Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Микроморфология и гистохимия головного мозга медоносной пчелы в онтогенезе и при варроатозе

; и \-lii Х.Ч..З На правах рукописи

АНИСИНА ОЛЫ'А СЕРГЕЕВНА

тКРОМОРФОЛОГИЯ И ШСТОХНМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ В 0НТ0Ш1ЕЗЕ И ПРИ ВАРР0АТ03Е

16,00.08 - патология, онкология и морфология жявотянх

Автореферат

диссертации на сопскзние ученой степени кандидата биологических наук

Казань 1996

Райота выполнена на кафедре зоологии дазаяской государ-огьвпной академии ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Н.А.ГОЛИКОМ

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РТ, доктор ветеринарах наук,

профессор М.С.ЕЖОВА

Кандидат биологических наук Т.С.ВДАНОВА

Ведущая организация - Казанский государственный

университет имени В.И.Ульянова-Ленина

Защита диссертации состоится " " 4года в "Их" часов на заседании специализированного Совета Д-120.22.01 в Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э.Баупана.

420074, г.Казань, ул.Сибирский тракт. Ветакадешя.

С диссертацией можно о' '.шкоштъоя в научной библиотеке Казанско1 государственной акадеши ветеринарной медицины имени Н.Э.Баупана.

Автореферат разослан " Ь иСШИи1иу11996 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, доцент

В. ЕЛ ЕЕ ОГАРЕВ

1. ОЩЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ)!

1.1.Актуальность тегд-j. Медоносныз пчёл« лглеэт свмуп тлсок--организованную норЕную систему среда иасекоЖу:, ноторке з сбоя очередь по структурно-фушщионачышм особенностям организация нервной системы занимают высшее положение ср^ди ссталышх пэр-вячноротнх тавотных.

В литературе имеется ряд сообщений, лосвящонннх исследованиям морфологии п развитию центральной нервной системы пасэ-комых (г.п.поъън ,I982;I285; G.Arnolä ,1985;G.Amol;; C.Masaon ,1987: D.Ii.isholoen , S.liraim Д537; Ii.Hertel , S.Schaber , tr.IIaronds ,1987; D. Flanagcn , A.Kexser ,1988. 1989). Основная масса работ по пейробяологии л вэйроморйодоптп выполнена на различных насекомых и лишь часть на пчёлах. Исследования, в основном, касаются изучения взаимного расположения элементов нервной системы и их связей с применением классических методов окрашивания нервной ткани. Отсутствуют сведения о морфо-функционалъной характеристике нервной системы пчелы в онтогенезе, а также о гистохимической характеристике сос-тааяявдих eä элементов.

В настоящее время большую проблему для пчеловодства представляет возникшая панзоотия варроатоза, которая из-за наносимого ею ущерба отнесена Международным эпизоотическим бюро в список "Б" - карантинных болезней пчёл.

Изучение структурно-функциональных особенностей нег.лой сиотемы пчелы при варроатозе представляет интероо для определения её изменений и уточнения некоторых вопросов механизма развития болезни.

В доступной литературе имеются единичные работы о патологии нервной системы наоексмых при различных заболеваниях. Однако отсутствуют сведения о состоянии нервной системы пчелн при паразитировзнии клеща Tarroa jacobsoni oud . ИсслэдоБаиич патологии этой системы при варроатозе необходимы для уточнения патогенеаа болезни и разработки новых эффективных методов борьбы.

1.2. Цель исследования. Изучить ст^турно-фушщнопзлмь особенности головного мозга здоровой медоносной пчелн ~ онто-гзнзео и при различной интенсивности поражения плещрч Varxsn jacot3oni cmd. для уточнения некоторых вопросов баа-"-1'.' в гатояог;:я нервной састеги насекомого.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить морфологию протоцеребрума и дейтоцеребрума головного мозга медоносной пчелы на разных этапах онтогенеза;

2) проследить гистохимические изменения структур головного мозга медоносной пчелы в период метаморфоза;

3) определить структурно-функциональное состояние головного мозга медоносной пчели при поражении клещем Уаггои о&соЪ-

•юп1 различной интенсивности.

1.3. Научная новизна. Впервые проведены комплексные цитологические, гистохимические и морфометрические исследования структурно-функциональных особенностей клеток различных отделов головного мозга медоносной пчелы в онтогенезе. При изучении головного мозга у куколки медоносной пчелы на 5-Й день развития установлены несформированность первых оптических ганглиев с неоформившимся ядром из белого вещества и очагом дегенерации нейробластов; наличие грибовидных тел с зачаточными стенками чашечек и функционирующим очагом нейробластов; состояние дейтоцеребрума - о единичными гломерулами в нейро-пиле, очагом дегенерации нейробластов и недифференцированными нервными клетками. В 6-дневном возрасте наблюдается уменьшение числа очагов дегенерации нейробластов и дифференциация клеточных элементов. У Э-оутсчных куколок отсутствуют дегенеративные процессы и завершается развитие всех отделов головного мозга. У имаго установлено четкое подразделение и офор-мированнооть всех структур головного мозга.

Впервые изучены структурно-функциональные изменения в головном мозге медоносной пчелы при поражении клещем Уаггои ЗасоЬоош различной интенсивности. Установлено, что отепеиь поражения структур головного мозга зависит от интенсивности инвазии. При сильной заклещеванности пчелы в головном мозге возникают патологические процессы, наиболее выраженные в зрительных долях и нервном оптическом ганглии.

1.4. Теоретическая значимость и практическая ценность.

В онтогенезе установлена последовательность формирования ризннх отделов головного мозга.

Результаты изучения метаморфоза надглоточного нервного ганглия медоносной пчелы обеспечивают более глубокое понима-

няе породных и возрастных особенностей нейроморфологии медоносной пчелы и уточняют некоторые вопросы онтогенеза головного мозга. Полученные данные являются нормативными критериями морфологической оценки головного мозга здоровых пчёл при изучении патологии нервной системы.

Данные об изменениях, происходящих в головном мозге медоносной ПЧеЛЫ ПРИ В03Д8Й0ТВИИ Клеща '/аггоа ¿асоЬвоп! полученные гистохимическими методами раскрывают механизмы пато -генного воздействия паразита на организм в целом п на нервную систему в частности. Знание патогенеза заболевания послужит теоретической основой для объяснения широкого распространения варроатоза в пчеловодстве и разработки новых эффективных методов борьбы с паразитом.

1«5. Внедрение результатов исследования. Основные результата исследований используются в учебном процессе по курсу зоология, пчеловодства и болезней пчел в Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Кубанском государственном аграрном университете. Уральской государственной сельскохозяйственной академии.

Х.6. Атгъобшщ материалов диссертации. Материалы исследований доложены п обсуждены на республиканских научно-производственных конференциях по итогам НИР КГАШ (1989-1995); Всероссийской научно-производственной конференции (Чебоксары, 1994); яа I съезда ветеринарных врачей Республики Татарстан (Казань,1995).

I.?. Публивагши. Основные положения диссертации опубликованы в II печатных работах в материалах Всероссийской и республиканских научно-производственных п итоговых конференций КГАШ, отчетах НИР кафедры зоология, в межвузовском сборнике научных трудов,

1.8. На защиту выносятся следутше положения: I. Во вреда метаморфоза ядут активные преобразования вдк белого вещества, так и клеточных элементов в оптических ганглиях, центральном телэ, грибовидных телах лротоцеребруш я дейтоцеребрумэ.

2. Преобразование разных отделов головного мозга идет о разной интенсивностью. Интенсивность преобразований неодинакова в разные периоды метаморфоза.

3. Г;одержашш гликогена в мозге куколок медоносной пче-с возрастом изменяется по отделам нозга не одинаково.

Скопление гликогена наблюдается в зона интенсивного формирования структур центральной нервной системы.

4, Варроатоз вызывает патологические изменения в организме в целом я в головном мозге в частности. Выраженность изменений зависит от возраста медоносной пчелы, степени за-клещеванности, структурно-функциональных особенностей отделов головного мозга.

1.9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 218 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка литературы, который содержит 95 отечественных и 164 иностранных источников. Работа иллюстрирована 6 таблицами, 88 фотографиями.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методики исследований

Работа выполнена на кафедре зоологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э.Баумана (Л гос.регистрации 01860030353).

3 качестве объекта исследований были взяты рабочие особи медоносной пчелы из пчелиных семей пасек Сабинского района Республики Татарстан, биостанции ЮТ и пчелосемей сотрудников кафедры зоологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины. Исследуемый материал включал в себя головной мозг медоносных пчел в стадии куколки разного Еоэраста и выходящих здоровых лчел, а также и выходящих пчел с различной степенью" поражения плещем Уаггои ¿аооЬ-еопА . Всего исследовано 70 особей пчел, изготовлено более 2,5 тысяч гистосрезов.

Материал для исследований фиксировали в жидкости Кар-нуа в течешь 8-5 мин. Для серебрения и гистологических исследований материал фиксировали в кальций-формоле.

Поскольку головной мозг пчелы заключен в прочную хитиновую капсулу, которая значительно затрудняет нарезку объекта на микротоме и сниялет качество срезов, то фронтальную »! лорзэлькую часть хитиновой капсул« ениюля тлазными ноя-

ницами, насколько это было возможно. В дальнейшем проводили зялпвку в целлоидин-парафин, а для куколок младшего возраста - в парафин.

В голове пчелы имеется большое количество трахейных трубочек разного диаметра, которые затруднгхт прогонку тканей парафином. Поэтому при заливке применялось вакуумное устройство, установленное в термостате (Д.Киселп,1962).

'При одновременной заливке большого количества объектов использовалась настольная ламповая камера-термостат для окончательной заливки (В.И.Белявский,1985).

Гистологические срезы толпушой 7 мкм изготавливали на серийном микротоме МПС-2 в трех плоскостях: сагиттальной, фронтальной н сегментальной. Такое расположение срезов дало возможность детального рассмотрения взаиморасположения различных структур.

Для наклеивания срезов попользовали нагревательный столик с регулируемой температурой (В.И.Белявский,1985).

Исходя из основного морфогистолопзчаского направления работы, с целью изучения морфологии головного мозга, исследуемый материал окрашивали гематоксилином и эозином.

Наряду о морфологией лас интересовала также и химическая организация клеточных элементов головного мозга, в связи с чем проведено гистохимическое исследование нуклеиновых кислот с применением метода Зйяарсона о галлоциЕНПнсм (Х.Луппа,1980) и Брапе ( контроль о однояормальной содг-кислотой при температуре 60°С). Гликоген выявляли по методу Ееста (коптроль о дпастаэоЯ слюны) (Э.Пяро,1962; Р.Лиллп, 1969).

Из специальных методов окрашивания нервной ткани в качестве окончательного нами бнл избран метод тотальной импрегнации Бяльшовского (В.Ромейо,1953).

Микроскопию окрашенных срезов осуществляли под какро-скопом при различных увеличениях, Микрофотографирование ш-пояпялп на фотоустановке МФЭЛ-1 я микрофотонасадкв М'Ш-12, Нз гистопропаратах с помощью окуляр-микрометра (ОВ х 15) ггрояодали измерение нервных клеток и их ядер.

Объем нейронов и их ядер вычисляли по формуле дал объектов, имегвдах эллипсоидную форму (Г.Г.АвтандалоэДЭТП?, а тают определяли ядерпо-китоплазмэтичэояоэ отя

Полученные цифровые данные датометрии и кариометрии подвергнуты биометрической обработке по разработанным программам (Р.А.Хаертдинов, Р.А.Азимова,1991) на 3Ш "ДВК-2М".

2.2. Структурно-функциональная характеристика головного мозга пчелы в онтогенезе

2,2.1. Ыорфогистохимнчаская характеристика головного мозга пчелы на пятый и шестой дни развития после запечатывания сотов

2.2.I.I. Зрительные дали

Зрительные доли протоцеребрума подразделяются на три оптических ганглия, кавдый из которых предстамен ядром из.белого вещества и группой нервных клеток.

Первый оптический ганглий посредством постретинальных волокон соединен со сложным глазом. У куколки медоносной пчелы на 5-й день развития постретинальные волокна имеют значительную протяженность (550 мкм) и небольшую толщину (17 мкм). Расстояние мевду волокнами у ретинальной перепонки - 77 мкм, а у основания первого оптического ганглия - НО мкм.

На 6-й день развития волокна значительно укорачиваются (до 150 мкм) и утолщаются (до 20 мкм). В этом возрасте между ними закладываются трахейные трубки.

Мелкие ассоциативные нейроны бедны цитоплазмой и содержат большое округлое ядро. Средний объем нейронов наружного слоя первого оптического ганглия составляет 311,61+14,57 мкм3, средний объем ядра - 122,47+8,02 мкм3, ядерно-цитоплазматическое отношение составляет 1:2,54.

У куколок на 5~й день развития все нейроны имеют округлую форму, к 6-му дню развития в связи с уплотнением и упорядочением расположения структур головного мозга клетки приобретают овальную, вытянутую или слегка угловатую форму- Отмечено, что функциональное состояние нейронов характеризуется однородностью. Кариоплазма светлая и содержит распыленный в виде мелких частиц хроматин. Т-образные нейроны крупные с большим количества» цитоплазмы. Хроматав в кариоплазме этих нейронов распилен в шде мелках глибок, но у некоторых нейроцитов хроматин собран в компактное тельие. Цитоплазма характеризуется неодно-

родной зернистостью.

У куколок на 5-Й день развития в зрительных долях обнаруживаются функционирующие очаги нейроблястов, а уяе на 6-й день развития они подвергаются дегенерации.

В связи с функционированием очагов нейробластов наиболее характерной чертой структуры первого оптического гаяглая у куколки на 5-й день развитая является деление ого на только что возникиую и более старую части. Молодая часть предотавляех собой мощный слой рыхло расположенных нервных волокон, не имеющих упорядоченного расположения, слой которых содержит больное количество меток глпя с крупными ядрами округлой формы л огромным количеством гранул гликогена.

Но 6-й день развития количество гликогена в молодой части снижается. Старая часть состоит из плотного белого вещества, не содержит глиалышх элементов и включений гликогена,

Нейропиль второго оптического ганглия у куколки медоносной пчелы на 5-й день развития после запечатывания союз имеет хорошо вы ражённую волокнистую структуру, волокна яапрааченн параллельно поперек ганглия. На верхнем п нижнем конце имеются раздвоения.

2.2.1,2. Грибовидные тел»

7 куколок на 5-й день развития чаглечки грибовидных тся не сформированы, ?ачатки их стенок прилегают к верхушке ноге:.. Белое вещество рыхлое, оодеряит беспорядочно располояентоз глиальные элементы. Уже на 6~й день развития образуются стенк«. чашечек, но они расположены широко и чашечки приоткрыта.

У 5-ти дневной куколки грибовидные тела содержат немногочисленную центральную группу мелких ассоциативных нейронов, которые окруяают большой очаг нейробластов. Численное увеличение этой группы нейронов обнаруживается на 6-й день развития, когда в периферической части очага нейробластов появляются признаки дегенерации.

Нейроны грибовидных тел имеют светлую мелко5ернис1ую кариоплазму.

У куколок на 5-й день развития выявляется обилие гликоге на в перкяейриуме в зоне грибовидных тел и мелкие гранулы гликогена па границе белого ведества и клеточных скоплений.

2.2,1.3. Центральное тело

Нейропиль центрального тела состоит из верхней и нижней частей. У куколок на 5-й и 6-й дни развития верхняя чаоть значительно превосходит нижнюю, Нейропиль рыхлый.

Б нейронах ядерный аппарат находится преимущественно в состоянии эухроматина, у части клеток - гетерохроматина. Пи-ронинофильная зернистость может сгущаться перинуклеарно; пе-ринуклеарно и агшкально; перинуклеарно и аксолально. Сгущение зернистости может сочетаться с участками разрежения. В некоторых клетках наблюдается наличие одиночной крупной вакуоли округлой формы, локализующейся апикально или аксонально. Пи-ронинофильная зернистость может сгущаться перивакуольно.

2.2.1.4. Дейтоцеребрум

У кукатки медоносной пчелы на 5-й день развития после запечатывания сотов в латеральном скоплении нейронов дейтоцеребрума наблюдается очаг нейробластов, имеющий компактную овальную форму. Он окружен мелкими недифференцированными клетками округлой формы с большим базальным ядром. Количество этих клеток о возрастом уменьшается. На 6-й день развития очаг нейробластов подвергается дегенерации.

По соотоянию хроматина ньйронн дейтоцеребрума можно разделить на две группы. У одних хроматин в виде мелких.глыбок рассредоточен по кариоплазме. У других - в виде крупного конгломерата занимает центральное положение в ядре. Соотношение этих групп 1:1.

Цитоплазма крупнозернистая. Пиропинофильность цитоплазмы усиливается перинуклеарно. Интенсивнорть окраски цитоплазмы различна у разных нейронов.

В межклеточных пространствах дейтоцеребрума обнаруживаются гранулы гликогена.

2.2,2. Морфогистохнмическая характеристика головного мозга куколки медоносной пчелы на девятый день развития после запечатывания сотов

У куколки на 3-й день развития постретиналышэ волокна утолщаются до 38 мкм. Расстояние мекду волокнами у основания

сложного глаза составляет 33 шал, а у основания первого оптического ганглия сокращается до 39 шм, по сравнению о 5-ти дневными куколками.

Средний объем нейронов нарунного слоя первого оптического ганглия достигает 292,07+21,86.шел3, а средний объем ядра 67,51+5,84 мнм3. Ядерно-цитсшшзматическое отношение составляет 1:4,32.

В ассоциативных нейронах у куколок на 9-Й день развития после запечатывания сотов частицы хроматина в светлой кариоплазме уплотняются, и, в подавляющем большинстве случаев, группируются в центре ядра, образуя угловатые, звездчатые и другие довольно рыхлые скопления, в которых хорошо заметна составляющие их частицы.

Хроматин Т-образных нейронов в виде компактного конгломерата локализуется в центре ядра. У многих нейронов конгломераты не плотные и состоят из отдельных фрагментов. Пиронинофиль-ная зернистость локализуется преимущественно перинуклеарно.

Благодаря укорочению и утолщению ядра первого оптического ганглия происходит упорядочение волокнистых структур и их сближение, поэтому форма клеток глии становится зеретеновидной или треугольной на границе слоев нейролиля. Гликоген встречается в виде редких мелких гранул.

У куколок на 9-й день развития наблюдается заметная волокнистость нейропиля ядра второго оптического ганглия, но раздвоения на полюсах сглаживаются;

Ножки и чашечки грибовидных тел приобретают форлу, характерную для имаго. Белое вещество становится плотным, упорядочивается локализация глиальных элементов а виде слоев.

Мелкие ассоциативные нейроны занимают всю центральную часть чашечки. Кариоплазма нейронов грибовидных тел содержит мелкие глыбки хроматина.

В центральном теле 5-ти дневных куколок значительного развития достигает нижняя часть нейропиля, но на границе чаотей сохраняется раздвоение.

Среди нейронов встречаются клетки о распыленным и компактным хроматином. Цитоплазма крупнозернистая. Зернистость в подавляющем большинстве нейроцитов распределяется равномерно, может сгущаться перинуклеарно или распределяться неравномерхю. Вакуоли в нейронах не встречаются.

В дейтоцеребруме соотношение.нейронов с эухроматином и гетерохроматином в.К8риоплазме соотавляет-1:4. Наблюдается полиморфизм нейронов по степени окраски цитоплазмы.

' 2.2.3. Морфогистохимическая характеристика головного моэга пчелы имаго

У выходящей пчелы толщина поотретинальных волокон составляет 40 мкм. Расстояние между пучками поотретинальных волокон у ретинэльной перепонки сокращается до 24 мкм, а у основания первого оптического ганглия - до 34 мкм.

' Средний объем нейронов наружного слоя первого оптического ганглия'составляет 122,97+6,97 мкм3, а средний объем ядра 17,14+1,23 мкм3. Ядерно-цитоплазматическое отнесение - 1:7,27.

В ассоциативных нейронах выходящих пчел хг -.гатан находится в кариоплазме в вте плотного хроматофильного конглшерата округлой формы, который занимает почти все ядро.

В Т-образных нейронах хроматин в виде плотного скопления распределяется по центру ядра. Диронпнофильная зернистость преимущественно равномерная.

К моменту выхода пчелы. структура белого вещества ядра второго оптического ганглия становится плотной, волокнистость в ней не просматривается.

Нохки и чашечки грибовидных тел полностью сформировав.

Нейроны грибовидных тел имеют крупные глыбки хроматина в светлой кариоплазме. Цитоплазма базофильна.

Нейроппль центрального тела представляет собой округлое плотное тело, которое образовано плотно слившимися верхней и нижней частями.

Цитоплазма нейронов цзнтрального тела мелкозернистая,с некоторых нойронах огущается порануклеарно. Хроматин в боль-шияетг^ пейронов находится в виде плотного конгломерата, но встречается нейроны о распыленным хроматином.

Нейроны дейтоцеребрума о гетерохроматином в кариоплазме составляют подавляющее большинство. По степени окраски што-пла?';у нейроны облачаются.

Преобразование белого бзщзотез деЕгоцеребрума закяззчает-«я в уплотнении белого рлд^отва и упорядочении расположения

глиальных элементов, превращении формы клеток глии из круглой в вытянутую и угловатую, в увеличении числа гломерул, располагающихся по периферии.

При окраске по Бесту в головном мозге выходящей пчелы гликогена еыявить не удается.

2.3, Особенности шкроморфологаи головного мозга

пчелы при варроатозе, в зависимости от интенсивности клещевого поражения

2.3.1. Микроструктура головного мозга пчелы-имаго при сильной степени поражения варроатозом

В головном мозге пчел при паразитировании на них от 8 до II особей клеща Уиггоа ¿асоЬаощ обнаруживаются различные патологические изменения во всех его отделах.

Проведенные нами исследования показали, что наиболее глубокие изменения затрагивают зрительные доли и, особенно, первый оптический ганглий. Явления дегенерации встречаются в значительном количестве нейронов и затрагивают различные их структуры.

Ядра отдельных нейронов имеют неправильную форму, могут локализоваться эксцентрично. В подавляющем большинстве случаев ядро дегенерирующих клеток подвергается кариопшшозу и кариорексису.

Отмечается усиление хроматофильности цитоплазму нейронов. У нейроцитов, находящихся в начальной стадии дегенерации, наблюдается неравномерная грубая гранулярность. Это явление ярко выражено у нейронов зоны Т-образных клеток, благодаря наличию в них значительного количества цитоплазмы. Затем в ней-рсшлазме появляются вакуоли округлой, вытянутой формы; крупные или мелкие; одиночные или многочисленные различной локали зации: перинуклеарнне, нксональнне, оубнейрилеммалыше. В ряде нейронов наблюдаются явления шгазморексиса. У дегенерирующих нейронов отростки подвергаются фрагментации и глыбчатому распаду.

В грибовидных телах патологические изменения выявляются в меньшей степени, чем во всех других отделах головного мозги Нейроны грибовидных тел проявляют признаки компенсаторной гипертрофии ь виде увеличения клеток, о возникновением зе$:шю-

тости цитоплазмы и перинуклеарного просветления её. Изредка встречаются клетки с явлениями кариорексиса и плазиплдзиса с единичными "клетками-тенями" среди них.

В большинстве нейронов центрального тела отмечается пери-пуклеарная зернистость цитоплазмы. В отдельных нейроцитах выявляется выраженная дегенерация.

В дейтоцеребруме обнаружен значительные изменения с наличием большого количества нейронов в разной степени дегенерации.

Следует отметить, что дегенеративные изменения часто затрагивают клетки перинейриума и нейроны на границе или вблизи от него.

2.3.2. Микроструктура головного мозга взрослой пчелы при сродней и низкой степени г ; азения

У пчел при средней степени поражения (4 огобъ гслеща) мы обнаруззиш меньшие изменения, чем при сильной инвазии. Среда ассоплатиЕ'шх нейронов зрительных долей встречаются таковые с повышенной баэофильностьи цитоплазмы, а также "тени" клеток. Несколько чаще они наблюдаются на границе о перинейриумш.

Среди нейронов грибовидных тел очень редко встречаются "тени" клоток, свидетельствующие о некробиозе.

Основная масса нейронов центрального тела характеризуется усилением порияуклеарной зернистости цитоплазмы.

Нейроны дойтоцеребрума характеризуются палихроматофалиой по иьт&исивнсстя окраски цитоплазмы. Нейроплазма имеет неравпо-кэрнув ворсистость.

Такал осзразш, прп варроатозе пчёл возникают ксдачостван-шзе и хачестЕ?!Г<Ш9 структурно-функцяоналыше изменения головного мозга Низоки.тх в завгоимонти от нятенспвзостн клещевой ип-

3. ВЫВОДЫ

1. В отадак гувоякл у медоносной пчелы установлена нерав-нсмзрлость развитая гадошого нозгй. В начале метаморфоза раз-е:;г:-д низт стремительно. у кузолка медоносной пчелы на 5-й день развитая после ганечлгч«йшш сотов функционируют очагп леВрг^лптгев в зрительных грибовидных телах, дойтоцереб-

румэ» На 6-й день развития очаги пайробластов подвергаются дегенерации. К Э-му дни развития структуры голоеного мозга медоносной пчелы приобретают общие черты строения таковых у имаго. Интенсивность преобразовательных процессов затухает к моменту завершения стадии куколки.

2. Нейропиллярные структуры головного мозга медоносной пчелы за период метаморфоза подвергаются уплотнению, упорядочению расположения волокон, Изменяется соотношение объема белого вещества и клеточных элементов в сторону увеличения первого. С уплотнением расположения клеточных элементов происходит изменение формы клеток.

3. В зрительных долях головного мозга медоносной пчелы наибольшие изменения затрагивают первый оптический ганглий и заключаются в росте ганглиоэной пластинки в ширину и уменьшения её длины с последующим уплотнением структуры. В ядрах ассоциативных нейронов происходит конденсация хроматина и его синхронный переход из эухроматина в гетерохроматин. Среди Т-образных нейронов этот процесс идет асинхронно, Уне у куколок на 5-6-й день развития встречаются нейроциты о гетерохромати-нсм в'ядре. Нейроны Т-образных клеток отличаются по степени базофилыюсти цитоплазмы. В процессе онтогенеза увеличивается количество нейронов с базофильной цитоплазмой.

4. В развитии грибовидных тел из зачаточных стенок чашечек у куколки медоносной пчелы на 5-й день развития происходит образование сначала открытых чашечек на 6-й день развития, а затем имаганальных - к Э-му дню развития. Крупный очаг найро-бластов в центре чашечек у 5-ти дневной куколки обнаруживает признаки дегенерации на 6-й день развития куколки и полностью исчезает к 9-му дню. Нейроны центрального скопления грибовидных тел у куколки на 5-й день развития содержатся в незначительно!, 1 количестве и к 6-му дню онтогенеза достигают имагияаль-ной численности. Конденсация хроматина в ядрах нейронов грибовидных тел не происходит. Наблюдается лишь некоторое увеличение глыбок хроматина с возрастом.

5. Нейроны центрального тела крупные со значительным содержанием цитоплазмы. На ранних этапах развития куколки в ядрах одних нейронов хромосомный материал находится в состоянии эухроматина, а в других - гечерохроматина. Крупная зернистость

цитоплазмы создает впечатление вопененности. Пиронинофялъная зернистость сгущается перинуклеарно, перинуклеарно :<. аппкаль-но, перинуклеарно и аксонально, перивакуолыго. На 5-6-й дни развития в цитоплазме обнаруживаются крупные одиночные вакуоли о неокрашивающимся содержащим. На 0-й день развития куколки вакуоли отсутствуют, так ке как и у выходящих пчел; цитоплазма станоштся мелкозернистой, но и у выходящих пчел нейроны центрального тела характеризуются полихроматофилией по интенсивности окраски цитоплазмы и ядра.

6. Для нейронов дейтоцеребрутла характерно возрастное изменение соотношения клеток с эухроматином и гетерохроматином в ядре. Так у куколок медоносной пчелы на 5-й день развития после запечатывания сотов это соотношение составляет 1:1, на 9-Я день развития - 1:4, а у выходящих пчел нейроны с гетерохроматином соста&тяют подавляющее большинство. Сюпень окраски цитоплазмы нейронов неодинакова. Нейропиль дийтоцеребрума уплотняется, увеличивается число гломерул, располагающихся по периферии нейропиля.

7. Общее содержание гликогена в головном мозге куколок медоносной пчелы с возрастом изменяется в соответствии с изменением содержания гликогена в организме в целом. Максимальное количество его выявляется в разных соотношениях практически во всех структурах головного мозга куколок медоносной пчелы на 5-й день развития после запечатывания оотов, на 6-й день его количество снижается, на 9-й день развития он обнаруживается в виде мелких включений в зоне оцеллярных трактов и простых глазков, у выводящих пчёл - отсутствует.

8. Распределение гликогена по структурам головного мозга медоносной пчелы неодинаково. Максимальное количество его на ранних стадиях развития выявляется в перинейриуме, поскольку его клетки извлекают гликоген пз гемолимфы и перераспределяет в голод*ой мозг. Обилие гликогена в области первого оптического ганглия обуславливается крупными преобразовательна тгроцессамп в этой зоне. Большое количество гликогена я длительное его присутствие в оцеллярных трактах и структурах дорсальных глазков определяется подготовкой к выполнению адаитгрчых функций у медоносной пчелы поело выхода из ячейки.

9. Параактирование клеща varroa jacobuoni оказывает пагубное воздействие на головной мозг медоносной пчелы, степень проявления которого зависит от интенсивности инвазии. Патологические изменения при сильной степени инвазии (8-II особей клеща) необратимы и несовместимы о жизнью.

10. Разные отделы головного мозга медоносной пчелы под действием паразитарования клеща Varroa jucobaoni изменяются в неодинаковой степени, в зависимости от значимости их для организма. Наибольшим изменениям подвергаются отделы непосредственно связанные о органами чувств. Это, з первую очередь, зрительные доли и, особенно, перша оптические ганглии, а также дейтоцеребрум. В меньшей степени страдают центральные отделы, выполняющие координирующие функции. Это центральное тело и, в особенности, грибовидные тела.

11. Кариометричеокие и цитометричеокие параметры нейронов наружного слоя первого оптического ганглия свидетельствуют о морфологических признаках дафференцировки клеток, сопровождающихся уменьшением ядерно-цитоплазматического отношения.

12. Увеличение ядерно-цитоплазматического отношения у выходящих пчёл при средней степени поражения клещсм Varroa Jacobson указывает на усиление функциональной активности клеток, а резкое уменьшение ядерно-цитоплазматического отношения при сильной клещевой инвазии отражает угнетение жизнедеятельности нейронов.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Новые данные об особенностях развития головного мозга медоносной пчелы в стадия куколка дополняют и уточняют сведения по его видовой и возрастной морфологии и могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторных занятий, написании и оформлении соответствующих глав учебников, составлении атласов и справочных руководств

по болезням пчел, пчеловодству, энтомологии, эмбриологии, гистологии и анатомии на биологических, ветеринарных и эооинхе-нерных факультетах высших и средних специальных учебных заведений.

2. Результаты исследований рекомендуем применять в качес; ве нормативных. данных органов нервной системы здоровых нчёл

при изучении патологии этой систем:.

3. Новые данные ос5 изменениях в нервной системе медоносной пчелы, вызванные вэрроатозом, позволяют глубже понять патогенез заболевания и разработать новые эффективные средства борьбы с ним.

СПИСОК РАБОТ, (ПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Голикова H.A., Аниоина О.С. Морфологическое исследование нервной системы медоносной пчелн//Теоретпческие и практические вопросы ветеринарии и зоотехнии/ Тез.докл.респ.на-учно-гпропзв. конф. '(26-27 мая 1989 г.),1Созат,1989,-С.208.

2. Голикова H.A., Аииыша О.С, Морфология нойродотов головного мозга медоносной пчелы в эмбриональном пооиоде/Дивот-новодству - комплексную программу развития/ Тез,докл. (24-26 моя 1990 г.), Казань,I990.-C.108.

3, Анисияа О.С. Динамика содержания гликогена в головном мозге куколок медонооной пчелы/Доотияения Казанской ветеринарной школы - в практику етвотноводотва/ Тез.докл.респ. паучио-произв. конф. (29-31 мая 1991 г.), Казань,1991

С. 201.

4, Алиcima О.С. Формирование грибовидных тел головного мозга медоносной пчелы в оптогенеэе//Достижения Казанской ветеринарной школы - в практику животноводства/ Тез.дом.респ. научно-произв. конф. (29-31 ыая 1991 г.), Казань,1991.-С.205.

5. Аннсана О.С. Изменение зрительных долей протацеребрума медоносной пчелы в онтогенезе// Актуальность вопросов ветеринарии п зоотехнии/ Тез» докл. респ.научно-произв.конф. (4-5 г.аля 3992 г.), Казань,I992.-C.I47.

6. Анпсшш О.С. Отчет кафедры- зоологии о ПИР за 1991 год по разделу "Мор£алоп:чоcuníí и гистохимический анализ нервной сясты/ш шдояоояой пчелы з норка, при варроатозе и некоторых других патолоп-лосках состояниях'', темы "Изучение микрекорфологаи к ачелы и осуществление селекционного улучшения пчел в TAGCP", Д гос.региотрации 01860030353, mi:., й Cr-lCI-ООТ73Б, сборник рсферахов НИР г. ОКР, серия 25, V. Vi I ; ,T9S3.

7. Анисипа 0.0. Отчет кафедры зоологии о НИР за I99ü год по разделу "Морфологический и гистохимический анализ нерЕйой системы медоносной пчелы в норме и при варроатозо", темы "Изучение ыикроморфологии и гистохимии пчелы и осуществление селекционного улучшения пчел в ТАССР", № roo.регистрации 01860030353, инв. Л 02930003585, сборник рефератов НИР и ОКР, серия 25, » 5-6, 1993, C.I09.

8. Анисина O.G. Возрастные изменения дейтоцерабрума медоноо-ной пчелы// Матер. научно-произв. конф. по проблемам ветеринарии и животноводства (25-27 мая 1994 г.). Казань,1994. - С.190.

9. Анисина O.G. Морфогенез головного мозга медоносной пчелы// Физиологические аспекты ветеринар?» и аоотехниа: Межвузовский сб.научн.трудов/ КГШ,Казань, 1994.-С.60-63.

10. Анисина O.G. К вопросу углеводного обмена в головном мозге куколок медоносной пчелы в норме и при варроатозе/ Матер. Всерос. научн.-произв. конф. "Гигиена, ьетоанита-рия и экология животноводства".Чебоксары,1994.-G.20-21.

11. Анисина O.G. Патологические изменения первого оптического ганглия протоцеребрума медоносной пчелы при варроатозе// Матер.докладов в рамках програшн I съезда ветеринарных врачей Республики Татарстан (25-26 мая 1995 г.). Казань, 1995.-G.86.

Заказ й 38. Подписано в печать 30.01.96. формат 60 х 84 /16 Бучага писчая. Печать офсетная. I п.л. Тираж IÜÜ экз. Офсетный участок КГАШ. Ксзакь-42.и0?4