеться нами в эв'язку з тиы, шр бага-то досд1дник1в робили 'спроби виявити П зв'язок з умовами утримання тварин. Зв!дси ! дан! про KifibKiCTb синовП, як! наводиться в л1тератур!, духе р!зноман!тн!. Так, за данный F.T. Frerichs (1846) та Н. К. Бережкова (1940, 1950), у суглобах копитних пасовищного утримання к!льк!сть синовП менша, н1ж у суглобах тварин ст!йлового утримання. У W. Bauer, ß. Bennet, A. Marble, D. Claflin (1930) з цього приводу думка протилеж-^ -ЛЗбУ

на. Наш! досл1дження показали, яр при !моб!л!зацИ тварини к1льк1сть синов!ально! р!дини в суглобах к!нц!вок зводиться до м!н!муму. Значно б!льше Н в суглобах тварин, як1 в1льно утримувались у вольерах. У тварин, як! отримували ф1зичне на-вантаження шляхом б1гу на третбан1, к1льк!сть синовИ в 2-3 рази б!лыпа, н1ж у тварин, як1 в1льно утримувались в вольерах. Н!льк!сть синовИ до певно! ы!ри знаходигься в прям1Я залежност! в!д ф!зичного навантахення на тварину: чим б!льше б!гове навантахення на к1нц!вку, тим б1льша к1льк1сть синовИ зосередауЕться в суглобах. Це п1дтверджено даними серИ екс-перименПв над тваринами, як! paKime перебували в стан! 1моб!л!зацН, а пот1м отримували б!гове навантахення. Доведено, щр у в!дпов!дь на п1двишення ф!зичног.о навантажэння суг-лоб реагуе, перш за все, зб!льшенням к1лькост1 синовИ.

Деяк1 Д0СЛ1Дники (Андреев, 1948) за зростанням к1лькост1 CHHOBiajIbHOi р1дини Р03м1стили суглоби KiHUiBOK CBiÜCbKOrO коня в таый посл1довност1: п'ясткофаланговий, зап'ястка, плечовий, передплесна i кол1нний. 1нш1 (Бережков, 1948, 1950) за тим же показником суглоби к1нц!вок свхйського коня роз-м!стили в 1ни1й посл1довност!: п'ясткофаланговий, зап'ястка, плечовий, л!ктьовий, передплесна i колоний. Така несхожесть даних р!зних досл!дншив спонукала нас досл1дити вм!ст !! в суглобах pisHHX вид1в тварин з урахуванням ф1зично! активно-CTi, маси т1ла i в!ку.

Насл!дки б!лыгост! досл!джених наш представник1в ряд!в примат1в, зайцепод!бних, гризун!в, хижак!в, парнокопитних ! непарнокопитних дозволили розм1стити суглоби к!нц!вок за на-ростанням к!лькастi в них синов!ально! р^дини в такай посл!-довн'ост!: дистальний м!яфаланговий, п'ясткофаланговий, плечовий, кульшовий, зап'ястка, л!ктьовий, кол!нний i передплесна. При цьому жодного разу ми не спостер!гали повно! в1дсуткост1 синов!! (нав!ть у тварин при експериментальн!й !моб!л1зацН). Разом з цим, у »одному суглоб1, навать у таких великих ! рух-ливих тварин, як б!зон, ми не виявили синовИ б1льше 25 мл. Тому нам здаигься сумн1вними дан! M.W. Ropes, Б. А. Bennet, V. Bauer (1939) i M.W. Ropes, W. Robertson, E.G. Rossmelal et al. (1947), зг!дно 3 якими к!льк!сть синовИ в суглоб! передплесна м'ясних пор1д cBificbicoro бика складае 20-50 мл, а у гомолоПчних суглобах р!зних пор!д св1йського бика - 0-15(20)

ил. У пергаоиу випадку викликэё сумн!в величини максимального вм1сту синовП, а в другому - м!н1мального. Неможливо такоя виявити !снування суглоба без внутр1шньосуглобово! р1дини.

Наш! дан! св1дчать, щр у тварин одного ! того я виду, в1-ку ! маси т1ла к!льк!сть синовП в гомолог1чних суглобах не-однакова, хоч ц! коливання й незначн!: для плечових суглоб1в копитних - 3,0 мл, л1ктьових - 2,5, зап'ястка - 2,8, кульшо-вих - 4,2, кол!нних - 5,0 ! суглоб!в передплесна - 4,1 мл. К!льк1сть синовП неоднакова такоя у р1зних суглобах одн1е! й т1е! я тварини. Законом1рним вважаеться факт, цр к!льк1сть синовП б!льша в суглобах тазових к!нц1вок иор!вняно з гомо-динамними грудних.

Визнаючи лаб!льн!сть к!лькост1 синовП, все к сл!д вра-ховувати й те, ир !! абсолютна к!льк!сть залехить такоя в!д величини ! в1ку тварини. Про це переконливо св!дчать дан! пр-до к!льк!ст1 синовП в суглоб! зап'ястка р!зних видгв тварин. Наприклад, у вовка !! - 1,2 мл, бурого ведмедя - 2,8, кулана - 3,5, св!йського коня - 7,5, антилопи канни - 5,5, б!зона -13,5 мл. 3 в1ком тварини спостер1гасться зб1льиення к1лькост1 синовП в суглобах канавок. I в перш1 м!сяц! п1сля народжен-ня абсолютна к!льк!сть синовП швидше наростае ах до.доросло-го стану тварини. Це добре 1люструеться на приклад! суглоба зап'ястка св1йського бика, у якого в 6-м1сячному в!ц! синов!! було - 5,4 мл, в 12-м1сячному - 7,2, 18-м1сячному - 9,8, а у доросло! тварини - нав!ть 10,5 мл. Ми вважаемо, шр зб1льшення к1лькост! синовП пов'язане не лише з в!ком 1 зростанням об'Е-му порожнини суглоба, але ! з зб!льшенням маси т1ла ! наван-таження на к!нц!вки. Безсумтвним е й те, щр к!льк1сть сино-в!ально! р1дини запежить в1д розм!р!в суглобових поверхонь. Виведен! нами синов1альн1 1ндекси св!дчать, щр зростання !х проходить в1д проксимальних до дистальних суглоб!в к!нц1вок, що у одн!е1 ! т1е1 ж тварини вони вищ! в суглобах тазових к!я-ц1вок, н!я в гомодинамних грудних, а також, пр величина !х зростае з вхком тварини. При г1пок!незП тварини к!льк!сть синовП зменшуеться, а :з зб!льшенням б!гового навантаження -

зб1льшуеться.

■

- 20 -

Деяк1 ф!зико-х!м!чн! характеристики синовИ

Змащувальна функц!я синов!ально! р!дини визначаеться не т1дьки ïl к1льк!стю. Ife мвнше значения мають П ф!зико-х1-Mi4Hi властивост!. Hani досл!дження ф!зико-х!м!чних характеристик синовИ показали, щр вона являе собою в'язку, тягучу, клейку, piaHoro ступеня прозорост1 р!дину, в як!й м!ститься 1,5-4,5 X cyxoï речовини 1 94,5-98,5 X води. Вона мае слабо лужну реакц!ю. Коливання питомо! маси не дуже значн1 1 в основному в!дпов1да»гь вм!сту загального б1лка в синовИ. Тому ми вважаеио, ар к1 ль кость загального б!лка i питою! маси синовИ прямопропорц!йн!. Найменш! показники питомо! маси 1 к!лькост! загального б!лка в!дм1чено нами в синовИ сутдоба передплесна св!йсько! собаки (загальяий б!лок - 19 мг%, пито-ма маса - 1,019), а найб1льш1 - в синовИ суглоба зал'ястка св!йсько! свин1 (в1дпов1дно 59 мгХ i 1,04).

При локомоцИ в суглобах к1нд1вок тварин д1ють значн1 ударн1 навантажвння особливо на еп!ф!зарн1 к1нц! kIctok, як! гасяться за допомогою ц!лого комплексу пристосувань, серед яких, зокрема, сшгсшя, як!й притаманна потр!бна в'язк!сть. В1домо, щр ряд досл1дник1в (Ropes, Bennet, Bauer, Ross-neisl,1939, 1940; Regan ,1946; Klir.g, 1955; Lever, 1958; Sandson, Hsmerman, 1960,1962,1968) надають в'язкосП синовИ вир1шальну роль у надгйному функц1онуванн1 к!нц!вок тварин. Отриман1 нами дан! дозволяють вважати, щр в'язк1сть синовИ коливаеться нав!ть у р1зних суглобах ofliiieï й т!е! ж тварини. Так, у благородного оленя в л1ктьовому сутлоб1 вона дор!внюе 2,01 сСт, в суглоб! зал'ястка - 2,0, кол!нному - 2,0 1 суг-лоб! передплесна - 1,99 сСт; у африканського буйвола в дакть-овому суглоб! - 4,09 сСт, суглоб! зал'ястка - 4,07, кол1нному - 2,01 1 суглоб! передплесна - 1,99 сСт. Найменший показник в'язкост! - 1,93 сСт в!дм!чено в суглоб! передплесна вовка, а найб!льший - 8,14 сСт в суглоб! зап'ястка св1йсько! свин1. В1дм!чаеться також пряма залежнЮть Mis показниками загального б1лка, питомо! маси 1 в!дносною в'язк1стю. Так, якшр си-нов1альна р1дина усур1йського тигра м1стила 32 мгХ загального б!лка, питома маса дор!внювала 1,03, а в1дносна в'язк1сть -4,17 сСт, то в синовИ цього ж суглоба благородного оленя бу-ло 27 мrZ загального б!лка, питома маса досягала - 1,02, а

в1дносна в" язк1сть - 2,01 сСт; у св1йсько! свин1 - 57 ыгХ загального б!лка, питома маса - 1,04, в1дносна в'язк1сть - 8,0 сСт.

Наш! досл!джвння показали, щр в'язк1сть синов11 заленить не т1льки, 1, нав1ть, но ст!льки в!д к!лысост! в н!Я загаль-ного б!лка, скгльки в!д наявност! в н1й г!алуроново! кислоти. Властивост! цього ваышвого компоненту синов!! вивчались ба-' гатьма досл!дниками (Бернпггейн, 1947; Гейман, 1947; О^аЪоп, 31ап!ег, 1950-1954; Слуцький, 1964; Стейс!, Бартер, 1965; 0а7!еа,1966), як1 прийшли до висновку, що саме г!алуронова кислота е тнм основним нев1д' смним компонентом суглобово! р!-дини, який забезпечуе нормальне функцЮнування суглоба.

Результаты нашого визначення к!лькост! Палуроново! кислоти в процентному сп!вв1дношенн1 в ц!лоыу сп!впадають з да-ними таких автор!в як ПЛ. Торм, Л. I. Слуцький (1962), 111. Торм (1963), однак св1дчать, шр к1льк!сть вар!ге як в гомо-лог1чних суглобах р!зних тварин, так ! в р1зних суглобах од-н!е! й т!е! ж тварини. Ш1ст г!алуроново! кислоти б1льший в синов1! суглоб!в трудно! к1нц!вки, н!ж в гомодинаыних тазо-во1.

Досл!дження зм!н ф!зико-Х1м!чних характеристик синовИ в в!ковому аспект! св!дчать про зростання показник!в загального б!лка, в!дносно! в'язкост! ! к!лькост! г!алуроново! кислоти з в!ком тварини. Шжч! показники в1дзначен! у новонародгвних 1 молодих тварин, б1льш1 - у дорослих.

Електрофорез б!лк!в синов!алыш! р!дини суглоб1в к!нц1-вок св1дчить, шр ц! б!лки розпод1ля»ться на високодисперсн! -альбум1ни ! низькодисперсн! - гдобуд1ни. В!дносна к1льк!сть альбум1н!в перевищув будь-яку з фракцШ глобул!н1в. Глобул!ни вм!щують-,<*! ! ^ фракц11, концентрац1я яких зб!ль-

шуБться в так!й посл!довност1:<*1 -,<*1 -,/1 ! Нами доведено' 1дентичн!сть б1лк1в сироватки кров! 1 синовП одн1е! й т!е! х тварини, шр св!дчить про наявн!сть обм!нних процес1в м!ж внутр!шньосуглобовою пороининою ! кровоносним руслом тварини.

Значний !нтерес становлять причини зм!н показник!в вм!с-ту -загального б!лка ! величини в'язкост! синовП. За даними К.Т. Ргег1сЬз (1846), К. Геблера (1935) 1 к.«. Д1тер1хс (1937) у тварин пасовшцного утримання синов!я б!льш густа ! клейка, м1стить б1льше муцину й б!лка, н!ж у тварин ст1йлового утри-

мання.

На наш погляд, вищезгадаш автори не враховували вар1а-бШносП синовИ, пов" язано! з р1зним ф1зичним навантаженням тварин. Наш! експериментальн! дат св!дчать про те, ир при посиленн! ф!зичного навантаження к!льк!сть синовИ в суглобах зб1льшуеться в 2-3 рази пор!вняно з тваринами, як! в!льно утримувались у вольерах ! одночасно знижуеться в'язк!сть сино-вП ! к!льк1сть загального б!лка в н!й.

Проводячи досл1дження в пор1вняльноанатом1чному план!, ми сп!вставляли ф!эико-х1м!чн1 характеристики синовИ гомо-лог!чних суглоб!в к!нц!вок тварин, спор1днених вид!в ! род1в, але мешканц1в р!зних еколог1чних ареал!в: с!рого зайця, св!й-ського кроля, дикого кабана, св1йсько! евин!. Виявилося, пр в суглобах к!нц!вок б!льш рухливих диких тварин к!льк1сть синовИ б!льша, н!ж у малоактивних - св!йських, а показники сухо! речовини, питомо! маси, загального б!лка, в1дносно! в'язкост! 1 г!алуроново! кислоти значно нижч1. Такий характер зм1н синовИ створюе можливост! пристосувальних зм1н змазки сугло-б!в, роблячи I! оптимальною за будь-яких конкретних умов.

Кл!тинний склад синовИ

Важливим показником ф!з1олог1чно! повноц!нност! внутр!ш-ньосуглобово! рхдини, окр1м ф!зико-х1м1чних властивостей е П кл!тинний склад. ЛНературних даних про кл1тинний склад синовИ людини, ! особливо тварин, небагато ! вони !нод1 про-тир1чн!. Об'ектом досл!дження кл1тинного складу, сюктально! р!дини служили т1льки св!йськ! собаки, коти 1 крол!. За дани-ми р!зних автор!в (ЗЬе!п<!1ег, 1935; Ваг1апс1, ИоуИсоГГ, 1962; Павлова, 1962; Павлова, Лузин, Эубряков, 1968; Павлова, 1980), сп1вв1дношення к1лькост! юптин в синовИ у цих тварин зм!нюеться в широких межах. Одною з причин цього б р1зн! ме-тоди, от.римання синовИ для анаШзу. Так, Р. Ваг1апс1 1 А. коГГ брали р!дину п!сля смерт1 у наркотизованих тварин, В. М. Павлова - у тварин, як! буди п1д наркозом, аде до настання клШчно! смерт!. Кр!м цього досл!джувалась синов1я з р1зних суглоб1в. Р1зними були 1 методики тдрахушив к1лькост1 кл!-тинних елеменНв. Проте . представлен! В. М. Луз1ним (1969) ! В. М. Павловой (1980) синов!ацитограми людини, свШсько! соба-

ки 1 св1йського кота дають ч!тку уяву про гс!льк1сие сп!вв1д-нопюння кл1тин синов1ально! р1динл.

Дан1 наших досл1джень кл1тинного складу синов!алыю! pl-дини св!дчать про наявн1сть у н!й синов!альних кл!тин 1 г!с-т!оцит!в та кл!тин rcpoBi (д!мфоцити, моноцити 1 нейтроф!ли), а такод некласиф!кованих кл1тинних элементов. Насл!дки фарбу-вання толуодиновим син!м дозволять ствердвувати, щр ц! кл!-' TiraHi елементи в синовП мають зд1бн1сть до продукування кис-лих протеоглюкан1в. Фарбування за Брата дозволяе !дентиф1ку-вати включения РНК, а фарбування за Бонхегом, Ейнарсоноы 1 Фьольг1ним св1дчать про прксутн!сть в синов!алышх кл!тинах ряду речовин бХлково!, нукле!ново! i под!сахаридно! природи.

3 метою оц1нки функц!онального стану кл!тин синов1ально! р!дини нами проведен! авторадхографочн! досл!джэння. Результат 1нкубацП кл1тин синовиально! р!дини з 'H-raiuraioM, *Н-ие-TloHiHOM !*Н-урид!ном св!дчать про активний б!лковий б1осин-тез РНК 1 б!лк1в синов!альними шптГшами.

На основ! cboïx даних С. MacEven (1935) ! В. M. Павлова, В.II. Луз!н, C.B. Зубряков (1968) роблять висновок, що основну масу Bcix кл!тин (до 80 Z) синов!ально! р!дини суглоб1в люди-ни, св!йського кота ! собаки складають кл!тинн! елементи, пр гинуть або перебуваюгь на р1зних стад!ях дегенерац!'! i д1зи-су. Hami ricToxiMi4Hi i авторад!граф1чн! досл!дЕення не дозволять погодитися з цими висновками, а, навпаки, дають п!д-стави ввааати, пр кл1тини синов1ально! р!дини в сво!й б1ль-шост! зшгтед1ягып, м!стять РНК, ДНК, б!лки 1 кисл! несульфа-тован1 протеоглюкани. Ц! кл!тини здатн1 брати участь в обм1н-них процесах. Кр1м цього в процентному сп1вв1дношенн! б1ль-micTb складають синов!альн! кл!тини, менпцсть - кя1тини кро-Bi. Hami дан1 узгодлуються з результатами В. М. Павлово! липе в т!й частин!, яка св!дчить, пр в синовП кол1нного суглоба св1йського кота покривн1 кл!тини складають 70-80 Z, а решга -шптини кров!. Досл!дженнями синов!ально! р!дини кол!нних суг-лоб1В св1йського кота (Bauer, Bennet, Marble, Claflln, 1930), CBiftcbKoro кроля (Key, 1925, 1928) i св!йсько! собаки (Дузин, 1969) було показано, щр в синов1ацитограмах перевалають кл1-тини кров! (до 89 X). У наших досл!дженнях у яюдно! кл!н1чно здорово! тварини не виявлено под!бного сп!вв1дношення кл1т:ш-них елсменНв. 6'

- 24 -

Нами експерименталыю на тваринах доведено, шр при зм!н1 навантаження на к1нц!вку змЦпоеться . процентне сп!вв1дношення кл1тинного складу синовП в сутлоб1. Зб1лыпення навантаження призводить як до зб1льшення к1лькост1 кл1тинних елемент!в в одному пол1 зору, так 1 до зм!н 1х процентного сп1вв1дношення за рахунок зб!льшення к!лькост1 синов!альних кл!тин. Ипок1-нез1я викликае зменшення к1лькост1 кл1тин в н!й.

Змащувальн1 властивост! синовП 1 И роль в б!омехан1ц1

суглоб!в

Основу б1омехан!чних досл!джень складало вивчення переменяя 1 м1сця локаЛзацП синовП в порожнин1 суглоба, визначення внутр1шньосуглобового тиску 1 перепадгв внутр1шнь-осуглобово! температури. До цього часу 1снус думка, н!би при рухах суглобов1 поверхн1 п1ддаються взаемному тертю. Очевидно, ¡цр такий висновок зроблено лише на основ1 анатом1чних да-них про будову суглобгв, без функц!онально1 перев1рки на жи-вих об' ектах, 1 тому вони далек! в!д 1стини.

1н'екц1я латекса в суглоб дозволила отримати зл1пки його порожнини 1 показати, цо м1ж суглобовими поверхнями зав жди 1с-нуе щ!лина, заповнена синов!ею. Нав1ть при значному статичному навантаженн! синовиальна ргдина роэташовуеться тонким шаром 1 завжди розд1лис суглобов! поверх«1 таким чином, пр в норм1 в суглоб1 рухи к1сток зд1йснюэться без тертя. Еезпосе-реднього дотику суглобових поверхонь, в повному розум1нн! цього слова, н!коли не бувае.

1н'екц1я кард!отрасту в порожнину суглоба живих тварин 1 розпили заморожених сутлоб1 в дозволили нам вивчити характер перем1щення синовП: вона нгколи не розпод1ляеться р!вном!р-' но, а накопичуеться в виворотах капсули Й пцлинах М1Ж контак-туючими делянками суглобових поверхонь. При рухах в суглоб! р!дина перекачуеться з одних вхддШв порожнини в 1нвц. Сино-в1я при цьоМу в функц!онуванн! суглоб1в вШграе важливу г!д-родинам1чну роль, И перем!щення в порождали зд1йснюються п!д впливом певного внутр1шяьосуглобового тиску.

Торкаючись питания про внутрИпньосуглобовий тиск., сл!д згадати досл1дження брат1в Еебер, як1 вважали, щр в суглобах 1снуе пост1йиий В1д'емний тиск 1, шр в!н утримуе з'еднуючГ

елемеити суглоба в дотику. Думку про в!д' емний внутр!пльсс:уг-лобовий тиск як силу, щр утримуе сугдобов1 поверхн! в дотику, П.Ф. Лвсгафт (1884, 1892) доповнив силою элилання змочених синов!ею суглобових поверхонь; силою м'яз!в, ар оточують суг-лоб, а такоя сумою д!й yclx цих фактор!в разом узятих.

Досл!дженнями В. Г. Касьяненка (1947, 1950, 1954,1956) доведено, що контакт Mis суглобовимл поверхнями не завжди пос-т1йний 1 не так необх!дний, як це уявлялось ран!шэ. Нэ дивля-чись на переконлив! i обгрунтован! досл1дтання В. О. Матвеева (1955) i С.Ф. Манз1я (1959,1961) про нопост1йи!сть внутр!ш-ньосуглобового тиску, в л1тератур! продовжуе утримуватись думка про те, пр пост!йний в1д'емний внутр1шньосуглобовий тиск е фактором,- який забезпечуе пост1йний контакт суглобових поверхонь. Про це св!дчать досл!дяення V.R. Pelt (1952), який дотримуеться дytmi, шр пост!йиий в1д'ешшй тиск утримуЕ суг-лобов! поверхн! в контакт!, а такоя допомагае втягувати ворсинки мембрани в породнину суглоба. Огиэ, застар1л! уявлення продовдують збер1гатися в литератур!, не дивлячись на всю ix необгрунтован!сть. Результати проведених нами досл!дгень внут-р1шньосутлобового тиску доповнюпть i уточнооть отриман! ран1-ше дан! С.Ф. Манз!я i викривають необгрунтован!сть висновйв V.R. Pelt. Так, у р1зних вид1в тварин у р!зних в1дд1лах по-роинини одного 1 того д суглоба тиск неоднаковий. В!н бувае негативним або позитивним залежно в1д позиц!! сутлоба (з1гне-ний або роз¡.гнений). Hani експериментальн! досл1джешш, вико-нан1 на суглоб! зал'ястка св1йського коня, осла, кози, бурого ведмедя, переконливо довели, шр при згинанн! сутлоба в перед-ньому його в1дд!л! виникае в!д'емний тиск, який в1дпов!дно складае (-30)-(-50), (-9)-(- 16), (-4)-(-16), (- 14)-(-20) мы рт.ст., тод1 як у задньому в!дд!л! того ж сутлоба тиск пози-тивний .1 складае 100-140, 130-200, 20-70 1 60-120 мм рт.ст. У роз1гненому суглоб! спостер!гаеться протидежна картина cniB-в!дношення внутр1шньосуглобового тиску в зазначених в!дд1лах суглоба: в передньому в!дд1л! - п1двицэний,' а в задньому -в1д' емний. При одночасному вим1рюванн1 тиску в передньому i задньому в1дд1лах суглоб1в зап'ястка i передплесна ми пом!ча-ли, щр в суглоб1 в один 1 той же час при згинально-розгиналь-них рухах тиск бувае п1двищеним в одному ! в!д'емним - у другому в!дд1л1 порожними, причому в м!ру эб1льшення згинання

afio розгинання р1зниця тиску зростае. Саш законом!рн1 перепади внутрИанъосуглобового тиску впливаить на синов!ю, яка не Ильки "примусово" зрошуе суглобов! поверхн1, але 1 в1д1грае г!дродинам1чну роль.

П1д час локоыоцП тварин 1х к1нц1вки п1дцаються ударним навантажвнням, величина яких залежить в!д характеру грунту i швидкост1 руху. При цьому виникае к1нетична eHepriH, яка част-ково поглинаеться демпферними механ1змами к!нц1вок, а решта Mid енергН с т1ею силою, яка сприяе виконанню наступного Циклу РУХУ. зменшуючи витрати енергП м'язово! системи. У пе-ретворенн! к1нетичноХ енергП на енерПю деформацП бе рут ь участь вс1 елементи к1нц1вок, особливо суглоби.

Хоча pi3Hi суглоби дано! к!нц1вки пають неоднакову будо-ву, кожний 1з них являе собою досить досконалий амортизац!й-ний вузол, у якому значна частина к1нетично! енергП перетво-рюеться на енерг1ю зворотко! деформацП. За принципом роботи суглоби можна в!днести до типу г!дравл1чних амортизатор!в з пружними складовими елементами. Роль пружних елемент!в вико-нушь еп1ф1зи KicTOK, г1ад1новий хрящ, зв'язки, капсула, a pi-динного робочого елементу - синов1я.

Зменшенню витрат м'язово! енергП на роботу суглоб!в, як г1дравл1чних амортизатор!в з пружними елементами, в значн1й Mipi сприяе механ1зм регуляцП эмазки. Кожний суглоб орга-н!зыу i нав1ть одн!е! й Tiei ж к1нц1вки мае cBift автономний механ1зм оптим!зацП зыазки, про що св1дчать результати вив-чення к!лькост1, складу i властивостей синовП в р1зних суг-лобах однхе! й Tlel а тварини. Це пояснюеться тим, цр кожний суглоб мае сво!, характерно лише для нього принципи функц1о-нування i характер навантаження. Для тако! регуляцП змазки п1дходить термхн "реципроктна регуляц1я": 1нформац1ю срдо умов функц!онування суглоба пропр1оцептори спрямовують у ЦНС, звхдти надходять команди кровоносн1й i л1мфатичн!й системам, тканинам синов1ально1 оболонки в1дреагувати на це певним чином.

Експерименти показали, щр мастильн! властивост! синовП в значн1й Mipi залежать в1д П температури, яка п1д час вхд-

починку тварини приблизно на 3 °С нижча, Hi ж гпсля 6iry про-тягом 30 хв. Експеримент in vitro тдтвердив, щр п1двищення

- 27 -

температури знижуе в'язк1сть синовИ.

Все викладене дозволяв уявити адаптивн1 зм!ни синовИ при зб1льшенн1 навантаження, як ланцвгову реакц!ю з посл^дов-гпстю таких акт!в: спочатку п!двюцуеться внутр1шньосуглобова температура, яка знижуе в'язк!сть синовИ 1 зменшуе П мас-тильн! властивост1. При продовжен! роботи суглоба цього акту виявляеться недостатньо 1 включаеться наступний - зб!лыпення к!льк1ст! синовИ. Суглоб на деякий час знову мае нормальне змащування. Однак зб!лыпення к!лькост1 синовИ виправдовуе себе лиш до певного показника, аджэ значке розбавлення знижуе II мастильн! властивост1 майиэ до появи тертя частин суглоба. ¡Цэб цього не сталося, включаеться ластупний акт -вид1лення в суглоб б!лк!в, г!алуроново1 кислоти, кл!тинних елемент!в у пропорц!ях, пр в!дпов!дають потребам. Цей акт знов усувае нев!дпов!дн1сть м1ж к!льк1стю 1 власгивостями за нових умов фунгайонування.

Вхдомо, що рухи в суглобах носять зворотний характер -

1х дуги завлди менш! 360° 1 в якомусь наближенн! нагадують коливання маятника. Це не може не в!дбитись на повед1нц! синовИ. Якби рухи були круговими 1 в одному напрямку, то раз встановлена певна ор1ентац1я нитьовидних молекул г!алуроново! кислоти не зм1н10валась би протягом обертового руху. Зворотн1 рухи вимагають переор!ентацИ молекул синовИ кожного разу, коли зм! тлеться напрям руху, 1 це повинно прискорювати "мну-Ч1сть" П.- Проте цього не в!дбуваеться завдяки наявносИ спец!альних виворот1в капсули суглоба на полюсах згинально-розгинальних рух!в, в яких збираеться синов!я. Завдяки чому безперервне перем!щення синовИ в лорожнют! суглоба п!д час рухгв не супроводжуеться П сплескуваннями 1 "мнучЮтю". Поб1чним п1дтвердженням ще! г1потези може служити досить часта патолог1я у робочих коней - так зван! наливи суглоба, коли внасл1док г!перпродукцИ синовИ р!вном1рне перем1щення 1 роз-подгл И порушуються 1 вона весь час наче взбовтуеться. Тва-рина через певний час роботи в1дчувае бгль у суглоб! ! почи-нае кульгати.

1з сказаного вит1кае, що синов!я е важливим фактором зни-ження коеф!ц!енту динамгчного тертя в суглобах за умови регу-люпання зм!н И к!лькост!, складу ! властивостей. Будь-яке

порушення регуляцП знижуе II як!сть, а через це 1 надИШсть суглоба.

Суглоби, як б!олог!чн! к!нематичн1 пари, працювть у нет стац!онарному ревш! з швидкою зм1ною кутов, кутових швидкос-тей 1 прискорень (Манз1й, Прях1н, 1968; Цанз!Й, 1971; Цанзой, Кликов, 1974; Ыанз!й, Мороз, 1978, 1979). 3 точки зору меха-н1ки це здаеться "невиг1дним", ад же вимагае додаткових витрат енергП на гальмування 1 прискорення рух1в. Але з точки зору б!омехан1КИ це виправдано. На наш погляд, тривала робота суг-лоба за будь-якою сталою програмою (у встановленому режим!) швидко виснажила б резерв мастила. Особливо це стосуеться ме-хан!зм1в регулювання синовП. Зм!на алюр!в 1 швидкостей вик-лючае можлив1сть декомпенсацп суглоб1в.

Все це дозволяв зробити висновок, шр синов!я - найб1лыа лай!льний компонент суглоба. Ця даб!дьн!сть носить адалтивний характер, створиючи оптимальн! умови роботи суглоба при р!з-них навантаженнях ! швидкостях. Синов!я в1д1грае дуже важливу роль у забезпеченн! суглобам високо! над!йност1. Ця функц!я пов'язана 1з II мастильними якостями. Але синов!я - не зви-чайне мастило. В силу свое! в'язкост! вона завжди розд1ляе суглобов1 поверхн! к1сток тонким шаром ! робить неможливим вих!д з ладу суглобових поверхонь. Цьому сприяе ще й те, щр синов1я 1 Пал!новий хрящ мають спор!днен1 властивост1. Це робить !х н1би двома фракц1ями одше! системи. Вони н!би ке-розд1льн1, синов!я виповнюе м!кроскоп!чн1 пцлини в г!ал1ново-му хрящ.

ЫМШВОСП ПРАКТИЧНОГО ЕАСГОСУВАННЯ НАСЛ1ДК1В ДОСШДЕКНЬ

Ц1нн1сть данних анал!зу кл1тинних еле мент! в синовП для

д1агностики асептичного некрозу гол!вки стегново! к1стки

Асептичн1 некрози к1сток взагал! ! гол!вки стегново! к1стки зокрема, здавна ц!кавили кл!н1цист!в 1 морфологов, але ет!олог1я ! патогенез цього захворювання ще й тепер вивчен1 недостатньо.

В!дсутн1сть достов!рних даних шрдо патогенезу, морфоло-г1х 1 кл!н!чних зм!н при асептичному некроз! в р!зн! в1ков! пер1оди утруднюе ранне застосування рац1онального д1кування

хворих 1 не дозволяв розробити ефективн! заходи проф!лактики ки цього захворювання.

3 метою досл1джэння ет!олог!1 1 особливостей переб!гу асептичного некрозу к!сток в р!зн1 в1ков! пер!оди нами проведен! экспериментами! досл!дження на тваринах. В екпериментах на кролях 6-нед!льного в!ку на л!вому культовому суглоб! ло-шарово розтинались м' як! тканини, в1дд!лялась капсула суглоба без II пошкодявння ! на шийку стегново! к!стки накладалэоь шовкова л1гатура. Рана зашивалась пошарово, г1псова пов'язка не накладалась.

Цроведено досл!дження синов!ально1 р!дини культового суглоба свгйського кроля в в1ков!й динам!ц! (7-, 14-, 30-, 45-, 60-, 90-, 150-а доба экспериментально створено! остео-хондропатП). Всього досд!дяйно 42 суглоби 21 кроля. В нормально синов!аяьн!й р!дин1 кулыпових сутлоб!в СВ1ЙСЫСОГО кроля синов!альн! клйтини складають 63-65 X, г1ст1оцити -3-4, моноцити- 1-2, л!мфоцити - 20-24 ! нейтроф!ли - 11-132. Еритроцити в!.дсутн1.

Юитинний склад, проанал1зований на 7-ус/ добу захворювання, показав, щр абсолютна б!льш!сть кл!тин синовП (91 X) представлена кл!тинами кров1, серед яких найб1льше нейт-роф1л1в (47) ! л!мфоцит1в (41), моноцит1в було - 3, си-нов!альних - 8, а г!ст!оцит!в - 1 X. До 15-о1 доби помхтних зм!н в кл!тинному склад! синовП не було виявлено. Кл!тини кров1 складають 90 X, з яких л!мфоцити - 48, нейтроф!ли - 40, моноцити - 2, синов!альн! клНини - 8 ! г!ст1оцити - 2 X. Через 60 д!б експерименту в1дбуваються эм1ни сп1вв!дношення на користь синов!альшгх кл1тин ! г!стЮцит!в, к!льк!сть яких наблиэилась до норми. Так, к!льк!сть кл!тин цих клас!в доходить до 53 X (синов1альн! - 56, г!ст!оцити -2), а кл1тин кров! - до 42 (л1мфоцити - 22, нейтроф1ли - 20 1 моноцити - 2 X). На 150-ту добу прот!кання захворювання у внутр1шньосугло-бов!й рхдин! оперованого суглоба, проценте сп!вв!дношення кл!тинних елемент!в складало: синов1альн! - 64 X, г!ст!оци-т1в - 2, л1мфоцит1в - 24, нейтрофШв - 9, моноцит!в - 1 X.

Таким чином, експериментально викликана остеохондропа-т1я культового суглоба у св1йського кроля прот!кае так, шр зм1ни кл1тинного складу синов!ально! р!дини мають два пер!оди. Перший характеризуемся переваганням кл!тин кро-

в1, а другий - поступовим зменшенняы процентного вм!сту кл1-тин б1ло! кров! 1 зб1льшенням к1лькост! синов1альних кл1тин 1 г1ст!оцит1в. От же, в патогенез! захворгаання слЦ вир1зняти два перЮди: поглиблення асептичного запалення суглоба та в1дновдення структуры ! функцН суглоба.

Консераування ксеногенно! синовП 1 II застосування при

деяких захворпваннях суглоб!в

Шрушення продукування синов!ально! р1дини, як ! повна II в!дсутн!сть п1сля артропластичних операц!й 1 синовектом!й негативно в1дбиваеться на стан! г!ал!нового хряшэ 1 функц!от нуванн! суглоб1в.

Висловлювались припущення, щр дозоване введения нормально! синов!ально1 р!дини в урадвний суглоб мусить полегшати стан хворого, сприяти вадновленню б!оф!зичних умов функц!ону-вання суглоб!в. Заготовляти для цього синов!альну р1дину до-нрр1в (раптово померлих) виконати практично неможливо, адже в норм1 у ладини в великих суглобах ы1ститься не б!льше 1-2 мл синов1ально1 р!дини (Павлова, 1980). У випадках велико! к!лъ-кост! р1дини в суглобах, шр бувае при синовИтах, використо-вувати таку синовгю також не можна, оск!льки II склад пато-лог1чно зм!нений 1 для лхкувальних ц1лей вона не придатна.

Спроби л1кування артроз!в шляхом введения техШчних зма-щувальних засоб!в у суглоб уже проводилися (Василенкайтис, 1975). Але природна синов!я - особлива р1дина, яка, кр!м зма-щування, виконуЕ дуже валииву функц!ю живлення покривного хряща, тому п!дшукати 1й зам!нника серед техн!чиих мастил майже неможливо.

В зв'язку з цим перед нами постало завдання - знайти лег-кодоступне джерело значно! калькост! сюювП. Реальним ! пер-спективним б взяття синов1ально1 р!дини !з суглоб1в великих тварин. Для цього нами розроблено методику II загот1вл1 ! збе-р1гання. Як консервант використовувався лимоннокислий натр1й в пропорцИ 0,005-0,008 г/мл синов!ально! р!дини або гепарин - 0,01-0,05 мг/мл (50-300 ОД мл). Проводили бактер1олог1чний контроль, визначали величину рН, в'язмсть по концентрац11 Палуроново! кислоти в синов!'!, к1льк!сть загального б1лка ! його фраюий.

- 31 -

Нао1 досл!дження показали, щр збер!гання внутр1шньосуг-лобово! р!дини без консерванту в холодильнику при температур!

+4 °С не дае бажаного ефекту. Найефективн1шим методом збер1-гання синов!I б метод кснсервування П лимоннокислим натр!ем. При цьому метод! консервування синов!альна р1дина протягай одного року збер!гаБ ф!зико-х!м!чп1 властивост!. Ефективним сл!д вважати 1 метод консервування синов!! з добавкою гепарину з розрахунку 50-300 ОД/мл, аде строк 11 збер!гання зменшус-ться до 6 м!сяц1в.

Для в'ивчення впливу консервовано! синов!I на розвиток дистроф!чних зм1н у суглобовому хрящ1 п!сля тотально! сино-вектом!!, а також п!сля його механ!чного Ттошкодження було проведено три сер!! експеримёнт1в на кролях породи шиншила в!ком 12 м1сяд1в, масою т1ла 2-3 кг. У пери!й сер!! експери-мент1в (24 крол!) проведено тотальну синовектом!ю обох кол!н-них суглоб1в; у друг!й (24 крол!) - кр!м тотально! синовек-томП правого 1 л!вого кол!нних суглоб!в уккоджено суглобовий хрящ латерального виростка стегново! к1стки за допомогою спе-щального шаблона д!аметром 3 мм. У трет!й сер!! (8 крол!в) тотальну синовектом!ю проведено шляхом обробки синов!ально! оболонки обох кол!нних суглоб1в протягом од!пе1 хвилини парами зрхджвного азоту на в!дстан! в!д апарата 30 см. Ус1м кро-лям, починаючи з восьмо! доби п!сля операц!!, з 1нтервалом 2 доби, протягом м!сяця у порожнину правого суглоба вводили по 0,5 мл консервовано! синов!I. У Л1вий суглоб синов!ю не вводили - в1н служив контролем. '

У сугл'обах, в як! консервована синов!я не вводилась, м!ж капсулою ! суглобовими поверхнями м!сцями з' явилися сподуч-нотканиши спайки, в !х суглобовому хрящ! виникли по-р!зному виявлен! дистроф!чн! зм1ни з п!кнозом ядер хондроцит!в, а по-декуди спостер!галася в!дсутн!сть ядер 1 зб!льшення к1лькост! основно! речовини без хрящрвих кл1тин. Виявлено такоя д1лянки з розволокненням поверхнево! зони суглобового хряща.

При'досл!дженн! кол!нних суглоб!в крол1в, у порожнину яких п1сля синовектом!! вводили консервовану синов!альну р!ди-ну, встановлено, що дистрофхчн! зм!ни суглобового хряща мение виражен1, н!ж у контрольних, а в окремих випадках зм!ни эов-с1м не в!дм!чались, спайок не було.

У п!ддосл!дних тварин з травмованим сугдобавим хрящом не виявлено будь-яких особливостей ходу загоення сутлобового покриву пор!вняно з контролем.

Створення 1 використання б1олопчних зам!нник1в сино-в!ально! р!дини (БЗСР) для л!кування дегенеративно-дис-траф1чних ураяень 1 западьних захворювань суглобав

Використання в клЛн!ц1 консервовано! ксеиогенно! сино-в!ально! р!дини для л!кування хворих з деякими захворюваннями суглоб!в набувагггь велико! зац!кавленосг! у практичних л!ка-р1в, Виготовити 1 дати в клШку потр!бну к1льк!сть консервовано! синов!! можна лише аа умов створення над1йних б1олог!ч-них 1 медичних технолог!й. Запропонован! ж нами (Манз!й, Щу-иада, Березк!н, Пашков, Кривенко, Шумейко, 1986; Верезк!н, Бруско, Кривенко, 1990) рекомендацП дозводяють отримувати таку синов!» лише невеликими сер1ями, а це обмежуе маспггаби використання Ив клШц!. Тому паралельно з наробкос препарату - консервовано! ксвногенно! синов!!, ми працювади над створенням 1нших б1олог!чних зам!нник1в синов!ально! р1дини.

Нами розроблен1 ! створен! б1лог!чн1 зам!нники синов1а-льно! р!дини (ВЗСР), до складу яких входять майже вс! основн! компоненти нормально! синов!!, а також !нш! речовини, використання яких передбачене медичною ! ветеринаркою фармакоп!ею при л!куван! запальних процес!в в суглобах. Б1олог!чн! заменили синов!алыю! р!дини створен! на основ1 10Х-го розчину желатину ! на основ1 сироватки кров1 людини.

3 штос вивчення реакц!! тканин 1 орган 1зму в Щлому на внутр1пшьосуглобове введения БЗСР були використан! доросл! (10-12 м1сяц!в) св!йськ! крол1 породи шиншила масою 2,5-3 кг. Еуло проведено три сер!! експеримент!в на тваринах. Перша се-р!я - контроль, - тваринам вводили в порожнину кол!нного суглоба 0,5 мл стерильного ф!з!олог1чного розчину. У друПй серп в сугдоб вводили 0,5 мл БЗСР, створеного на основ! 102-го розчину желатину, 1 в трет1й сер!! - в пороаршну кол!нного суглоба вводили 0,5 мл ГОСР на основ! сироватки крав1 людини. П!ддосл1дним тваринам у порожнину правого кол!нного суглоба препарат (БЗСР) вводили 1 раз в 7 д!б. Строки спостережень -1, 14, 21 1 49 д!б. Ю.льк1сть тварин у кожен строк спостере-

ввння - 3 крол!. Вгього а екслерикект! було 36 крол1в.

Кд1н1чя1 спостережэняя не виявили иэдних в1дхилень у за-гальному стан! ! в повед!нц! тварин. Температура т!ла, пульс, дихання у вс1х тварин були в межах ф!з!олог1чно! нории. Рег1о-нарн! л^мфатичн! вузли ив зб!лыаен1. В д!лянц! кол1нного суглоба тварин трьох сер!й оэнак запального процесу (б!ль, при-пухд!сть, п1двищэшш м!сцево1 текператури) не в!дм!чено. Сут-лоби в1льнорухом!, кульгання не було. фи г!стоморфолог!чному досл!джэнн! встановлено, ср в тварин контрольно! сер!! зм!н у калсуд! суглоба, в тому числ! в г!ал!новому хрящ!, не в!д-м!чено. У тварин друге! сер!1 досл!д!в, в кол!нний суглоб яким вводили БЗСР на основ! ЮХ-го розчину взлатину, синов!а-льний 1 ф!брозний шари суглобово! капсудя протягом всього строку спостереяекня мали нормальну будову. Суглсбовий хрящ без наявно! патологП. Т!льки в одн!е! тварини через 49 д!б спостереиэння виявили остр1вц! сутлобового хрящ без хондро-цит!в. Внутр!шн! органи без ознак патолог!!. У половили тварин третьо! сер!! досл!д!в, яким у порожнину кол!нного суглоба вводили БЗСР на основ1 сиронатки кров!, ухе на 7-14-ту до-бу в!дм!чались явища набряку, незиачне потовщэння ! д!ляшси некрозу синов!ального шару гсапсули, особливо синов!альних ворсин. Суглобовий хрящ без явких патолог1чних'зм!н. У п!з-н!ш! строки спостереження (30-45 д1б) у частили тварин збер!-гались -явища г1пертгаз11 сшюв!альяого шару 1 синов!альних ворсин. При досл!дгшш! внутр!шн1х орган!в патолог!чних зм!н не виявалено.

Паралельне досл!дження реакц!! тканин суглоба 1 орга-н!зму молодняка велико! рогато! худоби в1ком 7-10 м1сяц!в (8 гол!в) на введения БЗСР в порожнину суглоба було проведено на кафедр! х!рургП Укра!нського державного ун!верситету (зав. кафедрою - доктор ветеринарних наук, профзеор В.Б. Борисевич). БЗСР вводили в суглоб передплесна шляхом пункцП його дорсального вивороту. Шсля пункц!I дивертикула в!дбирали 3-5 мл синов1злько1 р!дики, а на II м!сце вводили 2 мл БЗСР: 4 тва-ринам - на основ! 10%-го розчину желатину 1 4 - на основ! си-роватки кров! людши. Нагляд за п!ддосл!дними тваринами п1сля !н'екц11 проводили протягом 7 д!б.

На основ! проведелих досл!диень стало мовдивим стверджу-вати, едэ внутр1йньосуг.юбоЕе введения БЗСР на основ! желатину

для молодняка велико! рогато! худоби б !ндифереитним. Введения БЗСР на основ! сироватки кров! людини супроводжуеться ви-никненняы серозно-ф!бринозного синовПта (артрита). Проте в цьому випадку запальн! явшца в суглоб! кл!н!чно слабо вияв-лен1. На наш погдяд, причина виникнення синовПту криеться в реакцП на чулер!дний б!док (!ншу сироватку кров!).

Таши чтои, пор1внялький акал!з • даних, отриманик п!д час досл!д!в, показав, пр введения БЗСР, виготовлених на си-роватц! кров! дюдини, викдшкають ихсцеву реакц!ю суглобово! капсули ! суглобового хряща, яка характеризуемся г!перпла-з!ев ! д1лянками некрозу поверхнево! зони суглобового хряща. В капсул! суглоба спостер!гаеться нер!внои!рно виражена !н-ф!льтрац1я л^мфатичними кд1тиншши едемантами. Враховуючи все це, ми вважаемо, шр ВЗСР, виготовлена на ochobI желатину, е найоптиыальмшою, оск!дыси вона не викликае Hi м1сцево1 реакцП тканин суглоба, н! реакцП всього opraHiauy, а разом з тим значно нокрадус переб!г захворювання.

3 метою э'ясування впливу б!одог!чних зам!нншив сино-в!ально! piдини на прот!кання дегенеративно-дистроф1чного процесу в суглоб! та обгрунтування проф!дактично! та д!ку-вально! !х д1i буди проведен! експериментальн! досл!дження на кродях. Нами експериментально створювапась модель дегенеративно- дистроф!чного процесу - артрозу, шляхом частково! ре-зекцП мед!ального ыен!ска кол!нного суглоба. Ця методика дозволила експериментально перев1рити проф!лактичну i лпсу-вальну д!в БЗСР на ранн!х стад1й артрозу. Було проведено три сер!! експеримент!в на дорослих кродях породи шиншида живою масою 2,5-3 кг. Перша сер1я - контроль: тваринам видаляли одну третину мед!адьного мен!ска правого коленного суглоба (5 тварин). Через miCTb тиждн!в крол! виводились з (эксперименту. Друга сер1я - вивчення проф!лактично! ефективност! КЗСР: тваринам видаляли 1/3 частину мед!ального ыенхска правого кол!н-ного суглоба. Починаючи з 5-го дня пгсля операц!! внутр^шньо-суглобово вводили по 0,5 мл БЗСР через мши 7 д!б. Строк ек-сперименту 6 тиждн1в. Всього було використано 1.0 крод!в. Тре-тя сер!я - вивчення терапевтично! ефективност1 БЗСР. Контролем буди 5 крол!в, у ягах вир!зали 1/3 мед!адьного мен!ска правого кол!нного суглоба i проводили кл!н1чний нагляд за тваринами протягом 20 тижшв. Другой rpyni крол!в цое! cepi!

nicjra частково! резекцП мед!ального ыен1ска правого кол1нно-го суглоба через б тиждн!в п!сля операцП починали проводити л1кування, яке тривало 14 тиждн!в. Одним з них (5 крол1в) через коян1 7 д1б вводили по 0,5 ш БЗСР на осяов1 ЮХ7Г0 роз-чину желатину, а другим (5 крол!в) - БЗСР на основ! сироватки кров!. Всього в експеримент1 третье! групи було 15 крол1в.

В результат! вивчоння проф1лазстично1 ефективност! БЗСР встановлено, ар прояви деформуючого артрозу мали м!сце т!льки у трьох 1з десяти крол1в 1 то б у ли мало виражи!, характери-зувались ледве пом1тним локальним розшаруванням поверхнево! зояи суглобового хряшз стегново! 1 великогом!лково! к!сток. Ц! дан! св!дчать, ср ВЗСР мавть хондропротакторну д!ю ! можуть гальмувати розвиток деформуючого артрозу.

Досл!дження л1кувально! д1! БЗСР показали, що, починавчи з моменту введения в суглоб ВЗСР, пом!тного зростання дегене-ративио-дистроф1чного процесу до 20-тиздневого строку не по-м!чалося. Ступ!нв патолог!чних зы!н у цих крол1в залишався на piBHi !х прояв1в, виявлених у крол!в у строк спостерэжняя б тиждн!в. Це дозволяв нам стверджувати, що БЗСР иають не т1ль-ки хондрозахисну (проф!лактичну, протиартрозну) д!ю, але ! л!кувальну, попереджаючу прогресувалня латолог!чного процесу.

ПРИОТМН КР0®31ЩИ

Резуль.тати досл!джень можуть бути викоркстан! при написан! в!дпов!дних розд!л!в монограф!й, п!дручник!в з анатом!! i xipypriï,- а також в учбовому процес! на б!олог!чних, вете-ринарних 1 зоо!нженерних факультетах вивдх учбових заклад1в.

Дан! експеримент!в щрдо вплкву г!подинам1! i ф!зичного наванталвння на орган!зм тварини ! адаптац!йн! зм!ни характеристик компонент!в суглоб!в к!нц1вок можуть служити вих!дним матер!алом для практичних ветеринариих 1 зотехн1чних ярац!в-ник!в у питаниях пол!пшення умов утримання тварин з метою про-ф!лактики захворювань суглоб!в.

В!домоет! про змКш морфолог!! ! властивост! синовИ в пер!од прот!кання некрозу гол1вки стегново! к1стки служать кл1н1цистам одним !з д!агностичних тест1в ! використовуються при розкритт! патогенезу цього захворювання, в якому вир!зня-ються два пер!оди (поглиблення асептичного запалення суглоба

1 в!дновлення його струотури та функцП), а також з метою призначення рацЮнального л!кування.

Розроблен1 1 запропонован! методи використання консервовано! ало- 1 ксеносинов1адьно1 р1дини, а також II б!олог!чних зам1нник!в для л!кування хворих на деформуючий артроз, як! волод1ють хондрозахисною (проф!лактичною, протиартрозною) 1 л!кувадьною д!ею, попереджаючою прогресування патолог!чного процесу. Хх з усп1хом використовують у медичн!й практиц!.

в и с н о в к м

1. Головними зы!нами структури локомоторних цикл!в к1н-ц1еок за умов р!зних форм 1 швидкостей руху тварин е зм!ни в час1 1 простор! сп!вв1дношення фаз опори 1 переносу. Приско-рення б!гу супроводжунться не лише зб!льш0нням частоти циклов, але й скороченням фази опори 1 зростаючим перекриттям фазами переносу фаз опори майже до появи момент!в повного в!дриву тварини в!д грунту.

2. Амял!туда згинально-розгинальних рух!в у суглобах за-лежить в!д р!зниц1 площ контактуючих суглобових поверхонь ("запас на рухи") еп!ф!з!в к!сток дано! к!нематично! пари. Тварина не завжди повн!стю використовуЕ р!зниц! контактуючих суглобових поверхонь при локомоцП, 1 нав1ть при значн1й амп-л!туд! згинально-розгинальних рух!в збер!гаеться частина цьо-го запасу, який використовуеться на зд1йснекня к1нц!вками не-локомотряих функц!й (рухи в суглобах при ляганн! ! вставанн! тварини, вставания на диби, поч!сування задньою ногою д!лянок тулуба, розгр!бання грунту), а також при зм!н1 ампл!туд руху суглоб!в в екстремальних ситуац!ях.

2.1. Сумарне зменшення в!дкритих кут!в суглоб1в при п1д-тягуванн! грудних к!нц!вок до тулуба ! !х зб!льшення п1д час виносу к!нц1вки пор!вняно з суглобами тазових, св!дчить про б!льшу адаптивн!сть суглоб!в трудно! к!нц1вки до зб!льшення довжини кроку 1 б1льшого п!дтягування !! до тулуба п!д час подолання перепон, отже - до кращр! амортизацП поштовх!в п!д час локомоцП. В тазових же к!нц!вках переважають адаптацП до розвитку 1 зд!йсненню пропульсивних рух1в.

2.2. Фаз кий характер роботи кожного суглоба дозволяе йо-му почергово включатися п!д час зд1йснення руху к!нц1вкою,

зкижуе його стошшЕан1сть за рахунок використання 1нерцП i ЗД1ЙСНЮБ в ц!лому амортизац!ю к!нц1вкою р!зких поштовх!в.

3. Поглинання енергП поотовху у копитних починаеться э дистальних суглоШв акропод!я з моменту постановки к!нцевих фаланг на субстрат. У тварин (особливо з стрибковою 1 стриб-ково-швидк!сною формою б!гу) у перш!й половин! фази опори в!дбуваеться контакт акропод1я з грунтом безпосередньо вс!ма трьома його фалангами, а також рудиментами другого ! п' ятого палъщв, через щр зд!йснюеться прукне перерозгинаняя сутлоб!в 1 амортизац!я р!зких поштовх!в.

3.1. Вектор сили поштовху в грудн!й к1нц!вц!, направлений проксимально 1 по естафет! передаеться через yci суглоби к!нц1вки до м' язового п!дв!шуючого пояса, який остаточно пог-линае к!нетичну енерг!» попгговху. В тазов1й к!нц!вц! вектор сили попгговху проходить у тому ж напрямку i в т1й же площин!, проте к!нцевою д1лянков служить кришво-тазовий синдесмоз, який мало поглинае !мпульси розгинання кпщ1вки, а передас Ix безпосередньо на хребетний стовбур i на все Т1ЛО тварини.

3.2. Р!зноман!тн!сть алюр1в i швидкостей руху тварин зу-мовлхгоь пристосування рух!в ковкого суглоба,' а також зм1ни сп1вв1дношення тривалост! фаз опори 1 переносу к!нц!вок. Кон-ний суглоб к!нц!вок працяе в автономному режим! з р!зними швидкостями i прискореннями, багаторазово эм!ншчи сво» прог-раму (к!нематика суглоб1в у piamix площинах) протягои одного циклу руху KiHuiBKH.

4. Пристосування до переважаючого способу руху тварини зумовлюе адаптивну перебудову суглоба i кожного його компонента. Найб1льш консервативними компонентами суглоба б rla-л!новий хрящ, суглобовий рельеф, зв'язки 1 капсула, а най-б!льш . лаб!льним компонентом, який дершим реагув на будь-як! aMiHH руху суглоба, ззбезпечуючи йому оптимальн! умовя функ-ц1онування, е внутр!шньосуглобова р!дина. Вс! адаптацИ суглоба к!нц!вок починаеться 3i зм!ни.к!лькост1, вм!сту формених елемент!в i ф1зико-х!м!чних властивостей синов!!.

5. Закладка ! розвиток суглоб!в к!нц1вок у св1йського кроля завершуеться на 20-у добу ембр1онального розвитку, cBiflcbKoi евин! - на 60-у, св1йського бика - 58-у. На цей час скелет К1Нц!вок знаходиться у стад!! становления к!сткових структур, еп!ф13и вкритi г1ал1новим хряшрм, сформована капсу-

. - 38 -

да суглоба 1 зв'язковий апарат, щр замикають утворен! сугЛобов! порохнини, функц!онуе сйнов1альна р!дина. Закладки 1 формування ланок к!нц!вки в!дбуваеться в так!й посл!довност!: першим закладасться стилоподхй, за ним пгдв1шуший пояс, дал1 - зейгопод1й (л1ктьова 1 промеяева к!схки) 1 автоподгй (мета-, бази- 1 акропод!й). Закладка 1 розвиток суглоб!в трудно! к1н-ц!вки починаеться з плечового, дал! !де д!ктьовий, за ним сугдоби аап'ястка ! пальц!в.

6. Синов!алъна р!дина закладаеться на ранн!х стад!ях емб-рЮгенезу ссавц!в: у св!йського кроля - з 20-, у св1йсысо! евин! - з 60- ! у св1йського бика - з 58-добового розвитку ембр!она. Джврелом формування синовП е внутр1шн!й, !нтер-иед1арний, шар пром!хно1 внутр!шньосуглобово! зони меэенх!ми. Цей процес сл!д вважати генетично зумовленим, а саму сино-в1альну р1дину - р!зновидн!ств р!динно! сполучно! тканини.

6.1. Диференц!ювання перифер!йяих кл!тин мезенх1ми 1нтер-мед!арного шару призводить до утворення синов!ального шару капсуди суглоба, продовженням яко! на еп1ф!зах кЮток формуе-ться ок!стя. Шсце з'еднання синов!ального шару капсули з ок!стям 1 е джерелом формування кл1тинного складу синов!!. Р!дкою частиною первиняо! синов11 служить м!жкл1тинна речови-на внутр1шнього шару проможно! внутр!шньосуглобово! зони ые-зенх!ми.

6.2. У процес! формування ! розвитку сугдоб!в посилюеть-ся !х функц!онування, яке сприяс актив!зац!1 обм1нних проце-с!в ы!ж тканинами синов1ально! оболонки, II кровоносними су-динами, г!ал1новим. хрящом 1 суглобовим вм!стои 1 це п!дтрицуе-ться протягом всього онтогенезу тварини. Синов!я е тим постелим, дуже важливим компонентом суглоба, який 1 протягом всього постнатального онтогенезу тварини забезпечуе нормальне функц!онування суглоба.

7. Постайним элементом диференц1ввання мезенх!ми на ран-н!х стад!ях розвитку суглоб!в е кл!тйни синов!ально1 р!дини. До !х складу належать синов!альн1 кл1тини, МстЮцити ! кд1-тини кров! (л!мфоцити, нейтрофхди ! моноцити).. К!льк!сть си-нов!альних кл!тин ! г!ст!оцит!в перевищуе загальну к!льк!сть кл!тия кров!. Кл!тинний склад синов!I в процес! онтогенезу значних зм1н не зазнае, проте 1х к!льк!сн! сп!вв!дношення зм!ншгься. Зб!льшення рухливост! тварини эумовлгае зростання

в синов11 вм!сту кл!тинних елемент!в, переваяно за рахунок си-нов!альних кл!тин. Г!пок1нез!я супроводжуеться значним змен-шеняям к!лькост! синовП 1 за рахунок цього - зростаяням кон-центрацП в н!й кл!тиннгас елеменг1в.

8. Г1стох1м!чн1 1 авторзд!ограф!чн! досл1дження св!д-чать, цр синов!альн! кл1тини 1 г!ст1оцитн, як! входять до складу синовП ембр!он!в 1 дорослих тварин - активн!, житте-д!яльн! кл1тини. Вони м!стять РНК, ДНК, б1лки та кисл1 проте-оглюкани 1 беруть участь в обм!нних процесах.

9. К1льк1сть синов1альяо! р!дини в гомолог1чних суглобах неоднакова не лише у р!зних тварин, але 1 у р!зних представ-ник1в одного 1 того ж виду. В суглобах грудних к1нц!вок синовП менше, н!ж в гомодинамних - тазових. К!льк1сть сино-в1ально! рхдияи по в!дношэнню до одиниц! плиц! суглобово! по-верхн! зростае в1д проксимальних суглоб!в к1нц1вок до дис-тальних.

9.1. Ф1з1олог1чна повноц!нн1сть синов!ально1 р!дини за-лежить в!д П сухого залишсу, рН, вм!сту загального б1лка та г1алуроново! кислоти, оск!лькн з цими компонентами корелге в'язк!сть синовП. Б!льший вм!ст загального б!лка 1 г!алуро-ново1 кислоти визначаеться в суглобах грудних к!нц!вок, н!я у гомодинамних - тазових, шр пояснюеться р!эними статодинам!ч-ними навантажэннями: грудн1 - б!льш статичн1, а тазов! - ди-нам1чн1.

9.2. у синовП м!стяться високодисперсн! б1лки - альбу-м!ни 1 низькодисперсн! - глобул!ни,, як! магоь«>-, ! у фракцП. Гмуноелектрофоретичний анал1з перехресних реакц!й кролячих антит!л до сироватки ! до внутр!шньосуглобово1 р1ди-ни св1йсько! кози дов!в, ир в цих реакц!ях беруть участь вс! б!лки сироватки кров! ! синовП. Встановдена !дентичн!сть б!лк!в сироватки кров! ! внутр!шньосуглобово! р!дияя св!дчить про наявн!сть обм!нних процес!в м!ж порожнююю суглоб!в к!н-ц!вок ! кровоносною системою тварини.

10. Зростання фушацонального навантаження на суглоби в експеримент! супроводжуеться зб!льшенням к!лькост! синовП, И розр!дженням !-зниженням в'язкост1. Отжв, у в!дпов!дь на зм1ну ф!зичного навантаження сугдоб реагуБ зм!ною к!лькост! та якост! синов!! ! лише згодом Н властивосП вир!внються. Це один 1з оснойних мсхан!зм!в адаптад!! к!нц!вок до п!дтри-

мання оптимальних умов роботи суглоб!в при пост!йно эм1нених навантаженнях. В св!тл! даних експеримент!в, р1зниця галькос-т1, складу í властивостей синовП пов'язан! не ст1льки з на-лежн!стю тварини до того чи !ншого виду, ск!лыси з активн!стю використання твариною cboíx kíhuíbok.

11. Через спор1днення синовП 1 суглобового хряща сугло-бов1 поверхн! kíctok, пр сполучаюгься, н1коли безпосередньо не контактуить одна з одною - вони завжди 1 по всай довжин1 розд1лен1 тонким шаром синовП. Синов1я - р!динний мен!ск суглоба.

12. У статичному положенн! суглоба внутр1шньосуглобовий ткск розпод!ляеться р1вном!рно 1 в залежност! в!д характера навантаження суглоба бувае позитивним (при здавлюван!), або негативним (при розтягнен! суглоба). фи згинально-розгиналь-них рухах у суглобах к1нц1вок внутр1шньосуглобовий тиск роз-под1ляеться нер1вном1рно: bíh може бути вХд'емним в одному i позитивним в протилежному в1дд1л! одн!е! 1 т!е! ж пороанини. Р1зний тиск у р1зних В1дд:лах одн!е! 1 Tieí ж порожнини зумов-люе пост!йне перемИцвння синовП в б!к пониженого тиску 1 змащування суглобово! поверхн!. Духе важливо те, щр в М1сцях скупчення синовП, вона стискаеться i в1д!грае важливу роль у демпферних властивостях суглоба, тобто гальмуе згинально-роз-гинальн! рухи.

13. 3 точки зору механ1ки суглоби к!нц!вок - це б!оло-г!чн! к1нематичн! пари зм!щень i ц!лком над!йн! еластоаморти-зац!йн! устро!, в яких роль пружних елемент1в виконують зв'яз-ки, капсула, еп1ф!зи зчленовних kíctok í г1ал1новий хрящ, а роль р!дкого пружного робочого елемэнта - синов!я. Будова i властивост! кожного з цих елемент!в дозволяють !м п!д д1ею ударних i статичних навантажень п!ддаватися деформац!ям, пог-линаючи при цьому частину к!нетично! енергП i перетворюючи !! на енерг!ю деформацП, теплову i 1нш! види енергП. При цьому синов!я нагр1ваеться, знижуеться П в'язк!сть i створю-ються крад1 умови змащування суглобових поверхонь при !х вза-бмних зм!щеннях.

14. Дозоване введения в суглоб хворого на артроз консер-вовано! ксеногено! синовП або б!олог!чних зам1нник1в си-нов1алгно! р1дини (БЗСР) сприяе в!дновленню б!оф!зичних властивостей синов!ально! р!дини, нормал!зацП продукування

гласно! сипов! I, гальмус прогресування патолог!'шого процесу. Застосування БЗС'Р сприяе пол!пшэнню троф!ки, эмащэння сугдо-бового хряща i припиненнп його тертя, знииенню м!сцево! ! за-гально! реакцП ушкодиених хворобою суглоб!в та п!сля артро-пластичних операц!й ! синовектоы!й.

ОЕЖСЯ ПРАЦЬ, 0ПУВЛ1ШШШХ Ш ТЕШ ДКСТТ/Щ11

1. Берез ram А. Г., Ыанзий С. Ф. Роль синовии в надежности суставов // Проблемы бионики. - М.: Паука, 1973. - С. 498-500.

2. Berjoskin A. Q. Uber die labilitat dqr synovia // chanlsm der Bewegung und Orientierung der Tiere. - Berlin, 1973. - S. 94-100.

3. Березкин А. Г. О количестве белка и его фракций в синовии некоторых копытных // Вести, зоологии. - 1971. - N 2, -С. 12-17.

4. Березк1н О. Г. Експериментальне досд1даэння зм!н к1ль-кост! формэних елемент1в синовП суглоб!в к1нц1вок п1д впли-вом б1гового навантаявння // Доп. УН УРСР. Сер. Б. - 1973. - N 11. - С. 1035-1037.

5. Бврезк1н О.Г. Досл!дяэння кл!тинного складу синов1а-льно! р!дини сутлоб!в к!нц!вок ембр1он1в // Доп. АН УРСР. Сер. Б. - 1974. - N 15. - С. 460-461.

6. Цанзий С. Ф., Березкин А. Г. Синовиальная яидкость как фактор высокой надежности суставов конечностей // Биомеханика. - Рига,- 1975. - С. 107-110.

7. Березкин А. Г. О роли внутрисуставного давления в биомеханике суставов конечностей // Вестн, зоологии. - 1976. - И б. - С. 85-87.

8. Березк1н О. Г. Щю 1мунолог1чну 1дентичн1сть б!лк1в сироватки кров! та внутр1пиьосуглобово! р1дгаш козя св!йсько! // Доп. АН УРСР. Сер. В. - 1976, N 2. - С. 176-177.

9. Взрезк1н О. Г., EüTHiKOB А. Я. Функциональна активн1сть кл1тин синов1ально! р1дини // Тйм же. -1976, N 8. - С. 742-744.

10. Березкин А. Г. Изучение изменений количества, состава и свойств синовии суставов конечностей млекопитащдх под влиянием физической натру :ки. - Киев, 1976. - 91 е.. - (Деп. в ВИ-

НИТИ К 419 ДР).

11. Березкин А. Г. О сроках восстановления синовиальной жидкости в условиях эксперимента // Архив АГЗ. - 1978, Я 7. -С. 86-90.

12. Березкин А. Г., Клыков В. И. Экспериментальное изучение течения синовии через капилляр при различных скоростях сдвига // Биомеханика кровообращения, дыхания и биол. тканей. - Рига : Зинатне, 1981. - С. 78-81.

13. Березкин А. Г. Морфология, физико-химические свойства синовии и ее роль в биомеханике суставов конечностей млекопитающих // Локомоция животных и биомеханика опорно-двигат. аппарата / Шт. I Всесоюз. сем. - Киев : Наук, думка, 1979. - С. 46-52.

14. Березкин А. Г. Сравнительная морфология синовиальной жидкости суставов конечностей млекопитающих // Вопр. морфологии животных: Тез. докл. - Ульяновск, 1979. - с. 50-51.

15. Березкин А. Г. Изучение механизмов надежности суставов конечностей четвероногих // Состояние и перспективы развития морфологии / Мат. к Всесоюз. сов. - М.: Наука, 1979. -С. 209.

16. Березкин А. Г., Науменко Н. А. Закладка и раннее Зкй-рионадыгае развитие плечевого и локтевого суставов кролика домашнего // Докл. АН УССР. Сер. Б. - 1980. - N 5. - С. 67-71.

17. Березкин А. Г., Науменко Н. А. Закладка и раннее эмбриональное развитие суставов автоподия грудной конечности кролика домашнего // Там же. - N 6. - С. 74-78.

18. Березкин А. Г. Адаптационная пластичность синовии суставов конечностей как фактор надежности локомоторного аппарата некоторых грызунов // Мат. VI Всесоюз. сов. по грызунам. - Л.: Наука, 1983. - С. 143-144.

19. Ианзий С. Ф., Березкин А. Г. Задачи биомеханики в решении теоретических и прикладных вопросов зоологии позвоночных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных / Тез. докл. Респ. конф. -Киев : Наук, думка, 1984. - С. 3-7.

20. Березкин А. Г. Морфологические основы механизма смазки суставов в онтогенезе // Там же. - Киев : Наук, думка. 1984. - С. 18-20.

21. Березкин А.Г., Науменко Н.А. Формирование адаптивных

приспособлений суставов грудных конечностей Зайцевых в оито-и филогенезе // Актуал. вопр. морфологии / Тез. докл. Л Укр. съезда АГЭ. - Полтава, 1985. - С. 24.

22. Be reck in A.Q. j Nauraenko H.A. Morphogenesis and defective structure of thoracic limb articulation in Leporidae (Lagomorpha) // Evolution and Morphogenesis IV th Int. Maeting on Evolut. Biology. - Plzen, 19ВБ. - S. 16?.

23. Еерезкин А. Г., Науменко H. А. Роль синовии в оптимизации биомеханических условий функции суставов конечностей некоторых хищных // Тез. докл. IV съезда Всесога. териол. об-ва. - Ы., 1986. - 111. - С. 118-119.

24. Манз1й С. Ф., Щумада I. а , ВерезкДн О. Г., Пашков Э.П., Кривенко В.М., Науменко Н. О. Ксеногенна синов!я 1 давания деяких эахворювань суглобхв лвдини // В1сник АН УРСР. -1986. - С. 30-36.

25. Щуыада И. В., Манзий С. Ф., Скляренко Е. Т., Пашков Е. П., Березкин А. Г., Кривенко В. Ы., Бруско А. Т. Применение консервированной ксеногенной синовиальной жидкости для лечения некоторых дегенеративно-дистрофических заболеваний (экспериментальное исследование) // Тез. докл.' X сьезда травматологов ортопедов Украины. - Одесса, 1987. - С. 10-11.

26. Березкин А. Г, Синовиальная жидкость суставов конечностей млекопитающих. - Киев : Наук, думка, 19В7. - 163 с.

27. ЫанзийС.Ф., Бэреакин А. Г., Треус М.Ю. Функциональная морфология суставов конечностей антилопы канны. - Киев, 1988. - 65с. - (Деп. В ВИЮГГИ 22.04.88, N 3133. - В88).

28. Березкин А.Г., Науменко H.A. Ыорфофункциональная характеристика синовиальной жидкости суставов конечностей КРС // Морфологи Украины - сельскому хозяйству (Рекомендации для преподавателей кафедр анатомии). - Киев, 1988. - С. 5-6.

29. Березкин А. Г. Морфобиомеханический анализ суставов конечностей сайги. - Киев, 1989. - 66с. - (Деп. в ВИНИТИ 21.08.89, N 5562. - В89).

30. Березкин А.Т., Бруско А.Т., Кривенко в.М., Дмитренко М. В. Влияние консервированной ксеногенной синовиальной жидкости на морфологические изменения в суставном хряще после синовэктомии // Адаптационно-компенсат. и восстановит, процессы в тканях опорно-диигат. аппарата : Тез. докл. VIII шк, по биологии спорно-двигот. аппарата (Киев, 19-21 ишя, 1990). -

Киев, 1990. - С. 36-37.

31. Березкин А.Г. Морфология и биомеханический анализ суставов конечностей некоторых парнокопытных. - Киев, 1990. -100 с. - (Деп. в ВИНИТИ 02.01.91, N 23. - В91).

32. Березкин А.Г. Особенности морфологии и кинематики суставов конечностей сайгака и джейрана // Морфо-зкол. пробл. в животноводстве и ветеринарии : Маг. Респуб. научн. конф. морфологов. - Киев, 1991. - С. 11.

33. Березкин А. Г., 'Шнэий С. Ф., Треус М. Ю. Кинематический анализ суставов конечностей антилопы канны // Препринт 91.4. - Киев : Ин-т зоологии АН Украины, 1991. - 19 с.

. 34. Гайко Г. В., Скляренко Е. Т., Бруско А. Т., Пашков Е.П., Кривенко В.М., Березк1н О.Г. Б1олог1чний зам1нник сино-в1ально! р1дини при дегенеративно-дистраф1чних захворшанннх суглоб1в // В1дновне л1куваннн хворих з деформуючим артрозом великих суглоб1в : Тез, доп. наук.-практ. конф. (3-4 диет., 1992, Льв1в). - Ки1в-Льв1в, 1992. - С. 16-17.