Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Экологическая морфология и особенности эволюции легких грызунов

РГ6 Ой

АЛМАТИНСКИЙ ЗООВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

НУРУШЕВ Мухит Хайрушевич

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОШЯ И ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ЛЕГКИХ ГРЫЗУНОВ

16.00.02 - Морфология, физиология и патология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

АЛМАТЫ, 1995

Работа ■ выполнена на животных ш человека университета им.Абая

кафедре зоологии и физиологи» Алматгшского государственной

Научный консультант - доктор биологических наук профессор В.И.Пузик

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Несипбаев Т.Н. доктор биологических наук, профессор Мусагалиева Г.М. доктор ветеринарных наук, профессор Митрофанов В.М.

Ведущая организация - Институт зоологии НАН РК

Защита состоится "29" ноября 1995 г. в "10" часов I заседании специализированного Совета Д 18.01.02 п[ Алматинском зооветеринарном институте (480013, Алмат! пр.Абая, 28).

С диссертацией можно ознакомиться в библиота Алматннского зооветеринарного института.

Автореферат разослан " Я.7 ¿^-Рг^эСт.

Ученый секретарь специализированного Совета, Н.Н.Ахметсадык<

кандвдат ветеринарных наук, доцент

I. ОЕШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Строение легких кивотяых и человека было предметом многосторонних исследований в течение длительного времени. Однако большинство работ, посвященных изучению органов дыхания, часто не выходит за рамки описаний тех или иных структур и, как правило, они не объединены единой линией эволюционного морфологического исследования. Причиной этому послужило мнение бытувдее среди морфологов, что основные вопросы эволюции легких млекопитающих уже выяснены и на долю морфологии остается выяснение деталей отдельных частных структур легких. Но в действительности эволюция легких млекопитающих отнвдь не представляется такой ясной как она казалась некоторым исследователям. Все еще нет ясности в вопросах эволюционных преобразований легких млекопитающих. Окончательно не установлены направление и пути эволюции дольчатости, остается спорным, является ли недолевое строение легких первичным или вторичным и т.д.

В связи с возрастающим интересом биологов к конкретным механизмам различных ададтацнй все большее и большее значение приобретает анализ адаптивных изменений, обнаруживаемых не только при исследовании реакции целостного организма, но и его частей. Результатом этой тенденции в развитии проблемы адаптации явилось создание и обособление новых разделов биологии, получивших название экологической морфологии, экологической физиологии и цитоэкологии.

Следует отмотать, что за последнее десятилетие вопросы экологической мортшогаи начали привлекать внимание исследователей. Хо- ■ тя масштаб работ в этом направлении начинает увеличиваться,но все еце нет полной ясности каким структурным изменениям подвергаются легкие при переходе с наземного к подземному, полуводному или древеско-лаэаюцему образу етзпи. ¡¡мещиеся некоторые даягав

противоречивы. Влияние экологических факторов на строение легких изучалось, как правило, на систематически неоднородном материале, порой, на случайно подобранном, те связанном ни генетически, ни экологически. В ряде случаев авторы не учитывали различия в степени дафференцировки легких различных нивотных, стоящих на различных ступенях эволюционного развития. Ни в одной работе почти не был использован количественный метод, характеризующий экологическую обусловленность структур легких. Все заключения сделаны на основании обычного гистологического анализа препаратов.

Исследования проводились на разных уровнях структурной организации о применением морфологических ыетодикчлакроыорфологичес-ких, микроскопических, ыорфоыетрических, гистохимических и элект-ронномикро'скопических.

Применение новейших специализированных морфологических мето дик дало возмояность установить пути и направления эволюции легких, выявить морфологические механизмы адаптации их к условиям существования.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования яви-• лось изучение закономерностей эволюции и морфологического механизма, приспособление легких грызунов к различным условиям существования. Исходя из этого в диссертации предстояло разрешить следующие конкретные задачи:

1. Выявить направления и обдие закономерности эволюции легких грызунов.

2. Изучить особенности эволюции долевого строения легких грызунов.

3. Исследовать особенности гисто- и ультраструктури легких у различит видов грызунов в связи с их экологией.

4. Выявить особенности морфологического механизма адаптации легких к различны?.! условиям существования.

Научная новизна исследования. В процессе выполнения работы и при анализе конечных результатов проведенного исследования были получены принципиально новые, по отношении к прекним, теоретические данные по целому ряду вопросов:

1. Установлены закономерности эволюции логких грызунов. Впервые указано, что основным направлением эволюции дольчатости легких является олигомвризация числа долей.

I

2. Впервые доказана вторячность яедолевого.строения левого легкого грызунов.

3. Впервые доказано, что развитие тех или иных долей легких не связаны экологическими причинами, а определяются в основном филогенетическими взаимоотношениями.

4. Впервые выявлено, что динамика относительного веса легких в целом подчиняется правилу величины, шесте о тем отраяает и экологические особенности кивотяых, так высокий относительный вес легких характерен древесно-лазалцим, додаемнорощиа, ведущим полуводный образ жизни видам и мелюш формам с характерный им высоким уровнем метаболизма и наиболее низкие показатели тлеют пустынные и высокогорные вида.

5. Электронно-микроскопическим изучением стенки альвеолы установлено, что экология не изменяя общей схемы отроения альвеолярной перегородки, влияет на субмикроскопическую организацию ее составных компонентов, что выражается в неодинаковой толщине азрогематического барьера. Резко истонченный азрогематический барьер наблюдается у ропцих и высокогорных видов.

6. Впервые выявлены, особенности морфологического механизма

адаптации легких грызунов к различным условиям существования. У разных видов грызунов адаптация к условиям существования происходит по-разному, что свидетельствует о наличии специфических путей приспособления к изменениям экологических факторов. У типичных горных видов и форм, ведуших полуводный образ жизни, механизмом специализации,, обеспечивающим обитание в экстремальных условиях существования, является уменьшение плошади альвеолярной поверхности- Для животных аридной зоны большую роль играют адаптивные особенности, связанные с поддержанием водного баланса. К таковым относятся повышение емкости альвеолярного отдела за счет увеличения параметров альвеол и альвеолярных ходов, в целом ацинусов.

Экологические факторы отражаются и на отроении бронхиальных путей. Это выражается превде всего в особенностях строения стенки бронхов - в степени развития мышечного слоя и слизистой бронхов, и в изменении характера эпителиальной выстилки.

Практическая ценость исследования. Материалы и научные положения, изложенные в диссертации, могут быть использованы при интерпретации влияния экологических условий на целостный организм и его отдельные органы, при преподавании сравнительной анатомии, зоологии и Физиологии в высших учебных заведениях. Вместе с тем, полученные теоретические выводы могут оказаться полезными для решения ряда важных в экономическом отношении проблем, к числу которых относятся вопросы интродукции и акклиматизации пушно-про-мысловых звере*».

Основные положения диссертационной работы включены в опубликованной монографии "Экологическая морФодогия легких грызунов" /Алмати, 1992/, которая находит применение в учебном процессе в Алиатинс:-:ом государственное университете итл.Абая и педагогических

институтах республики,на кафедрах зоологии, анатомии и гистологии Алматинского зооветеринарного института.'

Апробация паботн. Материалы.диссертации доложены и обсутаде-нн на заседании патоморфологического отделения Центрального научно-исследовательского института туберкулеза Министерства здраво-храненкя СССР в 1978 г., в лаборатории млекопитающих животных Института зоологии HAH PK в 1982 г« и на научных конференциях профессорско-преподавательского гостаза Алматинского государственного университета им. Абая /1970-1994 т.г./. (

Объем паботн. Диссертация изложена на 2841 страницах машинописи. Р тексте 71 микрофотография, 15 рисунков, 16 таблиц. Список литературы содержит 467 названий работ /282 отечественных и 185 иностранных авторов/.

На защиту шностяск с-петгуст'ие положения:

1. Новая концешга эволвдкм легких трьтно»

2. Особенности морфологического механизма адаптации легких грызунов к различи';« условиям существования.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методика исследования

Наш изучены легкие следущих видов отрада Грызунов:

1. Семейство Беличьи: обыкновенная белка (7 экз.), сибирский бурундук (3 экз.), тонкопалый суслик (10 экз.), ейлтый суслик, иди суслик-песчаник (10 экз.), краснощекий суслик (10 экз.), реликтовый суслик (10 экз.), серый суслик (7 экз.), степной сурок, или байбак (10 экз.).

2. Семейство Нутриевых: нутрия (6 экз.).

3. Семейство Соневых: лесная соня (10 экз.).

4. Семейство Тушканчиковых: большой тушканчик, или земляной заяц (7 экз.), тушканчик Северцова (10 экз.), малый тушканчик (10 экз.), тарбаганчик, или земляной зайчик (10 экз.), мохноногий тушканчик (10 экз.), емуранчик (ГО экз.), тушканчик Лихтенштейна (3 экз.), толстохвостый тушканчик (7 экз.).

5. Семейство Ыышовки: алтайская рыгая шшовка (8 экз.).

6. Семейство Мыши: обыкновенная лесная шшь (20 экз.).

7. Семейство Хомяковых: диунгарский хомячок (5 экз.), серый хомячок (7 экз.), хомяк Эверсыанна (10 экз.), ондатра (10 экз.), водяная крыса, иди водяная полевка (5 экз.), алтайский цокор

(7 экз.), обыкновенная слепушонка (7 экз.), степная пеструшка (5 экз.), желтая пеструшка (7 экз.), тяньшаньская полевка (8 экз.), красная полевка (8 экз.), узкочерепная полевка (10 экз.), общественная полевка (4 экз.), полевка-экономка. (5 экз.), обыкновенная полевка (10 экз.), красно-серая полевка (10 экз.), шюскочереп-кая полевка (10 экз.), большая песчанка, или замаячик (7 экз.), гребенщиковая, или тамарисковая песчанка (10 экз.), полуденная песчанка (10 экз.), краснохвостая песчанка (7 экз.),

8. Семейство Слепши: Слепыш гигантский (3 экз.).

Всего исследовано 348 животных. Все животные были половозрелыми.

Общие легочные размеры определяли взвешиванием. Дяя гистологической обработки легкие фиксировали в естественно-расправленном состоянии в полости грудной клетки путем вливания 10% раствора формалина в воздухоносные пути. Кусочки из диафрагматической доли правого легкого промывались, обезвоживались спиртом возраставшей крепости и заключались в парафин. Срезы толщиной 3-5 мкм.

I

окрашивались гематоксилин-эозином, по Ван-Гизону, резорцшнфук-синоы по Вейгерту, а также импрегнировались азотнокислым серебром по Тибор-Палцу с последущим'золочением (Ромейс, 1953; Рос-яин, 1957).

Для изучения особенностей обмена веществ были проведены гистохимические реакции на определение активности группы окислительно-восстановительных (СДГ-сужсинатдегидрогеназы, НАД-ни-котинамидадениндинуклеотид-диафоразы) и гидролитических (кислая и щелочная фосфотазы) ферментов. Гистохимическое изучение локализации и активности этих ферментов позволяет выявить состояние и особенности энергетического обмена в легочной ткани.

Определение активности окпслительно-Еосстановителышх ферментов осуществлялось по прописи Нахласа (Пирс, 1962) с нитро-синим тетразолием (НСТ). Срезы нефиксированной, замороженной легочной ткани, толщиной около 20 мкм, полученные в криостате и монтированные на предметные стекла инкубировали в соответствующей среде в термостате при 37°С. Врогля инкубации суксшзатдегид- . рогеназы - 20 мин., НАД-яиафоразы - 5-6 тяга. После инкубации срезы промывали в физиологическом растворе, фиксировали в 10% формалина на физиологическом растворе 10 м промывали з 15?

спирте 3 и и заключали в глицерин-аелатин. Контрольные срезы инкубировали в среде без Н-СТ или поред инкубацией погружали на 15 мин. в кипящую воду.

Гидролитические ферленты, кислая и щелочная фосфатазы, выявлялись методом Гомори (Пирс, 1962). Срезы с толщиной 15 мкм фиксировались в кальцево-формоловой смеси. Инкубировали в соответствующей среда с р - пщерофосфатом в присутствия ионов Са и $ при рН-9,4 для щелочной фосфотазы и рН-500 5,3 для кислой фосфотазы в термостате при 37°С в течение 45 мин. для выявления кислой фосфотазы, 60 мин.-щелочной фосфотазы. После проведения реакции и обезвояивания срезы заключали в бальзам. Контрольные срезы инкубировали в растворе, не содержащем субстата.

Для алектронномикроскошческого исследования аивотные забивались дакашгацией. После вскрытия грудной клетки из легкого вырезали-кусочки из правой диафрагаатической доли, которые помещались в капли фихсирущей щдкости. Подготовка материала к исследованию проводилась по следующей схеме:

I. Предварительная фиксация в 2,5% растворе глютаральдегада, забуференном 0,1 Ы какодилатом натрия (рН - 7,3) - I час.

• 2. Промывание в 3-х сменах буфера - 3 часа;

3. Фиксация в 1% растворе 0 £ на фосфорном шщ какоди-латном буфере (рН - 7,3-7,4) - 2 часа;

г

4. Промывание в буфере и обезвоживание в спиртах возрастающей крепости - 50$ - 30 мин.. (3 смены); 7052 спирт + уранил - аде тат (насыщенный раствор) - на ночь; 96$ спирт + уранилацетат -15 мша.; абсолютны}! спирт + уранилацетат - 30 мин. Ацетон (абсолютной) + абсолютной спирт 1:1 - 15 мин.; ацетон - 15 мин; ацетон + смесь 1:1-1 час; смесь 2-1 часа.

Заливка в желатиновые капсулы. Полимеризация в термостате - I сутки; ^ - 45° - I сутки, - 60° - I сутки.

Состав смеси:

I. Зпон 812 - 25 мл

2 - 55 мл

3. Аралдит М- 15 мл

4. Дибутилилфталат - 2-4 мл

5. ДДП - 30 - 1,55?.

Ультратонкие срезы готовили на ультратомэ 8800 с

I

помощью стеклянных ножей, приготовленных на налцмекере и монтировали на сетки с фориваровой подложкой. После дополнительного контрастирования по (1963) срезы просматривали в

электронном микроскопе ¿ЧЧ - 100 В. Предварительно изучали полутонкие срезы.

Для морфометрического исследования животных умерщвляли под наркозом. На трахею накладывали лигатуру. После наступления смерти затягивали последнюю. Выделив легкие измерили объем. Затем ввели в трахею воздух шприцом в объеме 1,84 объема и фиксировали в 10$ растворе формалина.

Количество изученных ацдов по данному методу 24.

Основными величинами, определяемыми методом морфометрии, были: I) площадь альвеолярной поверхности легких ( ¿о. (см2), 2) площадь альвеолярной поверхности единивд объема легочной ткани (/<$ ).

Исследование альвеолярной поверхности мы проводили так называемым методом ,,средней хорда!', впервые предложенным с-Щ (1945) и (1956) (цят.по ,1970) и с успехом использованным для определения площади альвеолярной поверхности легглх (¿¿^ , 1970).

' "Метод состоит в той, что гистологический срез ткани легкого рассматривают под малым увеличением макроскопа с налокени-ем на изображение среза линий известной длины. Подсчитывают число пересеченна этих линий с изображением альвеолярных перегородок. "Средняя хорда" - величина, получаемая при делении общей длины всех линий на число пересечений. Если известен объем легкого, то при достаточном количества измерений площадь поверхности альвеол (обеих сторон альвеолярной перегородки) можно вычис-

Г — УУ^к лить по формуле: ¿>а--—^—

/V ¿с

где - площадь альвеолярной поверхности (си2); ЯГ - объем

легкого (см3); К - число пересечений в одном поле зрения; 2. - общее число пересечений; Л/ - число полей зрения;

- длина линий в одном поле зрения (см.). Вторая величина имеет особое значение для нашей работы, поскольку дает возможность сравнивать разные виды животных по степени "функциональной ценности" легочной ткани. Эта величина, названная нами удельной альвеолярной поверхностью, является отношением площади альвеолярной поверхности ( 5 ) к объему легкого с V ). И

"v

Из ранее приведенной формулы для расчета площади альвеолярной

г

поверхности следует ; , __ 5а _ V

* " -гг- '

Поскольку все исследования проводились под одним увеличением микроскопа, величина XI является постоянной и равна 1,92 см, тогда формула приобретает вид:

= 2,0833 ~ (см^/см3)

Зная всипгашу К3 определить площадь альвеолярной поверхности воего легкого мояно умножением к на объем легкого:

о

^чСсм*/= ¿С,

Кроме того производили намерения линейных размеров альвеол (диаметр ( . ), глубину ( /г Л ) альвеол), диаметр альвеолярных ходов ( ), длину ащгауса ) и средней секущей (С ). Диаметр и глубину альвеол определяли на гистологических срезах при помощи стандартной окуляр - линейки. Для измерения выбраны сечения альвеолярного хода, в котором наблида-лись широкие альвеолы по форме близкой к правильному пятиугольнику. Такие альвеолы принимались рассеченными точно по высоте и их размеры принимались как истинные (Романова). Диаметр альвеолярного хода измеряли на участке продольного сечения альвеолярного хода между так называемыми задакатзльныыи пластинами противоположных альвеол. Дяя оценки длины ацияуса производили измерения всех авднусов, имевшихся на срезах препаратов, которые представлены в продольном сечении. Площадь поверхности альвеол (.£"<*. ) вычисляли по диаметру () и глубине альвеолы { На ), приняв форму альвеолы за шаровой сегмент (Ромаяова)У И].

Полученные цифровые дсчгаые были обработаны методом вариационной статистики с вычислением средней арифметической и стандартного отклонения ( нп ). __

т ~ г (с? -

п ' ~ 1 ] П-! где СХ - средняя арифметическая ряда

/ч - число членов ряда

- сумма квадратов величин "а" Достаточность объема числа измерений определялась по коэффициенту вариация и таблицам.

Определение необходимого числа измерений проводили поэтапно в процессе исследований, как это рекомендовано Г.Г.Автандало-вш (1973). Вначале производили ограниченное число измерений на нескольких срезах, определяли средаеквадратическое отклонение и по коэффициенту вариации ориентировочно определяли необходимое число доползштелышх измерений.

Необходимый объем выборки т старались увеличивать одновременно и. за счот увеличения числа срезов и количества измерений на кавдый срез.

Площадь поверхности альвеол определяли по «юрму.то: ■ Ь а стандартное отклонение (± Иг ) по формуле:

* - средняя арифметическая глубины альвеол П Ь _ стандартное отклонение.

Достоверность различия средних величин определяли по кри-

Результаты исследования

Анализ данных, полученных в результате всестороннего изучения путей и направлений эволюционных преобразований легких грызунов показывает, что среда последних наблюдаются различные типы их долевого строения. Наиболее примитивную картину в этом отношении показывают представители семейств и сонь. Левое легкое не-

долевое, ниг типичном 4-х долевом правом, которые полностью обо-

с[ - средняя арифметическая диаметра альвеол

¿'/ - стандартное отклонение для диаметров

соблены друг от друга скозными щелями. Наиболее древний и примитивный представитель семейства беличьих обыкновенная белка также сохраняет первичную расчлененность. У сусликов л сурков, в противоположность белкам, наблвдается частичное слияние долей правого легкого. В отом отношении серые сурки продвинулись дальше, чем другие представители семейства беличьих. По типу дольча-тости легких близко стоят к сусликам и суркам представители (семейства тушканчиков. У них такяе левое легкое является недоловам, а правое - типично 4-х долевое, причем состояние отдельных долей почти идентично таковым сусликов и сурков.

Среди представителей семейства хомяковых наблюдаются широ-' кие вариации дольчатосги легких, которые носят как внутривидовой, так и межвидовой характер. У большинства представителей серый хомячок, обыкновенная слепушонка, водяная крыса, ондатра, некоторые полевки и песчанки) доли правого легкого полностью обособлены друг от друга скозными щеляш. У некоторых (хомячок Эвер-сманна, цокор, полевка Стрельцова, большая песчанка, полуденная песчанка и др.) имеет место незначительное сращение между верхушечной и диах£рагматической долями или всех долей в области тупого края.

Учет особенностей долевого расчленения правого легкого позволяет установить у грызунов три типа дольчатоети: I тип - характеризуется сквозным расщеплением всох долей; П тип - характеризуется незначительным сращением сердечной даафрагматической долей в области их основания, Ш тип - характеризуется наличием частичного слияния всех трех долей в области их тупого края.

Их можно рассматривать как последовательные морфологические ступени эволюционных преобразований легких, причем I тип мо-

S9T быть признан исходным и наиболее примитивным, являпдшлся базой для дальнейших преобразований.

Одним из основных направлений структурных преобразований легких грызунов является тенденция к олигомеризации долей. Однако, несмотря на относительную древность и длительную истории грызунов, легкие последних не достигают высокого уровня олигомэри-задшг. Сравнение масштабов и темпов дарфологпческих преобразований яепшх грызунов указывает на их значительную неравномерность. Эта особенность преобразований наглядно иллюстрирует принцип мозаичной эволюции.

. Практически все авторы видят в недолевом левом легком грызунов первичную нерасчлененносгь. Согласно Аеву (1880), В.Ы.Моденова (1951), Д.А.Едаяова (1979) и др. архитектоника бронхиального дерева является критерием для суждения о характере дольчатос-ти легких. В левое легкое ряда грызунов (белки, сусликов, сурков, слепышей, ондатры, слепушонки и др.) проникают три самостоятельных бронха, соответствующие верхушечного, сердечногду и диа-фрагыатическому бронхам. У многих грызунов строение бронхиального ветвления левого легкого идентично таковому цравого. Среди обыкновенной слепушонки и тяньшаньской полевки- встречаются экземпляры с трахейным левым бронхом. Кроме того нередки случал проявления дольчатости левого легкого (сурки, суслики, цокор,

л

полевка Стрельцова, хомячок Эверсмаяна и др.).

По Н.Н.Воронцову (1982) дольчатая структура левого легкого свойственна древнейшим группам грызунов. Так, древнейше Bat~ byeraidoe , известные с эоцена Aniodontoidea t олигоценово-ГО возраста Goondoidea, Casioroidea , примитивные Anoaeluridae u Pedetidae обладает дольчатым строением левого легкого. Всэ Гнстрикоморфы таете имеют дольчатое строение левого легкого.

У примитивного представителя хоишовых, близкого к их предкам - lophlo-ys, по Tuiibcr^ (1899), левое легкое трехдолевое.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о вторич-ности недолевого строения левого легкого. Поэтов наши данные говорят в пользу диогодолевой закладки легких, что согласуется с законом олигомеризацш В.А.Догеля (1954). Следует отметить, что подобного взгляда придерживаются Н.Н.Воронцов (1982), Н.В.Батенина (1977) и др. Так, Н.Н.Воронцов (1982) считает, что в отрл-де грызунов исходной формой легких была двух, -г четырехлопостная структура левого и четырехлопостное строение правого легкого. В этой связи ваздо подчеркнуть, что по эмбриологическим наблюдениям ira.^th (1901), Г.Блеснянской (1904), Ьгокал (J927) и др. легкие млекопитающих и человека закладываются в виде множества долей.

Мокло заключить, что олпгомеризацид долей легких у различных представителей грызунов происходила постепенно, неравномерно (мозаично) и s известной г.:епо параллельно в раалЕчнмс йнлетк-ческих линиях. Следует ответить, что у ряда представителей при-).;e'xiffiHei!Effix йстршсгср?>-ДЕ!Фобразовых и Американских дикобразов (индийского, гребенчатого л о^якакского, северо-вмйрккая-ского, мексиканского и браз;ш>ского дикобразов) основные до.си легких фрагйен'гировзни на более ь;елкие участки (Б-денов, I9SI; .Анткпчук и Соболева, IS76; Воронцов, 1982 и др.). ВолгaciJBze чего оба легки:: Солкго, чем а норме, число полей. ■

тем ь.олодце дикобрази w-'еат сильно уменьшенное количество дс-.юн ( Т937). ^-до-лггелхно, здесь налицо эторданые

■

обычной дольчагостя, крэзд того, у лскотир-к наедетазлтслеЛ ое-«ейстда Беличьхх таjc-o ttpjimzuetcn тенденция к по.талзрегац:^. ■

числа долей легких. Это выражается в бессистемной фрагментации поверхности легких. Частота встречаемости признаков полимеризации у степного сурка составляет 50%, у краснощекого суслика -40%, у реликтового суслика - 28,57%; хотя и редко, но обнаруживается и среди белок, серых сурков и желтых сусликов. Подобное направление преобразования легких свойственно не только представителям гистрикоморф и сциуроморф, но и некоторым представителям мноиорф. Так, среди многочисленного семейства Хомяков признаки фрагментации встречаются у ондатры (36,36$), цокора (4С$) и у большой песчанки (33,33$). У гигантского слепыша также наблюдаются признаки многодольчатости (50$). Таким образом, эволюционные преобразования легких в ряду грызунов совершаются не только путем олигомеризации числа долей, но и по линии полимо-разации (в смысле В.А.Догеля). Это явление не является эволюци-онно неожиданным, оно имеет место в эволюции гомологичных органов разных групп ннвотных и является одним из способов эволюции. В.А.Догель (1954) выделяет несколько типов полимеризации, существенно различающихся ыезду собой по своему генезису. Однако полимеризация встречается значительно реке в эволющпг легких, чем олигомеризация. Следует подчеркнуть, что последняя является основным направлешгем эволюции дольчатоста легких не только отряда грызунов, но всего класса клекопптащшс,

В развитии отдельных долей легких у различных предсташпе-лей грызунов имеются свои специфические особенности. По Ф.М.Му-хамедгглгеву (1949), структура грудной клетки является определяющим фактсро:: и развитии отдельных доле!: легких. Во всех слу- ' чаях преобладающего развития брнпиого тина дыхания в легких на-вдучаего развития достигает даа!>р ималыше доли, тогда как при преимущественном грудном типе дыхания резко усяливаотся развитие

верхушечных долей.

Как известно, у большинства грызунов бркшнов дыхание является преобладающим типом дыхания. Однако у различных представителей грызунов наблкдаются существенные отличия в развитии диа-фраплатических долей. Так, более высокий эволюционный уровень развития диаррагматических долей демонстрируют суслики слепыш , цокор и тушканчики я др. У этих животных диафрагматические доли составляют от 41,3552 до 52,45$ от массы правого легкого. Наибо-, лее низкие показатели имеют представители рода Серых полевок - узкочерепная (32,17$) к обыкновенная (31,02$) шлевки. Размеры диа-фрагматических долей столь различных по образу етзни полевок, как ондатра, тянь-шаньская полевка и слепушонка, весьма сходны (36,13$, 34,04$ и 34,78$„ соответственно).

По данным Ф.М.Мухамедгалиева (1949), бегавдпй, подземнорою-щий, древесный и водоплаваодий образ жизни в одинаковой мере приводит к интенсификации дыхательной ритмики, причем во всех случаях интенсификация происходит за счет усиления грудного типа дыхания. В связи с чем прогрессивное развитие получают верхушечные доли.

Меаду тем, весь приведенный выше материал подтворздает ошибочность широко распространенного мнения о зависимости размеров тех или иных долей легких от типа дыхания, образа жизни и условий существования, т.е. экологии. Кроме того, в противовес общепринятому мнению мы утверздаам, что соотносительные размеры долей легких не находятся в зависимости от экологических особенностей агвотных, а определяют их таксономическое положение. Эта точка зрения находит свое подтверждение при сопоставлении характера развития долей легких разных груш грызунов.

Согласно Й.М.Мухамедгалиеву (1Э49), прогрессивная эволюция

дахателыгой шторшш б ряду шекоштахс;,а прагохмшт за усиления структур грудного етдг. яыхаьля, psdepaorc игла дахшшя. Говоря о щхярессгвяостз рзбзрпого тггпа дасгшгя, яужко отметить, что такое цредотааяояие требует болен ащзхалгзей эволюционной оценки, так как рэборзый (репякэгзЗ) сил дакггхя г эволюции предшествовал диафрагмальноыу (макальному) типу, 3 связи следует отметить, что высоул о показатели верхушечных долей характерны для наиболее древних и прими.звяых представителей отряда грызунов (белка, нутрия, мышовка) и видов, пкащих сравнительно невысокую организацию (мыши, хс.млки, полевки).

Различные авторы по-разному подходят к сценке значения дссь-чатости, Некоторые исследователи ( Heme , 1855; Ra3ini;er 1873; Леву, 1880; j.arath , 1901; Блеснянская, 1904; bngei 1959; Клембовский, 1962 и др.) рассматривают многодслевузз йор-т легких, как црамжвгоную. Другие ( iiarcue , 1937; Vyzsxsxxsx}-ев, 1949; Hayek , 1956; Ееденов, XSSI; Яныии, 1936; Uacstic^, 1968; Антипчук и Соболева, 1976 к др.) на основании вцзуалз:гиу наблюдений полагав, что увеличение числа долей лепное связано с необходимостью увеличения дыхательной поверхности.

■ Результаты наигх исследований с применением г.атематичес1и=: методов исследования показывают, что легкие с вырагх-нноИ: олзто-иеризацией имеют значительно большую альвеолярную позорхность кг. единицу площади, чем многодолевые»

Одним из вагнейших показателей, характеризующих уровень обмела веществ, является относительная масса органа. Динамика относительной массы легких грызунов в целом подчиняется правилу величины, вместе с тем ограяаот v экологические особенности сравниваемых форм. Среда Беличьих отл, сительно высокая масса легких характерна для древесного обитателя - обыкновенной белка я для

2t

высокоспециализированного бегуна - тонкопалого суслика. Наиболее низкие показатели имеют пустынный вид - желтый суслзга и высокогорный серый сурок. Эти данные находятся в соответствии с данными эколого-физиологических исследований (Слоятал, 1952; Щеглова, 1976).

Среди миоморф относительно больше' размеры легких имеют лесные сони с древесным образом кизни, подземно-рощие виды - слепу-понка и цокор, представители, ведущие полуводянй образ яизни - < сддагра, водяная крыса и мелкие формы полевок, с характерным для нем высоким уровнем метаболизма - узкочерепная полевка.

Типичные горные вида (тяньшаньская, серебристая полевки, серий сурок и др.) обладает меньшей относительной массы легких по сравнению с равнинными видами (красная, обыкновенная полевки, степной сурок и др.), что находится в соответствии с литературными данными. Согласно Cook, Happen (1954), Hurlo (1961), Roberta, Hock, Smith . (1966) горные виды характеризуются более низким обменом веществ по сравнению с родственными равнинными видами.

Следует подчеркнуть, что у типичных горных видов (тяньшань-жая полевка и др.) показатели относительной массы легких не только не превышают соответствующего показателя у горной популяции ифокораспростраченных видов (лесная мышь), но значительно ниже, шм у последних. Следовательно, адаптация к условиям высокогорья пециапизированных горных видов и горных популяций широкораспро-.. траленных видов проявляется различно. У первых сохранение энергетического баланса, по-видалому, осуществляется при минимальных энергетических затратах, а у вторых - энергетический баланс поддергивается, очевидно, путем лнтэзсифшщии обмена веществ, что согласуется с дгаппел А-АЛЛапковцева (1935), Ш.Х.КурбаяоЕОй (1968),

В.Н.Большакова (1972) и др.

У представителей фауны пустынь (тушканчики, песчанки) относительная величина легких находится в прямой зависимости от степени двигательной активности. Так, наиболее активно форш имеют сравнительно высокую относительную массу легких - большой тушканчик, мохноногий тушканчик, тарбаганчик, малый тушканчик,' тушканчик Лихтенштейна, полуденная, краснохвостая и гребенщиковая песчанки, а менее подвижные, как емуранчик и большая песчанка обладают меньшей относительной массой легких.

Итак, специфические особенности строения органов дыхания, возникающие в ходе истории каждого вида, отражают характер условий, и образа его жизни.

Особый интерес представляет наличие на внутренней стороне правой дидфрагматическои доли легких грызунов небольшого надреза, отцепляющего как бы маленькую дополнительную лопасть. Эта особенность легких грызунов до настоящего времени не привлекала должного внимания. Ее функциональное значение трудно объяснимо, однако она монет служить в известной степени-дополнительным критерием для решения вопросов филогении.

. Основной эволюционной тенденцией этого образования является редукция. Она обнаруживается у различных груш грызунов. Сам факт наличия ее у различных групп грызунов свидетельствует об общности их происхождения. Этот признак характерен для всех изученных нами представителей семейства Беличьих. Исключение составляют лишь тонкопалые суслики. Отсутствие ее у последних свидетельствует о значительно более раннем отховдении их от общего предка.

Среди миоыорфных грызунов подобные образования характерны для представителей древнейших групп Мышевидных - мыши и хомяки. Что касается более молодых и прогрессивных групп - Полевок и Пес-

чанок, то у стих эта особенность диафраотатической доли начинает терять свой стабильный характер, хотя она сохраняется у представителей некоторых родов (рыжие полевки, водяная полевка, серые полевки, пеструшки) и видов (краснохвостая и гребенщиковая песчанки). Процент встречаемости данного признака у ондатры составляет 80$, полевки Стрельцова - 81,82$, цокора - 71,64$, полуденной песчанки - 72,73$, большой песчанки - 50$. Среди Хомяковых процесс редукции достигает своего предела у слепушонки. Она является единственным представителем семейства Хомяковых, не имеющим дополнительную лопасть легких. '

В ходе длительной эволюции утратили ее представители семейства Сони (олигоценового возраста) и Слепыши известные о миоцена. Аналогичную картину исчезновения испытывают и тушканчики, известные с олигоцена. В этой связи следует отметить, что эта структура обнарушзвается у представителей древнейшей и примитивнейшей группы Тупканчикообразных - мышовок. Частота вогречаемости ее у алтайской мышовки составляет 20$. Факт редукции данного признака у представителей перечисленных семейств следует полагать вторичны.! по происхождению. В пользу такого представления свидетельствует, выявленные единичные экземпляры о признаками предковых форм, в виде следов или четко выраженных выростков. Кроме того, если учесть, что тушканчики отделились от общего с Хомяковых ствола, а ветвь слепышовых 6 свою очередь берет начало от наиболее древних Хомяковых (Гопачевский, 1969), то можно считать достоверным вторичность этого явления.

По архитектонике легкие у грызунов не являются однообразны- ; ми, причем этиология разнотипности связана не только с образом жизни, но и с разной высотой их организации.

Для семейства беличьих, включахцих наиболее древних извест-

ннзс грызунов, основной эволюционной гевдеицией является прогрессивное развитие бронхиальных гетвяекнй и усложнение строения стенок бронхов в направлении усиления ошрноволокнистых к мышетао-сократггтельнш: структур, щш сохранении относительно невысокого уровня развития респираторного отдела.

Вяутрияегочяне бронхи имеют более упругие и прочные стенкя. У белки а сусликов хрящевой скелет занимает всю длину долевого и прокашашгай отдел сегментарного бронхов. Гладкая мускулатура располагается не ташс'о по ходу бронхиальных разветвлений, но и в основных ресшраторных структурах - альвеолярных мешках и альвеолах, гдавнш образом на свободная концах альвеолярных перегородок. Следует подчеркнута, чг.с врастание в массу легких бронхов производных мезешашы доснтаег большого выргаеяня у сурков. Крупные бронхи имеют мощный хрящевой скелет. Хрящевые пластинки проникают довольно далеко, вплоть до иаадольковых бронхов включительно.

Ацннусы короткие, альвеолы крупные, альвеолярные.перегородки относительно толстые. Респираторная поверхность на единицу площади колеблется в пределах от 537,6¿I3,7 см2 до 821,5^41,07 см^; Аналогичное строение легких наблюдается s у нутрии.

Развитие легких представителей семейства тушканчиков в целом ило в направлении усложнения альвеолярного отдела и накото-

г

poro удлинения проводящих путей. Следует подчеркнуть, что диапазон морфологических преобразований последних невелик, а различия медду близкими ввдаш и родами сводятся к небольшим изменениям в строении стенки бронхов и в степени развития альвеолярной поверхносга. Так, наиболшее развитие мшпечно-сократитель-ных а опорно-волокнистых структур отмечается у сашх крупных представителей семейства - земляного зайца и тушканчика Северцо-

за. Наименьший показатель этих структур присущ мелким фор»,гам -малому тушканчику, тарбаганчяку, мохноногому тушканчику и тушканчику Лихтенштейна.

Наиболее высокая альвеолярная поверхность наблвдается у малого тушканчика, тарбаган чиха и мохноногого тушканчика. Более низким показателем отличается менее подвижный представитель семейства ецуранчик.

Будучи очень широко распространенными Хомяковые достигли крайне разнообразной и часто узкоспециализированной приспособленности как з отношении эври- и стенобионтности, тек и в морфологических структурах легкого.

Легкие большинства представителей семейства Хомяковых развиваются в направлении увеличения альвеолярной поверзности щи. относительно низкой дифференциации бронхиальных путей.. Среди семейства Хомяковых наименее дафференцированнши являются бронхи представителей рода Серых полевок. Бронхиальное' дерево не расчленено на отделы я выполняет в основном проводящутз функцию. Стенки бронхов состоят из однослойного кубического эпителия и очень тонкого слоя гладкой мускулатуры. Ддвентиция почта не представлена. В более крупных бронхах обнаруживаются слаборазвитые кол-лагеновые волоконца. Следует отметить, что бронхиальные пути представителей рода Серые полевки могут быть признаны исходным типом длн дивергентной эволюции.

По талу строения бронхов близко стоят к вышеназванному роду представители родов Рыжие шлевки и Степные пеструшки.

Среди мелких форм подсемейства Полевок залетное усложнение проводящих путей наблвдается у представителей рода Азиатские горные полевки. Усложнение проводящего отдала у последних сио не по пути увеличения числа ветвленкй у удлинений бронхиального дереза.

а по пути усложнения строения стенок бронхов. Стенки бронхиальных путей отчетливо дифференцированы на отдельные слои до их конечных разветвлений.

Некоторое усложнение бронхиальных путей наблюдается у цоко-ра я водяной крысы. Мышечный слой бронхов сравнительно утолщен, а в наиболее крупных бронхах появляются хрящевые элементы.

Заметное удлинение и усложнение бронхиального дерева наблюдается у ондатры, причем здесь и сама стенка бронхов начинает цриобратать иной тип строения - резко усиливаются опорные структуры.

По р. звишда хрящевых элементов мелкие и крупные формы семейства Хомяковых заметно разнятся между собой: если у относительно мелких представителей семейства - покора и водяной крысы - хрящи представлены в виде отдельных островков в проксимальном отделе долевого бронха, то у крупной форды - ондатры - хрящевые пластинки занимают все наиболее крупные бронхиальные стволы.

Итак, наиболее дифференцированными из перечисленных представителен семейства Хомяковых, являются бронхиальные пути ондатры, которые по сложности строения близко стоят к таковым Беличьих.

Таким образом, приведенные выше сравнительные данные показывают, что в проводящих путях грызунов обнаруживается 3 типа бронхов:

I тип - эластический.

• П тип - шшечно-эластический,

Ш тип - мышечно-хрящевой.

Эти типы представляют собой различные ступени одного направления эзолюш бронхов.

Очень характерным для подсемейства Песчанок в целом, пред-стш«ялздм (птлетотес:^! единую группу, является резкое отличие от

полевок по степени развития альвеолярного отдела легких.

. Эволюция легких сонь не достигает высокого уровня в направ-* ленш выработки резко выраженного увеличения альвеолярной поверх. • ности. Первенство в этом ¡отношении .переходит к представителям семейства Мышей. У мышей легкие .представлены альвеолярным отделом. Значительная часть проводящих путей вынесена за пределы легкого. Внутрнлегочные .бронхиальные цуги короткие и состоят из тонкостенных мышечно-.зластйческих бронхоз. Высокая степень альвеолярной поверхности -единицу площади свойственна не только мышам, но и тушканчикам, а такке некоторым представителям семейства Хомяко-вцх {узкочереотой, обыкновенной полевок), обладавшим высокой активностью. В данном случав основной эволюционной тенденцией является вытеснение из паренхимы легеого производных мезенхимы и абсолютное увеличение размеров альвеолярной поверхности. Следует подчеркнуть, что прогрессивное развитие респираторного отдела легких происходило паралельяо в нескольких грушах - у мышей, тушканчиков и некоторых полевок.

Итак, в эволюция легких грызунов прослеживаются два направления:

I направление - усложнение внутренней архитектоники за счет внедрения производных мезенхимы как в структуру проводящих путей, так и альвеолярного отдела;

П направление - прогрессивное усложнение ресЯВраторного отдела в сторону увеличения альвеолярной поверхности за счет вытеснения проводящих путей и производных мезенхимы.

Следует отметить, что строение бронхиальных путей ¡азотного отражает не только уровень филогенетического развития, но и экологические условия существования вида- Это шростается прежде всего в особенностях строения сгеяют бронхов.

Б развитии мышечного слоя бронхов у различных представителей грызунов существуют видовые различия, которые согласуются с экологическими особенностями видов.

Сопоставления показателей развития мышечного слоя бронхов у разных представителей семейства Хомяковых раскрывает неодинаковый характер его развития. Так, наибольший показатель гладкой мускулатуры бронхов имеют типичные горные виды - тяньшаяьская, серебристая и плоекочерепная полевки, эврибионтные виды - обыкновенная и узкочерепная полевки и подземноронцие виды - слепушонка и цокор, наименьший - равнинные виды, красная полевка и полевка-экономка.

Отчетливые различия в особенностях развития мышечного слоя бронхов обнаружены и у других представителей отряда. Так, уровень развития мышечного слоя бронхов емураячика, толстохвостого тушканчика, тушканчика Северцова ниже, чем у малого и большого тушканчика, гарбаганчика, мохноногого тушканчика и тушканчика Лихтенштейна, что коррелирует со степенью их подвижности. Среда древесных видов мышечный слой бронхов более выражен у сони, а у белки и бурундука развит менее. Это межвидовое различие в изменении степени развития мышечного слоя бронхов мы связываем с различием массы тела этих животных.

У разных видов сусликов и сурков также достаточно отчетливо выявляется зависимость между характером развития гладкой мускулатуры стенка бронхов от их экологической специализации. У типичных горных видов - реликтового суслика и серого сурка - уровень развития мшэчного слоя бронхов ниже, чем у обитателей равнинных степей - краснощекого суслика и степного сурка.

Результаты наших исследований позволили проследить наличие существенных различий к в строении слизистой оболочки бронхов у

грызунов в зазлсшзстя ох их экэлогячесгюй спофюлязпцип.

7 представителей отряда грызунов отчетно «ьтагллйтзя два направления адаптация слизггстсй бронхов к условиям существования. Первое пвпргдшпте выражается з увеличении эе талиям, что характерно для пшчя9С горн1.« здцив - тянкзояьскач п нлоокочерелная полезет, редякгзвкй оуслгл я серий сурок, е0чтг»сд? >5 /сроках резкого вятеетостя и :'я"г.";ор;5г7р-1. Эту ;::о ъчроноквшоста

мо":г-:о ответить у обитателей пуст: 7ь ("олудсн-

нал и болк':°.я r?c,;5:r;::i) :т год^с-'-.'-'про'огг. з^до^, в уело-

я^гго'-фол запклсшосиг (цокоа " c"euyn!oipie}, Второе излрзв-глпяв я'-ф^етеся в ;тглеке:г;п герзктчра Фтгсг^лшо-.4 -пютялкк азп-гсстой. Так, у гтплгсшх псг;.г:е<Тг?лов - .\хето?гег9.гс тупкеггсзка и тутааячяго Лтат^кт^йна, прзт-сжталг-пн; отдож, •гоовойецях путей глстлп-ш зггпта-г:'?:.!, i дгс?ал?.ч*и<' •- 'суочческ:"!. Сле-

t-jjj,, 7 ".'Tici;^"- ^"{О'ГПП'.ОП, обтТ?а-

г'~к ? -- ■'<'/'. лус-^лглл. зг!тел!!гльа-'*л ви-

слззястэй га поеи зрг эхггоаяих nyrei; проястпз-

леяа дднорядгяп кубтческкк зЕ;гелг;-ч,

Итак, изменения .'.галечного слоя у. сяц??тстой бронхог» могут рассматриваться как яколого-морЛ;лог:гчос:^й: vrcs^rt г^чт^лии проводи;-.!;: лу^эм гркзуяоз к уел.озпэл ~гл.

У" рзт-кас зпттэ грызунов гдалтадгя х услоз^я.%: сук^твовтйпгя гфспсходат по-разнсиу, пто свидетельствует о иалтепт cr;sLp:::r-nc-хпх путей ах приспособления к актенениям эколоютеггза: с.агстороь. У типичных горных видов - тяньзаньской полевхк, реликтового суслика з серого сурка - явхаявзиои специализации, обзспечивашгпля обитание в условия;: высокогорья, являются зчленьаенвз пяоаадг ал:~ веолярной поверхности за счет укорочения я расзфенил ашшусои з укрупнения альвеол.

. Аналогичные механизмы специализации альвеолярного отдела к экстремальным условия.! существования установлены и доя подзем-норовдих, древеено-лазакщих видов и борм, ведущих полуводный образ 7.С1ЭШ1.

Итак, несмотря на разные "направления адаптации у перечисленных грызунов наблвдаются сходные морфологические изменения в структура респираторного отдела легких. Следует отметить, что сходство строения респираторного отдела легких названных экологических групп грызунов определяются ¡»ункционалыгыми номенга.'.ш, в частности гипоксичоским состоянием, В природных условиях состояние гипоксии наступает не только при изменении содержания кислорода в окружающей среде, но и при изменении деятельности организма (Слоты, 1971).

Приведешме данные позволяют утверадать,. что адаптация к условиям гипоксии проявляется аналогично во все'х систематических группах грызунов. Нельзя не отметить, что специализация типичных горных видов и адаптация гонгах популяций шцрокораспростр&чегашх видов осуществляется различно. Если специализация типично горних видов происходит в направлении уменьшения альвеолярной поверхности путем расширения и укорочения ацинусов и укрупнения альвеол, то у горной популяции широко распространенных видов адаптация идет путем интенсификации обмена веществ в результате увеличения альвеолярной поверхности за счет удлинения ацинусов и иамельче-ния альвеол, что согласуется с данными физиологов (Баркрофт, 1937).

Для зшзоттпс аридной зоны большую роль игршот адаптивные особенности, связшпшо с поддержание:,: водного баланса. По нашит.; дашгым к такова: относятся повнцетте егяост альвеолярного отдела за счет увеличения параметров альвеол и альвеолярных ходов, в

целом ацинусов и сокращаете альвеолярной поверхности. Следует отметить, что депонирование большого количества воздуха в респираторных путях имеет исключительное значение для уменьшения легочной вентиляции. Уменьшение последней понижает лёгочное испарение воды (Шмидт ~ Нильсон, 1972). Самые высокие параметры альвеол и альвеолярных ходов характерны тонкопалому суслику, хорошо приспособленному к воздействию высокой температуры и к дефициту воды. Низкие показателя свойственны желтому суслику. В отличие от тонкопалого желтый суслит; подвержен периоду экстпвации и пг-бернапии.

Пониженная удельная альвеолярная поверхность у обитателей аридной зоны соответствует характерному низкому уровню общего обмена веществ (Щеглова, 1976).

Для мелких грцзуноз-шшей и полевок, обладающим высоким уровнем обменных процессов, связанных с малой величиной, эффективным способом поддержания гомеостаза является увеличение удельной альвеолярной поверхности за счет Уменьшения диаметров альвеол и альвеолярных ходов.

Гистохимическое изучение легочной ткачи животных, различающихся по условия;.! существования и образу -атзни, угсязнваот на имеющиеся определенные отличия в интенсивноета окислительно-восстановительных я гидролитических процессов в органе дахачия. Высокая активность окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов наблюдаются у подзомво-роющей слелуповим и обыкновенной полевкн, облэдавдей зысокзгг.» уровне:.? обменных пропес-сов. Несколько менее выражена у реликтового суслика, оСнс'п-сга в условиях высокогорья. В то же время "сами структурно элемента легочной ткани обладает неодинаковой ^орментагиБно': адтягяоетыз. По степени интенсивности гистохимических реакций на окислительно-

3.2

во<5стэяовптолз5я.'е йерпанты все гистологические структур* легкого

место разделить ка несколько групп. Так, наивысшей активностью песл&'.озаяьш. дохаташшх ферментов обладает кяэтка бронхиального s еяказояяраого эпителия, а таккс махрофагалытае элементы. Ме-hos хитеисшюа рзакдая определяется в тючиом слое стенки кро-векосшге сосудов и орокхов. Значительно слабее роакесгя выраиена в эндотеллальше: глетках сосудов, некоторых элементах, находящихся в ькпйсьвфол^ршос перегородках, а т&таз в пориваскулярной и пар:гброхшгйш?о;1 соодаяигелыхой ткслп. Вполне вероятно, что Еыра-боааса секреторного материала альзеол^ршм а бронхиальным эпителием, дш*<«шс карательного аппарата осуществляются с большими энерготиччсшл,« затратами, такие ка:« и осуществление фагоцитарного процесса альвеолярными макрофагами. Следует осветить, что кскрсСалг легкого адцашяся я высокой активностью лактатдогид-рогенао::.

• По стоцеяк :;«го1;сиьнссад Г2сто:овдчес:-:ой роакпзк хтсследуо-

• шз фетаетгаа р^еххредоллтггл п «ищгцец порядке. Наибольшую ак-икаос-чь ^-.есг 1Ш1-ДСТ4фраза. Сд&беа выра&спа реакция на НЩ-

wuZcz'.Tj? z сг^'-'^яттокг^рогснаку, п тагхэ н на ла'.татдегидро-гоназу»

Aítca'-'K-ca-b к^слек геофак: лучзо исего ш'ягхотся в алъ-ьголяроа с ¿датодым эгп'ташш, Щтаеряо на таком не уровне oí;::, цеходл?« п г. гль^еолкрч'ас ц-::роуаггсс. Б то :г.о время актав-г&.онии? ítjc^ü'.dsu слаогл и болоо всого замехда в стойко KpOr.SHOSHUX сосудов К ЭШГС&Ш HeKO'JOpiIX бронхов.

Результаты -Д'чполленпсго олгкт!1о:!цо»ткрос1;ох2гчес!кого исследования подтиорз-дог-г, что тканевую основу ккикдзкврго слоя оте'цш адьг-ооли состазляют два вида клеток ~ дахателыпхе и боль-гаю альБоссюцаты. В последние года ряд исследователей (Ерохан,

1973, 1974; Кеуг1ск, Пв1й ', 1970; Каир, 1)говтсг , 1986), среди альвеолярно-эштелиальных клеток выделяет еще один вид -пневмоцит Ш типа, особенностью которого являются реснички фибриллярной структуры, проникахще глубоко в цитоплазму. Нам не удалось обнаружить этот тал альвеолярных клеток, что вероятно, объясняется его большой редкостью.

Дыхательные альвеолоциты покрывают самую значительную часть альвеолярной поверхности. С помощью своих длинных цитоплазматн-ческих отростков, простирающихся по базальной мембране на большие расстояния в обе стороны от тела клетки, дыхательные альвеолоциты входят в состав аэрогемаглческого' барьера, что свидетельствует об их участии в газообмене. При этом периферическая цитоплазма крайне истончается, толщина отростка в таких участках достигает 500-600А°, то есть фактически он представляет собой две цитомембраны (апикальную и базальную), разделенные едва заметным слоем цитоплазмы. Устойчивость клетки к внешним воздействиям и ее участив в газообмена и других функциях в этих случаях зависит от состояния цитомеибрая. Поэтому метаболическая активность околоядерной цитоплазмы доляна быть направлена и на поддержание плазмалеш дыхательного альвеолоцита в соответствующем условиям функционирования состоянии. Это в полной мере подтверждается состоянием ультраструктуры дыхателыгше альвеолоци-тов, например, у обыкновенной слепушонки, именцей кодобт:'1 цито-плазматические отростки. 'У этого ко вида, ведущего преимущественно подземный образ кизда, то есть в условиях кислородной недостаточности, наблюдаются не только резко истонченные участки азрогематического барьера, в том числе и периферической часта дыхательных альвеолоцатов, но и переход последних с одной стороны межальвеолярной перегородка нг> другую. Это кояно расс:.—тря-

вать как своеобразную адаптацию организма., направленную на увеличение площади дыхательной поверхности.

Большие альвоолоцигы характеризуются хорошо развитой ультраструктурой, особенностью которой является присутствие в цитоплазме пластинчатых осыиофилышх телец. С атиш включениями в настоящее время связывается синтез поверхностно-активного вещества -сурфактанта, покрываэдого альвеолярную поверхность со стороны воздуха. Пластинчатые оотЫЬллытыо включения рассматриваются к aie продукт секреции бОЛЬШИХ ЭЛЬвеоЛОЦИТОВ ( Kilckavva , 1969; Kuhn Charles , 1985; Каир, Dronraor , 1986; ¡ЛеЪап, Cov/an

1987, н др ) начинающихся в ыультвезикулярных тельцах, цревращаа-щихся в пластинчатые включения. Нади данные подтверждают это положение. Более того, в ряде больших альвеолоцитов реликтового суслика и обыкновенной слепушонки мы наблвдали начало этого процесса в цистернах гранулярного цитоплазматпческого ретикулума, где среди накоплений мелкогранулярного вещества появляются вы-сокоосмкойпльше пластинки. •'

Большие .альвеодовдш разбросаны в непрерывном эпителиальном слое. Они могут располагаться на стыке двух альвеолярных стенок, выступать одновременно в просвет двух альвеол. Именно такую локализацию этих клеток нал чаще приходилось найшадать у обыкновенной слепушонки. Наш даяние по сравнительной характеристике этих клеточных элементов у разных хоботных свидетельствуют, что у ряда кивотных, таких как обыкновенная слепушонка и реликтовый суслик, большие ¡зльвеолоциты встречаются чаде, располагаются группами по 2-3 jcsôtkis, создавая впечатление количественного превосходства г.о сравнении, например, с нелтым сусликом или лесной соней. К тему Х\3 более рззгпта и их ультраструктура. IIo всей г^рочтностк, в условиях оопт^г.!.»: в среде, ооздненнзй гдедородом.

при высокой подвижности шшотшсс, гребущей больших энергетических затрат, адаптация организма сопровождается повышением функциональной активности органов и систем, отражением которой и является степень развития ультраструктуры, в том числе у больших альвеодоцитов. С этих позиций понятно и резкое увеличение в цитоплазме больших альвэолоцитов пластинчатых осмиофзлъннх включении, появление среди них "опустошенных" форм. Гипоксическоо состояние ведет к нарушению синтеза фосфолитдов, входящих в состав сурфактанта, уменьшению колзчества пластинчатых осмиофилышх телец, их вакуолизации ( , 1971), Поэтому усиление син-

тетической деятельности больших альзеолопятов, увеличение в них количества пластинчатых осмиоанльыих включений можно рассматривать, как проявление приспособительной реакция на обитанге животных в среде обедненной кислородом направленной на поддержание альвеолярной стабильности и гомеостаза. Сурфактант, уменьшая поверхностное натякеште в альвеолах предупреждает тем самым спадение их, препятствует традсудациз -шдкости из кровеносных капилляров. Следовательно, повышенная выработка фосфолшшдов сурфактанта большими альвеоловдтами необходима для нормального фуая-ционирования всей сурфактантной систегщ, всего органа дыхания е данных условиях существовали.

Исследования ряда авторов ( зогок1г. , 1367; кньп , 1968; Мевал, 1972) выполненными с помощью электроняощгсохамичесхнх методов, показано, что пластинчатые осьшофгяьшо включения содержат продукт реакции на кислую фасфагазу. Этот фермент участвуем не только в расцеплении продуктов фагоцитоза, но и в гпдролизэ ряда веществ, в том числе к фосфолшидов.

Субмикроскопическое строение альвеолярных кровеносных г.\. ляров, их распологегпте полностью приспособлено к осущеоть-:---.-

эоп>ект:гвного газообмена между воздухом и кровью. Зтс обеспечивается непрерывностью эндотелиального пласта, резким уплощением периферических отделов эндотелия и другими особенностями их строения. Наиболее оптимальные условия для газообмена, несомненно, будут в наиболее истонченных участках аэрогематического барьера с общей базальной мембраной.

Таким образом, ¡швотныв, ведущие различный образ жизни, имеют принципиально одинаковый план строения ыеаадьвеолярной перегородки легких, присущий и другим видам кивотных и человеку. Он полностью отвечает основным требованиям, предъявляемым к органу дыхания - обеспечить наиболее- эффективный газообмен. Вместе с тем, экология накладывает и свой отпечаток на этот план строения стенки альвеолы. Вносимые ею коррективы направлены на сохранение необходимого уровня обменных процессов в составных компонентах стонки альвеолы, а такке на повышение эффективности функционирования барьера воздух-кровь, что достигается соответствующей перестройкой их субмпкроскопической организации. Она выражается в изменении толщины д площади аэрогематического барьера.

В И В О Д Ы

I. Основным направлением структурных преобразований легких гризунов является тенденция к олигоморизации числа долей. Однако несмотря на относительную древность и длительную историю грнзу-поь, правое легкое последних ив достигает высокого уровня олнго-мэризацни. Сравнение масштабов и те;шов морфологических преобразований легких гризунов указывает на их значительную неравномерность. Эта особенность преобразований наглядно иллмстрпрузт принцип мозаичной йвмецпи. Ледэдевач структура левого легкого грызунов згорнчной по генсзу.

2. Олигомеризацпя является не единственным направлением эволюцш легких, ее дополняет структурная перестройка внутренней организации последних, в частности микроструктуры проводящих путей и альвеолярного отдела. В эволюции легких грызунов шеет место тенденция и к полимеризации долей. Однако она встречается значительно ре;хе, чем олигомеризацпя.

3. У различных представителей грызунов наблюдаются существенные отличия в развитии тех или иных долей легшее. Характер их развития не находится в зависимости от типа дыхания и от око-логических особенностей яивотных, а определяет их таксоно.'.гнчес-кое полокетте. Поэтому соотносительные размеры долей легких мог.-но использовать в качестве индикатора для установления родственных связей отдельных групп грызунов.

4. Динамика относительной массы легких грызунов в целом подчиняется правилу величины, вместе с тем отражает и экологические особенности яивотных:

а) наиболее высокой относительной массой легких отличаются подземнороицие (слепушонка, цокор, слепыш), полуводнне (ондатра, водяная крыса), древесные формы (балка и лесная соня) я мелкие формы полевок (узкочэрепная полевка) с характерным им вксоккм уровнем метаболизма, а также представители фауны пустынь с быстрой назм.шой локомоцией (тушканчики, полуденная песчанка);

б) типичные горные виды обладают меньшей относительной массой легких по сравнению с равнинными.

5. В эволюции легких грызунов прослеживается два направления:

I направление - усложнение внутренней архитектоники как проводящих путей, так и альвеолярного отдела за счет внедрения производных мезенхимы.

П направление - прогрессивное усложнение респираторного отдела в сторону увеличения альвеолярной поверхности за счет вытеснения проводящих путей и производных мезенхимы.

6. Строение легких отражает не только уровень оялогенетичес-кого развитая, но и экологические условия существования. Это выражается лрезде всего в особенностях строения стенки бронхов:

а) наибольший показатель гладкой мускулатуры бронхов характерен для типичных горных, эврибионтных, подзеыноровдих видов;

б) у пустынных видов (песчанки, тушканчики) степень развития мышечного слоя бронхов коррелирует со степенью их подвижности;

в) выявляется два направления адаптации слизистой бронхов к условиям существования. Оно выражается в увеличении толщины (типичные горние виды, специализированные обитатели пустынь и полупустынь, подземнорощие виды), другое - в изменении характера эпителиальной выстилки (тушканчики).

. 7. Наибольшая величша'площади альвеолярной поверхности на едшгицу массы тела характерна для мелких форм с высокой степенью подвинности и энергетического обмена (лесная мышь, полевки и др.) и пустынных и полупустынных видов (малый тушканчик, тарбаганчин, некоторые песчанки и др.),. наименьшая величина этих показате-. лей присуща типичным горным, долуводдаым и ропцгол видам (тянь-шаньская полевка, реликтовый суслик, серый сурок, ондатра, цо-кор и др.).

8. Важной особенностью леггах подземноровдих, полуводных, древесных, тяштаих горных видов н животных аридной зош (тон-копашй и желтый суслики) являстся повышение емкости респираторного отдела за счет увеличения параметров елъиеол и альвеолярных ходов, з целом эдгнусов, д сокращение альвеолярной по-

верхяости. Для мелках грызунов - мышей и полевок, обладающим высоким уровнем обменных процессов, эффективным способом поддержания гомеостаза является увеличение удельной альвеолярной поверхности за счет уменьшения диаметров альвеол и альвеолярных ходов.

Специализация типичных горных видов и адаптации горных популяций широкораспространенных видов осуществляется различно. Если специализация типичных горных видов происходит в направлении уменьшения альвеолярной поверхности путем расширения и укорочения ацинусов и укрупнения альвеол, то у горной популяции пшрокораспространешшх видов адаптация идет путем интенсификации обмена веществ в результате увеличения альвеолярной поверх-ностп за счет удлинения ацинусов и измельчения альвеол.

10. Грызуны с различной экологической специализацией имеют одинаковую схему строения стенки альвеолы легких. Экология не изменяя общей схемы строения меяальвеолярной перегородки, влияет на субминроскоппческую организацию ее составных компонентов, что выражается пренде всего в неодинаковой толщине аэрогемати-ческого барьера. Резко истонченный аэрогематический барьер на-блвдается у подземнороидих и высокогорных животных (обыкновенная слепушонка, тяньшаньская лесная полевка, реликтовый суслик).

11. Структурные элементы легочной ткани обладают неодинаковой ферментативной активностью - наивысшая активность окислительно-восстановительных ферментов наблюдается в клетках бронхиального и альвеолярного эпителия, а такяэ в макрофагалышх элементах. Менее она выражена в .мышечном слое стенки кровеносных сосудов и бронхов. Значительно слабее - з эндотелиалыщх клетках. Интенсивность гистохимических реакций более выражена у ¡тавотных, ведущих активный образ жизни и характеризующихся высоким уровнем обмена веществ.

Практические рекомендации.

Теоретические вывода, изложенные в диссертации, рекомендуется игпользовать в учебном процессе в высших учебных заведениях.

Материалы и основные теоретические положения об особенностях морфологического механизма адаптации легких к условиям окружавшей среды могут быть использованы для организации научно-обоснованных практических мероприятий в целях наиболее успешного ведения борьбы с вредителями сельского хозяйства и видами, имевшими эпидемиологическое значение.

Список работ, опубликованных по гаме тссеутаищ

1. Нурушев М.Х. К вопросу об эмбриональном развитии легких. Тематический сборник научных работ по биологии и географии МВССО КазССР, 1965, вып.2, 0,5 п.л.

2. Нурушев М.Х. Морфология легких у зайцеобразных. Биология и география МВССО КазССР, вып.УП, 1972, 1/5 п.л.

3. Нурушев М.Х. Особенности долевого разделения легких у грызунов. Биология и география МВССО КазССР, вып.УП, 1972, 1/5 п.л.

4. Нурушев М.Х. Эколого-морфолотаческая адаптация млекопитающих грызунов к полуводному образу жизни. Биологические науки, вып.1, 1974. Тематический сборник различных трудов профессорско-преподавательского состава а аспирантов ВУЗов Ш КазССР, 1/5 п.л.

5. Нурушев М.Х. Материалы по морфологии легких некоторых видов тушканчиков. Биологические науки, внп.1, 1974. Тематический сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава

и аспирантов ВУЗов МП КазССР.

6. Нурушев М.Х. Особенности морфологического строения. Биологические науки, вып.2, 1975. Тематический сборник научных тру-' дов профессорско-преподавательского состава и аспирантов ВУЗов Щ КазССР.

7. Нурушев М.Х. К морфологии легких некоторых видов сусликов. Биологические науки, вып.2, 1975. Тематический сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава и аспирантов ВУЗов Ш КазССР, 1/5 п.л.

8. Нурушев М.Х. Некоторые морфологические особенности 'легких сурков.. Биологические науки, вып.З, 1976. Тематический сборник научных трудов профессорско-преподавательского состава и аспирантов ВУЗов ЫП КазССР, 1/4 п.л.

9. Нарушен М.Х. Морфологические особенности легких горной л равттниом популящщ обыкновенной лесной 1,ш, Биологические науки, вни.З, 1376. Тематический сбортгк научных трудов профессорско-преподавательского состава и аспирантов КазССР, 1/5 п.л.

10. Пурушов 1.1.X. Сравнительное электронно-микроскопическое ' исследование легких ткани некоторых грызунов. Библиографический

указатель ВШШТЛ "Депошгровалше рукописи", 1978, й 12, б/о, 63, I п.л.

11. Иууущев ИХ Ультраструктурные особенности легких некоторое: пол обок. Известия Ш КазССР, серия биологическая, 1979, 5, 0,5 л.л. '

12. Нуруаез Ы.1. Некоторые особенности распределения окис-ля'гелздо-восстадоштелыих ферментов в легочной ткани грызунов. Известия АН КазССР, серия биологическая, 1979, 2, 1/5 п.л.

13. Нурушев 1,1.x. Анатомические особенности легких грызунов. БибжограсгакескяЁ указатель МШИ. Депонированные рукописи, 1979, Уг 3, б/о, 4, 5 п.л.

14. Нурушев М.Х. Гистохимическое исследование щелочной и кислой йосбатаз в легких некоторых грызунов. Материалы по экологии и физиологии животных, 1979, 1/5 п.л.

15. Нурушев.М.Х. Днатошческие особенности легких у некоторых представителей сем.Беличьих. Материалы по экологии и физио-'логии, 1979, 0,5 п.л.

16. Нурушев М.Х. Структура легких тонкопалого суслика. Некоторые вопросы анатомии з физиологии, 1980, 1/4 п.л.

17. Нурушев М.Х. Долевая структура легких «лекопитаадих и их исторического развития. ЫорсТюйункщгоншшше зспекты

самэтмчесиак и висцератапи систем, 1989, с.103-112, 0,9 п.л.

18. Нурушев М.Х. Сравнительно-анатомическая характеристика долевого строения легких у тушканчиков. Тезисы докладов 43-ей научной конференции профессорско-преподавательского состава Казахского государственного университета им.Абая. Алма-Ата, 1992, 1/6 п.л.

19. Нурушев М.Х. Особенности долевого разделения легких

хомякообразных. Тезисы докладов 42-ой научной конференции цро-

#

фессорско-преподавательского состава и аспирантов Казахского государственного педагогического университета им.Абая. Алма-Ата, 1991; 1/6 п.л. '

20. Нурушев М.Х. Экологическая морфология легких грызунов. (Монография) 1992, 12 п.л.

21. Нурушев М.Х. Морфологические особенности и некоторые закономерности эволюции долевого строения легких грызунов. Зоологические исследования в педвузах республики Казахстан. Алма-Ата, 1992, I п.л.

Нур'-.-оз Цухйт ^айроц^гл К^ктру^чгор бхпэтг овотгэ ;чя"ь.'ш;г ер^к'лолхктер; мен СКОЛОГЙЯЛЫП МОр£>ОЛОГ!!Яси "Биология гилкэдзрнт! доктора . ¡¿аыандыгы 16.00-0'2.

/ ТУ;ШЦ /

Дизссзр7а'дияд:1 кеьцрушхлер оклес1нп! турлх •праглхк жагдайларына бойгмделу колддру моя мэрфолзгияоы талдан-ган.

сертхеудо макроскопяялы^, гиетологаялык, гистохцияялщ, морфомсуряялац ' .-дэке электронде микроскопиялак зерпеу эдтстзр цолданилган. Дисеерча^ияда К,аэак,стан Республика- ' ■ сыт;*' ер т*рл: табиги аЯмгд-тарында тхршлтк ететги кэмх-руохлердщ 40тан астадг турлер1нгн окпелерхн зерттеудщ нэя тижегтнде, тынистнц олардыц ттршхл!:-; ортаснка СеЯхмдзлу механизм! мен. колдары, олардыц кемгрушлер экпэсхнтч мор-фологнялык; егэкаелхктерр аныкталган,

■ Гиятохимиялнц адхспен ар ттрлх 11ратлхк ортасыкда мекендеЙ71И кемтрзтлглер ^члеспт! улладарннца ферме;;ттер Йелсеедхлхгтнхц б!рдеЯ болмаЯтыны дэлелденгек. Кумыста ■ алььеслаларднд еубмикрэсксшялкц цурылнс.-ьна экологиякын, 1Нгг1зот1Н эсерх негчзделгеп.

Кемтруяияер екпэе Ьиц оволю^яг.кк езгерхстзрхнхн Е'Л^кплЛгйн. Оеннк*-; пэгхзхуд? пкпя езогл сншг, яаъ.а кок ¡сгтуоынклган.

Nurushev Mahit Hairushevitch

ECOLOGICAL MORPHOLOGY AND PECULIARITIES OP RODENTS' LUNGS EVOLUTION. Doc+o* or si clonic ( suirnm ) ¿cisnces is.oo.o2

The investigation is devoted to the analysis of the ways and nochanisma adapting lungs to different conditions of existence ■by means of macronorphologlca7.,microscopic,h.istochenical,elec-tronaicroscopic and norphonetrio oethods of research.

The ways and nechanisns of adapting aniaalo' lungs to different conditions of existence are defined on the basi3 of studying a lot of kinds of rodena living in various natural zones of Kazakhstan. The peculiarities of rodents' lungs morphology are studied.

Histochemical research of foments in lung tissue has shown their diverse level in aninals distinguishing by conditions of their existence,on the grounds of this fact the thesis about different intensity of netabolic processes was suggested.

This thesis ha3 found it3 sound corroboration at electron--nicroscopic study of lungs. For the first tiae the influence of ecology on the thin structure of lung3 i3 defined,that i3 on the submicroscopic organization of elements of the alveoli walls. All this gave an opportunity to discover thin nechanisns of physiological processes taking place at the level of the alveolus wall.

Regularities of evolutionary transformat of rodents' lungs are defined. In essence a new conception of lungs' evolution has been worked out.