Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Кровоснабжение среднего мозга у крупного рогатого скота в онтогенезе

Актуальность темы. В комплексе важнейших мероприятий по решению Продовольственной программы, принятой майским (1982 г.) Пленумом ЦК KIIGG, предусмотрено дальнейшее увеличение поголовья сельскохозяйственных животных, повышение продуктивности животноводства и улучшение качества получаемой продукции. В связи с этим, большое место отводится интенсивному развитию мясного и молочного. скотоводства.

Для успешного решения поставленных задач необходимо всестороннее понимание закономерностей строения, развития и функцио -нальных отправлений животного организма. Последнее, в свою оче -редь, требует глубоких знаний структурной организации целостного организма и отдельных его частей. Поэтому детальное изучение вас-куляризации нервной системы, как важнейшей координирующей и ин -тегрирующей системы животного организма, представляют собой, несомненно, важную задачу морфологического исследования.

Вместе с тем сосудистое русло головного мозга у домашних животных изучено недостаточно. А так как известно, что прямым показателем функционального состояния органа является его васкуля-ризация (Б.В.Огнев, 1950; Б.Н.Клосовский, 1952, I960; В.В.Стенык, 1964; В.В.Куприянов, 1965, 1967, 1977, 1980; Л.Д.Старлычанова, 1973; В.А.Пастухов, 1974; М.Л.Соколова, 1977, 1981; И.В.Хрустале-ва, 1981 и др.), то изучение кровоснабжения головного мозга тлеет важное теоретическое значение как для глубокого понимания сущности мозгового кровообращения, так и для выяснения патогенеза нервных заболеваний. Выяснение последнего становится еще более актуальным в связи с переводом животноводства на промышленную основу, когда резко возрастают нагрузки на нервную систему и ее микроциркуляторное русло особенно молодого развивающегося организма (А.Н.Голиков, 1972; Д.А.Устинов, 1976; А.Н.Голиков, Е.И.Любимов, 1977; В.В.Алексеев с соавт. 1980 и др.).

Состояние изученности вопроса. Кровоснабжение среднего мозга, осуществляющего прямые и обратные связи головного мозга со спинным мозгом и обеспечивающего организацию ориентировочных рефлексов, в том числе и на стрессовые ситуации при комплексном содержании животных, изучено у крупного рогатого скота до сих пор недостаточно.

В работах, посвященных изучению кровоснабжения центральной нервной системы у сельскохозяйственных животных (В.Н.Жеденов, 1937; Э.Миловидова, 1948; Е.С.Яковлева, 1948; В.М.Веретенникова, 1956; Г.М.Удовин, 1958; M.Hofman , 1900; I.Tandler , 1901;

R.Roidar, i.Lagunta , 1980 и др.), или вообще отсутствуют сведения об артериальных ветвях, подходящх к среднему мозгу у крупного рогатого скота, или данные, полученные авторами (И.С.Кадош-ников, 1958; Г.М.Миняев, 1970, 1972; Ю.Л.Валинчус, 1973; Т.К.За-харченко, 1976; А.Н.Лазарева, 1978), не дают четкого представления об источниках формирования артерий, питающих средний мозг, о количестве подходящих к нему артерий, о топографии их.

Практически у крупного рогатого скота не исследованы интраорганные сосуды среднего мозга и его микроциркуляторное русло которые не только существенно влияют на уровень обменных процессов, но и предопределяют возникновение и развитие сосудистой патологии. Совершенно не изучены у крупного рогатого скота особенности интра-органных сосудов, микр оциркулят орн ого русла и взаимоотношений нервных клеток с капиллярами в различные возрастные периоды. Отсюда вытекает и необходимость изучения у крупного рогатого скота сосудов среднего мозга в процессе онтогенеза.

-fe

Цель и задачи исследований. Учитывая особую значимость головного мозга в регуляции всех протекающих в организме жизненных процессов, перед наш была намечена цель изучить у крупного рогатого скота кровоснабжение среднего мозга в различные периоды развития. Для решения ее поставлены задачи:

- выявить общие закономерности структурной организации экстраорганного сосудистого русла среднего мозга в различные возрастные периоды;

- выявить характер возрастных изменений внутриорганного сосудистого русла в различных образованиях среднего мозга в процессе индивидуального развития;

- выявить динамику становления нейронно-сосудистых взаимоотношений и особенности их в различные возрастные периоды.

Научная новизна работы - в исследовании впервые у крупного рогатого скота экстра- и интраорганных сосудов среднего мозга, в изучении его микроциркуляторного русла и нейронно-сосудистых отношений в онтогенезе;

- в широком сочетании различных методических приемов.

Научная и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют представления об источниках образования и структуре экстраорганного сосудистого русла среднего мозга в возрастном аспекте.

Дают впервые сведения об интраорганных сосудах и плотности капиллярных сетей в различных структурных образованиях ножек большого мозга и пластинки четверохолмия и о взаимоотношении нервных клеток с капиллярами в различные возрастные периоды.

Вскрывают динамику становления нейронно-сосудистых взаимоотношений и характер изменения их в различные возрастные периоды, что позволяет судить о сроках морфологической и функциональной зрелости различных структурных образований среднего мозга.

Полученные данные вскрывают морфологические основы потенциально-компенсаторных приспособлений в сосудистом русле среднего мозга крупного рогатого скота в различные периоды индивидуального развития и расширяют теоретические основы о макро- и микроморфологии сосудистого русла головного мозга в целом.

Они создают также структурные предпосылки для раскрытия сущности механизма мозгового кровообращения и подводят теоретиче -скую основу для диагностики и уяснения патогенеза нервных заболеваний, связанных с расстройством мозгового кровообращения.

Сведения могут быть полезными при изучении особенностей физиологической адаптации и реактивности организма при содержании животных в условиях промышленных комплексов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Источники кровоснабжения и экстраорганные артерии ножек большого мозга и пластинки четверохолмия у крупного рогатого скота в онтогенезе.

2. Интраорганные артерии ножек и четверохолмия у крупного рогатого скота в онтогенезе.

3. Плотность сосудистых сетей в различных структурно-функ -циональных образованиях среднего мозга в онтогенезе.

4. Характер взаимосвязей нейронов среднего мозга с капиллярами в различные периоды индивидуального развития.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Экстраорганные артерии среднего мозга у человека и животных

Вопросы, связанные с кровоснабжением центральной нервной системы, с давних пор привлекали к себе внимание многих исследователей. Но наиболее интенсивное изучение сосудистого русла и, в частности, васкуляризации головного мозга началось после открытия Гарвеем (1628) кругов кровообращения.

В 1664 году Th.Willis установил основные источники кровоснабжения головного мозга у человека и описал сосудистый анастомоз основания головного мозга.

Однако до XIX столетия сведения о сосудах мозга оставались схематичными, отрывочными, попутными.

Начало систематического изучения кровоснабжения головного мозга связано с именем w.Krause (1855), который инъецировал артерии раствором рыбьего клея, подкрашенного кармином, описал на поверхности мозга сосудистую сеть и взаимоотношение артерий и вен в мягкой мозговой оболочке (цитировано по И.В.Измайловой, 1948).

Первые сведения о сосудах среднего мозга встречены нами в работах н.Duret (1874) и М.А.Тихомирова (1880).

H.Duret (1874) указывает в качестве источников питания ножек большого мозга у человека три сосуда - заднюю соединительную, заднюю мозговую и основную мозговую артерии. Ветвям этих сосудов он дал соответственно название наружных ножковых, внутренних ножковых и медиальных ножковых артерий. К пластинке четверохолмия, по его данным, идут три парные артерии, им автор дал названия: передняя, средняя и задняя четверохолмные артерии.

М.А.Тихомиров (1880), изучая кровоснабжение мозга у человека, отмечал, что ножки большого мозга получают питание только от друх артерий - задней соединительной и задней мозговой. Источниками питания пластинки четверохолмия являются ветви задней мозговой артерии (для передних холмов пластинки четверохолмия) и передней мозжечковой артерии (для задних холмов пластинки четверо -холмия).

Ch.Foix et p.Hiiiemand (1925) находили у человека ветви к среднему мозгу от шести сосудов: передней ворсинчатой, задней мозговой, верхней мозжечковой, передней и задней четверохолмных и задней ворсинчатой. При этом авторы отмечали, что ножки большого мозга получают питание от всех этих артерий и многочисленных мелких безымянных и прободающих сосудов. Пластинка же четверохолмия получает питание из четырех сосудов: передней и задней четверохолмных артерий, задней ворсинчатой и верхней мозжечковой артерий. К основным сосудам, питающим четверохолмие, они относят чет-верохолмные артерии, а к дополнительным - ветви задней ворсинчатой артерии для передних холмов и ветви верхней мозжечковой арте-терии для задних холмов четверохолмия. (Подобное деление артерий пластинки четверохолмия на основные и дополнительные приводится позже и в работах других авторов (M.Kroii f 1930; Е.К.Сепп , 1936; Б.В.Огнев, 1950; Б.Н.Клосовский, 1951; G.Lasorthes » 1965, 1973 и др.).

Все сосуды среднего мозга Ch.Foix, P.Hiiiemand делят на три группы: I-длинные круговые, огибающие ножки мозга и следую -щие на пластинку четверохолмия, 2-короткие круговые, огибающие только ножки мозга, 3-парамедианные артерии, располагающиеся на медиальной и вентральной поверхностях ножек.

Б.К.Гиндце (1946) у человека наблюдал ветви к ножкам большого мозга и к пластинке четверохолмия только от передних и задних четверохолмных артерий, которые отходили от развилки основной мозговой артерии. При этом передняя четверохолмная артерия проходила непосредственно позади задней мозговой артерии, а задняя четверохолмная артерия шла параллельно передней мозжечковой артерии и варолиеву мосту. Четверохолмные артерии анастомозируют друг с другом и с сосудами противоположной стороны и образуют на холмах пластинки сосудистую сеть.

Аналогичные источники питания среднего мозга у человека отмечены М.Г .Привесом (1948).

По данным З.М.Кисель-Рябцевой (1948), в питании среднего мозга у человека принимают участие также, как и по данным Ch. Foix et P.Hiiiemand (1925), шесть сосудов и мелкие безымянные артерии. Однако в числе этих шести сосудов названы только четыре одинаковых источника (задние ворсинчатые, передние и задние четверохолмные, верхние мозжечковые). Два другие источника - это основная мозговая и задняя соединительная артерии.

На участие верхней мозжечковой артерии в питании четверохолмия указывал также Li.Aubert (1949).

Су Син (1954) писал, что главным источником питания среднего мозга являются, прежде всего, ветви, отходящие от бифуркации основной артерии мозга, затем ветви, отходящие от задней мозговой артерии. Добавочным источником питания его служат передняя арте -рия сосудистого сплетения, задняя соединительная и верхняя мозжечковая артерии.

Н.А.Бакеева (1954,1955), Е.А.Добровольская-Зайцева (1957), изучавшие кровоснабжение среднего мозга у человека, установили, что в кровоснабжении ножек, помимо мелких сосудов, принимают участие только ветви передней и задней четверохолмных артерий, а в питании пластинки четверохолмия принимают участие, кроме передней и задней четверохолмных артерий - средние и непостоянно - добавочные четверохолмные артерии. Показаны варианты формирования четверохолмных артерий от задней мозговой и от верхней мозжечковой артерий. При этом отмечено, что передние и средние четверохолмные артерии во всех случаях являются ветвями задних мозговых, а задние четверохолмные артерии - ветвями передних мозжечковых артерий. Мелщу четверохолмными артериями и сосудами правой и левой стороны отмечены анастомозы.

По данным же И.A.Kaplan (1956), H.Kaplan , D.Pord (1964), исследовавшим артерии четверохолмия, все четверохолмные артерии у человека отходят только от задних мозговых артерий. На плас -тинке холмов они делятся на две ветви: передние, покрывающие поверхность переднего двухолмия и задние, достигающие заднего двухолмия .

Н.Н.Метальникова и И.Ф.Крупачев (1957), при исследовании артерий среднего мозга у человека, отметили, что в питании ножек большого мозга, так же как отмечала выше З.М.Кисель-Рябцева,принимают участие шесть сосудов. Но артерии, входящие в это число, не повторяют полностью перечня сосудов, названных этим автором, так как по данным Н.Н.Метальниковой и И.Ф.Крупачева кровоснабжение ножек осуществляют - передняя и задняя ворсинчатые, задняя соединительная, средняя четверохолмная, задняя мозговая и основная мозговая артерии. Они разделили ветви этих артерий по областям питания и топографии на шесть групп. Из названных выше шести сосудов пластинки четверохолмия достигает только средняя четверохолмная артерия. Но при этом они наблюдали, что к пластинке четверохолмия подходят еще передняя и задняя четверохолмные артерии и непостоянно задняя добавочная четверохолмная артерия.По их данным, передние артерии четверохолмия отходят от задних ворсинчатых артерий, они питают оральную часть переднего двухолмия. Средние четверохолмные артерии берут начало от задней мозговой или реже из начального отрезка верхних мозжечковых артерий общим стволом с задней ворсинчатой артерией и следует к передним и задним холмам. Задние артерии четверохолмия являются ветвями верхних мозжечковых артерий, достигают задних холмов, где разветвляются и анастомозируют с другими ветвями четверохолмных артерий. Добавочная артерия четверохолмия происходит из верхней мозжечковой артерии и питает задние холмы четверохолмия.

По данным З.В.Гальцовой (1965), к ножкам большого мозга у человека идут ветви тех же сосудов, что названы Н.Н.Метальнико -вой и И.Ф.Крупачевым, за исключением средней четверохолмной артерии и многочисленных мелких пиальных артерий. Пластинка четверохолмия кровоснабжается передними, средними и задними четверохолм-ными артериями.

В ряде работ приводятся данные о возрастных особенностях экстраорганного сосудистого русла головного мозга и его станов -лении в различные периоды онтогенеза у человека. Так, Б.Н.Кло -совский (1952) установил, что виллизиев круг на основании мозга формируется у человека на третьем месяце эмбриогенеза. Процесс дальнейшего изменения виллизиева кольца выражается в неравномерном росте его отдельных полуколец.

По данным Г.Д.Ароновича (1939), М.С.Толчской (1953), Г.Г. Зозули (1964), Н.Д.Довгяло, Р.Н.Пекарь (1966), Р.М.Лойко, Г.Г. Назимова (1971) ,Z.Milart (1965), к.Bauer , G.Vester (1970), G.Lasortes (1973), I.Francke ,I.Clarisse , P.Dhellerames (1977), сосудистое русло головного мозга у плодов 4-месячного возраста оказывается полностью сформированным. Дальнейшие воз растные изменения артериальной системы головного мозга выражаются в увеличении диаметра, длины и углов отходдения сосудов, в изменении скорости роста сосудов, в приобретении шли извилистого хода. Г.Г.Зозуля (1964) отмечал при этом, что на третьем-пятом месяцах утробной жизни на поверхности головного мозга отчетливо видна сеть кровеносных сосудов, но главные магистральные сосуды к этому времени еще слабо дифференцированы. Кровеносные сосуды на поверхности мозга располагаются в виде тонкой нежной пленки, которая легко отделяется от мозгового вещества.

По данным Г.З.Левина (1939) у человека все артерии в плод -ный период имеют постоянный и прямолинейный ход.

В работах Е.В.Капустиной (1952, 1953, I960), наоборот, указывается, что прямолинейный ход сосудов и поверхностное расположение их сохраняются только у плодов до пяти-шести-месячного возраста, поскольку в этот период большинство борозд и извилин еще не развито. При этом отмечено, что боковые ветви I-II порядков отходят от артерий, как правило, под острым углом. У плодов 7-8 месяцев, в связи с появлением на поверхности мозга борозд и извилин, сосуды погружаются в них, утрачивают свою прямолинейность, становятся извилистыми и приобретают, вместо радиального, косое, поперечное и сагиттальное направления.

На увеличение извилистости артерий всех калибров в этом возрастном периоде и в последующие периоды онтогенеза указывается в работах и других авторов (Е.Н.Космарская, 1953; Л.К.Симонова, 1936,1952; А.Н.Габузов, 1961, 1977, 1980; Ю.П.Шубин, 1969, 1970; С.Н.Касаткин, Ю.П.Шубин, 1971; Л.И.Кушаковская, 1974; I. Otabe , A.Horowitz , 1970; К. Otto , W.Lierse , 1970; I.Lang , U.Dehling ,1980 И др.).

Что касается сведений о развитии в пренатальном периоде онтогенеза сосудов непосредственно среднего мозга, то они ограничены лишь работой Ю.А.Болгова (1971). В ней установлено, что формирование кровеносных сосудов среднего мозга обнаруживается у эмбрионов конца первого и начала второго месяца утробного развития. В этом возрасте, по данным автора, кровеносные сосуды не образуют ветвлений. К концу третьего и началу четвертого месяца утробного развития магистральные кровеносные сосуды оказываются сформированными.

Что касается морфологии экстраорганных сосудов среднего мозга животных, то она исследована, по сравнению с человеком, гораздо слабее. В отношении ее сведения весьма ограничены, так как получены обычно попутно при изучении кровоснабжения других отделов головного мозга, и при этом они неоднородны.

В первой работе по артериальному кровоснабжению головного мозга у крупного рогатого скота M.iiofman (1900) отмечено, что различные отделы головного мозга получают питание от виллизиева круга. Он сформирован передними и задними ветвями мозговых сон -ных артерий, образующихся у крупного рогатого скота из чудесной мозговой сосудистой сети. Последняя представляет собой производное внутренней челюстной артерии.

Аналогичное формирование виллизиева круга приводят в своих работах i.Tandier (1901) ^L.Longo (1905), но при этом указывают, что в формировании чудесной сети у крупного рогатого скота принимают участие, помимо внутренней челюстной артерии, ветви позво -ночной и мыщелковой артерий.

По данным Б.К.Гиндце (1936), В.Н.Жеденова (1937), Vriese de Bertha (1905, 1907), чудесная сеть на основании мозга формируется у крупного рогатого скота ветвями внутренней челюстной артерии, начинает закладываться у плодов двух месяцев и заканчивается у плодов 9-месячного возраста. По данным же Г.М.Удовина (1961) чудесная сеть формируется ветвями внутренней сонной артерии, внутренней челюстной, затылочной и позвоночной артериями. При этом максимального развития, по В.Н.Жеденову, она достигает лишь на третьем месяце постнатального развития.

Е.С.Яковлева (1948, 1951) в своих работах указывает на более раннюю закладку чудесной мозговой сосудистой сети.

Э.Г.Миловидова (1948), описывая артериальный анастомоз ос -нования головного мозга у крупного рогатого скота, указывает,что у плодов его каудальное полукольцо меньше краниального, а во взрослом состоянии оба полукольца имеют одинаковый продольный и поперечный размеры. Далее автор отмечает, что между сосудами ба-зальной поверхности мозга анастомозы отсутствуют.

По данным К.И.Симоновой (1936, 1952), И.ФЛекмина (1956), виллизиев круг на основании мозга у лошади оформляется уже на третьем месяце утробной жизни.

В работах Е.Н.Шерстинникова (1955, 1965) описано- артериальное кольцо основания головного мозга у коровы, лося, свиньи, собаки и лошади. Автор называет краниальные и каудальные ветви мозговой сонной артерии передними и задними соединительными ветвями и указывает на двойное происхождение задней соединительной ветви. При этом считает, что передняя часть соединительной ветви имеет каротидное происхождение, а задняя часть ветви - основное. Границей между ними является место отхождения задней мозговой артерии.

В.М.Веретенникова (1956) отмечает у жвачных животных самостоятельное начало из чудесной сети передних и задних соединительных ветвей артериального виллизиева кольца.

Аналогичные варианты формирования артерий виллизиева коль i ца у крупного рогатого скота наблюдали И.С.Кадошников (1958), .

А.Каррега(1920), Ими описаны и периферические сосуды, отходящие от орального и окципитального полукольца. При этом отмечают, что от окципитального полукольца отходят четыре сосуда: задняя мозговая, четверохолмные, передняя мозжечковая и основная мозговая артерии.

Артериальную систему головного мозга овцы изучали Г.И.Миня-ев, Г.М.Удовин (1958), B.A.Baldwin (1964). Они отмечают, что чудесная сеть формируется, в отличии от крупного рогатого скота, не только ветвями внутренней челюстной артерии, но и внутренней сонной. Из сети выходит мозговая сонная артерия, которая на' основании мозга делится на переднюю и заднюю ветви, формирующие вилли-зиево кольцо.

Г.М.Миняев (1970, 1972), исследуя сосуды большого и ромбо -видного мозга у овец, указывает на каротидное происховдение основной мозговой артерии. м.Chomiak , j.Weiento (1968), исследуя на коррозионных препаратах сосуды базальной поверхности мозга у телят, не указывают на отхоздение четверохолмных артерий от виллизиева круга.

Л.М.Бахитова (1970) изучала кровоснабжение четверохолмия у кошки. Это практически первая специальная работа, посвященная изучению сосудов среднего мозга домашних животных. Автор установила, что основными сосудами, приншлающими участие в питании пластинки четверохолмия, являются четверохолмные артерии. Между ними и рядом лежащими сосудами отметила крупные и мелкие анастомозы. Крупные анастомозы располагаются на латеральной поверхности среднего мозга, а мелкие - на дорсальной поверхности пластинки. Наличие анастомозов, указывает автор, делает возможным коллатеральное кровообращение в бассейне четверохолмных артерий.

Описание ветвей артериального анастомоза основания головного мозга у крупного рогатого скота и свиней дано в работе Ю.Л.Валин-чуса (1972). При этом автором попутно отмечено, что в питании ножек большого мозга принимают участие ветви каудальной мозговой, четверохолмных и назальной мозжечковой артерий и ветви, отходящие непосредственно от мозговой сонной артерии.

В.Н.Масюкова (1975), исследуя артерии промежуточного мозга у крупного рогатого скота и свиней, также попутно отмечает участие в васкуляризации ножек мозга каудальной мозговой артерии.

Второй специальной работой, посвященной изучению сосудистого русла среднего мозга у домашних животных, является работа Т.К.За-харченко (1976) по исследованию их у овец. Автор пришел к заключению, что ножи большого мозга кровоснабжаются ветвями задних артерий сосудистого сплетения, задних мозговых, передних и задних четверохолмных, передних мозжечковых и ветвями, отходящими непосредственно от соединительных ветвей виллизиева круга. Передние холмы четверохолмия питаются передними и задними четверохолмными артериями, а задние - задними четверохолмными и передними мозжечковыми артериями.

Аналогичные данные в отношении источников питания среднего мозга у овец приведены в работе А.Н.Додоева и Т.Г.Крыловой (1978).

Анализ приведенной литературы по экстраорганным артериям среднего мозга и источникам их образования у человека позволяет сделать заключение, что этот вопрос в литературе освещен далеко неполно и полученные авторами данные разноречивы.

Так, неоднозначны сведения в отношении количества артерий, принимающих участие в питании среднего мозга. Одни авторы отмечают, что в питании его принимают участие два сосуда, другие - три, третьи - пять или же шесть сосудов. При этом разные авторы при одинаковом количестве артерий, принимающих участие в питании среднего мозга, называют разные сосуды.

По-разному названы сосуды, принимающие участие в питании непосредственно ножек большого мозга. По данным одних авторов, к ножкам большого мозга идут ветви задних соединительных и задних мозговых артерий. По сведениям других авторов ножек достигают ветви только четверохолмных артерий, по наблюдениям третьих - ветви передних ворсинчатых, задних мозговых, верхних мозжечковых, передних и задних четверохолмных и задних ворсинчатых артерий.

Разноречивы сведения также и в отношении источников формирования и кровоснабжения пластинки четверохолмия. Одни авторы указывают, что она получает питание из передних и задних четверо -холмных артерий, другие авторы отмечают участие в питании плас -тинки, кроме названных сосудов, средних четверохолмных артерий или верхних мозжечковых артерий. При этом отдельные авторы среди этих сосудов выделяют основные и дополнительные источники ее питания.

Неоднородны сведения.и относительно источников формирова -ния самих четверохолмных артерий. Передние четверохолмные артерии, по данным одних авторов, берут свое начало от задней мозговой артерии, а других - от задней ворсинчатой. Задние четверохолмные артерии, по сообщениям одних авторов, являются ветвями передних мозжечковых артерий, а других - ветвями основной мозговой артерии.

Фрагментарны сведения в литературе и относительно онтогенеза сосудов среднего мозга. Они ограничены лишь работой Ю.А.Бол-гова, в которой приводятся данные о развитии экстраорганных сосудов только в плодный период онтогенеза.

Обобщая данные литературы по экстраорганным сосудам средне .1

19 го мозга и источникам их образования у домашних животных, можно сделать заключение, что они еще более скудны и фрагментарны и также противоречивы.

У парнокопытных животных, по данным литературы, питание го- > ловного мозга осуществляется не из внутренних сонных артерии, а из мозговых сонных артерий, которые возникают сами из чудесной мозговой сосудистой сети. В формировании ее одни авторы отмечают участие ветвей только внутренней челюстной артерии, другие - внутренней челюстной и внутренней сонной артерии, а третьи - внутренней челюстной, позвоночной и мыщелковой артерий.

Неоднородны сведения и в отношении наименования передних и задних ветвей мозговых сонных артерий, образующих артериальный анастомоз основания головного мозга (виллизиево кольцо). Одни авторы именуют их передними и задними соединительными ветвями,другие - краниальными и каудальными ветвями, третьи - оральными и аборальными (окципитальными) ветвями.

Фрагментарны сведения относительно источников питания среднего мозга у домашних животных. По данным литературы, ножки большого мозга у крупного рогатого скота васкулизируют ветви каудаль-ной мозговой, четверохолмной и назальной мозжечковой артерий и ветви задних полуколец артериального анастомоза, а у овец отмечено, кроме того, участие в питании ножек большого мозга задней ворсинчатой артерии. Пластинка четверохолмия, по данным одних авторов, получает питание у крупного рогатого скота от передних и задних четверохолмных артерий, а по сведениям других - дополнительно и от назальной мозжечковой артерии.

Скудны сведения и относительно онтогенеза сосудистой системы головного мозга у домашних животных. В имеющихся работах приводятся лишь данные относительно сроков закладки чудесной сосу- •

20 | диетой сети и роста артериального анастомоза и его перифериче -ских ветвей.

Нам не удалось встретить ни одной специальной работы по описанию хода, топографии и ветвления артерий среднего мозга у крупного рогатого скота в отдельные конкретные периоды онтогенеза.

4. В Ы В О Д Ы

1. Источниками формирования артериальных сосудов, принимающих участие в кровоснабжении среднего мозга у крупного рогатого скота, являются оральные и аборальные ветви мозговых сонных ар -терий. На протяжении всех исследованных периодов онтогенеза происходит увеличение их диаметра, но неравномерно. Наиболее напряженный рост диаметра отмечается у плодов 8-9-месячного возраста и у телят 4-6-месячного возраста. Оральные и аборальные ветви формируют на базальной поверхности мозга артериальный анастомоз основания головного мозга (виллизиево кольцо).

2. Артериальный анастомоз основания головного мозга претерпевает в онтогенезе существенные изменения своей формы: от грибовидной в раннем плодном периоде, до восьмиобразной, начиная с плодов 8-9-месячного возраста. Это связано с неравномерным ростом его артериальных полуколец, а ташке различных структурных образований среднего мозга в отдельные периоды индивидуального развития.

3. Кровоснабжение среднего мозга осуществляется у крупного рогатого скота во все исследованные периоды онтогенеза весьма интенсивно из 8 постоянных сосудов - назальной артерии сосудистого сплетения, каудальной мозговой, назальной и каудальной-четверохолмных, назальной мозжечковой, бугрово-зрительной, задних продырявливающих и безымянных артерий, и трех непостоянных - кау -дальной соединительной, зрительно-четверохолмной и основной мозговой артерий. При этом в питании ножек большого мозга принимают участие все названные артерии, а в питании пластинки четверохолмия - только каудальная медиальная артерия сосудистого сплетения, назальная и каудальная четверохолмные, назальная мозжечковая и непостоянно зрительно-четверохолмная артерии.

4. Экстраорганные артерии среднего мозга закладываются рано, у плодов до 2-месячного возраста. Рост их диаметра происходит в онтогенезе :с различной интенсивностью: в целом более на -пряженно во время внутриутробного развития и слабее всего у животных, начиная с 2-летнего возраста. Максимальный коэффициент роста диаметра, как и для оральных и аборальных ветвей мозговых сонных артерий, отмечен в двух возрастных группах - у плодов 8-9 месяцев и у телят 4-6 месяцев, что совпадает с периодами завершения внутриутробного развития и усиленного роста самого сред -него мозга.

5. В процессе индивидуального развития меняется характер ветвления экстраорганных сосудов. У плодов телят 2-4-месячного возраста деление их происходит до ветвей X—II порядков в области ножек большого мозга и до ветвей I-Ш порядков в области пластинки четверохолмия. Количество порядков боковых ветвей продолжает нарастать до 4-6-месячного возраста животных: на ножках до ветвей П-У порядков, на пластинке четверохолмия до ветвей П-У1 порядков. Параллельно с нарастанием количества порядков сосудис -тых ветвей происходит раскрытие углов их отхождения.

6. Между экстраорганными артериями среднего мозга у крупного рогатого скота формируются, начиная с плодов 2-4-месячного возраста, анастомозы. Число их с возрастом увеличивается, осо -бенно в области пластинки четверохолмия, где образуется более густая сосудистая сеть. При этом формируются анастомозы не только между ветвями рядом лежащих сосудов, но и с сосудами противоположной стороны.

7. Структура интраорганного сосудистого русла среднего мозга сходна в целом с таковой других отделов стволовой части головного мозга и характерна тем, что интраорганные сосуды берут свое начало преимущественно из поверхностно лежащей сети и идут от периферии к центру, в основном перпендикулярно к главной оси мозговой трубки.

8. Интраорганные сосуды ножек большого мозга по месту погружения и области ветвления могут быть разделены на три группы: медиальную, вентральную и латеральную. В каждой выделены короткие и длинные артерии. Короткие артерии питают белое вещество ножек и красные ядра, за исключением медиальной группы сосудов, которая Не отдает ветвей к этим ядрам. Длинные артерии питают все структурные образования ножек и вентральные отделы пластинки четверохолмия .

9. Интраорганные артерии пластинки четверохолглия разделены по месту погружения и области ветвления на две группы - лате -ральную и дорсальную. В них также выделены короткие и длинные артерии. Короткие артерии питают белое вещество холмов и частично серое. Длинные артерии питают все отделы пластинки четверо -холмия, центральное серое вещество и отдельные ядра покрышки -ядра глазодвигательного и блокового нервов и ядро Якубовича,кроме дорсальной группы, которая не участвует в кровоснабжении этих ядер покрышки.

10. Нарастание количества интраорганных сосудов, диаметра и длины их, количества порядков боковых ветвей на протяжении всех исследованных периодов индивидуального развития сопровождается изменением плотности сформированных ими сосудисто-капиллярных сетей. Плотность с возрастом увеличивается и достигает максимальной величины у животных 2-летнего возраста. Наиболее интенсивно растет она у плодов телят 8-9-месячного возраста и" у телят 4-6-месячного возраста.

11. Плотность сосудисто-капиллярных сетей в различных структурных образованиях среднего мозга неодинакова и функционально обусловлена. Наиболее густая сосудисто-капиллярная сеть выявлена в сером веществе среднего мозга. Плотность ее варьирует в исследованные возрастные периоды в I мм3 мозгового вещества в пределах: в центральном сером веществе от 250 мм до 730 мм, в красном ядре - от 190 мм до 720 мм, в ядрах глазодвигательного и блокового нервов - от 200 мм до 675 мм, в ядре Якубовича - от 200 мм до 520 мм, в каудальных холмах пластинки четверохолмия -от 170 мм до 540 мм и в назальных холмах - от 165 мм до 530 мм.

В белом веществе среднего мозга плотность сосудисто-капиллярных сетей во все возрастные периоды индивидуального развития значительно ниже и колеблется в меньших пределах: от 132 мм до 370 мм в ножках большого мозга и от 100 мм до 360 мм в пластинке четверохолмия.

12. Взаимоотношения нервных клеток с капиллярами разнооб -разны и меняются на протяжении исследованных периодов онтогенеза. В пренатальном периоде (развития животных) непосредственный контакт нервных клеток с капиллярами наблюдается реже и протя -женность его колеблется от 1/10 до 1/4 периметра нервной клетки. В постнатальном периоде контакт отмечается в пределах от 1/7 до 1/2 периметра клетки. Выявлена прямая зависимость между часто -той и протяженностью непосредственного контакта нервных клеток с капиллярами и плотностью сосудисто-капиллярных сетей, а также мезду размерами капиллярных петель и количеством нервных рслеток в них.

Взаимоотношения нервных клеток с капиллярами коррелируют также с морфофункциональныш особенностями. Более тесный контакт отмечен у двигательных ядер нейронов среднего мозга.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные данные по кровоснабжению среднего мозга у крупного рогатого скота в онтогенезе предлагаем использовать:

- при расшифровке этиологии и патогенеза заболеваний, связанных с нарушением мозгового кровообращения;

- при проведении экспериментальных исследований по изуче -нию защитно-компенсаторных приспособление в сосудистом русле в различных условиях содержания животных;

- при определении в постнатальном онтогенезе периодов создания оптимальных условий для содержания растущих животных (телят);

- при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по анатомии сельскохозяйственных животных для студентов ветеринарных и зооинженерных факультетов;

- при написании соответствующих разделов учебников и учебных пособий по возрастной морфологии сельскохозяйственных ж -вотных.