Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Влияние возраста на динамику и соотношение различных механизмов энергетического обеспечения гомеостаза в процессе мышечной деятельности

•'у ..: • •■ ч

Мшастерство здравоохранения Российской Федерации

Сибирский ордена Трудового Красного Знамени мвдашпскпй университет

11а правах рукописи

К С Е Н Ц Степан Михайлович

УДК 612.1+612.2+612.4+612.745

Ш1ШЕ ВОЗРАСТА НА ДШ.Ша И СОиТНОГЕШБ РАЗЛИЧНЫХ МЕХАНИЗМОВ 21ЕгТЕТ,ЯЕСК(Г0 ОБЕСПЕЧЕНИЯ Г ОМЕОСТЛЗА В ПРОЦЕССЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

14.00.17-порилыия физиология

Автореферат на сс;1ска:гаа ученой стппега доктора апологических таук

йзбота шшолпена на 1Сафедре физиологии человека в етвотшх Тшсксго орденов Октябрьской револкции и Трудового красного вьэыена государственного университ-.та им,Б.В.Куйбышева и б лаборатории Ϋапологии НИИ биологм и Спонгита при Томском университете

Научни? консультант: доктор кс.ц»пинских наук, профессор Кафедры нормальной физиологии Московской Академии кедшкнекпх ваук Ю.В.Уривае^

Сдишолышо оппонент:

Доктор биологических наук.профессор Э.М.Казк« Доктор медицинских наук,профессор В.Б.Л'.нт'.ан'Л) Доктор медаиинскпх наук,профессор Ь.Д.Суходоло

Еелуиее уч рожден:; е:

Шучно-ясслопогагеякгет»! институт яорчяльвод физиолсгчи СО PfMll г, Новосибирск

. Зокктэ с ос г он тел "___"_____Г.З;К г, п________часоп

кз заседания Сиешшлкдкрок-чшого Ученого Совета нгя Сиб»(чт.стл иедацпискш ордена Трудооо1'о красного знамена ушизрететв

631050, г, To.vck, î-iockoucima тракт, 2.

С дассертышей мохио озкшссукться >■ ту.пог. библиотеке Os барского &:s»uw некого унчасрсгтею: ир.Дзш"«, 107,г.Тскск

Апторсферог тс. з ос л? ч " {'Ь " г.

7> cn'.;it секргторь СнецйэлязйреЕаниего Ученого Совета, доктор медаигтнеюгх наук, профессор /Т,С.Федорова/

. ' I 05т ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение механизмов адаптация человека я глвотшх к фсзическим нагрузкам является теоретически а практически актуальной, но по многим направлениям счет слабо изученной проблемой, несмотря на то, что стратегия п тактика необычайно многочисленных ее исследований строилась на базе практически всех существующих в настоящее врем классических принципов и современных консепийй рефлекса, доминанты, гомеостаза, тропической функции нервной системы,структурно: о следа и функциональной систега /Кеннон.1932; Селье, 1960,1957; Анохин, 1963,1973; Jlerrv.au, 1959; Меер-00,1975,1987; КззтчееЕ, 1930; Меделяновский,1932,1987; Кассиль,1983; Бяру. 1Эо4; Судаков, 1984,19=7; Медведев,198-1; Хард«, 198?; Алякринский, 1987; Ппенникова,1987 л многие другие/.

Однако, применение даже столь богатого спектра фундаментальных кокпеппиЯ ке позволило вскрыть реальные механизм! энергетического . обеспечения динамики состояния даже важкейзях характеристик организма при срочных адаптивнкх реакциях на -ействие физических нагрузок на разных стадиях, онтогенеза. Это связано не толхко с необычайной слохностьи механизмов, регулирупзис развитие адапташс!пшх прпессоп, по л с недостаточной адекватностью ссотноиеяия применявшихся , методологических установок и методических, преимущественно янвази-вных, приемов.

Это обстоятельство определяло выбор методологии п кетодикп исследований влияния возраста на динамику состояния п соотношения различию: механизмов энергетического обеспечения перестроек гсмеоста-за в пропессе млгечпсй деятельности.

Учитывая работ» висли Л,К.Анохина, в данной работе бчло принято, что адекватное энергетическое обеспечение перестроек гомеостаза в процессе мыяечпой деятельности достигается в результате пслекаправленн!с: велпчит; и сссгпе::сш:я пол^этах резуль-

татов всех функнионал; игх систем организма, п пролсходаиле при этсм измене язя является исхэлнчми для развития состолнзя долгялг'?-меппой адаптация, мохагизкн которой на „таОсЧ стадия онтсгенезп,можно тшяспать тельпо путем обметя ьигй рзгчетроачп даисвстка вел типы максимально большего числа характеристик иерлтплчто-нерппо!!, гу-кораяьно-гор'опальяоя я кестшЛ регуляции, а так ж? зегетатпввнх >5 ссматлчесгдх фуштгдй в хроническом эксперименте.

Для проведения таких исследований наиболее адекватной, и, как полагают, безальтернативной, является теория фуну зональной системы, методологические установки которой базируются на фундаментальных принципах оперегг-авдего отражения действительности, рефлекса, доминанты и саморегуляции. C..d позволяет рассматривать го-меостаз как полезный результат функциональной систем высшего порядка, которая -в процессе мышечной деятельности организует динамическое взаимодействие всей совокупности функциональных систем орг гакизма, приспособительными полезными. результатами которих служат поддерживаемые на необходимых значениях отдельные, но взаимосвязанные показатели внутренней среды. Полезным приспособительным результатом самой функциональной системы го'меостаза является под-дерспаш'.о адекватного обменного обеспечения в раз-тачных умениях путем сло.чашх целенаправленных перестроек взаимодействия взаимообусловленных и взаимоурамювешенкых пространственно-временных кокткниумов: условий внешней среди, приспособительного к гомео-статического поведения (Меделяновский, 1987). Достижение любого приспособительного результата становится возмогшим благодаря способности организма выполнять две фундаментальных по значимости и сложности функции - кибернетическую и метаболическую (Новосельцев, 1987; Ураваев, IS87). Для этого в организме имеются системы, яоззоляю'щие осуществлять целенаправленный обмен с внешней средой веществом, энергией к информацией (УоторменДЭТ!) путем качественно своеобразной организации психических и физиологических процессов окергетического, пластического к рогулятор-нох'о обеспечения мышечной деятельности.

Однако, закономерности динамического взаимодойствик кибернетической к метаболической функций, ход непрерывных перестроек соотношения медкаторно-гормонедьпого, пластического, энергетического и вегетативного обеспечения гомеостаза в процесса действия физической нагрузки на разных стадиях онтогенеза остаются фактически не изученными, хотя обидае контур: проблемы в какой-то мере и обозначены. Так, показало, что в онтогенезе происходят существенные перестройки соотношении: креатинфосфатного, гляколитичьокого и окислительного путей покрытия энергохрат (Аршавскнй, т%7,1982; Корниенко, 1980; Демин, 1987; Ленкова, 1988; Соньшш, 1288); что благодаря положительным и отрицательным связям, в механизмах ueif— ро-гормокальной регуляции организм способен обеспечить адекватные

перестройки и переходы гомеостаза ка новые уровни на зсех отапах онтогенеза, соответственно степени зрелости, совершенства и уровня инволюции функциональных систем, которые определяют диапазон приспособительских реакций к ход восстановительных процессов,идущих в раннем онтогенезе с супоркомпенсацией, и зрелом возроотз -- с компенсацией и в старости - с декомпенсацией (Корпеев, 1200; Аршавский, 1982; Кокина, 1986; Фролъкис, 1989).

Цель и задачи исследования. Учитывая сказанное в данной работе, была поставлена цель: используя системный подход как методологический принцип и созданную нами методику регистрации диншлики больного спектра вахнейякх характеристик гомеостаза в хроническом эксперименте, показать, что неодинаковая реакция организма на физическую нагрузку в онтогенезе определяется возрастными различия«.« динамики величиш и соотношения функциональных систем медиаторно-гормоналъного,энергетического и вегетативного обеспечения организма в процессе шлеч-ной деятельности.

Тля достижения поставленной цели било намечено релить сле-дуюсие конкретные задачи:

1. Создать новую физиологически адекватную методику объективной регистрации динамики величины показателей состояния кровообращения, дыхания, углеводного, жирового а белкового обмена, желез внутренней секреции и вегетативной нервной системы у собак разного возраста в процессе мышечной деятельности и восстановления.

2. Изучить особенности динамгки показателей углеводного, хирошого и белкового обмена у взрослых и старых собак в процессе кишечной деятельности.

3. Изучить возрастные особенности динамики активности функций дыхания и кровообращения и кислородного обеспечения организма в процессе мышечной деятельности для установления ее соответ-стгия возрастным особенностям динамики соотношения углеводного, жирового и белкового обмена в энергетическом обеспечении гомво-стаза в этих условиях.

>4. Кзупчть влияние возраста на динамику показателей, характеризуйте изменения состояния мышц в процессе действия на организм физической нагрузки.

5. Изучить возрастные различия динамики величины и соотно-

Оения показателей активности функциональных систем медиаторного и гормонального обеспечения мышечной деятельности.

6. Выяснить, существует ли сходство динамики полезных результатов исследуемых нами функциональных систем при мышечной деятельности у cтap^x животных и животных, выполняющих ту ко нагрузку в экстремальных условиях.

Научная новизна. Использование системного подхода как методологического принципа и адекватных ему методик онг"иостом.ирования магистральных сосудов определило научную новизну результатог проведенных исследований, состоящую в следующем.

В хроническом эксперименте на одной экспериментальной модели впервые получены данные О возрастных особенностях динатаки величины у. соотношения важнейших характеристик Ы(утреш»>>й среди организма и вегетативных функций, калдую из которых момно рассматривать как полезный результат диномичесп: взмтмодейстпуугдих функциональных систем, участвующих в медиатор:юп, горкональнок, энергетическом к вегетативном обеспочшам перострож фупкглонал}-ной системы гомеоста?а в процесса мп:яочной деятельности и восста-ногле'нкя.

Регучътатн проиед-згоиа шзследовакЛ зшсоно..'.ер!:остсгй динамики вел'-»'; иа показателей, хираптерчзукщих порцсгройки состояния доодшэдсш энергетического обеспечься ншк-чпоХ дрлтс-льксохи, ко-зомолк вивргые показать зависимость воз]#о?ьих )аэлйчий реакции организм'! яоВотпип кнгеисивыас йвзглескяг нмгрунок от нарастающего в онтогс-неге ошаонкя способности фушвдональиой систем;; гомг-оотаза обеспечивать адекватные величине шгруаг.а я состоянию организма данного возраста изменение соотнотелш па1»ь:шх результатов всех сос;аРА№дга ого подсистем.

Вяер'-мо изучвшшо воэра-тнш различия дшшка'.к соогнотекря содержания глюкозы, лактата, мирных кислот, обшех'о бс-лгл-, «.шока и моч«ьк«м в артериальной крови, потребления кнслорода, показателей' функций дыхания и кровообращения при дейстгай физических нагрузок сг.здстслъствупт о тем, что ведущую рель в ^иергег-'чос.ксм обеспечении перестроек гомеосхаэа в процессе |теечиой деятелг.но-етп у взроелкх собак занигаог гликолиз, а у старых - ,ч„полиз и протоолиз.

Впервые установленные возрастные различия дииакаки активности симаатоадроналовоЗ, гипсТ.ипарно-яадпочбчжитов&Ц, г. .гипо'игар--нонцитовидноЕ систем у собак в процессе мышечной деятельности,

- С -

'состоят в повышении содержания в артериальной крови норадренали-на, адреналина, кортикотропкна, П-оксикортикоотерокдов и гормонов щитоекдной яелезы у взрослых и в сохранении низкого дорабо-чего уровня величины этих показателей у старых собак.

Впервые отмеченное совпадение возрастных различий динамика содержания в артериальной крови катехоламиноз, кортикотропкна, Ц-оксккортикостерокдов, гормонов еитовкдной яелезы с отсутствием возрастных различий динами/.;: содержания калия, натрия, зелн->п:ни ги.магоконтнэго показателя у собак, характеристик электро-миограммы и частоты сердцебиений, позволяет заключить, что наступавшее с возрастом локн.т.енне способности организма адаптироваться к действию физической нагрузки определяется снижением способности филогекет'/.ческк молодых механизмов нервно-гормональной рогуля*;1.'.;; вызвать адекватное величине нагрузки усиление энергетического обеспечения перестроек гомпостаза. Существенные кзмчнрния активности более древних механизмов местной саморсгу-лпци'/: Функппй скелетной и сердечной мытлд, и физико-химического состава внутренней сред:; возникая? трудное.

Ьлерзче наблюдаемые в процессе -мышечной деятельности закономерности динамики зелкчикк кровяного давления, содержания з артериальной крови собак кагехоламиноз, П-оксикортикостерсидов, гормонов ¡даовкдной железы и глюкозы при лиевой болезни, различия динамики содержания норадреналкна, адреналина и П-оксккор-тккостеропдов при работе в разное время суток и неоднозначность изменения кровяного давления и пульс?, при ввод ежа: асетилхолп-на в некое и при мышечной деятельности, кладут качало новому на-правло.ну.я объективного изучения механизмов регуляции взаимодействия функций в процессе срочной адаптации организма к физическим нагрузкам з экстремальных условиях и при действии фармакологических средств.

Впервые ирослемекный параллелизм роста активности симпато--адреналоной, гипофизарно-кадпочечняковоЛ и гипофкзарно-жито-видной систем в процессе мыпечной деятельности у взрослых собак свидетельствует о способности организма, на этой стадии онтогенеза усиливать одновременно и анаболические и катаболичес-кие процессы, тогда как отсутствие роста активности этих систем при той же физической нагрузке у старых собак указывает на то, что по мере старения организм утрачивает эту способность.

Итоги проведенных исследований позволяют вынести на защиту

' следую те положения:

1.Срочная реакция организма на действие физических нагрузок на всех стадаях онтогенеза является слодним процессом динамического взаимодействия практически всех функциональных систем оргьшзма. поэт ому объективное изучение закономерностей происходящих при работе перестроек нервно-гормональной, вегетативной к соматической компо нент двигательного акта в нормальных и экстремальных устоы.'ях во-змоето липь путем регистрации динамики величины и соотношения максимально больсего числа физиологических к биохимических показателей состояния организма в процессе мышечной деятельности.

2.Возрастные различия реакции организма на физические нагрузки обусловлены изменяющейся способностью симпато-адреналовой и гипо-физарко-надпочечниковой систем оперативно создать избыточное содержание в артериальной крови катехоламинов, кортикохропина, корти-костерсидов, необходимую для адекватного каждой стадии онтогенеза усиления процессов мобилизации.и утилизации различных источников энергии и активности вегетативных функций, ответственных за эффективность кислородного обеспечения всех органов и тканей при мышечной деятельности.

3;'Вцсокая способность взрослого организма адаптироваться к действию мощных физических нагрузок основана на совершенстве механизмов симпатб-адреналовой, гипофизарно-нг.дпочечккковой, тиреогормо-нальной и холинергической регуляция и максимальной мощности механизмов мобилизации и утил1зацпи преимуцественно углеводов, что позволяет им осуществлять энергетическое обеспечение срочных и непрерывных перестроек гомеостеза в роцзссе мышечной деятельности за счет гликолиза.

4. У старых организмов понижение способности адаптироваться к действию значительных физических нагрузок, вследствие нарастаюарх инволюционных изменений в механизмах кедиатерно-горкрналыюй регуляции, способность обеспечивать адекватное величине мыаечной па-рузке усиление секреции и рост в артериальной крова содер.тлгая ка-техоламшов, нортикотрошша.кортикостерондов, глюкозы и кислорода, энергетическое обеспечение перестроек гомеостаза в процессе мышечной деятельности производятся за счет преобладания лнполиэа и про-тсолпза над гликолизом.

Теоретическая и практическая ценность проведен них исследовании состоит в том, что они являются началом нового направления в изучении закономерностей нервно-медиаторного, гормонального энергетического, пластического, минерального и ферментативного обеспечения перестроек гомеостаза в прэцессе мышечной деятельности на разных стадиях онтогенеза и могут быть реализованы для: теоретического обоснования способов управления процессом адаптации организма к трудовым и спортивным нагрузкам в нормальных и экстремальных условиях производственной деятельности и спортивных тренировок; поиска объективных критериев адаптивных возможностей человека при профотборе; разработки методик оперативной оценки состояния человека на всех этапах мышечной деятельности; обоснования Мероприятий, содействующих привлечению к труду лиц с пониженной работоспособностью; определения адекватности сопряжения Физиологических характеристик состояния человека разного возраста о техническими характеристиками производственного процесса; разработки критериев эффективности адаптации организмов разного возраста к физическим нагрузкам; поиска средств повышения резистентности к значительным мышечным напряжениям в экстремальных условиях и средств профилактики переутомления и функциональных нарушений в ходе мышечной деятельности; научно-теоретического обоснования рациональных режимов и систем труда,быта, отдыха и медицинского обслуживания больших контннгентов населения разного возрастного состава; разработки способов устранения вредного действия чрезмерных физических нагрузок и экстремальных условий, в которых протекает работя.

Созданные для выполнения данной гм^отн поры» >.«?тодипи остогатрован/я магнстргш-ных оглч'оч в спчогпьач с г:зп£стчк"я '¡ ' ЗПМОГЙЧРСКИ , ¿1'0.*У!/;Г16?КЧЧа " '1^ЛОП'.ЧОДПК^-.г «зучонйя к»рш«ой оист?;:м, го«*">нлль»!иго г«яар-зт.ч ттетятпг.нчх 'Туг; пг;1 кладут нач-чло пегому а.м'.гл?')|,1>гч л»ч«?сг]г'*-

е'л гом»остоз1 в тот орочи;1" а«гатоц!Н отпила?*:». ь' •и'.г?п-'гс'-.н><

!''1Г1 упК.'"-", }"ЧЗ"!'Г С''Л/т':;у СЧ г«1'--!"!?? П Ч'.'[ ,П'Г-',Л"; "I п?.!:тг:" • •.'■ДЛМ'ЧХ усЛОИ'ИХ.

Обобщения экспериментального материала и созданные для его получения методики ' в настоящее время используется' в НИИ биологии и биофизики и на кафедре физиологии человека и животных Томского университета при планировании и проведении госбюдаетних и хоздо- . говорных исследований механизмов адаптации организма к гипоксии, к физическим нагрузкам и операторской деятельности, механизмов повышения резистентности организма к комплексному действию на него физических нагрузок и экстремальных факторов среды и механизмов физиологического действия метаболитов и биологически активных веществ на оргш.'-гзм при мышечной доятольностл в нормальных и экстремальных условиях.

Результаты проведенных исследований решшзуются спортпшшга организациями г.Томска и кафедрой физпоспитания Томскогг. политехнического института при проведении спортивных треклровог, оздоровительных мероприятий, обосновании программ во физической культуре и в течение многих лет регулярно попользуется при чтении лек-■шшшюго курса "физиология труда и спорта" да студентов-физиологов Томского университета.

Апробация работы. Материалы исследований до-хяпдалались .па IX Международном конгрессе геронтологи}), Киев,1972; на II Всесоюзном биохимическом съезде, Ташкент,1969; на У Всесоюзном съезде патофизиологов, Баку, 1970; на X Всесоюзном Физиологическом съезде, IS75, Тбилиси; на П, П1, 71 научных мов№ш:ях по аволюцпониой физиологии, Ленинград, 1951, I9GI, 1972: in. 1-У1 научных конференциях Западно-Сибирского объединения физиологои, Томск, 1957,1961,I9S5,1970,1977, Красноярск, 1969; на IX Всоеолз-ной конференции по возрастной морфолопш, физиологии и биохимии, Москга, 1969; на XI л ХП Бсесоазных конференциях по физиологии, морфологии, биомеханика и биохимии мышечной деятельности, Свердловск, 1970, Москва, 1972; на симпозиуме "Норвно-гуморальная jx?— гулягпш ь онтогенезе", Киев, 1964; на конференции по проблеме "Физиология и патология кортпко-впецеролышх взаимоотношений функциональных систем организма", Иваново, 1965; на 11 Ёсесонзном традиционном иаучно-техни шском семинара "Ккзвитие физиологического' приборостроения для научных исследований в биологии и м.дкцине", Москва,ISGf; на 1" и II .Всесоюзной научно-методической конференции "Приборы и методы в слортияной тренировке и эксперименте", Ленинград, 1969, Киев, 1970; на научно-методической конференции по фи-злчоскоЁ культ,»р-з и спирту, Норильск, 1970; на симпозиуме "Лдан-

.тация организма человека и животных к экстремальным природным факторам сред;£. Адаптация к мышечной деятельности и гипокинезии", Новосибирск, 1970; на конференции "Теплообразование и терморегуляция организма в норме и при патологических состояниях", Киев, IS7I; на Всесоюзном симпозиуме "Цпркадные ритмы человека и животных", Фрунзе; IS75; на конференции "Адаптация человека и животных в норме и патологии", Ярославль, 1976; на конференции по автоматизации научных исследований на основа применения ЭВМ, Новосибирск, 1977; на Всесоазном симпозиума "Эндокринные механизмы регуляции приспособления к мылечной деятельности" Тарту,1977; на Всесоюзной конференции по проблема;/! взаимодействия дыхания, кровообращения я оритрона к их комплексной рогулянии в норме п патолог;;;;, Барнаул, 1973; на Всесоюзной научно-технической конференции "Электроника и спорт", Москва, 1979; на Ш Всесоюзной конференции "Адаптация человека в различных климато-гео1'рафиче- . с.ких условиях", /сжабад, '1981; на У1 Всесоюзной конференции до экллогическо/. физиолога;;, Сыктывкар, 1982; на шестой Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы. Изд.АК Арм.ССР, Кресан, 1966; но Всесоюзной научной конференции, посвя-сепной 100-лет:?ю (1039) кафэдри нормальной физиологии медпшшско- ■ го факультета Томского государственного университета, Томск,1389.

Г&бота связана с открнткм планом наушо-асслодоштольсшгх работ кафедры фкзхолотак человека л жшотннх Томского университета и отдача ¿¡'.экологии НКИ биологии и биофизики при Томском уннв-зтсптето, проводящихся в соответствии с перспективными плана-I.«: по ксмллексннм проблема!« АН СССР "Физиология человека и животных на I93S-I870 гг., на I97I-I975 гг., на 1976-1980 гг., по проблемам '"/¡"дгаяшские проблемы спорта" на I976-JS80 гг., ялани-pvoM'.-'M ALiK СССР, по заданиям IKKT (постановления й 102 от 14. мая I9G9 г., й 247 от 25 ;ишя 1970 г. и № 268 от 13 июня 1975 Г.). по программе Иинвуза K!vCP "Мсхацизмн интогршгли биологических систем". Тематика исследований имеет следулоие номера госрогяст-р.шз:н: 6S052I69, if 60052162, № 68052164, Л 6B052I63, » G8052I52, (50052223. Я 76072840, >i 78001920, » 81036628.

■ Объем и структура работ н. Гкбота изложена на 256 страницах машинописного текста, состоит из введе-нпя, главы с Обзором литератур! по проблеме, главы с описанием методики исследоглгаш, пяти глав описания результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка литератур!, гклю-

чающего 470 названий первоисточников, из которых 290 на русском ти 180 па иностранных языках,

В работе реализованы результаты исследований, проведенных на 164 собаках и 10 мужчинах 30- и 45-легнего возраста.Всего поставлено 388 опытов, в которых взято 3772 пробы крош, проведено 19040 определений величины биохимических показателей крови и 27830 измерений показателей функций дыхания,кровообрас^пия и 3«Г.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Поскольку нами было принято,что гомеостаз это результат деятельности сложной функциональной системы, то ш считали, единственным путем объективного изучения закономерностей энергетического обеспечения его перестроек в процессе мышечной деятельности яе-ляется регистрация динамики величины и соотношения физиологических и биохимических показателе*! неинвазивныш адекватными методиками, отсутствие которых отмечалось мкогиул исследователями/Еи-ноградов,1Э66; Меерсон,1975;Баевский,1979;Кассиль,1953 и другие/.

Учитывая это обстоятельство, в данной работе регистрация динамики величинч показателей креатинфосфатного,углеводного,жирового, белкового и минерального обмена,а такзе содержания медиаторов и гормонов в артериальной крови собак в ходе действия физической нагрузки, производилась'с помощью созданной для этой цели новой методики наложения подопытным животным акгиостомических канюль на брюшную аорту и нижнюю лолую Еену /Ксенц, Щербаков, 1966;Ксенц, Хорсва,Ольшанская,1984/.

Конструкция канюль позволяла в хроническом эксперименте в покое и при беге на тредбане соединять просвет аорты пли с маиоме-.

трем для непрерывной регистрации кровяного давления, или с системой, позволяющей многократно бра~ь пробы кров! для последующего ■ определения в них любих биохигаческих показателей.

Определение содержания сахара в крови производилось методом роло^метрин /Кац и др., 1965/,молочной кислоты по методу Н.И.Пешковой с С".Е.Северина/1950/, неэстер1фиилрованных жирпых кислот ко-лоркметрпческлм методом /Ша.теркяков, Савчук, 1964/.

Раздельное определение содержания норадреналина и адреналина в крови производилось по Э.Ш.Матлииой к В.Б.Меньалкову/1967/,а содержание адреналяноподобных веществ по методу Шоу/Мат/лно, 1962/.

Активность Л1Ш' в плазме артехяалыгсй крови определялась по

методике В.М.Розенталя (1969). В качестве индекса активности АКТГ использовалась концентрация П-оксикортикостероидов в надпочечниках мышей, блокированных дексаметазоном.

Содержание связанного с белком йода в артериальной крови определялось модифицированным методом Баркера (Степанов, 1965).

Содержание натрия и калия в артериальной крови определялось методом плазменной фотометрии (Полуэктов, 1967).

Величина гематокритного показателя артериальной крови определялась с пимощью градуированных капиллярных трубок (Джорджеску, Будженму, 1963).

Для регистрации диуреза в хронических опытах на собаках по разработанной нами методике накладывалась фистула мочевого пузыря, которая вставлялась так, что слизистая оболочка мочевого пузыря сохранялась. Поскольку фистула выводилась под кожу, то для регистрации диуреза в мочевой пузырь вводилась игла. Для этого прокалывалась кожа, резиновая прокладка, капроновая заплата и елизистая мочевого пузыря. Игла соединялась с трубкой, свободный конец которой фиксировался над контактами, замыкавтилп электрическую цепь. Падение на контакт капли вытекающей из трубки мочи отмечалось в виде штриха на ленте самописца. Этот способ наложения фистули мочевого пузыря имеет ряд достоинств: вызывает минимальное раздражение слизистой мочевого пузыря, не вызывает нарушений естественного мочеиспускания между опытами, исключает проникновение в мочевой пузырь инфекции н развитие циститов, создает возможность отведения мочи, вытекающей яз мочевого пузыря, на любое удобное для экспериментатора расстояние, регистрировать диурез при статических усилиях и беге. В части опытов сбор мочи при статической и динамической нагрузках для последующих биохимических анализов производился через мочеточники,выведенные по методике И.П.Павлова .

Содержание креатина-и креатинина в крови и моче определялось по методу " Бонснесс и Тосски "" (по: Кравчинскнй, 1958). Содержание мочи в крови и моче определялось по методу Б.А.Шгаована (1957) в модификации С.Г.Гасапова (IS6I).'Определение содержания амм.'.аса в к;фви и мочо производилось по методу Г.Л.Кочек я B.C. Караяетян (по: Пуакина, 1963). Концентрация общего белка в сыворотке артериальной крови определялась рефрактометрически (Предто-ченский, 1964).

В опытах на собаках для непрерывной регистрации частой дыхания Использовался помещенный в легкий пластмассовый намордник млкротер-мястор, воспринимающий разницу температур вдыхаемого и выдыхаемого животным воздуха с р?гистрапей возникающих перепадов па самописце.

Кровяное давление в опытах на собаках регистрировалось в хронических опытах непрерывно в течение всего опыта / в покое, пр! действии физической нагрузки и длятельпого периода восстановления/ с псг.'.оеью электроманометра,соединенного иглой, введенной через ан-гиостомяческую канюлю в просвет брюшной аорты, I! с регистрпрукадш побором.

Частота сердцебиений определялась путем, автоматического подсчета пиков на кривой кровяного давления за каждую минуту р течение всего опыта.

Для предотвращешя свертывают крови в системах, с помощью которых производилось многократное взятие проб крови л регистрация кровяного -давления, в артериальное русло вводился гепарин в количестве 500 ЫЕ/кг веса тела.

Пробы мочи брались через мочеточники, выведешше па бршную поверхность по методике И.П.Павлова.

После налоз;е:пш англостог.ической фистулы и выведения мочеточ-. киков собак приучали к условиям опыта, добиваясь угашегия орианти-ро'вочно-оборонителыных рефлексов.

Опыты в основном проводились в 8-10 часов и в некоторых сериях в 2,8,14 и 20 часов,при температуре + 20° С. Перед опытом собак не кормили в течение 16-18 часов.

В качестве нагрузок служили: 20-минутный бег на тредбане со скоростью Пкм/час и 6 О-мп путное стояние с грузом 600 г/кг веса тела собэк и 10-минутный бег на тредбане в опытах на людях,учитывая , что если физиологической нормой энерготрат при профтруде являются 3,33*0,5 ккал/мин, бег со скоростью 9-2 км/час протекает прл 9-12 кк ал/ч ее и тратой кислорода около 40 мл/кг/шн,при частоте 160-160 сердцебиений в минуту, то применявшиеся в данной работе нагрузки можно считать тяжелыми.

При проведении части опытов для тестирования состояния сердечно-сосудистой системы применялось внутриартериальное введение 0,05 мл 0,04?? раствора ацетилхолина, -4 кг/кг-си млатрлитина и 0,5, №/кг-атропина.

В исследованиях на людях динамика показателей в покое и при физических нагрузках регистрировалась следующим образом.

Частота дыхания регистрировалась с помощью укрепленного в маске микротермистера, изменения сопротивления которого вследствие нагревания при выдохе и охлаждения на вдохе фиксировались на самописце.

Лля определения объема легочной вентиляции весь выдыхаемый воздух из маски собирался в полиэтиленовый мешок, из которого, автоматически откачивался насосом, время работы которого регистрировалось на самописце. Знание продолжительности работы насоса и его производительности позволяло определить объем выдыхаемого воздуха в минуту, а знание частоты дыхания - его глубину.

Потребление кислорода расчитывалось на основании данных не— ' прерывного измерения его содержания в выдыхаемом воздухе посредством газоанализатора МН 51106, принцип действия которого основан на парамагнитных- свойствах этого.газа.

Степень насыщения крови кислородом регистрировалась оксиге-мометром 0-36М, фотодатчик которого укреплялся на мочке уха испытуемого.

В исследованиях на людях максимальное кровяное давление измерялось через каздые 25 секунд модифицированным нами методом Енво-Роччи, в течение всего опыта: в покое, во время бега на тредбане и з процессе восстановления.

Лля регистрации частоты сердцебиений использовался одноканаль-ннй электрокардиограф 0-60. В исследованиях использовались чашечные электроды с токопроводпщой пастой, позволявшие регистрировать электрокардиограмму по Небу (Бутченко, 1933).

Об изменениях состояния книц в процессе бега испытуемых на тредбане судили по изменениям • амплитуды и площади пачек импульсов регистрируемых по методике Пореон (1963), с помощью чашечных электродов, укрепленных на расстоянии 25 см друг от друга, а частота шагов регистрировалась- электромагнитным отметчиком, соединенным с электромагнитным датчиком вмонтированным в подошву обуви испытуемого.

Опыты проводились на В-9-кесячных,' 2-5-летних и 8-10-летних собаках весом от 9 до 30 кг, а наблюдения на здоровых людях производились на испытуемых в возрасте 15,30 и 45 лет, учитывая, что каждый возраст характеризуется качественно разным состоянием банального уровня и способностью взаимодействовать с условиям? ерэ-

да /АршаЕсгай,1967,1975,1932; Дибнер, Карпенко,1967; Глазкова и др.,1967; Корнеев,1980; Кскяна.1986/.

Полученные в исследованиях данные подвергались статистической обработке по критерию С'тыодента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ССБСТЬЕНШХ ИСЭДЕДОЬАЫЙ

В главе 1П"Еозрастные различия да калики состояния 1, соотношения различных механизмов аигргеткческого обеспечения гсмеостаза в процессе мыиечной деятельности" отмечается, что по имеющимся литературным данным физические нагрузки предъявляй: повышение требования ко всем функциональным системам,перестройки состояния кото- ' рых при этом в онтогенезе остаются слабо изученными.

Достаточно многочисленные исследования роли креатинфосфатногг-механизма /Етсмстранд, 19с5; й'.тхам к др. ,1936; Ирвпнг и др,,1986; Руско и др. ,1986/ привели к заключению, что с Еозрастом его мощность повышается. Однако, результаты нааях исследований позволяют . считать, -что это'повышение заканчивается на стадии прелости .когда организм способен интенсивную деградацию креатинфосфата оперативно компенсировать его ресиктезом, на что указывает высокий базаль-ный уровень и отсутствие достоверных колебаний содераншя креатина при интесивной динамической нагрузке /РисЛ/. Достоверный рост со-

& 1.8

и t<

со 1,4 <и о, и

1.0

Рис.1. Лянамина содержания креатина в артериальной крои: у взрослых-*-»— и старых-*- -»-собак при беге на тредбане.

Обозначения: стрелки здесь и далей означает начало и конец действия нагрузки.

20 40 60 80 100 120 Минуты опыта

держания креатина в артериальной крови при той же нагрузке с более низкого дорабочего уровня у старых собак,по налему мнению, указывает на превысеше расхода креатин^осфата над его новообразованием, что,вероятно, является одной из причин понижения способности организма адаптироваться к действию нагрузск большей мощности на поздних этапах онтогенеза.

Литературные данные указывают,что креатишотназный механизм играет доминирующую роль в оперативном обеспечеши энергией начальной фазы мкп-ечной деятельности. Для производства значительных энерготрат при длительном действии физической нагрузки в (¡ялсте- . незе выработались более мопные механизмы-гликолитический п окислительный, кстогые при продолжительной нагрузке умеренной модности находятся в реципрокных отношениях /Уткин,1955/.

Но с возрастом их отношения существенно изменяются, так как нарастающая дифферентаровка скелетных мышц п наступающие в .связи с этим изменения кислородного потребления, сопровождаются ростом модности анаэробиоза /Корниенко, i960; Демин," 1957; Сонькин,19£8/. В результате, к старости энергетические процессы оказывается напряжены настолько, что доминирующим становится гликолиз /Бсгацкая и др., 1961/.

Нам казалось,что это далеко не бесспорное заключение, так как оно постулировало наличие происходящих в онтогенезе значительных перестроек состояния механизмов, регулируюспх энергетику работающего организма на оснований данных о величине показателей их состояния до и после мнеечной деятельности и считали, что гликолиз является механизмом эффективно вссполняюетм энерготраты в ходе

действия физических нагрузок в зрелом возрасте,что наило подтверждение в опытах,пскязавсих,что при совершенно одинаковой нагрузке содержание лактата в артериальной крови у 2-5-летнях собак растет, а у старых остарых остается на дорабочем уровне /Рчс.2/.Эго означает, что у лолее молодых собак энергетическое обеспечение перестроек гомеостаза в ходе мышечной деятельности происходят в основном за счет усиления гликолиза.7 старых же,вследствие инволюционных изменений, сопровсгдагжпхсн дсфццнтси катохолампнсцЛ'атлина, 197^/ я рос^Э плотности сосудов/^п/<п<1а, 19?6/,домлпчругэт.'л сказывается липолиз и прстеслиз.Связать отсутствие роста содег"^-ттая лактата с усилением респнтеза гликогена пег.езмояю, так пап интенсивность этого процесса нарастает лишь пос/е мышечной деятельности. Возрастная неоднозначность динамика содэргагая ляк-

Рис ,2 . Динамика содержания лактата и глюкозы в артериальной кровл взпослых—»-и старых— —- собак при беге на тредбане.

Обозначения: стрелки здесь и далее - начало и конец действия нагрузки.

тата в артериальной крови как показателя эффективности гликолиза может быть связана с возрастными особенностями динамики соотношения мевду непрерывно меняющимися в ходе мышечной деятельности запросом, доставкой, содержанием в крови и потреблением кислорода в тканях (Бевер и др., 1986; Крауз'е, 1907; Иаццео и др., 19В6; Рус-ко и др., 1986).

Этот вывод подтверждается наилнга данными, указывают!ми на неоднозначную динамику содержания в артериальной кровк глюкозы , (Рис.2),уровень которой занимает центральное место в интеграции функций.11 определяет общий метаболизм (Кендиш, 1935), а следовательно, и способность организма адаптироваться к физический нагрузкам. Оказалось, что если л покое содержание глюкозы в артериальной крови у собак разного возраста достоверных различий' ~ не имеет, то в течение 20-минутного бега на тредбане у неполовозрелых и взрослых собак оно с небольшими колебаниями, удерт-пвалось на фоновом дорабочем уровне, тогда как у старых яивотних, последний сохранялся лишь в первую минуту бега. Затем на 10 минуте бога по-

Явилась отчетливая тенденция к снижению, в результате которого на 20 минуте бега содержание глюкозы в артериальной крови от фонового уровня 89,87+5,26 мг % достоверно снизилось до 71,66+8,20 (<1Г % .

Поскольку в старости вследствие недостаточности цеитрально--нервной и гормонально-гуморальной регуляции ухудшается поступление глюкозы в кровь и ее утилизация тканями (Кендыы, 1985), то возникающая у старих собак гипогликемия при бегэ на тредбане • и отсутствие роста содержания лактата в артериальной кро^и стимулируют переключения на липолиз и, возмогло, на протеолкз, что снижает адаптивные возможности старого организма, но но лиаает их полностью.

Латеральной основой для такого переключения являэтоя высокая сагостаятолышсть механизмов нервно-гуморальной к местной регуляции жирового обмена сочетающаяся с хор-око выраженной гхзштгт— рокг.остъю его механизмов'с механизма".»-. гликолиза ¿Яейтео, IS7ÍÍ; Виру, Kijpro, 1903; Положенцев, г^-днов, 1985: Полохевпол и др.,. 1987; Кро-Т-5, 1987. Запори др., 1987; Вольф. Петере, 1и67; Бар-летт л др,, 1958; Влн/, ЕЛпгаятер, J983; Дв Пэргола и др., 1989; Харгревс к др., 1939).

О наличии такого перекйпченяя укэзиваят сукротаеиние различия данзшг.и ooíe¡raiü«s в артердальнок крова нвэвтз^н&шродеи-шис жлрпнх кгслот у взрослых и старых собак но только в покое, но м пу; бего и ьоостачо.злеиии (ífec.3). Оказалось,- что, если у гзроол.чх при <5eve на тредбане возникало достоверное сгашлие относительно доработого уровня, то з серддкнп бега, когда липолиз торг.хзртся глвкплппоя, происходит уравновешивание коби-лчз'ппш ч уткдкэмчт мирных кислот, устанашгагается дорабочкй уровень. На то,чти мобилизаций жиров в процессе ыиирлной деятельности повнсг-лась, указывает достоверный рост содержания jníjwx кислот л аргпрнгльной крови взрослых собак после бега.

У старых собак, наоборот, начало бега ха^ктеразуотся ростом содпрздпя глишх кислот в артериальной, крова относительно Фонопчх лг;ачО)Н'Л. что указывает на способность животных этого позраста сразу перегодчть на липолиз в процессе мышечной деятельности. Об этом свидетельствует значительный подъем кривой содоряяччя .тпрних "re ют п артериальной крови в перзне 2 минуты восс гаионитольного периода.

Литературные данные указывают, что проблема значимооти лро-теолиза в энергетическом обеспечении гомеостаза рабочей деятельности изучается достаточно интенсивно (Виру, 1977; Виру, Кырге, 1983; Виру, Варркк, 1986; Ээпик и др., 1986; Юримяэ и др., 1986} Ээпик, Виру, 1988; Гальперин и др., 1986; Шима-Дальд и др,,1987; Марти, Корда, 1988; Кашивагура и др., 1987; Лутц, 1983; Иокого-ши, 1989). Однако данные,'позволяющие оудить о вкладе белкового обмена в энергетическое обеспечение перестроек гомеоотаза при мышечной деятельности на разных стадиях онтогенеза фактически отсутствуют.

Нами впервые было показано (Рис4 ), что содержание общего белка в артериальной крови старих собак увеличилось с исходных 5,05+0,55 до 7,29+0,29 г % (Р С 0,001) уже в первую минуту бега, У взрослых подъем с фоновых 6,3640,14 до 6,90+0,19 т% становился достоверным лишь на 10 минуте"бега. Затем, у тех и других содержание общего белка продолжало повышаться до конца бега, но если у старых собак максимум лежал на уровне 8,96+0,40 г % ( то у взрослых достоверно ниже ~7,17±0,23 г Я. Сформировавшиеся таким

Рис.4. Динамика содержания обаего белка п дочерины в аггеш-альной крови вэрослых-»-*-и старых--- -»-собак при беге на тред-I оане•

образом к концу бега разлитая у взрослых и старых собак сохранялись и в течение 80 минут восстановления.

Эти данные позволяли предполагать, что при срочной адаптации к физической нагрузке печень взросл!« собак поставляет в кровь белков меньше, чем печень старых, у которых они начинают расходоваться па энергетические нужды. На это указывают и возрастные различия динамики показателей, характеризующих процесс деградации белка.

Так, оказалось, что у взрослых собак содержание аммиака в артериальной крови при боге на тредбане о фоновых 36,64+3,34 мг> падало до.9,20+4,81 мг* (Р < 0,001) на 10 минуте бега и до ' 1,84±0,47 мгл (Р <. 0,001) на.20 минуте. У старых при исходных 196,35+23,42 игл достоверное снижение до 122,28+17,29 мг* наступало ужо на первой минуте бога. Содержание мочевины ШюЛ) в артериальной крови взрослых собак в покое выше, чем у старых, а прирост во время бега бил недостоверен. Достоверность появляется

ляется лишь через 50-80 минут после работы. У старых собак содержание мочевины в артериальной крови достоверно повышалось в первую минуту бега по последнюю и в течение всего исследуемого восстановительного перлода. Таким образом, возрастные различия динамики содержания в артериальной крови собак белка, мочевины и аммиака в процессе мышечной деятельности указывают, что у взрослых собак доминирующую роль в энергетическом обеспечении перестроек гомеостаза при интенсивных физических нагрузках игра-, ет гликолиз, сшдаенке мощности которогЛ'кшРен£ируется относительным увеличением значимости липолиза и протеолиза. Такая смена мощного и динамичного механизма х'ликолитического обеспечения . энерготрат на более инертные механизмы лкнолкза и протеолиза снижает способность старых собак адаптироваться к физкч-ским нагрузкам большой мощности.

Ь главе 1У "Влияние возраста на динамику функций дыхания, кровообращения и кислородного обеспечения организма в процессе мышечной деятельности", отмечается,чго в соответствии с. постулатами теории функциональной системы кислородное обеспеченно мышечной деятельности регулируется слотным ансамблей механизмов, которые даже в условиях гипоксии, близкой к тотальной, функционируют как единое целое. Поэтому в здоровом организме скитание скорости доставки кислорода тканям с кровья до определенной величины но приводит к уменьшении его потребления из-за пропорционального увеличения тканевой гкетраквдтв (iflyMaxsр, KoJSu, 1387). Решающая роль в сохранении соответствия между якточеитшооть» доставки и потребления кислорода л процессы мышечной деятелыиюм отводится функциям дыхании и кров'щорщцония С/ариак, J33I; Б рас лав, 13(35), изменопия состояния которых в точение 3-5 минут м.чпмчноИ деятельности, как нокаэаля наш:! оаити, завершается формированием такого уровня кислородного обеспечения ц дефицита, который обусловливает выбор необходимого л возмотшого для данного возраста механизма энергетического обеспечена« гочсостаза, риботатаого организма - гликолиза, ляполиза и протеолиза; Показано, что чем мололо испытуемый, тем итае о''"спочелность орх'ачкзма кислородом во премч работы.

Результаты ¡вши исследований указывают на читкой соответствие возрастных особенностей динами-п энергоемких субстратов в артериальной крови, возрастным • различиям динамики функций дихашш к кровообращения. Частота дьианил у взрослых собак шшышатась в

речение всего бега, что позволяло обеспечивать работающий организм кислородом в количествах, достаточных для обеопечения энерготрат за. счет разорительного гликолиза. У старых собак рост частоты дыханий был менее значительным и прекращался уже на 4 минуте бега, что позволяло обеспечивать доставку меньших количеств кислорода, достаточных лишь для работы механизмов липолиэа и протеолиэа.

Аналогичными оказались и возрастные различия динамики кровяного давления, обеспечившоц&го доставку кислорода к работающим мыщцам. Сказалось, что если у взрослых собак кровяное давление, растущее в течение 4 минут бега достигает максимума, на котором удерживается до конца нагрузка, то у старых за достигнутым в начале бега максимумом следует постепенное снижение, восстанаата-вапщее дорабочий уровень задолго до окончания мышечной деятельности. При этом характерно, что частота сердцебионий у взрослых и старых собак изменяется Совершенно одинаково.

Указанные возрастные различия динамики состояния фунпхлй духания и кровообращения предполагают, что у взрослых выпе уровень доставки и потребления кислорода, чем у старых. Это предположение подтверждается наблюдениям.'/., в которых оказалось, что у СО-летних испытуемых' складываются более выгодные соотношения функций дыхания и кровообращения, з результате чогэ он':: потребляют кислорода больше, чем 45-летние. Это позволило предположить, что вследствие неоднозначности кислородного обеспечения должна различаться и динамика состояния работающих мыиц в разные возрастные периоды.

В главе У "Динамика, состояния мышечного аппарата у взрослых и старнх собак в процессе мышечной деятельности" приводятся результаты опытов, позволяющие сопоставить закономерности динамики лркводегошх гчие характеристик функций, обеспечивающих энергообеспечение гомеостаза с динамикой электрокиогрьфичоских показателей состояния мышечного аппарата в процессе действия динамической нагрузки у ЗО-летних и 45-летних испытуемых.

Сделать это на основании литературных данных оказалось невозможно, так как вследствие крайней неадекватности методик (преимущественно инвазивных]одни исследователи указывали на вознлка»-даи и сохраняющийся в течение мышечной деятельности рост электро-!Я!огрзфическнх хадактериотик даже г-ри утомлении и отказе от ртбо-

ты; другие отмечали волноэбразность этих изменений; третьи обнЭ ■ руживали их уменьшение (Персон, 1968; Козаров, Шапков, 1983; Ые-ро, Кони, 1986; Дорфман, 1987).

Результаты наших исследований показали, что такая важная характеристика как площадь залпа импульсов икроножной мышцы в процессе моделируемого в налых опытах бега на тредбане у 30-летних и 45-летних отчетливо снижается параллельно снижсию степенй , насыщения крови кислородом. Однако отсутствие достоверных возрастных различий электрогенеза работающих мышц не совпадает о указав ными выше данными о возрастных различиях потребления кислорода, что может указывать или на небольшую разницу возрастов в наших наблюдениях, или на низкую информативность электромиографических показателей, или на отсутствие возрастных различий состава-среды, в которой оказываются мышцы в процессе работы.

Подтвердилось в касих опытах третье предположение, указывающее на отсутствие возрастных различий динамики калиевого и натриевого гомеостаза в процеосе мышечной деятельности, хотя параллелизм между динамикой потенциалобразующих факторов и электро-мкографпческиш показателями интенсивно работающих мышц четко выражен.

Это значит, что для динамики показателей гомеостаза, являющихся звеньями филогенетически древних механизмов местной гуморальной регуляции мышечной активности и для показателей состояния очень древнего исполнительного органа - мышцы, характерна малая выраженность возрастных различий при действии физических нагрузок. Видимо, этим можно объяснить то, что сердце, как отмечалось выше, будучи мышечным органом с мощным саморегулятор-ным аппаратом (Коскцкий, Чернова, 1968) при моделируемой в наших опытах нагрузке изменялось одинаково л у взрослых и у старых собак. Эта закономерность свойственна и динамике сгущения артериальной крови.

Если это так, то логично предположить, что ведущую роль в снижении способности организма адаптироваться к физической нагруз ке в онтогенезе играют возрастные различия динамики величины и соотношения филогенетически более молодых механизмов симпато-ад-реналовой, гипофиэарно-надлочечниковой и пшофизарно-ситовидной регуляции перестроек гомеостаза, о чем могла бы свидетельство-.вать разная динамика величины и соотношения в кровп катехолами-лов, кортпкотропйна, кортикостероидов и тиреогормоно«, в процес-

се мышечной деятельности.

В главе У1 "Закономерности динамики состояния механизмов ме-диатор«>-гормональной регуляции в процессе шиечной деятельности у взросло: и старых собак" отмечается, что исследования роли сим-пато-аяреналовой, гипофизарно-падпочечниково? и гипофнзарно-тато-видной систем в изменениях энергообмена вызванных (гиз;гческпми нагрузками при их многочисленности, многоплановости н противоречивости оставляют нерешенным вопрос о закономерностях динамики состояния этих систем в процессе мыленной деятельности на разных этапах онтогенеза, в ходе которого они претерпевают существенные изменения (Армавский, 1932; Фролькио, 1981,1989), остается совершенно не изученным.

Исследования это!1 проблемы в наших опытах показали, что у взрослых собак содержанке адреналиноподобных вецпстп и артериальной крови в самом начале бега на тредбане резко повышается, но затем задолго до его окончания круто падает до продрабочего уровня, что свидетельствует о соверпенств«, большой ;,',о::;ност;: механизмов сямпато-ад]«валовой регуляции, благодаря способности во нррич мышечной деятельности создать дата превалирование секреции кате-холаминов над их утилизацией. Старые .те собаки на ту до нагрузку отвечают постепенным, менее значительным, для'тпмся до кокка бега ростом содержания адреналиноподобных веществ в артериальной крови.

Эти данные позволяют рассматривать уровень адреналнноподоб-ных веществ достаточно информативным показателем, чтобы установить возрастные различия динл'/нги активности спмпато-адреналовой системы в ответ на стандартную нагрузку, чо он недостаточен,чтобы судить о преобрс.зовакг.ях, происходящих при этом в ео мелиа-тортом и гормональном з?ч.чо,

Hann:' лсследт'мп.н в итог« пдплш показали, (Рис, 5), что взрослые собаки облядппт шгсокоП способность-:« адаптироваться к физическим нагрузкам благодаря тему, что могу оперативно создавать избыточшгЗ гост чптпгирттп нервно медущ-прчого гг-'ота симпатической регуляции, а такта блзгодарч переключении па гормональную ^егул.'цдт, о чем свидетельствует тс, что оелвршм« порадр»-наллна после'достижения максимума еще во врога бега возвращается к дорабочим значение, а содержание адреналина остается высоким до его окончания.

10 20 30 40 50 60 . 10 20 30 40 50 60

Минуты опыта . Минуты опыта

Ríe.5, Динамика содержания норадреналина и адреналина в артериальной кропи взрослых-*—«— и старых —»- собак при беге на тредбчне.

1 Старые собаки вследствие неспособности, к своевременному и. адекватному усилению активности и ыедиаторного, и гормонального звена симпато-адреналоиой система обладают низкой способностью адаптироваться к действию физических нагрузок., Наступающий при этом дефицит глюкозы в артериальной крови и отсутствие роста содержании в ней лактата стимулируют мобилизацию и утилизауию жиров, в результате чего энергетическое обеспечение гомеостаза в процессе мышечной деятельности осуществляется за с .ет липоли-за, на что и указывает более значительные, чем у взрослых собак изменения содержания лирных кислот в артериальной крови. Однако, достоверный рост содержат'~ лактата в артериальной крови после

Sera на тредбана -н у старих собак, указывает на на полную догра-

I

дашпо глпколитического механизма, а на снижение его мощности.

Та к-з закономерность свойственна и гипофизарно-надкочечни-ковой системе, гормонк которой по многочисленным данным благодаря своей пол^Функциональности влияют на большой спектр метаболических процессов и под влиянием физической нагрузки их содер:ка-ние в крови в зависимости от ее величины к возраста организма изменяются неоднозначно (Виру, Кырге, 1983; Виру и др., 1987; Кевдьаи, .1985; Коваленко, 1988; Литекн, 1987; Порт, 1987; Розен, 1980; Аль-Ламшон, 1988; Ангил&р и др., 1986; Эвас и др. ,1985; Понес, 1906; Спафаглуя и др., 1988; П'ддеро, Беркенбох, 19Б6; Тейлтц, 1966; Ре^зн к др., 1988; Вигго, 1987).

3 результате наких исследований оказалось (Рно.б), '¡то у взрослых собак намело бега на тредбана характеризуется оперативны;.: и р-эзким pDCTOî.: содержания в артериальной крови и кортикс-тронпна и го. тикссте/окдов, что, вероятно, позволяет им с^ректив-но псаятлпомяться к флзпагрузке. На 10 минуте бега содорулпдо кортдкотгопгкя гадаот до фенозкх значений, а содержите П-окси-кортпкостзрсидов остается на достоверно совкгеняом у ровна до конца бега. Это значит, что центральное тапофизарное звено си-сте;;;;, к'.лолп;« кусковую роль, отключается, а периферическое сохраняет свое вдпянг.о в течение всего времени действия нагрузки, V mjCuut cerc.rj^n»»Cib

Значимость щитовидной железы а регуляции большого спектра функций и процессов, причастных к энергетическому обеспечению организма вообще (Боллен, Стейнкано, 1987; Мюллер и др., 1987; К рук и др., 1988; 'Дарубальский п др., 1988) и при мышечной деятельности, в частности (Виру, Кырге, 1983,; Шитоз и др., 1987; Слира'и др., 1987), показана в'большом числе исследований. Тем не менее, по пмейдимся данным невозможно определить роль щитовидной железы в перестройках энергетического обмена в работакь-щем организме, так как. применение неадекватных методик не позволило выявить возрастные особенности динамики содержания секрэти-руемнх его гормонов в артериальной крови в процессе мышечной деятельности.

Результаты наших опытов позволили впервые показать, что возрастные различия содержания тиреогоргонов в артериальной крови (если об этом судить по количеству связанного с белком йода) и в покое и при бего отсутствуют. Но различия появляится после

Ríe.6. Динамика содержания кортик отпопина и П-оксикортико-стероидов в артериальной крови вяоослых -»-•— и старых--^ ♦собак при беге на тредбане.

80

3 «в

60

. 50 ж

i 40 о р.

■ё зо

к к

е.2о

о

Ю-

> <'

ц

i • ■ 1 i

10 20 40 50 60 70 Минуты опыта

10 20 30 40 50 60 Минуты опыта

бега, так как у взрослых оно значительно повышается, а у старых продолжает оставаться на базальном уровне.

Эти данные позволяют считать, что у взрослых собак под влиянием возникающего при мышечной деятельности возбуадения в коре полушарий головного мозга, повышения активности гипоталамических структур и симпато-адреналового комплекса, щитовидная железа усиливает образование'и секреции в кровь тире ого рмонов, стимуляругн цих глюкогенолиз Шуоил и др., 1984), но тормозящих мобилизация жира (ГЬчев, Ещенко, 1975; Дим и др., 1958; Крук п др., 1958; Стерлинг и др., 1988), в результате чего основным механизмом энор-гатического обеспечения перестроек гомеостаза в процессе мышечной деятельности становится гликолиз,

* 7 старых ообак, вследствие инволюционных изменений в моха-

кизмах регуляции функций щитовидной железы, сокреция и содержание ее гормонов в артериальной крови не меняются. Происходяиое вследствие этого снижение интенсивности гликолиза и снятие ограничений с ллполиза и протеолиза, делает эти механизмы доминирующими в энергетическом обеспечении гомеостаза в процессе мышечной деятельности,что, однако, снижает способность старого организма адаптироваться к действию интенсивных физических нагрузок..

В глава УБ "Влияние изменений чсходного состояния организма и механизмов холкнергической регуляции на динамику активности симпатоадреналовой и гипофизарко-надпочечниковой систем в процессе мышечной деятельности", с учетом литературных данных и проведенных в работе опытов обсуждается вопрос о возможности выделения трех типов реакции организма на физические нагрузки.

Первий, наименее изученный тип, свойственный неполовозрелым собакам, у которых происходит раннее созревание симпато-адрена-ловой системы, поддерживающей высокий уровень катехоламинов в артериальной крови, что позволяет им осуществлять знергетичас-кое обеспечение интенсивной мышечной деятельности за счет гликолиза. Об этом говорит сохранение у них базального уровня содержания глюкозы и значительный рост содержания лактата в артериальной крови при стандартной нагрузке. Но для этой стадии онтогенеза свойственна незрелость гнпофнзарно-иадпочечнкковой системы, что, вероятно , и накладывает существенные ограничения на способность организма атого возраста адаптироваться к действию физических нагрузок.

Второй тип реакции, на физическую нагрузку характерен для взрослого организма, адаптивные возможности которого выходят на максимальный уровень благодаря способности к срочному выбросу в кровь значительных количеств катпхоляминов, кортикотроип-на, кортикостероидов, под влиянием которых максимально активизируются все звенья гликсштичаского пути онс^готического обе-спочония гомеостаза в процессе, мышечной деятельности, на что указываот эгачптелншй рост содержания лактата в артериальной крогл у бегущих на тредбане собак.

Наблюдяргозяс.ч в наших опытах фазность дпначики содержания порадрепалпна, кортпкотропипа и II-оксикортикосторопдов в арго-риальной крови у 'взрослых "собак ifpii бег е о возвращением их к

базальному уровню задолго до окончания бега носит саморегу-ляторный характер (Ажгахин, 1978; Еремина к j^., 1988; Аллеи и др., 1986; Ангулера и др., 1986; Ионес, 1986; Боскаро и др., 1988; Филаретов, Балашов, 1988; Келлер-Вуд, Белл, 1988).

Третий тин реакции на физическую нагрузку, свойственный старым собакам, характеризуется тем, что при бега на тредбане отсутствует рост содержания в артериальной крови катехолами-нов, кортикотропинаи кортикостероздов, что сочетается с падением содержания глюкозы, отсутствием роста содержания лактата, мень;®м, чем •> взрослых кивотных, ростом частоты дыхашш и кровяного давления и более высоким уровнем жирных кислот, общего белка и мочевины. Это'значит, что благодаря реципрокностп отношений углеводного г. жирового обмена, старче ¡¿квотные переходят на энергетическое обеспечение гомеостаза работающего организма за счет липолкза и протеолиза, при этом Низкий уровень ка-техоламинов и кортикостероидов не следствие истощения функций надпочечников, а результат деятельности механизмов саморегуляции, устраняющих вредный для старого организма, избыток этих гормонов (Фролькио, 1963,1981; Бонтаг и др., ÎS87), компенсируя дефицит повшением чувствительности к ним,

Результаты исследований показывают, что каждый возраст адаптируется к действию физических нагрузок в основном за счет переотроек федогонетичосга .молодых механизмов нервно-гормональной регулягшд, при устойчивости более древних механизмов местной регуляции. Это находится и согласии с принципом слстемоге-кеза (Лнохкн, 1970), отроггающего слозшый процесс преобразований, началом которых является становление, серединой - высокий уровень койсояндацли, лорехо&икшй в - инволюцию в старческом возрасте. Концепция системогонеза привлекательна тем, что позволяет считать, что установленные нами возрастные особенности течения нормальных реакций организма на физическую нагрузку определяются степенью зрелости или инволюции .функциональных систем в онтогенеза, поэтому их нельзя смешивать с дисфункциями, поз-никаэдиги при деЛси.ш тех же нагрузок .при патологии (лучевая болезнь) и в экстремальных условиях (работа в ночное :,ремя).

Учитывая имеющиеся в литературе сведения о причастности хатанергичпекой регуляции к управлению ходом срочной и долго' временной адаптации (Боовсг.тй, 1979; Нлыоченок, 1979; Кассиль, 1983; Пасичниченко, Шестанова", 1982; Толокнов и др., 1985;

Фурудуй, J982), о стимулирующем действии ацетилхолина на активность симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем и наши даннно о росте содержания ацетилхолина в артериальной крови у взрослых собак при их боге на тредбане, можно считать, что дефицит влияний симпато-адреналовой и гипофизарно-надпочечниковой систем у старых собак при беге на тредбане обусловлен наступающей у них недостаточностью холинергических влияний.

ЗЛУЛШЕНаЗ

3 раздело "Заключение" подчеркивается, что в пзучочки возрастных ocotoimpcTP'i пдаг.тгчц'и организма к физическим нагрузкам в пясток:?? ирг-'л на пс>р;«:Л глон выходят наиболее универсальная, Фактически ••><?пальт9]изт;;;!!'йя теория (функциональных систем П,К. Лиохз*на, очег'ндни.?! преимуществом которой является то, что сна позволяет ps-cw.JTp/T'UTb ккттну» деятельность ахтивкич процессом цолсноп'/н.стон.ччх к-г^нений всех характеристик гомеостаза, каждая из котоу» { яашэтсл i'vü';тнчески детерминированным полезным результатов сооггототвутоЛ Фттц-'.аионалыюЛ системы. Ценность этой ■"^орлн в ;.:'г)-о'т,п:'ог;"1оско:.' клане состоит в том, что ее постулат ориентиру,-.)'! я: ноолёд^'ззлип закономерностей динамики состояния

характеристик гомеостаза, завершавшейся ' ".'* перехода'/н качественно топнчх состояний - покоя и деятельности, на гснетеч?ску» связь которнгс указывал П.К.Анохлн (1970), когда oTwrw, «то ойнчло организм значительную чость времени па-ходчтея V ееогетши гош'ченной активности, которая,однако,является производной от глубинного, заложенного в самой природе влечения к равновесии, когда первичной когда бнть • какая-то стабильная система процессов, для которой п начале единственным подобным результатом была сама устойчивость.

Кспольэуи- сЕСтеюшй подход кок методологический пршпшп и пд"квати.ыо ому меходинн елгаостомирования магистралышх кровеносных студоо удалось объективно зарегистрировать динамику большого' спектре1, физиологических и биохимических показателей в процессе мышечной деятельности и на конкретной модели функциональной системы гомеостаза у собак резного возраста вперьно изучить закономерности динамики велл^шны и соотношения важнейших характеристик медиатор.ного, гормонального , 'энергетического, пластического и минерального обмена, a также дыхательного

.аппарата, сердечно-сосудистой и ввделительной систем в покое,в процессе мшнечной деятельности. В итого било установлено, что высокая эффективность срочной адаптации организма к стандартной физической нагрузке у взроолкх ообак обеспечивается ростом активности механизмов симпато-адреналовой, гипофизарно-надпочеч-никовой, холинергической регуляции и гликолиза, а снижение адаптивных возможностей у старых вызвано дефицитом влит;!'! этих систем и переходом на энергетическое обеспечение мышечной деятельности преимущественно за счет липолиза и прогеолиза.

• Результаты проведенных исследований показали, что в норме адекватное энергетическое обеспечение мышечной деятельности на разных этапах отногенеза достигается благодаря основанному на принципе саморегуляции динамического взаимодействия функционать-ных систем, образующих функциональную систему гомеостаза.в которой реализуется диалектическое единство постоянства и изменчивости, делающее адаптацию и состоянием и процессом, в котором отклонение физиологических и биохимических показателей от исходного, вызывает автоматическое повышение активности факторов, сопротивляющихся изменению.

Наши исследования закономерностей динамики важнейших характеристик гомаостаза в процессе мышечной деятельности являются началом нового направления исследований большого круга проблем: возрастных различий в перестройках состояния механизмов н-эрвно--горлональиой регуляции; взаимодействия активирующие и тормозящих факторов; анаболизма и катаболизма; Многократных переходов состояний покоя и деятельности; утомления и дисадаптации; тренированности и детронированности; соответствия процессов утилизации энергоемких субстратов и мощности физической нагрузки.

Актуальность исследования возрастных различий динамики процессов энергетического обеспечения перестроек гомеостаза в процессе мышечной деятельности обусловлена их значимость?: для решения важнейших медико-биологических и социальных задач; разработки стратегии и тактики функхшекалышх обследован'.:'.; при профотборе; обоснования критериев адекватности измчпений состояния фупкпей 'величака действующеП ни организм физической нагрузка: создание методик определения момента кзтеяпнкя Фупкцл-осальпнх резервов в реальных условиях трудов'.* и сцортаг-яоР у&-яхедьисста; внбега физиологически адекютти г-.нл длимого возраста орр?,с !в управления алан-хам«? т. ф.'дзкчосг.гм наг]. зка* л нор-

,-малышх и экстремальных условиях; изыскание эффективных для каждого возраста средств погашения мощности функциональных систем, причастных к энергетическому, пластическому и медиаторно-гормо-нальнсму обеспеченно работавшего организма; поиска срюдстз и способов устранения вредного действия чрезмерных для данного возраста трудовых и спортивных нагрузок; создания научно-обосно-ванних систем организации труда, быта, отдыха к медицинского обслуживания больших конгингентов населения различного возрастного состава в экстремальных условиях районов нового промышленного освоения.

Перспективность реализованного в наших исследованиях подхода к изучению закономерностей перестройки гом.еостаза в ходе шиечноя деятельности состоит в том, что он позволяет путем регулярной регистрации .его характеристик в отдельных повторяющихся реакциях на физические нагрузи! изучить весь процесс формирования долговременной адаптахти к мышочным напряжениям в нормальных и экстремальных условиях на разных этапах онтогенеза.

выводи

На основания проведенных исследований можно сделать следующие основные выводы:

1. Процесс оперативной адаптации организма к действии Физических нагрузок характеризуется разными по своим количественным значениям, но адекватшши для каядого возраста цоленаправч ленными изменошиши активности фуш'лц!опальных систем медиатор-но-гор.'.снал.ьного, энергетического и вегетативного обеспечения мыиечноЯ деятельности.

2. Более высокое сода;глние крэопта я ку«?птвшша в арге-рольной крови у мгосдч.т сеснк по с1*»;иенио со стпрл.м указывает на то, что мощность кр-'-атинкиндгитго тхсчшш'а И" старения организма сниулптсл. По достоверней мот иодз^аания креатина в течения бога и длительное прдия .число и*1 го у старих кявотних свидетельствует об усилении иго значимости в энергетическом обеспечении мыяочной деятельности на более поздних ста~

днях 0нт0ге-нйзл.

3. Элерготачгсг.оа обеспечение гомаостаза >.! его перестроек при стандартной кышочной нагрузке у неполовозрелых и взрослых собык осуществляется преимущественно на счет гликолиза, тогда

как у старых энерготраты г.ри тсйже нагрузке осуществляются за счет превалирования процессов лкполкза и протеолиза.

4. Прк действии интенсивней динамической нагрузки кровяное давление, частота дцхаггл и потребление кислорода а зрелом возрасте повысаюгся значительнее,чем в старости,а степень насыщения крови кислородом, содержание в артериальной крови калпя к натрия, величины гематокрптнсго показателя к характеристик злектрсмиограммы изменяются одинаково в том и другом возрасте.

5. Достоверные возрастные различия, базальксго уровня содержания катехоламиноз в аргериальной кров:: сохраняется в процессе мызечной деятельности, вследствие достоверного роста содержания норадрена-лина ;: адреналкнз у взрослых собак и отсутствия изменений у старых.

6. Прл отсутствии возрастных разлтеий в покое, содержание в ар-тер'альной крови коргикотрспина при интенсивной стадаргной нагрузке у Езрсслых собак значительно и оперативно растет в начале и возвращается к фону в ко;яо ее действия, ь то время как у старых та г.е нагрузка вызывает сначала тенденцию к падении,за которой следует более поздний и м,екес значительный,чем у взрослых ."¡квотных, рост.

7. Одинаковое содер^а^е П-сксиксрткксстеролдов в артериальной крови у собак разного возраста под влиянием стандартной динамической нагрузки изменяется разнонаправленно: у взрослых согак резко растет и на яовыгеняск уровне удерживается • до конца работы, а у старых достоверно снижается в то.чеш'.е ьсс-го времени дсйстепя >?и-Бической нагрузки.

6. "пзечклл деятельность на разных стадиях онтогенеза оказкга-е® неоднозначное столужруюЕее действие на активность ^¡тозядной железы, с чем свидетельствует и осле рабочий рост ¿одер-чан/я связанного с бедном йода в артериальной крови у взрссл^х и сохранение его базального уровня у старых ^обак,

9. Установленные в работе факты роста содержания в артериальной крови катехоламинов, кортик от репину, кертикоетерекдов и аце-тилхолхна в процессе действия стандартно;! физической нагрузки у взрослых собак о учетом данных об усилении холпкергических черт при тренировке указывает, что дефицит симпато-адреналовой и гяпофизар-по-надпочечников ой систем при той, же нагрузке^ у ста^х собак мо-зг.ет быть внэьан нарастаюдам по мера старений 5огаксргч:ческгх ВЛИЯНИЙ.

10. Характер динамики вел:таны показателей механизмов медиато-рко-горыснальиой регуляции и энергетического обмена при стадартной физической нагрузке у взрослых собак,находявдхся в состоягаи пато-

логии приобретает чзрты сходства с их динамикой у старых собак выполнявших ту же работу.

11. Взрослые собаки обладают самыми совершенным! механизмам активации скг.'.пато-адреиалсвсй, гипофизарно-надпсчечклковой и хо-ликергкческой-систем, мобилизации Еегетативных функций и утилизации углеводов, что позволяет им осуществлять энергетическое обеспечение перестроек гсмеостага в процессе кышечнсД деятельности за счет гликолиза.

12. Старые собаки, вследствие инзолшиошшх изменений в система механизмов, подаерягагаях адекватные величине физической пег- • ки соотношения содержания в артериальной крови катехолаганов.кор--тикотропхнз, корт^ксстерсидов, тиреогормоноэ, энергоемких субстратов :: активности р.егетативгях Фужскй, осуществляет эпоргеткческос оОеспечогпе поргстрсек гсмесстаза в процессе шзечнои деятельности с я счет лвпоягза и протеолизэ.

13. Алтягкл; выбор кехагаггла энергетического обеспе?ек:я гоае-

сет.апа- в ходе на оргз:п:см Флзическчх гмгрузсд зг.'.лслт ,от

стелет зре.тсст;:, аеярзстлеИ мчво.т'о;;*;: или глубяны пагологичесюгх «ог«ко|.-г;1 в системах, регулируюзгх соопнжеиве про-

цессов ксс-з;«з«п:.1 " ут;гл:загрм различных детечклнев энергии.

!•». СУ:е;:т.:гксе закономерностей перестроек оесгс/ш:я

:: соот.чо-гл-п::? г.^днатердо-герглопадьясгэ, зегеталвнего я с-л.-а'/чггсс-яого ксисопоэтсз ,~пГоТсльнсг акта пр" срочной к долговременной

:: физическим нагрузкам возкоюго только путе?.'. редгегршча ;з!НоУл?.к гел1:-г;::;ы ф:;злолог;:чсск::х бйохкьлчесетх показателей з прцеесе "¡лй'чусЛ диятедькосун.

сгл;сск ПО хК'З ¿¡ЙСС2ГГА1/С4

1. мзхс;гел':о ссогнсялзи функций дыхе гам и кроэосбрас$:яя в онтогенезе и зозргстиая реакт;;зпость орга1кз?.'д//Третье науч.сов.по опоя. ф-.1з:!0Д.Р0С2.пм/,..ак.Л,А.СриСЛл/Гез.и рсф .док. К .-л .-19-31 .-150-152 /сеавг. В.А.Псгс5Л1-/.

2. Свозростчих различиях висцеральных рефлексов //гйучп. док. е!1ск:,кк.-1г61,-1.-С.71-7? /соаит.Е.А.Пегель/.

3. Сеоотиошегаи ^ункшй и его регуляции в 'онтогенсз«//Н',.Йрогук. гег. в онтог. ¡.'.аг.сямл.~1'51ев,1954.С. '58-50.

4. НсгыЛ споссб длительней и непрерывней регистрации кровяного давлзгая у собак при физических нагрузках//*азиел.х.СССР.-I£66. -Т. 92.-£2.-С.193-201 / .соавт. Ю.В.Щзрбакоз/«

5. длнагака кровяного давления у собак во время м.тачней деятель-ностп/Дизисл.к,СССР.-1967.-Т.93.-Й7.-С.629-834 /ссавт.З.А.Пегель,

' Ю.В.Щербаков-/.

6. Влияние физических нагрузок на динамику выделения аминокислот о мочей у собак // Фкзиол.ж.СССР.- 1968.- Т.54,- & 9.-

С. II03-II06.

7. Биохимические сдвиги при мышечной деятельности // Второй Всес.блох.съезд / Тезисы, секц.сообщ. 9 секция. Биохимия мышц,-Ташкент, 1969,- С.50-51 (соавт.В.А.Пегель; С,С,Бессудиова, С,А, Хорева).

8. Влияние динамической мышечной работы на соотношение некоторых биохимических показателей крови в разные возрастные периоды // Мат.девятой научн.кокф.по иозр.морф.,физиол, и биох,

- М,- 1969,- Т,2,- Ч,П,- С, IXI-II7 (соавт. В.А.Пегель, О.А.Хоре-ъа).

9. Методика непрерывной регистрации степени насыщения крови кислородом у собак // Tp.B'.lA. им.С,М.Кирова.- 1970.- Т.190.-С. 150-153, (соавт. И.Ф.Ооснина,. С.И.Выскубенко).

10. Возрастные особенности реакции ^эндокринных желез во время мышечной деятельности // Физиол. ж» СССР,- 1970.- Т.56.

- » II.- С, I5SS-I590 (соавт. В.А,Пегель, С.АДорева).

11, 0 динамике вегетативных Функций как показателе адаптации и напряженной мышечной деятельности // Адапт,орган,чел, и жив.к экстрем.прир,факт. среды. Ададт.и мкш.деят.и гипокинезии // Мат.симпоз,- Новосибирск, 1970,- С.136-137 (соавт. В.А, Цегель, Р.П.Ляшкевяч).

12. Нарушение соотношения функций и развитие патологического процесса // Мат. У Всес.съезда латфпэиод.Мех.регул.жизнедеят. орг.в усл.латол.- Баку, 1970,- С. 239-240.

13. Динамика некоторых физиологических показателей у борцов во время бега // Мат.Н Всес.конф^по фпзиол. .морфол. .бпомех. и бяох.мыш.деят.~ Свердловск, 1970.-С. 92-96 (соавт.В.А.Пегель, Г.П.Ляшкевич).

14. Влияние адреналина и ацатилхолина на динамику физиологических показателей у собак при беге.- Там кв, с.314-3X6 (соавт. В.А.Пегель, И.Ф.Соснииа).

15. Некоторые показатели дыхшшя и кровообращения, темпера-■ тури и электромиогракш у борцов разного возраста при физических

нагрузках.- Там же, с.316-318 (ооавт.В.А.Пбголь.Г.П.Ляикевич, П.А.Самышкин).

16. Динамика содерхшия катехоламиков, пи ро вин оградной кислоты, активности холинэстераэы и лактатдегидрогеназк артериаль-

кол крови при статической нагрузке // андокрин.мех.регул.яриспос. орг.при мыш.деят,- Тарту, IS7I.- Т.П.- С. 19У-207 (соавт, В.А. Пегель, Г,П."олост.оза, СД.Хорева, Т.А.Лаврухина, П.А.Глазунова).

17. Содержание аминокислот з крови при действии статической и динамической нагрузок // Науч.догл.зкси.пж. Еиол.науки.-1971.

- й I,- С. 38-43 (соавт. З.А.Пегелъ, С.С.Бессуднова).

18. К вопросу о д/ка:..:п:е и соотношении функций дыхательной и сердечно-сосудистой систем у людей разного возраста и тренированности иен физической нагрузке // Тр.ХП науч.конф.по морфол. биох. к чкзиол.мыд.дея:.-Ги. 1972.- С. 85-83 (соазт.Б.А.ПеГель, Г.П. Ляа'кевич, П.А.Самиют.н).

19. Влияние динамической нагрузки на фушздии желез внутренней секрсцип у собак разного возраста // Еэл.зксп.бнол.и мед,-1972,- 0.- С. 69-71 (соавт.Пегель З.А. ,'Хорзьа С.А.).

СО. ."инт-мика выделения почкой аминокислот ц аммиака при мышечной работе статического я динамического характера // ?р. ЙП'! бисл.и б-иофпз. Том.ун-т*- 1972,- Т.П.- С. II5-I29 (соэвт, З.А.Нзх'сля, С.С.Ггесудкоиа).

21. Влияние статической и динамической работы на динамику содержания мрс-атнна, кргатинина, аммиака к мочевкны в крови у собак: Там :;:.-;.- С. 122-123 (соавт. 3.А.Нагель, С.С.Еессуднова).

22. Влкгн'/е шеечной деятельности ка динамику содержания об::;его белка, белковых фракций сыворотки крови а гематокритного показателя.- Там у.е.- С. 129-139 (соавт.В.А.Погель, С.С.Бессудно-вп).

23. Дянамика гормонального баланса крови и соотношение Сункпдй при мышечной деятельности в онтогенезе // Тезисы IX ''е.тдунго. конгр.геронт.- Киев, 1972,- 7.3.- С.370 Сосав?. Б.А.Петель, С.А.Хорева, Г.П.Ля"кеБич, И.А.СамыЕКин, И.".С-здетны:ов).

24. II вопросу о динамике и соотношении функций при мынеч-иой деятельности з онтогенезе // "ез.и реф.докл.яеетого науч. сими.по звол.физиол.,поев.90-летию со дня роэд. ак.П.А.Орбели.

- Л.-'1972,-С. 171-172 (соавт. 3.А.Пегель,С.А.Хорева,П.А.Самига-глн, Г.П.Ля&кезич, И.О.Соснина).

25. Динамика нзкоторых показателей у собак при бега поел» внутрнартериального введения атропина // Тр.ЕС' биол.к бяофлз. Том.ун-т.- 1974,- Т.4.- С. 7S-73 (соавт.В.А.Пегель Д.Ф.Соснила).

26. О связи динамики соотношения функций с содержанием сахара пировиноградной и молочной кислот,кате"чламиноз и активно-

Сти адреналинокскдазн, лактатдегидрогенаэы в артериальной крови при беге на тредбане // Эвдокркн.мех.приспос.орг.и мшп.деят. у,- Тарту, 1975,- Т.У.- 0.156-162 (соавт.В.А.Пегель, С.А.Хорева, Г.П.Молостова).

27. Динамика содержания гормонов надпочечников в артериальной крови собак яри кишечной деятельности в разное вромя суток // Икр/..ритма чел.и жив./ Реф.докл.г.на Всес.снмп. 2G -25 1375г.-Фрунзе, 1975.- С.123-130 (соавт.Н.Г.Еликова, Н.В.Чердынцева),

28. Динамика соотношения фикций и нервно-гуморальных механизмов их регуляции при кишечной деятельности // ХП съезд Физи-ол.об-ва км. И.П.Павлова / Тез.научн.сообш, Т.П, Изд. "Мицниеро-ба".- Тбилиси, IS75, с.190.

29. Возрастные особенности реакции гипофизарно-надлочечi-новой система собах на физическую нагрузку,- 3 кн.: Эндокр.мех.рег. приспос.к мна.деят. // Уч.зал./ Тартусскии ун-т.- 1977.- Т.УД.

- С. 63-67 (соавт. С.А.Хорева, Т.Г.Ольшанская, П.Н.Крылова,Н.Г. Блинова, Е.И.Красилова).

SO, Влияние мышечной работы на гипофнзарно-надпочечнкковую систему собак в разное время суток // Вопросы биологии,- Томск, 1978,- С. 88-93 (соавт. В.А.Пегель, Н.Г.Блинова, Е.И.Красилова, Н.В.Чердынцева).

31. Нервно-гуморальные механизмы регуляции динамики функций при мышечной деятельности // Механ.рег.физиол.функц.в экстр.условиях,- Томск, 1978,- С.3-15 (соавт.В.А.Пегель).

32. Влияние мышечной работы на гкпофизарно-надпочечниковую систему собак в разное в ре мл суток // Там -м.~ С, 16-21 (соавт. Н.Г.Блинова, Е.И.Красилова).

33. Изменение холиноргической и адренэргической активности артериальной крови собак при физической нагрузке в разное время суток // Tai.; so, с. 26-31 (соавт. Н.Г.Блинова, З.Н.Кросилова).

34. Вл/.яниб бега на тредбане на динамику физиологических функций у 2-5-летних собак после тотального облучения // Там .та, с. 51-55 {соавт. • И.f,i.Селотннков) л другие.

S5. Спортивная тренировка как адаптационный процесс // Кат. иаучно-практич.конф. "Физиол., мед.к педагогия.пробл.спорт.е труд.доят.".- Томск: Изд.Том.ун,- 1971.- С. 49-50.

36. Динамика кортикостороидной активности крови при мшоч-. пой деятельности в разное время суток // Там жэ, с.34-35 (соавт, Н.Г.Етанова).

37. К вопросу о путях пояска критериев и методик оценки адаптации-// Адаптация чел.в разл.климато-геогр.и произв.условиях / Тез.докл.Л Всес.копф. г.Ашхабад, 0-10 дек.1981.- Новосибирск: Пзд.Сиб.о'рд.АН ССОР.- 1931.- С. 42-43.

38. Влияние уропи.т глюкокортикоидоп на адаптационные воз-•:о:аюсгк организма к мышечным нагрузкам в разное время суток // Адаятшшя па резких уровнях организаций / Тез.докл.У1 Воео.конф» по экол.физиол.— Сыктывкар: Узд. АН ССР, IS82.- Т. 2.- С, 53. (соавторы Дкуртеза Е.й., иуимоза И.В.)

3?. Гомеостатическио и адаптивные механизма регуляции как состояния одькх к тех структур // С-кзаол.действия экстрем. :Г«кт-)>)Г>,на орг.»ль. к тает,- Томск: Язд.Томок.ун.- 1934,- С.3-10.

•1С. Способ од;;ит!гг.(;энного взятия проб крови из бровноР аорты !!;:;"•:<■>;: поло:1, вены при »течней деятельности // Так же,- С С.87-СС. ('соавторы О.-д.^мгская ".Г., Хореза С. А.)

<;.!.. iwome поч;?.ста и тренированности на потребление кисло-pn;; 'г-.: стандартной! '.гаечной нагрузке .// Биоэнергетика и т«]мо~ zv.vv.w.:\ ли.-..Снбяри.- Новосибирск: Кзука, 1983,- С. 15-13 (соая-r-pi Слмкгкгп П.Л., Лчякеюп ?.Л,)

42. 7лиг>»:::а функций при конечной доятелькоог::.- Темок:

, Xl'SC. - 1(?>> с.

43. регуляция сердечно-сосудистой системы при !Т'В5»'.ч?сьоП ьагрузк*? // Г;ат.шестой Всэс.конф.по физкол.вегзт. tK'pr-M.cJicT.- Epojian: Гад,.HI Ajm.CGP, 1283.- С. 333 (соавтора Хо-p»wi С.Л., Коргплова Т.Г., Какирдгина Г.1Т., Шустова Т.И,).

44. Голь эндогенных модуляторов з иейро-гуморзльноЯ ре гуляки;! резистентности орган г.зг'а /'/' Т/ съезд Бсес.физиол.об.ям, И. П. Павлова, ¡-'.игиц'ов, 1987.-- Т.2. Тгз.кауч.сообп. / Л.: >йд.Наука, 1937.- С. 91-92 (соавторы Хорева O.A.. Никирагипа Т.П.,'Моргол»-тм Т.Г.. ,":г'рае-ла ¡"устогл Т.П., Старикова ". Г.. Кузкпа

П.С., Тарасова Е.Л.

45. К вопросу о механизмах формирования качественно разни? состояний - покоя я деятельности // Кейрогуморолыше механизмы рзгуляцки висцч]хгльных органов и систем / Тез.дскл.Зсес. науч. конф. роев. 100-летич оснонапия (1889) каф.норм.фвзаол.кед. фак-та TovcKoro г ссуд. ул. Томск. 27-23 октября 1.969г.- Томск: Изд. Томск.ун,, 1909,- С.4-5.