Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональная взаимосвязь половойсистемы самки и самца у животных с различным типом матки

0 ^ '

ф.^1 Мтктерство альського господарства \

продовольства Укра1ни

Хармвський зооветеринарний ¡нститут

На правах рукопису

УДК 636:611.65/.67.63/.64:591.466

Б!РЮКОВ В1КТОР ГРИГОРОВИЧ

МОРФОФУНКЦЮНАЛЬНИЙ ВЗАбМОЗВ'ЯЗОК СТАТЕВОТ СИСТЕМИ САМКИ \ САМЦЯ У ТВАРИН 3 Р13НИМ ТИПОМ МАТКИ

Спец'|альн'|сть: 16.00.02- Патолопя, онколоп'я I морфолопя тварин

АВТОРЕФЕРАТ дисертаци на здобуття наукового ступеня доктора ветеринарних наук

Харюв, 1995

Дисертафею е рукопис

Робота виконана на кафедрах анатомп, пстологп з ембрюлопею та акушерства, пнекологп i бютехнологи розмноження сiльськогосподарських тварин Харкжського зооветеринарного ¡нституту

Офщжш опоненти:

доктор ветеринарних наук, професор Фоменко Г.М. доктор ветеринарних наук, професор Криштофорова Б.В.

доктор ветеринарних наук, професор Осетров O.A.

Пров'|Дна орган'1зац1я - Льв'тська академ1я

ветеринарноУ медицини

Захист дисертацм вщбудеться " ¿U/" /IwpU^UO 1995 р.

о 10 годиж на зааданш спец1ал1зовано'| ради Д 02.23.01 в ауд. N 2 морфолопчного корпусу Хармвського зооветеринарного ¡нституту за адресою: 312050, Харювська область, Дергач1вський район, п/в Мала Данил1вка

3 дисертафею можна ознайомитися в

б!бл1отец1 Харювського зооветеринарного ¡нституту

Автореферат розкланий " ¿JSlSCtßs 1995 р.

Вчений секретар спец'шлгёованоТ ради доцент

Савенко М.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМИ. Оджею з найактуальжших проблем б!ЛОгГ| е вивчення в1дтворювальноУ функцн тварин. Роздтьне вивчення морфологи та функц'т статевих оргажв самц!в i самок, що панувало дос1, обмежуе можливост1 гизнання загальних законом|'рностей в!дтворювальноУ здат-ност1 р1зних BHflie тварин. У тварин з тхвовим i матонним типом оомежння досить слабо вивчений морфо-функцюнальний взаемозв'язок копулятивних оргажв. У питаниях мехажзму введения сперми самцями в статев1 органи самок i особливо про мехажзми транспортування п в самш статевш систем! самок ¡снуе багато недостатньо аргументо-ваних думок i висновк1в.

У перем!щенж сперми значну роль виконуе i сама матка. До цього часу ¡снуе велика кшьюсть номенклатурних визна-чень форм маток ссавц'т (C.Finn, D.Poster, 1975). Найчастше розр!зняють три основ Hi типи маток: подвшну, дворогу i про-сту. У bc'ix ссавфв матков1 труби - napHi органи, матка i nixea сформован! i з'еднаж по-рЬному у р1зних видт тварин (Е.S.E.Hafez, 1973). Бтьш прим!тивж ссавц! (сумчал i кло-ачш) мають парж матки i тхви (В.М.Жеденьов, 1958). У Bcix ¡нших ссавц!в nixea одна, але по-р1зному об'еднаж матки ут-ворюють ту р1зноман!тн!сть форм, яка знаходиться Mix подвшною i простою маткою. Безперечним е те, що процес еволюци йшов в!д подв1йноУ матки до простоУ, але в чому полягае бюлопчна закономфжсть поетапного переходу ссавцш в|'д одного типу матки до ¡ншого з точки зору доцтьносп, залишасться не з'ясованим.

Самц|" ссавфв мають найбтыи р1зномажтну структурну оргатзаиию статевого члена (R.R.Ashdown, 1957), а самки -шийки матки (H.Kanagawa, Е.S.E.Hafez, 1973). Функцюнальне значения u,ie'i р1зномаштносп не вивчене. Структурно взаемозв'язок переддв!р'я тхви i тхви з статевим членом у мавп вперше помнив Anderson в 1872 poui (¡.Fooden, 1967) i висунув гтотезу про замково-ключову спец1ал!эац1ю копуля-тивних оргаж'в, яка в подальшому не одержала наукового розвитку.

6 значш в'|дм1нност! в об'е/Ai, консистенцн, концентраци та ¡нших властивостях еякуляту (Е,S.E.Hafez, 1974). Але взаемозв'язок механизму транспортування сперми як ¡з вла-стивостями еякуляту, так i з секретами слизовоТ оболонки статевих шляхш самок вивчений недостатньо.

Таким чином, структурно-функцюнальний взаемозв'язок Mix статевою системою самки i самця в залежност1 в1д виду тварин i типу маток залишаеться ще не досл1дженим.

Под!бн1 дослщження можуть бути корисними як зараз, так i в майбутньому для створення науково обгрунтованих рекомендаций при розробц! технологий штучного оамежння самок, особливо зникаючих вид1в. Наукова розробка таких рекомендаций неможлива без еволюцтного Ыдходу та без вив-чення особливостей взаемозв'язку статевих систем виду.

МЕТА ДОСПЩЖЕНЬ. Вивчити видову морфо-функцюнальну специф1чжсть взаемозв'язмв статево'Г систе-ми самки i самця у тварин з рЬним типом матки.

ЗАДАЧ1 ДОСЛЩЖЕНЬ. 1. Виявити видов") особливост1 бу-дови орган1в парування i встановити структурно-функцюнальну шийково-статевочленну взаемозалежнкть в!д типу матки.

2. З'ясувати морфофункцюнальну законом1рность переходу таксонт в|'д подвшноУ матки до простоУ як процесу, що посилюе УУ вир!шальну спроможжсть у створенж матково-шийковоУ видовоТ структурно! pÍ3HOMaH¡THOCT¡ при змен-шенж ктькосп однорщних структур за рахунок поетапного злиття маток.

3. Обгрунтувати, що пол1морф(зм матково-шийковоТ i ста-тевочленноУ оргажзацГУ у ссавц1в е механ!змом м1жвидовоУ репродуктивноУ ¡золяцп.

4. Вивчити видову ликроструктурну особлив1сть еттел1ю слизовоУ оболонки репродуктивного тракту самок з р!зним типом матки,

5. Вивчити видову r¡CTOxÍM¡4Hy характеристику секретор-них елемент1в слизовоУ оболонки репродуктивного тракту у самок з pÍ3HHM типом матки та цибулинно-сеч)вникових залоз кнура.

6. Визначити структуру слизу шийки матки KopiB на р1зних стад1ях статевого циклу i його взаемод1ю ¡з спермою in vitro та in vivo, а також взаемод!ю секрету цибулинно-сечтникових залоз кнура з ¡ншими компонентами його еяку-ляту.

7. З'ясувати видову особливкть розпод1лу еякуляту теля оаменжня в статев1й систем! самок з р1зним типом матки.

8. Виявити видов1 особливост! мехашзму введения еякуляту в стзтеву систему самки у тварин з рЬним типом матки i визначити видов) особливост1 резервац|'У ¡ збереження сперми в1д втрат ¡з стзтевих оргажв самки, що забезпечують над1йжсть осЫежння.

9. Подати морфофункцюнальне обгрунтування типт маток ссавцш.

Дисертафя е самос-пйним роздтом теми "Розробка 1 впровадження комплексно']' системи ветеринарних заход1в проф1лактики \ терапи патологи вщтворення великоУ рогатоУ худоби".

Номер державноТ реестрацп - 01860 060883.

НАУКОВА НОВИЗНА. 1. Вперше визначена еволюфя титв матки, виявлеж фактори, що и обумовлюють, встановлена бюлопчна законом1ржсть переходу таксожв в1д одного типу матки до ¡ншого.

2. На морфофункцюнальному р!вш доведено, що видова р1зноман1тжсть матковошийковоУ та статевочленноУ ор-гажзацм у ссавц1в е механизмом м1жвидовоУ репродуктивной' ¡золяцГУ.

3. Вперше доведено, що при злитт1 подвтноУ матки в1дбувалося зменшення ктькост1 однорщних структур. Ця бюлопчна законом!ржсть мае прогресивний характер як процес, що посилюе виршальну спроможжсть матки в утво-ренж видовоУ морфофункцюнальноУ рЬномажтност! шийко-во-статевочленного взаемозв'язку.

4. Встановлено, що видова спец!ал1зац1я оргажв паруван-ня залежить вщ ступеню злиття подвтноУ матки та окремих структурних ознак сечостатевого синусу I тхви.

5. Вперше визначений комплекс таксономЫноУ морфофункцюнальноУ под!бност1 та видовоУ р1зномажтност1 взаемозалежност1 оргажв парування у ссавц'|в,

6. Вперше з'ясовано, що мехажзм введения сперми в ста-теву систему самки визначасться типом матки, структурою ЫхвовоУ частини УУ шийки, цервкального каналу, статевого члена та характером еякуляту.

7. Встановлена особливкть мехажзму введения еякуляту в статеву систему самки у тварин з подвжною, перех1дною та дворогою маткою,

8. Доповнена I удосконалена класифкзц^я тишв матки ссавц1в.

ТЕОРЕТИЧНЕ \ ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕНИЯ РОВОТИ

1. З'ясовано бюлопчне значения структурно!' р1зномажтност! маток та Тх шийок у самок, а у самц!в - ста-тевих члежв.

2. Новий споаб вивчення особливостей введения сперми в статеву систему та проходження по самш статевж систем! самок може бути використаний для вивчення цих процеав у р1зних вид1в.

3. Встановлений мехажзм введения еякуляту в статеву систему самки та його видова особлив!сть у тварин з подвжною, перех1дною ! дворогою маткою може бути основою для розробки нових та удосконалення ¡снуючих технологий \ лриладш штучного оамежння самок.

4. Виявлеж видов1 особливосп резервацм I збер'|гання сперми в!д втрат м ¡з статевих оргажв самок, що забезпечу-ють надшжсть оамежння, можуть бути використаж в практик штучного оамежння самок.

5. Результати дослщження можуть бути також використаж при нэписанж в!дпов)дних роздт1в тдручниюв I дов'щниюв з зоологи,. анатомп, пстологй', ф|'зюлогм, акушерства, пнеколопТ та бютехнолопТ розмноження альськогосподарських тварин.

ОСНОВН! ПОЛОЖЕНИЯ ДИСЕРТАЦМ, ЩО ВИНОСЯТЬСЯ НА ЗАХИСТ.

1. Пол1морф'13м матково-шийковоТ \ статевочленноУ ор-гажзацм у ссавцт с мехажзмом м1жвидовоУ репродуктивноУ ¡золяци.

2. Посл1довне штегрування (злиття) маток у ссавц1в фор-мувало Ух типи. Це тдсилювало вир'ниальну спроможжсть матки у створенж р1зномажтних морфофункцюнальних форм шийково-статевочленних взаемозв'язюв.

3. Зменшення к1лькост'| однор1дних структур при поетап-ному злитт! маток змжювало пристосування до струкгурно-функцюнального взасмозв'язку шийки матки 1 статевого члена.

4. Морфофункцюнзльж особливосп введения еякуляту в статеву систему самок у тварин з подвмною, перех1дною та дворогою маткою.

АПРОБАЦ1Я. Основж положения дисертацшноУ роботи викладеж ! одержали позитивну оцжку на наукових конфе-ренц"|ях ХЗВ1 (1973-1993р.р.), на Всесоюзних м1жвуз!вських наукових конференциях в Омську (1987), Воронеж! (1988), Харков1 (1991), на Республканських наукових конференц1ях у Казаж(1984,1990), у Киев1 (1988,1991), у Чержвцях (1990), у Харков! (1992,1993,1994).

ПУБЛ!КАЦ!Я РЕЗУЛЬТАТОВ. ДОСЛЩЖЕНЬ. Основж положения дисертацм викладеж в 18 опубл1«.ованих роботах.

РЕАЛ'|ЗАЦ'|Я РЕЗУЛЬТАТ!В ДОСЛЩЖЕНЬ. Науков! положения I висновки дисертацп розглянут!' на вчеж'й рад1 ¡нституту розведення та генетики тварин УААН та ¡нституту

тваринництва УААН i включен! в розд'ти науково-дослщних poöif.

Матер1али дисертаци також розгляну-ri на зааданнях вче-них рад JlbBiecbKoT академП" ветеринарноУ медицини, BinouepKiecbKoro, Луганського, Сумського СП, Хармвського медичного ¡нституту ¡ рекомендован! для Ух використання в навчальному процеа та при написанн! в!дпов1дних роздЫв пщручник!в i довщниюв з зоологГУ, анатомП', пстологн, ф1з!олопУ, акушерства, пнеколоп'У та бютехнолопУ розмноженнЯ' стьськогосподарських тварин.

СТРУКТУРА i ОБ'£М ДИСЕРТАЦм. Дисертац1я викладена на 386 стор1нках машинописного тексту, складаеться ¡з всту-пу, огляду л1тератури, особистих досл1джень, обговорення результата, висновюв, списку л1тератури, який включае 497 найменувань, в т.ч. ¡ноземних - 385.

Робота ¡люстрована 5 таблицями, 107 малюнками та макро i м1крофотограф1я/ли.

ДЕКЛАРАЦ!Я ОСОБИСТОГО ВНЕСКУ. Bei матерали .дослав, Ух обгрунтування, обговорення та висновки, вико-нан! дисертантом особисто.

ВЛАСН! ДОСЛ1 ДЖЕННЯ

МАТЕР1АЛИ I МЕТОДИ. Видов1 особливосп будовй та функцюнальний взаемозв'язок оргажв парування у тварин з р1зним типом маток досл1джували на статевих органах самцгв \ самок крол!в, нутрт, пацюмв, морських свинок, свиней, ве-ликоУ рогатоУ худоби, овець, мз, олешв \ коней. Статев1 орга-ни в'|дбирали вщ п'яти самок та п'яти самц1в кожного виду.

Статев) органи кролт, нутрж, пэцюкт, морських свинок одержували теля íx забою., Статев1 органи свиней породи ландрас вщбирали в1д тварин 2-3-р!чного в¡ку, великоТ рогато! худоби симентальськоГ породи - 3-5-р|'чного, овець породи прекос - 2-4-p¡4Horo та коней - 8-12-р1чного вку. Статев1 органи KÍ3 в1дбирали в ¡ндив1дуальнйх господарствах селян, олеж'в - користувались послугами студентт-заочниюв,

Анатом1чж особливост) органш парування самок i самфв вивчали ad oculi та за допомогою мкроскопа МБС-1.

Змжу конфкураци статевого члена у кнура при ерекци фксували на фотопл!вц1, у бугая i барана - на широкоформатна (36 мм) кжогшвф. Процесс еякуляци у бугая i барана викликали на вкорочену штучну вапну.

Для з'ясування структурних ¡ функцюнальних особливо-стей enirenira слизово'| оболонки репродуктивного тракту выбирали матершл. bía п'яти самок крол'ш, нутрж, пацюмв, морських свинок, свиней, овець i k¡3 (три кози), що знаходи-лися в oxotí.

Забж тварин проводився шляхом тотального обезкровлю-вання через судини шиУ. ГНсля витягу i огляду оргажв за допомогою леза i анатом1чних тнцет1в ¡3 оргажв вирЬали шма-точки для лстолопчного ¡ г1стох1м1чного дослщжень. Шма-точки ф1ксували за R.Curran (1961), ущ1льнення ¡ обезводню-вання проводили в спиртах, прояснения - в метилбензоат1, заливания - в парафши

Р1зання блоков зджснювали на ротацтному мкротом!. 3 кожного блоку готували 50 сер1йних препаралв.

МкроскопГчж особливосл секреторних елеменлв слизо-Boi' оболонки т'хви, шийки матки, само) матки вивчали на препаратах, пофарбованих гематоксилжом Карац1 - еозином.

10ч

Kp¡M гематоксилЫу Kapau,¡, застосовувався гематоксилин Ерлиа ¡ Гейденгайна.

riCToxiM¡4He вивчення пол1сахарид|в в склад1 цитоплазми секреторних систем проводилося з використанням таких ме-tóa¡b: РА5-реакци (Д.Кис'ел1, 1962): Haie-peaKuií (В.Г.Ел'юеев, 1968): фарбування алыуанозим chhím за Mowry (Л¡ллi, 1969): комб1нованоТ реакци Ritter-Oleson (Е.Р.Пфс, 1962): комбшованоТ реакци з альфановим сижм за Mowry + PAS-pe-акци (Л1нднер,1962): реакци з кислим спиртовим розчином основного коричневого за М.Г.Шубичем (1961): метахрома-тичноТ реакци з азуром i за Spicer при рН - 0,5: 1,5: 2,5: 3,8: 4,0: 4,5 (М,Г.Шубич,Ж.К Локупова, Г.М.Могильний, 1966).

KpiM вищезгаданих первинних хромогенних реакцт, було застосовано ¡ ряд контрольних, аналкичних i ферментних об-робок: 1. М'який кислотний пдрол13 за Quintarelli (1968). 2. Жорстке метилювання за Quintarelli (1963). 3. Деметилюван-ня за Temer-Lev (1963). 4, Ацетилювання за Terner-Lev (1963). 5. М'яке метилювання за Spicer (1960). 6. Ферментация в розчиж д1астази за E.riipcoM (1962). 7. Ферментацт в po34HH¡ тестикулярноТ ¡ бактер1альноТ палурождази за E.riipcoM (1962). 8. Сульфатування за Mowry (1958). 9, Фер-ментац1я в трипсин! за Е.ГНрсом (1962). Ряд хромогенних riCTOXÍMÍ4HMx реакфй в цьому дослщженж комбшували ¡з звичайними пстолопчними фарбуваннями.

KpiM мкроструктури i hctoxímíí лолкахарид(в секреторних елеменлв слизовоТ оболонки тхви шийки матки i матки, вив-чали i полкахариди у склад! видтень вказаними'секреторни-ми елементами, в "сагових зернах" i цибулинно-сеч1вникових залозах кнура.

Вивчёння гетеропол|'сахарид1в в мазках слизу проводили за допомогою тих же методичних прийом1в, що 1 в основжй частиж досл1джень.

На кроликах в першж частиж досл'щжень з'ясовували змжи, як'| вщбувалися в репродуктивному тракт1 самок в1дразу, через одну 1 дв1 години л1сля конусу (в цж груш було 9 самок I 3 самцО. П1с)1 я оамежння самок забивали. На вщдти статевоУ трубки накладали затискувач! 1 пот1м репро-дуктивний тракт витягали для дослщжень на наявжсть або вщсутжсть вм|'сту в Ух просв1тах.

Для взяття проб рщини з ¡зольованих в!дд1л1в статевого тракту здтснювали Ух пункцш теплим шприцем з голкою. ¡з шприца матер1ал пом1щали на краплю ф1зрозчину, що знахо-дилася на предметному скл1 як ¡нкубатор на стада м1кроскопування. Кожну краплю накривали накривним склом гмкроскопували ™д фазово-контрастним мкроскопом. Для кожного ¡зольованого в'щдшу використовували р!зж шприци та голки-

Якщо в ¡зольованому вщдт|' знаходився слиз, то його 1 досл"|джували п)д фазово-контрастним мжроскопом з вико-ристанням столика-термостата.

При визначенж щтьносп сперми в мазках слизу "I в р1диж використовували квадрат камери Горяева. Найвищою вважа-лась щ)'льжсть, якщо неможливо було Ыдрахувати кшьмсть головок сперммв у великому квадрат! або в пош зору мкроскопу при досл1дженж слизу,

Вфопджсть наявност! сперммв в ¡зольованому в1дд'|Л1 репродуктивного тракту визначалась виявленням не менше ; двох ч!тко визначених спермпв.

На кроликах також визначали, як довго переддв1рно-тхвовий сфЫктер знаходився в стаж ерекцн. В цьому досл!д1 було використано цлсть статевозрших самок \ три самф.

, 3 початком охоти через переддвфно-тхвовий сфжктер вводили за допомогою тупоУ голки 3 мл розчину трипанового синього.

За трьома самками вели спостереження до кжця охоти, а трьом самкам з введеним розчином дв!ч1 допускали ко!тус з самцями. Пкля другого конусу самок забивали, а Ух гежтальж органи досл1джували на наявжсть барвника в уро-гежтальному синуа.

Для тдтвердження передбачуваного мехажзму транс-

<

портування еякуляту через стиснутии переддвфно-тхвовии сф'тктер у трьох самцш л1гували один фальшивий отв'ф.

До самцш, що видужували, тдсажували самок в охот1. П'|сля ко!тусу у самц1в проводили огляд уретри, а самок забивали I на вийиятих статевих органах досл1джували розподм еякуляту в репродуктивному трактУ.

По три самки нутрий, пацкшв, морських свинок забивали теля копуляци з метою вивчення розпод'ту еякуляту в репродуктивному трактк Поряд з и,им, за трьома самками па-цюк!в j трьома морськими свинками теля парування прово- дили спостереження протягом доби з метою з'ясування часу, на протяз) якого тхвова пробка утримувалась в проевт тхви.

На пацюках визначали фЫолопчну роль .хрящового выростка головки статевого члена при транспортуванж сперми через цервкальж канали матки. У п'яти статевозртих самц!в пацююв п!д еф1рним наркозом ампутували хрящовий

выросток головки статевого члена. Через 2 тижж до них допускали самок. У Ыдсажених. самок очним тнцетом розкри-вали тхву з метою визначення формування т'хвовоУ пробки. При и наявност! через 5-10 хвилин самок забивали, а в Ух ре-продуктивж'х трактах дослщжували розпод1л еякуляту.

Для з'ясування рол1 секрету м1хурцевих залоз в транспор-туванж сперми в матки у п'яти самц1в морських свинок, пе-реЫрених на запл|"днювальну здатжсть, залози л!гували, а пот^м видаляли. Олерац'!Я виконувалась п1д еф!рним наркозом. Через мкяць оперованих самц1в парували з самками у /

ствв!дношенж 1:1 ^ через 5-10 хвилин теля коУтусу самок забивали, а Ух цш репродуктивж тракти досл'|джували на на-явжеть пробкового матер1алу спермУв.

Функцюнування цилЫдричного вщростка статевого члена у самщв морських свинок вивчали так. В момент заключноУ ¡нтрам1сГ)' самця турбувэли з метою роз'еднання стикових пристосувань до початку еякуляиЛ. Пкля коУтусу самок забивали, а Ух репродуктивж тракти дослщжували на наявж'сть тхеовоУ пробки I на розпод1л у статевж трубил фракиЛ еякуляту, яка мктить спермм.

На морських свинках також з'ясовували, чи можливий по-вторний ко)'тус у самок, у яких в проевт п'/хви знаходилась тхвова пробка. 3 ц!ею метою трьох самок оаменяли дв1ч1. р1зними самцями.

Для вивчення, розподту еякуляту в статевж систем! свиней було забито дев'ять свиноматок. Забж проводили по три свиноматки через 30 хвилин, одну 1 дв1 години теля паруван-ня.

"Сагов1 зерна" видаляли ¡з просв1ту ропв дослщжували на наявжеть в них спермП'в, пот1м проводили пстох1м!чний

анаш'з за раж'ше описаною схемою. Структура i функц|'я "са-гових зерен' вивчалась також i in vitro .

Досл!ди по з'ясуванню розподту еякуляту в статевт трубц! проведен! на трьох статевозртих тепицях, трир'тних коровах i трьох статевозртих бугаях симентальськоУ породи.

3 настанням т1чки у в'|д1браних тель ць i кор!в за допомо-гою nixBOBoro дзеркала з тдсв|'ткою i пристосування для об-стеження яечникт (О.Б.Бондаренко, 1986) проводили в'|зуальне спостереженн? за положениям слизу в просвт-тхви, шийковому канал!, ступенем розкриття церв^ального каналу i за тургором поперечних складок.Через кожн! 2-3 го-дини в|'дбирали церв(кальний слиз для вивчення його в'заемодп ¡з ceixoto i нерозбавленою спермою на предметному скл! з використанням столика-термостата i фазово-контрастного мкроскопа.

ГПсля виявлення охоти у KOpiB i телиць бугаем-пробником проводили вщб|'р слизу i ретельний огляд п^хвовоТ частини шийки матки.

ГНхвов.у частину шийки матки фотографували за допомо-гою присте линя для обстеження яечниюв. Полм до тва-рини допускали бугаУв. Парували Kopie i телиць двisi з разними бугаями з ¡нтервалом 5-10 хвилин. П!сля цього проводили всеб(чне досл1дження стыок просеву nixen, шийки матки i зд'|йснювали 3a6ip слизу з поверхж слизовоУ оболонки nixBH, nixBOBO'i' частини шийки матки i УУ каналу. ГНсля завершения передбачених досл!джень тварину забивали шляхом оглушення i перер!зання судии шиУ.

ГПсля мехажчного видалення слизу з noeepxHi слизовоУ оболонки сегменти орган!в репродуктивного тракту опускали в окрем! xiMi4Hi стакани з нейтральним розчином лпохлориду

натр1ю (на 4 години при 1=4 С) для повного розчинення за-лишкового слизового секрету. Пот1м за допомогою п!петки, теля струшування, брали краплю розчину для м!кроскотчного контролю щ!льност1 сперми в ньому.

П'ять овець . двМ парували з р'|зними баранами з ¡нтервалом 5-10 хвилин. Пкля цього овець забивали.

Вивчення щшьност1 спермнв в слизу ! в змивах оргашв проводили таким же чином, як 1 у кор1в.

Для з'ясування функцюнування сечостатевого вщростка при оаменжн! в тому ж господарств1 у трьох баражв ампу-тували сечостатевий в!дросток за ¡.¡.Вороншим (1965).

Оамежння в!д1браних в охот1 овець (всього оаменяли п'ять овець) проводили двома дослщними самцями з ¡нтервалом 5-10 хвилин. ■

Техжку забою, вийняття статевих оргажв, вивчення щтьност1 розподту сперммв в репродуктивному тракт! овець теля оамежння досл1дними баранами виконували зпдно з вищеописаним методом. . '

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСГНДЖЕНЬ

Типи маток. Видов1 особливост! будови ! спеииф!чжсть структурно-функцюнального взаемозв'язку оргажв паруван-ня у ссавц!в з ргзним типом матки._■ _

У кролик обидв1 матки своУми в1докремленими тхвовими частинами шийок вщкриваються в просв1т тхви, Довжина шхви досягае 12-15 см. Сечостатевий синус також мае в|дносно велику довжину. М1ж сечостатевим синусом I шхвою знаходиться кавернозний сф[нктер, який при охот! приходить в стан ерекцм I закривае просв!т статевоУ трубки.

Статевий член кроля слабо розвинутий, дорсо-вентрально сплюснутий, а вентральна стжка сечостатевого канала (б!льш шж наполовину) представлена ф'|брозною пл1вкою, До вер-шини статевого члена вона розширяеться ¡, скручуючись, ут-ворюе несправжнж лодвжний сечостатевий отв1р.

У нутрп за рахунок злиття маток утворилось загальне тшо шийки маток з двома цервкальними каналами 1 УУ шхвова ча-стина язикопод1бно'|' форми.

• У самц1в нутрж м!школод!бне вп'ячування кшцевоУ части-ни добре розвинутого статевого члена панчохопод'|бно над1ваеться. на тхвовий виступ шийки маток, а метка статевого члена забезпечуе при цьому жсрстку опору пристосу-вань, що стикуються.

У пац,юк(в матки мають ептьну шийку I тхвову частину цилГндрично'У форми. Остання роздшена борознами на лопат!: дорсальну, вентральну 1 дв1 латеральних. Латеральж лопат! закривають п!хвов! отвори цервжальних канал!в. У самфв статевий член мае манжеткопод!бний препуцт. В центр! головки .статевого члена виступае конусноУ форми ф!гурний хрящовий В1дросток, що е мнцевою частинога ста-тевочленноУ к1стки, дорсальна його поверхня овальна, вент-ральна-дволопатева. ГПд хрящовим в!дростком розм!щуеться подвжний статевочленний в!дросток.

Манжеткопод!бний препуц|й як втулка находить на тхвову частину шийки маток, а хрящовий выросток своУми натвктьцями розеувае УУ латеральн! лопат'(, що дас мож-лив!сть подвжному уретральному в!дростков! сполучатися з церв!кальними каналами.

У морськоУ свинки в матках також видтяеться сп!льне т!ло шийки маток п!хвова частина цил'ждричноУ фррми. У

гихвовШ частиж шийки маток цервкальж канали злит1 ! в1дкриваються в просв^ л1хви одним отвором, на вщмту вщ нутр1й та лацюка. Кжцева частина статевого члена самця закшчуеться втулкопод!бним в!дростком, на вентральжй по-верхж якого с иджина, що дае йому можлив^ть змжювати д1эметр, Характерно, що довжинэ выростка пежса в|'дпов!дае довжиж гихвового виступу шийки маток. При пор1внянж цих двох структур просл1джуеться Ух взаемна при-стосоважсть, за рахунок якоУ вщросток статевого члена мо-же над)ватися на п!хвову частину шийки маток I сполучати се-чостатевий канал з Ыхвовим отвором цервкальних каналт. Статевочленна к|'стка заходитЬ своею вершиною в дорсальну частину в(дростка, що забезпечуе, як \ у вище описаних вид'ш, жорстку опору стиковочних пристроУв.

АналЬ анатом1чних даних проведених дослщжень показуе:

1. У гризужв, на в'|дм1ну в1д зайцепод1бних (кролика), матки мають стльне т"1ло шийки I р1зний ступ'жь злиття церв1кальних канал'ш. 2. Матки гризужв мають стльну добре розвинуту гнхвову частину шийки маток, структура якоУ.ви-доспециф1чна. 3. Видоспециф1чжй структур! тхвовоУ части-ни шийки маток конгруентна мнцева частина статевого члена (пацюк, морська свинка), або в ц1й частиж статевого члена е пристосування (дивертикул статевого члена нутрт), яю мо-жуть забезпёчити стикування статевого члена з тхвовим ви-ступом шийки маток 1 сечостатевого каналу з цервкальними. Таким чином, мнцева частина статевого члена у гризужв, на в'|дмту в1д зайцепод1бних, мае вузьку видову структурну спец!ал!зац1ю тхвовоУ частини шийки маток.

Матку, у якоУ шийков! юнц! злил в одне тто \ е сптьна тхвова частина шийки маток, треба вважати перехщним ти-

пом. Таю матки поеднують в своТй будов1 ознаки подвтноУ та дворогоУ матки. Матки перехщного типу, як I двороп, ма-ють загальне тто шийки маток та ТТ тхвову частину. В загаль-ному т1 Л1 шийки маток може бути два ¡зольованих цервкальних канали (нутрт, пацюк). Тод'| кожна матка, як ! у подвшноУ, самостжно вщкриваеться в просв1т тхви, або, при частковому злигп цервкальних канал1в, одним отвором, як дворога (морська свинка).

У сумчастих з подвжною маткою 1 тхвою, що не зовам злилася, головка статевого члена роздвоена (Е.5.Е.ЬЫег,1973). Роздвоення головки статевого члена с пристосуванням до тхви, що неповтстю злилася. Такий тип матки, як ! матка зайцепод1бних, при переход! таксожв на статевочленно-шийковий взаемозв'язок вимагали формуван-ня вузькоспец1ал1зованих структур оргажв паруаання у стввщношенж 2 : 2, тобто двох тхвових частин шийок \ двох структур в к|'нцев!й частит статевого члена.

Спроможна здатжсть матки була пщсилена шляхом змен-шення шлькосп однорщних структур за рахунок злиття ший-кових кшцш матки, що привело до видовоТ структурно)' кон-кретизацм деталей, спшьних для обох маток тхвовоТ частини шийки ! кжцевоУ частини статевого члена.

Стикувальний пристрж оргажв парування у тварин з пе-рех1дною маткою мае р(зж форми своеУ конструкц!У, але ду-же под1бн'| пристосування, яю з'еднують сечостатевий канал з церв|'кальними.

Подвтний або такий, що дещо злився, цервкальний канал перехщноУ матки на певному етат розвитку став стримувати модифкащ'ю шийково-статевочленного взаемозв'язку як систему м1жвидовоУ репродуктивноУ ¡золяцп. Це структурно-

функцюнальне протир1ччя було знято за рахунок подальшого злиття маток.

Дворога матка, на вщмжу в!д матки перехщного типу, мае единий цервкальний канал i Tino матки, довжина якого може складати вщ 5 до 50% довжини м рог!в.

У свиж nixBa коротка, шийка матки довга. На всьому и про-тяз1 слизова оболонка утворюе переривн!, добре розвинут! трам!дальноТ форми поперечж складки, як'| не мають в своему склад! м'язових елемент!в, Плавний перех'щ шийки матки у тхву у свиж робить м тхвову частину умовним по-няттям.

Без ерекцм кшцева частина статевого члена кнура мае серповидну форму. В перюд ерекцм конф!гурац!я статевого члена {штопоропод!бн! рухи), як ключ замков!, вщповщае структур! цервкального канала.

Складжсть i специф!чн!сть будови церв!кального каналу корови визначаеться поперечними складками, яких може бути чотири-п'ять, ¡нод! ш'|сть. Поперечна складка, яка формуе п'|хвову частину шийки матки, йде зл!ва направо по страл!, утворюючи стралегвинтовий вхщ до церв|'кального каналу. Решта поперечних складок шийки матки мае вид неповних стральних к!лець, м1ж якими знаходяться камеропод!бн! роз-ширення.

Система поперечних сп!ральних складок з отворами надае цервкальному каналов'! стралегвинтовий х!д. Церв!кс на всьому протяз! перес!кають поздовжн! складки слизовоТ обо-лонки. М1ж цими складками лежать борозни pi3Ho'i глибини. В ochob'i поперечних стральних складок лежать м'язов! валики складноУ будови, яю е похщними внутр!шнього ктьцевого шару м'язовоУ оболонки шийки матки.

У бугая при максимальному виведенж статевого члена його ктцева частина скручуеться по страл'| проти стр'шки го-динника на 300-360° . В момент скручування статевого члена в!дбуваеться викид еякуляту шд кутом \ по стралК Зовшшжй отв-1р сечостатевого каналу закритий ковпачком, за рахунок цього пристосування катапультований еякулят разом з юнцевою частиною статевого члена в динамщ1 повторюе структуру цервжального каналу.

За ступенем, конф1гурацкю та зм!щенням поперечних складок, Ух отвор|'в \ камеропод1бних розширень по поз-довжжй в|"с» шийки матки в цервкальному канал|' у в1вц| видтяються три вщдти: каудальний, середжй I* кражальний. Поперечна складка, яка формуе п!хвову частину шийки матки I вх^д до цервкального каналу, мае вигляд горизонтально'!' щ1лини, структурна р1зномажтжсть яко'/ обумовлена бороз-нами, що П розакають. Третя поперечна складка розм1щена ексцентрично по в1дношенню до решти аналог'|чних складок. Вона в!ддтяе каудальну частину цервжального каналу вщ се-редньоУ I кражальноУ частин.

В середжй дтьниц1 цервжального каналу конф^урафя ко-нусопод1бних складок не змжюеться, збшьшуеться ттьки д|'аметр Ух отворт. Кражальна дтьниця цервкального каналу мае 2-3 слаборозвинеж ктьцепод|'бж складки.

У формуванж структури цервжального каналу в)вц> прий-мають участь \ поздовжж складки слизово'У оболонки, ступЫь вираженост! яких зб1льшуеться в кражальному напрямку.

Конусопод1бж складки церв|'кального каналу в!вц> мають м'язов1 шари складноУ будови.

Характерною особливктю самц!в цього виду е подовжен-ня сечостатевого каналу. В нееректованому стаж в!н мае Б-

под1бну форму. В еректованому стаж сечостатевий вщросток у вигляд'| гачка виступае попереду статевого члена.

Велика варшбельжсть форми nixBOBOi частини шийки матки i зигзагопод|бна форма цервжального каналу у овець, можливо, компенсуеться великою пластичнктю сечостатево-го вщростка.

В шийф матки кози видтяються три HepiBHi за довжиною структурж частини: каудальна, середня, кражальна. Каудаль-на частина церв1кального каналу мае 3-4 добре розвинутих юльцевих складки. Bei юльцев! складки, в тому числ1 i складка, що формуе гихвову частину шийки матки, мають поздовжж складки, роздтеж глибокими борознами.

В середжй найкоротилй частиж шийки матки, е 2-3, ¡нод! -1 поперечн! ктьцев! складки невелико'! висоти з отвором великого д!аметру.

Кражальний в!ддт цервкального каналу довжиною дор!внюс його каудальному вщдту. В ньому немае попереч-них складок.

В основ! ктьцевих складок каудального в^дту церв'|кального каналу у кози, як у корови i в1вц'|, е м'язов! шарм з р!зним напрямком м'язових волокон.

У козла, як i у барана, сечостатевий вщросток вщдтяеться вщ головки статевого члена з лЬоТ сторони. BiH прямий, короткий i бшьшого д!аметру, жж у барана.

При анатом!чнш проекцн мнцевоТ частини статевого члена на гихвову частину шийки матки спостер!гаеться часткова в!дпов|'джсть цих структур. Добре розвинутий язико-под!бний вщросток nixBOBOi частини шийки матки, що розм!щуеться з право! сторони в|д входу в цервтальний ка-

нал, ¡ложе обмежувзти змши>ння асиметрично з право/ сторон и розм!ш,еноТ головки по Ыдно^енню до Tina статезого мл«на i яб'шьшус з«ропдн1сть контакту еректованого сечоста-теаого вщростка з лжкопод1бним дном, nixaoñoí часгини ший-ки матки i попадания його в церЫкальмий канал.

У велико? рсгатоУ худоби, овець i ¡<1з иемз-- mítko вираже-них структурно* функциональных сп!ви!днои:е>1Ь при плаемозв'язку статозого члена i шийки матки. Складность шийяеоо-статвРочненних ^.иасмоз^^осин у цих аидю усклад-нюють рия&пеинч мехзьйзху »ведения еякудату е статеву систему

Б церВ!.чйльному качал; '.-.ант оя<гм? попер^чи! складки пм-р^ж-зи! спабо, 5-они зялнзчен» тшыси а каудальному в!дд17ч церыкального каналу. Для чих характерна значнэ довжина i ьевел*1*з зисотз. Плгк:вд чс-стлия шийки матки )' зигляд! цмлждра аиступае на 3 -4 ом п просей гччзи, сонтраяьиа ««истина як oí nopi3:2H3 глибо-хммя борознэми. В ТУ центр! розы1щений гмхеоэий or&ip ¿¿ервжапьиэго каналу.

Форму цзрвшэпьнаго каналу ca.v-ки оленя формують, в основному, поздоансн! складки слизсво? оборонки i борозни, що лежать м1ж ни/ли.

К«нц<ива частина статного чпеиа сза*ця о пеня сплюснута дорсо-вантрапьно. На и дорсальжй noíK-rpxMi п спец5альнсму жолоб) знаходитьг.й уретральний в!дросток, якнй в неерекго-вано.чу стаж не вкступяс зз меж; юмцеаоТ части ни статезого чпена.

При г-што.М1Чн'|й прсохцм ¡.¡нцеооУ час~ини статевого члена на nixBoay частмну шийки натк» mí г ко виражеиа конгруонц!« цмх структур. За рахунок стичувзлы-их присгрсЛв (складки кЫцево» час гнни статевого члена входять а борозни оент-

ральноТ частини тхвового виступу ! навпаки) може в1дбуватися сполучення при еякуляцп уретрального выростка з цервкальним каналом,

У кобили шийка матки пор1вняно коротка. IV слизова оборонка з1брана в поздовжж складки р1зноТ висоти. Складки слизовоТоболонки ! борозни, що лежать м1ж ними, формують пряму структуру цервкального каналу. Кражально складки слизовоТ оболонки шийки матки без р1зких меж переходять в добре розвинул складки слизовоТ оболонки тта матки.

У жеребця в центр1 головки статевого члена лежить спец1альна ямка, в як!й знаходиться сечостатевий вщросток. Еректована головка статевого члена може приводити при еякуляцн виступаючий сечестатевий выросток в контакт з шхвовим отвором цервкального каналу I забезпечувати ка-тапультування об'емного еякуляту в лло матки. Жеребець видтяе об'емний еякулят з великою виштовхуючою силою, тому значна еммсть тта матки е пристосуванням для його прийому.

Отже, в таксоном1чних трупах утворення маток з единим цервкальним каналом, сприяло формуванню мор-фоф1з'юлопчноТ конкретизацн не ттьки в обласл шхвовоТ частини шийки матки, айв обласл цервкального каналу, за ра-хунок чого спроможна можливкть дворогоТ матки, яку мають комахоУдж, м'ясоТдж, свиж, жуйж, коняч1, бшьцлсть рукокри-лих, китопод1бних, сиренових (В.М.Жеденьов, 1958), ице бтьше тдсилилась в утворенж р!зномажтностей шийково-статевочленних взаемозв'язмв.

М1ж дворогою ! простою маткою, як I м1ж подвжною 1 дво-рогою, ¡снуе перех1дна форма матки, що поеднуе в соб1 оз-наки першоТ та другоТ. Цей тип матки одержав назву трикут-

ноУ. Така матка мае сильно розвинуте тто \ слабо розвинеж, у вигляд1 невеликих вистутв, роги (натвмавпи 1 деям руко-крил1). Розвиток плода у самок цих тварин вщбуваеться в за-гальжй порожниж лла матки. Простий тип матки мае одну порожнину усередиж, невелик! рудименти ропв порожнини (мавпи, людина), (В.М.Жеденьов, 1958). Вузька спец1ал!зац1я оргажв парування присутня також у мавпи (Роос1еп, 1967).

Отже, у перехщно'У матки в1д подвтноУ до дворогоУ, у дво-рогоУ \ перехщно'У вщ дворогоУ до простоУ (одинарноУ) спо-стер1гаеться процес злиття однорщних структур в едине ут-ворення.

Таким чином, матка в своему розвитку проходить шлях по-етапного структурного вдосконалення в утворенж ме-хажзм1в м1жвидовоУ репродуктивноУ ¡золяци, не змжюючи головно'У функцГУ шийки матки - герметизацГ/ емкост! для пло-АУ-

Видов1 структурно-функцюнальж особливост1 еттел1ю слизовоУ оболонки статевих оргажв у ссавц1в з р1зним типом матки._

Тип ештел'ш оболонки репродуктивного тракту у р1зних видт ! таксономмних груп тварин знаходиться в залежност1 в(д функцм того в|'дд|'лу статевоУ трубки, який вЫ вистиляе. В деяких дтьницях в1н виконуе захисну роль, наприклад, плоский багатошаровий еттелт слизовоУ оболонки тхви у вс1х дослщжуваних вид1в тварин, кр!м кроля. У цього виду слизо-ва оболонка тхви покрита одношаровим призматичним сек-реторним еттел1ем.

В ¡нших мкцях егителш секреторний 1 спец1ал1зуеться на виробленн! слизового секрету, наприклад, ет'телш слизовоУ оболонки шийки матки у вс1х вид!в, за винятком пацюка !

с в и Hi, у я к их р.она покрита плоским багатошаро£>/;м егптея!ем. KpiM того, у свив! вщносно невелика чости.на слизовоТ о болонки крзшального е;дд!лу церЕп'кзльного каналу локрита enirenieM, що утворюе слизовий секрет.

Окрем'| групи секреторнкх кштин розкидаж й еттел!альжй БИС.ТИЛц! СЛИЗОВО! обог.онки niXBH коровМ. У овець i К!3 плоский багатошаровий еттел!й переходить ча слизову о бел пику цервкез, а в сореднаому i кражйяьному ыд/плгх- шиики матки ци;: еид»в секретсрний лризматичний еппегнй ферму-" крипти, як; збшьшують и секреторну повархию.

ОдношарсЕий. нмзький, призматичний ?i.-nb-e«ivi содзосо! оболонки i зэлоз /латки аидш тварин, що аи&чзн/г.я, не здат-ний виробляти секрет слизевого характеру. & цитоплазм! епЬ'еяио, що вист»» л яг елмзоау обэяонк/ май ; в цитоплазм! enirenifO и запоя не знайдекЛ рочоыыи, а,о тип-шко aeaiy-•оть з реа>чти;:.ом Шиффа в PAS-реакцн. Рйакц!сю Mowry тшики в цитоплазм! згителко м^точних заяоз япяален! дЫбн;, дужа слабо i к=::р;ё«ок;рво пофзрбоязн! альц!а.ч-позитмвн1 граиупи. Реакцию а цитопиазм! маточного ештелНс не зизв-яеж ре-човини, як; гюзчги&нэ реагу&али з пополним за/мзом 3 основном коричнё&им з;л М.Г.Шубич&м х1М1чн.- речовини цих кл!тин не дають позитивного ззб<зр&пеинй. В цитоплазм! цих к л! тин не знайдено тзкож. речоаини, л к I позитивно резгу-ють з пстох!М1чними реактивами, сцо застос.овуються в ре-ак.ци за ГНнднеро?л i за RHter-Oleson. Азу ром ! а реакци Spicer при рН-4,5 в цитоплазм! маточного ептчшо I окремих кл!тин мат ков их заяоз зиаходяться речоьини, a>ci дзють ме-тахроматичний ефе-п. При pH -0,5: 1,5: 2,5 i 3,0 ро^виток такого афекту не б уз ззраестровзний.

Вивчення цих систем альц|'ановим сижм за Mowry + гема-токсилж Ерл!ха - еозин показуе, що позитивно з альц!ановим син1м в системах реагують т!льки ядра.

3 метою перевфки можливосл ¡снування у дослщжуваних х1м!чних системах дуже мщно зв'язаних бтково-пол!сахаридних сполук, в яких б!лкова частина по Maci значно домжуе над пол!сахаридною, проводили трипсижзац!ю uiei системи. Руйнування б!лка в систем! також не виявили наяв-ност! в Hin полкахаридних сполук. ГПсля трипсижзацм, як i до не'/, складов! х!м!чж сполуки цитоплазми, секреторних еле-мент!в, що вивчалися, не вступали в реакцию взаемоди з жод-ним !з г!стох!м!чних реактив|'в, що застосовувались в цьому досл!дженн!.

Спроба введения у xiMiHHy систему сульфатованих труп за допомогою сульфатування за Mowry також була невдалою. П!сля сульфатування за Mowry позитивного ефекту спирто-вий розчин азура i складов! компоненти цих систем не дають.

Bei слизопродуцентж секреторн! елементи слизовоТ обо-лонки репродуктивного тракту у досл1дних тварин виробля-ють майже однотипну за складом масу пол!сахаридних сполук. У цж мае! е кисл! i д"|астазост!йк! нейтральн! полкахаридж сполуки, перших 61'льше н!ж других. Кисл1 полюахаридж сполуки представлен! с!аломуцинами ! сульфо-муцинами.

Безл1ч залозних елемент!в б!ля церв!кального каналу жуй-них разом складають велике залозне поле. Вони спефалЬоваж на утворенн! слизового секрету.

На стадм гальмування, ур!вноваження статевого циклу секреторн! елементи слизово7 оболонки церв!кса Kopie i телиць

виробляють в'язку однорщну масу слизу, яка м!цно фксуеться в канал! шийки матки.

Такий спиз не змшуеться з еякулятом 1 не здатний гальму-вати м!грац!ю спермнв, Сперми не проникають в слиз.

На стадн збудження статевого циклу слиз шийки матки -це водяниста, прозора, однор1дна маса. Певна частина слизу, яка знаходиться у вапн1 у вигляд1 тяжа , вит!кае у зовжшне середовище, ¡нша накопичуеться в камеропод!бних розши-реннях 1 поздовжжх зигзагопод'|бних борознах м'|ж поз-довжжми складками слизовоТ оболонки церв!кального каналу.

В цьому слиз! можна пом!тити систему ниток, як"! утворю-ють с!тку. Такий слиз пор1вняно швидко зм!шуеться з еякулятом. При контакт! еякуляту 31' слизом на предметному скл! сперма рухаеться в слиз! по систем! канал!в. Канальна м'|грац!я сперми в!дм!часться ! в слиз!, витягнутому в тяж. Як-що слиз розм!щено на предметному скл1 у вигляд! великоТ крапл'1, то в деяких дтьницях сперма проникае. в не! без пев-ноТ законом!рност!. В слиз!, взятому в пер!од охоти, не в!дм!чаеться канально'| системи м!граци '1 вона значно змен-шус свою резистентжсть до проникаючо!" здатност! спермнв. При контакт! слизу I еякуляту середовища швидко зм1шуються. В такому слиз> м!цели утворюють атку, внутр!шньомщелярн! простори нагадують ком1'рки. Морфо-лог!я ком1рковоТ структури слизу цервкса в перюд охоти на стади збудження статевого циклу допускае швидке уловлю-вання, депонування ! збереження рухливост! сперми.

9Я

Видов1 особливосл розподту еякуляту т'сля коУтусу 1' ме-хажзм його введения в статеву систему самок у ссавц'ш з

р1зним типом матки._

У кролиць, забитих через 5-10 хвилин теля оамежння, просв1т м1ж сечостатевим синусом 1 тхвою був здавлений, кавернозна частина сфжктера була пперемована I наповнена кров'ю. Вапнальний просв1т вм|'щував суспензовану сперму ! ущ'1льнений гель. У самок, забитих через годину теля оамежння, переддвфно-тхвовий сфжктер також був закри-тий, вапнальний просв1т вм1щував суспензовану сперму 1 розпушений гель, а у самок, забитих через 2 години теля оамежння, сфжктер також був звужений I пперемований, але гелева маса I суспенз1я не знаходяться.

У друпй частин! досл'|ду визначали тривал'|сть тонусу пе-реддв1рно-пивового сфжктерэ. Стиснення сфжктера ствпадае з пер'юдом охоти. Як показали результати дослщжень, це пристосування забезпечуе утримання еякуляту в проевт тхви на протяз1 всього перюду охоти.

Високий тонус переддв1рно-тхвового сфжктера в перюд охоти у кроля висунув необх'щжсть з'ясування мехзжзму транспортування еякуляту через його просв1т.

У самц1в ¡з зменшеним вдв1ч1 в д'1зметр1 зовжшжм урет-ральним отвором в1дбуваеться розрив при ко1туа ф)брозноУ частини уретри, Це вказуе на те, що при еякуляцм в1дбуваеться потужне спазматичне скорочення м'язовоУ обо-лонки сечостатевого синусу самок, що забезпечуе видалення еякуляту з великою штовхаючою силою. Розриву уретри сприяла гелева фракция еякуляту, яка зустрта отр при про-ходженж и через вдв1ч1 зменшений в диаметр! отв1р.

У самок нутрш, забитих вщразу теля оамежння, просв|"т передньоТ половини тхви заповнений клейкою масою. Знач-на частина проевтв цервкальних каналт також були запов-неж клейкою масою. Крзжальна частина проевтв цервкальних канал1в 1 проевши каудальних кжфв маток вм1щували спермослизову сум1ш.

У самок пацюкш, забитих в1дразу теля оамежння, шийка маток збер1гала високий тонус. Матки були розтягнут), (х проевки вм1щували червонувато-темну р1дину з суспензова-ною в нж спермою. В лереджй половин! тхви знаходилась копулятивна пробка, а в цервкальних каналах - тяж1 пробкового матер1алу.

Високий тонус шийки матки пацюкш забитих до ! теля оамежння поставив питания щодо з'ясування мехажзму транспортування сперми через церв1кальж канали в матки в процеа конусу.

Для з'ясування структурно-функцюнального взамозв'язку шийки маток I статевого члена при еякуляци у п'яти самц'ш був ампутований хрящовий вщросток головки пежеа.

П'ять само к, яких оаменяли експериментальними самця-ми, забивали через 5-10 хвилин теля коУтусу. У вс'и п'яти самок у тхв1 виявлялась тхвова пробка. При ретельному дослщженж матковоТ р)дини ! цервкальних канал!в не були виявлеж сперми у жодноТ ¡з забитих тварин. У вс!х самок спермн виявлялись т!льки на переджй поверхж тхвовоТ пробки 1 склетннях тхви у вигляд'1 згрупованих брилок.

Таким чином, самець пацюка без хрящового в'|дростка статевого члена здатний еякулювати, але не здатний транс-портувати сперму через церв|'кальн! канали в матки.

У самок морських свинок, забитих теля оаменжня, гихвова пробка сильно розтягувала передню половину, просв1ту т'хви I була приклеена до стжок тхви клейко-слизо-вою масою. *

Канал тхвовоУ частини- 1 канали тта шийки маток були в!дкрил, в„Ух просв)тах знаходилась пробкова маса. Проевши маток вм!щували спермо-слизову сум1ш. '

У самок П1спя оименшня са мцями з ампутованими мкурцевими залозами в П1ХВ( не.було виявлено пробковоТ ре- • чОвини, але у век них в п)хв! виявляеться велика маса сперм('('в. Вони розм!щувались в основному на склепжнях тхвовоУ частини шийки матки. Ретельне дослщження цервкальних каналов, проевтв- маток не показуе наявносп сперм|"|'в. Цей факт дозволяе стверджувати, що секрет мкурцевих залоз своУм тиском сприяе транспортуванню спермовм1щуючоУ фракци еякуляту через цервкальж канали в матки не т!льки у морськоУ свинки, а'ле й в нутрм пацюка.

У морських свинок, що оаменялися повторно, теля вида-лення другоУ копулятивноУ пробки на стжках тхви 1 на заджй поверхж першоУ копулятивноУ пробки знаходили значну масу сперммв.

Для з'ясування функцюнування еректованого вщростка статевого члена у морськоТ свинки при транспортуванж сперми через цервкальж канали в матки самц1в з початку еякуляцп турбували з метою роз'еднання стиковочних при-строУв.

У троьох самок з восьми сперма транспортувалась в матки, але у п'яти спермовм'ицуюча фракфя еякуляту не транспортувалась через цервкальж канали в матки. У самок, у яких сперма транспортувалась- в матки, ми • стзнювалися

своечасно турбувати самц1в, щоб роз'еднувати стиковочж пристроУ.

У свиней розслаблення шийки матки не наступав i теля забою. ГИрамщальж складки, основа як^ складалася ¡з тделизовоУ у еструсних свиней, були з набряками ¡ пружни-ми. Щтьно прилягаюч1 складки цервтального каналу надтно утримували об'емний еякулят у матц1.

У свиней як рщка фракцУя еякуляту, так i щтьна, а також секрет цибулинно-сечвникових залоз (caroBÍ зерна) в перюд KoiTycy вщкладаються одночасно. "CaroBi зерна" у свиней, забитих через 20-30 хвилин теля оаменЫня, р1зко зб1льшуютьс& в o6'em¡, стають бшьш м'якими, мають натвпрозорий, скловидний колф,

Зб'шьшеж в o6'cmí "caroBÍ зерна" розтягують маточж ро-ги, розм1щуються вщ Tina до утеро-тубального стику, а м1ж ними знаходиться суспензована сперма.

У свиней, забитих через годину теля оамежння; "caroBÍ зерна" стають бтьш пухкими, пластичними, p¡3HOi величини. flpi6ni зерна дуже розпушенк Плазма, що знаходиться м1ж мщел1ями зерен, мае нёвисоку .в'язк'ють, вм1щуе спермп.

У свиней, забитих через дв1 години теля ос!менжня, "са-robi зерна" вже не знаходяться, найбшьш bhcokí концентраци суспензовано'У сперми знаходяться в матково-трубних сти-ках.

Слизова маса, що утворюеться за рахунок взаемоди "са-гових зерен" з р1дкою фракцию еякуляту, може in vitro, зберкатися декшька дi6 без видимих процесс розкладення. TaKi процеси в!дбуваються i in vivo, проте в матщ пкля набухания i розрихлення слиз починае швидко розчинятися, що не вщбуваеться in vitro.

Секрет цибулинно-сечтникових залоз I "сагов1 зерна" вм1щують д1астазостжк1 нейтральж полкахаридж сполуки, сульфомуцини 1 ааломуцини. Пкля взаемодм "сагових зерен" з р1дкою частиною еякуляту вщбуваеться спочатку набухания гелю (зерен), пстм його розчинення з поверненням зв'язаного розчину. Великий об'ем бюлопчного розчину, що утворюеться при лЬиа зерен, якщо врахувати, що плазма сперми, як 1 плазма кров1, е транспортним засобом, полегшуе транспортування сперми по довгих рогах матки до маточно-трубних стимв, • .

Цервкальний канал у корт \ телиць при повному розкригп ктьцевих^складок в перюд охоти мае форму стрального лаб!ринту.

Структура слизу, що покривас дуже( складчасту слизову оболонку цервкального каналу, допускае в перюд охоти швидку мкрац1ю сперми в слиз. Бюлопчне значения атчатоТ структури слизу пов'язане з максимальним уловлениям сперми, складових частин еякуляту 1 р1вном1рним змшуванням на велиюй площ1 слизово) оболонки сперми з'| слизом.

За життя I на забитих тваринах Нкля конусу встановлено,' що основна популяция сперми концентрувалась. в слиз1 стрального жолоба тхвово'|' частини шийки матки I камеро-под1бному розширенж, що знаходиться за ним, I зовам рщкою вона була в слиз1 склетння ! стшок тхзи.

Процес еякуляцп у бугаТв показуе, що скручування кшцевоТ частини статевого члена в страль, викид еякуляту, поштовх, що робить бугай, 1 максимальне подовження статевого члена вщбуваеться синхронно. Еякулят катапультуе щтьним струменем, тд тупим кутом 1 по страли Частина статевого члена, що скручуеться, на при цьому вгвинчуеться

в цервкальний канал. Його вгвинченню сприяе стральний жолоб тхвовоУ частини шийки матки. Розкручування стате-вого члена I його ретракция (укорочения) В1дбуваеться синхронно. При розкручуванж статевого члена еякулят вики-даеться переривним, р'|дким I велико'! ширини струменем. Повне розкручування статевого члена в1дбуваеться в просвт Ыхви, а еякулят при розкручуванж розкидаеться по склетнню I стжках Ыхви.

I

Таким чином, малооб'емний I концентрований еякулят у велико) рогато/ худоби розкидаеться на ееликт площ1 дуже складчатоУ слизовоУ оболонки церв!кального каналу 1 тхвовоУ частини шийки матки, менша ж його частина - на склелшж I на стжках п1хви.

Була з'ясована функфя виступаючого сечостатевого каналу у баран'|в при оаменжж.

Сечостатевий вщросток у стаж ерекцГУ своУм першим ви-гином лягае в жолоб голшки статевого члена, решта розм1щуеться спереду пежса, вона з1гнута \ мае вигляд гака. При максимальному виведенж статевого члена 1 при поло-женн'| гакопод1бного вщростка спереду гол)вки пежса про-цес еякуляц1У ще не починаеться. Початок видтення еякуля-ту ствпадае з початком ретракци статевого члена.

У овець, забитих вщразу теля оаменжня, еякулят знахо-диться в просвт церв1кального каналу г тхви. В церв|"кальному канал1 вЫ знаходиться в камеропод|'бному розширенж каудального в!ддту шийки матки. Еякулят в ¡нших в1дд)лах церв!кального каналу в1зуально не знаходиться. Проби слизу з ¡нших в1дд!л1в шийки матки показують, що в!н вм'|щуе в своему склад1 сперму.

Використана процедура при вивченж розподшу еякуляту в статевж трубц'| овець зразу теля оаментня не зжмае можливого вппиву забою'овець на змжу розподту еякуляту в р|'зних в|"дд|'лах репродуктивного тракту. Ця методика та-кож обмежуе можливкть виршення питания про те, чи по-падае еякулят при оамежнж в цервкальний канал за допо-мргою сечостатевого вщростка або ж за рахунок присмок-туючоУ дм матки.

У овець, яких оаменяли баранами з ампутованим сечоста-тевим вщростком, еякулят знаходився в тхв1 без слизовоТ маси. Вт складаеться з великоУ ктькост! щтьно упакованих спермпв, деяка частина еякуляту приклеюеться до екцетння I стжок п'|хви. Ретельне досл1дження каудального, середньо-го кражального вщдЫв цервкального каналу показуе, що частина сперми була присутня в каудальному в1ддЫ шийко-вого каналу за першою поперечною складкою, що формуе ' тхвову частину цервкса.

За третьою поперечною складкою каудального в1ддту, в слиз'| на слизов1й оболонщ середнього 1 кружального в(ддт1в цервкса сперму не знаходили. IV присутжсть в каудальному в|дд(л'| цервкса не викЛючае впливу перистальтичного скоро-чення матки в перюд охоти.

Отже, сечостатевий в1дросток у овець е . вузько

спец1ал1зованим пристосуванням взаемозв'язку статевого

члена шийки матки при виконанж спецшльно'Г функцм вход!

ження в цервкальний канал I створення там функц'юнального резерву сперми. Еректований гакопод!бний вигин сечостатевого выростка - структура, яка розширюе свою площу л збмьшуе вфопджсть контакту з целиною тхвовоТ частини цервкса \ попадания в цервкальний канал.

Входженню сечостатевого вщростка до церв!кального каналу сприяе також форма nixeoeoro отвору шийки матки. BiH мае вигляд щтини, розташовано'| в горизонтально площиж, обрамованоТ дорсальною i вентральною "губою".

"Губи" часто nopiaaHi борознами на лопата Борозни ло-naTi i "губ" nixBOBoi частини шийки матки збтьшують вфопднсть контакту з сечостатевим выростком i його попадания до цершкальногр каналу. Ретракфя приводить до виведення в1дростка ¡з цервкального каналу i розбризкуван-ня частинй еякулята, яка залишилася на слизовж оболонц|' п!хви.

При портнянж видових особливостей мехажзму введения еякуляту у тварин з р1зним типом матки з'ясовано, що кож-ний тил матки визначае розвиток р1зномажтних пристосувань з докоржними в1дмжностями оргзжзацн т'ранспортування сперми до статевоТ системи самки. ,

У загальних рисах в дослщжуваних вид'|в можна видшити дектька етатв транспортування еякуляту: 1/ стимулювання утворення проштовхуючих зусиль, що забезпечують рух еякуляту по статевт трубц) самця, а пот1м самки; 2/ под-олання спец1ал1зованих структур в статевт трубф самки, як'| чинять onip pyxoei еякуляту; 3/ утворення функцюнального резерву сперми в спец1ал'|зованих дтянках статево! трубки самки; 4/ утримання функционального резерву сперми в'|д втрат статевою трубкою самки.

Вказаж етапи взаемозв'язаж i доповнюють один одного, причому попередж етапи служать основою для наступних, Будь-який з названих етатв в свою чёргу може подтятися на б'тьш др'|бж стади, як1 в1дзначаються специфкою прояв-

лення як у р1зних видт, так ! в межах таксоном1чних груп тва-рин.

Таким чином, гз зм'шою типу матки вщбуваеться процес нарощування структурно- функцюнальноУ р|"зномажтносп шийково-статевочленного взаемозв'язку 1 особливостей ко-пулятивного мехажзму вид1в. Таксоном1чна под)бнсть мехажзму введения еякуляту в статеву систему самки визна-ча.еться типом матки, структурою ТУ шийки, статевого члена, окремими структурними ознаками сечостатевого синуса 1 тхви, а також х-арактером еякуляту. Отже, матка ссавц1в в своему розвитку пройшла шлях поетапного структурного удосконалення при утворенж парувальноУ видовоУ взаемозалежносп та формуванж мехажзмт морфофункцо-нальноУ репродуктивноУ ¡золяцм.

ВИСНОВКИ

1. При поетапному злитл маток в'|дбуваеться зменшення кшькост1 однорщних структур. Ця бюлопчна законом1ржсть мае прогресивний характер як процес, що посилюе виршальну здатжсть матки у створенж морфо-функцюнальноУ р1зномажтност1 шийково-статевочленних взаемозв'язмв та видових особливостей введения еякуляту в статеву систему самки.

2, Морфофункцюнальний взаемозв'язок статевоУ системи самки I самця при введенж еякуляту в статеву систему самки визначаеться ступенем злиття маток, структурою тхвовоУ ча-стини шийки матки, цервтального каналу, статевдго члена,

характером еякуляту та окремими структурними ознаками сечостатевого синуса i шхви.

3. Сл|д розр^зняти п'ять тигнв маток'у ссавцгв: лодвжну, перех1дну в1д подвтно'У до дворогоУ, дворогу, nepexiflHy в1д дворогоУ до одинарноТ та одинарну.

У тварин з подв'|Йною маткою кожна матка тхвовою час-тиною в1дкриваеться у npoceiT гихви, а з неповжстю элитою гихвою - у Ух просв1ти. У тварин з лерехщною маткою в1д подвжноУ до дворогоУ шийков! кжц[ маток злит1 у одне т1ло, тхвова частина шийки маток мае видову специф1чну структуру. Кожна матка такого типу вщкриваеться самостшно у npoceiT тхви, як подвтна, або, при частковому злитт! цервкальних канал'ш, як дворога - одним отвором, Дворога матка мае единий цервкальний канал i тто матки, довжина якого може складати в1'д 5 до 50% довжини ifi ропв. Пе-рех)дна матка в!д дворогоУ до одинарно/ мае добре розви-нене тшо та. слаборозвинеж роги. Одинарна мае одну матку та рудименти porie. Одинарна матка у пор|'внянн1 з подвшною мае в 2 рази меншу кшьюсть однор1дних структур,

4. У кролиф шийков1 к"1Нф матки не злил в одне тто i Ух nixBOBi частини також . вщокремленк Структурно-функцюнальний взаемозв'язок статевих систем при введен Hi еякуляту в nixey проходить на р1вш' сечостатевого синусу, кавернозного переддвфно-тхвового сфтктера i статевого члена. Спазматичне скорочення сечостатевого синусу при еякуляцп сприяе подоланню звуженого при oxoti кавернозного сф'жктера, який теля еякуляцп виконуе роль замка, що утримуе еякулят в oTBopi тхви, За рахунок поступового роз-чинення гелевоУ маси еякуляту п1дтримуеться оптимальний

обсяг суспензованоТ слерми як необхщного фактора транс-портування сперми у статевж систем! самки.

5. Подвжний тип матки при переход|' таксон|'в на статевоч-ленно-шийковий взасмозв'язок вимагав .формування^ спец1ал1зованих структур у ствв1дношенж 2 : 2, тобто двох тхвових частин шийки I двох частин кжцевоУ частини стате-вого члена.

Спроможназдатжсть матки перехщного типу посилилась при зменшенж к'тькост! однорщних структур за рахунок злиття шийкових К(нц|'в маток з утворенням загальноТ для обох маток шийки та \Т ЫхвовОТ частини. Новий тип матки дозволив поширити при видоутворенж формотворч1 процеси в област'| сптьноУ для обох маток тхвово'У частини шийки I кжцевоУ. частини статевого члена I перейти на посилення структурно'! I функц'юнальноТ взасмозалежност'| парувальних оргажв статевих систем виду.

6. На баз! перех1дноУ матки велико!' таксоном'жноУ групи гризуж'в сформовано найр|'зномажтж1ш структурн!' присто-сування в облает! тхвовоУ частини шийки маток \ статевого члена, яю з'еднують сечостатевий канал з цервЫальними. Стиков1 пристро'У оргажв парування гризужв мають р1зну конструкфю, але под1бж пристосування, що з'еднують сечостатевий канал статевого члена з церв'|кальними каналами шийки матки. В цж таксономжжй - грут тварин принцип транспортування сперми до матки под1бний. Секрети при-даткових статевих залоз шд тиском проштовхують фракц!ю еякуляту, що мостить сперму, через церв|'кальн|' канали, а пот1м утворюють шхвову пробку.

Особливкть ос|'мен|'ння у гризужв стосуеться, головним чином, особливост1 утворення тхвовоУ закупорки (пробки,

що не розчиняеться у вод1, або бюлопчного клею), що не виключас повторний ко1тус, але попереджае повторне над-ходження сперми до маток.

7. Подвшний або дещо злитий церв1кальний канал пе-рехщноУ матки на певному етат розвитку стримував ство-рення р|'зноман|'тних шийково-статевочленних взаемозв'язмв як одного з механ'|зм1в репродуктивноТ ¡золяцп при видоут-воренж. Це структурно-функцюнальне протир1ччя було зня-то за рахунок подальшого зЛиття маток.

У дворогоУ матки, на &щм1ну в1д перехщноУ, структурна варшбельжсть в1дзначаеться як в облаем церв1кального каналу, так 1 тхвов'т частиж шийки матки, а статевочленно-шийков1 взаемозв'язки можуть бути бтьш прост1 I бтьш складж, проте б|'льш р1зномажгж, жж при класичному ступе-невому взасмозв'язку у гризужв.

.8. У свиней цервкальний канал при еструа максимально звужуеться за рахунок набрякання трамщальних складок. Конф|'гурац|'я статевого члена в динамщ1 спец1ал1зована (штопоропод1бж рухи) для вгвинчування в закритий цервкальний канал I транспортування еякуляту в матку.

Значна частина секрету цибулинно-сеч)вникових залоз кнура у вигляд! "сагових зерен" вводиться до матки, де вони-вступають у взаемод^ю з р'щкою частиною еякуляту, що м'1стить сперму.

ГПсля повного розчинення набряклих "сагових зерен" (процес набрякання розчинення тривае бтя 1,5-2 годин) I дренажу об'емного еякуляту найвищий концентрат суспен-зованоТ сперми знаходиться у матково-трубних стиках, яю у свиней е спец1ал1зованими дтянками депонування сперми. Такий функцюнальний взаемозв'язок "сагових зернин" з

р1дкою частиною еякуляту полегшуе транспортування спер-ми по довгих рогах матки до матково-трубних сполучень.

9. У коней мае мкце бтьш простий споаб статевочленно-шийкового взаемозв'язку. Еректована гол1вка статевого члена приводить при еякуляцп виступаючий в центр голшки се-чостатевий вщросток до контакту з Ыхвовим отвором шийки матки, що забезпечуе катапультування об'емного еякуляту через прямий цервкальний канал до тта матки.

10. У бугая стралепод1дне скручування юнцевоУ-частини статевого члена, максимальне його подовження у момент поштовху та катапультування еякуляту тд тупим кутом 1 по сп1рал|' в|'дбуваються синхронно. Ц1 взаемопов'язаж процеси пристосоваж до сш'ралегвинтовоУ структури т'хвового отво-ру шийки матки та цервкального каналу, що забезпечуе вгвинчування пежса у вщкритий при охот'| шийковий канал та розбризкування еякуляту по сильно складчаслй, вкрит"|й сли-зом слизовж оболонц1 цервкса.

Отчаста структура слизу, що дозволяе швидку м'1грац1ю сперми у м1жмщелярж простори у перюд охоти, поздовжж зигзагопод!бж складки та камеропод1бж розширення цервкса депонуюють та збер|'гають в|'д втрати шийкову по-пуляц|'ю сперми.

Ретракц1я та розкручування статевого члена також в!дбуваються синхронно. Статевий член розкручуеться повжстю у просвт тхви, а еякулят при цьому розбриз-куеться по склепжню та стжках тхви.

11. Нев1дпов1джсть у овець та частково у кЬ кжцевоУ ча-стини статевого члена тхвовш чэстиж шийки матки та цервжальному каналу компенсуеться рухливим при ерекцГУ сечостатевим в|'дростком. Останжй е вузько

спец1ал1зованим компонентом при виконанж спефальноТ функци-входження у церв'|кальний канал 1 утворення там церв1кально! порц'п сперми. Третя ексцентрично розташова-на поперечна складка, що роздтяе церв1кс на коротку тхвову та довгу матков1 частини, с мехажчною заслонкою, яка утримуе слиз секреторноУ зони цервкса I створюе функцюнальний резерв сперми.

12. У вс!х досл!джуваних тварин слизову оболонку тхви вистилае плоский багатошаровий еттелш, кр!м крольчих, де вона покрита одношаровим призматичним секреторним еттелкм. В шийц'| ж матки в1н секреторний 1 спец1ал1зований на виробленж слизового секрету, за винятком пацюка свиж, в яких епУтелм плоский, багатошаровий. У свиней вщносно невелика частина слизовоУ оболонки кражального вщд!лу цервкального каналу покрита призматичним секреторним еттелкм,

Окрем1 групи секреторних кл'|тин розкидаж в еттел1альному покров1 слизовоТ оболонки тхви корови. У овець к'|з плоский багатошаровий ештелш переходить на слизову оболонку цервкса, а в середньому '1 кражальному вщд'|лах шийки матки у цих вид1в тварин призматичний еттелт формуе крипти, як'| збтьшують секреторну поверх-ню.

Секреторж елементи слизовоУ оболонки тхви ! шийки матки у дослщжуваних тварин виробляють майже однотипну за складом масу полкахаридних сполучень. В цт маа с кисл1 I д]астазост1йк'| нейтральж гетерополкахаридж сполуки. Кисш гетерополкахаридж сполуки представленж ааломуцинами \ сульфомуцинами.

Егителт слизово'/ оболонки i залоз матки у досл1джуваних тварин не мае здатностi виробляти гетерополкзхариди.

13. Пол1морф|'зм структурно'!* матково-шийково'Г i стате-вочленно'1 оражзацм у ссавц1в е мехажзмом репроду.(<тивно1 ¡золяцп вид i в.

Р('вень спец(ал1зац11 оргажв парування залежить В|'д ступе-ню злиття маток, структури шийки матки, статевого члена та окремих структурних ознак сечостатевого синусу i тхви.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБ-ГМКОВАНИХ ПО TEMi ДИСЕРТАЦМ

1. Полисахариды, отделяемые секреторными элементами шейки матки коров и телок//Борьба с болезнями с.-х. животных; Труды/Харьк. с.-х. ин-т. Т. 168. - Харьков, 1972.-С.173-177.

2. Гистохимический анализ секреторных элементов* слизистых оболочек матки и яйцевода у коров//Меры борьбы с болезнями с.-х. животных;Труды/Харьк. с.-х. ин-т. Т. 188. -Харьков, 1973.- С.137-140.

3. Гистохимическая характеристика эпителия слизистой оболочки шейки матки овец в стадии возбуждения полового цикла//Меры борьбы с болезнями с.-х. животных; Труды /Харьк. с.-х. ин-т. Т.238.-Харьков,1977.-С.80-82.

4. Некоторые морфологические и функциональные -особенности эндоцервикса овец//Меры борьбы с болезнями с.-х. животных; Труды/Харьк. с.-х. ин-т. Т.249.- Харьков, 1978. - С.116-118.

5. Гистохимическая характеристика секреторных элементов слизистой оболочки шейки матки свиньи и придаточных половых желез хряка//Меры борьбы с болезнями с.-х. животных; Труды/Харьк. с.-х. ин-т. Т.261.-Харьков, 1979.-С. 117120.

6. Сравнительная морфология и функция секреторных элементов слизистой оболочки шейки матки коровы и свиньи и придаточных поповых желез самцов этих видов живо-тных//Меры борьбы с болезня/ли с.-х. животных;Тру-ды/Харьк. с.-х. ин-т. Т.269. - Харьков, 1980.- С.36-38.

7. Структура слизи шейки матки коровы, слизи луковичных желез хряка и их взаимодействие со спермой//Меры борьбы

с болезнями с.-х. животных;Труды/Харьк. с.-х. ин-т. Т.279. -Харьков,1981.- С.69-71.

8. Морфофункциональная характеристика секреторных элементов слизистой оболочки матки коровы при острых и хронических эндометритах//Совершенствование мер борьбы с болезнями крупного и мелкого рогатого скота//Сб.науч.тр./Харьк. с.-х. ин-т. Т.296.-Харьков,1983.-С.45-52.

9. Сравнительная морфология и функция шейки матки с.-х. животных//Республиканская науч.-производ. конф. по профилактике бесплодия и болезней молочной железы с.-х. животных; Тезисы докл.- Казань, 1984.-С. 41-42./соавтор; Д. Д. Логвинов/.

10. Морфофункциональная характеристика полового аппарата крупного рогатого скота:Республ.межведомств.тематический научный сборник.-Киев, 1986.- Вып. 15.-С.43-45. /соавторы;Д.Д.Логвинов, Л.К.Бондарь/.

11. Морфофункциональная основа видовой специфичности естественного осеменения жвачных.//Научные основы профилактики и лечения патологии воспроизводительной функции с.-х. животных.;Тезисы докл./Всесоз. науч. конф.-Воронеж, 1988.- С.25./соавтор;Д.Д.Логвинов/.

12. Морфофизиология копулятивных органов, секреторных элементов поповой системы самок и придаточных половых желез самцов с.-х. и некоторых домашних животных в сравнительном аспекте//Морфологи Украины - сельскому хозяйству/Укр. рес. конф.; Тезисы докл.- Киев, 1988. - С.40-'41.

13. Взаимосвязь типа матки, специализации органов совокупления и компенсаторных присособлений при осеменении у животных//Актуальные вопросы морфологии; Тезисы докл./Ш Съезд анатомов, гистологов, эмбриологов и топо-графоанатомов УССР.- Черновцы, 1990.-С.30-31.

14. Морфофункциональная характеристика совокупительных органов и секреторных элементов половой трубки (самок и самцов) свиней и лошадей//Интенсификация воспроизводства и профилактика бесплодия с.-х. животных/Сб. науч. тр.- Казань, 1990. - С.22-26. /соавтор;Д.Д.Логвинов/.

15. Функциональная анатомия шейки матки жвачных// Морфоэкологические проблемы в животноводстве и ветери-нарии;Матер. докл./ Респ. науч. конф. морфологов Украины.- Киев,1991.-С.12.

16. Сохранение спермы - функция половой системы вида.//Повышение продуктивности с.-х. животных и совер-

шенствование мер борьбы с болезнями в условиях интенсивного ведения животноводства и создание фермерских хозяйств; Тезисы докл. /Всесоюз.науч. конф., посвященная 140-летию ХЗВИ.- Харьков, 1991 .-С.65-66.

17. Экспериментальное исследование функции мочеполового отростка у баранов при осеменении.//Современные проблемы ветеринарной хирургии;Тезисы докл./Международ. научно-практической конф., посвященной 90-летию со дня рождения заслуж. деят. Украины док. ветнаук, проф. Магды И.И. - Харьков,1994.-С.28.

18. Биологическое значение полиморфизма маточношееч-ной и половочленной организации у млекопитающих //Зоологическая наука и современние проблеми зоотехнии и ветеринарной медицины : Тезисы докл./Международ, научно-практической конф., посвященной 90-летию со дня рождения док. биолог, наук, проф. Лукина Е.И. - Харьков, 1994. -с.40.

Birukov V.G, Morphofunctional interconnection of male and female sexual systems of animals with different type of uterus. (Manuscript)

Thesis to compete the scientific degree of Doctor of Veterinary Science on speciality 16.00.02. animal pathology, oncology and morphology, Kharkiv Zooveterinary institute, Kharkiv 1995.

Evolution of uterus type has been determined, factors conditioning it have been revealed, biological regularity of taxone transition from one type of uterus to another one has been established. The set of taxonomic resemblance and specific differences of interconnection of sex organs has been revealed. It has been proved on morphological level that specific difference of uterine-cervical and penis structure of mammals is the reproductive isolation mechanism. It has been determined that uterus type, the structure of its cervix, the structure of penis, ejaculate composition and other structural signs of urino-sexual sinus and vagina define the sperm introduction mechanism. Mammal uterus type classification has been supplemented and improved.

Бирюков В.Г. Морфофункциональная взаимосвязь половой системы самки и самца у животных с различным типом матки /рукопись/.

Диссертация на соискание степени доктора ветеринарных наук по специальности 16,00.02. - патология, онкология и морфология животных, Харьковский зооветеринарный институт, Харьков, 1995.

Определена эволюция типов матки, выявлены факторы ее обуславливающие, установлена биологическая закономерность перехода таксонов от одного типа матки к другому. Выявлен комплекс таксономического сходства и видового различия взаимосвязи органов совокупления и на морфо-функциональном уровне доказано, что видовое разнообразие маточно-шеечной и половочленной организации у млекопитающих является механизмом репродуктивной изоляции. Установлено, что механизм введения спермы в половую систему самки определяется типом матки, структурой ее шейки, полового члена, характером эякулята и отдельными структурными признаками мочеполового синуса и влагалища. Дополнена и усовершенствована класификация типов маток млекопитающих.

Ключов1 слова : тип матки, шийка матки, статевий член, шийково-статевочленна взаемозалежнсть, т'хва, сечостате-вий синус, еякулят, спермн, придатков'| статев1 залози, структура слизу, гетерололкахариди.

ч

Подписано до друку 11.01.1995 Ум.Ърук^арк. 2 Друк трафаретний. Тираж 100 скз. Видавничий вцдал ХЗВ1.