Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфологическая характеристика узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе

На правах рукописи

ЗАКИЕВА Гульчачак Рифхатовна

Морфологическая характеристика узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2003

Работа выполнена в Башкирском государственном аграрном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шакирова Галия Рафгатовна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук,

профессор Абсалямов Ирек Фасхиевич

кандидат биологических наук, Мусина Ляля Ахи?,ровна

Ведущая организация: Башкирский государственный университет

Защита диссертации состоится " 25 " декабря 2003 г. в " 10 " часов на заседании диссертационного совета Д 220. 0003. 02 при Башкирском государственном аграрном университете (450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан" 22 " ноября 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доцент

Каримов Ф.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность работы. Несмотря на большое количество материала по онтогенезу сельскохозяйственных животных, позволяющих разработать целый ряд приемов и способов направленного воздействия на рост и развитие, многие вопросы остаются спорными и малоизученными, особенно это касается вопросов эмбриогенеза крупного рогатого скота. Значительный вклад в решение данной проблемы был сделан Шмидтом Г.А., 1953, 1964; Бирихом В .К., Удовином Г.М., 1972; Тельцовым Л.П., 1970-2002. Сравнительная характеристика микроскопических и ультраструктурных изменений, происходящих в различных отделах нервной системы крупного рогатого скота, в ходе онтогенетического развития представлена в исследованиях Александровской О.В., 1982-1990; Тельцова Л.П., 1984-2002; Шакировой Г.Р., 1987-1990; Минеевой Т.И., 1987; Родина В.Н., 2000. В регуляторных механизмах поддержания гомеостаза организма при воздействии различных факторов внешней и внутренней среды ведущую роль играет нервная система, которая первая включается в ответную реакцию. Анализ морфологии адаптационно-компенсаторных процессов в реактивной перестройке нервной системы организма является одной из актуальных проблем современной биологии, медицины и ветеринарии.

Известный интерес в этом направлении представляет изучение чревного сплетения, как одного из важных центров симпатической иннервации органов брюшной полости.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение закономерностей формирования нервных элементов чревного сплетения у крупного рогатого скота от раннеплодного до позднеплодного этапов эмбриогенеза. Для реализации были поставлены следующие задачи:

1. Изучить цитоархитектонику узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в раннеплодный, среднеплодный и позднеплодный этапы эмбриогенеза.

2. Выяснить ультраструктурную организацию нейроглии в связи с диффе-ренцировкой нейронов и их отростков в узлах чревного сплетения.

3. Изучить дифференцировку нейронов, установить морфометрические показатели (объем ядра, объем цитоплазмы, ядерно-цитоплазмагическое отношение, динамику соотношения мелких, средних, крупных клеток нейрональной детерминации).

4. Определить наиболее ответственные этапы морфогенеза чревного сплетения.

1.3. Научная новизна. Впервые изучены закономерности формирования узлов чревного сплетения у крупного рогатого скога в пренатальном онтогенезе и определены критические периоды морфофункциональных изменений клеток нейрональной детерминации. Е5 сравнительном аспекте рассмотрены процессы дифференцировки нейронов, глиоцитов, рост нервных волокон и периневрия, развитие кровеносных сосудов, соединительной ткани чревного сплетения в 3, 5, 7, 9 месяцев эмбриогенеза на светооптическом и электронномикроскопическом уровнях. Прослежена динамика изменения 6а-зофильного вещества, морфометрических показателей объемов ядра, цитоплазмы и ядерно-цитоплазменного отношения в мелких, крупных, средних клетках нейрональной детерминации, а также показаны процессы синаптоге-неза.

1.4. Практическая значимость работы. Выявленные закономерности дополняют теоретические представления об ответственных этапах в дифференцировке нейрон-глиальных систем чревных ганглиев крупного рогатого скота в эмбриогенезе и могут служить контролем при изучении ганглиев этого вида животных в постнатальном онтогенезе и при патологических состояниях. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе на биологическом, ветеринарном и зооинженерном факультетах, в научно-исследовательской работе и при написании монографий по проблемам нейроонтогенеза. ;

1.5. Апробация результатов исследований. Основные положения работы и практические предложения, вытекаюшие из проведенных исследова-

ний, доложены на VI конгрессе международной ассоциации морфологов (г. Уфа, 2002), на научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (г. Уфа, 2003), на расширенном заседании кафедры анатомии, гистологии и патологии Башгосагроуниверсистета.

1.6. Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

1.7. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 10 таблицами, 71 рисунками, включает в себя следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы и практические предложения, список литературы, в котором содержится 186 отечественных и иностранных авторов.

1.8. Основные положения, выносимые на защиту.

• Становление клеточных элементов нейронального ряда в раннеплод-ный, среднеплодный и позднеплодный этапы эмбриогенеза крупного рогатого скота.

• Дифференцировка глиальных элементов развитие гемососудистого русла и периневрия в узлах чревного сплетения в раннегаюдный, среднеплодный и позднеплодный этапы эмбриогенеза у крупного рогатого скота.

• Формирование нервных волокон в узлах чревного сплетения в ранне-плодный, среднеплодный и позднеплодный этапы эмбриогенеза крупного рогатого скота.

• Морфометрические изменения клеток нейронального ряда ганглиев чревного сплетения крупного рогатого скота в различные сроки эмбриогенеза.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на кафедре анатомии, гистологии и патологии, лаборатории электронной микроскопии Башкирского государственного аграрного университета. Объектом исследования служили плоды крупного рогатого скота черно-пестрой породы, районированной в Республике Башкортостан. Сбор материала проводили во время убоя на Уфимском мясокомбинате от животных, поступивших из ряда хозяйств Уфимского района в осенне-зимний период 2001-20(12 г.г. Для решения поставленных задач был использован клинически здоровый крупный рогатый скот, убитый путем обескровливания. Возраст плодов определили но комплексу признаков общего развития — масса плода, затылочно-копчиковая дпина, развитие волосяного покрова, размеры котиледонов (Г.А Шмидт, 1951-1953; Студентов А.П., 1970).

В результате проведенной нами работы и с учетом периодизации Тельцова Л.П. (1999) о развитии крупного рогатого скота в онтогенезе, основное внимание было уделено 4-м возрастным групп.ш (3, 5, 7, 9 месяцев пренатального онтогенеза). В каждой группе исследовано 5-6 плодов.

После вскрытия брюшной и частично грудной полости плодов по ходу симпатического ствола определяли большой чревный нерв, образованный преганг-лионарными волокнами от У1-ХП грудных сегментов спинного мозга. На своем пути в брюшную полость он сначала сопровождает симпатический ствол, затем отделяется от него, проникает между ножками диафрагмы и большой поясничной мышцей в брюшную полость, где входит в чревное сплетение.

Для гистологических, нейрогистологических исследований узлы чревного сплетения плодов крупного рогатого скота всех возрастных групп фиксировали в 10%-ном забуференном растворе формгшина (по Лилли), жидкости Карнуа с последующей заливкой в парафин. Срезы получали на санном микротоме толщиной 6-8 мкм.

Для выявления общей морфологии узлов чревного сплетения, а также для изучения цитоархитектоники нейронов и глиоцитов срезы окрашивали

гематоксилином и эозином. В качестве основного красителя был использован квасцовый гематоксилин Эрлиха.

Для определения состояния соединительнотканной стромы, кровеносных сосудов узлов чревного сплетения применяли метод Ван-Гизона. Для окраски ядер использовали тот же квасцовый гематоксилин Эрлиха, окси-фильные структуры окрашивали раствором фуксина и пикриновой кислоты.

Локализация, структура и степень окрашивания базофильного вещества, а также клеточная типизация нейронов изучались на парафиновых срезах после окраски по методу Ниссля 1%-ным раствором тионина.

Для морфометрических исследований были использованы препараты, окрашенные гематоксилином и эозином. У нейробластов и нейронов измеряли длинный и короткий диаметры ядра и цитоплазмы. Объем ядра и клетки вычисляли по формуле объема шара, и по формуле объема эллипсоида, если коэффициент элонгации был больше 2-х (по Ташке, 1976). Учитывали клетки с хорошо видимыми ядром и ядрышком.

\^шара = ~ ав2, или Vэллип.. — авс, если

6 б в

где с - третий элемент эллипсоида .

Ядерно-цитоплазменное отношение клеток нейронального ряда вычисляли по формуле:

ЯЦО= Уядра

Уклетки - Уядра

Морфометрические измерения проводили при помощи Окуляр - микрометра ОК -15. эллепсоид

Для изучения возрастных изменений нервных волокон узлов чревного сплетения срезы импрегнировали по Грос-Бильшовскому в модификации В.В.Куприянова (1982). Срезы получали на замораживающем микротоме толщиной 60-80 мкм.

Для электронно-микроскопических исследований материал фиксировали в 2 % глутаровом альдегиде на фосфатном буфере Миллонига 2 часа с последующей до-фиксацией в 1 %-ной четырехокиси осмия в течение 1 часа. После обезвоживания в спиртах и ацетоне производили заливку в аралдит по Б. Уикли (1975). Поиск нейронов и нейробластов проводили на полутонких срезах, окрашгнных 1%-ным раствором метиленового синего. Ультратонкие срезы получали на ультрамикротоме LKB-3 и контрастировали цитратом свинца Полученный материал просматривали в электронный микроскоп JEM - 100S (Япония), ускоряющее напряжение 80 кв.

Для исследования на сканирующем электронном микроскопе кусочки ганглиев обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и напыляли золотом.

Биометрическую обработку результатов исследований проводили на ЭВМ с использованием программы Excel).

12. Результаты собственных исследований

Проведенное нами исследование с применением комплекса гистологических, нейрогистологических, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии, морфометрических методов позволило установить этапы становления и развития ультраструктур и изменение морфометрических показателей узлов чревного сплетения крупного рогатого скота с 3-х до 9-ти месяцев эмбрионального развития.

Нами выявлена динамика морфогенеза нейрон-глиальных комплексов, установлены общие и видовые закономерности развитая компонгнтов чревного сплетения, что позволило нам достаточно полно охарактеризовать уровень морфо-функциональной подготовленности органа к моменту рождения крупного рогатого скота.

Наши исследования свидетельствуют, что в 3 месяца пренатального развития чревное сплетение плодов сформировано 2-3 компактными образованиями, окруженными большими прослойками малодифференцировамной соединительной ткани. Клеточные элементы микроганглиев располагаются плотно друг к другу. Они формируют микроскопические узелки, имеющие округлою форм)/, иногда с извилистыми контурами. В одном компактном образовании микроганглия встречается 1 - 4 микроузелка. По нашему мнению, микроузелки представляют собой группы клеток, воз-

никших путем митотического деления мигрировавшей клетки из ганглиозной пластинки. В литературе имеются данные о «гнездном» характере дифференцировки клеточной популяции симпатических ганглиев крыс (Швалев В.Н., Сосунов A.A., 1992). При этом группы более дифференцированных клеток соседствуют с менее дифференцированными. Наши исследования показали, что внутрь каждого микроузелка проникают небольшие пучки преганглионарных волокон, которые стимулируют дифференцировку клеточных элементов ганглия. На индукционное влияние и фукционально значимую связь преганглионарных волокон при формирования вегетативных ганглиев указывают многие авторы (Шакирова Г.Р.,1989; Швалев В.Н., Сосунов A.A., 1992; Кругляков П.П., 1996; Смирнова Г.В., 1999). Мы установили, что морфологические признаки нейробластов выявляются с момента подрастания к ним преганглионарных нервных волокон, это согласуется с дифференцировкой интраму-рального нервного аппарата пищеварительной системы (Кнорре А.Г., Суворова Л.В., 1984), и сердечных ганглиев (Швалев В.Н., Сосунов A.A., 1992). На светоопгическом уровне отмечается, что первые обнаруживаемые нейробласгы в ганглиях чревного сплетения сосредоточены в тесных группах, подобная картина описана в сердечных ганглиях (Новиков И.И., 1975,1990; Хабарова АЛ., 1975).

Клеточный состав ганглиев чревного сплетения у крупного рогатого скота в 3 месяца пренатального онтогенеза характеризуется большим разнообразием. 75% клеточных структур составляют ганглиобласты, большие скопления которых наблюдаются на периферии микроузелков. Часто наблюдаются спаренные ганглиобласты, по-видимому, образовавшиеся в результате митотического деления. Электронно-микроскопический анализ свидетельствует о том, что ядра данных клеток имеют высокую электронную плотность, с 3 - 6 ядрышками, состоящих в основном из фибриллярного компонента. Ядра имеют часто неровные контуры, что свидетельствует об их реактивном состоянии. Органеллы цитоплазмы развиты слабо, встречаются отдельные митохондрии, гранулы рибосом.

В начале специфической дифференцировки в узлах чревного сплетения количественно преобладает нейрональный компонент ганглиев (нейробласгы, пронейробла-сты), клетки глиального ряда встречаются редко. Многие авторы специфическую

дифференцировку определяют по началу выявления нейрэфибрилл импрегнацион-ными методиками. Структурными аналогами нейрофибрипл являются микротрубочки в совокупности с нейрофиламентами и возможно с микрофиламентами (Bray D., Gilbert D., 1981).

В центральной части микроузелков, в области конкиста преганглионарных волокон, располагается дифференцированный тип меток с признаками нейрональной направленности, в связи со снижением степени конденсации ядерного хроматина ядра приобретают светлый вид. Часто кариолемма неразличима из-за большого количества гранулярных частиц в этой области. В кариолемме обнаруживаются открытые ядерные поры, через которые происходит элиминация ядрышковош материала Известно, что ядрышковый аппарат нервной клетки играет ведущую роль в дифферен-цировке тигроидной субстанции - органеллы, осуществляющей синтез белков нейрона, изменения в ядрышковом аппарате нейрона п|)едшествуют возникновению нисс-левских телец в ходе нейроонтогенеза (Корочкин Л.И., 196.5). Одним из компонентов базофильного вещества является РНК, что указывает на совпадение локализации зерен РНК в нейроплазме нейронов с локализацией телец Ниссля. С возрастом интенсивность реакции на ДНК ядер нейроцитов и нейробластов охраняется, а РНК нейро-плазмы возрастает (Тельцов Л.П. и др., 2002). Нейробласгы отличаются друг от друга размерами цитоплазмы и степенью дифференцировки белоксинтезирующего аппарата. В большинстве нейробластов на данных этапах развития он представлен свободными рибосомами и полисомами. Следующая стадия развития белоксинтезирующего аппарата - это формирование цистерн эндоплазматического ретикулума из наружного листка кариолеммы. Затем рибосомы прикрепляются к цистернам, но вначале располагаются на значительном расстоянии друг от друга. В некоторых случаях строение зернистого эндоплазматического ретикулума усложняется, т.к. на ее цистернах находятся петли и спирали полисом, а область перерыва между i-руппами полисом заполняется мелкозернистым материалом. Чаще всего цистерны эндоплазматического ретикулума короткие и распределены по всей цитоплазме. В клетках с »рунными размерами пери-кариона преобладает мембранный компонент белоксинтезирующего аппарата и расположен в тех частях клетки, где затем развиваются отростки. Это согласуется с данными

о значении белоксинтезирующего аппарата (Ченцов Ю.С., 1984) и является предпосылкой для интенсивного роста отростков нейронов. В клетках наблюдается увеличение перинуклеарного пространства и набухание митохондрий, что свидетельствует о функциональной активности. Подобные изменения в развивающихся нервных клетках описана и другими авторами (Eranko L., 1972; Papka R.E., 1972).

По результатам наших исследований, развитие внутриганглионарной соединительной ткани идет параллельно увеличению количества элементов микрососудистого русла. Процессы дальнейшей дифференцировки в вегетативных ганглиях также часто наблюдаются в области проникновения гемокапилляров (Швапев В.Н., Сосунов A.A., 1992; Шакирова Г.Р. 1989-1990). В некоторых участаах микроганглия обнаруживается обильная васкуляризация, где небольшие группы клеток окружаются капиллярной петлей. По данным литературы, формирование первичной сосудистой сети в центральной нервной системе происходит задолго до процессов морфологической дифференцировки нейробластов, й то время как в симпатических узлах они совмещены по времени (Васильев Ю.Г., 2001).

Анализируя морфологические параметры ганглиев чревного сплетения крупного рогатого скота у 5-ти месячных плодов, мы обнаружили существенные изменения, связанные с ростом и развитием животных. 5 месяцев эмбриогенеза является среднеплодной стадией развития крупного рогатого скота, где происходит метаморфоз дефинитивных органов и закладка органов новой генерации (Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А., 1993; Тельцов Л.П., Шабанов А.Н., 1993). На данном этапе снижается ферментативная активность плаценты по сравнению с пищеварительными органами, происходит смена питания, дыхания, терморегуляции плода. Осуществляется перестройка взаимоотношений между плодом и матерью, формируется иммунитет организма, адаптация к условиям гравитации (Эрнст Л.К., Лиманов В.И., 1976), а также характеризуется приобретением условных и безусловных рефлексов. В этой фазе происходит развитие нервной и эндокринных систем, органов размножения, пищеварения, кроветворения, кожного покрова, локомоторного аппарата. У плодов наблюдается асинхронное развитие различных органов и систем. Согласно теории системогенеза П.К. Анохина (1946-1968), в организме животного, как в эмбриональ-

ный период, так и постэмбриональный избирательно ускоренно созревают, растут и дифференцируются ткани и органы, которые входят в функциональные системы первоочередной важности для данного этапа жизни. Скорость роста и дифференциации тканей, органов и систем зависит от их функционального значения в каждый период жизни организма, и поэтому в первую очередь шггенсиЕню растут и дифференцируются ткани, органы и системы, которые жизненно необходимы и без нормального функционирования которых организм не способен приспосабливаться к условиям среда и выжить. Для каждого периода жизни функциональные системы первоочередной важности будут, вероятно, иными, чем в значительной степени объясняется неодинаковая скорость роста входящих в них тканей и органов (М акру шин П.В., 1984).

Асинхронное развитие различных систем сказывается и на чревном сплетении, что подтверждается нашими исследованиями. Микроскопическое строение микроузелков значительно изменяется. Происходит видимый рост преганглионарных нервных волокон, пучки которых проникают вглубь микроузел ков и разделяют их на отдельные группы клеток. Значительно изменяется расстояние между клетками, от плотного расположения к более свободному. Узлы чревного сплетения плодов в пять месяцев развития состоят из клеток нейронального и глиального рядов на различных этапах дифференцировки, нервных волокон, соединительно-тканных клеток стромы, гемокапилляров. Дифференцировка клеток протекает более; активно, но в связи с неравномерностью этих процессов четко прослеживается полиморфизм. Нейроблюты находятся на различных стадиях дифференцировки, молодые растущие нейроны с периферическим расположением базофильного вещества. Исходя из данных литературы и полученных нами результатов, правомерно сделать заключение, что гетеро-хронное развитие различных органов, получающих симпатическую иннервацию чревного сплетения, влияет на динамику дифференцировки нейронов, а также это определяется расстоянием, которое преодолевают нервные волокна.

В ганглиях, наряду с элементами, дифференцирующихся в нейрональном и глиальном направлениях, обнаруживаются и ганглиобластн. Это свидетельствует о том, что сохраняются в ганглиях камбиальные элементы.

Степень развития и формирования органелл клеток нейрональной детерминации коррелирует с их размерами. С пяти до семи месяцев мы наблюдаем активный рост цитоплазмы и ядер, та) подтверждается данными морфометрических измерений (рис. 1,2,3,4,5,6). Так, объем цитоплазмы мелких, средних и крупных клеток в 5 мес. равен 342,86±78,09 мкм3, 573,26±71,76 мкм3, 935,77±320,05 мкм3 соответственно. В 7 мес. этот показатель изменяется до 1662,15±262,61 мкм3 у мелких, 3000,20±599,74 мкм3 у средних и 513339 ± 1370,39 мкм3 у крупных клеток нейрональной детерменации. Объем ядер с 5 до 7 мес. в мелких, средних, крупных клетках варьирует: от 199,62 ±61,04 мкм3 до 599,99±180,12; от 275,36±66,80 мкм3 до 820,37±267,30 мкм3; от 288,03± 89,74 мкм3 до 1157Д8±429,19 мкм3 соответственно.

Усиленный рост нервных клеток в данный период эмбрионального развития наблюдается также в нервном подслизистом сплетении стенки тонкой кишки плодов крупного рогатого скота (Родин В.Н., 2000).

В нейронах наблюдается разнообразное строение и локализация базофильного вещества. В большинстве крупных клеток, являющихся молодыми нейронами, базофильное вещество состоит из зерен, располагающихся наиболее компактно на периферии нейрона. При этом на ультраструктурном уровне наблюдается расширение канальцев зернистого эндоплазматического ретикулума, набухание митохондрий, увеличение перинуклеарного пространства. В средних по размерам клетках нейронального ряда зерна базофильного вещества располагались в перинукле-арной зоне. Клетки с диффузным распределением базофильного вещества имели узкие канальцы гранулярного эндоплазматического ретикулума, мелкие митохондрии с хорошо выраженными кристами, ровные контуры ядер, имеющих часто овальную форму. Мелкие клетки нейрональной детерминации с менее развитой цитоплазмой, характеризовались наименьшей степенью развития белоксингезирую-щего аппарата. В некоторых из них отмечалось небольшое скопление базофильного вещества на одном из полюсов ядра. Таким образом, интенсивное образование базофильного вещества в нервных элементах обнаруживается в ганглих в данном этапе эмбрионального развития. Это согласуется с исследованиями о накоплении РНК в нервной ткани интрамурального аппарата стенки тонкой кишки у плодов от

5-ти до 9-ти месяцев (Тельцов Л.П. и др., 2002; Родин В.Н., 2000), известно, что кализация зерен РНК совпадает с локализацией телец Ниссля в нервной клетке.

Сроки эмбриогенеза

3 месяца Н 5 месяцев □ 7 меся цен И 9 месяцев

Рис.1. Объем цитоплазмы мелких клеток нейронального рч»д*

[□3 месяца 115 месяцев Р7 месте! П9 меемшв

Рис. 2. Объем цитоплазмы средних клеток ненронального ряда

15000-| П226

10000!

50СЮ; 55723 935,77

513339 ВНЦН

ГШ

Сроки эмбриогенеза

<□3 месяца ■ 5 месяцев О 7 месяце з И 9 месяцев ]

Рис. 3. Объем цитоплазмы крупных клеток нейроналыюю рядя

Глиапьные элементы ганглия мало дифференцированы. Глиоциты с уплощенными ядрами часто сопровождают одиночные нейроны или отдельные группы нейробластов. Степень зрелости данного вида клеток различна и коррелирует с уровнем дифференцировки сопровождаемых ими клеток нейронального ряда и появлением капилляров. Контакт нервных элементов с глиоцитами устанавливается в период преобразования нейробластов в стадию дифференцирующегося нейрона (Шакирова Г.Р., 1989). Более зрелые клетки-сателлиты располагаются рядом с дифференцированными нервными клетками. Формирование глиалъной капсулы вначале у некоторых, а потом у большинства нервных клеток приводит к тому, что единый глиальный покров зачатка ганглия подразделяется на отдельные глиапьные оболочки каждой нервной клетки (Швалев В.Н., Сосунов A.A. и др., 1992).

Сосунов A.A. (1988) в вегетативных ганглиях выделил стадию перманентного нейрона, который устанавливает связь с эффекторным субстратом. Ультраструктурным признаком начала стадии перманентного нейрона является расширение в перикарионе канальцев эндоплазматической сети, набухание митохондрий и образование телец Ниссля. Следовательно, наличие подобных клеток в чревном сплетении доказывает, что в пять месяцев эмбриогенеза, происходит образование связей с иннервируемым субстратом. Наличие активного роста объема клеток и ядер с пяти до семи месяцев, подтвержденных нашими морфометрическими измерениями (рис. 1,2,3,4,5,6), свидетельствуют о правомерности данного утверждения. Так, Сосунов A.A. (1988) отмечает, что рост и развитие нервной клетки усиливаются при включении в функционирующую рефлекторную дугу.

Разнообразие в строении нервных волокон отражает неравномерность ци-тодифференцировки нейронов в ганглиях. Также отмечается разнообразие в ультраструктуре нейролеммоцитов. Объем цитоплазмы, и степень насыщенности органеллами варьирует, намечается тенденция к увеличению числа нейролеммоцитов. Следует отметить, что нейролеммоциты преганглионарных волокон дифференцируются и устанавливают клеточные взаимоотношения с

Сроки эмбриогенеза

□ 3 месяца И5 месяцев СЗТмесяцев 159 месяцев

Рис. 4. Объем ядра мелких клеток мейронального ряда

Сроки эмбриогенез

¡□3 месяца И5 месяцев О7 месяцев Ш9 месяцев

Рнс. 5. Объем ядра средних клеток нсйронального ряда

Сроки эмбрмогмпя

[□Змегяца И5месяцев □? месяцев ■ 9месяцев |

Рис. 6. Объем ядра крупных клеюк мейронального ряда

осевыми цилиндрами раньше, чем с поверхностью перикариона нейрональных клеток.

Нами установлены особенности развития соединительнотканных прослоек в чревном сплетении. Известно, что большое значение в их образовании имеют вспомогательные клетки, способные синтезировать компоненты внеклеточного матрикса (ОиЬап<1 О.Ь. е1а1.,1986). Наблюдается увеличение числа кровеносных сосудов, идет дальнейшее развитие микрососудистого русла внутри микроузелков. В строме обнаруживаются крупные артерии и вены, с хорошо развитой средней мышечной оболочкой стенки. С улучшением кровоснабжения дифферен-цировка клеток протекает более активно.

Ганглии чревного сплетения в семь месяцев пренатального онтогенеза имеют достаточно высокий уровень дифференцировки. На светооптическом уровне мы наблюдали, что сплетение состоит из нескольких крупных микроганглиев, соединительнотканных элементов стромы, пучков нервных волокон. Переплетающиеся пучки волокон проходят между микроганглиями, обеспечивая их связь друг с другом. Каждый микроганглий состоит из множества микроузелков, четко ограниченных друг от друга периневрием и развитыми прослойками соединительной ткани. В ганглиях среди зрелых элементов с крупным светлым ядром, хорошо развитой цитоплазмой, формирующимися дендритами, развивающейся гли-альной капсулой, находятся маподифференцированные клетки нейронального ряда. Процентное соотношение созревающих и молодых форм клеток изменяется в сторону уменьшения малодифференцированных компонентов чревного ганглия. Расположение клеток в микроганглиях очень разнообразно. Наименее дифференцированные клетки формируют группы, более зрелые располагаются одиночно. В дифференцирующихся нейронах в ядрах наблюдается образование изгибов, в результате увеличивается площадь соприкосновения ядра с цитоплазмой. Формирование базофильного вещества начинается с перинуклеарной области у одного из полюсов клетки. Затем, в результате активного синтеза белков, происходит увеличение объема перикариона, а базофильное вещество обнаруживаются на периферии клетки. Эти изменения сопровождаются формированием отростков, затем ба-

зофильное вещество заполняет всю цитоплиму. Представляет интерес последовательность становления базофильного вещества в нейронам., в зависимости от размеров клетки. Вначале зерна базофильного вещества выявляются в более крупных клетках, затем в средних и мелких. Таким образом, в ганглиях чревного сплетения крупного рогатого скота в данный срок пренатального онтогенеза мы выявили четыре формы локализации и размеров зерен белоксинтезиэующего аппарата.

Параллельно с дифференцировкой цитоплазмы нейрона идет совершенствование нейрон-глиальных отношений. Глиапьные клетки формируют длинные электронно-плотные отростки, стелящиеся вдоль тел нейронов и их отростков.

В нервных волокнах идет дальнейшая дифференпировка осевых цилиндров и их миелинизация. Успешно протекают процессы синапгогенеза с увеличением количества активных зон и формированием синатгических пузырьков. Наши исследования согласуются с данными литературы, что процесс синаптогенеза протекает активно в период основного роста клеток и их отростков. Процессы, сопровождающиеся повышением электронной плотности в области контактов и накоплением синаптических пузырьков, максимально выражены на данном сроке эмбрионального развития. В отдельных осевых цилиндрах Егаблюдается отложение осмиофильного вещества и образование активных зон в вице десмосомоподобных контактов. Также встречается ассиметричное расположение активных зон, чго говорит о формирований синапсов, в пресинаптическом полюсе синаптические пузырьки не всегда имели четкие контуры. Обнаруживаются контакты с осмио-фильным материалом на плазмолемме, в которых отсутствовали синаптические пузырьки. В формирующихся синапсах расположение пузырьков в пресинаптическом отделе аксона отличается разнообразием. Иногда агрегированные: везикулы занимали довольно большой обьем нервных отростке в, но располагались на некотором расстоянии от активны* осмиофильных зон. Нередко в аксонах везикулы обнаруживаются на значительном расстоянии от синапсов. Поляризованным синапсом обычно считают контакты с единичными маленькими синаптическими пузырьками и, как правило, нессиметричным отложением осмиофильного материала (Ока<к>М.,1981). Для начальных стадий образования синапсов характерно наличие

осмиофильного материала в узкой синаптической щели (May М.К., Biskoe T.G., 1975). Бренд и Рекик (Brand S., Rakic P., 1984) считают, что повышение электронной плотности межклеточного матрикса в месте контакта нервных отростков означает начало формирования синапса. По данным литературы основная часть синапсов во многих отделах нервной системы формируется значительно позднее, нередко только в постнатальном онтогенезе.

Развитие плода с 5 до 7 месяцев обеспечивает детерминацию функций всех систем и органов на позднеплодный этап развития. Ее большая продолжительность связана с тем, что развитие различных систем органов и тканей организма животного не совпадает по времени. Эта фаза у млекопитающих аналогична формированию личиночного развитая животных с полным циклом (Тельцов Л.П.,1999).

В позднеплодном этапе (9 месяцев) эмбриогенеза крупного рогатого скота, ганглии чревного сплетения приобретают дольчатое строение за счет дальнейшего расширения межганглионарной соединительно-тканной стромы. Капсула и соединительно-тканные прослойки подобны для органа в постнахальном онтогенезе. В строме ганглия располагаются кровеносные сосуды с хорошо развитыми оболочками. Мелкие сосуды в основном идут параллельно, в то время как более крупные встречались одиночно. Часто кровеносные сосуды сопровождают пучки нервных волокон. Каждая капиллярная петля охватывает группу из 3-4-х клеток, часто единичные, крупные дифференцирующиеся нейроны окружаются элементами ге-мососудистого русла со всех сторон. Таким образом, в чревном сплетении мы установили положительную корреляцию между улучшением кровоснабжения отдельных нейронов и степенью их дифференцировки. Это проявляется не только в совершенствовании строения нейрона, но и в развитии его глиальной капсулы. Вблизи капилляров начинается развитие и дальнейшая дифференцировка нейро-сателлитов. Расстояние между элементами глии и эндотелия постепенно увеличивается (Швалев В.Н.„Сосунов A.A., 1992).

Плотность расположения клеточных элементов в ганглиях не одинакова. В отдельных участках наблюдается относительно плотное расположение нейронов.

В препаратах, окрашенных по Нисслю, в данных группах нейронов базофильное вешество окрашено очень интенсивно и занимает большую часть цитоплазмы. В микроузелках с менее плотным расположением нейроны имели большое количество базофильного вещества, а также умеренное и низкое содержание белоксинтезирующего аппарата.

Следует отметить, что по сравнению с ганглиями семи месячных плодов, в нейронах чревного сплетения в 9 месяцев, базофильное иещество окрашивается слабее. При этом объем клеток всех разновидностей значительно увеличился. Сэ-храняется наличие крупных, средних и мелких нейронов, как и в ранее изученные сроки эмбриогенеза. Причем процентное соотношениг продолжает изменяться в сторону уменьшения мелких, увеличению средних клеток, количество крупных клеток изменяется незначительно. Большая часть клеток принадлежит к средним нейронам, видимо, на них падает основная функциональная нагрузка, которая при этом постоянно нарастает (Перфильева Н.П., 1998). Активно изменяется поверхность контакта между крупными, средними нейронами и нейроглией. В спинномозговых ганглиях крупного рогатого скота нейрон-глиальный индекс положительно коррелирует с размерами нейронов и увеличивается с возрастом плода (Шакирова Г.Р., 1989).

Вслед за активными процессами синаптогенеза в ганглиях и скоплением в нервных терминалях ацетилхолина и норадренапина возникает необходимость изоляции нервных проводников и начинается дифферениировка глиальных элементов, возникает стадия глиоцитогенеза (Швалес В.Н., Сосунов A.A., 1992).

В зависимости от размеров клеток изменяется локализация, размеры и форма зерен базофильного вещества. У крупных нейронов мы выявили следующие особенности строения белоксинтезирующего аппарата. Ряд клеток характеризуется диффузным и равномерным распределением базофильного вещества в виде телец округлой или угловатой формы, заполняющих всю цитоплазму клеток. Также имеются нейроны с сетчатым расположением базофильного вещества с небольшим увеличением ее количества на периферии цитоплазмы по периферии. В некоторых нейронах базофильное вещество располагалось по всей цитоплазме в ви-

де мелкой сеточки, по-видимому, это активно функционирующие двигательные и чувствительные клетки. Нами установлено, что в узлах чревного сплетения 9-ти месячных плодов преобладают клетки разновидности, остальные нейроны встречаются в меньшем количестве, по всей видимости, количество таких клеток возрастает в процессе дальнейшего онтогенеза.

Наряду со зрелыми элементами ганглиев сохраняются малодифференциро-ванные клетки, которые являются камбиальными элементами, необходимыми при дальнейшем морфогенезе чревного сплетения в постнатальном развитии животных.

В чревном сплетении прослеживается разрастание периневрия, принимающего активное участие в разграничении, опоре и осуществлении обменных процессов ганглия.

Таким образом, наши исследования показали, что закладка и формирование ганглиев чревного сплетения крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе протекает по основным законам нейроонтогенеза. Каждый этап дифференцировки нервной клетки характеризуется специфическим морфофункциональным строением ядра, базофильного вещества, синагтгического аппарата. Основные процессы, связанные с формированием ганглионарной нервной ткани, протекают с 3-х до 7-ми месяцев эмбрионального развития. К 3 месяцам идет закладка данного органа. Это, прежде всего, выявление первых нейробластов по признаку подрастания преганглионарных нервных волокон, появление и рост клеток с различными морфологическими характеристиками базофильного вещества, развитие процессов синаптогенеза, усложнение нейрон-глиальных отношений. С семи месяцев эмбриогенеза идут процессы, направленные на окончательное дефинитивное формирование структуры органа, во время которой наряду с дифференциацией нейронов происходит развитие их глиальной оболочки. Однако процессы становления нейрон-глиальных систем в чревном сплетении имеют продолжение в пост-нагтальный период онтогенеза крупного рогатого скота.

ВЫВОДЫ

1. Нами проведены исследования на макро-, микро-, ультраструктурном уровнях морфогенеза чревного сплетения с раннеплодного до позднеплодного этапов развития крупного рогатого скота.

Установлено, что в раннеплодный этап чревное сплетение представлено компактным образованием, состоящего из нескольких микроузелков с разнообразным клеточным составом: ганглиобласты, пронейробласш, нейробласты, глиобласты. Гангли-областы составляют самую многочисленную фуппу клеток.

В среднеплодный этап эмбриогенеза происходит значительный рост соединительнотканной капсулы и прослоек, диаметра пучков пргганглионарных волокон. 'Эти изменения сопровождаются ростом кровеносных сосудов и развитием микрососудистого русла внутри ганглиев. С улучшением кровоснабжения дифференцировка нейронов протекает более активно.

В позднеплодный этап эмбриогенеза чревное сплетение состоит из нескольких ганглиев, отделенных широкими прослойками соединительной ткани. Ганглии имеют разнообразный клеточный состав, вокруг нейронов сформирована глиальная капсула.

В ганглиях чревного сплетения в среднеплодный и позднеплодный этапы наряду с дифференцированными элементами содержатся ганглиобласты, которые необходимы для обеспечения компенсаторно-приспособительных процессов в постна-тальном онтогенезе животных.

2. Дифференцировка клеток нейронального ряда сопровождается гетерохронией и протекает по схеме ганглиобласг, пронейробласт, нейробласт, молодой нейрон. В процессах дифференцировки ведущая роль принадлежит синтетическим процессам в ядре клетки, в последствии образованию свободных полисом, цистерн зернистой цитоплазматической сети и их распределению в цитоплазме.

Степень развития и формирования ядра, базофильного вещества и отростков коррелирует с размерами тел клеток нейрональной детерминации. В ганглиях выявляются крупные, средние и мелкие нейроны. Процессы дифференцировки сопровождаются уменьшением количества мелких и увеличением q'leдниx и крупных. Наи-

больший процент составляют средние по размерам клетки, они выполняют основную функциональную роль в чревном сплетении в эти сроки эмбриогенеза.

3. Первые глиобласты определяются вблизи нейробластов и врастающих кровеносных капилляров, усложнение нейрон-глиальных отношений наблюдается в ганглиях с переходом нейробласта в стадию молодого нейрона. Степень развития цитоплазмы и органелл глиоцитов корешшрует с уровнем зрелости сопровождаемых ими клеток нейронального ряда.

4. Разнообразие строения нервных волокон отражает гетерохронию цитодаф-фереицировки в ганглиях. В раннеплодный этап эмбриогенеза в один нейрсшеммо-цит окружает большое количество осевых цилиндров. В связи с размножением ней-ролеммоцигов происходит разделение пучков осевых цилиндров на отдельные территории. В среднеплодный этап эмбриогенеза отмечается миелинизация ряда пре-ганглионарных волокон. Нейролеммоциты в преганглионарных нервных волокнах устанавливают контакты и дифференцируются раньше, по сравнению с глиоцига-ми мантийных оболочек.

5. Рост нейронов сопровождается активными процессами синаптогенеза с образованием электронноплотного матрикса, активных зон и синаптических пузьфьков в аксонах с 5-ти до 7-ми месяцев пренатального онтогенеза.

Наиболее значительные морфофункциональные изменения в клеточных элементах наблюдаются с 3-х до 5-ти месяцев пренатального онтогенеза крупного рогатого скота, в этой связи мы определили их критическими.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, при написании справочников и монографий по возрастной и сравнительной нейромор-фологии.

2. Данные исследования могут быть использованы при дифференциальной оценке морфофункционального развития узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в онтогенезе, при диагностике различных заболеваний, учитывая их как норму.

24

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

»20309

(С ГЯИГЛИ- '

1. Шакирова Г.Р. Ультраструкгура спинномозговых и симпатических ганглиев в эмбриогенезе крупного рогатого скота./ Г.Р. Шакирова, К.И. Кузнецова, Г.Р. Закиева// Морфология,- 2002.- № 2-3,- С. 175.

2. Закиева Г.Р. Ультраструктура солнечного сплетения крупного рогатого скота в реннеплодный период онтогенеза..,' Г.Р. Закиева //Вестник ветеринарии.- Оренбург, 2002,-вып. 5.- С. 83-84.

3. Закиева Г.Р. Закономерности формирования нерв ных элементов чревного сплетения в эмбриогенезе крупного рогатого скота./ Г.Р. Закиева, Г.Р. Шакирова// Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - Москва-Уфа, 2002,- С. 97-99.

4. Закиева Г.Р. Критические периоды формирования узлов чревного сплетения у плодов крупного рогатого скота/ Г.Р. Закиева, Г .Р. Шакирова// Материалы Всероссийской научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (Уфа), - Москва, 2003.-С. 192-193.

Лицензия РБ на издательскую'деятелъность 0251 от 10 апреля 1998 года Лицензия на полиграфическую деятельность К» Б 848566 от 21.06 2000 года Сдано в набор 231№ . 2003 года. Подписано в печать. . /1.2003 года Формат 60x84/16. Бумага типографская Гарнитура Times. Усл. изд. л. 1. Тираж 100 экз. Зак. № to * 9 Издательство Башкирскою государственного аграрного университета Типография Башкирского государственного аграрного университета Адрес издательства и типографии: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34.

Несмотря на большое количество материала по онтогенезу сельскохозяйственных животных, позволяющих разработать целый ряд приемов и способов направленного воздействия на рост и развитие, многие вопросы остаются спорными и малоизученными, особенно это касается вопросов эмбриогенеза крупного рогатого скота. Значительный вклад в решение данной проблемы был сделан Шмидтом Г.А., 1953, 1964; Бирихом В.К., Удовином Г.М., 1972; Тельцовым Л.П., 1970-2002. Сравнительная характеристика микроскопических и ультраструктурных изменений, происходящих в различных отделах нервной системы крупного рогатого скота, в ходе онтогенетического развития представлена в исследованиях Александровской О.В., 1982-1990; Тельцова Л.П., 1984-2002; Шакировой Г.Р., 19871990; Минеевой Т.Н., 1987; Родина В.Н., 2000. В регуляторных механизмах поддержания гомеостаза организма при воздействии различных факторов внешней и внутренней среды ведущую роль играет нервная система, которая первая включается в ответную реакцию. Анализ морфологии адаптационно-компенсаторных процессов в реактивной перестройке нервной системы организма является одной из актуальных проблем современной биологии, медицины и ветеринарии.

Известный интерес в этом направлении представляет изучение чревного сплетения, как одного из важных центров симпатической иннервации органов брюшной полости.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение закономерностей формирования нервных элементов чревного сплетения у крупного рогатого скота от раннеплодного до позднеплодного этапов эмбриогенеза. Для реализации были поставлены следующие задачи:

1. Изучить цитоархитектонику узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в раннеплодный, среднеплодный и позднеплодный этапы эмбриогенеза.

2. Выяснить ультраструктурную организацию нейроглии в связи с диффе-ренцировкой нейронов и их отростков в узлах чревного сплетения.

3. Изучить дифференцировку нейронов, установить морфометрические показатели (объем ядра, объем цитоплазмы, ядерно-цитоплазматическое отношение, динамику соотношения мелких, средних, крупных клеток нейро-нальной детерминации).

4. Определить наиболее ответственные этапы морфогенеза чревного сплетения.

Научная новизна. Впервые изучены закономерности формирования узлов чревного сплетения у крупного рогатого скота в пренатальном онтогенезе и определены критические периоды морфофункциональных изменений клеток нейрональной детерминации. В сравнительном аспекте рассмотрены процессы дифференцировки нейронов, глиоцитов, рост нервных волокон и периневрия, развитие кровеносных сосудов, соединительной ткани чревного сплетения в 3, 5, 7, 9 месяцев эмбриогенеза на свето-оптическом и электронномикроскопическом уровнях. Прослежена динамика изменения базофильного вещества, морфометрических показателей объемов ядра, цитоплазмы и ядерно-цитоплазменного отношения в мелких, крупных, средних клетках нейрональной детерминации, а также показаны процессы синаптогенеза.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности дополняют теоретические представления об ответственных этапах в диф-ференцировке нейрон-глиальных систем чревных ганглиев крупного рогатого скота в эмбриогенезе и могут служить контролем при изучении ганглиев этого вида животных в постнатальном онтогенезе и при патологических состояниях. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе на биологическом, ветеринарном и зооинженерном факультетах, в научно-исследовательской работе и при написании монографий по проблемам нейроонтогенеза.

Апробация результатов исследований. Основные положения работы и практические предложения, вытекающие из проведенных исследований, доложены на VI конгрессе международной ассоциации морфологов (г.

Уфа, 2002), на научно-методической конференции патологоанатомов ветеринарной медицины (г. Уфа, 2003), на расширенном заседании кафедры анатомии, гистологии и патологии Башгосагроуниверсистета.

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, иллюстрирована 10 таблицами, 71 рисунками, включает в себя следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы и практические предложения, список литературы, в котором содержится 186 источников отечественных и иностранных авторов.

ВЫВОДЫ

1. Нами проведены исследования на макро-, микро-, ультраструктурном уровнях морфогенезе чревного сплетения с раннеплодного до позднеплодного этапов развития крупного рогатого скота.

Установлено, что в раннеплодный этап чревное сплетение представлено компактным образованием, состоящего из нескольких микроузелков с разнообразным клеточным составом: ганглиобласты, пронейробласты, нейробласты, глиобласты. Ганглиобласты составляют самую многочисленную группу клеток.

В среднеплодный этап эмбриогенеза происходит значительный рост соединительнотканной капсулы и прослоек, диаметра пучков преганглионарных волокон. Эти изменения сопровождаются ростом кровеносных сосудов и развитием микрососудистого русла внутри ганглиев. С улучшением кровоснабжения диф-ференцировка нейронов протекает более активно.

В позднеплодный этап эмбриогенеза чревное сплетение состоит из нескольких ганглиев, отделенных широкими прослойками соединительной ткани. Ганглии имеют разнообразный клеточный состав, вокруг нейронов сформирована глиальная капсула.

В ганглиях чревного сплетения в среднеплодный и позднеплодный этапы наряду с дифференцированными элементами содержатся ганглиобласты, которые необходимы для обеспечения компенсаторно-приспособительных процессов в постнатальном онтогенезе животных.

2. Дифференцировка клеток нейронального ряда сопровождается гетерохронией и протекает по схеме ганглиобласт, пронейробласт, нейробласт, молодой нейрон. В процессах дифференцировки ведущая роль принадлежит синтетическим процессам в ядре клетки, в последствии образованию свободных полисом, цистерн зернистой цитоплазматической сети и их распределению в цитоплазме.

Степень развития и формирования ядра, базофильного вещества и отростков коррелирует с размерами тел клеток нейрональной детерминации. В ганглиях выявляются крупные, средние и мелкие нейроны. Процессы дифференцировки сопровождаются уменьшением количества мелких и увеличением средних и крупных. Наибольший процент составляют средние по размерам клетки, они выполняют основную функциональную роль в чревном сплетении в эти сроки эмбриогенеза.

3. Первые глиобласты определяются вблизи нейробластов и врастающих кровеносных капилляров, усложнение нейрон-глиальных отношений наблюдается в ганглиях с переходом нейробласта в стадию молодого нейрона. Степень развития цитоплазмы и органелл глиоцитов кореллирует с уровнем зрелости сопровождаемых ими клеток нейронального ряда.

4. Разнообразие строения нервных волокон отражает гетерохронию ци-тодифференцировки в ганглиях. В раннеплодный этап эмбриогенеза в один нейролеммоцит окружает большое количество осевых цилиндров. В связи с размножением нейролеммоцитов происходит разделение пучков осевых цилиндров на отдельные территории. В среднеплодный этап эмбриогенеза отмечается миелинизация ряда преганглионарных волокон. Нейролеммоциты в преганг-лионарных нервных волокнах устанавливают контакты, дифференцируются раньше, по сравнению с глиоцитами мантийных оболочек.

5. Усиленный рост нейронов сопровождается активными процессами си-наптогенеза с образованием электронно-плотного матрикса, активных зон и си-наптических пузырьков в аксонах с 5-ти до 7-ми месяцев пренатального онтогенеза.

Наиболее значительные морфофункциональные изменения в клеточных элементах наблюдаются с 3-х до 5-ти месяцев пренатального онтогенеза крупного рогатого скота, в этой связи мы определили этот период критической.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Результаты исследований рекомендуется использовать в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, при написании справочников и монографий по возрастной и сравнительной нейроморфологии.

2. Данные исследования могут быть использованы при дифференциальной оценки морфофункционального развития узлов чревного сплетения крупного рогатого скота в онтогенезе, при диагностике различных заболеваний учитывая их как норму.